У подавляющего большинства современных хищных полость среднего уха прикрыта костной слуховой буллой — полой структурой, расположенной на внутренней поверхности задней части черепа[13][14][15]. Ранние хищные (виверравиды[en], миациды), как и креодонты, окостеневшей слуховой буллы не имели. Формирование такой буллы происходило в двух подотрядах, образующих краун-группу отряда хищных, независимо. Современные хищные имеют в окрестности среднего уха три зоны окостенения — наружную барабанную кость (ectotympanicum) и две внутренние барабанные кости (entotympanicum): ростральную и каудальную. У собакообразных слуховую буллу формирует в основном наружная барабанная кость. У кошкообразных слуховая булла сформирована совместно наружной и каудальной внутренней барабанными костями, которые образуют перегородку, разделяющую буллу на переднюю и заднюю камеры (при этом у гиеновых такая перегородка образована преимущественно наружной барабанной костью); такое деление не характерно для собакообразных, так как у них перегородка либо неполная (у псовых), либо отсутствует вообще (у представителей других семейств)[16][17]. Надо отметить, что в базальных группах кошкообразных — у вымерших нимравид и современных нандиниевых — слуховая булла не окостеневает и перегородка в ней отсутствует (наличие у нандиниевых хрящевой слуховой буллы — уникальный случай среди современных хищных)[18][19].
Число зубов у хищных сильно варьирует, особенно у представителей собакообразных [20]. У псовых и медвежьих оно обычно равно 42, в других же семействах наземных собакообразных оно меньше и может снижаться до 28 (у патагонской и африканской ласок, семейство куньих). Эти вариации практически всегда касаются премоляров и моляров; число же клыков у наземных собакообразных всегда остаётся неизменным, а число резцов уменьшается лишь у двух видов: у калана отсутствуют два центральных нижних резца, а у медведя-губача — два центральных верхних[21][22].
Сильно сокращено число зубов у ластоногих: у ушастых тюленей оно составляет 34—38, у настоящих тюленей — 30—36, а у моржей оно падает до 18, причём нижних резцов у последних в норме нет вообще (впрочем, у моржей могут появляться дополнительные рудиментарные зубы, и тогда их число может доходить до 38). Щёчные зубы у всех ластоногих однотипные, различия между молярами и премолярами выражены слабо[23].
С другой стороны, у большеухой лисицы в норме — 46 зубов (по сравнению с обыкновенной лисицей сверху и снизу имеется по дополнительному моляру)[24]. Иногда же добавляется ещё по дополнительному моляру, и тогда число всех зубов возрастает до 50; это — максимальное значение среди хищных и других ныне живущих плацентарных (такие подсчёты не учитывают зубатых китов и броненосцев, утратившие гетеродонтность зубы которых могут встречаться и в значительно большем количестве)[25].
У кошкообразных число зубов также варьирует, но наблюдается общая тенденция к сокращению числа заклыковых зубов[20]. В частности, у всех представителей данного подотряда в обеих челюстях утрачен третий премоляр (сохраняющийся у многих собакообразных)[26], так что максимальное число зубов у кошкообразных равно 40; минимальное же число составляет 28[21]. Клыки же, используемые для захвата и умерщвления добычи, развиты сильно[27].
У всех сухопутных хищных, помимо этого, имеется общее характерное отличие челюстей: так называемые хищнические зубы, состоящие из двух моляров, приспособленных к разрезанию мяса. В каждой половине челюсти хищнические зубы образуют подобную функциональную единицу. У гиеновых эти зубы особо сильные и способны даже переламывать кости. У всеядных видов (таких, как медвежьи и енотовые) они выражены слабее. Остальные моляры хищных, в отличие от хищнических зубов, более мелкие.
Челюсти ластоногих значительно отличаются от челюстей сухопутных хищных. Они приспособлены к тому, чтобы удерживать скользкую рыбу, и несут одну или две пары резцов, относительно незаметные клыки и от 12 до 24 премоляров и моляров. Экстремальными видоизменениями являются бивни моржей, а также моляры тюленей-крабоедов.
Для черепа хищного животного характерны широко расставленные скуловые дуги и крупные височные впадины, в которых расположены височные мышцы, ответственные за раскрытие и закрытие челюстей и важные для сильного укуса. Впадины соединены с глазницами, направленными вперёд[28]. У крупных видов обычно хорошо развиты черепные гребни, служащие местом крепления мощной жевательной мускулатуры[20]. Нижняя челюсть так укоренена в верхней, что может двигаться в основном лишь вверх и вниз. Движения в сторону, совершающиеся, например, при жевании, у хищных возможны в крайне ограниченном объёме и присутствуют в основном у всеядных.
В плечевом поясе хищных ключица редуцирована и не полностью окостеневает (у псовых, кошачьих), или же вообще отсутствует (например, у ластоногих)[29]. Заметим, что ключица развита у тех млекопитающих, передние конечности которых способны совершать разнообразные сложные движения; для тех же видов, у которых передние конечности двигаются (как у хищных) преимущественно вперёд и назад (как это происходит при преследовании добычи), характерна редукция ключицы[30].
В запястье у хищных сращены ладьевидная, полулунная и центральная кости. Локтевая и лучевая кости всегда раздельны; обычно также раздельны большая и малая берцовые кости, и лишь у ластоногих они, как правило, срастаются проксимальными эпифизами. Пястных костей — 5, однако большой палец не противопоставлен остальным, у некоторых видов он укорочен (псовые, земляной волк), рудиментарен (большинство гиеновых) или вовсе утрачен (у гиеновидной собаки)[29]. Дистальные фаланги конечностей у большинства хищных несут крупные когти, причём у большинства кошачьих они втяжные, а у виверровых и енотовых — полувтяжные. У ушастых тюленей и моржей когти передних конечностей сильно редуцированы или отсутствуют; не развиты когти и у некоторых выдровых (родов Amblonyx и Aonyx)[31].
Большинство хищных — пальцеходящие, представители медвежьих — стопоходящие. Конечности водных форм (ластоногие, калан) в условиях адаптации к среде обитания превращены в уплощённые ласты, в которых пальцы соединены кожистыми перепонками (у калана такое превращение претерпели лишь задние конечности)[32]. Это усложнило передвижение ластоногих по суше: ушастые тюлени и моржи медленно переступают с ноги на ногу, опираясь на обе пары ласт, а настоящие тюлени при передвижении либо цепляются когтями передних конечностей за неровности опорной поверхности, либо ползают, изгибая туловище, без участия передних конечностей[33].
Из-за, как правило, невысокой специализации к принятию определённой пищи, система пищеварения, как и челюсти, по сравнению с многими растительноядными весьма архаична, но в то же время предоставляет большие адаптационные возможности. Она состоит из желудка и относительно короткого кишечника. У самок двухроговая матка, а молочные железы расположены на животе. Самцы, за исключением гиен, обладают бакулюмом, а яички расположены вне тела. Мозг относительно крупный и имеет борозды коры головного мозга[34].
У многих хищных имеются пахучие железы. Они выделяют пахучие секреты, с помощью которых звери метят свою территорию, отличают особей своего вида, находят особь другого пола. Скунсы, мангусты, африканская ласка используют зловонный секрет таких желёз для отпугивания врагов[35][36].
Хищные являются одним из наиболее широко распространённых отрядов млекопитающих. Они встречаются на всех континентах, не сумев освоить лишь центральные части ледяных щитов Гренландии и Антарктиды. Хищные обитают в самых разнообразных ландшафтах: от пояса пакового льда и тундры до тропических лесов[37].
Все семейства кошкообразных, за исключением самих кошачьих, которые обитают и в Новом Свете, ограничены Старым Светом. У двух семейств кошкообразных — мадагаскарских виверр и нандиниевых — весьма малые ареалы на Мадагаскаре и в Центральной Африке, соответственно. Среди собакообразных почти по всему миру распространены псовые, медвежьи и куньи (изначально они отсутствуют лишь в Австралии и Антарктиде). Медвежьи, представленные в Африке атласским медведем, относительно недавно вымерли на этом континенте. Скунсы встречаются в Юго-Восточной Азии и Америке, пандовые — в Азии, енотовые почти исключительно в Америке. Три семейства ластоногих населяют побережья и сопредельные акватории всех континентов, а также некоторые пресноводные водоёмы.
Из числа выделяемых у млекопитающих пяти адаптивных типов — основных экологических групп, соответствующих приспособленности к жизни в определённой среде (наземные, подземные, водные, древесные и летающие формы)[38], в отряде хищных не представлен только последний тип[7].
В пределах адаптивного типа наземных зверей принято выделять две основные ветви: лесных зверей и зверей открытых местообитаний. Для многих хищных местообитанием служит лес, в котором они находят и пищу, и укрытие от врагов и непогоды. Некоторые из живущих в лесу хищных ведут строго наземный образ жизни (росомаха, хорьки), другие же — так называемые полудревесные формы — способны и к лазанью по деревьям, где они могут добывать корм и отдыхать (соболь, рыси, некоторые медведи). Другие виды хищных обитают на открытых пространствах (лугах, степях, саваннах, пустынях); часть из них приспособилась к быстрому бегу на четырёх конечностях: лев, гепард, койот. Некоторые хищные не имеют узкой специализации к окружающей среде; так, волк и обыкновенная лисица обитают в лесу, степи, пустыне, горах и даже тундре[39].
Что касается подземных зверей, то среди хищных примером их может служить барсук. Строго говоря, это — полуподземный зверь (группа, занимающая по организации и образу жизни промежуточное положение между наземными и подземными формами): такие звери роют более или менее сложные норы, но добывают свой корм на поверхности земли[40].
Ряд хищных относятся к полуводным формам — животным, у которых жизнь проходит частично на суше, частично в воде. Это — европейская и американская норки и белый медведь, которые прекрасно плавают и ныряют, но сохраняют общий наземный облик[41][42]. Представители следующей (по степени адаптации к жизни в воде) группы полуводных зверей имеют между пальцами конечностей более или менее развитую плавательную перепонку; такова выдра, которая устраивает свои норы только по берегам водоёмов, причём их вход располагается под водой. Для выдры характерно укорочение ушных раковин и наличие густого меха, противостоящего намоканию[43].
Ещё более высокая степень приспособления к жизни в водной среде отличает калана и ластоногих. Это — уже почти полностью водные звери: пищу они добывают только в воде, однако спариваются и размножаются (а иногда и отдыхают) вне водной среды. Толстая кожистая перепонка между пальцами у них развита настолько, что их конечности (у калана — только задние) превращаются в ласты; слой подкожного жира обеспечивает термоизоляцию, а ушная раковина либо редуцирована, либо полностью отсутствует[43].
Наконец, среди хищных имеются и древесные звери, к которым относят млекопитающих, проводящих бо́льшую часть своей жизни в кронах деревьев, где они добывают пищу, спасаются от врагов, устраивают гнёзда для размножения и отдыха. Среди хищных таковы некоторые медведи (южноазиатские), лесная куница, леопард; для лазанья по деревьям они используют длинные искривлённые когти. У кинкажу (а также у бинтуронга[44]) длинный хвост служит хватательным органом для фиксации положения тела на ветке[45][46].
Спектр различного социального поведения велик не только среди хищных в целом, но и значительно варьирует внутри отдельных семейств. Формы социального поведения часто зависят от форм охоты и питания вида. Некоторые виды живут в охотничьих стаях (например, волки или львы), другие в колониях (морские львы, сурикаты, ласки), у третьих индивидуальный образ жизни (леопарды, медведи).
Большинство хищных — плотоядные животные, питающиеся разнообразными позвоночными, и свою потребность в мясе они покрывают за счёт охоты или питания падалью. У многих мелких хищных (а иногда и у более крупных — например, у медведя-губача) значительную часть рациона составляют беспозвоночные. Земляной волк и большеухая лисица питаются почти исключительно насекомыми. Ластоногие и калан добывают свою пищу в воде (в основном это — рыба, моллюски, ракообразные, иглокожие)[47][48].
Для пищевого рациона различных видов плотоядных хищных характерна определённая специфика. Так, основу питания волка составляют копытные, а также сурки, зайцы, барсуки; обыкновенной лисицы — мелкие грызуны, реже — птицы и рыба; песца — лемминги и птицы[49].
Если кошачьи питаются почти исключительно мясом, то немалую часть хищных составляют всеядные виды, то есть их рацион дополняют другие виды пищи — такие, как ягоды, плоды или травы. Медвежьи являются оппортунистическими всеядными, а ряд видов (такие, как малая и большая панды, очковый медведь, кинкажу, олинго, пальмовая циветта[50]) и вовсе специализируются на растительном питании, которое в их рационе резко преобладает[11][51]. Некоторые представители отряда (например, волк, шакал, полосатая гиена) поедают арбузы и дыни на бахчах[52][53]. Средневековый арабский путешественник Ибн Баттута в своих мемуарах описывает случай нападения стаи гиен на стоянку каравана во время перехода через пустыню Сахара — одна из гиен при этом утащила мешок с финиками и большую часть съела[54].
Способы убийства добычи бывают весьма разнообразными. Представители семейства псовых гонят свою жертву до истощения, в то время как кошачьи, как правило, тихо подкрадываются к добыче и ошеломляют её быстрым нападением[55]. Лесная куница способна следовать за быстро передвигающимися в кронах деревьев белками, хорьки пробираются в норы грызунов, а тюлени охотятся за рыбой. Крупные представители тюленевых могут при этом нырять на весьма значительные глубины (северный морской слон — на глубину до 1250 м)[56].
Некоторые хищные способны убивать добычу, которая значительно крупнее их самих. К примеру, тигры нападают на гауров — крупных быков Юго-Восточной Азии[57], а горностай может убить кролика, весящего в несколько раз больше его самого[58]. Волки также могут в одиночку иногда убить некрупного оленя. Некоторые виды охотятся сообща, в то время как другие идут на охоту в одиночку[59].
Известны случаи совместной охоты койота и американских барсуков на юинтских сусликов[en], в ходе которой барсуки разрывают вход в сусличью нору и выгоняют её обитателя прямо на койота. Исследования показали, что подобное партнёрство этих хищников, предполагающее у них взаимную толерантность и гибкость поведения, существенно повышает уязвимость добычи, экономит затраты времени и энергии[60].
В борьбе за пищевые ресурсы хищные нередко вступают в межвидовую конкуренцию, которая иногда переходит в отношения хищника и жертвы. Так, лесной хорёк — одновременно и конкурент горностая, и его враг. Соболь же изгоняет из занимаемых им участков и горностая, и колонка, причём иногда охотится на них и, поймав, съедает[61]. Солонгой, в свою очередь, вступает в острые конкурентные отношения с горностаем, колонком и соболем, причём всюду им уступает[62]. Действуя сообща, красные волки регулярно отбирают добычу у леопардов, реже — у тигров; кланы пятнистой гиены также нередко отбивают добычу у гепарда или леопарда[63].
Сроки наступления половозрелости у хищных сильно варьируют. Приведём сроки полового созревания для некоторых видов (в скобках дана примерная продолжительность жизни в природе, лет): горностай — 3 мес. (4—7), енотовидная собака — 1 год (до 10), обыкновенная лисица — 1 год (до 11—12), лесная куница — 2—3 года (до 15—17), волк — 2—3 года (до 15—20), рысь — 3 года (до 20), северный морской котик — 2—3 года у самок и 4 года у самцов (до 15), бурый медведь — 4 года (30—50)[64].
При поиске особи противоположного пола хищные чаще всего отыскивают друг друга по запаху, причём в брачный период усиливается деятельность пахучих желёз. Используются и звуковые сигналы (лисицы, кошачьи); голос подают и самцы, и самки[65].
У некоторых хищных (например, у настоящих тюленей) самцы после спаривания не удерживают самок возле себя. Для ряда видов характерна полигамия в форме полигинии: у ушастых тюленей на время размножения образуются гаремы с единственным взрослым самцом во главе, а у львов возникают прайды — сложные семьи из нескольких самцов и самок с системой рангов и разделением обязанностей. Имеются среди хищных и моногамные виды, причём пары обычно сохраняются на протяжении одного сезона размножения (шакалы, лисицы, песцы), а у волков сильный самец может удерживать возле себя самку несколько лет. Самки пятнистой гиены живут кланами — семейными группами с жёсткой социальной структурой, а самцы держатся одиночно, вне клана[66][67].
Заметно различаются хищные и по продолжительности беременности: так, у самки степного хоря она в среднем длится 36 дней, у тигрицы — 104 дня, у самки моржа — около 300 дней, а у самки гренландского тюленя — около 350 дней. У некоторых куньих (лесная куница, горностай, соболь) и морских котиков беременность включает достаточно длительную латентную фазу (эмбриональная диапауза), когда развитие эмбриона на время задерживается. Этот механизм продлевает общую продолжительность беременности, обеспечивая рождение детёныша в наиболее благоприятное время года[68].
Большинство хищных рождают детёнышей один раз в год. Самки бурого медведя, моржа и тигра делают это раз в 2—3 года. Величина помёта также различается: если у моржей и гренландских тюленей рождается по одному детёнышу, то в помёте у рыси, тигра, бурого медведя обычно по 2—3 детёныша, соболя и выдры — от 2 до 4, волка — от 3 до 8, степного хоря — от 8 до 11. Потомство появляется на свет крайне малым, слепым и неспособным к самостоятельному выживанию (однако у ластоногих детёныши рождаются полностью сформировавшимися[7])[69].
На основе молекулярно-генетических исследований хищные в настоящее время относятся учёными к группе лавразиатериев — млекопитающих, имеющих общее происхождение с древнего континента Лавразия[70]. В составе этого надотряда хищные вместе с панголинами и вымершими креодонтами выделяются в отдельную группу под названием Ferae, сестринской группой которой являются непарнокопытные. Ниже представлена одна из наиболее вероятных кладограмм современных отрядов лавразиатериев[71][72]:
LaurasiatheriaНасекомоядные / Eulipotyphla
Рукокрылые / Chiroptera
Непарнокопытные / Perissodactyla
Китопарнокопытные / Cetartiodactyla
Хищные / Carnivora
Панголины / Pholidota
В то время как о правомерности выделения таксона Ferae споров почти нет, остальная систематика внутри надотряда лавразиатериев остаётся предметом научных дискуссий[71][72]. Особые трудности возникают при установлении точного положения на кладограмме вымерших отрядов; помимо Creodonta, в состав Ferae иногда включают отряды Mesonychia, Tillodontia, Pantodonta, семейства Arctocyonidae[en], Palaeoryctidae[en], Pantolestidae и некоторые другие группы[73].
Уже в XIX веке биологи приступили к выявлению родственных связей между отдельными семействами хищных, что выразилось в подразделении отряда на отдельные подчинённые таксоны. В 1869 году У. Флауэр подразделил наземных хищных (водные тогда рассматривались отдельно — в отряде Pinnipedia) на надсемейства Cynoidea, Arctoidea и Aeluroidea. В 1895 году Х. Винге объединил Cynoidea и Arctoidea в таксон Arctoidei, а Aeluroidea переименовал в Herpestoidei; это стало прообразом позднейшего подразделения краун-группы отряда Carnivora на собакообразных и кошкообразных. Названия двух этих группировок, впрочем, стабильностью не отличались[74].
Между тем палеонтолог Э. Коп объединил ряд открытых к тому времени родов вымерших плотоядных млекопитающих в таксон (тогда — подотряд) Creodonta; его он включил в отряд Insectivora, но Дж. Уортман перенёс в 1901 году этот подотряд в Carnivora[75]. В его системе данный отряд подразделялся на три подотряда: Creodonta, Pinnipedia и Carnassidentia (так он именовал Fissipedia[en]), причём именно в последний подотряд Уортман включил вымершее семейство Miacidae, прежде относимое к креодонтам[76][77].
Дж. Г. Симпсон в 1931 году переименовал два надсемейства наземных хищных в Canoidea и Feloidea и добавил к ним надсемейство Miacoidea с единственным семейством Miacidae (другое известное к тому времени семейство ранних хищных — Viverravidae[en] — Симпсон самостоятельным семейством не считал, относя входящие в него роды к Miacidae[78]). Тем самым подотряд Fissipedia (для которого Симпсон отстаивал написание Fissipeda[78]) приобрёл трёхчленную структуру[79][80]. В рамках предложенной Симпсоном в 1945 году классификации млекопитающих отряд Carnivora был представлен в таком виде: 1) подотряд Creodonta; 2) подотряд Fissipedia, включавший надсемейства Miacoidea, Canoidea с семействами Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae (по-русски: волчьи, медвежьи, енотовые, куньи[81]) и Feloidea с семействами Felidae, Viverridae, Hyaenidae (по-русски: кошачьи, виверровые, гиеновые[81]); 3) подотряд Pinnipedia (ластоногие) с современными семействами Otariidae, Odobenidae, Phocidae (по-русски: ушастые тюлени, моржовые, тюленевые[82])[83][84]. Креодонтов вскоре выделили в отдельный отряд[85] (ластоногих, впрочем, также часто рассматривали как самостоятельный отряд[82][86]), а вот перечень из 10 современных семейств хищных оставался до конца XX века практически общепринятым[87], хотя на протяжении всего века неоднократно поднимался вопрос о выделении мангустовых из состава Viverridae в отдельное семейство[88].
В 1976 году Р. Тедфорд[en] отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно в Caniformia и Feliformia (по-русски: собакообразные и кошкообразные[7]), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia, упразднив Pinnipedia как отдельную таксономическую группу (он сближал настоящих тюленей с куньими, а ушастых тюленей и моржовых — с медвежьими). При выборе названий подотрядов Тедфорд следовал М. Крецою, предложившему в 1945 году их как названия двух отрядов (которые должны были заменить единый отряд Carnivora)[88][89]. Деление хищных на Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 году Дж. Флинном и Г. Гальяно, после чего получило признание[26][90]. При этом Флинн и Гальяно рассматривали миацид как ранних Caniformia, а виверравид — как ранних Feliformia[26][91]; последующие исследования этого не подтвердили, и современные филогенетические связи между ранними хищными могут быть представлены следующей кладограммой[92][93]:
Carnivora† Viverravidae[en] (виверравиды)
† Miacidae (миациды)
Caniformia (собакообразные)
Feliformia (кошкообразные)
Кладограмма носит несколько условный характер, поскольку миациды (при традиционной трактовке их объёма) оказываются парафилетической группой, и в действительности должны быть представлены несколькими ветвями: ранее всего отделяется клада, включающая большинство родов семейства (Uintacyon[en], Zodiocyon, Xinyuictis[en], Gracilocyon[en], Oodectes[en], Dormaalocyon, Vassacyon[en], Vulpavus, Miacis[en], Dawsonicyon[en]), а затем — ветви с отдельными родами Procynodictis[en], Tapocyon[en] и Quercygale[en] (по другим данным, последние два рода относятся уже к базальным Feliformia[93]). Заметим попутно, что некоторые современные исследователи ограничивают объём отряда Carnivora лишь его краун-группой, а виверравид и миацид включают в более широкий таксон Carnivoramorpha[en][92].
Развернувшиеся на рубеже XX — XXI веков молекулярно-филогенетические исследования существенно изменили представления о внутренней систематике отряда Carnivora. Было показано, что семейства куньих, енотовых и виверровых в их традиционном объёме являются парафилетическими. Поэтому из состава Mustelidae было выделено семейство Mephitidae, из состава Procyonidae — Ailuridae, а из состава Viverridae — семейства Nandiniidae (с единственным видом Nandinia binotata — базальная группа кошкообразных), Prionodontidae (с единственным родом Prionodon, оказавшееся сестринской группой для Felidae[94]), Herpestidae и Eupleridae. Была также подтверждена монофилия группы Pinnipedia, которая, однако, теперь трактуется как подразделение собакообразных достаточно низкого ранга[95][96].
Перечень современных семейств, составляющих подотряд собакообразные (Caniformia), принял вид[7][97]:
В состав подотряда кошкообразные (Feliformia) входят такие современные семейства[7][98]:
Кроме этого, к собакообразным относятся вымершие семейства Amphicyonidae, Enaliarctidae и Desmatophocidae[en][99]; к кошкообразным — Stenoplesictidae[en], Nimravidae, Barbourofelidae и Percrocutidae[100].
В начале палеоцена среди млекопитающих не было крупных хищников; эту экологическую нишу к концу палеоцена заняли мезонихии — копытные хищники, родственные современным копытным и китообразным. Именно они играли в раннем кайнозое роль крупных наземных хищников, уступив её к концу эоцена появившимся тогда крупным креодонтам (хищные же оставались относительно мелкими до олигоцена, и лишь тогда заняли ведущее положение среди наземных хищников). Самым крупным среди мезонихий был эоценовый эндрюсарх, у которого длина черепа составляла 83 см (у современного бурого медведя — не более 55 см[101]), а ширина черепа на уровне скуловых дуг — 56 см (предполагают, что общая длина тела эндрюсарха равнялась 3,8 м[102]), так что эндрюсарх был самым крупным сухопутным хищным млекопитающим всех времён[103].
Наиболее ранние известные представители отряда Carnivora относятся к семейству Viverravidae; ископаемые остатки первых виверравид датируются началом позднего палеоцена. Речь идёт прежде всего о родах Protictis[nl] (обитали на деревьях, питаясь насекомыми) и Didymictis[en] (мелкие быстро бегавшие наземные хищники). В начале эоцена к ним добавились представители семейства Miacidae; к концу эоцена миациды преобладали над виверравидами[104][105]. Среди наиболее ранних представителей миацид заслуживает упоминания Dormaalocyon latouri, известный из эоценовых отложений (55 млн лет назад) бельгийского местечка Дормааль близ города Синт-Трёйден[106].
Ископаемые остатки хищных, датируемые палеоценом-олигоценом, встречаются на территории Северной Америки и Евразии; это служит подтверждением концепции о лавразийском происхождении отряда. Лишь в миоцене хищные проникают в Африку и Южную Америку[3].
Дальнейшая эволюция хищных привела к разделению эволюционных линий собакообразных и кошкообразных. Как показывают результаты молекулярно-генетических исследований, это событие произошло около 43 млн лет назад (лютетский век эоцена)[107].
Раннее ответвление амфиционид от основного эволюционного ствола собакообразных подтверждается данными палеонтологии. Наиболее ранние ископаемые остатки относимого к амфиционидам вида Daphoenus lambei[en] (древностью около 42 млн лет — конец лютетского века) были найдены на территории Саскачевана и Вайоминга. Немногим моложе остатки Angelarctocyon australis[en] (38 млн лет, Техас) и Gustafsonia cognita[en] (37 млн лет, там же). Родиной семейства считается Северная Америка, откуда амфициониды довольно быстро проникли в Евразию[93]. Вымерли они относительно недавно — в начале плейстоцена: наиболее поздние остатки вида Amphicyon lydekkeri древностью 1,8 млн лет найдены на территории современного северного Пакистана[108].
Достаточно быстро ответвились и собачьи; это произошло примерно 40 млн лет назад. Ранняя их эволюция проходила также в Северной Америке, а в Евразию они проникли лишь в позднем миоцене. Позднейшая радиация хищных привела к выделению медвежьих, а оставшиеся хищные разделились на две клады: Pinnipedia (ластоногие) и Musteloidea[en] (куницеобразные)[96][109].
Одним из наиболее древних семейств кошкообразных являются нимравиды, очень походившие на кошачьих (Felidae), однако выделяемые в отдельное семейство базальных кошкообразных. Они появились в позднем эоцене в Северной Америке и в Евразии. Ещё одно семейство под названием барбурофелиды ранее считалось подсемейством нимравид, но сегодня ставится с ними на одну систематическую ступень и рассматривается как сестринская группа для Felidae. Барбурофелиды вымерли лишь в позднем миоцене, когда в Северной Америке вымер их последний род Barbourofelis[en].
Первым представителям кошачьих долгое время считался Proailurus[105] (сейчас его обычно относят к семейству Stenoplesictidae[92]), появившийся в олигоцене и миоцене в Европе. Его размер соответствовал размеру оцелота.
Несомненными кошачьими считают представителей более поздних миоценовых родов (живших в интервале от 20 до 10 млн лет назад): Hyperailurictis[en] (он стал первым представителем кошачьих в Северной Америке, где кошачьи довольно быстро вытеснили живших там нимравид) и евразийских Pseudaelurus (образует сестринскую группу для вымершего подсемейства саблезубых кошек Machairodontinae) и Styriofelis[en] (образует, в свою очередь, сестринскую группу для всех современных кошек: больших и малых)[110]. В плиоцене кошачьи появились и в Южной Америке. Ареал других семейств кошкообразных, за исключением одного североамериканского рода гиен, всегда ограничивался Старым Светом.
В котловине Занда на Тибетском нагорье были найдены останки вида Panthera blytheae[en], жившего 6 млн лет назад. Проведённый анализ останков показал, что в это время уже существовало по крайней мере три отдельные линии кошачьих, а появление больших кошек произошло 16,4 млн лет назад[111].
Ещё на заре развития человечества одной из форм хозяйственной деятельности человека стала охота. Как показывает анализ костей животных, найденных на стоянках людей эпохи нижнего палеолита, уже тогда к числу основных объектов охоты относились и хищные: пещерные медведи, пещерные львы и др.[112] Со времён неолитической революции охота на диких млекопитающих в большинстве регионов Земли перестаёт быть основой хозяйства, но сохраняет определённую значимость до сих пор[113]. В настоящее время хищные представляют (наряду с грызунами и парнокопытными) наибольшее количество видов млекопитающих, служащих объектами промысловой и спортивной охоты[114]; в частности, в России развит пушной промысел, причём особо важное промысловое значение имеют соболь и песец[115].
Нужно упомянуть также морской зверобойный промысел. Охота на морского зверя — калана, моржа, ушастых и настоящих тюленей — издавна служила основой традиционного хозяйства береговых чукчей, коряков, эскимосов, алеутов, а также индейцев северо-западного побережья Северной Америки[116][117]. Ныне размеры добычи морского зверя ограничены международными соглашениями[118].
Пушное звероводство — относительно новая отрасль хозяйства (возникло в конце XIX века и со временем получило значительное развитие), предполагающая разведение пушных зверей (из хищных это — соболь, песец, норка, лисица и др.) на зверофермах, где животные размещаются в сетчатых клетках[119]. Первые опыты такого разведения были осуществлены в 1895 году в Канаде с серебристо-чёрными лисицами, очень редкими в природе[120]. В России доля пушнины, полученной на зверофермах, уже во 2-й половине XX века значительно превысила долю пушнины, добытой путём охоты[119].
Хищные не слишком хорошо подвержены одомашниванию (даже при попытках простого приручения сохраняют агрессивность), и из всех видов домашних животных к этому отряду относятся три: собака, кошка и фретка[121].
Собака стала первым домашним животным. Её одомашнили ещё в верхнем палеолите — причём в начале его (о чём свидетельствуют опубликованные в 2008—2013 гг. результаты анализа ДНК ископаемых останков из пещеры Гойе в Бельгии, возраст которых составил 31,7 тыс. лет[122][123], и из пещеры Разбойничья на Алтае, у которых возраст оценивается в 33 тыс. лет[124]). Первоначально она служила сторожевым животным, но скоро стала использоваться и на охоте. К настоящему времени число пород собак, выведенных человеком с самыми различными целями, превысило 350[125]; при этом Международная кинологическая федерация (FCI) признаёт 343 из них[126].
Кошка была одомашнена значительно позднее. Обычно считают, что это сделали носители неолитической культуры Бадари (Верхний Египет, V тысячелетие до н. э.), использовавшие кошек для защиты собранных ими урожаев ячменя и пшеницы от грызунов[127]. Статус относящихся к более раннему времени находок (Кипр, Палестина[128]) остаётся спорным[129][130]; нередко эти находки трактуют лишь как свидетельства ранних попыток одомашнивания[131]. Международной ассоциацией кошек (TICA) в 2017 году была признана 71 порода кошек[132].
Наконец, в середине II тысячелетия до н. э. в Египте появилась одомашненная форма лесного хорька — фретка[129]. Фретки, как правило, крупнее дикого лесного хорька и имеют более спокойный нрав[133]. Среди фреток не принято выделять отдельные породы; их подразделяют по базовому окрасу (по данным Американской ассоциации фреток, AFA, таких базовых окрасов восемь) и по характерному распределению полос и пятен на шерсти животного, отличных по своему оттенку от преобладающего цвета[134].
У подавляющего большинства современных хищных полость среднего уха прикрыта костной слуховой буллой — полой структурой, расположенной на внутренней поверхности задней части черепа. Ранние хищные (виверравиды[en], миациды), как и креодонты, окостеневшей слуховой буллы не имели. Формирование такой буллы происходило в двух подотрядах, образующих краун-группу отряда хищных, независимо. Современные хищные имеют в окрестности среднего уха три зоны окостенения — наружную барабанную кость (ectotympanicum) и две внутренние барабанные кости (entotympanicum): ростральную и каудальную. У собакообразных слуховую буллу формирует в основном наружная барабанная кость. У кошкообразных слуховая булла сформирована совместно наружной и каудальной внутренней барабанными костями, которые образуют перегородку, разделяющую буллу на переднюю и заднюю камеры (при этом у гиеновых такая перегородка образована преимущественно наружной барабанной костью); такое деление не характерно для собакообразных, так как у них перегородка либо неполная (у псовых), либо отсутствует вообще (у представителей других семейств). Надо отметить, что в базальных группах кошкообразных — у вымерших нимравид и современных нандиниевых — слуховая булла не окостеневает и перегородка в ней отсутствует (наличие у нандиниевых хрящевой слуховой буллы — уникальный случай среди современных хищных).
Число зубов у хищных сильно варьирует, особенно у представителей собакообразных . У псовых и медвежьих оно обычно равно 42, в других же семействах наземных собакообразных оно меньше и может снижаться до 28 (у патагонской и африканской ласок, семейство куньих). Эти вариации практически всегда касаются премоляров и моляров; число же клыков у наземных собакообразных всегда остаётся неизменным, а число резцов уменьшается лишь у двух видов: у калана отсутствуют два центральных нижних резца, а у медведя-губача — два центральных верхних.
Сильно сокращено число зубов у ластоногих: у ушастых тюленей оно составляет 34—38, у настоящих тюленей — 30—36, а у моржей оно падает до 18, причём нижних резцов у последних в норме нет вообще (впрочем, у моржей могут появляться дополнительные рудиментарные зубы, и тогда их число может доходить до 38). Щёчные зубы у всех ластоногих однотипные, различия между молярами и премолярами выражены слабо.
С другой стороны, у большеухой лисицы в норме — 46 зубов (по сравнению с обыкновенной лисицей сверху и снизу имеется по дополнительному моляру). Иногда же добавляется ещё по дополнительному моляру, и тогда число всех зубов возрастает до 50; это — максимальное значение среди хищных и других ныне живущих плацентарных (такие подсчёты не учитывают зубатых китов и броненосцев, утратившие гетеродонтность зубы которых могут встречаться и в значительно большем количестве).
У кошкообразных число зубов также варьирует, но наблюдается общая тенденция к сокращению числа заклыковых зубов. В частности, у всех представителей данного подотряда в обеих челюстях утрачен третий премоляр (сохраняющийся у многих собакообразных), так что максимальное число зубов у кошкообразных равно 40; минимальное же число составляет 28. Клыки же, используемые для захвата и умерщвления добычи, развиты сильно.
У всех сухопутных хищных, помимо этого, имеется общее характерное отличие челюстей: так называемые хищнические зубы, состоящие из двух моляров, приспособленных к разрезанию мяса. В каждой половине челюсти хищнические зубы образуют подобную функциональную единицу. У гиеновых эти зубы особо сильные и способны даже переламывать кости. У всеядных видов (таких, как медвежьи и енотовые) они выражены слабее. Остальные моляры хищных, в отличие от хищнических зубов, более мелкие.
Челюсти ластоногих значительно отличаются от челюстей сухопутных хищных. Они приспособлены к тому, чтобы удерживать скользкую рыбу, и несут одну или две пары резцов, относительно незаметные клыки и от 12 до 24 премоляров и моляров. Экстремальными видоизменениями являются бивни моржей, а также моляры тюленей-крабоедов.
Для черепа хищного животного характерны широко расставленные скуловые дуги и крупные височные впадины, в которых расположены височные мышцы, ответственные за раскрытие и закрытие челюстей и важные для сильного укуса. Впадины соединены с глазницами, направленными вперёд. У крупных видов обычно хорошо развиты черепные гребни, служащие местом крепления мощной жевательной мускулатуры. Нижняя челюсть так укоренена в верхней, что может двигаться в основном лишь вверх и вниз. Движения в сторону, совершающиеся, например, при жевании, у хищных возможны в крайне ограниченном объёме и присутствуют в основном у всеядных.
КонечностиВ плечевом поясе хищных ключица редуцирована и не полностью окостеневает (у псовых, кошачьих), или же вообще отсутствует (например, у ластоногих). Заметим, что ключица развита у тех млекопитающих, передние конечности которых способны совершать разнообразные сложные движения; для тех же видов, у которых передние конечности двигаются (как у хищных) преимущественно вперёд и назад (как это происходит при преследовании добычи), характерна редукция ключицы.
В запястье у хищных сращены ладьевидная, полулунная и центральная кости. Локтевая и лучевая кости всегда раздельны; обычно также раздельны большая и малая берцовые кости, и лишь у ластоногих они, как правило, срастаются проксимальными эпифизами. Пястных костей — 5, однако большой палец не противопоставлен остальным, у некоторых видов он укорочен (псовые, земляной волк), рудиментарен (большинство гиеновых) или вовсе утрачен (у гиеновидной собаки). Дистальные фаланги конечностей у большинства хищных несут крупные когти, причём у большинства кошачьих они втяжные, а у виверровых и енотовых — полувтяжные. У ушастых тюленей и моржей когти передних конечностей сильно редуцированы или отсутствуют; не развиты когти и у некоторых выдровых (родов Amblonyx и Aonyx).
Большинство хищных — пальцеходящие, представители медвежьих — стопоходящие. Конечности водных форм (ластоногие, калан) в условиях адаптации к среде обитания превращены в уплощённые ласты, в которых пальцы соединены кожистыми перепонками (у калана такое превращение претерпели лишь задние конечности). Это усложнило передвижение ластоногих по суше: ушастые тюлени и моржи медленно переступают с ноги на ногу, опираясь на обе пары ласт, а настоящие тюлени при передвижении либо цепляются когтями передних конечностей за неровности опорной поверхности, либо ползают, изгибая туловище, без участия передних конечностей.
ОрганыИз-за, как правило, невысокой специализации к принятию определённой пищи, система пищеварения, как и челюсти, по сравнению с многими растительноядными весьма архаична, но в то же время предоставляет большие адаптационные возможности. Она состоит из желудка и относительно короткого кишечника. У самок двухроговая матка, а молочные железы расположены на животе. Самцы, за исключением гиен, обладают бакулюмом, а яички расположены вне тела. Мозг относительно крупный и имеет борозды коры головного мозга.
У многих хищных имеются пахучие железы. Они выделяют пахучие секреты, с помощью которых звери метят свою территорию, отличают особей своего вида, находят особь другого пола. Скунсы, мангусты, африканская ласка используют зловонный секрет таких желёз для отпугивания врагов.