Los tardígrados (Tardigrada), llamados comúnmente osos de agua debido a su aspecto y movimientos, constituyen un filo de ecdisozoos dentro del reino animal, caracterizado por ser invertebrados, protóstomos, segmentados y microscópicos (de 500 µm de media).[1] Además se agrupan dentro del gran grupo de los panartrópodos por presentar caracteres que sugieren que comparten un antecesor común con los artrópodos, junto a los onicóforos.
Fueron descritos por primera vez por Johann August Ephraim Goeze en 1773, el cual los denominó «osos de agua» (del alemán Kleine Wasser-Bären, literalmente ‘ositos de agua’) y hace referencia a la manera en la que caminan, similar al andar de un oso. Más tarde, el término «tardígrado» (que significa ‘de paso lento’) fue dado por Lazzaro Spallanzani en 1777, justamente debido a la lentitud de este animal.
Son organismos extremófilos (resistentes a condiciones extremas), con características únicas en el reino animal como poder sobrevivir en el vacío del espacio o soportar presiones muy altas de casi 6000 atm;[2] pueden sobrevivir a temperaturas de -200 °C y hasta los 150 °C,[3] a la deshidratación prolongada (pueden pasar hasta 10 años sin obtener agua)[4][5] o a la radiación ionizante.[6]
La mayoría de los tardígrados son terrestres y habitan fundamentalmente en los musgos, líquenes o helechos, aunque también pueden llegar a habitar aguas oceánicas o de agua dulce, no habiendo rincón del mundo que no habiten. Los especímenes adultos más grandes pueden verse a simple vista porque llegan a alcanzar un largo de 0,5 mm de media,[1] sin embargo, los más pequeños pueden medir 0,05 mm solamente.
Son de forma ovalada o alargada, pueden entrar en criptobiosis (metabolismo reducido) y se alimentan succionando líquidos vegetales o animales. Además de tener células eucariotas, poseen cutícula no quitinosa, aunque pueden mudar. Se conocen más de 1000 especies de tardígrados.[7] Algunos autores todavía los consideran una clase de artrópodos.
Los tardígrados están formados por unas mil células y algunas especies son eutélicas, es decir, mantienen constante el número de células durante su desarrollo.[1] Sin embargo, según otras fuentes el número de células es de unas 40 000. [8]
Algunos tardígrados ponen sus huevos a la vez que mudan la cutícula (cubierta externa), de tal forma que la puesta queda alojada en la cutícula de la que acaban de desprenderse, que le servirá de protección.[9]
Dotados de simetría bilateral, con la zona ventral aplanada y la dorsal convexa, los tardígrados constan de cinco segmentos no diferenciados. Un segmento cefálico poco diferenciado de forma roma que contiene la boca (con un par de estiletes internos) y, en ocasiones, puntos o manchas oculares y cirros sensoriales. Los cuatro segmentos restantes tienen cada uno un par de patas ventrolaterales terminadas con garras (entre cuatro y ocho) o con ventosas; normalmente los primeros tres pares se destinan a la locomoción mientras que el cuarto sirve para anclarse al sustrato dado que los tardígrados son extremadamente ligeros e incluso una leve brisa puede arrastrarlos fácilmente. La cutícula no quitinosa exterior que los recubre puede ser de una gran variedad de colores. Los tardígrados son ovíparos, dioicos y experimentan un desarrollo directo, sin fases larvarias. Carecen de sistemas circulatorio y respiratorio, pero sí disponen de aparatos nervioso, excretor y reproductor.[9] Poseen unas células (matoxistemas)[cita requerida] que les permiten sobrevivir en cualquier medio ya sea agua, aire, vacío, etc.
Lo más destacado del aparato digestivo es su estructura bucal. Se caracteriza por una abertura bucal o probóscide formada por unos tres anillos de cutícula incrustada hacia la cavidad interior, que continúa con una faringe tubular y después una succionadora, en la que hay unos potentes músculos circulares que hacen los movimientos de succión. En esta musculatura hay unas estructuras esclerotizadas denominadas macroplacoides, que dan rigidez a la estructura y además suponen un punto de inserción para los músculos suctores. A la estructura de la boca va asociada dos estiletes punzantes que están asociados a músculos retractores y protractores. Su función es atravesar las paredes de los vegetales de los que se alimenta y succionar los fotosintatos. Los estiletes en reposo se encuentran embebidos en las glándulas salivales, las cuales son las encargadas de secretarlos de nuevo, junto con el resto de la estructura bucal, tras la ecdisis (proceso de muda).
Los tardígrados se alimentan de bacterias, algas, criptógamas, rotíferos, nemátodos y otros invertebrados microscópicos. Normalmente sorben sus células pero en ocasiones ingieren los organismos completos.
Tal vez la cualidad más fascinante de los tardígrados es su resistencia y capacidad, en situaciones medioambientales extremas, de entrar en un estado de animación suspendida conocido como criptobiosis o estado anhidrobiótico. Mediante un proceso de deshidratación, pueden pasar de tener el habitual 85 % de agua corporal a quedarse con tan solo un 3 %. En este estado el crecimiento, la reproducción y el metabolismo se reducen o cesan temporalmente y así pueden pasar hasta 4,4 años.[10] En 2016 científicos del Instituto Nacional de Investigación Polar de Japón (NIPR) consiguieron reanimar a ejemplares que llevaban más de 30 años congelados.[11][12]
Esta resistencia permite a los tardígrados sobrevivir a temporadas de frío y sequedad extremos, radiorresistencia a la radiación ionizante y resistencia al calor y la polución. Existen estudios que demuestran que, en estado de metabolismo indetectable, pueden sobrevivir a temperaturas que oscilan entre los –20 °C[13] y los 100 °C.[14] En condiciones de laboratorio extremas parece que pueden sobrevivir a temperaturas entre -273 °C, casi el cero absoluto,[15] y 151 °C.[16] Asimismo se indica que pueden sobrevivir a la inmersión en alcohol puro y en éter. Científicos rusos afirman haber encontrado tardígrados vivos en la cubierta de los cohetes recién llegados de vuelta del espacio exterior. Recientes investigaciones demuestran que son capaces de sobrevivir en el espacio exterior.[17]
En 1948 la bióloga italiana Tina Franceschi rehidrató unos tardígrados procedentes de una muestra de musgo seca, conservada en un museo desde 1828. Al cabo de doce días, uno de los ejemplares mostró algunos ligeros signos de movimiento, después nada.[18] Las observaciones de Franceschi fueron muy exageradas en las citas subsecuentes, afirmándose en numerosos trabajos, aunque sin fundamento real, que los tardígrados pueden revivir tras permanecer 120 años en estado de criptobiosis.[19]
En septiembre de 2007 se lanzó la sonda espacial Foton M3 de Rusia y la ESA, y en ella fue colocado un grupo de tardígrados. Se comprobó que no solo sobrevivieron a las condiciones del espacio exterior, sino que incluso mantuvieron su capacidad reproductiva, por lo que se les considera el ser vivo más resistente. Además, pueden soportar 100 veces más radiación que los seres vivos más resistentes y pueden pasar años en un estado de hibernación sin agua, y reactivarse en cuanto se les suministre.[20][21]
En octubre de 2020, investigadores del Instituto Indio de Ciencias (Bangalore) descubrieron una nueva especie del género Paramacrobiotus que tiene unos pigmentos fluorescentes que les protegen de la radiación ultravioleta. Extrayendo los pigmentos fluorescentes, los científicos han sido capaces de proteger de la luz ultravioleta a nematodos y a otros tardígrados que no poseen estos pigmentos, demostrando por primera vez que la fluorescencia tiene en algunas especies una función protectora.[22][23]
El filo de los tardígrados se compone de tres clases: heterotardígrados, eutardígrados y mesotardígrados, aunque este último taxón se basa solo en una descripción de la especie Thermozodium esakii (Rahn, 1937) de un manantial japonés de agua caliente cerca de Nagasaki. Los especímenes y el manantial fueron destruidos por un terremoto de modo que la clase y la especie es dudosa (nomen dubium).
Las relaciones filogenéticas de los tardígrados no están claras. Considerados a veces un filo pseudocelomado, o miembros de un grupo denominado Pararthropoda (grupo en el que también se incluían los onicóforos y que se ha demostrado parafilético), la tendencia actual es la de situarlos junto a onicóforos y artrópodos en un clado denominado Panarthropoda dentro de Ecdysozoa, algunas filogenias recientes los consideraron más próximos a los nematodos que a onicóforos y artrópodos; sin embargo ahora se cree que esta filogenia es consecuencia de la atracción de ramas largas.[24] Según los análisis moleculares constituyen el primer grupo divergente del clado Panarthropoda.[25][26]
Los tardígrados (Tardigrada), llamados comúnmente osos de agua debido a su aspecto y movimientos, constituyen un filo de ecdisozoos dentro del reino animal, caracterizado por ser invertebrados, protóstomos, segmentados y microscópicos (de 500 µm de media). Además se agrupan dentro del gran grupo de los panartrópodos por presentar caracteres que sugieren que comparten un antecesor común con los artrópodos, junto a los onicóforos.
Fueron descritos por primera vez por Johann August Ephraim Goeze en 1773, el cual los denominó «osos de agua» (del alemán Kleine Wasser-Bären, literalmente ‘ositos de agua’) y hace referencia a la manera en la que caminan, similar al andar de un oso. Más tarde, el término «tardígrado» (que significa ‘de paso lento’) fue dado por Lazzaro Spallanzani en 1777, justamente debido a la lentitud de este animal.
Son organismos extremófilos (resistentes a condiciones extremas), con características únicas en el reino animal como poder sobrevivir en el vacío del espacio o soportar presiones muy altas de casi 6000 atm; pueden sobrevivir a temperaturas de -200 °C y hasta los 150 °C, a la deshidratación prolongada (pueden pasar hasta 10 años sin obtener agua) o a la radiación ionizante.
Počasniki ali tardigradi, znani tudi kot medvedki (znanstveno ime Tardigrada), so deblo mikroskopskih, dvobočno somernih, členjenih živali z osmimi nogami. Znanih je malo več kot 1000 vrst,[2] ki živijo po vsem svetu v najrazličnejših okoljih, od vrhov Himalaje do globokomorskih jarkov.
So drobne živali, ki dosežejo največ 1,5 mm v dolžino, ime medvedki pa so dobili po premikanju, ki spominja na hojo medveda. Skupina je znana predvsem po tem, da se lahko povsem izsušijo in v stanju kriptobioze preživijo obdobja ekstremnih okoljskih razmer. Kot skupina so daleč najizrazitejši poliekstremofili med večceličnimi organizmi. Predstavniki različnih vrst so dokumentirano preživeli 10 dni vakuuma in nefiltriranega kozmičnega sevanja na zunanjosti vesoljske sonde, temperature od ene stopinje nad absolutno ničlo do 150 ºC, pritisk preko 5000 atmosfer, hudo sušo ter potopitev v tekoči alkohol.[3][4]
Počasniki imajo čokato, valjasto telo s štirimi pari kratkih nožic, ki se končajo s po štirimi do osmimi krempeljci ali prisesnimi ploščicami. Pokrito je s troslojno kutikulo, ki je lahko gladka ali strukturirana, zgrajena iz hitina, mukopolisaharidov, beljakovin in lipidov. Nekatere vrste imajo na zunaj zabrisano členjenost, ki pa jo jasno razkriva zgradba živčevja. V vsakem členu telesa je par ganglijev, ki oživčuje par okončin, v glavi pa možgani. Sodeč po njihovem številu imajo izvorno glavo in pet členov, pri čemer je prvi člen zraščen z glavo. Njegove okončine naj bi bile preobražene v zapleteno oblikovano bodalo (stilet), ki sodeluje pri prehranjevanju.
Na račun majhnosti so popolnoma reducirana dihala in obtočila. Notranje organe obliva brezbarvna medceličnina, ki se pretaka ob premikanju telesa. Stilet se skozi usta nadaljuje v omišičeno žrelo, ta pa se odpira v veliko srednje črevo, kjer poteka prebava. Prebavila se končajo z zadnjim črevesom in anusom, ki sta prekrita s kutikulo. Kot čutila služijo predvsem čutilne dlake, ki so skoncentrirane na glavi, kjer ima večina vrst tudi par enostavnih očesc.
Večina vrst je rastlinojedih, redke med njimi pa se prehranjujejo z bakterijami, organskim drobirjem ali plenijo druge majhne talne živali. Rastlinojedi počasniki se prehranjujejo tako, da s stiletom prebodejo celično steno in z močnimi mišicami v žrelu posrkajo vsebino celice.
So vodne živali, vendar živijo tako v morskih, kot tudi sladkovodnih in kopenskih habitatih, pri čemer prevladujejo kopenske vrste. Tudi kopenske vrste pa zahtevajo vodo za aktivnost in ker so različne vrste sposobne preživeti v okoljih z različno stopnjo vlažnosti, je razločevanje med kopenskimi in sladkovodnimi vrstami nejasno. Največkrat jih najedmo pri tleh v vodnem filmu na mahovih. Ker pa so takšni habitati zelo spremenljivi, imajo počasniki razvite različne mehanizme kriptobioze - stanja, v kateri so presnovni procesi upočasnjeni ali skoraj ustavljeni, kar jim omogoča preživetje, ko razmere niso ugodne za aktivnost.
Najenostavnejši pojav je tvorjenje trdnega ovoja - ciste, kar izkoriščajo sladkovodni predstavniki v obdobjih, ko se vodno telo, v katerem živijo, izsuši. Počasnik lahko z upočasnjeno presnovo preživi več kot eno leto od zalog hrane v cisti, vendar le-ta vsebuje vodo, zato v tem stanju niso sposobni preživeti temperaturnih ali drugih ekstremov razen izsušitve. Drugi pojav je anoksibioza, ki omogoča preživetje kratkotrajnega pomanjkanja kisika v vodi. Počasniki v stanju kriptobioze lahko preživijo zmrzal, v stanju osmobioze pa povečan osmotski tlak okolice. Najbolj nenavadno pa je stanje anhidrobioze, ki so ga sposobni kopenski predstavniki. Počasnik v stanju anhidrobioze preide v t. i. sodčasti stadij, v katerem se žival popolnoma izsuši, presnova pa se zmanjša na 0,01 % normalne. Celične membrane so v tem stanju zaščitene z disaharidom trehalozo in glicerolom. Odsotnost vode počasnikom omogoča preživeti razmere, v katerih bi velika večina drugih organizmov že davno poginila. V tem stanju lahko preživijo skoraj deset let naenkrat[5] in se nato s še ne dobro poznanim procesom vrnejo v povsem normalno aktivno stanje.
Možnost preživetja obdobij ekstremnih razmer omogoča počasnikom kot skupini, da poseljuje vse celine in okolja od globokomorskih jarkov do vrhov Himalaje, čeprav so lahko posamezne vrste ožje specializirane in so za neko območje endemiti.
Znanih je nekaj vrst, predstavniki katerih so hermafroditi, vsi ostali počasniki pa imajo ločena spola. Samice so navadno številčnejše od samcev in se lahko razmnožujejo nespolno, obstaja pa tudi več rodov počasnikov, pri katerih samcev sploh še niso odkrili. Spolno razmnoževanje poteka med levitvijo. Samice mnogih (predvsem morskih in sladkovodnih vrst) izležejo jajčeca kar v odvrženo kutikulo, kjer jih samec oplodi, oploditev pri kopenskih vrstah pa je notranja in samice pritrdijo jajčeca posamič ali v skupini na trdno podlago. Hkrati lahko izležejo od enega do 30 jajčec. Ta imajo pri kopenskih vrstah trden ovoj, odporen na izsušitev.
Razvoj je hiter in se konča v dveh tednih ali manj. Po izvalitvi se njihova velikost ne povečuje na račun povečevanja števila celic, temveč predvsem večanja celic. V svojem življenju se levijo do 12-krat in po ocenah živijo v ugodnih razmerah 3 do 30 mesecev. Če pa je osebek izpostavljen ponavljajočim se dolgim obdobjem neugodnih razmer, v katerih preide v stanje kriptobioze, lahko podaljša svoje življenje tudi do 70 let.
Tradicionalno je veljalo, da so počasniki najbolj sorodni kolobarnikom,[6] danes pa vse večjo veljavo pridobiva interpretacija, da sodijo v klad Ecdysozoa skupaj s členonožci, krempljičarji, glistami in nekaj manjšimi skupinami, kot sestrski takson krempljičarjev.[7] Razlago evolucije in sorodnosti otežuje majhna telesna velikost teh živali. Ta pomeni, da je preučevanje morfologije težavno, hkrati pa so fosilni ostanki izjemno redki. Najstarejši znani fosil iz Sibirije datirajo v srednji kambrij, naslednji pa so nekaj sto milijonov let mlajši, ohranjeni v jantarju iz krede; kambrijski počasnik je imel samo tri pare nog in nekaj drugih značilnosti, po katerih sklepajo, da gre za izvorno obliko, mlajše fosile pa je praktično nemogoče ločiti od danes živečih vrst.[8]
Okoli 1000 znanih vrst delimo na tri razrede:
Za Slovenijo je znanih približno 40 vrst.
Počasniki ali tardigradi, znani tudi kot medvedki (znanstveno ime Tardigrada), so deblo mikroskopskih, dvobočno somernih, členjenih živali z osmimi nogami. Znanih je malo več kot 1000 vrst, ki živijo po vsem svetu v najrazličnejših okoljih, od vrhov Himalaje do globokomorskih jarkov.
So drobne živali, ki dosežejo največ 1,5 mm v dolžino, ime medvedki pa so dobili po premikanju, ki spominja na hojo medveda. Skupina je znana predvsem po tem, da se lahko povsem izsušijo in v stanju kriptobioze preživijo obdobja ekstremnih okoljskih razmer. Kot skupina so daleč najizrazitejši poliekstremofili med večceličnimi organizmi. Predstavniki različnih vrst so dokumentirano preživeli 10 dni vakuuma in nefiltriranega kozmičnega sevanja na zunanjosti vesoljske sonde, temperature od ene stopinje nad absolutno ničlo do 150 ºC, pritisk preko 5000 atmosfer, hudo sušo ter potopitev v tekoči alkohol.
