Цинодо́нты[1] (лат. Cynodontia — собакозубые) — вымершая группа териодонтов («зверозубых ящеров»), относящихся к отряду звероподобных тетраподов — терапсид. Являлись предками млекопитающих и обладали почти всеми их признаками (больше всего напоминали современных однопроходных)[2]. Зубы были полностью дифференцированы (их дифференциация продолжалась в течение всего периода существования цинодонтов). Цинодонты откладывали яйца, подобно современным однопроходным млекопитающим и рептилиям. Скорее всего, они были теплокровными и покрытыми шерстью. Изучение строения черепа цинодонтов рода Dvinia показало, что у двинии присутствует разделение носовой полости на этмоидную и максиллярную турбиналии, что наблюдается только у теплокровных форм (птиц и млекопитающих) и связано с нагреванием вдыхаемого воздуха. Таким образом, имеются основания полагать, что теплокровность появилась уже на уровне пермских цинодонтов[3].
В приводимой ниже классификации цинодонтов таксономический ранг для основных подразделений данного подотряда указан в соответствии с монографией Р. Кэрролла Палеонтология и эволюция позвоночных[4].
Цинодонты разделяются на следующие группы:
Инфраотряд процинозухий (Procynosuchia) — наиболее примитивные цинодонты, в основном позднепермские. Вторичное нёбо частично неокостеневшее. Щёчные зубы мелкие, многочисленные, трикуспидальные. Череп обычно низкий. Конечности мощные, пальцы длинные. Некоторые, возможно, полуводные.
Два семейства:
Двинииды (Dviniidae) — единственный род и вид (Двиния прима, Dvinia prima) из верхней перми Восточной Европы (Архангельская область). Двинии — мелкие животные со специализированными щёчными зубами, возможно, растительноядные.
Процинозухиды (Procynosuchidae) — из верхней перми Южной Африки (зона Dicynodon) и Европы. Всеядные, возможно, полуводные животные с длинным телом и широкими кистями и стопами. 3 рода, наиболее известны процинозухи (Procynosuchus) из Южной Африки и Германии.
Группа эпицинодонтов (Epicynodontia) — более прогрессивные цинодонты верхней перми — нижнего триаса: галезавриды (Galesauridae) и тринаксодонтиды (Thrinaxodontidae) — два близкородственных семейства некрупных хищных цинодонтов. Наиболее известен тринаксодон (Thrinaxodon) из нижнего триаса (зона Lystrosaurus) Южной Африки и Антарктики, но другие представители известны и из Восточной Европы. Тринаксодон — один из самых изученных цинодонтов.
Эуцинодонты (Eucynodontia) включают всех остальных цинодонтов, преимущественно триасового возраста. По результатам исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010)[5] делится на две подгруппы: Cynognathia и Probainognathia.
Группа Cynognathia включает семейство циногнатид (Cynognathidae) и группировку цинодонтов, в совокупности называемых «гомфодонтами» (семейства Diademodontidae, Trirachodontidae, Traversodontidae). Циногнатиды (обычно в это семейство включают единственный род — циногната (Cynognathus, который также является одним из наиболее изученных цинодонтов) известны из нижнего — среднего триаса Южной Африки, Антарктиды, Южной Америки; это — крупные (до 2,5 метров длиной) хищные животные. Гомфодонты (некоторые из них достигали длины 2 метров, отличаясь массивным телосложением) в целом очень напоминают хиникводонтов, отличаясь от них расширенными щёчными зубами; известны из среднего — верхнего триаса Южной Америки, Южной Африки и Восточной Европы.
Группа Probainognathia включает «хиникводонтов» — триасовых хищных прогрессивных цинодонтов (семейства Chiniquodontidae и Probainognathidae), «иктидозавров» — очень мелких верхнетриасовых и нижнеюрских синапсид (семейства Therioherpetidae и Tritheledontidae), а также наиболее прогрессивных Tritylodontidae и Brasilodontidae.
Хиникводонты обычно были среднего размера (некоторые достигали длины 1,5 метра). Имели многие черты млекопитающих, включая значительное уменьшение слуховых косточек и появление «двойного» нижнечелюстного сустава. Возможно, была диафрагма (рёберный ряд укорочен). Известны из среднего — верхнего триаса Южной Америки.
К иктидозаврам относятся мелкие (размером с мышь) цинодонты, известные из Южной Америки, Южной Африки и Северной Америки. Они близки к предкам млекопитающих, но большинство известных родов жило слишком поздно, когда млекопитающие уже существовали.
Наконец, жившие в юрский период и в начале мела растительноядные тритилодонты (Tritylodontidae) и близкие к ним насекомоядные верхнетриасовые бразилодонты (Brasilodontidae) — это прогрессивные цинодонты, чрезвычайно сходные с млекопитающими. Щёчные зубы многобугорчатые; скелет также чрезвычайно сходен со скелетом млекопитающих, вероятно, была диафрагма, сумчатые кости. У тритилодонтов (некоторые до 1—1,5 метров длиной) были утрачены клыки и развились крупные резцы, как у грызунов. Известны со всех континентов, кроме Австралии.
Приведём кладограмму, раскрывающую внутреннюю структуру подотряда Cynodontia и составленную с учётом результатов исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010)[5]:
CynodontiaЦинодо́нты (лат. Cynodontia — собакозубые) — вымершая группа териодонтов («зверозубых ящеров»), относящихся к отряду звероподобных тетраподов — терапсид. Являлись предками млекопитающих и обладали почти всеми их признаками (больше всего напоминали современных однопроходных). Зубы были полностью дифференцированы (их дифференциация продолжалась в течение всего периода существования цинодонтов). Цинодонты откладывали яйца, подобно современным однопроходным млекопитающим и рептилиям. Скорее всего, они были теплокровными и покрытыми шерстью. Изучение строения черепа цинодонтов рода Dvinia показало, что у двинии присутствует разделение носовой полости на этмоидную и максиллярную турбиналии, что наблюдается только у теплокровных форм (птиц и млекопитающих) и связано с нагреванием вдыхаемого воздуха. Таким образом, имеются основания полагать, что теплокровность появилась уже на уровне пермских цинодонтов.
