Les glaucofites (división Glaucophyta o Glaucocystophyta) ye un pequeñu grupu d'algues unicelulares d'agua duce que incluye unes 13 especies.[1] Formen parte del reinu Plantae al pie de Rhodophyta (algues coloraes) y Viridiplantae (plantes y algues verdes).[2][3][4] Enantes fueron clasificaos como protistes.
Les glaucofites tán constituyíes por célules individuales o en grupos, dacuando compartiendo la paré de la célula madre. La reproducción ye asexual y tien llugar pola formación de zoospores (célules móviles con dos flaxelos) o autoesporas (inmóviles). Nun se reparó reproducción sexual ente les glaucofites. Les glaucofites considérense les plantes más primitives esistentes.
Les glaucofites estrémense principalmente pola presencia de cianelas, esto ye, plastos que retienen característiques típiques de les cianobauterias y ausencia de los cloroplastos del restu de les algues. Estos plastos presenten una paré residual de peptidoglicano ente les dos membranes y carboxisomas, que se consideren procedentes del endosimbionte bauterianu.
Les glaucofites (división Glaucophyta o Glaucocystophyta) ye un pequeñu grupu d'algues unicelulares d'agua duce que incluye unes 13 especies. Formen parte del reinu Plantae al pie de Rhodophyta (algues coloraes) y Viridiplantae (plantes y algues verdes). Enantes fueron clasificaos como protistes.
Les glaucofites tán constituyíes por célules individuales o en grupos, dacuando compartiendo la paré de la célula madre. La reproducción ye asexual y tien llugar pola formación de zoospores (célules móviles con dos flaxelos) o autoesporas (inmóviles). Nun se reparó reproducción sexual ente les glaucofites. Les glaucofites considérense les plantes más primitives esistentes.
Les glaucofites estrémense principalmente pola presencia de cianelas, esto ye, plastos que retienen característiques típiques de les cianobauterias y ausencia de los cloroplastos del restu de les algues. Estos plastos presenten una paré residual de peptidoglicano ente les dos membranes y carboxisomas, que se consideren procedentes del endosimbionte bauterianu.
Els glaucòfits o glaucocistòfits (Glaucophyta) són una divisió d'algues d'aigua dolça. Són algues que es caracteritzen principalment per la presència de cloroplasts que retenen característiques típiques dels cianobacteris i l'absència dels plasts de la resta de les algues i de les plantes.
S'accepta que les plantes verdes (incloent les algues verdes), les algues roges (Rhodophyta) i els glaucòfits van adquirir els seus cloroplasts de cianobacteris endosimbiòtics. Els altres tipus d'algues els reberen per endosimbiosis secundàries, és a dir, endocitant un tipus d'alga que ja disposava de plasts.
Aquestes algues només tenen un nucli (en contrast amb les Rhodophyta, que en poden tenir diversos) i són unicel·lulars i biflagel·lades. Els seus pigments fotosintètics són, a més a més de la clorofil·la a, beta-carotè, zeaxantina i B-criptoxantina.
A més, tenen mitocondris amb crestes planes i realitzen una mitosi oberta sense centriols. Les formes mòbils tenen dos flagels desiguals, que poden tenir pèls fins i estar ancorats per un sistema de diverses capes de microtúbuls, que són similars als que es troben en algunes algues verdes.
Els glaucòfits o glaucocistòfits (Glaucophyta) són una divisió d'algues d'aigua dolça. Són algues que es caracteritzen principalment per la presència de cloroplasts que retenen característiques típiques dels cianobacteris i l'absència dels plasts de la resta de les algues i de les plantes.
S'accepta que les plantes verdes (incloent les algues verdes), les algues roges (Rhodophyta) i els glaucòfits van adquirir els seus cloroplasts de cianobacteris endosimbiòtics. Els altres tipus d'algues els reberen per endosimbiosis secundàries, és a dir, endocitant un tipus d'alga que ja disposava de plasts.
Aquestes algues només tenen un nucli (en contrast amb les Rhodophyta, que en poden tenir diversos) i són unicel·lulars i biflagel·lades. Els seus pigments fotosintètics són, a més a més de la clorofil·la a, beta-carotè, zeaxantina i B-criptoxantina.
A més, tenen mitocondris amb crestes planes i realitzen una mitosi oberta sense centriols. Les formes mòbils tenen dos flagels desiguals, que poden tenir pèls fins i estar ancorats per un sistema de diverses capes de microtúbuls, que són similars als que es troben en algunes algues verdes.
Glaucophyta (též Glaucocystophyta, česky glaukofyty) je malá skupina sladkovodních mikroskopických řas[1], řazená do vývojové větve rostlin (případně Archaeplastida), nikoliv však do zelených rostlin (Viridiplantae). Jinak řečeno, spolu s červenými řasami a zelenými rostlinami formuje rostliny v širším slova smyslu. Přesné příbuzenské vztahy mezi těmito skupinami jsou však ještě nevyjasněné[2] vzhledem k tomu, že se glaukofytům věnuje málo pozornosti.
Glaucophyta mají zvláštní plastidy zvané cyanely. Tyto plastidy jsou, na rozdíl od všech ostatních, obalené peptidoglykanem, který je základní stavební jednotkou buněčné stěny bakterií. To naznačuje, že tyto plastidy vznikly endosymbiotickou cestou, pohlcením sinice (cyanobakterie) předkem glaukofyt.[1] Glaukophyta obsahují v plastidech chlorofyl A. Vypomáhají si ale i pigmentem fykobiliproteinem v speciálních strukturách, fykobilizomech[1], zelené řasy a ostatní rostliny tento pigment ztratily.
Glaukofyty se dělí mitózou bez účasti centrioly, pohyblivé formy mají dva nestejně velké bičíky (někdy ještě s jemnými vlásky) a jsou zakotvené systémem mikrotubulů, podobných zeleným řasam.
Známe asi jen 13 druhů glaukofytů a žádný z nich není nijak hojný v přírodě.[1]
Rody potvrzené molekulárními analýzami:[3]
Některé zdroje uvádějí i další rody (u jejich druhů se však může jednat o pouhá synonyma k druhům výše uvedených čtyř rodů):[4]
V tomto článku byl použit překlad textu z článku Glaucophyta na anglické Wikipedii.
Obrázky, zvuky či videa k tématu Glaucophyta ve Wikimedia Commons
Glaucophyta (též Glaucocystophyta, česky glaukofyty) je malá skupina sladkovodních mikroskopických řas, řazená do vývojové větve rostlin (případně Archaeplastida), nikoliv však do zelených rostlin (Viridiplantae). Jinak řečeno, spolu s červenými řasami a zelenými rostlinami formuje rostliny v širším slova smyslu. Přesné příbuzenské vztahy mezi těmito skupinami jsou však ještě nevyjasněné vzhledem k tomu, že se glaukofytům věnuje málo pozornosti.
Glaucophyta eller glaucofytter er en lille gruppe mikroskopiske ferskvandsalger.
Glaucofytternes kloroplaster er mere primitive end hos andre organismer, hvilket menes at være en rest af den endosymbiotiske oprindelse af algerne. Glaucofytternes grønkorn udfører en særlig form for fotosyntese, som de har tilfælles med Cyanobakterier og Rødalger, mens denne form ikke forekommer i planter og grønalger.
Glaucofytterne er derfor at stor interesse for biologer, der studerer udviklingen af kloroplaster.
Die Glaucophyta (nach altgriechisch γλαυκός, glaucos: blau-grün und φυτόν, phyton: Pflanze) sind eine kleine Gruppe ausschließlich im Süßwasser vorkommender Algen. Sie bestehen aus nur etwa acht Gattungen mit gut 20 Arten. Die Glaucophyta sind, zusammen mit den grünen Pflanzen (Chloroplastida oder Viridiplantae) und den Rotalgen (Rhodophyceae) eine der drei grundlegenden Entwicklungslinien der Archaeplastida, existieren also vermutlich schon seit dem Archaikum als eigenständige Gruppe.
Glaucophyta[1] kommen im Phytoplankton des Süßwassers vor. Sie bilden entweder einzelne Zellen (monadal) oder kleine Zellkolonien aus wenigen, untereinander nicht differenzierten Zellen in einer gemeinsamen extrazellulären Matrix.
Namensgebendes Merkmal der Glaucophyta ist die charakteristische blaugrüne Farbe der photosynthetischen Organellen, der Plastiden, bei den Glaucophyten auch Muroplasten oder Cyanellen genannt. Diese Farbe beruht auf den Pigmenten Chlorophyll a und den charakteristischen akzessorischen Pigmenten, den Phycobilinen C-Phycocyanin und Allophycocyanin. Die akzessorischen Pigmente sind in sogenannten Phycobilisomen angeordnet und erhöhen die Effektivität der Photosynthese, indem sie ein breiteres Spektrum von Wellenlängen des Lichts nutzbar machen (sogenannte Photosyntheseantennen). Die Plastiden der Glaucophyta sind, wie diejenigen der grünen Pflanzen und der Rotalgen, von zwei Membranen umgeben, nicht von vier wie bei zahlreichen anderen photosynthetisch aktiven Algengruppen, die heute zu den Ochrophyta innerhalb der Chromista (oder Stramenopilen) zusammengefasst werden. Dies wird so interpretiert, dass bei den Glaucophyta wie bei den anderen Archaeplastiden ein ursprünglich frei lebendes Cyanobakterium als Endosymbiont in eine ursprünglich farblose, heterotrophe Zelle aufgenommen worden ist, bei den Chromista hingegen eine andere einzellige Alge, also ein eukaryotischer Organismus, mitsamt deren Plastiden. Die Zellmembran dieser einzelligen Alge und des bei der Phagocytose aufnehmenden Vesikels bilden bei diesen die beiden zusätzlichen Membranen. Historisch war die Natur der Plastiden bei den Glaucophyta allerdings lange Zeit umstritten. Einige Forscher nahmen sogar an, dass sie auf eine erst kurz zuvor erfolgte, von den anderen Pflanzen unabhängige Aufnahme eines Cyanobakteriums herrührte, ein Forscher hat diese daher sogar als eigene Art beschrieben. Heute nimmt man an, dass die Plastiden aller Archaeplastida zueinander homolog sind, also auf der Aufnahme desselben Cyanobakteriums bereits im frühen Präkambrium zurückgehen.
Die Plastiden der Glaucophyta besitzen Thylakoide genannte Einstülpungen der Zellmembran, die nicht stapelartig angeordnet sind (wie bei den grünen Pflanzen), sie haben dieses Merkmal mit den Rotalgen gemeinsam. Sie besitzen aber, anders als diese, eine dünne Umhüllung aus Peptidoglycan (oder Murein), dem charakteristischen Baumaterial der Zellwand von Bakterien. Außerdem enthalten sie sogenannte carboxysom-artige Körperchen (auch Zentralkörperchen, englisch central bodies, genannt), Analoga der Carboxysomen genannten Organellen einiger Cyano- und Proteobakterien.[2][3] (Ob es sich dabei tatsächlich um Carboxysom-Abkömmlinge handelt, wurde aber auch wieder infrage gestellt.[4]) Beides gilt als urtümliches Merkmal, das der Stammgruppe der Archaeplastida gemeinsam war und bei den anderen Entwicklungslinien verloren gegangen ist (eine Plesiomorphie).
Das Genom der Cyanellen hat ein Zehntel der Größe von frei lebenden Cyanobakterien, liegt also in der Größenordnung von Chloroplasten.[5][6]
Es kommen sowohl Zellen bzw. Stadien mit aktiver Bewegung wie auch ohne aktive Bewegung vor. Die Zellen mit aktiver Bewegung erhalten diese Fähigkeit durch zwei Flagellen unterschiedlicher Länge, die mit einem dünnen Saum aus Härchen (Fibrillen) besetzt sind. Die Zellen ohne aktive Bewegung sind von einer Zellwand umgeben, deren Hauptbestandteil in der Regel Zellulose ist.
Wie die grünen Pflanzen lagern die Glaucophyta Stärke als Speicher-Polysaccharid ein, allerdings im Zytoplasma, nicht wie die grünen Pflanzen innerhalb der Plastiden.
Glaucophyta vermehren sich asexuell (über Mitose), wobei, je nach Art, entweder begeißelte und damit aktiv sich bewegende Zoosporen oder Autosporen ohne aktive Bewegung als Ausbreitungsstadien gebildet werden. Eine sexuelle Fortpflanzung ist bisher nicht nachgewiesen worden.
Formal wird innerhalb der Abteilung Glaucophyta eine einzige Klasse Glaucophyceae Bohlin mit einer Ordnung Glaucocystales Bessey und der einzigen Familie Glaucocystaceae G.S. West gebildet. Innerhalb von dieser werden gewöhnlich sechs bis acht Gattungen mit ca. 20 Arten anerkannt, wobei innerhalb der Gattung Glaucocystis einige kryptische Arten (in Reinkultur gezüchtete Stämme, die nur genetisch, nicht morphologisch unterschieden werden können) nachgewiesen sind.[7][1]
Von den vier letztgenannten Gattungen liegen weder Kulturen noch molekulare Daten vor.
Nach genetischen Daten ergibt sich für die Gattungen, von denen entsprechende Daten vorliegen, das folgende Kladogramm[1]:
Cyanophora
Glaucocystis
Cyanoptyche
Gloeochaete
Nach der aktuellen Systematik von Adl u. a. 2012[8] bilden die Glaucophyten zusammen mit den Rotalgen und Chloroplastida die Archaeplastida.
Die Glaucophyta (nach altgriechisch γλαυκός, glaucos: blau-grün und φυτόν, phyton: Pflanze) sind eine kleine Gruppe ausschließlich im Süßwasser vorkommender Algen. Sie bestehen aus nur etwa acht Gattungen mit gut 20 Arten. Die Glaucophyta sind, zusammen mit den grünen Pflanzen (Chloroplastida oder Viridiplantae) und den Rotalgen (Rhodophyceae) eine der drei grundlegenden Entwicklungslinien der Archaeplastida, existieren also vermutlich schon seit dem Archaikum als eigenständige Gruppe.
Tekst üüb Öömrang Glaucophyta (efter ualgriichisk: γλαυκός, glaucos: blä-green an φυτόν, phyton: plaant) san en letj ufdialang faan plaanten (Plantae). Det san aacht sköölen faan amanbi 20 slacher algen, diar uun swetweeder lewe.
Glaucophyta – glaukofite ili glaukocistide, nekada zvane modrozelene alge – su mala grupa slatkovodnih jednoćelijskih algi,[1] danas rjeđih nego što su bile tokom [proterozoik]]a.[2] Opisano je samo 15 vrsta, ali vjerovatno će ih biti još više.[3] Zajedno sa crvenim algama (Rhodophyta), zelenim algama i kopnenim biljkama (Viridiplantae ili Chloroplastida), formiraju grupu Archaeplastida. Međutim, odnosi između crvenih i zelenih algi, kao i glaukofita nisu jasni,[4] velikim dijelom zbog ograničenog proučavanja glaukofita.[5]
Glaukofite su zanimljive biolozima koji proučavaju razvoj hloroplasta, jer neka istraživanja sugeriraju da mogu biti slični izvornom tipu algi koje su dovele do evolucije zelenih biljaka i crvenih algi, po čemu mogu biti bazna grupa Archaeplastida.[6]
Cyanophora
Cyanoptyche
Gloeochaete
Glaucocystopsis
Glaucocystis
Poznato je samo 13 vrsta glaukofita, od kojih ni jedna nije posebno poznata u prirodi. Današnji rodovi uključuju:
Glaukofite su ranije smatrane dijelom porodice Oocystaceae, reda Chlorococcales.[8]
Glaucophyta (efter ualgriichisk: γλαυκός, glaucos: blä-green an φυτόν, phyton: plaant) san en letj ufdialang faan plaanten (Plantae). Det san aacht sköölen faan amanbi 20 slacher algen, diar uun swetweeder lewe.
Glaucophyta – glaukofite ili glaukocistide, nekada zvane modrozelene alge – su mala grupa slatkovodnih jednoćelijskih algi, danas rjeđih nego što su bile tokom [proterozoik]]a. Opisano je samo 15 vrsta, ali vjerovatno će ih biti još više. Zajedno sa crvenim algama (Rhodophyta), zelenim algama i kopnenim biljkama (Viridiplantae ili Chloroplastida), formiraju grupu Archaeplastida. Međutim, odnosi između crvenih i zelenih algi, kao i glaukofita nisu jasni, velikim dijelom zbog ograničenog proučavanja glaukofita.
Glaukofite su zanimljive biolozima koji proučavaju razvoj hloroplasta, jer neka istraživanja sugeriraju da mogu biti slični izvornom tipu algi koje su dovele do evolucije zelenih biljaka i crvenih algi, po čemu mogu biti bazna grupa Archaeplastida.
Τα γλαυκόφυτα γνωστά και ως γλαυκοκυστόφυτα αποτελούν μια μικρή ομάδα μικροφυκών των γλυκών νερών[1], που χαρακτηρίζεται από μεγάλη ποικιλότητα σε επίπεδο δομών. Η παρόμοια σειρά γονιδίων με τα ροδοφύκη και χλωροφύκη, καθώς και η ύπαρξη πρωτογενών πλαστιδίων που αποτελούνται από φακέλους δύο μόνο μεμβρανών υποδεικνύουν ότι τα τρία παραπάνω αθροίσματα προέκυψαν από έναν κοινό πρόγονο. Ωστόσο, οι φυλογενετικές σχέσεις των γλαυκοφύτων δεν έχουν πλήρως διευκρινιστεί και για τον λόγο αυτό αποτελούν αντικείμενο ιδιαίτερου ενδιαφέροντος και συνεχούς μελέτης.
Τα γλαυκόφυτα διαθέτουν χαρακτηριστικά κυανοπράσινα πλαστίδια τα οποία ονομάζονται κυανέλλες. Σε αντίθεση με τα πλαστίδια των άλλων φυκών, οι κυανέλλες φέρουν ένα στρώμα πεπτιδογλυκάνης αποδεικνύοντας έτσι την υπόθεση ενδοσυμβιωτικής προέλευσης των πλαστιδίων των γλαυκοφύτων από κυανοβακτήρια. Κύριες χρωστικές των πλαστιδίων στα γλαυκόφυτα είναι η χλωροφύλλη α[1] και οι φυκοβιλιπρωτεΐνες φυκοκυανίνη και αλλοφυκοκυανίνη, καθώς και η β-καροτίνη. Οι φυκοβιλιπρωτεΐνες βρίσκονται στα φυκοβιλισώματα στις επιφάνειες των θυλακοειδών, τα οποία δεν σχηματίζουν σωρούς, ενώ η φυκοερυθρίνη και οι τυπικές κυανοβακτηριακές ξανθοφύλλες απουσιάζουν. Η γλυκόζη αποτελεί το κύριο φωτοσυνθετικό προϊόν των πλαστιδίων στα γλαυκόφυτα, ενώ όπως και στην περίπτωση των ροδοφυκών, το άμυλο δεν παράγεται εντός των πλαστδίων αλλά μάλλον από το κυτόπλασμα του ξενιστή. Τα πλαστίδια των γλαυκοφύτων δεν έχουν την ικανότητα αζωτοδέσμευσης. Εγγενής αναπαραγωγή δεν συναντάται στα γλαυκόφυτα, αλλά οι μη μαστιγοφόρες μορφές ενδέχεται να παράγουν μαστιγοφόρα αγενή αναπαραγωγικά κύτταρα (ζωοσπόρια).
Τα γλαυκόφυτα μαστιγοφόρα μονήρη κύτταρα, πλαγκτικές αποικίες καθώς και αποικίες εδραζόμενες σε υπόστρωμα. Εποικούν βιοτόπους γλυκών νερών και ειδικότερα μαλακά νερά, όπως τυρφώνες ή όξινα έλη.
Τα τρία πιο κοινά γένη είναι:
Τα γλαυκόφυτα γνωστά και ως γλαυκοκυστόφυτα αποτελούν μια μικρή ομάδα μικροφυκών των γλυκών νερών, που χαρακτηρίζεται από μεγάλη ποικιλότητα σε επίπεδο δομών. Η παρόμοια σειρά γονιδίων με τα ροδοφύκη και χλωροφύκη, καθώς και η ύπαρξη πρωτογενών πλαστιδίων που αποτελούνται από φακέλους δύο μόνο μεμβρανών υποδεικνύουν ότι τα τρία παραπάνω αθροίσματα προέκυψαν από έναν κοινό πρόγονο. Ωστόσο, οι φυλογενετικές σχέσεις των γλαυκοφύτων δεν έχουν πλήρως διευκρινιστεί και για τον λόγο αυτό αποτελούν αντικείμενο ιδιαίτερου ενδιαφέροντος και συνεχούς μελέτης.
The glaucophytes, also known as glaucocystophytes or glaucocystids, are a small group of unicellular algae found in freshwater and moist terrestrial environments,[1][2] less common today than they were during the Proterozoic.[3] The stated number of species in the group varies from about 14 to 26.[4][5][6] Together with the red algae (Rhodophyta) and the green algae plus land plants (Viridiplantae or Chloroplastida), they form the Archaeplastida. However, the relationships among the red algae, green algae and glaucophytes are unclear,[7] in large part due to limited study of the glaucophytes.[8]
The glaucophytes are of interest to biologists studying the development of chloroplasts because some studies suggest they may be similar to the original algal type that led to green plants and red algae, i.e. that glaucophytes may be basal Archaeplastida.[1][9][4]
Unlike red and green algae, glaucophytes only have asexual reproduction.[10]
The plastids of glaucophytes are known as 'muroplasts',[11] 'cyanoplasts', or 'cyanelles'. Unlike the plastids in other organisms, they have a peptidoglycan layer, believed to be a relic of the endosymbiotic origin of plastids from cyanobacteria.[1][12] Glaucophytes contain the photosynthetic pigment chlorophyll a.[1] Along with red algae[1] and cyanobacteria, they harvest light via phycobilisomes, structures consisting largely of phycobiliproteins. The green algae and land plants have lost that pigment.[13] Like red algae, and in contrast to green algae and plants, glaucophytes store fixed carbon in the cytosol.[14]
The most basal-branching genus is Cyanophora, which only has one or two plastids. When there are two, they are semi-connected.[15]
Glaucophytes have mitochondria with flat cristae, and undergo open mitosis without centrioles. Motile forms have two unequal flagella, which may have fine hairs and are anchored by a multilayered system of microtubules, both of which are similar to forms found in some green algae.[13]
Together with red algae and Viridiplantae (green algae and land plants), glaucophytes form the Archaeplastida – a group of plastid-containing organisms that may share a unique common ancestor that established an endosymbiotic association with a cyanobacterium. The relationship among the three groups remained uncertain as of March 2022, although studies suggest it is most likely that glaucophytes diverged first:[4]
ArchaeplastidaGlaucophytes
The alternative, that glaucophytes and red algae form a clade, has been shown to be less plausible, but cannot be ruled out.[4]
The internal classification of the glaucophytes and the number of genera and species varied considerably among taxonomic sources, as of March 2022. A phylogeny of the Glaucocystophyceae published in 2017 divides the group into three families, and includes five genera:[16]
Glaucocystophyceae CyanophoraceaeCyanophora
GloeochaetaceaeCyanoptyche
Gloeochaete
GlaucocystidaceaeGlaucocystopsis
Glaucocystis
A list of the described glaucophyte species first published in 2018 has the same three subdivisions, treated as orders, but includes a further five unplaced possible species, producing a total of 14–19 possible species.[4]
As of March 2022, AlgaeBase divided glaucophytes into only two groups, placing Cyanophora in Glaucocystales rather than Cyanophorales (however the entry was dated 2011).[17] AlgaeBase included a total of 26 species in nine genera:[18]
None of the species of Glaucophyta is particularly common in nature.[1]
The glaucophytes were considered before as part of family Oocystaceae, in the order Chlorococcales.[19]
The glaucophytes, also known as glaucocystophytes or glaucocystids, are a small group of unicellular algae found in freshwater and moist terrestrial environments, less common today than they were during the Proterozoic. The stated number of species in the group varies from about 14 to 26. Together with the red algae (Rhodophyta) and the green algae plus land plants (Viridiplantae or Chloroplastida), they form the Archaeplastida. However, the relationships among the red algae, green algae and glaucophytes are unclear, in large part due to limited study of the glaucophytes.
The glaucophytes are of interest to biologists studying the development of chloroplasts because some studies suggest they may be similar to the original algal type that led to green plants and red algae, i.e. that glaucophytes may be basal Archaeplastida.
Unlike red and green algae, glaucophytes only have asexual reproduction.
La glaŭkofitoj, konataj ankaŭ kiel glaŭkocistofitoj aŭ glaŭkocistidoj, estas malgranda grupo de raraj nesalakvaj mikroskopaj algoj.[1] Kun la ruĝaj algoj (Rhodophyta) kaj la verdaj algoj plus terplantoj (Viridiplantae aŭ Chloroplastida), ili formas la Archaeplastida. Tamen, la rilatoj inter la ruĝaj algoj, la verdaj algoj kaj la glaŭkofitoj estas neklaraj,[2] granparte pro limigita studo de glaŭkofitoj.
La glaŭkofitoj estas interesaj por biologoj kiuj estudas la disvolvigon de kloroplastoj ĉar kelkaj studoj sugestas ke ili povas esti similaj al la origina alga tipo kio kondukis al la verdaj plantoj kaj ruĝaj algoj.[1][3]
La glaŭkofitoj, konataj ankaŭ kiel glaŭkocistofitoj aŭ glaŭkocistidoj, estas malgranda grupo de raraj nesalakvaj mikroskopaj algoj. Kun la ruĝaj algoj (Rhodophyta) kaj la verdaj algoj plus terplantoj (Viridiplantae aŭ Chloroplastida), ili formas la Archaeplastida. Tamen, la rilatoj inter la ruĝaj algoj, la verdaj algoj kaj la glaŭkofitoj estas neklaraj, granparte pro limigita studo de glaŭkofitoj.
La glaŭkofitoj estas interesaj por biologoj kiuj estudas la disvolvigon de kloroplastoj ĉar kelkaj studoj sugestas ke ili povas esti similaj al la origina alga tipo kio kondukis al la verdaj plantoj kaj ruĝaj algoj.
Las glaucofitas (división Glaucophyta o Glaucocystophyta) son un pequeño grupo de algas unicelulares de agua dulce que comprende unas 13 especies.[1] Forman parte de Archaeplastida junto a Rhodophyta (algas rojas) y Viridiplantae (plantas verdes).[2][3]el cual es equivalente al reino Plantae en varios sistemas de clasificación.[4][5][6] Clásicamente en algunos sistemas de clasificación se agrupan en el reino Protista.[7] Sin embargo hay que tener en cuenta que ese grupo no es válido ya que es un taxón cajón de sastre (un grupo conformado por los eucariotas que no encajaban en ninguno de los otros tres reinos eucarióticos).
Las glaucofitas están constituidas por células individuales o en grupos, a veces compartiendo la pared de la célula madre. La reproducción asexual tiene lugar por la formación de zoosporas (células móviles con dos flagelos) o autoesporas (inmóviles). No se ha observado reproducción sexual entre las glaucofitas.
Las glaucofitas se distinguen principalmente por la presencia de cianelas, es decir, plastos que retienen características típicas de las cianobacterias y ausencia de los cloroplastos del resto de las algas. Estos plastos presentan una pared residual de peptidoglicano entre las dos membranas y carboxisomas, que se consideran procedentes del endosimbionte bacteriano.
Estas algas tienen un solo núcleo (en contraste con Rhodophyta, que puede llegar a tener varios) y son unicelulares biflageladas. Sus pigmentos fotosintéticos son, además de la clorofila a, β-caroteno, zeaxantinas, β-criptoxantina y ficocianina. Los tilacoides no están apilados y al igual que en las algas rojas y cianobacterias, contienen ficobilisomas, estructuras que consisten en gran medida de ficobiliproteínas. El almidón se almacena fuera del plasto, en el citoplasma. Además, tienen mitocondrias con crestas planas y realizan una mitosis abierta sin centriolos. Las formas móviles tienen dos flagelos desiguales, que pueden tener pelos finos y estar anclados por un sistema de varias capas de microtúbulos, que son similares a los encontrados en algunas algas verdes.
Se acepta que las plantas verdes (incluyendo las algas verdes), las algas rojas y las glaucofitas adquirieron sus plastos de cianobacterias endosimbióticas.[8] Los demás tipos de algas recibieron sus plastos por endosimbiosis secundarias, es decir, endocitando un tipo de alga que ya poseía plastos. Si la hipótesis que postula que los cloroplastos primarios tienen un origen único es correcta, los glaucófitos podrían ser los organismos más próximos al que originariamente endocitó la cianobacteria que se convertiría en cloroplasto.
Se reconocen seis géneros, todos de agua dulce, ninguno de los cuales es particularmente abundante. Las características de los géneros principales son las siguientes:[1][9]
Glaucophyta también se conoce como Glaucocystophyta (Kies & Kremer 1986). Ha sido considerado subreino Glaucobionta (Reviers 2002) o Glaucoplantae (Becker B et al 2008).
Datos: Q131116
Multimedia:
Especies: Glaucophyta
Las glaucofitas (división Glaucophyta o Glaucocystophyta) son un pequeño grupo de algas unicelulares de agua dulce que comprende unas 13 especies. Forman parte de Archaeplastida junto a Rhodophyta (algas rojas) y Viridiplantae (plantas verdes).el cual es equivalente al reino Plantae en varios sistemas de clasificación. Clásicamente en algunos sistemas de clasificación se agrupan en el reino Protista. Sin embargo hay que tener en cuenta que ese grupo no es válido ya que es un taxón cajón de sastre (un grupo conformado por los eucariotas que no encajaban en ninguno de los otros tres reinos eucarióticos).
Las glaucofitas están constituidas por células individuales o en grupos, a veces compartiendo la pared de la célula madre. La reproducción asexual tiene lugar por la formación de zoosporas (células móviles con dos flagelos) o autoesporas (inmóviles). No se ha observado reproducción sexual entre las glaucofitas.
Liitvetikad ehk glaukotsüstofüüdid (Glaucophyta) on eukarüootide rühma kuuluv väike hõimkond mageveelisi vetikaid. Glaukotsüstofüütide eripäraks on primitiivsete kloroplastide, mis sarnanevad tsüanobakterite kloroplastidega, ja peptidoglükaanist rakuseina olemasolu.
Liitvetikad ehk glaukotsüstofüüdid (Glaucophyta) on eukarüootide rühma kuuluv väike hõimkond mageveelisi vetikaid. Glaukotsüstofüütide eripäraks on primitiivsete kloroplastide, mis sarnanevad tsüanobakterite kloroplastidega, ja peptidoglükaanist rakuseina olemasolu.
Glaukofyytit (Glaucophyta) on hyvin pieni ryhmä yksisoluisia vesissä eläviä leviä. Lajeja on kuvattu vain 13, ja niitä on tavattu lähinnä suolattomista vesistä. Taksonomian kannalta glaukofyytit muodostavat oman hyvin vanhan kehityslinjansa, jonka otaksutaan polveutuvan samasta muinaisesta aitotumaisten kantahaarasta kuin kasvien ja punalevien itsenäisten kehityslinjojen.
Glaukofyytit ovat solurakenteensa puolesta hyvin mielenkiintoisia, sillä niissä on käytännössä havaittavissa viherhiukkasten kehittyminen endoymbionttisista syanobakteereista. Niiden soluissa on hyvin pitkälle surkastuneita endosymbionttisia syanobakteereja, joissa on säilynyt syanobakteereille ominainen peptidoglykaanista koostuva soluseinä sekä valon vangitsemiseen käytettävä fykobiliinipigmentti. Koska nämä syanobakteerit eivät ole vielä niin surkastuneita, että niitä voitaisiin kutsua viherhiukkasiksi, eivätkä toisaalta enää kuitenkaan itsenäiseen elämään kykeneviä bakteereja, niitä nimitetään syanelleiksi.
Glaukofyytit ovat eläviä fossiileita, joiden avulla on saatu paljon tietoa viherhiukkasten evoluutiosta. Kasvien ja viherlevien kehityslinja on ilmeisesti saanut alkunsa glaukofyyttien kaltaisista eliöistä. Molekyylisystemaattisten tutkimusten perusteella on kuitenkin päätelty, että kasvien ja viherlevien viherhiukkaset eivät suoraan polveudu glaukofyyttien syanelleista.
Glaukofyytit (Glaucophyta) on hyvin pieni ryhmä yksisoluisia vesissä eläviä leviä. Lajeja on kuvattu vain 13, ja niitä on tavattu lähinnä suolattomista vesistä. Taksonomian kannalta glaukofyytit muodostavat oman hyvin vanhan kehityslinjansa, jonka otaksutaan polveutuvan samasta muinaisesta aitotumaisten kantahaarasta kuin kasvien ja punalevien itsenäisten kehityslinjojen.
Glaukofyytit ovat solurakenteensa puolesta hyvin mielenkiintoisia, sillä niissä on käytännössä havaittavissa viherhiukkasten kehittyminen endoymbionttisista syanobakteereista. Niiden soluissa on hyvin pitkälle surkastuneita endosymbionttisia syanobakteereja, joissa on säilynyt syanobakteereille ominainen peptidoglykaanista koostuva soluseinä sekä valon vangitsemiseen käytettävä fykobiliinipigmentti. Koska nämä syanobakteerit eivät ole vielä niin surkastuneita, että niitä voitaisiin kutsua viherhiukkasiksi, eivätkä toisaalta enää kuitenkaan itsenäiseen elämään kykeneviä bakteereja, niitä nimitetään syanelleiksi.
Glaukofyytit ovat eläviä fossiileita, joiden avulla on saatu paljon tietoa viherhiukkasten evoluutiosta. Kasvien ja viherlevien kehityslinja on ilmeisesti saanut alkunsa glaukofyyttien kaltaisista eliöistä. Molekyylisystemaattisten tutkimusten perusteella on kuitenkin päätelty, että kasvien ja viherlevien viherhiukkaset eivät suoraan polveudu glaukofyyttien syanelleista.
Glaucophytes, Glaucocystophytes
Les Glaucophytes (Glaucophyta), ou Glaucocystophytes, du grec γλαυϰός [glaukos], « glauque » c'est-à-dire « vert ou bleu tirant vers le gris », et φυτ(ο) [phyt(o)], « végétal », constituent un groupe d'algues d'eau douce, de diversité réduite : seules 14 espèces ont été décrites et sont actuellement acceptées. Ce sont des organismes unicellulaires structurés dorso-ventralement, au dos arrondi et au ventre aplati et présentant deux flagelles de longueurs inégales. Ils nagent dans les mares d'eau douce des régions tempérées.
Les organismes regroupés sous ce taxon se caractérisent par :
Selon AlgaeBase (consulté le 2 août 2013)[1] :
Selon AlgaeBase (2 août 2013)[2], ITIS (2 août 2013)[3], NCBI (2 août 2013)[4] et World Register of Marine Species (2 août 2013)[5] :
Aucune espèce fossile n'est connue.
Les Glaucophyta ont d'abord été classées dans les Chlorophyta[6], puis dans les Rhodophyta[7]. Le genre Cyanophora a même été rangé dans les Cryptophyta[8].
Cavalier-Smith[9] les regroupe avec les Rhodophyta dans le sous-règne des Biliphyta.
Le genre Glaucosphaera initialement décrit dans les Glaucophyta bien que dépourvu de flagelles, et présentant une gaine mucilagineuse, a été finalement rangé dans les algues rouges unicellulaires, sur la base d'analyses de séquences d'ARNr[10].
On y lira en suivant le lien ci-dessous la question débattue dans les années 2000 de la monophylie ou non des Archéplastides (= Plantae) et de la place respective des Glaucophytes et des Rhodophytes soit à la base de celles-ci, soit à la base de l'ensemble des Bicontes chlorophylliens.
Glaucophytes, Glaucocystophytes
Les Glaucophytes (Glaucophyta), ou Glaucocystophytes, du grec γλαυϰός [glaukos], « glauque » c'est-à-dire « vert ou bleu tirant vers le gris », et φυτ(ο) [phyt(o)], « végétal », constituent un groupe d'algues d'eau douce, de diversité réduite : seules 14 espèces ont été décrites et sont actuellement acceptées. Ce sont des organismes unicellulaires structurés dorso-ventralement, au dos arrondi et au ventre aplati et présentant deux flagelles de longueurs inégales. Ils nagent dans les mares d'eau douce des régions tempérées.
As glaucófitas ou Glaucophyta (tamén chamadas glaucófitos, glaucocistófitas, glaucocístidas ou, como clase única, glaucofíceas), son un pequeno grupo de algas microscópicas de auga doce.[1] Están incluídas nas modernas clasificacións no grupo Archaeplastida, xunto coas algas vermellas (Rhodophyta), algas verdes e plantas terrestres (Viridiplantae ou Chloroplastida). Porén, as relacións entre as algas vermellas, algas verdes e glaucófitas non están claras,[2] en gran parte debido ao limitado estudo que se ten feito das glaucófitas.
As glaucófitas interesan moito aos biólogos que estudan o desenvolvemento dos cloroplastos, porque algúns estudos suxiren que poden ser similares ao tipo de alga orixinal que evolucionaría orixinando as plantas verdes e as algas vermellas.[1][3]
Os cloroplastos das glaucófitas coñécense co nome de cianelas. A diferenza dos plastos doutros organismos, teñen unha capa de peptidoglicano, que se cre é un resto das cianobacterias que deron orixe aos plastos por endosimbiose.[1] As Glaucophyta conteñen o pigmento fotosintético clorofila a.[1] Xunto coas algas vermellas [1] e as cianobacterias, captan a luz por medio de ficobilisomas, estruturas que constan principalmente de ficobiliproteínas. As algas verdes e as plantas terrestres carecen dese pigmento.
As glaucófitas teñen mitocondrias con cristas planas, e presentan mitose aberta sen centríolos. As formas móbiles teñen dous flaxelos desiguais, que poden ter finos peliños e están ancorados nun sistema de múltiples capas de microtúbulos, e ambas as estruturas son similares a outras atopadas nalgunhas algas verdes.
Só se coñecen 13 especies de glaucófitas, clasificadas en só tres xéneros, e ningunha delas é especialmente abundante na natureza.[1] Os tres xéneros son:
As glaucófitas ou Glaucophyta (tamén chamadas glaucófitos, glaucocistófitas, glaucocístidas ou, como clase única, glaucofíceas), son un pequeno grupo de algas microscópicas de auga doce. Están incluídas nas modernas clasificacións no grupo Archaeplastida, xunto coas algas vermellas (Rhodophyta), algas verdes e plantas terrestres (Viridiplantae ou Chloroplastida). Porén, as relacións entre as algas vermellas, algas verdes e glaucófitas non están claras, en gran parte debido ao limitado estudo que se ten feito das glaucófitas.
As glaucófitas interesan moito aos biólogos que estudan o desenvolvemento dos cloroplastos, porque algúns estudos suxiren que poden ser similares ao tipo de alga orixinal que evolucionaría orixinando as plantas verdes e as algas vermellas.
Glaukofite (lat. Glaucophyta) koljeno u biljnom carstvu koje se sastoji od dvadesetak vrsta arheplastida i čini ga jedan razred Glaucophyceae[1]. Zajedno sa koljenom Rhodophyta ili crvenim algama čine podcarstvo Biliphyta.
Glaukofite su slabo proučavane slatkovodne modro-zelene alge mikroskopske veličine. Kod glaukofita i crvenih alga prisutan je plastid kao i kod svih zelenih biljaka. Plastidi sadrže kloroplaste u kojima se fotosintezom proizvodi klorofil. Godine 2012 tim istraživača pod vodstvom Dane C. Pricea istraživao je DNK plastida vrste Cyanophora paradoxa, jedne od najprimitivnijih poznatih algi. Rezulati su ukazivali na evoluciju od najranije cijanobakterije i postojanje gena odgovornih za fermentaciju i sintezu škroba. DNK ove vrste uključuje i iste gene kao kod pra-bakterije iz reda Chlamydiae.
Glaukofite (lat. Glaucophyta) koljeno u biljnom carstvu koje se sastoji od dvadesetak vrsta arheplastida i čini ga jedan razred Glaucophyceae. Zajedno sa koljenom Rhodophyta ili crvenim algama čine podcarstvo Biliphyta.
Glaukofite su slabo proučavane slatkovodne modro-zelene alge mikroskopske veličine. Kod glaukofita i crvenih alga prisutan je plastid kao i kod svih zelenih biljaka. Plastidi sadrže kloroplaste u kojima se fotosintezom proizvodi klorofil. Godine 2012 tim istraživača pod vodstvom Dane C. Pricea istraživao je DNK plastida vrste Cyanophora paradoxa, jedne od najprimitivnijih poznatih algi. Rezulati su ukazivali na evoluciju od najranije cijanobakterije i postojanje gena odgovornih za fermentaciju i sintezu škroba. DNK ove vrste uključuje i iste gene kao kod pra-bakterije iz reda Chlamydiae.
Glaucophyta, juga dikenal sebagai glaucocystophyta atau glaucocystida, adalah kelompok kecil alga air tawar mikroskopis.[1] Bersama alga merah dan Viridiplantae (alga hijau dan tumbuhan darat) mereka membentuk Archaeplastida. Akan tetapi, hubungan antara alga merah, alga hijau dan glaucophyta tidak jelas,[2] terutama karena kurangnya studi terhadap glaucophyta.
Glaucophyta menarik perhatian para biolog yang mempelajari perkembangan kloroplas, karena mereka mungkin sama dengan tipe alga mula-mula yang berkembang menjadi tumbuhan hijau dan alga merah (meski tidak semua studi menemukan hal ini).[1][3]
Kloroplas glaucophyta disebut cyanella. Tidak seperti plastida eukariotik lain mereka mempunyai lapisan peptidoglikan yang dipercaya sebagai sisa-sisa asal usul endosimbiotik plastida dari cyanobacteria.[1] Glaucophyta memiliki pigmen fotosintetik klorofil a.[1] Bersama dengan alga merah[1] dan cyanobacteria mereka mengumpulkan cahaya lewat fikobilisom, struktur yang sebagian besar terdiri atas fikobiliprotein. Alga hijau dan tumbuhan darat telah kehilangan pigmen itu.
Glaucophyta mempunyai mitokondria yang kristanya memipih, dan mengalami mitosis tanpa sentriol. Bentuk-bentuk yang motil (dapat bergerak aktif) mempunyai dua flagel yang ukurannya tidak sama, yang mungkin punya bulu-bulu halus dan tertambat oleh sistem banyak lapisan dari mikrotubulus, yang keduanya serupa dengan yang ditemukan pada beberapa alga hijau.
Tiga genera utama adalah:
Hanya ada 13 spesies glaucophyta yang diketahui, di mana tak satupun terdapat umum di alam.[1]
. PMID 18612431. Parameter 
|month= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link) Glaucophyta, juga dikenal sebagai glaucocystophyta atau glaucocystida, adalah kelompok kecil alga air tawar mikroskopis. Bersama alga merah dan Viridiplantae (alga hijau dan tumbuhan darat) mereka membentuk Archaeplastida. Akan tetapi, hubungan antara alga merah, alga hijau dan glaucophyta tidak jelas, terutama karena kurangnya studi terhadap glaucophyta.
Glaucophyta menarik perhatian para biolog yang mempelajari perkembangan kloroplas, karena mereka mungkin sama dengan tipe alga mula-mula yang berkembang menjadi tumbuhan hijau dan alga merah (meski tidak semua studi menemukan hal ini).
Le glaucofite (chiamate anche glaucocistofite) sono un piccolo gruppo di microrganismi simili ad alghe. Secondo le classificazioni più recenti, basate sulla filogenesi, apparterrebbero al clade degli archeplastidi. Tuttavia la loro posizione è ancora incerta: per alcuni sarebbero un phylum del sottoregno Biliphyta, per altri starebbero alla base degli archeplastidi stessi.
Sono state trovate attualmente 13 specie di glaucofite, nessuna delle quali è particolarmente frequente in natura.
I cloroplasti delle glaucofite sono conosciuti come cianelle; a differenza dei cloroplasti degli altri eucarioti, questi cloroplasti presentano uno strato di peptidoglicani che, alla luce della teoria endosimbiotica dei cloroplasti a partire da cianobatteri, viene considerato un relitto dell'antica parete batterica. Le glaucofite contengono il pigmento fotosintetico detto clorofilla a. Insieme alle rodofite e i cianobatteri raccolgono la luce tramite i ficobilisomi, strutture costituite perlopiù da ficobiliproteina. Le clorofite e le piante terrestri (Embriofite) hanno perso questa organizzazione.
Le glaucofite sono un interessante oggetto di studio per i biologi che studiano lo sviluppo dei cloroplasti: se l'ipotesi che i cloroplasti hanno avuto una singola origine, le glaucofite sono da considerarsi vicini alle piante verdi e alle rodofite e possono essere simili al tipo di alga dalla quale tutte queste si sono sviluppate.
Il cloroplasto infatti contiene ancora elementi della parete cellulare dei batteri, il peptidoglicano.[1]
I tre generi più importanti sono:
Le glaucofite (chiamate anche glaucocistofite) sono un piccolo gruppo di microrganismi simili ad alghe. Secondo le classificazioni più recenti, basate sulla filogenesi, apparterrebbero al clade degli archeplastidi. Tuttavia la loro posizione è ancora incerta: per alcuni sarebbero un phylum del sottoregno Biliphyta, per altri starebbero alla base degli archeplastidi stessi.
Sono state trovate attualmente 13 specie di glaucofite, nessuna delle quali è particolarmente frequente in natura.
I cloroplasti delle glaucofite sono conosciuti come cianelle; a differenza dei cloroplasti degli altri eucarioti, questi cloroplasti presentano uno strato di peptidoglicani che, alla luce della teoria endosimbiotica dei cloroplasti a partire da cianobatteri, viene considerato un relitto dell'antica parete batterica. Le glaucofite contengono il pigmento fotosintetico detto clorofilla a. Insieme alle rodofite e i cianobatteri raccolgono la luce tramite i ficobilisomi, strutture costituite perlopiù da ficobiliproteina. Le clorofite e le piante terrestri (Embriofite) hanno perso questa organizzazione.
Le glaucofite sono un interessante oggetto di studio per i biologi che studiano lo sviluppo dei cloroplasti: se l'ipotesi che i cloroplasti hanno avuto una singola origine, le glaucofite sono da considerarsi vicini alle piante verdi e alle rodofite e possono essere simili al tipo di alga dalla quale tutte queste si sono sviluppate.
Il cloroplasto infatti contiene ancora elementi della parete cellulare dei batteri, il peptidoglicano.
I tre generi più importanti sono:
Glaucocystis, con un corto flagello vestigiale e una parete di cellulosa; Cyanophora, motile e senza parete di cellulosa; Gloeochaete ha stadi motili e non motili e ha una parete che non sembra fatta di cellulosa.Glaukofitai (lot. Glaucophyta) - negausi eukariotinių dumblių grupė. Jie paplitę gėluose vandenyse, gana reti.
Charakteringi šio skyriaus atstovų bruožai:
Glaucophyta[1] vormen een stam binnen de supergroep Archaeplastida, waarvan de soorten voorkomen in zoet water, maar worden zelden waargenomen. Ze zijn coccoïed (bolvormig cellen) en komen voor in losse kolonies, die gevormd zijn door de blijvende celwanden van de moedercellen die optreden volgend op de celdeling. Wanneer ze beweeglijke cellen vormen, zijn de flagellen heterodynamisch en bedekt met mastigonemata. De basis van het flagellaire apparaat is verbonden met een meerlagige structuur ("MLS") en gekruiste flagellaire wortels, kenmerken die ook in verband worden gebracht met de Prasinophyta (in de Viridiplantae).
Ze zijn duidelijk blauw-groen en hun plastiden behouden gelijkenissen van de primaire cyanobacteriële endosymbiont, die niet voorkomt in andere taxa (behalve een niet-verwante euglyphid amoebe of Cyanomonas). Omdat de endosymbiont steeds een dunne mureïnewand heeft en verwant zijn aan cyanobacteriën worden de plastiden meestal cyanellen genoemd. Ze hebben zakvormige structuren onder de celwand, die mogelijk vergeleken kunnen worden met alveoli.
De Glaucophyta worden gekenmerkt door:
Blåalger (Glaucophyta eller Glaucocystophyta) er en liten gruppe (rekke) av encellede planter (alger). Gruppen ble tidligere regnet som protozoer (urdyr) med innfangete kloroplaster fra cyanobakterier (blågrønnalger), men i nyere tid er det vist at de har ekte kloroplaster.[1] Disse er imidlertid primitive med rester av cyanobakterienes gram-negative cellevegg i behold. Plastiden er tydelig blågrønn, med fykocyanobilin dominerende over klorofyllet. Man kjenner kun få arter av blåalger, de lever i ferskvann.
Blåalger (Glaucophyta eller Glaucocystophyta) er en liten gruppe (rekke) av encellede planter (alger). Gruppen ble tidligere regnet som protozoer (urdyr) med innfangete kloroplaster fra cyanobakterier (blågrønnalger), men i nyere tid er det vist at de har ekte kloroplaster. Disse er imidlertid primitive med rester av cyanobakterienes gram-negative cellevegg i behold. Plastiden er tydelig blågrønn, med fykocyanobilin dominerende over klorofyllet. Man kjenner kun få arter av blåalger, de lever i ferskvann.
Multimedia w Wikimedia Commons Glaukofity (Glaucophyta) – typ (gromada) jednokomórkowych (rzadziej tworzących cenobia) glonów, należących do królestwa roślin. Rozmnażają się bezpłciowo przez podział (formy bez ściany komórkowej) lub za pomocą pływek (formy kapsalne i kokoidalne). Do typu tego zalicza się 13 gatunków[1]. Zgodnie z dominującym obecnie poglądem w systematyce grupa ta stanowi najstarszą linię rozwojową roślin.
Glaukofity są bardzo interesującą grupą organizmów dla biologów, ponieważ, o ile prawdziwa jest hipoteza o jednokrotnym powstaniu pierwotnych chloroplastów, stanowią one konserwatywną (mało zmienioną) grupę potomków wspólnych przodków krasnorostów i zielenic, tj. wszystkich roślin. Analiza pokrewieństwa ewolucyjnego na podstawie wielu sekwencji DNA wykazała, że wszystkie trzy wymienione grupy pochodzą od wspólnego przodka.
Są to jednokomórkowe organizmy o zróżnicowanej budowie. Należą tu zarówno organizmy ruchliwe, z dwoma wiciami, do form nieruchliwych, kokoidalnych i wytwarzających śluzowe otoczki[1].
Podobnie jak u innych roślin ściana komórkowa zbudowana jest z celulozy, a materiałem zapasowym jest skrobia (podobnie jak u krasnorostów tworzona w cytoplazmie, poza obrębem pozostałości symbiotycznych sinic). Jednak u glonów tych brak właściwych chloroplastów. Wykształcają się tu odrębne organella zwane cyjanellami. Tylakoidy glaukofitów ułożone są brzeżnie, w sposób przypominający ten, który obserwuje się u sinic. Centralna część tych organelli jest bezbarwna i jest analogiczna do centroplazmy sinic. Między dwiema błonami śródplazmatycznymi zachowała się ściana peptydoglikanowa – typowa dla bakterii. Również obecność chlorofilu a i fikobilin w chloroplastach sugeruje, że organelle te powstały przez endosymbiotyczne połączenie sinic i pozbawionych plastydów jednokomórkowych przodków roślin[2]. Istotną różnicą między cyjanellami glaukofitów a sinicami, jest znacznie uproszczona budowa nukleoidu, który zawiera jedynie 10% informacji genetycznej obecnej w komórkach wolno żyjących sinic.
Glaukofity żyją w wodach słodkich[1] jako składniki bentosu i planktonu (niektóre pływają aktywnie, inne unoszą się biernie w wodzie lub żyją na powierzchni roślin zanurzonych w wodzie), są wśród nich także przedstawiciele aerofitów (wodę i składniki odżywcze pobierają z opadów). Są szeroko rozpowszechnione w wodach słodkich, lecz zawsze rozproszone (nigdy nie stwierdza się ich w znacznych ilościach w jednym miejscu).
Należą tu trzy rodzaje:
Czasem włączane są (lub raczej były) tutaj inne rodzaje jednokomórkowców zawierające cyjanelle. Jednak okazało się, że są to organizmy niespokrewnione z wymienionymi wyżej glaukofitami (np. rodzaj Paulinella – jednokomórkowe ameby z grupy Rhizaria), których cyjanella pochodzą z endosymbiozy sinic, która zaszła niezależnie od tej, która doprowadziła do powstania linii rozwojowej roślin.
Glaukofity (Glaucophyta) – typ (gromada) jednokomórkowych (rzadziej tworzących cenobia) glonów, należących do królestwa roślin. Rozmnażają się bezpłciowo przez podział (formy bez ściany komórkowej) lub za pomocą pływek (formy kapsalne i kokoidalne). Do typu tego zalicza się 13 gatunków. Zgodnie z dominującym obecnie poglądem w systematyce grupa ta stanowi najstarszą linię rozwojową roślin.
Glaukofity są bardzo interesującą grupą organizmów dla biologów, ponieważ, o ile prawdziwa jest hipoteza o jednokrotnym powstaniu pierwotnych chloroplastów, stanowią one konserwatywną (mało zmienioną) grupę potomków wspólnych przodków krasnorostów i zielenic, tj. wszystkich roślin. Analiza pokrewieństwa ewolucyjnego na podstawie wielu sekwencji DNA wykazała, że wszystkie trzy wymienione grupy pochodzą od wspólnego przodka.
Glaucophyta é um grupo de algas de água doce.[1] Distingue-se principalmente devido à presença de cianelas, que são cloroplastos que retêm características típicas das cianobactérias e estão ausentes dos plastos do resto das algas e plantas (por exemplo, possuem uma parede residual de peptidoglicano e carboxissomas).
Aceita-se que as plantas verdes (incluindo as algas verdes), as algas vermelhas (Rhodophyta) e os glaucófitos adquiriram os seus cloroplastos a partir de cianobactérias endossimbióticas. Os demais tipos de algas receberam os seus cloroplastos por endossimbiose secundária, isto é, endocitando um tipo de alga que já possuía um plasto.[1]
Se a hipótese que postula que os cloroplastos primários têm uma origem único está correcta, os glaucófitos poderiam ser os organismos mais próximos ao que originariamente endocitou a cianobactéria que se converteria em cloroplasto.[2]
Estas algas possuem um só núcleo (em contraste com as Rhodophyta, que podem ter vários) e são unicelulares biflageladas. Os seus pigmentos fotossintéticos são, além da clorofila "a", beta-carotenos, zeaxantinas e B-cryptoxantina.
Possuem mitocôndrias com cristas planas e realizam uma mitose aberta, sem centríolos. As formas móveis possuem dois flagelos desiguais, que podem ter pelos finos e estar ancorados por um sistema de varias camadas de microtúbulos, que são similares aos encontrados em algumas algas verdes.
Treze espécies são conhecidas em 4 gêneros, todos de água doce:
Glaucophyta é um grupo de algas de água doce. Distingue-se principalmente devido à presença de cianelas, que são cloroplastos que retêm características típicas das cianobactérias e estão ausentes dos plastos do resto das algas e plantas (por exemplo, possuem uma parede residual de peptidoglicano e carboxissomas).
Aceita-se que as plantas verdes (incluindo as algas verdes), as algas vermelhas (Rhodophyta) e os glaucófitos adquiriram os seus cloroplastos a partir de cianobactérias endossimbióticas. Os demais tipos de algas receberam os seus cloroplastos por endossimbiose secundária, isto é, endocitando um tipo de alga que já possuía um plasto.
Se a hipótese que postula que os cloroplastos primários têm uma origem único está correcta, os glaucófitos poderiam ser os organismos mais próximos ao que originariamente endocitou a cianobactéria que se converteria em cloroplasto.
Estas algas possuem um só núcleo (em contraste com as Rhodophyta, que podem ter vários) e são unicelulares biflageladas. Os seus pigmentos fotossintéticos são, além da clorofila "a", beta-carotenos, zeaxantinas e B-cryptoxantina.
Possuem mitocôndrias com cristas planas e realizam uma mitose aberta, sem centríolos. As formas móveis possuem dois flagelos desiguais, que podem ter pelos finos e estar ancorados por um sistema de varias camadas de microtúbulos, que são similares aos encontrados em algumas algas verdes.
Treze espécies são conhecidas em 4 gêneros, todos de água doce:
Glaucocystis - é imóvel, apesar de conservar flagelos vestigiais muito curtos, e possui uma parede de celulose. Cyanophora - é móvel e carece de parede celular. Gloeochaete - possui estágios móveis e imóveis; possuem uma parede celular que não é composta por celulose. Cyanoptyche - o menos estudado dos 4 gêneros.Glaukofyter eller blåalger[2] (Glaucophyta) är ett fylum encelliga alger som lever i sötvatten.[3]. I likhet med såväl cyanobakterier och rödalger har glaukofyterna klorofyll a samt fykobiliproteiner.[4]
Molekylärbiologiska studier visar att glaukofyterna är den första grenen på växternas stamträd.[3] Glaukofyterna avvek tidigt; fossila fynd av glaukofyter från Prekambrium finns.[5]
Kloroplasterna hos glaukofyterna (liksom hos övriga Plantae) anses härröra från cyanobakterier som tagits upp genom endosymbios. Till skillnad från övriga växter (rödalger och gröna växter) har kloroplasterna hos glaukofyterna kvar fler drag från cyanobakterierna. Till exempel har kloroplasterna fortfarande peptidoglykan mellan kloroplastmembranen.[3] En annan arkeisk egenhet är att kloroplasterna (som kallas cyaneller) helt på egen hand kan tillverka alla delar till enzymet Rubisco. (Hos de högre växterna kodar cellkärnans DNA för en mindre del av enzymet medan kloroplastens DNA kodar för huvuddelen.)[3]
Även hos glaukofyterna har viss reduktion av kloroplastens genom skett. Gener för ett antal funktioner har flyttats från endosymbionten (d.v.s. kloroplasten) till cellkärnan. Till exempel kodar cellkärnans DNA (inte kloroplastens DNA) för andningskedjans funktioner. Jämfört med högre växter (till exempel grönalger) har färre sådana flyttningar skett hos glaukofyterna.[4]
Hos glaukofyterna finns två flageller (gissel), ett sidställt och ett toppställt.[2]
Glaukofyterna har tidigare förts in hos både rödalger[6], grönalger[2] och cyanobakterier[2], men nyare data har placerat gruppen som systergrupp till övriga växter i vid mening (rödalger + gröna växter).[3] Glaukofyter, rödalger och gröna växter ges då tillsammans ofta namnet Plantae (växter).[3] Se till exempel Nationalnyckeln där glaukofyterna kallas Glaucocystophyta.[7] På svenska används ibland namnet blåalger för gruppen.[2] Totalt finns globalt 13 arter, samtliga limniska.[2] Samtliga arter tillhör familjen Glaucocystaceae i ordningen Glaucocystales.[8]
Glaukofyter (Glaucophyta)
Rödalger (Rhodophyta)
Gröna växter (Viridiplantae; grönalger + landväxter)
Glaukofyterna har idag relativt få släkten, men kan ha haft betydligt fler tidigare.[4] Man räknar idag med ca 13 arter.[9] Åtminstone följande släkten finns beskrivna: [10] Cyanophora, Cyanoptyche, Glaucocystis, Gloeochaete
Glaukofyter eller blåalger (Glaucophyta) är ett fylum encelliga alger som lever i sötvatten.. I likhet med såväl cyanobakterier och rödalger har glaukofyterna klorofyll a samt fykobiliproteiner.
Molekylärbiologiska studier visar att glaukofyterna är den första grenen på växternas stamträd. Glaukofyterna avvek tidigt; fossila fynd av glaukofyter från Prekambrium finns.
Kloroplasterna hos glaukofyterna (liksom hos övriga Plantae) anses härröra från cyanobakterier som tagits upp genom endosymbios. Till skillnad från övriga växter (rödalger och gröna växter) har kloroplasterna hos glaukofyterna kvar fler drag från cyanobakterierna. Till exempel har kloroplasterna fortfarande peptidoglykan mellan kloroplastmembranen. En annan arkeisk egenhet är att kloroplasterna (som kallas cyaneller) helt på egen hand kan tillverka alla delar till enzymet Rubisco. (Hos de högre växterna kodar cellkärnans DNA för en mindre del av enzymet medan kloroplastens DNA kodar för huvuddelen.)
Även hos glaukofyterna har viss reduktion av kloroplastens genom skett. Gener för ett antal funktioner har flyttats från endosymbionten (d.v.s. kloroplasten) till cellkärnan. Till exempel kodar cellkärnans DNA (inte kloroplastens DNA) för andningskedjans funktioner. Jämfört med högre växter (till exempel grönalger) har färre sådana flyttningar skett hos glaukofyterna.
Hos glaukofyterna finns två flageller (gissel), ett sidställt och ett toppställt.
Глаукофітові водорості представлені одноклітинними і колоніальними формами з монадним, кокоїдним і пальмелоїдним типами організації[4]. Для всіх глаукофітових характерні еліпсоїдальна форма клітини і мікроскопічні розміри. При цьому у водоростей з пальмелоїдною будовою талому клітини мають майже сферичну форму діаметром 10-15 мкм у Gloeochaete і 24-36 мкм у Cyanoptyche[5][6].
Види роду Cyanophora характеризуються монадною будовою талому і досить чітко поділяються на дві групи. В одну входять види з овоїдною або еліпсоїдною формами клітини: C. paradoxa (приблизно 15 мкм в довжину і 9 мкм в поперечнику[7], C. cuspidata, C. kugrensii; в іншу — види з клітинами бобовидної форми, сплощені в дорсовентральному напрямку.
Запасний продукт в клітинах глаукофітових водоростей — крохмаль, відкладається у вигляді гранул в цитозолі[8]. В цьому відношенні глаукофіти схожі з червоними водоростями і відрізняються від Viridiplantae, які накопичують запасні речовини в пластидах. Однак червоні водорості запасають не звичайний крохмаль, як глаукофіти і Viridiplantae, а особливі амілопектин-подібні з'єднання[9].
Розмноження у глаукофітових — вегетативне і безстатеве (у Glaucocystis — за допомогою автоспор[en], у Gloeochaete і Cyanoptyche — за допомогою зооспор; Cyanophora зазвичай розмножується поздовжнім поділом навпіл, але може також утворювати зооспори). Статеве розмноження не описано. Мітоз відкритий, цитокінез поздовжній[10][11].
Глаукофітові водорості мешкають виключно в прісних водах, в тому числі на болотах. Великі популяції глаукофітів зустрічаються рідко[12]. Серед них є й планктонні форми, і прикріплені колонії. У пробах глаукофіти виділяються від інших водоростей зі схожою морфологією за наявністю пластид яскравого синьо-зеленого кольору. Від синьо-зелених водоростей їх відрізняє наявність незабарвленої цитоплазми[13].
Tảo lục lam là một nhóm nhỏ bao gồm các vi tảo.[1] Cùng với tảo đỏ (Rhodophyta) và tảo lục cộng với thực vật đất liền (Viridiplantae hay Chloroplastida), chúng tạo thành Archaeplastida. Tuy nhiên, các mối quan hệ giữa tảo đỏ, tảo lục và glaucophyta phần lớn là chưa rõ ràng,[2] do sự nghiên cứu hạn chế về các loài glaucophyta.
Glaucophyta là đối tượng đang được các nhà sinh học nghiên cứu về lục lạp, vì một số nghiên cứu cho rằng chúng có thể tương tự như các loại tảo nguyên thủy đã phát sinh ra tảo đỏ và tảo lục.[1][3]
Tảo lục lam là một nhóm nhỏ bao gồm các vi tảo. Cùng với tảo đỏ (Rhodophyta) và tảo lục cộng với thực vật đất liền (Viridiplantae hay Chloroplastida), chúng tạo thành Archaeplastida. Tuy nhiên, các mối quan hệ giữa tảo đỏ, tảo lục và glaucophyta phần lớn là chưa rõ ràng, do sự nghiên cứu hạn chế về các loài glaucophyta.
Glaucophyta là đối tượng đang được các nhà sinh học nghiên cứu về lục lạp, vì một số nghiên cứu cho rằng chúng có thể tương tự như các loại tảo nguyên thủy đã phát sinh ra tảo đỏ và tảo lục.
Glaucophyta Skuja, 1954
Синонимы
Глаукофи́товые во́доросли, или глаукофи́ты[1], или глаукоцистофи́ты[2] (лат. Glaucophyta) — небольшой древний отдел одноклеточных водорослей, включающий восемь родов и 21 вид. Глаукофиты особенно интересны своими уникальными хлоропластами (цианеллами), довольно примитивно устроенными по сравнению с хлоропластами других водорослей: они содержат слой муреина между мембранами и характеризуются множеством других свойств, присущих цианобактериям. Согласно современным представлениям, глаукофитовые водоросли обособились в отдельную группу у самого основания Archaeplastida.
Название группы образовано от др.-греч. γλαυκός — «сине-зелёный» и φυτόν — «растение» и обусловлено характерным сине-зелёным цветом их хлоропластов[3].
Изучение глаукофитов восходит к 1854 году, когда немецкий врач и ботаник Герман Ицигсон (1814—1879) обнаружил в сфагновых болотах близ Нойдамма (совр. Дембно, Польша) одноклеточную водоросль c коккоидным типом организации, отнесённую к новому роду глаукоцистис (Glaucocystis) и виду Glaucocystis nostochinearum. Краткие описания рода и вида были опубликованы в 1868 году — в добавлениях к последнему тому изданного Людвигом Рабенхорстом трёхтомного энциклопедического труда о водорослях «Flora Europaea. Algarum aquae dulcis et submarinae». Несмотря на то, что в описаниях отмечалось наличие хорошо различимого ядра, род Glaucocystis был тогда отнесён к сине-зелёным водорослям и включён в семейство Chroococcaceae[en]; в 1930-х — 1950-х годах (а иногда и позднее) альгологи относили род к зелёным водорослям, включая его в семейство Oocystaceae[en][4][5].
В 1883 году шведский ботаник Густаф Лагерхейм описал, изучив собранные им в 1882 году в окрестностях Уппсалы образцы водорослей, новые род глеохете (Gloeochaete) и вид Gloeochaete wittrockiana — уже с пальмеллоидным типом организации; этот род он отнёс к уже упоминавшемуся семейству Chroococcaceae[en][6][7]. В 1924 году советский альголог А. А. Коршиков при изучении проб, взятых на Харьковщине из грязных луж, обнаружил своеобразного фототрофного жгутиконосца, которого описал в своей статье[8] как род цианофора (Cyanophora) и вид Cyanophora paradoxa; эту водоросль длительное время относили к криптофитам[5][9]. Позднее были описаны и другие роды и виды глаукофитов[10].
В первой трети XX века в трудах ряда альгологов, и прежде всего в работах[11][12] немецкого учёного Адольфа Пашера, оформилась точка зрения, по которой глаукофиты представляют собой пример внутриклеточного симбиоза, когда в цитоплазме эукариотического организма-хозяина поселяются симбионты-цианобактерии. Пашер назвал такой тип симбиоза синцианозом, хозяина — цианомом, симбионтов — цианеллами; только в конце XX века изучение ультраструктуры и геномов цианелл глаукофитов показало, что они хотя и произошли некогда от цианобактерий, но не являются отдельными организмами, а представляют собой своеобразную разновидность хлоропластов (иногда такие хлоропласты именуют муропластами[13])[14][15].
При этом глаукофитов продолжали трактовать как сборную группу водорослей. Только в 1954 году латвийский альголог Генрих Скуя выделил их[16] в самостоятельный отдел Glaucophyta, предпочитая рассматривать синцианозы как «составные организмы», характеризующиеся появлением новых признаков, которыми не обладали по отдельности партнёры по симбиозу[17]. В 1986 году немецкие ботаники Людвиг Кис и Бруно Кремер предложили альтернативное, типифицированное название таксона: Glaucocystophyta[10]. Монофилия таксона была убедительно обоснована проведёнными в конце XX — начале XXI века молекулярно-филогенетическими исследованиями[3].
В 1981 году английский биолог Томас Кавалье-Смит предложил[18] новую трактовку царства Plantae (которое в традиционном, геккелевском понимании представляло собой полифилетическую группу), включив в него только глаукофитов, красные водоросли и зелёные растения (т. e. те группы фотосинтезирующих организмов, хлоропласты которых возникли в результате первичного эндосимбиоза — поглощения эукариотным организмом путём фагоцитоза свободноживущих цианобактерий, которые после горизонтального переноса генов от симбионта в ядро хозяина эволюционировали в двумембранные хлоропласты[19]). Одновременно Кавалье-Смит объединил глаукофитовые и красные водоросли в новый таксон Biliphyta[en], включив в диагноз последнего следующие общие для этих двух отделов признаки: наличие фикобилисом, одиночные (не сгруппированные в граны) тилакоиды, откладывание зёрен крахмала в цитозоле (а не в пластидах). При этом в качестве характерного признака глаукофитов, отличающего их от красных водорослей, было указано наличие пептидогликана в оболочке хлоропластов[20][21].
Глаукофитовые водоросли представлены одноклеточными и колониальными формами с монадным, коккоидным и пальмеллоидным типами организации[1]. Для всех глаукофитов характерны эллипсоидальная форма клетки и микроскопические размеры. При этом у водорослей с пальмеллоидным строением таллома клетки имеют почти сферическую форму диаметром 10—15 мкм у Gloeochaete и 24–36 мкм у Cyanoptyche[6][22]; у видов рода Glaucocystis, представляющих коккоидный тип организации, клетки сильно вытянуты, причём их размеры у разных видов варьируют: у G. nostochinearum клетки имеют 15—24 мкм в длину и 7,5—13,5 мкм в поперечнике, а у G. reniformis — 25—32 мкм в длину и 12—30 мкм в поперечнике[23].
Виды рода Cyanophora характеризуются монадным строением таллома и достаточно чётко подразделяются на две группы. В одну входят виды с овоидной или эллипсоидальной формой клетки: C. paradoxa (примерно 15 мкм в длину и 9 мкм в поперечнике[24]), C. cuspidata, C. kugrensii; в другую — виды с клетками бобовидной формы, уплощёнными в дорсовентральном направлении: C. biloba (10—15 мкм в длину, 6—9 мкм в ширину и 3—4 мкм в толщину[25]), C. sudae, C. tetracyana[26].
Под клеточной мембраной находятся уплощённые везикулы (альвеолы), причём у некоторых форм они содержат чешуйкоподобные структуры, у других — фибриллярный материал, а у некоторых они пустые[27]. Неподвижные вегетативные клетки колониальных глаукофитов имеют прочные клеточные стенки, которые, как правило, состоят из целлюлозы[3]; в то же время у подвижных жгутиконосцев из рода Cyanophora клеточные стенки отсутствуют[28]. Таким образом, покровы клеток глаукофитовых водорослей напоминают таковые у Alveolata, однако гомологии здесь нет[1].
Если у представителей Cyanophora уплощённые везикулы полностью покрывают протопласт, частично перекрывая друг друга и образуя гребни на поверхности клеток, то у видов Glaucocystis везикулы, напротив, более или менее отделены друг от друга зазорами. Исследователи предполагают, что утрата перекрытия везикул у предков рода Glaucocystis была связана с формированием у них прочной клеточной стенки, расположенной снаружи от цитоплазматической мембраны и обеспечивающей более эффективную защиту протопласта[28]. Клеточная стенка глаукоцистиса имеет в толщину 1,5—2,5 мкм[23]; при этом она чрезвычайно сходна по размерам и морфологии с клеточной стенкой коккоидных зелёных водорослей рода Oocystis[en], но отличается чрезвычайно высоким (до 90 %) содержанием α-целлюлозы[29].
Подвижные клетки глаукофитов (монадные формы и стадии жизненного цикла) имеют по два жгутика неодинаковой длины (передний жгутик короче, задний — длиннее). Строение жгутиков типично для эукариот: аксонема жгутика образована девятью парами микротрубочек на периферии и двумя микротрубочками в центре[27][30]. При этом выходы внешних частей жгутиков за пределы клетки располагаются в диаметрально противоположных местах её поверхности[31]; это отличает жгутики глаукофитов от жгутиков криптофитовых водорослей, у которых оба жгутика отходят от возвышения на переднем конце клетки[32].
Каждый жгутик несёт два ряда тонких фибриллярных (нетрубчатых) волосков, схожих с волосками на жгутиках некоторых зелёных водорослей, но, однако, отличных от трубчатых мастигонем[en] охрофитовых и криптофитовых водорослей. У некоторых представителей глаукофитов корешковая система жгутика организована подобно тому, как это имеет место у некоторых зелёных водорослей (микротрубочковые корешки расположены крестообразно); у других представителей имеются многослойные структуры, как у харовых водорослей[33][34].
Происхождение глаукофитов с немонадным типом организации от жгутиконосных предков достаточно очевидно. Так, от клеток Gloeochaete отходят по два длинных волоска-псевдожгутика, отличающихся от настоящих жгутиков отсутствием центральной пары микротрубочек. У клеток Glaucocystis сохраняются два рудиментарных жгутика, которые за пределы клеточной стенки не выходят[7][17].
Митохондрии глаукофитов имеют пластинчатые кристы на своей внутренней мембране[2]; в этом они сходны с зелёными и красными, а также с криптофитовыми водорослями[35]. Митохондриальные геномы глаукофитов в целом сходны с таковыми у других Archaeplastida, они не содержат необычных генов и не имеют других особенностей генома. Состав генов мтДНК консервативен среди различных видов и сравним с таковым у наиболее богатых генами мтДНК зелёных и красных водорослей[36].
В ходе исследований митохондриальных геномов глаукофитов у некоторых представителей таксона были выявлены отклонения от стандартного генетического кода, причём могут использоваться различные неканонические старт- и стоп-кодоны[37].
Глаукофитовые водоросли привлекают внимание исследователей благодаря своим уникальным хлоропластам, которые являются особой древней ветвью эволюции пластид. Их называют цианеллами, или муропластами[13]. Хлоропласты глаукофитов имеют округлую или эллипсоидную форму. Они окружены двумя мембранами[en], между которыми расположен слой муреина (пептидогликана), причём его толщина меньше, чем в среднем у бактерий. Из-за наличия муреина пластиды глаукофитов чувствительны к β-лактамным антибиотикам, а их клеточная стенка лизируется лизоцимом. Пептидогликан глаукофитов характеризуется наличием N-ацетилпутресцина в качестве заместителя в половине 1-карбоксигрупп остатков глутаминовой кислоты в пептидных цепочках. Биосинтез предшественников пептидогликана глаукофитов происходит в строме, а сборка полимерной сети происходит в периплазматическом пространстве. Интересно, что большая часть ферментов, участвующих в биосинтезе пептидогликана, у Cyanophora paradoxa кодируется не пластидным, а ядерным геномом и импортируется в пластиды[38].
Хлоропласты имеют сине-зелёный цвет, поскольку зелёный хлорофилл a маскируется синими пигментами фикоцианином и аллофикоцианином. Подобно цианобактериям и красным водорослям, у глаукофитов эти пигменты находятся в фикобилисомах, расположенных на поверхности тилакоидов. При этом фикоэритрин (наиболее обильно представленный пигмент в пластидах красных водорослей) и типичные для цианобактерий каротиноиды — миксоксантофилл[en] и эхиненон[en] — отсутствуют. От фикобилисом красных водорослей фикобилисомы глаукофитов отличаются и по некоторым структурным особенностям[39]. Каротиноиды представлены β-каротином, зеаксантином и β-криптоксантином[en]. Некоторые пигменты (феофорбид a, β-криптоксантин и зеаксантин) глаукофитовой водоросли Cyanophora paradoxa[en] оказывают антипролиферативное действие на клетки рака молочной железы, лёгких и меланомы[40].
Тилакоиды не собраны в граны, располагаются одиночно и равноудалённо друг от друга, как у цианобактерий и красных водорослей. В центре пластид располагаются крупные одиночные или мелкие многочисленные тельца, похожие на карбоксисомы. Они содержат фермент Рубиско и принимают участие в концентрировании углекислого газа[37] (в хлоропластах эукариот эту функцию обычно выполняет пиреноид). Карбоксисомо-подобные тельца Cyanophora не имеют белковой оболочки, как карбоксисомы бактерий, но и не пронизываются тилакоидом, как пиреноид в хлоропластах прочих эукариот. Кроме того, в пластидах имеются полифосфатные гранулы[41]. Наличие муреина и карбоксисомо-подобных телец — плезиоморфные признаки Archaeplastida, которые глаукофиты сохранили. Интересно, что амёба Paulinella chromatophora из супергруппы Rhizaria также имеет фотосинтетические органеллы со слоем муреина, карбоксисомами и концентрическими тилакоидами, которые по строению напоминают пластиды глаукофитов. Тем не менее, данные филогенетического анализа убедительно свидетельствуют о независимом происхождении этих двух фотосинтетических органелл[42].
Была предложена гипотеза, связывающая наличие муреина и карбоксисомо-подобных телец в хлоропластах глаукофитов. Согласно этой гипотезе, если карбоксисомо-подобные тельца действительно выполняют роль карбоксисом в концентрировании СО2, то внутри пластиды должна быть высокая концентрация неорганического иона HCO3-. Высокая концентрация данного иона может создавать заметное различие между осмолярностью внутри пластиды и в цитозоле, что угрожает целостности мембраны органеллы. Поэтому наличие прочной муреиновой стенки в пластидах глаукофитов может служить удобным и малозатратным по энергии механизмом поддержания целостности органеллы[36].
Как и у цианобактерий, хлоропластная ДНК сконцентрирована в центре хлоропласта. Геном хлоропластов глаукофитовых водорослей содержит ряд генных кластеров[en], типичных для цианобактерий, и кодирует некоторые белки, которые геномы хлоропластов других водорослей не кодируют. В частности, в нём имеется ген транспортно-матричной РНК (тмРНК) — особой малой РНК, характерной для бактерий, а также пластид и митохондрий примитивных организмов[43]. Более того, в нём закодированы обе субъединицы Рубиско, в то время как у высших растений, эвгленовых и зелёных водорослей этот ген перенёсся в ядерный геном[15]. Некоторые особенности транспорта белков в хлоропластах глаукофитов также сближают их с цианобактериями[44].
Длительное время их даже рассматривали как эндосимбиотические синезелёные водоросли, живущие в одноклеточных гетеротрофных эукариотах. Их также рассматривали как переходную стадию между эндосимбиотическими цианобактериями и настоящими пластидами. Тем не менее, геном хлоропластов глаукофитовых водорослей примерно в 10 раз меньше генома свободноживущих цианобактерий и по размерам (около 140000 пар нуклеотидов) близок к геному хлоропластов других водорослей. В отличие от цианобактерий, хлоропласты глаукофитов не кодируют белков дыхательной ЭТЦ[15]. Механизм деления хлоропластов у глаукофитовой водоросли Cyanophora paradoxa занимает среднее положение между механизмом деления клеток цианобактерий и пластид. У пластид в районе деления формируются внутреннее и внешнее кольца электрон-плотного материала. У хлоропластов Cyanophora paradoxa имеется лишь внутреннее кольцо[17]. В делении хлоропластов у этой водоросли, как и у бактерий, ключевую роль играет белок FtsZ[en][45].
Как и пластиды других водорослей, хлоропласты глаукофитов не могут размножаться вне клетки и не могут культивироваться вне цитоплазмы клетки-хозяина, хотя в изолированном виде сохраняют структурную целостность гораздо дольше, чем у хлоропластов высших растений (однако скорости фиксации углекислого газа и выделения кислорода у них снижаются намного быстрее). На основании этих данных большинство исследователей считают хлоропласты глаукофитовых водорослей органеллами (примитивными пластидами), а не эндосимбиотическими цианобактериями[15][44][14].
Фитохромы Cyanophora и Gloeochaete по фотосенсорным характеристикам не имеют подобных себе среди других эукариотических фитохромов. В частности, они чувствительны к синему свету, как многие фитохромы цианобактерий. Фотоциклы (то есть конформационные изменения молекулы хромофора в зависимости от длины волны поглощённого света) у Cyanophora и Gloeochaete несколько различаются: для первой водоросли характерен сине-дальнекрасный фотоцикл, а для второй — красно-синий. Таким образом, видимо, фотосенсорные характеристики фитохромов глаукофитов варьируют. В настоящее время изучается физиологическая роль необычных фитохромов глаукофитов[46].
Запасной продукт в клетках глаукофитовых водорослей — крахмал, откладывается в виде гранул в цитозоле[2]. В этом отношении глаукофиты схожи с красными водорослями и отличаются от Viridiplantae, которые накапливают запасные вещества в пластидах. Однако красные водоросли запасают не обычный крахмал, как глаукофиты и Viridiplantae, а особое амилопектин-подобное соединение[47].
Размножение у глаукофитов — вегетативное и бесполое (у Glaucocystis — с помощью автоспор[en], у Gloeochaete и Cyanoptyche — с помощью зооспор; Cyanophora обычно размножается продольным делением пополам, но может также образовывать зооспоры). Половое размножение не описано. Митоз открытый, цитокинез продольный[48][49].
Глаукофитовые водоросли обитают исключительно в пресных водах, в том числе в болотах. Крупные популяции глаукофитов встречаются редко[3]. Среди них есть и планктонные формы, и прикреплённые колонии. В пробах глаукофиты выделяются от других водорослей со схожей морфологией по наличию пластид яркого сине-зелёного цвета. От синезелёных водорослей их отличает наличие неокрашенной цитоплазмы[27].
Глаукофитовые водоросли — чрезвычайно древняя группа; их даже называют «целакантами эндосимбиоза». Некоторые исследователи предполагают, что в рамках группировки Archaeplastida (дивергенция которой произошла, по имеющимся оценкам, примерно 1,5—1,6 млрд лет тому назад[50]) глаукофиты выделились в самостоятельную группу ещё до расхождения зелёных и красных водорослей[17][51]. Филогенетический анализ ядерных генов рРНК свидетельствует о монофилии глаукофитов[52].
Анализ генов рРНК хлоропластов также говорит о монофилии хлоропластов глаукофитов, несмотря на разнообразие размеров, форм и ультраструктуры. Судя по всему, хлоропласты глаукофитов — это архаичная ветвь, которая после своего обособления не получила дальнейшего развития. О примитивности хлоропластов глаукофитов свидетельствует наличие у них только хлорофилла a и отсутствие вспомогательных хлорофиллов, присутствие фикобилисом, одиночных и равноудалённых тилакоидов, карбоксисом, слоя муреина, а также характерных для цианобактерий последовательностей в геноме хлоропластов. Таким образом, по современным представлениям хлоропласты глаукофитов в эволюционном плане занимают промежуточное положение между цианобактериями и хлоропластами других водорослей[53].
Данные о положении глаукофитов среди эукариот достаточно противоречивы; анализ филогении осложняется тем, что скорость эволюции генома у глаукофитов (как, впрочем, и у катаблефарид — одного из отрядов в типе Cryptista) существенно ниже, чем в других ветвях эукариот[54]. По-видимому, этим объясняются результаты выполненного японскими биологами в 2009 году филогенетического исследования, согласно которому глаукофиты и криптофиты являются сестринскими группами, хотя они не имеют очевидного сходства по морфологическим и ультраструктурным характеристикам; при этом глаукофиты с криптофитами и красные водоросли — базальные ветви по отношению к кладе, состоящей из зелёных растений и хромальвеолят[en] (так что в этом исследовании монофилия Archaeplastida не нашла подтверждения)[52].
Между тем в том же 2009 году коллектив исследователей из разных стран провёл масштабное филогенетическое исследование, в ходе которого анализировались полученные от 72 видов эукариот последовательности ядерной ДНК (127 генов); результаты анализа подтвердили монофилию Archaeplastida[55]. Аналогичными оказались и результаты последующих исследований: по 124 генам рибосомальной ДНК (2012)[56], 258 генам ядерной ДНК (2012)[54], 157 генам ядерной ДНК (2014)[57], 14 генам митохондриальной ДНК (2014)[37] и др. В настоящее время монофилия Archaeplastida может считаться достаточно твёрдо установленной; в то же время порядок ветвления трёх групп (глаукофиты, красные водоросли, зелёные растения), составляющих данную кладу, остаётся неясным: результаты различных исследований противоречат друг другу[58].
В макросистеме живущих организмов, предложенной в 2015 году Майклом Руджеро с соавторами, отдел Glaucophyta Skuja, 1954 (включающий единственный класс Glaucophyceae с единственным порядком Glaucocystales) вместе с отделом Rhodophyta (красные водоросли) составляет подцарство Biliphyta[en] Cavalier-Smith, 1981 царства Plantae Haeckel, 1866 em. Cavalier-Smith, 1981 (= Archaeplastida Adl et al., 2005); другое подцарство — Viridiplantae — включает зелёные растения. При этом в зависимости от порядка ветвления трёх перечисленных групп подцарство Biliphyta представляет собой либо монофилетический (если сестринской группой для глаукофитов являются красные водоросли[57]), либо парафилетический (если в роли сестринской группы выступают зелёные растения[55] или если ветвь глаукофитов выделилась до расхождения двух других групп[54][56]) таксон[59][60].
В статье 1986 года, посвящённой вопросам классификации глаукофитов, Л. Кис и Б. П. Кремер выделили 9 родов и около 13 видов глаукофитовых водорослей[10]. Эти же цифры фигурировали и в ряде последующих публикаций[61][62]; между тем классификация глаукофитов постепенно изменялась, и в глобальной базе данных AlgaeBase[en], содержащей информацию по всем группам водорослей и морских трав, к ноябрю 2015 года упоминались 8 родов и 21 вид глаукофитов (с учётом монотипического рода Cyanoptyche, отнесённого в базе данных к зелёным растениям — к семейству Palmellaceae[en] порядка Chlamydomonadales класса Chlorophyceae, в то время как молекулярные данные однозначно указывают на его принадлежность к глаукофитам[22][37])[63]. Упоминавшийся Кисом и Кремером род Glaucosphaera[fr] (также монотипический) в настоящее время относят не к глаукофитам, а к красным водорослям, где его выделяют в отдельный порядок Glaucosphaerales[fr] класса Rhodellophyceae[fr][64][65]. Впрочем, вероятно, видовое разнообразие глаукофитов недооценено: анализ генетических расхождений между отдельными представителями некоторых видов, выделяемых в настоящее время в родах Cyanophora и Glaucocystis, выявил столь значительные различия, что такие виды разумнее разделить на несколько самостоятельных видов[66]; в частности, на этом основании группа японских исследователей в 2014 году выделила 3 новых вида в роду Cyanophora[26].
Согласно наиболее распространённой точке зрения, отдел Глаукофитовые водоросли Glaucophyta (= Glaucocystophyta L.Kies & B.P.Kremer, 1986[10]; по Т. Кавалье-Смиту — «ненужный синоним»[20]) включает один класс Glaucophyceae Bohlin, 1901 (= Glaucocystophyceae J.H.Schaffn., 1922) c единственным порядком Glaucocystales Bessey, 1907 и единственным же семейством Glaucocystaceae G.S.West, 1904, содержащем все виды и роды глаукофитов[67][68].
Правда, Кис и Кремер выделяли в составе отдела 3 порядка (Cyanophorales, Glaucocystales, Gloeochaetales — соответственно для монадных, коккоидных и пальмеллоидных форм) и 4 семейства[10] (иногда этой схеме следуют и современные источники[69][70]); однако эта классификация строилась на основе морфологических данных и к началу XXI века устарела. Построение надёжной современной классификации глаукофитовых водорослей, основанной на анализе их филогении и учитывающей не только морфологические, но и молекулярные данные, осложняется как противоречивостью полученных к настоящему времени результатов филогенетического анализа (так, в одном из исследований 2014 года роды Glaucocystis и Gloeochaete выступают — хотя и с невысокой надёжностью — как сестринские группы, но род Cyanophora в зависимости от выбранной методики предстаёт либо как наиболее рано отделившаяся ветвь глаукофитов, либо как сестринская группа для рода Cyanoptyche[37]), так и неполнотой данных: в 2014 году только 4 рода (уже упомянутые Cyanophora, Glaucocystis, Cyanoptyche, Gloeochaete) были представлены в коллекциях культур и базах данных о геномах водорослей[48].
Ниже приведён — в соответствии с информацией из базы данных AlgaeBase[en] — перечень признаваемых в настоящее время родов и видов глаукофитов (в списках видов на первое место вынесен типовой вид)[63]:
Глаукофи́товые во́доросли, или глаукофи́ты, или глаукоцистофи́ты (лат. Glaucophyta) — небольшой древний отдел одноклеточных водорослей, включающий восемь родов и 21 вид. Глаукофиты особенно интересны своими уникальными хлоропластами (цианеллами), довольно примитивно устроенными по сравнению с хлоропластами других водорослей: они содержат слой муреина между мембранами и характеризуются множеством других свойств, присущих цианобактериям. Согласно современным представлениям, глаукофитовые водоросли обособились в отдельную группу у самого основания Archaeplastida.
Название группы образовано от др.-греч. γλαυκός — «сине-зелёный» и φυτόν — «растение» и обусловлено характерным сине-зелёным цветом их хлоропластов.
灰藻（Glaucophytes，Glaucocystophytes或Glaucocystids），也叫灰胞藻，是原始色素体生物的一支，是一类稀见的小型淡水藻类，具有独特的灰质体[1]。灰藻的近缘类群有红藻、皮胆虫、绿色植物和隐藻，这些类群间的系统发育关系尚不明晰，有待进一步研究[2]。
灰藻可能是原始色素体生物的基部类群，具有较为原始的质体，对其的研究有助于揭示叶绿体、绿藻和红藻的演化历史，因此备受学界关注[1][3]。
灰藻的质体也称为蓝小体（cyanelles）或灰质体（cyanoplasts），与其他植物的质体不同，灰藻的质体被肽聚糖包被，证明其曾与蓝藻内共生，从而获得质体[1][4]。灰藻含有叶绿素a[1]，与紅藻和蓝藻一样[1]通过藻胆体（Phycobilisome）接收光合作用所需要的阳光，这一结构中含有大量绿色植物已喪失的藻膽蛋白[5]。灰藻的另一項特色是其碳固定（英语：Carbon fixation）过程在细胞质基质中进行，同样与红藻类似而与绿色植物的不同[6]。
灰藻含有線粒體，其具有平滑的嵴，以没有中心粒的方式行有丝分裂。能运动的状态下的灰藻具有不等长的两根鞭毛。[5]
灰藻的近缘类群有红藻、皮胆虫、绿色植物和隐藻，这些类群间的系统发育关系尚不明晰，不同研究组的研究结果多有不同。
湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究组[7] 帕特里克 J. 基林研究组[8] 阿拉斯泰尔 G. B. 辛普森研究组[9] Fabien Burki研究组[10] 原始色素体生物灰藻
原始色素体生物灰藻
原始色素体生物灰藻
原始色素体生物灰藻
根据目前的研究，灰藻的内部系统发育关系如下。[11]
灰藻 Glaucocystophyceae 蓝载藻科 Cyanophoraceae蓝载藻属 Cyanophora
灰黏毛藻科 Gloeochaetaceae蓝褶藻属 Cyanoptyche
灰黏毛藻属 Gloeochaete
灰藻科 GlaucocystidaceaeGlaucocystopsis
灰藻属 Glaucocystis
灰藻在历史上曾被视为绿藻纲绿球藻目Oocystaceae科的一个子类群，但目前被视为与绿藻独立的植物类群。[12]
目前已有13种灰藻被发现，但没有一种是广布种，其被置于五个属中，其分类表如下：[1]
灰藻（Glaucophytes，Glaucocystophytes或Glaucocystids），也叫灰胞藻，是原始色素体生物的一支，是一类稀见的小型淡水藻类，具有独特的灰质体。灰藻的近缘类群有红藻、皮胆虫、绿色植物和隐藻，这些类群间的系统发育关系尚不明晰，有待进一步研究。
灰藻可能是原始色素体生物的基部类群，具有较为原始的质体，对其的研究有助于揭示叶绿体、绿藻和红藻的演化历史，因此备受学界关注。
灰色藻（かいしょくそう）は淡水に棲む単細胞真核藻類の小さなグループである。細胞内にシアネレ（cyanelle; シアネルとも）とよばれる原始的な葉緑体を持つ事で特徴付けられる藻類で、小規模ながらも独立の植物門（灰色植物門）を構成する。
「灰色」と名付けられてはいるが、細胞の色は藍藻と同様に深い青緑色である（写真を参照）。そもそも灰色植物門「Glaucophyta」の語源であるギリシア語の glaucus は地中海の色（sea-green）を表現する言葉であったが、これが英語の glaucous（淡い青緑色、青味がかった灰白色）を経て和訳された際に、単なる灰色になってしまったという経緯がある。
灰色藻の葉緑体（シアネレ）は、緑色植物及び紅色植物と同様に藍藻が細胞内共生（一次共生）して生じたものとされている。灰色藻と一部の原始紅藻は、光合成色素として藍藻が持っているフィコビリンタンパク質を保持しているために青緑色に見えるが、緑色植物では既に失われている。
灰色藻のシアネレは色素組成の他にも、一重のチラコイドが同心円状に配列するなど藍藻と共通する特徴を備える。シアネレは2枚の包膜に包まれているが、その2枚の膜の間には薄いペプチドグリカン層が存在する。これは細菌の細胞壁と同様の材質であり、共生した藍藻の細胞壁の名残であると考えられている。そのためペプチドグリカン層をリゾチーム処理で溶解することで葉緑体を破砕できる。また、葉緑体の分裂では、2枚の包膜のうち、内包膜の内側への陥入と外包膜のくびれは別々に進行する。この特徴は、通常の葉緑体の外側からのくびれ込みと、藍藻の細胞分裂が平行して進行していると見ることができる。ストロマ部分にはピレノイドではなくカルボキシソームをもつ点でも藍藻によく似ている。つまり灰色藻のシアネレは、細胞内共生した藍藻の特徴を色濃く残す葉緑体なのである。
シアネレは現生の藍藻に似てはいるが、ゲノムサイズが縮小するなど細胞小器官としての変化も進行している。灰色藻 Cyanophora paradoxa ではシアネレゲノムの解析が為されており、それによればゲノムサイズは127kb程度、コードされている主要な遺伝子は他の植物の葉緑体と共通するという。ゲノム内に逆行反復配列（IR; Inverted Repert）を持つ点も同様である。シアネレは、藍藻が独立の藻類から葉緑体という細胞内小器官へ移行していく過程と仕組みを知る上で貴重な構造である。
包膜にペプチドグリカン層があることなどから、葉緑体は長い間、細胞内共生している藍藻であると考えられてきた。しかし、そのゲノムサイズが他の植物の葉緑体と同程度に縮小していることからオルガネラであると確定した。
灰色藻で遊泳細胞を生じる属では、細胞は二本の不等長鞭毛を備える。鞭毛には非常に細かい小毛が生えている。灰色藻の鞭毛装置には、多層構造体（MLS; Multi-Layered Structure）と呼ばれる配列微小管と層状構造の複合体が存在する。これは緑藻類に多く見られる構造であり、灰色藻と緑藻との関係を探る上で興味深い。
真核藻類の中でもっとも古く分岐したと考えられている。葉緑体の原始的な特徴、藻類に広く分布するクロロフィル結合タンパク質の遺伝子をもたないこと、炭酸固定のリブロース1,5ビスリン酸カルボキシラーゼ・オキシゲナーゼの系統が藍藻に近いことなどは、原始紅藻よりも古い特徴といえる。一方、系統樹によっては原始紅藻の方が古く分岐したとするものもあり、その系統的位置は確定していない。
淡水域にのみ出現する。特に、ある程度標高の高い湿原などに多い。低地の池にも見られるが、水量の少ない池よりもある程度水量や水質が安定した大型の湖沼を好む。このような分布を踏まえ、灰色藻の培養を行う場合には腐葉土や泥炭を煮出した抽出液を培地に添加すると良い。
上位分類としては、緑色植物・紅色植物と共に、一次共生植物のグループであるアーケプラスチダに含まれる。灰色植物門内には4属のみが知られる。
なお、かつて灰色藻として分類されていたが、その後の研究で別の系統のである事が判明した生物もある。
灰色藻（かいしょくそう）は淡水に棲む単細胞真核藻類の小さなグループである。細胞内にシアネレ（cyanelle; シアネルとも）とよばれる原始的な葉緑体を持つ事で特徴付けられる藻類で、小規模ながらも独立の植物門（灰色植物門）を構成する。
「灰色」と名付けられてはいるが、細胞の色は藍藻と同様に深い青緑色である（写真を参照）。そもそも灰色植物門「Glaucophyta」の語源であるギリシア語の glaucus は地中海の色（sea-green）を表現する言葉であったが、これが英語の glaucous（淡い青緑色、青味がかった灰白色）を経て和訳された際に、単なる灰色になってしまったという経緯がある。
회청조식물(灰靑藻植物, Glaucophyta)은 민물에서 서식하는 단세포 진핵생물 조류의 작은 분류군이다. 특징적으로, 세포 내에 "시아넬"(cyanelle)이라고 불리는 원시적인 엽록체를 지닌 조류(藻類)로 작지만 독립된 식물문(회청조식물문)을 구성한다.
또 다른 번역어인 "회색조식물"은 이름에 "회색"이라는 명칭이 들어 있다. 허나 세포의 색은 남조류와 같은 진한 청록색이다(사진 참조). 원래 회청조식물문(Glaucophyta)의 어원인 그리스어 glaucus는 지중해의 색깔(바다색, sea-green)을 표현하는 말이었지만, 이것이 영어의 glaucous(회청색, 청록색)를 거쳐 일본어로 번역되는 과정에서 회색이라고 번역되어 이 명칭이 굳어졌다.
다음은 원시색소체생물의 계통 분류이다.[2][3][4][5][6][7][8][9][10][11]
원시색소체생물 녹색식물 스트렙토식물회청조식물(灰靑藻植物, Glaucophyta)은 민물에서 서식하는 단세포 진핵생물 조류의 작은 분류군이다. 특징적으로, 세포 내에 "시아넬"(cyanelle)이라고 불리는 원시적인 엽록체를 지닌 조류(藻類)로 작지만 독립된 식물문(회청조식물문)을 구성한다.
또 다른 번역어인 "회색조식물"은 이름에 "회색"이라는 명칭이 들어 있다. 허나 세포의 색은 남조류와 같은 진한 청록색이다(사진 참조). 원래 회청조식물문(Glaucophyta)의 어원인 그리스어 glaucus는 지중해의 색깔(바다색, sea-green)을 표현하는 말이었지만, 이것이 영어의 glaucous(회청색, 청록색)를 거쳐 일본어로 번역되는 과정에서 회색이라고 번역되어 이 명칭이 굳어졌다.
