Order Coleoptera has the most insect species.Beetles can be found throughout the world and can vary from a millimeter to 75 millimeters in length.They have an open circulatory system that uses fluid instead of blood.Most beetles have two pairs of wings, one pair is hardened and the other pair is membranous.Their antennae are mostly used for their sense of smell.They have spiracles, which are breathing holes on their abdomen.Most beetles feed on plants, but other species are predaceous.Some species are aquatic and have a hard exoskeleton.Some species are sexually dimorphic.This can be seen when males have horns on their head.Most beetles undergo complete metamorphosis.They go through several stages from: the egg, the grub, the pupa, and the adult (also known as an imago).Most beetles have a gland that produces pheromones to attract a mate.Beetles can be found in the fossil record as far back as the Lower Permian.People release beetles to control common pests, for instance, ladybugs are released into gardens to control aphid populations.
The aim of this site is to show the world the beauty and diversity of coleoptera, whilst being accessible to new comers intrigued by their beauty and array, to amateurs who are keen to learn more, and for professionals alike.
At the time of reading this site has over 6000 species which have all been classified, plus 2000 macrophotos which are constantly upgraded and will give you a new facility for identifying and classifying beetles.
Kewers maak die grootste insekteorde uit. Die orde, Coleoptera, omvat 40% van alle insekte. Sowat 300 000 spesies is reeds beskryf, maar die totale aantal word op 1 miljoen geskat. Van die Suid-Afrikaanse spesies is ongeveer 50 000 reeds beskryf. Kakkerlakke word soms verkeerdelik as kewers beskou.
Kewers het 'n kop, borsstuk, agterlyf en, as volwassenes, ses pote. Hulle verskil van ander insekte in die opsig dat 2 verharde dekskildvlerke (elytra) die agterste paar vliegvlerke beskerm. Kewers wissel in lengte van 1 mm tot meer as 150 mm. Hulle ondergaan 'n volledige metamorfose (gedaantewisseling) en leef in alle klimate en uiteenlopende omgewings, byvoorbeeld in woestyne, op hoë berge, in varswater, na aan die kus en selfs na aan die pole. Die meeste is plantetend, maar sommiges is vleisetend en sekere spesies eet afvalstowwe, verwerkte produkte en selfs anorganiese materiaal.
Die kewer verdedig homself op verskeie maniere, onder meer met behulp van kleur of met reuk-, smaak- en gifstowwe wat deur die liggaam uitgeskei word. Baie kewers is peste, maar ander hou weer die ekologiese balans in stand en word in die verband deur die mens ingespan vir plaagbestryding. Die talrykste familie is die snuitkewers (Curculionidae), waarvan sowat 35 000 spesies reeds beskryf is (2 500 in Suid-Afrika). Ander belangrike families is die grondkewers (Carabidae), blaarkewers (Chrysomelidae), boktorre (Cerambicidae), miskruiers (Scarabaeidae) en dwaalkewers (Staphylinidae).
Kewers (orde Coleoptera) maak die grootste van die insekteordes uit: sowat 40% van alle insekte is kewers. Die klassifikasie van kewers is gekompliseerd en daar bestaan meningsverskil oor onder meer die indeling van subordes, super- en subfamilies. In die geval word daar hoofsaaklik op families gekonsentreer. 80 wat 300 000 spesies (50 000 in Suid-Afrika) is reeds beskryf, maar die totale aantal spesies word op 1 miljoen geraam. Ongeveer 135 families is beskryf, waarvan 120 in die westelike halfrond en meer as 100 in Suid-Afrika voorkom. Die families word in 4 subordes verdeel, naamlik die Archostemata, Myxophaga, Adephaga en Polyphaga.
Die Archostemata sluit die primitiefste kewers in, waarvan sommige spesies 200 miljoen jaar gelede ontstaan het. Myxophaga het net enkele families, Adephaga het 10 (sowat 10% van alle kewers) en die vernaamste, Polyphaga, het 130 families (sowat 90 % van die totaal). Die meeste van die Adephaga is vleisetende grond- en waterkewers. Die Polyphaga-kewers word onderskei op grond van die afwesigheid van dwarsare (in uitsonderlike gevalle kan 1 aanwesig wees) en 'n geslote sel in die agtervlerke. Tot die suborde behoort die snuitkewers
(familie Curculionidae), waaronder baskewers (familie Scolytidae) soms geklassifiseer word. Indien dit gedoen word, word snuitkewers en verwante kewers as die grootste familie in die diereryk beskou. Kewers word volgens struktuurverskille of volgens hulle lewenswyse ingedeel.
Subordes en families
Families Archostemata (sowat 22 spesies) Micromalthidae Cupedidae Myxophaga (enkele spesies) Calyptomeridae Hydroscaphidae Lepiceridae Sphaeriidae Adephaga (sowat 28 000 spesies) Amphizoidae Carabidae Dytiscidae Gyrinidae Haliplidae Hygrobiidae Noteridae Paussidae Rhysodidae Trachypachidae Polyphaga (130 families)Ondanks groot verskille tussen die talryke spesies het alle kewers 'n kop, borsstuk (toraks) en agterlyf (abdomen). Volwasse kewers het ook 6 pote. Hul liggaamsgrootte wissel van minder as 1 mm tot sowat 150 mm (die goliatkewer – Goliathus meleagris). Kewers word van ander insekte onderskei op grond van hulle dekskilde (elytra): een paar verharde voorvlerke wat die agterste paar vliegvlerke beskerm. (Kakkerlakke word soms verkeerdelik as kewers beskou; anders as by kewers kom hulle elytra egter nie in 'n reguit lyn bymekaar nie, maar vou bo-oor mekaar).
Die verskillende spesies se bou is aangepas by hul lewenswyse. Lede van een van die grootste kewerfamilies, die grondkewer (Carabidae), is byvoorbeeld sterk en atleties gebou, met voelers en pote van gemiddelde lengte sodat hulle maklik op vaste aarde oor die weg kan kom. Waterkewers (familie Dytiscidae) het vaartbelynde, gladde liggame, en spesies wat in hout boor (familie Bostrychidae), is weer silindries van bou sodat hulle maklik in hul tonnels kan beweeg. Op die kewer se kop is bytende monddele, 2 oë en 2 voelers. Die monddele is aangepas vir voedselopname, byvoorbeeld om die insek in staat te stel om kos op te suig of sy prooi te byt. Die mond- dele kan vorentoe of afwaarts wys. By die snuitkewer (familie Curculionidae) is die kop verleng tot 'n snoet.
Die kake van 'n ander kewer lyk weer soos 'n hark en stel die insek in staat om sy kos op te raap. By die grootkaakkewer (Lucanus cervus) is die kake uitermate verleng en lyk so os 'n bok se horings. Kewers het saamgestelde oë met verskillende vorme. Roofspesies se oë is goed ontwikkel om prooi raak te sien, terwyl grotspesies en larwes swak sien of glad geen oë het nie. Draaikewers (familie Gyrinidae), wat op die water leef, se oë is selfs tweeledig, sodat hulle met die een gedeelte bo en met die ander onder die water kan sien.
Voor die oë is die voelers (antennes) wat die gevoel- en reuksintuie bevat. Hulle het meestal 11 lidjies en vertak soms by die punte. Die voelers kan etlike kere langer as die kewer self wees, en die mannetjie se voelers is gewoonlik langer as die van die wyfie. Lieweheersbesies (familie Coccinellidae) se voelers is besonder kort – die genus Batocera maak daarteenoor op voelers van tot 230 mm aanspraak. Net die voorste 2 segmente van die borsgedeelte is gewoonlik voor die elytra sigbaar.
By die dwaalkewer (familie Staphylinidae) steek 'n hele aantal segmente van die agterlyf onder die dekskilde uit. Die horingagtige elytra is aan die tweede segment van die borsstuk, die pronotrum, vas en kom in die klein driehoekige scutellum bymekaar. Die elytra is dikwels vol groewe en is die ooglopendste beskerming wat by insekte aangetref word. Dekskilde word nooit in die vlug geklap nie, maar word wel gebruik as balanseerders en draagvlakke. Hulle kan kort wees, soos die van die dwaalkewers (famille Staphyllnidae), of goed ontwikkel, soos by die vuurvliegies (familie Lampyridae). Die wyfies van laasgenoemde familie, die glimwurms, het geen elytra nie. Wanneer 'n kewer vlieg, word die dekskilde skuins boon toe gelig om plek te maak vir die vliesagtige paar agtervlerke, wat soms harig is.
Nie alle kewers kan vlieg nie. Spesies wat kan vlieg, vlieg meestal stadig en die groter kewers maak dikwels 'n hoorbare geluid in die vlug. Van die vlieënde spesies is die tierkewer (subfamilie Cicendilinae) die vinnigste. Die kewer se gelede pote is, net soos sy ander liggaamsdele, by sy lewenswyse aangepas. Waterkewers se pote is plat met baie haartjies en werk soos roeispane. Aktiewe spesies soos die tierkewers het goed ontwikkelde pote, terwyl klimmende spesies soos die lieweheersbesies se pote kort en stewig is om maklik te kan vastrap.
Miskruiers (familie Scarabaeidae) se voorpote lyk soos harke sodat hulle goed kan grawe, en vlooikewers (familie Chrysomelidae) se agterpote het spiere aan die basisse, wat hulle daartoe in staat stel om te spring. Daar word gemeen dat kewers trillings of waterstrominge deur middel van verskeie gevoelspunte op die liggaam kan waarneem. Sommige spesies, byvoorbeeld die vuurvliegie, het ook die vermoë om lig te maak – 'n seldsame vermoë onder diere. Kewers is dikwels swart of bruin en derhalwe onopvallend. Baie is egter pragtig helder en veelkleurig, soms met 'n metaalagtige glans, byvoorbeeld die metaalgroen lentekewer (familie Scarabaeidae). Die dekskilde en ander liggaamsdele het baie keer interessante patrone, knoppies of uitgroeisels. Die skilpadkewer (familie Chrysomelidae) kan ook van kleur verander.
Kewers teel in alle klimate en uiteenlopende omgewings, byvoorbeeld in woestyne, op hoë berge, na aan die kus of na aan die pole. Sommige spesies woon saam met bye, miere of termiete, ander onder boomstamme, in grotte, dierkarkasse of voëlneste. Van die grootste families, soos die snuitkewers, is oor die hete wêreld versprei, ander is tot die noordelike halfrond beperk, terwyl sommige, soos pragkewers (familie Buprestidae), meestal in die trope aangetref word.
Sekere spesies kan selfs tot 'n enkele vallei beperk word. Party kewers is alleenlewend, byvoorbeeld die grondkewers en snuitkewers. Ander, soos die lieweheersbesies of die glanskewers (familie Chrysomelidae), is sosiaallewend soms in groepe wat uit verskillende spesies saamgestet is. Baie kewers maak net snags hulle verskyning en word dan deur ligte aangetrek.
Asemhaling geskied deur middel van 'n goed ontwikkelde trageale stelsel met talryke buisies, wat veral by die vlieënde kewers baie vertakkings het. Soms is daar 'n uitgebreide stelsel van lugsakkies in die liggaam waarin lug opgegaar word. Die asemhalingsopeninge, wat die buisstelset met die buitelug verbind, lê langs die borsgedeelte en agterlyf. Waterkewers is vir suurstof aangewys op die atmosfeer en kom dus gereeld na die oppervlak om asem te skep. Die verbruikte lug word met pompbewegings deur 'n spleet onder die dekskild uitgepers. Die opening lê tussen die opgeligte dekskilde en die agterlyf. Vars lug vloei weer deur dieselfde opening onder die dekskilde na binne. Sommige klein waterroofkewers kan egter maande lank onder water bly voordat hulle boontoe kom. Hulle gebruik naamlik die suurstofborreltjies wat deur waterplante geproduseer word. By ander word borreltjies lug weer in 'n dik laag haartjies vasgehou, wat die kewer in staat stel om suurstof uit die water op te neem. Die soort asemhaling word plastronasemhaling genoem.
Die meeste kewers en hul larwes is plantetend – daar is spesies wat op alle moontlike plantdele leef: vrugte, sade, hout, skimmels, ensovoorts. Baie kewers eet egter dieremateriaal. Verwerkte produkte soos meet, tee of klere en selfs anorganiese stowwe word ook gevreet. Die snuitkewers is die grootste plantetende familie. In teenstelling met die kieskeurige glanskewers, wat net die sagste dele van die plant uitsoek, vreet snuitkewers alles, van wortels tot blare. Baie kewers leef op verrotte hout, byvoorbeeld die baskewers (familie Scolytidae). Mierneskewers (familie Paussidae) woon saam met miere en eet sowel die miere as hul larwes. Enkele kewers is ook parasiete, byvoorbeeld Platypsyllus castoris.
Die meeste spesies wat tot die suborde Adephaga behoort, is vleisetend, byvoorbeeld tierkewers en waterroofkewers. Sekere spesies eet kewers van ander spesies – die bontroofkewers (familie Cleridae) eet naamlik baskewers. Kewers wat op hul prooi jag maak, se kos word meestal buite die liggaam verteer. Die vangs word met maagensieme ingespuit, wat die vette en proteïene verteer, waarna dit deur buise aan die binnekant van die voorkake uitgesuig word, byvoorbeeld die waterroofkewer. Nie alle vleisetende kewers is jagters nie.
Baie leef van karkasse, uitwerpsels of diereprodukte soos vel, hare, vere, bene of diervet. Die verteringstelsel van vleisetende spesies is korter as die van planteters. 'n Interessante verskynsel is die gewoonte van sommige spesies lieweheersbesies om in 'n groep saam te werk wanneer hulle hul prooi vang. 'n Studie van 4 Suid-Afrikaanse spesies het getoon dat die 2 groter spesies die prooi gryp en aan sy bene of lyf vashou terwyl die kleiner kewers die bytwerk doen en die gif inspuit wat die prooi verlam. Kewers toon selde tekens van broeisorg. In uitsonderlike gevalle, soos by sekere spesies van die familie Passalidae, sal die ouers tog hul kleintjies voed en beskerm.
Die kewer se harde dekskild en sy sterk kake is vir die meeste spesies reeds goeie beskerming. Talle kewers het ook besondere wapens wat met kleur, reuk, smaak, geluid en selfs lig te doen het. Die elytra, wat die grootste gedeelte van die kewer se rug bedek, is soms helderkleurig, wat as afskrikmiddel dien omdat dit die aanvaller waarsku dat die kewer 'n slegte reuk kan afskei. Die lieweheersbesie het byvoorbeeld helder patrone op sy dekskild om vyande af te skrik. Ander, soos die skilpadkewer (familie Chrysomelidae), is groen gekamoefleer so os die plante waarop hy leef.
Sommige kewers boots die kleure en kleurpatrone van ander "gevaarlike" spesies na sodat hulle indringers sal verwar (aposematiese kleuring). Die bombardeerkewer (genus Brachinus, familie Carabidae) se verdediging is hoogs effektief. Die kewer skei naamlik deur 'n pigidiale klier 3 stowwe af wat met mekaar reageer en 'n bytende vloeistof vorm. Elk van die stowwe is afsonderlik agter 'n kleppie geberg en word deur spiersametrekkings vrygelaat.
Die stowwe verbind en 'n gasdruk ontstaan, sodat die kewer 'n vuurwarm gifstof met 'n soms hoorbare plofgeluid vrylaat. Die stof kan blase op die vel van 'n aanvaller brand. Sommige kewers skei as verdediging ook bloeddruppels op hulle knieë af (refleksbloeding). Dit ruik en smaak ewe sleg en kan giftig wees. Glanskewers, asook blaartrektorre (familie Meloidae), skei ook gif af – die keer vanuit gewrigte in hul pote. Dit kan vir selfs mense dodelik wees as dit ingeneem word. Baie kewers en hul larwes maak geluide wanneer hulle bedreig word, byvoorbeeld die baie skril geluid van die waterkewerspesie Hygrobia hermanni. Kewers wat hulle nie met chemiese stowwe of sintuiglike reaksies kan beskerm nie, vlug of gaan staan doodstil.
Grondkewers kan baie vinnig weghardloop, vlooikewers spring onder hulle aanvallers uit en kniptorre (familie Elateridae) voer 'n knipmesbeweging uit deur hulleself letterlik in die lug op te skiet. Kewers wat op plante leef, val eenvoudig van die blaar of stingel af en gaan Iê doodstil op die grond, sodat hulle moeilik raakgesien kan word. Die voelers en pote vou terselfdertyd styf teen die lyf aan, soos by byvoorbeeld die pilkewer van die familie Byrrhidae.
Kewers is oor die algemeen tweeslagtig, maar spesies kan ook net uit wyfies bestaan, wat sonder bevrugting kan voortplant (Partenogenese). Die geslagte is baie keer moeilik onderskeibaar. Mannetjies kan dikwels aan hul groter kake uitgeken word (byvoorbeeld die grootkaakkewers van die familie Lacanidae) of hul horings (byvoorbeeld die renosterkewer van die familie Scarabaeidae).
Wyfiekewers is soms vlerkloos, byvoorbeeld glimwurmwyfies. Tydens die soektog na 'n geskikte paarmaat maak sekere kewers lig met behulp van spesiale organe aan die onderpunt van die agterlyf. Manlike vuurvliegies lok met ritmiese ligflikkerings net die wyfies van dieselfde spesie, wat met hul eie besondere ligtekens reageer. Die vlerklose wyfie, of glimwurm, lewe vlak bo die grond tussen lae bossies of riet. Baskewers skei 'n reuk af om 'n maat te lok.
Paring by kewers kan van enkele minute tot etlike ure duur. Kewers ondergaan 'n volledige gedaantewisseling (metamorfose). Die wyfie lê haar eiers in die grond, op blare, in boom bas, op vrugte en blomme of selfs op misbolle. Snuitkewers gebruik hulle snoete om die gate waarin hulle hul eiers bere, te grawe. Kewereiertjies is gewoonlik ovaal, maar kan ook rond of staafvormig wees. Daar is meestal 3 larvale stadia en die ontwikkeling van die larwes duur van 2 weke tot 8 jaar by byvoorbeeld die grootkaakkewers. Larwes het bytende of suigende monddele en die kopgedeelte is harder as die res van die liggaam.
By aktiewe spesies, soos die dwaalkewers, is die bene lank en stekelrig, maar lentekewers, asook draadwurms (familie Elateridae), se larwes het swakker ontwikkelde bene omdat die diertjies na aan hulle kos leef. Larwes is soms gedeeltelik parasities, soos in die geval van blaartrektorre, wat op sprinkane teer. Die papiestadium van kewers word meestal in die grond deurgebring, maar soms ook in sade, bome of plantstingels. Die papies word beskerm deur kokonne of selle wat van grond gemaak is of soortgelyk is aan 'n eierdop. Die duur van die verskillende stadia word bepaal deur onder meer klimaat, die beskikbaarheid van kos en 'n geskikte habitat. Volwasse kewers leef soms net 'n paar dae, maar sommige, byvoorbeeld snuitkewers, kan tot 3 jaar oud word.
Hoewel kewers baie skade aan gewasse, oeste en verwerkte produkte kan aanrig, hou hulle in
baie gevalle egter die ekologiese balans in stand. In die verband word hulle soms deur die mens ingespan om byvoorbeeld ander skadelike insekte uit te roei. 'n Goeie voorbeeld van plaagbestryding met behulp van kewers, is die aanwending van die snuitkewerspesie Erytenna consputa vir die bestryding van hakeabos. Die kewer speel 'n belangrike ekonomiese rol in Suid-Afrika: Die hakeaplant is in die vorige eeu uit Australië ingevoer en het 'n plaag geword wat nie deur chemiese of meganiese metodes beheer kon word nie.
Dit het uiteindelik na feitlik al die bergreekse in Suid- en Suidwes-Kaapland versprei. Aanvanklik is 300 larwes en 60 kewertjies uit Australië toe hier losgelaat. Namate kolonies van die spesie gevestig geraak het, het die hakeaplaag onder beheer begin kom. (In Australië word byvoorbeeld sowat 70 % van die hakea-vruggies, en soms dieselfde persentasie sade, jaarliks deur die snuitkewerlarwes vernietig.) Die spesifieke spesie is biologies uitsluitlik by die hakeaplant aangepas. Toetse het bewys dat die wyfie eers oor die vruggies moet loop om geprikkel te word voordat sy haar eiers kan lê. Die wyfies moet ook 'n tyd lank op die vruggies leef voordat hulle geslagsryp word. Die eiers ontwikkel net in die blomtyd en die tyd van vrugbesetting van die hakea.
Ander kewers wat help om 'n balans in die natuur te handhaaf, is grondkewers en dwaalkewers, wat ander insekte, soos ruspes, eet en die se getalle so onder beheer hou. Lieweheersbesies is veral van belang by pesbeheer. Rodolia cardinalis is byvoorbeeld in die vorige eeu gebruik om 'n dopluispes in die Kaliforniese sitrusboorde in die VSA onder beheer te bring. Die spesie is later ook na Suid-Afrika gebring om in plaaslike sitrusboorde die dopluis te bestry. Baie kewers is aasvreters, byvoorbeeld die aaskewers van die familie Silphidae, miskruiers (familie Scarabaeidae), toktokkies (familie Tenebrionidae) en vel- kewers (familie Dermestidae).
Laasgenoemde kan baie skade in museums aanrig, waar hulle dieremateriaal vreet, maar sekere spesies word juis in dierkundige studies gebruik om dieregeraamtes skoon te vreet. Van alle kewers veroorsaak die plantetende kewers die meeste skade. Glanskewers en hul larwes, asook snuitkewers, rig byna almal skade aan wortels, stingels of blare aan. Boktorre (familie Cerambycidae), baskewers en pragkewers verniel weer bome. Die larwes van sommige kniptorre, bekend as draadwurms, eet jong gesaaides van katoen, aartappels of mielies, terwyl ertjiekalanders (familie Bruchidae) peulgewasse se sade eet.
Houtpoeierkewers (familie Lyctidae) is 'n besondere pes in Suid-Afrika – hulle verniel meubels en ander houtartikels – en, soos hul onderskeie name reeds suggereer, kan meubelkewers (familie Anobiidae) en sigaret- of tabakkewers (Lasioderma serricorne) groot skade aanrig. In uitsonderlike gevalle kan kewers ook plantsiektes oordra. 'n Spesie met besondere betekenis in Suid-Afrika is Macrotoma natala. Die larwes, wat as Mabunguwurms bekend staan en in Desember en Januarie volop is, word deur sommige mense as fynkos beskou.
Grondkewers (familie Carabidae) Daar is sowat 24 000 beskryfde spesies in die familie, waarvan meer as 3 000 in Suid-Afrika voorkom. Grondkewers is aktiewe jagters wat op land lewe. Ondanks hulle naam bly baie in bome en struike, waar hulle plantluise vang, of onder boombas. Hulle verkies tropiese en subtropiese gebiede en bly dikwels op rivieroewers, strande en ander vogtige plekke.
Hulle is plat, donker insekte wat van 1 tot 100 mm lank kan word. Baie grondkewers het besondere verdedigingsmeganismes, byvoorbeeld die bombardeerkewer, wat 'n chemiese stof afskei om vyande soos paddas af te skrik. Die genus Pheropsophus is 'n verteenwoordiger van die bombardeerkewers wat wydverspreid in Afrika voorkom. 'n Ander grondkewer wat op die kontinent voorkom, die genus Anthia, is 'n groot swart insek, soms met geel of wit kolle, wat op 'n afstand van 350 mm 'n afweerstof wat mieresuur bevat, na sy aanvallers kan spuit.
Die suur brand die vel intens en is gevaarlik vir die oë. Die kewers staan as oogpisters bekend. Sekere grondkewers van die genus Lebistina lyk op die oog af net soos vlooikewers van die genus Diamphidia. Dit is die natuur se manier am hulle deur kamoeflering teen vyande te beskerm: Diamphidia is naamlik baie giftig die San gebruik die kewers se gif op hulle pyle.
Sowat 4000 waterkewerspesies is bekend. Die familie se lywe is plat en glibberig en hulle pote is aangepas om hulle in staat te stel om goed te swem – die agterpote is wyd uitmekaar en plat so os roeispane met lang, stywe haartjies wat die swembeweging aanhelp.
Waterkewers kan ook goed vlieg en kan hulleself effektief verdedig. Die kewer skei 'n afstootlike reuk af wanneer hy in die moeilikheid is. Dit kom tussen die bors- en kopgedeelte uit en veroorsaak dat paddas en vissies wat hom wil vang, tydelik die kluts kwyt raak. Klein ontploffinkies word ook soms vanuit 2 anale kliere veroorsaak. 'n Vloeistof wat soos ammoniak ruik, word in die geval as afweermiddel gebruik. Waterkewers is vleisetend en gulsig. Hulle vang insekte, wurms en selfs vissies wat grater as die kewer self kan wees.
Hulle bly meestal onder water, maar kom gereeld na die oppervlak vir lug. Die mannetjie word van die wyfie onderskei op grond van sy voorpote, waarop klein, ronde kussinkies voorkom. Daarop is suiertjies wat hom in staat stel om tydens paring aan sy wyfie vas te klou. Waterkewerlarwes se kos word buite die liggaam verteer. Die larwe gebruik sy kake om die prooi met verteringensieme in te spuit. Verteringsappe vloei vanuit die kewer se maag deur kanale in die kake tot in die prooi. Die larwe suig dan eenvoudig die verteerde kos deur dieselfde kanale op.
Daar is sowat 2000 tierkewerspesies bekend. Hierdie kewertjies is inderdaad so kwaai soos tiere. Hulle verkies 'n tropiese en subtropiese klimaat en kom oor die hele Afrika voor. Tierkewers is helderkleurig met 'n metaalagtige glans. Hulle het groot oë, sterk bokake en hardloop besonder vinnig. 'n Tipiese tierkewer wat algemeen in Suid-Afrika voorkom, is die genus Dromica. Die genus Mantichora, wat geweldige groot kewers is, kom in droë streke en vlaktes voor.
Die mannetjie het breë kake waarmee hy baie seer kan byt en wat terselfdertyd dien om die wyfie tydens paring vas te hou. Tierkewerlarwes grawe hulle gate, wat soms tot 300 mm diep is, volgens 'n netjiese plan. Die larwe dra naamlik korreltjies sand op sy breë kop by sy gaatjie uit en versprei dit eweredig rondom die gat. Die breë kop dien ook as 'n prop waarmee die gat se opening toegemaak word terwyl die larwe op sy prooi Iê en wag. Die vangs word in die gat afgetrek en daar geëet.
Daar is sowat 700 spesies van die waterhondjiefamilie bekend. Die waterhondjies of draaikewers bly gewoonlik op die wateroppervlak, waar hulle aanhoudend rondswem sonder om teen mekaar vas te swem, want hulle kan die golfies wat hul makkers veroorsaak, waarneem en blitssnel daarop reageer.
Wanneer hulle skrikgemaak word, begin hulle al hoe vinniger swem of duik onder die water in en tol daar voort. Net soos die waterkewers is hulle ook stroombelyn en glad. Hulle kan egter nie maklik wegvlieg nie en moet eers teen 'n soliede voorwerp uitklim voordat hulle in die lug kan kom. Die waterhondjie se vernaamste kenmerk is sy tweeledige oë wat hom in staat stel om terselfdertyd bo en onder die water te sien. Lede van die familie is, net soos die waterkewers, roofdiere en eet soms hul soortgenote. Die Haliplidae is 'n verwante familie wat onder die water kan asemhaal.
Die mierneskewers, waarvan sowat 400 spesies beskryf is, is meestal baie klein – ongeveer 6 tot 12 mm lank – met voelers wat soos knuppels lyk. Hulle woon in mierneste, waar hulle sowel die miere as die mierlarwes eet en waar hulle soms deur die miere aan hulle voelers rondgesleep word. Die kewers skei 'n lokmiddel af wat die miere van hul klierhaarklossies aflek. Mierneskewers skei ook, net soos bombardeerkewers, 'n vloeistof af wat 'n mens se oë en vel intens laat brand.
Sowat 35 000 spesies snuitkewers, waarvan 2 500 in Suid-Afrika voorkom, is bekend. Snuitkewers is uitsluitlik plantetend en word uitgeken aan hulle lang snoete en die gelede, knuppelvormige of gebuigde voelers. Die Suid-Afrikaanse broodboomsnuiter (Anthliarrinus zamiae) se wyfie het byvoorbeeld 'n snoet wat 3 keer langer as haar liggaam is. 'n Ander Suid-Afrikaanse kewer, van die genus Protostrophus, het weer 'n plat, breë snoet waarmee hy gesaaides verniel. Een van die besonder opvallende kewers van die familie is die leliesnuitkewer (Brachycerus obesus).
Die insek is ongeveer 25 mm lank met 'n swart kop en rooi lyf wat in so 'n mate beskerm is deur klipharde vergroeide elytra, dat hy in die grond ingetrap kan word sonder om iets oor te kom. As hy bedreig word, val die spesie summier op sy sy met die pote styf gestrek – 'n instinktiewe soort stuiptrekking. Die meeste snuitkewers reageer onder bedreiging dieselfde. Snuitkewers, byvoorbeeld Sitophilus zeamais, wat mielies verniel, kan soms 'n ernstige plaag in Suid-Afrika wees. Lande word voor die oes besmet deur kewereiers wat in die halfryp graan gele word. Die wyfie boor met haar snoet 'n gaatjie in die sagte korrel en lê haar eier daarin. Larwes broei later uit en eet hulle pad oop. Die volgroeide kewers maak hulle ook in graanskure tuis, waar hulle terselfdertyd die nuwe graan verniel. Ander snuit- kewerspesies val onder meer tabak, bloekombome en wingerde aan.
Die familie is nou verwant aan die snuitkewers. Hulle het ook snoete, maar hulle voelers is reguit. Sekere spesies leef van verrotte of dooie hout, waarin hulle kenmerkende tonnelpatrone onder die bas bou – verskillende spesies het verskillende patrone. Baie spesies vreet egter nie die hout self nie, maar leef op skimmels wat in die houtgangetjies opgaar en dit swart verkleur.
Van die ongeveer 26000 spesies wat bekend is, kom 2500 in Suid-Afrika voor. Die meeste glanskewers is planteters en 'n aantal spesies is peste in Suid-Afrika, byvoorbeeld die tabakslak (Lema bilineata en Lema trilineata), wat in Kaapland van onder meer stinkblaar, tabak en appelliefies leef. Die insekte is swart en geel, ongeveer 6 mm lank en het 2 of 3 swart strepe op die rug. Hulle larwes skei 'n slymerige stof, asook 'n bruin vloeistof uit die monddele, af as beskerming teen vyande.
Tabakslakke teel vinnig aan (5 of 6 generasies per jaer) en dit is dus moeilik om hulle doeltreffend te bestry as hulle eers vastrapplek op gewasse gekry het. Sommige spesies het kleure wat as afskrikmiddel dien, sommige smaak sleg en ander absorbeer selfs gifstowwe uit hul voedselplante ten einde hulle teen roofdiere te beskerm, wat vergiftig kan word as hulle die kewers eet. Vlooikewers (subfamilie Halticinae) is meestal klein met groot agterpote wat hulle in staat stel om soos vlooie te spring. Sommige is ook giftig.
Van sekere larwes van die genera Polyclada en Diamphidia verkry die San gif vir hulle gifpyle. Die moontlikheid bestaan egter dat die gif hoofsaaklik afkomstig is van 'n parasitiese insek van die genus Lebistina, wat in die kokonne op die larwes teer. 'n Ander interessante kewer van die glanskewerfamilie is die skilpadkewer (genus Asphidomorpha). Hy is plat met 'n pragtige, metaalagtige goudgroenkleur en lyk soos 'n miniatuurskilpadjie. Die kewer se larwe word gekenmerk deur die feit dat hy sy uitwerpsels en ou vervelling in 'n klos op sy agterlyf dra. Die onaangename vrag hou vyande blykbaar op 'n afstand.
Sowat 1 200 van die 25 000 boktorspesies wat beskryf is, kom in Suid-Afrika voor. Boktorre is gesog onder boktorversamelaars van wee hulle pragtige helder kleure. Byna alle boktorre eet dooie hout, en hoewel dit in die natuur as 'n opruimingsproses beskou word, is hulle groot peste op kommersiële hout. Hulle kan die hardste hout en selfs lood met behulp van hul kake deurboor. Die familie word ook die langhoringkewers genoem omdat hulle besondere lang voelers het wat soms langer as hulle liggame is.
In Suid-Afrika kom nagenoeg 1000 van die sowat 20 000 bekende dwaalkewerspesies voor. Die kewer is wurmagtig -lank en dun, met baie onbedekte agterlyfsegmente wat onder die kort elytra uitsteek. Dwaalkewers is meestal roofdiere en verkies 'n klam klimaat. Hulle woon in onder meer mierneste, mis en skimmels en kruip ook onder boombas in. In Suid-Afrika kom hulle dikwels in groot getalle op proteablomme voor. Sekere spesies veroorsaak blase op 'n mens se vel wanneer hulle byvoorbeeld van die gesig afgevee word.
Sowat 20 000 miskruierspesies is bekend. Die miskruier is van groot ekologiese belang omdat hy groot hoeveelhede mis begrawe, wat die grond verryk en weiding laat gedy. Groot getalle Suid-Afrikaanse miskruiers word na Australië uitgevoer om skaap- en beesmis van die weidinggebiede op te ruim. 'n Miskruier kan binne 24 uur meer as sy eie gewig aan mis eet. Baie spesies eet hul voorraad net waar hulle dit kry, maar ander rol dit ook in 'n bal weg na 'n veilige plek waar mededingers dit nie sal kry nie.
'n Interessante spesie is Scarabaeus sacer, wat in Egipte voorkom. Die mannetjie het die gewoonte om vir sy wyfie 'n misbal te rol, wat hy in 'n gat bêre. Om die bal behoorlik te vorm, het hy aan die punte van sy voorpote 4 sterk stekels wat hy soos 'n hark gebruik. Die kewers paar in hulle tonnel en eet dan 'n paar dae lank aan die mis. Hierna maak hulle 'n tweede bal en die wyfie gaan broei alleen in die gat. Sy lê net 1 eier by elke misbal Ander opvallende kewers van die Scarabaeidae is die renosterkewers (subfamilie Dynastinae) en die besies (subfamilie Rutelinae). Daar is baie soorte besies in Suid-Afrika, onder meer die subfamilie Melolonthinae – kewers wat baie skade aanrig. Die renosterkewer is bekend vir sy horing.
Daar is nagenoeg 900 bekende spesies grootkaakkewers. Die kewers is groot (tot 100 mm) en lyk gevaarlik. Veral die mannetjies se kake is baie groot. Altesaam 12 spesies van die genus Colophon word slegs in Suidwes-Kaapland aangetref. Hulle woon net op geïsoleerde bergkruine en sommige is vernoem na bergklimmers. Grootkaakkewers se larwes woon in verrotte hout en neem 'n hele aantal jaar om te ontwikkel.
Toktokkies, waarvan nagenoeg 3500 van die sowat 10 000 beskryfde spesies in Suid-Afrika voorkom, is volop in droë gebiede 'n groot verskeidenheid kom in woestynagtige gebiede voor – en het 'n besonders weerstand teen hitte en watertekort. Die spesies in die familie is meestal bruin of swart en die meeste kan glad nie vlieg nie. Die genus Psammode is die bekendste toktokkie. Hy is swaar, vlerkloos en kry sy naam deur die gewoonte om teen die grond te klop om die wyfies te lok.
'n Groot verskeidenheid toktokkies kom in die Namibwoestyn voor, waar hulle van plant- en dieremateriaal leef wat deur die wind aangewaai word. Die kewers het verskeie metodes om water in die hande te kry. Lepidochora-spesies maak byvoorbeeld walletjies in die sand sodra mis oor die woestyn begin trek en drink later die druppeltjies wat op die walletjies kondenseer. Onymacris unguicularis staan weer kop omlaag op duinkruine. Mis wat op sy rug kondenseer, loop na sy mond af en hy sluk dit in. Omdat die toktokkies so goed teen droogte aangepas is, vind hulle dit maklik om in droë graankosse te leef. Veral die larwes rig skade aan, byvoorbeeld die meelwurm (Tenebrio molitor).
Blaartrektorre (familie Meloidae) Daar is sowat 2 000 spesies beskryf, waarvan 500 in Suid-Afrika voorkom. Baie plantpeste wat blomme en vrugtebome beskadig, behoort tot hierdie familie. Die larwes is egter nuttig omdat hulle op sprinkaaneiers parasiteer. Baie blaartrektorre het pragtige metaalgroen of -blou dekskilde, ander is geel en swart gestreep. Die genus Mylabris kom verspreid in Afrika voor en is bekend om die sterk gifstof, kantaridien, wat hy bevat. Die middel maak blase op die vel en het 'n reputasie dat dit geslagsprikkelend is.
Dit is egter baie giftig en kan dodelik wees. Die kewers gebruik die middel as 'n wapen en sekere toordokters in Afrika gebruik dit as toorgoed. Die Mylabris-wyfie sterf net nadat sy haar eiers gelê het. Oliekewers (Meloë-spesie) bevat ook kantaridien. Hulle het kort dekskilde en kan nie vlieg nie. In die somer word hulle soms op blomme gesien waar hulle eiers lê. Die larwes klim op nie-sosiale byesoorte en gaan eet die heuning en stuifmeel in hul neste.
Die vuurvliegies, waarvan sowat 1 000 spesies beskryf is, word van ander insekte onderskei op grond van hulle vermoë om lig te maak en oortref die mens se tegnologie met die wyse waarop hulle dit doen. Tydens die ligmaakproses gee hulle lig geen hitte af nie, terwyl selfs die beste fluoresseerlampe 'n sekere hoeveelheid hitte uitstraal. Die vuurvliegiemannetjie en glimwurmwyfie se ligorgane sit in hulle agterlywe. Dit bestaan uit 2 lae selle. Die boonste laag bevat senuwees en 'n setagtige wit vloeistof en in die tweede laag is selle wat die lig reflekteer.
Lig word uitgestraal wanneer suurstof met sekere stowwe in die sellae verbind. Sommige spesies het 'n flikkerende liggie terwyl ander weer 'n konstante gloed uitstraal. Die glimwurmwyfies word van die mannetjies onderskei deurdat hulle vlerkloos is. Die genus Luciola is een van die uitsonderings, met vlerke aan albei geslagte. Die mannetjies van die genus is opvallend van wee hulle donkerpers oë wat na aan mekaar sit en byna die hele kop bedek. Die wyfie se oë is kleiner en sit verder uitmekaar. Min is oor die lewenswyse van die vuurvliegies in Afrika bekend. Glimwurms woon in klam plekke, byvoorbeeld in gate tussen onkruid, en vuurvliegies word dikwels op plante aangetref. Daar word gemeen dat die larwes van die genera Luciola en Lampyrus uitsluitlik slakke eet wat hulle met gif uit die kake inspuit.
Sowat 10 000 spesies is beskryf en sowat 250 kom in Suid-Afrika voor. Die kewers is langwerpig en gewoonlik bruin of swart. Wanneer hulle bedreig word, maak hulle of hulle dood is. Die kewer lê op sy rug en spring onverwags met 'n hoorbare klikgeluid op en hardloop of vlieg daarna weg. Die larwes van kniptorre word draadwurms genoem. Hulle is glad, blink en geel, en woon in vrot hout of in die grond. Die meeste kniptorre in Suid-Afrika lewe van hout, maar vleisetende soorte, wat byvoorbeeld ander insekte vreet, kom ook voor.
Van die sowat 15 000 beskryfde pragkewerspesies kom 1 000 in Suid-Afrika voor. Hierdie kewers is verwant aan die kniptorre. Hulle het plat voorlywe en hulle larwes word platkopboorders genoem. Pragkewers verkies 'n tropiese klimaat en kom soms op blomme voor, waar hulle stuifmeel of blare eet. Die volgroeide kewers is baie bekend om hulle pragtige metaal- of bronsvoorkoms, dikwels in kombinasies van blou of groenhulle word selfs in juwele gebruik.
Sowat 550 spesies is beskryf. AI die kewers boor in hout en kan groot plae word. Die kleinste (ongeveer 3 mm) het met die invoer van bamboes- en rottangprodukte uit die Verre Ooste na Afrika versprei. Die kewertjie, Dinoderus minutus, lê sy eiers in die bamboes en die larwes eet later klein, ronde gaatjies daardeur. Hulle versprei vinnig aangesien daar 3 of 4 generasies per jaar is, en rig baie skade aan.
Die familie houtpoeierkewers – sowat 90 spesies is beskryf – is nou verwant aan die rondekophoutboorders en verniel ook hout in Suid-Afrika. Die wyfie van Lyctus africanus vermy egter gepoleerde of verniste hout en lê haar eiers in onafgewerkte hout, onder meer kiaat, eike en wattel. Die larwes ontwikkel in die buitenste laag splinthout, net onder die bas. Die hout is effe vogtig en bevat stysel en suiker. As dit warm is, werk die larwe hom vinnig in die hout in.
Kewers maak die grootste insekteorde uit. Die orde, Coleoptera, omvat 40% van alle insekte. Sowat 300 000 spesies is reeds beskryf, maar die totale aantal word op 1 miljoen geskat. Van die Suid-Afrikaanse spesies is ongeveer 50 000 reeds beskryf. Kakkerlakke word soms verkeerdelik as kewers beskou.
Kewers het 'n kop, borsstuk, agterlyf en, as volwassenes, ses pote. Hulle verskil van ander insekte in die opsig dat 2 verharde dekskildvlerke (elytra) die agterste paar vliegvlerke beskerm. Kewers wissel in lengte van 1 mm tot meer as 150 mm. Hulle ondergaan 'n volledige metamorfose (gedaantewisseling) en leef in alle klimate en uiteenlopende omgewings, byvoorbeeld in woestyne, op hoë berge, in varswater, na aan die kus en selfs na aan die pole. Die meeste is plantetend, maar sommiges is vleisetend en sekere spesies eet afvalstowwe, verwerkte produkte en selfs anorganiese materiaal.
Die kewer verdedig homself op verskeie maniere, onder meer met behulp van kleur of met reuk-, smaak- en gifstowwe wat deur die liggaam uitgeskei word. Baie kewers is peste, maar ander hou weer die ekologiese balans in stand en word in die verband deur die mens ingespan vir plaagbestryding. Die talrykste familie is die snuitkewers (Curculionidae), waarvan sowat 35 000 spesies reeds beskryf is (2 500 in Suid-Afrika). Ander belangrike families is die grondkewers (Carabidae), blaarkewers (Chrysomelidae), boktorre (Cerambicidae), miskruiers (Scarabaeidae) en dwaalkewers (Staphylinidae).
Los coleópteros (Coleoptera) (del griegu κολεός koleos: «caxa o estoxu», πτερον pteron: «nala») son un orde d'inseutos con unes 375 000 especies descrites; tien tantes especies como les plantes vasculares o los hongos y 66 vegaes más especies que los mamíferos.[1] Contién más especies que cualesquier otru orde en tol reinu animal, siguíu polos lepidópteros (caparines y poliyes), himenópteros (abeyes, aviespes y formigues) y dípteros (mosques, mosquitos).
El nome vulgar d'escarabayos úsase como sinónimu de coleópteros, pero munchos tienen nomes comunes propios, como gorgoyos, foroños, barrenillos, maruxos, sanxuaneros, aceiteros, cucarrones (en Colombia), venaos voladores, luciérnagas, congorochos (en Venezuela), caculos (en Puertu Ricu), etc.[2]
Los coleópteros presenten una enorme diversidá morfolóxica y ocupen virtualmente cualquier hábitat, incluyíos los d'agua duce, anque la so presencia n'ambientes marinos ye mínima. La mayoría de los coleópteros son fitófagos, y munches especies pueden constituyir plagues de los cultivos, siendo les canesbes les que causen la mayor parte de los daños agrícolas y forestales.
Los coleópteros tien les pieces bucales de tipu mazcador, y les ales delanteres (primer par de nales) tresformaes en ríxides armadures, llamaes élitros, que protexen la parte posterior del tórax, incluyíu'l segundu par de nales, y l'abdome. Los élitros nun s'usen pal vuelu, pero deben (na mayoría de les especies) ser llevantaes pa poder usar les ales traseres. Cuando se posen, les ales traseres guardense debaxo de los élitros. La mayoría de los coleópteros pueden volar, pero pocos algamen la maña d'otros grupos, como por casu les mosques, y munches especies vuelen solu si ye imprescindible. Dalgunos tienen los élitros soldaos y les ales posteriores atrofiaes, lo que-yos inhabilita pa volar.
Los coleópteros son inseutos holometábolos o endopterigotos, yá que sufren una metamorfosis completa con estaos de canesba, pupa y imagu (adultu) netamente estremaos. La canesba de normal sufre munches mudes. Otra manera, nos órdenes d'inseutos hemimetábolos o exopterigotos (por casu los Dermaptera) les canesbes o ninfes esperimenten una metamorfosis incompleta o parcial polo que se paecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia que crecen con cada muda. Les canesbes de los coleópteros nun presenten nunca rastru de ales o genitalia, güeyos compuestos, nin más d'un simple segmentu tarsal, y raramente más de 4 alfayes antenales.
Ta compuestu por trés segmentos, protórax, mesotórax y metatórax, y tien les ales y les pates:
Los coleópteros reprodúcense cuasi siempres de manera sexual; la partenogénesis ye escepcional. Les femes lliberen feromona o emiten soníos p'atraer los machos. Dempués d'un curtiu cortexu, polo xeneral non bien sofisticáu, produzse'l apareamiento en que'l machu xúbese sobre l'envés de la fema. Dempués, la fema busca un sustrato fayadizu pa depositar los güevos y prepararense por que los futuros canesbes atopen les meyores condiciones pal so desenvolvimientu.
Les canesbes de los coleópteros utilicen virtualmente cualesquier sustrato como alimentu; son bien frecuentes les canesbes fitófagos que se desenvuelven y aliméntense enriba o dientro de productos vexetales (fueyes, raigaños, madera, etc.); un casu notable ye'l de dellos coleópteros coprófagos, en que l'adultu fai una pelota d'escrementos, escava un nial soterrañu y deposita los güevos; los coleópteros necrófagos de la familia Silphidae busquen cadabres de pequeños animales, soterrense y faen la puesta. Hai canesbes depredadores bien actives, como les de los carábidos. Son numberosos los casos de vixilancia y curiáu de les canesbes.
Los coleópteros presenten una metamorfosis completa (holometabolía), con estadios de canesba, pupa y imagu (adultu). Les canesbes pasen por distintos estadios (ente unu y quince) separaos por mudes; polo xeneral, les canesbes de cada estadiu son paecíes, pero en dellos coleópteros parásitos, como los Meloidae, apaecen estadios larvarios con carauterístiques bien distintes, fenómenu conocíu como hipermetamorfosis. Toles canesbes de coleópteros tienen de mancomún la presencia d'una cápsula cefálica bien estremada y provista de pieces bucales de tipos mazcador. Sicasí, l'aspeutu xeneral ye bien diversu nos distintos grupos.
Les canesbes del últimu estadiu busquen un llugar apropiáu pa pupar. Les pupes son bien pocu móviles o totalmente inmóviles; delles especies constrúin brotos de materiales diversos o celdes nel mesmu sustratu onde creció la canesba (por casu, dientro de madera). Dempués de la metamorfosis remanez l'imagu (adultu) que solo va tener qu'endurecer la cutícula y buscar pareya.
Los coleópteros (Coleoptera) (del griegu κολεός koleos: «caxa o estoxu», πτερον pteron: «nala») son un orde d'inseutos con unes 375 000 especies descrites; tien tantes especies como les plantes vasculares o los hongos y 66 vegaes más especies que los mamíferos. Contién más especies que cualesquier otru orde en tol reinu animal, siguíu polos lepidópteros (caparines y poliyes), himenópteros (abeyes, aviespes y formigues) y dípteros (mosques, mosquitos).
El nome vulgar d'escarabayos úsase como sinónimu de coleópteros, pero munchos tienen nomes comunes propios, como gorgoyos, foroños, barrenillos, maruxos, sanxuaneros, aceiteros, cucarrones (en Colombia), venaos voladores, luciérnagas, congorochos (en Venezuela), caculos (en Puertu Ricu), etc.
Los coleópteros presenten una enorme diversidá morfolóxica y ocupen virtualmente cualquier hábitat, incluyíos los d'agua duce, anque la so presencia n'ambientes marinos ye mínima. La mayoría de los coleópteros son fitófagos, y munches especies pueden constituyir plagues de los cultivos, siendo les canesbes les que causen la mayor parte de los daños agrícolas y forestales.
Los coleópteros tien les pieces bucales de tipu mazcador, y les ales delanteres (primer par de nales) tresformaes en ríxides armadures, llamaes élitros, que protexen la parte posterior del tórax, incluyíu'l segundu par de nales, y l'abdome. Los élitros nun s'usen pal vuelu, pero deben (na mayoría de les especies) ser llevantaes pa poder usar les ales traseres. Cuando se posen, les ales traseres guardense debaxo de los élitros. La mayoría de los coleópteros pueden volar, pero pocos algamen la maña d'otros grupos, como por casu les mosques, y munches especies vuelen solu si ye imprescindible. Dalgunos tienen los élitros soldaos y les ales posteriores atrofiaes, lo que-yos inhabilita pa volar.
Sərtqanadlılar, və ya böcəklər - tam çevrilən həşəratlar sinfinin ən çoxsaylı dəstəsidir [1]. Bu dəstənin başqa dəstələrin nümayəndələrindən fərqləndirən ən mühüm əlamətlərindən biri - onların qanadlarının quruluşudur ki, bu da dəstənin adında öz əksini tapmışdır. Qanadüstü adlanan yuxarı cüt qanadlar, demək olar ki, həmişə sərt, çoxt vaxt qabarıq, az və ya çox dərəcədə iri qabarlar və ya çuxurlarla örtülmüş və ya uzununa qabırğalarla zolaqlanmışdır ki, bu da onlara daha çox möhkəmlik verir. Qanadüstləri tısbağa zirehi kimi daha zərif, şəffaf və ya yarımşəffaf qanadları örtür. Bunların köməyilə böcəklər uçur. Ancaq elə növlər, cinslər, hətta fəsilələr də vardır ki, onlarda qanadlar bitişmiş, alt qanadlar reduksiya olunmuşdur və bu böcəklər uçmur. Dinclik halında qanadlar elə yığılır ki, qanadüstləri onları tamamilə örtür. Uçmazdan əvvəl böcək qanadüstlərini qaldırır, qanadlarını açır, az və ya çox vızıltı ilə havaya qalxır [2].
Böcəklərin əksəriyyəti parlaq və rəngarəng boyanmışdır. Onlardan bəziləri mavi, metal parlaqlı yaşıl və ya bənövşəyidir. Bir çox böcəklərin, xüsusilə orta və kiçiklərin bədən səthi az və ya çox dərəcədə sıx tükcük və ya pulcuqlarla örtülmüşdür [3]. Uçan böcəklərin qanadüstlərində tükcüklər olmur. Bəzi böcəklər rənginə və bədən formasına görə başqa cücülərə, xüsusən zəhərli və yeyilməyən cücülərə bənzəyir. Böcəklərin bir çox növləri bədənin müxtəlif yerlərində müxtəlif, tez-tez olduqca parlaq təsvirlərə malikdirlər. Böcəklərin bədəni, bütün digər həşəratlar kimi, üç əsas hissədən ibarətdir: baş, döş və qarıncıq. Bədəni əsasən oval, uzun-oval və ya uzanmış, güclü sklerotlaşdırılmış örtüklər və onların əlavələri ilə xarakterizə olunur [3]. Başı baş kapsulu (təkamül prosesi zamanı bədənin bir neçə seqmentinin və akronun birləşməsi ilə formalaşmış və dairəvi bir formaya malikdir) və əlavələrdən (ağız orqanları və bığcıqları) ibarətdir. Başın yanlarında bir cüt faset göz yerləşmişdir. Ancaq mağaralarda tam qaranlıqda yaşamağa uyğunlaşmış növlərdə gözlər öz əhəmiyyətini itirmiş orqanlar kimi reduksiya olunmuşdur [4]. Gözlərdən qabaqda bığcıqlar yerləşmişdir. Böcəklərin böyük əksəriyyətində onlar 11 buğumlu olub, forma və uzunluğuna görə müxtəlifdir. Formasına və ölçüsünə görə eyni buğumlardan ibarət olan bığcıqlar sapşəkilli adlanır. Bəzən son buğumların bir hissəsi qalınlaşaraq sancaq əmələ gətirir. Bəzi növlərdə hər buğumda tikanvari artım olur və bütövlükdə bığcıq darağı xatırladır (daraqşəkilli bığcıq) [4]. Böcəklərin ağız orqanları gəmiricidir, özü də qidanı xırdalamağın əsas yarağı kimi üst çənələr (çeynəyici və mandibullar) çıxış edir [5]. Böcəklərin önkürəyi çox müxtəlif formalarda olur, bəzən onun üzərində tikanlar və itiuclu çıxıntılar yerləşir. Önkürək döş seqmenti adlanan 3 seqmentdən ibarətdir: ön-, orta- və arxadöş. Bel tərəfdən orta- və arxadöşlə qanadüstləri və qanadlar birləşir. Bunların tikişləri döş tərəfdən yaxşı sezilir, bel tərəfdən isə tamamilə qovuşuqdur. 3 döş seqmentinin hər birinə bir cüt ayaq birləşir. Bir sıra növlərdə bunlar qaçış, budaqlara çıxmaq, qazmaq, ovunu tutmaq (yırtıcılarda) və ya üzmək üçün uyğunlaşmış güclü ətraflardır. Ayaqlar uzun (karabid böcəklər, bəzi qızılböcəklər və uzunbığlar) və ya gödək olur. Pəncələrdə buğumların sayı 3-dən 5-ə qədər dəyişir, ancaq həmişə sonuncu buğum tutucu caynaqla təchiz olunmuşdur ki, bu da böcəklərə üfüqi səthdə beli aşağı və istənilən başqa vəziyyətdə durmağa imkan verir. Bəzən caynaqları əmziklər əvəz edir. Ayaqlarda həmişə iti tikanlar və tükcüklər olur ki, bunların sayı və yerləşməsi sistematikada əhəmiyyət kəsb edir.
Böcəklərin ölçüsü 0,3-150 mm arasında dəyişir. Dünyadakı ən böyük böcəklərdən biri Cənubi Amerikada Titanus giganteus sayılır, uzunluğu 167 mm-ə çatır, və bəzi təsdiqlənməyən mənbələrə görə, hətta 210 mm-ə qədər [6]. Ən böyük böcəklərdən biri də Macrodontia cervicornis, maksimum uzunluğu 169 mm-ə catır, orta uzunluq 130-155 mm-dir. Ardınca Dynastes neptunus növü gəlir, uzunluğu 158 mm, orta uzunluq 110-135 mm [7]. Xixuthrus heros da beş ən böyük böcək arasındadır, uzunluğu 155 mm-ə çatır [8]. NDB-də ən iri böcək - mühafizə altına götürülmüş relikt olan uzunbığ böcəyidir, uzunluğu 85-108 mm-ə çatır. Azərbaycanda ən iri böcək-Qafqaz karabid böcəyi, uzunluğu 50 mm-ə çatır.
Böcəklərin daxili strukturu həşəratlar sinifinin bütün üzvləri üçün tipikdir[9]. Həzm sistemi ön, orta və arxa bağırsaqdan ibarətdir. Ön bağırsaq ağız boşluğu ilə başlanır. Udlaq, güclü şəkildə genişlənib çinədan əmələ gətirə bilən bir qida borusuna aparır. Orta bağırsaqda əsasən qidanın həzm olunması, arxa bağırsaqda isə həzm olunmuş qidanın və suyun sorulması baş verir[9].Mərkəzi sinir sistemi baş beyin (udlaqüstü düyün) və qarın sinir zəncirindən ibarətdir. Qan-damar sistemi zəif inkişaf etmişdir, perikardial sinusda yerləşən bel qan damarı ilə təmsil olunmuşdur. Onun arxa hissəsi bir sıra ardıcıl kameralardan ibarət olan ürək ilə, ön hissəsi isə aorta ilə təmsil olunur. Qan – hemolimfa, bədən boşluğunda sirkulyasiya edib, bütün orqanları yuyur. Hemolimfa xüsusi döyünən ürək vasitəsilə hərəkətə gətirilir. Tənəffüz sistemi bir neçə cüt stiqma vasitəsilə bayıra açılan traxeya ilə təmsil olunur[9]. Böcəklərin ifrazat sistemi malpigi boruları və perikardial hüceyrələrdən ibarətdir.
Böcəklər müxtəlif cinslidir və çox vaxt onlarda kəskin fərqlənən cinsi dimorfizm müşahidə olunur. Bu hər şeydən əvvəl erkəklərin kiçik, yaxud hər iki cinsin tamamilə başqa rəngdə olmasında və yaxud da daha mühüm əlamətlərlə təzahür edir[10]. Böcəklərin ontogenezi iki mərhələdən-embrional və postembrional inkişafdan təşkil olunmuşdur. Embrional inkişafı yumurta fazasını, postembrional isə yumurtadan sürfənin çıxışından sonra yetkin faza-imaqonun formalaşdığı fazaya qədərki dövrü əhatə edir. Embrional inkişaf yumurtanın bölünməsi ilə başlanır. Bu zaman çox sayda, blastulanı formalaşdıran hüceyrələr əmələ gəlir. Sonradan qastrula mərhələsi başlanır və rüşeym vərəqləri-ektoderma, mezoderma və entoderma inkişaf edir. Postembrional inkişaf sürfənin yumurtadan çıxması ilə başlanır[11].Böcəklərin özləri kimi, sürfələri də bədən formasına və həyat tərzinə görə çox rəngarəngdir. Onlar ən müxtəlif mühitlərdə-torpağın altında, çürüntüdə, torpağın üstündə, yarpaqlar və oduncaq üzərində, suda yaşayırlar. Bədənin rəngi yaşama mühitindən asılıdır. Açıq yaşayan sürfələr fəal hərəkət edir və çox vaxt əlvan rəngli olur. Bir neçə qabıqdəyişmələrdən sonra yetkin fərd formalaşır. Sürfənin yetkin fərdə kimi inkişafı prosesində baş verən morfoloji dəyişikliklər metamorfoz kimi xarakterizə olunur. İnkişafı tam çevrilmə ilə gedən böcəklər Holometabola qrupuna aiddirlər. Holometamorfozun fazaları-yumurta, sürfə (və ya tırtıl), pup və yetkin fərddir[11].
Böcəklər dünyanın hər tərəfində, Antarktika, Arktikanın buzlaq zonası və ən yüksək dağlıq zirvələri xaricində yayılır. Ən zəngin dəstə tropik bölgələrdə təmsil olunur. Yayılma sahəsi daxilində böcəklərə demək olar ki, her yerdə rast gəlmək olar. Əksər növləri quruda, torpaqda, xəzəllərin altında, bitkilərdə yaşayır. Bir hissəsi su həyat tərzinə keçmişdir.
Böcəklərin müasir təsnifatında dörd yarımdəstə fərqləndirilir: archostemata, myxophaga, adephaga, polyphaga. Birincilər, nadir halda rast gəlinən, azsaylı, yumşaq elitralara malik və pedoqenetik növlərdir. Miksofaqlar aydın şəkildə yeri məlum olmayan və səciyyəvi xüsusiyyətləri tam öyrənilməmiş böcəklərdir. Adefaqlar yırtıcılardır, polifaqlar isə müxtəlif qida ilə qidalanan böcək növləridir. Azərbaycanda böcəklər dəstəsi iki yarımdəstə-yırtıcı böcəklər (Adephaga) və müxtəlif qida ilə qidalananlar (Polyphaga) ilə təmsil olunmuşdur. Yırtıcı böcəklər dörd, polifaqların isə 42 fəsiləsi müəyyənləşmişdir.
Sərtqanadlılar, və ya böcəklər - tam çevrilən həşəratlar sinfinin ən çoxsaylı dəstəsidir . Bu dəstənin başqa dəstələrin nümayəndələrindən fərqləndirən ən mühüm əlamətlərindən biri - onların qanadlarının quruluşudur ki, bu da dəstənin adında öz əksini tapmışdır. Qanadüstü adlanan yuxarı cüt qanadlar, demək olar ki, həmişə sərt, çoxt vaxt qabarıq, az və ya çox dərəcədə iri qabarlar və ya çuxurlarla örtülmüş və ya uzununa qabırğalarla zolaqlanmışdır ki, bu da onlara daha çox möhkəmlik verir. Qanadüstləri tısbağa zirehi kimi daha zərif, şəffaf və ya yarımşəffaf qanadları örtür. Bunların köməyilə böcəklər uçur. Ancaq elə növlər, cinslər, hətta fəsilələr də vardır ki, onlarda qanadlar bitişmiş, alt qanadlar reduksiya olunmuşdur və bu böcəklər uçmur. Dinclik halında qanadlar elə yığılır ki, qanadüstləri onları tamamilə örtür. Uçmazdan əvvəl böcək qanadüstlərini qaldırır, qanadlarını açır, az və ya çox vızıltı ilə havaya qalxır .
Ur c'hwil zo un amprevan, eus an urzhiad Coleoptera hag ar c'herentiad Carabidae, daou rumm divaskell dezhañ : unan kalet anvet "feuraskell" hag a servij da wareziñ ar c'horf hag un eil rumm a zo dastumet dindan pa ne vez ket o nijal. Meur a c'henad hag a spesad amprevaned a zo c'hwiled. Anaout a reer:
a vo kavet e Wikimedia Commons.
Els coleòpters (Coleoptera) són un ordre d'insectes endopterigots que, segons les darreres estimacions, reuneix al voltant de 386.500 espècies.[2] Aquest ordre té més espècies que qualsevol altre ordre en tot el regne animal i un 30% de les espècies animals són coleòpters, seguit pels lepidòpters, himenòpters i dípters. Té tantes espècies com les plantes vasculars o els fongs i 70 vegades més espècies que els mamífers.[3]
El nom vulgar d'escarabat s'aplica a moltes espècies de l'ordre (escarabat piloter, escarabat de la patata, escarabat rinoceront, etc.), però també a algunes espècies de l'ordre blatodeus, especialment a les que viuen en habitatges humans, com l'escarabat de cuina; atès que aquests últims no tenen cap relació amb els coleòpters, cal defugir l'ús genèric del terme escarabat per no induir a errors.
Les ales anteriors dels coleòpters es transformen en uns escuts durs, anomenats èlitres, que formen una cuirassa que protegeix la part posterior del tòrax, inclòs el segon parell d'ales, i l'abdomen. Les ales anteriors no s'usen en el vol, però en la majoria de les espècies han d'ésser aixecades per poder usar les ales posteriors. Després d'aterrar, les ales posteriors es pleguen sota els èlitres. La majoria dels escarabats poden volar, però pocs assoleixen la destresa d'altres grups, com per exemple les mosques, i moltes espècies només volen si és absolutament necessari. Alguns escarabats tenen els èlitres soldats i/o ales posteriors atrofiades i no poden volar.
Els coleòpters els podem trobar en la majoria dels ambients, inclòs els d'aigua dolça, tot i que la seva presència en ambients marins és mínima.
Els coleòpters són insectes holometàbols (endopterigots), ja que experimenten una metamorfosi completa, amb estats de larva, pupa i imago (adult) netament diferenciats. La larva usualment sofreix moltes mudes. En contrast, els ordres d'insectes hemimetàbols (exopterigots) (per exemple els dermàpters o els ortòpters) experimenten una metamorfosi incompleta o parcial en la qual les larves (denominades en aquests casos nimfes) se semblen als adults, amb esbossos alars i genitàlia que creixen amb cada muda. Les larves dels coleòpters no presenten mai rastre d'ales o genitàlia, ni ulls composts, ni més d'un segment tarsal, i rarament més de quatre artells antenals.
El cap dels coleòpters és generalment de tipus prògnat, és a dir, està dirigit cap endavant; consta de diverses esclerites que estan delimitades per sutures i que formen un conjunt sòlid denominat càpsula cefàlica, en la qual es poden diferenciar les següents regions: vèrtex, front, genes (genae, galtes), clipi (epistoma) i labre. Posseïxen un parell d'ulls composts que solament falten en algunes espècies endogees i cavernícoles. En general falten les ocel·les, excepte en alguns Staphylinidae i Dermestidae. Les antenes estan inserides als costats del cap, i són molt variables en forma i longitud, però gairebé sempre presenten 11 artells.
Les peces bucals són de tipus mastegador, rarament estan modificades per a absorbir líquids; estan constituïdes pels següents elements:
Consta de tres segments, protòrax, mesotórax i metatórax, i té les ales i les potes:
El protòrax està molt desenvolupat i gairebé sempre és lliure, a diferència de la majoria d'ordres d'insectes, en què està reduït i estretament associat al mesotòrax. L'esclerita dorsal forma el pronot o escut (scutum), l'esclerita ventral el prostern i les esclerites laterals les propleures amb dos petites esclerites addicionals a cada costat, els episterns i els epímers protoràcics.
El mesotòrax i metatòrax estan fusionats i la seva part dorsal (mesonot i metanot, respectivament) està oculta sota els èlitres, a excepció de l'escutel, que pertany al mesotòrax, i que és gairebé sempre visible; mesostern i metastern són visibles en la part ventral, així com les mesopleures i metapleures en els costats, amb els seus corresponents episterns i epímers. El metastern està bé desenvolupat i presenta una endosternita simple.
Les ales mesotoràciques o ales anteriors estan modificades en èlitres, estructures més o menys endurides, rígides, no plegables, desproveïtes de venació, que cobreixen parcialment o totalment les ales posteriors i l'abdomen i que gairebé sempre es reuneixen en la línia mitjana formant una sutura recta. En altres ordres d'insectes en què també tenen les ales anteriors esclerotitzades (Blattodea, Hemiptera), normalment s'encavalquen una a l'altra quan estan en reposos. Els Dermaptera tenen élitros similars als dels coleòpters, però el plegament de les ales membranoses, la metamorfosi i altres característiques són completament diferents.
Les ales metatoràciques o posteriors, quan estan desenvolupades, són membranoses, plegades longitudinalment i gairebé sempre transversalment i són les úniques responsables de la propulsió durant el vol. Els altres ordres d'endopterigots (excepte en Strepsiptera) usen ambdues ales (anteriors i posteriors) o només les anteriors per a volar. El mecanisme de plegat de les ales sota els élitros és exclusiu de l'ordre i té gran importància taxonòmica.
Les potes s'insereixen, en posició totalment ventral, a les cavitats coxals en les quals les coxes estan profundament encaixades; en la majoria dels altres ordres d'insectes les coxes tendeixen a estar completament exposades i situades més lateralment. Consten de 6 artells: coxa, trocànter, fèmur, tíbia, tars (subdividit en diversos segments o tarsòmers) i pretars. Els cinc tarsòmers que presenten els tarsos primitius (pentàmers), poden reduir-se a quatre (criptopentàmers i tetràmers), o a tres (trímers).
L'abdomen consta usualment de 10 segments en el mascle i de 9 en la femella. Les tergites estan poc esclerotitzades i cobertes pels èlitres (menys en Staphylinidae i altres grups), excepte l'últim, que rep el nom de pigidi. En gairebé tots els coleòpters les esternites tercera a cinquena estan ben esclerotitzades i són visibles externament; la primera esternita està absent, la segona és amb freqüència només visible lateralment i la vuitena moltes vegades està amagada al segment genital (novena esternita). Les esternites visibles externament es denominen ventrites; així, la ventrita 1 correspon a l'esternita 2 o 3, segons els grups. El nombre de ventrites és usualment de 5 (esternites 3 al 7); és de 6 quan l'esternita 2 és visible o la 8 no està invaginada dins l'abdomen, podent existir 7 ventrites si aquestes dues condicions es donen alhora.
La genitàlia és el conjunt d'elements que intervenen en la còpula, i la seva morfologia és essencial en la taxonomia de l'ordre. L'aparell copulador masculí es denomina edeagus (aedeagus). Consta de tres parts: el tegmen, al seu torn compost de falobase o peça basal i un parell de paràmers (lòbuls laterals); el penis o lòbul mitjà, normalment embolicat en el tegmen; i el sac intern (endophallus), primàriament membranós, però que pot estar armat d'espícules i, de vegades d'un flagel (flagellum) llarg i esclerotitzat. L'edeagus està embolicat pel segment genital (9º segment abdominal) que desenvolupa en alguns grups una esclerita llarga i estreta denominada spiculum gastrale.
Els coleòpters es reprodueixen gairebé sempre de manera sexual; la partenogènesi és excepcional. Les femelles alliberen feromones o emeten sons per atreure els mascles. Després d'un curt festeig, en general no gaire sofisticat, es produeix l'aparellament en què el mascle s'enfila damunt de la femella. Després, la femella cerca un substrat adequat per a dipositar-hi els ous i el prepara perquè les futures larves trobin les millors condicions per al seu desenvolupament.
Les larves dels coleòpters utilitzen virtualment qualsevol substrat com a aliment; són molt freqüents les larves fitòfagues que es desenvolupen i s'alimenten a sobre o dins de productes vegetals (fulles, arrels, fusta, etc.); un cas notable és el d'alguns coleòpters copròfags, en què l'adult fa una pilota d'excrements, excava un niu subterrani i hi diposita els ous; els coleòpters necròfags de la família Silphidae cerquen cadàvers de petits animals, els enterren i hi fan la posta. Hi ha larves depredadores molt actives, com les dels caràbids. Són nombrosos els casos de vigilància i cura de les larves.
Els coleòpters presenten una metamorfosi completa (holometabolia), amb estadis de larva, pupa i imago (adult). Les larves passen per diferents estadis (entre un i quinze)[4] separats per mudes; en general, les larves de cada estadi són semblants, però en alguns coleòpters paràsits, com el Meloidae, apareixen estadis larvals amb característiques molt diferents, fenomen conegut com a hipermetamorfosi. Totes les larves de coleòpters tenen en comú la presència d'una càpsula cefàlica ben diferenciada i proveïda de peces bucals de tipus mastegador. En canvi, l'aspecte general és molt divers en els diferents grups.
Les larves del darrer estadi cerquen un lloc apropiat per a pupar. Les pupes són molt poc mòbils o totalment immòbils; algunes espècies construeixen capolls de materials diversos i/o cel·les al mateix substrat on ha crescut la larva (per exemple, dins la fusta). Després de la metamorfosi emergeix l'imago (adult) que només haurà d'endurir la cutícula i buscar parella.
Larva de marieta
Larva de Tenebrio molitor
Larves de Rhynchophorus ferrugineus
Pupa de Rhynchophorus ferrugineus
L'enorme varietat de nínxols ecològics que els coleòpters ocupen a la natura, es reflecteix en una gran diversitat de règims alimentaris
Cal destacar que no existeix cap coleòpter que sigui hematòfag, és a dir, que s'alimenti de sang.
Molts insectes que causen plagues en els cultius, boscos o construccions humanes són membres de l'ordre dels coleòpters. Entre d'altres:
El fòssil coleopteroide més antic data del Permià inferior (fa uns 280 milions d'anys)[3] i ha estat adscrit a la família Tshekardocoleidae. És considerat com un Protocoleoptera, un grup format segurament per diversos ordres, un dels quals inclouria l'avantpassat dels autèntics coleòpters.
Els Tshekardocoleidae se semblen als actuals Cupedidae. però es diferencien dels veritables coleòpters per posseir més d'once artells antenals, nombroses venes transversals en els èlitres i abdomen curt proveït d'un llarg ovipositor extern; tenien els èlitres i les ales membranoses més llargs que l'abdomen i les ales no es plegaven (com passa ara als coleòpters i a la resta de neòpters).
En el Lopingià (fa uns 250 milions d'anys) van aparèixer els primers coleòpters autèntics, en els quals s'observen ja les tendències evolutives de l'ordre: disminució del nombre d'artells antenals, desenvolupament de costelles subparal·leles en els èlitres, els quals no sobrepassen l'àpex de l'abdomen i formen un estoig tancat sobre ell, ales membranoses plegades sota els èlitres, esclerites genitals invaginats i un cos compacte. S'han trobat tant a Angarà (continent nord) a Gondwana (continent sud). Es tracta de formes que recorden als actuals Cupedidae, però que usualment s'inclouen en una família pròpia, els Permocupedidae. Els autèntics Cupedidae van aparèixer en el Triàsic inferior (fa 230 milions d'anys).
La flora del Permià estava dominada pels pteridòfits i molts grups basals de gimnospermes; pel que fa als vertebrats terrestres, la majoria dels principals grups d'amfibis paleozoics estaven presents, així com els llinatges més primerencs de rèptils, com ara els captorínids i pelicosaures, però els arcosaures, que van dominar el Mesozoic, encara no havien evolucionat.
Durant el Mesozoic els coleòpters van aconseguir una gran diversificació. En el Triàsic, els Archostemata eren el grup dominant, però ja és possible distingir autèntics Adephaga i alguns Polyphaga (Hydrophilodea, Byrrhoidea, Elateroidea). Ja hi havia moltes formes aquàtiques i dues de les famílies (Cupedidae i Trachypachydae) persisteixen actualment. Les plantes triàsiques incloïen licopodis com Dicroidium i Lepidopteris, coníferes primitives com Voltziopsis i Walkomiella, ciques i ginkgos, i els vertebrats terrestres estan representats per rèptils mamiferoides (Therapsida) i els primers dinosaures (Archosauria), però no autèntics mamífers ni aus.
Del Juràssic ja es coneixen alguns gèneres que han persistit fins als nostres dies (Omma i Tretraphalerus de la família Cupedidae) i moltes de les famílies actuals de Polyphaga ja estan ben consolidades (Byrrhidae, Carabidae, Curculionidae, Elateridae, Hydraenidae, etc.)
En el Cretaci els Archosotemata són ja molt menys abundants i, la majoria, si no totes les famílies actuals ja existien. Addicionalment, es coneixen moltes famílies ara extintes (Coptoclavidae, Liadytidae entre els Adephaga, o Praelateridae entre els Polyphaga).
Durant el Cenozoic, el nombre de gèneres actuals va anar augmentant gradualment. Així, en l'ambre bàltic de l'Eocè, més de la meitat dels gèneres han sobreviscut fins avui en dia i, en el Miocè, la majoria dels gèneres són actuals i ja comencen a existir espècies que han sobreviscut fins als nostres dies. Els fòssils del Quaternari són en la seva majoria perfectament adjudicables a espècies actuals i pràcticament no es coneixen extincions o especiacions durant aquest període, però sí grans canvis en la distribució geogràfica de moltes espècies d'acord amb els canvis climàtics.
El gran ordre dels coleòpters se subdivideix en cinc subordres, un d'ells extingit:[1]
En la història de les religions i la mitologia l'escarabat (particularment l'escarabat piloter) ha gaudit d'algun lloc com a mínim interessant: els antics egipcis el consideraven un exemple de la vida eterna, ja que, suposaven, aquest escarabat (al qual anomenaven khopirru o hopirru) ressuscitava de la pilota de fang que feia; el cert és que l'escarabat piloter pon els seus ous en aquesta pilota de fems i allà neix. Per aquest motiu els antics egipcis ubicaven sobre el cor de les mòmies una imitació de l'escarabat. Quan el cristianisme es va difondre a la Vall del Nil, l'Església Ortodoxa Copta va realitzar interessants assimilacions sincrètiques de la religió precedent i, així com va adoptar l'ankh, també va adoptar -com a al·legoria- el khopirru, assimilant-lo metafòricament a Jesucrist, que anomenaven El Bon Escarabat. És per això que en algun text medieval es pot trobar la curiosa expressió bonus scarabæus en al·lusió a Crist.
Els coleòpters (Coleoptera) són un ordre d'insectes endopterigots que, segons les darreres estimacions, reuneix al voltant de 386.500 espècies. Aquest ordre té més espècies que qualsevol altre ordre en tot el regne animal i un 30% de les espècies animals són coleòpters, seguit pels lepidòpters, himenòpters i dípters. Té tantes espècies com les plantes vasculars o els fongs i 70 vegades més espècies que els mamífers.
El nom vulgar d'escarabat s'aplica a moltes espècies de l'ordre (escarabat piloter, escarabat de la patata, escarabat rinoceront, etc.), però també a algunes espècies de l'ordre blatodeus, especialment a les que viuen en habitatges humans, com l'escarabat de cuina; atès que aquests últims no tenen cap relació amb els coleòpters, cal defugir l'ús genèric del terme escarabat per no induir a errors.
Les ales anteriors dels coleòpters es transformen en uns escuts durs, anomenats èlitres, que formen una cuirassa que protegeix la part posterior del tòrax, inclòs el segon parell d'ales, i l'abdomen. Les ales anteriors no s'usen en el vol, però en la majoria de les espècies han d'ésser aixecades per poder usar les ales posteriors. Després d'aterrar, les ales posteriors es pleguen sota els èlitres. La majoria dels escarabats poden volar, però pocs assoleixen la destresa d'altres grups, com per exemple les mosques, i moltes espècies només volen si és absolutament necessari. Alguns escarabats tenen els èlitres soldats i/o ales posteriors atrofiades i no poden volar.
Els coleòpters els podem trobar en la majoria dels ambients, inclòs els d'aigua dolça, tot i que la seva presència en ambients marins és mínima.
Y grŵp mwyaf o bryfed yw chwilod. Maent yn perthyn i'r urdd Coleoptera sy'n cynnwys mwy na 350,000 o rywogaethau. Maent yn byw mewn llawer o gynefinoedd ledled y byd heblaw Antarctica a'r môr. Mae'r mwyafrif o chwilod yn lysysol ond mae rhai rhywogaethau'n gigysol neu'n barasitig.
Mae cerbydau SCARAB i’w gweld yn gyffredin. Benthycwyd yr enw o deulu o chwilod, y Scarabidae. Fel y chwilod, mae’r cerbydau yn styciau bach sgwar a chryf i lanhau'r ffyrdd[1]
Y grŵp mwyaf o bryfed yw chwilod. Maent yn perthyn i'r urdd Coleoptera sy'n cynnwys mwy na 350,000 o rywogaethau. Maent yn byw mewn llawer o gynefinoedd ledled y byd heblaw Antarctica a'r môr. Mae'r mwyafrif o chwilod yn lysysol ond mae rhai rhywogaethau'n gigysol neu'n barasitig.
Brouci (Coleoptera) jsou jeden z nejdiverzifikovanějších řádů hmyzu. Zahrnují přes 400 000 popsaných druhů rozčleněných ve více než 160 čeledích (viz seznam), což je asi 40 % všech popsaných druhů hmyzu a asi 20 % všech popsaných živočišných druhů. Stále jsou přitom objevovány nové druhy. V České republice byl zaznamenán výskyt asi 7000 druhů zastupujících asi 110 čeledí.
Dosud je poznáno asi 370 tisíc druhů brouků. Patří mezi ně jedinci velcí čtvrt milimetru, ale i exempláře dosahující velikosti přes 20 cm a hmotnosti 100 g, např. brouci rodu Goliathus. Jejich první pár křídel je vyztužen chitinem a tvoří krovky, které chrání druhý blanitý pár křídel. Velmi různé, ale zajímavé tvary mají tykadla brouků, která jsou vždy článkovaná. Je u nich typická pohlavní dvoutvárnost to znamená, viditelný rozdíl mezi samcem a samicí.
Brouky lze poměrně lehko odlišit od ostatních řádů hmyzu díky tomu, že horní (přední) pár jejich křídel je přeměněný na pevné krovky chránící zadohruď a blanitá křídla (která mohou druhotně chybět). Předohruď je zvětšena a poměrně pohyblivá, zadohruď je obvykle pevně spojena se zadečkem a zakryta krovkami. Ústní ústrojí je zpravidla kousací.
Larvy brouků mají zřetelně odlišenou hlavu a kousací ústní ústrojí.
Brouci jsou hmyz s proměnou dokonalou, tj. jejich životní cyklus se sestavuje z vajíčka, larvy, kukly a dospělce. Existují zde druhy, které se o svá vajíčka starají (stavějí jim úkryt a zaopatřují jim potravu), např. hrobařík obecný (Nicrophorus vespillo), jiné prostě kladou vajíčka volně a dál se o ně nestarají, např. mandelinka bramborová (Leptinotarsa decemlineata). Obecně lze říci, že druhy starající se o potomstvo kladou výrazně méně vajíček než ty, které je kladou volně a nepečují o ně.
Řád zahrnuje jak druhy z hlediska člověka prospěšné, jako jsou dravé druhy likvidujících nebezpečné škůdce (kupř. slunéčko sedmitečné (Coccinella septempunctata)) či druhy mrchožravé pomáhající rychle odstraňovat mršiny (mimo jiné již zmíněný hrobařík), tak i druhy způsobující člověku nemalé obtíže, jako jsou nebezpeční škůdci v zemědělství (např. bázlivec kukuřičný (Diabrotica virgifera) nebo již zmíněná mandelinka bramborová).
Brouci se vyskytují po celém světě s výjimkou polárních oblastí a mořského prostředí. Většina z nich je poměrně úzce vázána na určitý typ stanoviště a citlivě reagují na jeho změny.
Z hlediska potravní specializace se vyskytují prakticky všechny možné kombinace: vyskytují se zde predátoři, parazité, saprofágové, mrchožrouti i býložravci.
S určením největšího brouka je ten problém, že pro jeho výběr je možno použít různá kritéria, na základě kterých vyjdou různé výsledky. Pokud pod největším myslíme brouka s největším objemem těla, pak jím je nepochybně titán obrovský (Titanus giganteus), jehož největší doložitelný jedinec je dlouhý až 22 cm. Zejména ve starší literatuře se však pod pojmem největší myslí brouk nejdelší. Diference v určení vítěze takto definované soutěže spočívají zejména v tom, že někteří autoři posuzují pouze délku těla bez různých výrůstků a čelistí, jiní zase výrůstky započítávají a to buďto včetně tykadel, nebo bez nich. V prvním vymezení soutěže opět jednoznačně vítězí titán obrovský, v druhém mu v případě, že nejsou započtena tykadla, vyvstávají dva vyrovnaní soupeři: herkules antilský (Dynastes hercules) a piluna velkozubá (Macrodontia cervicornis) (oba asi 17 cm). Se započtením tykadel opět vítězí titán (21–22 cm).
V České republice je největším broukem roháč obecný (Lucanus cervus), 7 cm.
Brouci (Coleoptera) jsou jeden z nejdiverzifikovanějších řádů hmyzu. Zahrnují přes 400 000 popsaných druhů rozčleněných ve více než 160 čeledích (viz seznam), což je asi 40 % všech popsaných druhů hmyzu a asi 20 % všech popsaných živočišných druhů. Stále jsou přitom objevovány nové druhy. V České republice byl zaznamenán výskyt asi 7000 druhů zastupujících asi 110 čeledí.
Dosud je poznáno asi 370 tisíc druhů brouků. Patří mezi ně jedinci velcí čtvrt milimetru, ale i exempláře dosahující velikosti přes 20 cm a hmotnosti 100 g, např. brouci rodu Goliathus. Jejich první pár křídel je vyztužen chitinem a tvoří krovky, které chrání druhý blanitý pár křídel. Velmi různé, ale zajímavé tvary mají tykadla brouků, která jsou vždy článkovaná. Je u nich typická pohlavní dvoutvárnost to znamená, viditelný rozdíl mezi samcem a samicí.
Biller (Coleoptera) er en orden af insekter. Biller er karakteriseret ved at have hårde dækvinger, der skjuler flyvevingerne. Billerne har som sommerfuglene fuldstændig forvandling, dvs. de klækkes fra æggene som larver. Larverne æder sig større og forpupper sig derefter. Først når puppen klækkes kommer den voksne bille frem.
Biller har næsten altid 4 vinger. Forrest har de ofte et sæt mere eller mindre hårde og faste forvinger, der slutter tæt om en del af rygsiden, når dyret ikke flyver. Forvingerne kaldes dækvinger eller vingedækker (elytra). Bagest findes bagvingerne, som er klare flyvevinger, der i hvilestilling ligger foldet sammen under dækvingerne. Munddelene er bidende.[1] Mellem underlæben og overlæben findes et par kindbakker og et par kæber. Kæben bærer den oftest 4-leddede kæbepalpe. På underlæben findes det tredje par munddele, nemlig tungen, et oftest manglende par bitunger og et par oftest 3-leddede læbepalper.[2]
Brystpartiet (thorax) består af tre led, nemlig første, anden og tredje brystring, hvis rygdele kaldes henholdsvis pronotum, mesonotum og metanotum'. Pronotum er synligt, mens oversiden af de to andre brystringe er dækket af vingedækkerne. Dog er et lille ofte trekantet midtparti af mesonotum, kaldet rygskjoldet (scutellum) i reglen frit.[2]
Benene, et par på hver brystring, består af hofte, hoftering, lår, skineben og fod, hvis endeled oftest har to kløer. Foden kan bestå af op til fem led. Bagkroppens ringe består af rygled og bugled. De rygled, der er dækket af vingedækkerne, er oftest svagt kitiniserede. Det sidste, ofte udækkede, rygled kaldes pygidium.[2]
Nogle få af de omkring 179 billefamilier:
Der er er ifølge den nye udgivelse (november 2010) af fundlisten over Danmarks biller i tidsskriftet "Entomologiske Meddelelser" fundet 3814 billearter i Danmark. Her er nogle eksempler:
Biller (Coleoptera) er en orden af insekter. Biller er karakteriseret ved at have hårde dækvinger, der skjuler flyvevingerne. Billerne har som sommerfuglene fuldstændig forvandling, dvs. de klækkes fra æggene som larver. Larverne æder sig større og forpupper sig derefter. Først når puppen klækkes kommer den voksne bille frem.
Die Käfer (Coleoptera) sind mit über 350.000 beschriebenen Arten in 179 Familien die weltweit größte Ordnung aus der Klasse der Insekten – noch immer werden jährlich hunderte neue Arten beschrieben. Sie sind auf allen Kontinenten außer in der Antarktis verbreitet; in Mitteleuropa kommen rund 8000 Arten vor. Die bislang ältesten Funde fossiler Käfer stammen aus dem Perm und sind etwa 265 Millionen Jahre alt.
Der Körperbau der Käfer unterscheidet sich von dem anderer Insekten, da die augenscheinliche dreiteilige Gliederung nicht dem Kopf, der Brust und dem Hinterleib entspricht, sondern der zweite Abschnitt nur aus dem Prothorax besteht, von dem auf der Körperoberseite nur der Halsschild sichtbar ist. Die übrigen beiden Abschnitte der Brust bilden mit dem Hinterleib eine Einheit und werden vom sklerotisierten ersten Flügelpaar, den Deckflügeln, überdeckt.
Mit etwa 170 Millimetern Länge ist der Riesenbockkäfer (Titanus giganteus) aus Brasilien die größte Käferart; die Goliathkäfer zählen mit etwa 100 Gramm Gewicht zu den schwersten Insekten überhaupt. In Europa schwankt die Größe der Käfer zwischen ungefähr 0,5 und 75 Millimetern, der größte mitteleuropäische Käfer ist der Hirschkäfer (Lucanus cervus).
Das Wort Käfer hat germanische Sprachwurzeln. Bereits im 9. Jahrhundert findet sich das Wort cheuur, im 10. Jahrhundert chefuar, ein Jahrhundert später finden sich die Ausdrücke cheuove, cheuer und keuir. Sie bezeichneten jedoch nicht Käfer, sondern Heuschrecken. Aus dem 13. Jahrhundert ist das Wort kever belegt, wortverwandt mit Kiefer. Beide Wörter sind von einer Wortwurzel mit der Bedeutung „kauen, nagen“ abgeleitet. Erst in den folgenden Jahrhunderten vollzog sich der Bedeutungswandel des Wortes kefer von „Heuschreckenlarve“ zu „Käfer“. Für die Käfer wurde von den Germanen auch das Wort webila benutzt. Im 11. Jahrhundert taucht das Wort wibil, im darauffolgenden Jahrhundert wibel auf, was im Englischen in der Form weevil als Bezeichnung für die Rüsselkäfer sowie in mundartlichen Benennungen wie Perdswievel für Rosskäfer weiterlebt. Schon früh findet man Unterscheidungen wie scaernwifel und tordwifel für Mistkäfer, und im 15. Jahrhundert werden bereits verschiedene Käferfamilien sprachlich unterschieden.[1]
Die wissenschaftliche Bezeichnung Coleoptera kommt aus dem Altgriechischen. Mit κολεός (koleos) wurde die lederne Hülle bezeichnet, in die das Schwert gesteckt wurde, und mit πτερόν (pteron) der Flügel. Die ledrig anmutenden Deckflügel der Käfer, welche die Hinterflügel teilweise umhüllen, führten zu der Namensgebung.
Die Körperform der Imagines ist sehr vielfältig und variiert von sehr langen und schlanken bis zu gedrungenen, kurzen Arten. Es gibt dabei sehr flache bis stark kugelig geformte Körper. Die Körperform stellt eine Anpassung an die Lebensweise der jeweiligen Art dar. So sind Käfer, die unter loser Rinde leben, immer flach; im Wasser lebende Arten, insbesondere schnelle Schwimmer, haben eine Stromlinienform; kletternde Käfer, deren Fluchtverhalten darin besteht, sich bei Gefahr fallen zu lassen, sind kugelig. Die Strukturierung der Körperoberflächen ist ebenfalls sehr unterschiedlich. Die Bandbreite reicht von glatten und glänzenden bis hin zu stark strukturierten Oberflächen mit Runzeln, Gruben, Rillen und Höckern. Ein entscheidender Evolutionsfaktor für die Ausbildung der Körperform ist, insbesondere bei bizarr geformten Arten, die Funktion der Tarnung vor Fressfeinden.
Der Körperbau der Käfer folgt dem grundsätzlichen Bau der Insekten. Der Körper besteht aus drei Abschnitten: Kopf (Caput), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen). Die sichtbare Gliederung entspricht bei den Käfern aber nicht Kopf, Brust und Hinterleib. Der zweite sichtbare Abschnitt besteht nur aus dem ersten Segment der Brust, das zweite und dritte Segment bilden mit dem Hinterleib eine Einheit, die von den Deckflügeln (Elytren) überdeckt ist. Die Elytren sind das erste, stark sklerotisierte Flügelpaar, das das zweite Flügelpaar schützt. Bauchseits ragen die hinteren Teile der Brust über die ersten Hinterleibssegmente hinaus, so dass auch hier das zweite und dritte Brustsegment zusammen mit dem Hinterleib eine optische Einheit bildet. Käfer haben, bis auf wenige Ausnahmen, ein stark sklerotisiertes Außenskelett unter Beteiligung von Chitin. Als Extremitäten besitzen sie wie alle Insekten sechs Beine und zwei, bei den einzelnen Arten allerdings sehr unterschiedlich gestaltete, Fühler. Käfer gehören zu den Insekten mit kauenden Mundwerkzeugen. Wie alle Insekten haben sie ein Strickleiternervensystem, das jedoch dahingehend abgewandelt ist, dass sich im Hinterleib keine Ganglien mehr befinden. Das Blutgefäßsystem ist offen und besitzt ein Röhrenherz. Der einfache Verdauungstrakt mit den Malpighischen Gefäßen und das Tracheensystem für die Atmung entsprechen ebenfalls dem allgemeinen Bauplan der Insekten. Es gibt aber wegen der durch die lange Evolutionszeit bedingten Vielfalt der Käfer in fast allen Bereichen der Käferanatomie Abweichungen von diesem Grundbauplan.
Die Körpergröße der Käfer ist durch die Tatsache nach oben begrenzt, dass die Luft durch das Tracheensystem zu den Organen transportiert werden muss. Die größten Käfer sind deswegen träge. Nach unten ist die Körpergröße lediglich dadurch beschränkt, dass der komplexe Körperbau noch verwirklicht werden kann. Die Arten der Zwergkäfer (Ptiliidae) und Punktkäfer (Clambidae) zählen zu den kleinsten Käfern und zu den kleinsten Insekten überhaupt; es gibt Arten, die weniger als 0,5 Millimeter lang werden. Feuerkäfer (Pyrochroidae) und Ölkäfer (Meloidae) sind Familien mit durchschnittlich sehr großen Arten. Die größten Arten weltweit zählen aber zu den Bockkäfern (Cerambycidae) und Rosenkäfern (Cetoniinae). Innerhalb dieser Familien kommt es aber zu großen Längenunterschieden; der kleinste Bockkäfer wird nur etwa drei Millimeter lang, mit etwa 170 Millimetern Länge ist dagegen der Riesenbockkäfer (Titanus giganteus) die größte bekannte Käferart überhaupt. Auch die Körpergröße bei Vertretern einer Art kann beträchtlich schwanken, so variiert die Körperlänge des Moschusbocks zwischen 13 und 34 Millimetern. Da die Imagines nicht mehr wachsen können, sind solche Größenunterschiede allein auf unterschiedlich günstige Lebensbedingungen während der Larvenstadien zurückzuführen. Auch zwischen den Geschlechtern derselben Art bestehen manchmal, aber eher selten erhebliche Größenunterschiede.[2] Auffallend größere Männchen gibt es zum Beispiel bei den Hirschkäfern, bei denen die Männchen Revierkämpfe durchführen. Meistens ist allerdings das Weibchen das größere Geschlecht.
Die Färbung der Käfer ist ebenso vielfältig wie ihre Körperform. Die meisten Käfer sind zwar dunkel oder in Brauntönen gefärbt; es gibt aber zahlreiche Arten mit gemusterten, kräftig leuchtenden oder metallisch glänzenden Körpern. Die Färbung wird durch Pigmentierung oder durch Strukturfarben verursacht.
Die in der Regel metallisch glänzende Farbe wird durch physikalische Phänomene wie beispielsweise Interferenz oder Streuung hervorgerufen. Dies tritt häufig bei dünnschichtigen Strukturen wie beispielsweise Haaren (Setae) oder Schuppen auf oder auch bei spezieller Schichtung der Lagen aus parallelen Chitinfasern. Dabei überdeckt die Färbung der Haare und Schuppen oft die Grundfarbe. Muster können zustande kommen, indem in unbehaarten oder unbeschuppten Bereichen die Grundfarbe hervortritt. Oft sehen deswegen auch ältere Tiere, bei denen die Behaarung verschwunden ist, anders aus als frisch aus der Puppe geschlüpfte Tiere. Gleichzeitig sind frisch geschlüpfte Käfer aber in der Regel in den ersten Stunden noch nicht voll ausgefärbt. Bei vielen Arten sind Männchen und Weibchen unterschiedlich gefärbt (Sexualdichroismus).
Bei manchen Käferarten ist eine auffallende Konstanz der Zeichnung erkennbar, bei anderen dagegen eine starke Variabilität. Bei den Marienkäfern (Coccinellidae) gibt es beispielsweise Arten, die hunderte verschiedene Muster- und Farbvarianten hervorbringen. Diese Tiere wurden früher, wenn sie nicht sogar als eigene Arten behandelt wurden, mit eigenen Aberrationsnamen belegt und so in den Stand von systematischen Gruppierungen versetzt. Diese Annahmen sind aber mittlerweile wissenschaftlich überholt; die meisten derartigen Bezeichnungen sind heute nicht mehr in Verwendung. Als anderes Extrem sind beispielsweise bei der Gattung Trichodes aus der Familie der Buntkäfer oder bei der Gattung Clytus aus der Familie der Bockkäfer die Muster bei den verschiedenen Arten nahezu gleich. Die Färbung der Tiere ist oft auch ein wichtiges Merkmal für ihre Tarnung und Verteidigung (siehe Tarnung und Verteidigung weiter unten).
Der Kopf ist das Zentrum des Nervensystems der Tiere. Er enthält die beiden wichtigsten Konzentrationen an Nervenzellen, das Oberschlundganglion und das Unterschlundganglion, die zusammen als Gehirn bezeichnet werden. Außerdem liegen auch viele Sinnesorgane im Kopf, wenn auch nicht alle. Die wichtigsten Teile sind Facettenaugen, Fühler und Mundwerkzeuge. Die Kopfkapsel, die schützend das Gehirn umschließt, besteht aus einem Acron (Kopflappen) und sechs miteinander verwachsenen Segmenten. Der Kopf kann je nach Art sehr unterschiedlich geformt sein. Es gibt runde bis eckige und kurze bis extrem langgestreckte Kopfformen. Bei manchen Arten kann der Kopf durch einen großen Kopfschild nach vorne verlängert sein. Der Kopf wird in mehrere Bereiche unterteilt:
Die Käfer besitzen beißend-kauende Mundwerkzeuge. Diese stellen die ursprünglichste Form der Mundwerkzeuge dar, bei der noch die Verwandtschaft zu den Kopfbeinen der Krebstiere erkennbar ist. Trotzdem zeigen sie eine hohe Spezialisierung auf die jeweilige Ernährungsweise. Sie bestehen aus paarigen Mandibeln (Oberkiefer) und paarigen Maxillen (Unterkiefer) sowie einem unpaaren Labium (Unterlippe). Das Labium besteht aus einem unpaaren Basalstück, das die Funktion der Unterlippe hat. Dann folgt nach oben die unpaare Zunge (Glossa) mit den beiden Nebenzungen (Paraglossae). Nach oben hin werden die Mundwerkzeuge durch das Labrum (Oberlippe), eine unpaare Platte, abgeschlossen. Die Mandibeln sind die wichtigsten Werkzeuge zum Nahrungserwerb. Sie dienen den Pflanzenfressern dazu, Pflanzenteile abzuschneiden und zu zerkleinern; die Räuber können mit ihren spitzen und scharfen Mandibeln ihre Beute packen, festhalten und in fressbare Portionen zerteilen. Einige wenige Arten können ihre Mandibeln nicht zum Nahrungserwerb benutzen. Bei den Männchen der Hirschkäfer zum Beispiel sind sie so stark vergrößert, dass sie als Fresswerkzeuge unbrauchbar sind. Stattdessen sind sie zu Waffen umgebildet, mit denen die um Weibchen rivalisierenden Männchen Kämpfe austragen und mit denen imponiert wird. Sowohl auf den Maxillen als auch auf der Unterlippe sind Taster angeordnet, sogenannte Palpi, auf denen der Geschmackssinn sitzt.
Die Fühler der Käfer entspringen am Kopf. Die Lage ihrer Einlenkungsstelle (zwischen oder vor den Augen, innerhalb oder hinter der Wurzel der Oberkiefer und ähnliches) spielt in den Bestimmungsschlüsseln häufig eine Rolle. Die Fühler sind, wie bei allen Insekten, als Geißelantennen ausgebildet, die nur ein Basal- oder auch Schaftglied mit Muskulatur besitzen, den Scapus. Das darauf folgende Wendeglied, der Pedicellus, ist gemeinsam mit der Geißel gegenüber dem Scapus beweglich. Insgesamt bestehen die Fühler je nach Familie aus fünf bis zwölf Gliedern, überwiegend haben sie aber zehn oder elf Glieder. Sie sind äußerst unterschiedlich geformt. In manchen Familien haben die Männchen anders geformte Fühler (in der Regel größere und längere) als die Weibchen. Als Grundtypen unterscheidet man fadenförmige (etwa bei den Laufkäfern), am Ende gekeulte (Rüsselkäfer) oder gefächerte (Maikäfer) und gekämmte (Hirschkäfer) Fühler. Unabhängig davon heißt ein Fühler „gekniet“, wenn er abgewinkelt ist. Es kommen aber zahlreiche Abstufungen zwischen diesen Grundformen vor. Die Einlenkungsstelle und der Bau der Fühler sind häufig für eine Familie oder eine andere systematische Einheit charakteristisch. Auf den Fühlern sitzen Organe, mit denen die Tiere riechen können, sie sind jedoch auch Tastorgane, mit denen sie sich orientieren. Bei manchen Familien werden sie zudem zum Festhalten des Geschlechtspartners bei der Paarungsstellung benutzt.
Die Augen sind als Facettenaugen ausgebildet. Sie setzen sich aus Einzelaugen (Ommatidien) zusammen. Neben dem Grundtyp des Appositionsauges, dem einfachsten Komplexauge, bei dem jedes Einzelauge für sich separat und optisch von seinen Nachbarn isoliert ist, gibt es, besonders bei dämmerungs- und nachtaktiven Käfern, auch sogenannte Superpositionsaugen. Bei diesen sind die Einzelaugen nicht optisch isoliert, sondern die Lichtstrahlen können auch in benachbarte Ommatidien gelangen und die Sehpigmente der dortigen Rhabdome anregen, die Informationen der Lichtreizung an den Sehnerv weiterzuleiten. Dies ermöglicht Sehen auch noch bei geringerer Lichtintensität und erhöht die wahrgenommene Helligkeit auf ein Vielfaches, allerdings auf Kosten der Sehschärfe. Bei höherer Lichtintensität können sich die Pigmentzellen verschieben, wodurch funktionell wieder ein Appositionsauge entsteht. Die Augen der Käfer sind nicht immer kreisrund. Meistens liegen sie nierenförmig um den Ansatz der Fühler herum. Im Extremfall, wie etwa bei vielen Bockkäfern, sind diese „Nierenhälften“ getrennt.
Ein Sonderfall liegt bei den Taumelkäfern (Gyrinidae) vor, die im Wasser leben. Bei diesen Käfern sind die Augenhälften auseinandergerückt, die oberen Hälften bilden ein Paar Augen, das über dem Wasserspiegel liegt, die unteren Augenhälften bilden ein Augenpaar unter dem Wasserspiegel. So können sie gleichzeitig über und unter Wasser sehen, wobei die jeweiligen Augenpaare an die unterschiedlichen Lichtintensitäten, Wellenlängen und Brechungsindizes von Luft und Wasser angepasst sind. Einige wenige Käferfamilien, wie etwa die Speckkäfer (Dermestidae), haben nur einfache Punktaugen, wie sie auch die Käferlarven haben, andere, in Höhlen lebende Arten haben die Augen völlig zurückgebildet. Zu ihnen gehören unter anderem mehrere Vertreter der Laufkäfer (Carabidae), die endemisch jeweils in nur einer Höhle vorkommen, oder beispielsweise der Segeberger Höhlenkäfer aus der Familie der Schwammkugelkäfer.
Der Thorax der Käfer besteht aus drei Teilen: Prothorax, Mesothorax und Metathorax. Von oben kann man nur den ersten Abschnitt, den Prothorax, erkennen. Dieser wird vom Halsschild (Scutum) bedeckt. Die anderen beiden Thoraxsegmente liegen unter den Deckflügeln (Elytren) verborgen, mit Ausnahme eines kleinen Teils des Mesothorax. Dieses Schildchen (Scutellum) ist, falls überhaupt, zwischen den Deckflügeln an deren Basis als kleines Dreieck erkennbar. Von unten sind die drei Thoraxsegmente sichtbar, aber nicht leicht als solche erkennbar. Sie bestehen nämlich aus mehreren sklerotisierten Chitinplatten, die gegeneinander verschoben sein können, so dass zur Vorderbrust gehörige Platten zwischen solchen der Mittelbrust zu liegen kommen. Insbesondere ragen die Platten der Hinterbrust mindestens über den Ansatz des Hinterleibes, so dass auch die Abgrenzung zum Hinterleib nicht leicht erkennbar ist und Mittel- und Hinterbrust als zum Hinterleib zugehörend wirken. An jedem der drei Brustsegmente entspringt ein Beinpaar, an den hinteren beiden Segmenten entspringen zusätzlich die beiden Flügelpaare.
Die Beine haben die gleiche Grundgliederung wie bei den anderen Insekten. Jedes Bein ist in mehrere Abschnitte – Hüfte (Coxa), Schenkelring (Trochanter), Schenkel (Femur) und Schiene (Tibia) – gegliedert und hat am Ende zwei- bis fünfgliedrige Füße (Tarsen), wobei das letzte Tarsenglied mit Krallen versehen ist. Die Anzahl der Tarsenglieder wird zur Grundeinteilung der Käferfamilien verwendet. 5–5–4 bedeutet beispielsweise, dass die Hinterbeine vier Tarsenglieder haben, die übrigen Beine fünf. Die Tarsenglieder und auch die anderen Beinsegmente können sehr unterschiedlich lang und geformt sein. Einzelne Segmente können so klein gebaut sein, dass sie im vorhergehenden Glied verborgen sind, so wie das vierte Tarsenglied der Bockkäfer (Cerambycidae). Oft sind die Schenkel auch verbreitert. Beim Grünen Scheinbockkäfer (Oedemera nobils) ist dies so stark der Fall, dass die Schenkel fast kugelig wirken. Die Beine sind je nach Käferart und Verwendung spezialisiert und können als Laufbeine, Sprungbeine, Schwimmbeine oder Grabbeine ausgebildet sein. Der australische Sandlaufkäfer Cicindela hudsoni erreicht mit einer Laufgeschwindigkeit von bis zu 2,5 Meter pro Sekunde eine Spitzenleistung in der Klasse der Insekten. Gelbrandkäfer (Dytiscus marginalis) können mit ihren kräftigen Schwimmbeinen bis zu 0,5 Meter pro Sekunde schwimmen.
Die Gelenke liegen wie bei allen Insekten offen, sodass sie Umwelteinflüssen ausgesetzt sind und nicht auf einem leicht verdunstenden Flüssigkeitsfilm (Synovia) gegeneinander gleiten können. Exemplarisch am Großen Schwarzkäfer (Zophobas morio) wurden Aufbau und Funktionsweise der unverkapselten Gelenke untersucht. Rasterelektronenmikroskopisch zeigen die Berührungsoberflächen, dass sie dicht von Poren überzogen sind, die nur einen μm (ein tausendstel Millimeter) tief sind. Diese wasserabweisende Oberflächenarchitektur mit Selbstreinigungsfähigkeit ist bekannt als Lotoseffekt. Außerdem produziert die Oberfläche wachsartige proteinhaltige Substanzen als Schmiermittel, welche die Reibungskräfte ähnlich wie durch eine PTFE- Beschichtung minimiert.[3]
Der definierende Unterschied der Käfer zu den übrigen Insekten ist der Flügelbau. Bei den Käfern unterscheidet sich das erste Flügelpaar deutlich vom zweiten. Die am mittleren Thoraxsegment entspringenden Vorderflügel (Elytren) sind stark sklerotisiert und dienen im Wesentlichen nur dazu, die kunstvoll zusammengefalteten Hinterflügel und den Hinterleib zu bedecken und zu schützen. Sie werden bis auf wenige Ausnahmen beim Flug schräg nach vorn geklappt, sodass das hintere, flugfähige Flügelpaar entfaltet werden kann. Im geschlossenen Zustand bilden die Deckflügel an ihren Innenrändern die Flügeldeckennaht. Nach hinten klaffen sie jedoch häufig auseinander. Sie sind bei den meisten Käfern fest, bei manchen, wie zum Beispiel bei den Rüsselkäfern, sind sie sogar sehr hart ausgebildet. Die Weichkäfer haben hingegen sehr weiche Deckflügel. Das zweite Flügelpaar (Alae) entspringt am hinteren Thoraxsegment und ist wie bei den meisten flugfähigen Insekten als Hautflügel ausgebildet. Die Hinterflügel sind an den stabilisierenden Flügeladern verstärkt und sonst häutig. Sie entfalten sich erst kurz vor dem Start und sind in der Regel wesentlich größer als die Elytren. Nach dem Flug werden sie meist unter Zuhilfenahme der Hinterbeine wieder gefaltet und unter die Deckflügel geschoben.
Der Bau der Flügel variiert stark. Die Deckflügel können unterschiedlich lang sein und entweder den Hinterleib ganz oder zum überwiegenden Teil bedecken oder sie lassen, wie beispielsweise bei den Kurzflüglern, den Hinterleib ganz unbedeckt. Die beiden Deckflügel können auch zusammengewachsen sein, wie etwa bei vielen Laufkäfern (Carabidae). Die Hinterflügel dieser Arten sind dann meist verkümmert oder fehlen ganz. Die Oberfläche der Deckflügel ist mitunter sehr unterschiedlich ausgeführt. Es gibt glatte, beschuppte, behaarte und strukturierte Deckflügel.
Der Hinterleib besteht aus mehreren, meist acht oder neun sichtbaren Segmenten. Die hintersten Hinterleibssegmente liegen im Körper verborgen. Die sichtbaren Segmente bestehen aus zwei halbschalenförmigen Teilen, dem Tergit am Rücken und dem Sternit am Bauch. Die beiden Teile sind seitlich, parallel zur Körperlängsachse durch die Pleurite verbunden. Die einzelnen Segmente sind durch Segmenthäute miteinander verbunden. Dadurch ist der Hinterleib, im Gegensatz zu den starren vorderen Körperabschnitten, beweglich. Die Beweglichkeit ist aber im Vergleich zu den meisten übrigen Insekten eher beschränkt. Bei manchen Arten, wie beispielsweise bei der Gattung Dytiscus aus der Familie der Schwimmkäfer (Dytiscidae), ist das Abdomen unbeweglich. Die Kurzflügler können den Hinterleib dagegen besonders gut bewegen. Bei der Drohstellung erheben sie das Hinterleibsende steil nach oben und wirken dadurch wesentlich größer. In den letzten Hinterleibssegmenten sind die Geschlechtsorgane enthalten.
Die beiden Hauptaufgaben des Blutes bei den Wirbeltieren, Transport der Atmungsgase und der beim Nahrungsstoffwechsel wichtigen Stoffe, werden bei Käfern, wie bei den Insekten allgemein, von zwei verschiedenen Systemen wahrgenommen. Die Körperflüssigkeit, die die Aufgaben des Nahrungsstofftransportes übernimmt, nennt man Hämolymphe. Sie fließt nicht in Adern, sondern in Zwischenräumen und Körperhöhlen und umspült dabei die Organe der Käfer. Die Hämolymphe enthält kein Hämoglobin und kann farblos oder gelb, manchmal aber auch rot oder grün gefärbt sein. Die einzigen Blutgefäße sind eine kurze Aorta und ein Röhrenherz, das im oberen Teil des Hinterleibs sitzt. Das Herz hat acht paarige seitliche Öffnungen (Ostien), entsprechend der Anzahl der Hinterleibsringe, durch die das Blut in das Herz eingesaugt wird. Das Herz geht in die Aorta über, und die Hämolymphe wird aus dem Herz über diese in den Kopf transportiert. Der Transport erfolgt mit einem System aus Segelklappen. Es wird aber kein Sauerstoff beziehungsweise Kohlendioxid transportiert, der Gasaustausch erfolgt über Tracheen, die mit ihrem stark verästelten Röhrensystem alle Organe mit Sauerstoff versorgen. Dieser wird durch seitliche Öffnungen (Stigmen) in den Körper gepumpt, was zum Beispiel deutlich beim Feldmaikäfer (Melolontha melolontha) zu erkennen ist, wenn dessen Hinterleib vor dem Abflug deutliche Pumpbewegungen vollführt. Der maximale Transportweg ist bei diesem Atmungssystem begrenzt, was auch der Grund ist, warum Käfer und Insekten allgemein in ihrem Größenwachstum beschränkt sind. Das Herz schlägt dabei langsam, beispielsweise beim Hirschkäfer (Lucanus cervus) etwa 16-mal in der Minute.
Das Nervensystem findet sich auf der Bauchseite der Käfer, weswegen es auch Bauchmark genannt wird. Es weicht von dem für Insekten typischen Bau mehr oder weniger stark ab und ist innerhalb der Ordnung von ungewöhnlicher Vielfalt.[4] Die insgesamt acht Hinterleibsganglien sind manchmal in den Thoraxbereich verschoben. Je nach Art können (wie im Grundbauplan der Pterygota) alle acht Hinterleibsganglien separat bleiben (bei Lycidae) oder alle, unter Einschluss der drei Thoracalganglien, zu einer kompakten Masse verschmelzen (bei einigen Rüsselkäfern). Die Anzahl der separaten Ganglien variiert zum Beispiel von zwei bis zehn bei den Laufkäfern, von eins bis fünf bei den Rüsselkäfern und von zwei bis sieben bei den Blattkäfern. Das Gehirn besteht aus einem Unterschlund-, einem Oberschlundganglion und einem weiteren Ganglion. Es ist insgesamt deutlich kleiner als das Thoraxganglion und liegt unterhalb beziehungsweise oberhalb der Speiseröhre (Ösophagus). Gehirn und Thoraxganglion sind voneinander unabhängig, der Körper kann deswegen nach dem Verlust des Gehirns noch für einige Zeit weitgehend funktionsfähig bleiben.
Das Verdauungssystem besteht aus einem Darmtrakt, der bei den verschiedenen Familien verschieden unterteilt sein kann. Bei Fleischfressern ist er kurz, bei Pflanzenfressern kann er die zehnfache Körperlänge erreichen. Vom Rachen (Pharynx) gelangt die Nahrung über die Speiseröhre in den Magen. Der anschließende Mitteldarm besitzt im Vorderabschnitt eine langzottige, im Hinterabschnitt eine kurzzottige innere Oberfläche. Der Enddarm ist in Dünndarm (Ileus) und Dickdarm (Rektum) gegliedert. In ihm werden Nährstoffe in das Blut aufgenommen. Dort sowie in den zwei röhrenförmigen Nieren (Malpighische Gefäße) werden Stoffwechselprodukte aus den Organen aufgenommen und über den After ausgeschieden. Bei manchen Käfern, wie etwa den Bombardierkäfern (Brachininae), gibt es im Dickdarm Drüsen, deren Sekret zu Verteidigungszwecken (Wehrsekret) eingesetzt werden kann.
Die Geschlechtsorgane bestehen beim Männchen aus paarigen Hoden, verschiedenen Drüsen, die in den jeweiligen Familien sehr verschieden gebaut sein können, und den abführenden Kanälen. Anhangsdrüsen und Samenblase variieren ebenfalls. Ein gemeinsamer Ausführungsgang mündet in den Kopulationswerkzeugen. Die Weibchen haben Eierstöcke, Anhangsdrüsen und abführende Gefäße in verschiedenen Formen. An die Vagina kann eine Samentasche angebunden sein, in der der männliche Samen bis zur Eiablage aufbewahrt wird. Begattung und Besamung können dadurch mehrere Monate auseinanderliegen. Zur Eiablage werden gelegentlich Klebstoffe verwendet, für deren Produktion entsprechende Drüsen existieren. Die äußeren Geschlechtsorgane sind vor allem beim Männchen stark sklerotisiert. Ihre komplexe und artspezifische Form, die nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip sehr stark spezialisiert ist, ermöglicht es, viele Käfer, die äußerlich nicht zu unterscheiden sind, durch Genitaluntersuchungen einer wohldefinierten Art zuzuordnen.
Käfer besiedeln die meisten Lebensräume auf der Erde, und es gibt praktisch keine organische Nahrungsquelle, die nicht durch bestimmte Käferarten ausgeschöpft wird. Dabei ernähren sich Larven oft ganz anders als ausgewachsene Käfer. Auch das Nahrungsspektrum einzelner Arten variiert stark. Bei den pflanzenfressenden Käfern reicht es von polyphag lebenden Arten, die sich von einer Vielzahl verschiedener Nahrungsquellen ernähren, bis hin zu monophag lebenden Arten, die nur eine bestimmte Pflanzenart fressen. Es treten zahlreiche Spezialisierungen auf. So gibt es Holzfresser (Xylophage), Fäulnisfresser, die sich von verwesenden Pflanzenteilen ernähren (Saprophage), und bei diesen wiederum solche, die sich auf Totholz spezialisiert haben (Saproxylophage). Die meisten Pflanzenfresser ernähren sich aber von Blättern, Blüten, Samen, Wurzeln oder Stängeln der Pflanzen.
Die räuberischen Familien, wie beispielsweise die Laufkäfer (Carabidae), haben ein großes Nahrungsspektrum. Neben Insekten, anderen Gliederfüßern, Würmern, Schnecken und Raupen fressen diese Käfer auch Wirbeltiere wie Kaulquappen oder kleine Fische, wenn diese zur Verfügung stehen. Nur wenige Käfer zerkleinern vor dem Fressen ihre Beute. Die meisten injizieren Verdauungssäfte, um dann die verflüssigte Nahrung aufzunehmen (extraintestinale Verdauung). Manche Räuber fressen zusätzlich auch pflanzliche Nahrung wie Samen oder Pollen.
Neben diesen zwei Gruppen von Ernährungstypen gibt es zwei besonders für die Ökologie wichtige, nämlich die der Koprophagen und die der Nekrophagen. Erstere ernähren sich von Kot, wie etwa die Mistkäfer (Geotrupidae), letztere fressen Aas, wie etwa die Aaskäfer (Silphidae). Diese Arten führen Ausscheidungen beziehungsweise Kadaver durch deren Abbau wieder dem Nahrungskreislauf zu. Außerdem gibt es Pilzfresser (Mykophagen), wie zum Beispiel die Baumschwammkäfer (Mycetophagidae), aber auch solche, die sich von Leder, Federn, Sehnen, Haaren und trockener Haut ernähren, wie beispielsweise die Speckkäfer (Dermestidae). Auch anorganische Stoffe, wie Mineralstoffe, werden zum Teil direkt aufgenommen.
Neben Nährstoffen sind Käfer, wie alle Lebewesen, auf Wasser angewiesen. Unter Wasser lebende Käfer können zum Teil sehr gut fliegen, um neue Lebensräume besiedeln zu können, falls ihr Lebensraum austrocknet. Sie tun dies aber auch, unabhängig von der Gefährdung ihres Gewässers, um neue Lebensräume zu erschließen. Neben den Käfern, die im Wasser leben, wie etwa Schwimmkäfer (Dytiscidae), gibt es Arten, die hohe Feuchtigkeit benötigen und deswegen meist um Gewässer anzutreffen sind (Hygrophile). Wiederum andere Arten sind auf Feuchtigkeit angewiesen, leben aber an trockenen und heißen Plätzen. Besonders in Wüstengebieten lebende Arten, wie einige Schwarzkäfer (Tenebrionidae), sind an extreme Trockenheit angepasst. Sie sind nachtaktiv und ernähren sich allesfressend (omnivor), da sie bei mangelndem Nahrungsangebot nicht wählerisch sein können. Auch können sie das Wasser zur Deckung ihres Feuchtigkeitsbedarfs sowohl aus ihrer Nahrung entnehmen als auch sammeln, indem sie Kondenswasser an den Füßen auffangen, die sie weit nach oben richten.
Einige Käferlarven können sogar ganz ohne direkte Wasseraufnahme leben. In sehr trockenem Holz lebende Arten, wie zum Beispiel der Gemeine Nagekäfer (Anobium punctatum), verdauen das gefressene Holz mit Hilfe von Bakterien. Die dadurch gewonnene Energie speichern sie in Form von Fett. Aus diesem können sie dann chemisch Wasser abspalten.
Alle Käfer atmen über Tracheen und nehmen so Sauerstoff auf. Für im Wasser lebende Käfer ergibt sich deswegen ein zusätzliches Problem, das Käfer an Land nicht haben. Sie müssen an Sauerstoff zur Atmung gelangen, da sie ihn nicht direkt aus dem Wasser aufnehmen können. Es gibt nur sehr wenige Ausnahmen, wie beispielsweise die Larven der Taumelkäfer (Gyrinidae), die den Sauerstoff direkt aus dem Wasser mit Hilfe von speziellen Organen, den Tracheenkiemen, aufnehmen. Tracheenkiemen kommen bei Imagines niemals vor.
Die Imagines der im Wasser lebenden Käferarten und die Larven der meisten Familien haben zur Sauerstoffaufnahme sehr verschiedene Möglichkeiten entwickelt. Die meisten Arten kommen dazu an die Wasseroberfläche und können eine Luftblase mit auf ihre Tauchgänge nehmen. Die einen speichern die Luft zwischen Deckflügeln und Hinterleib, wie etwa der Gelbrandkäfer (Dytiscus marginalis). Andere pumpen Luft durch eine von speziell geformten Fühlern gebildete Rinne auf die Körperunterseite, wie beispielsweise Wasserkäfer (Hydrophilidae), wobei die Luft dort zwischen Haaren festgehalten wird. Es gibt aber auch die Möglichkeit, dass sie ihre Luftreserve als Blase am Ende des Hinterleibes mit sich führen, wobei dies allerdings nur bei kleinen Käfern möglich ist, wie etwa bei denen der Gattung Hyphydrus aus der Familie der Schwimmkäfer (Dytiscidae). Voraussetzung für den Transport der Luftblase ist die Unbenetzbarkeit des Körpers, die entweder durch feine Behaarung oder durch eine Fettschicht gewährleistet wird. Die Hakenkäfer (Elmidae und Dryopidae) sind Plastronatmer, müssen also zur Atmung nicht an die Oberfläche kommen.
Die meisten Schwimmkäfer haben wegen ihrer Atemtechnik einen zum Teil stark modifizierten und daran angepassten Körperbau. Aus dem Sauerstofftransport ergibt sich das Problem, dass die mitgeführte Luft einen hohen Auftrieb erzeugt und die Käfer sehr viel Energie für das Schwimmen aufwenden müssen. Deswegen leben besonders die großen Käfer unter ihnen gerne in stark bewachsenen Gewässern und klammern sich häufig an Wasserpflanzen. Einige unter Wasser lebende Arten der Blattkäfer (Chrysomelidae), wie beispielsweise die der Gattung Macroples, brauchen nicht gegen den Auftrieb zu kämpfen. Sie gewinnen ihren Sauerstoff direkt aus Bläschen, die von Wasserpflanzen abgegeben werden. Auch ihre Larven brauchen zum Atmen nicht an die Oberfläche zu steigen. Die Eier werden in Stängel von Wasserpflanzen gelegt. Die daraus schlüpfenden Larven leben entweder direkt in der Pflanze und entnehmen den Sauerstoff aus deren Leitungsbahnen, oder sie leben im Wasser und haken sich mit dem Hinterleibsende von außen in diese Bahnen ein. Gleiches machen die Puppen der Gattung Donacia. Die Verpuppung der meisten im Wasser lebenden Käfer findet aber an Land statt.
Entsprechend dem Grundbauplan der Insekten haben die Käfer zwei Paar Flügel, von denen aber nur das hintere Paar, die Alae, zum Fliegen geeignet ist. Das vordere ist sklerotisiert und bildet die schützenden Elytren. Die meisten Käfer können mehr oder weniger gut fliegen, wobei Arten wie etwa die Sandlaufkäfer (Cicindelinae) sehr wendig sind, hervorragend fliegen können und eine Maximalgeschwindigkeit von bis zu 8 m/s erreichen.[5] Ähnlich verhält es sich mit einigen Schwimm- oder Wasserkäferarten, wie etwa dem Großen Kolbenwasserkäfer (Hydrophilus piceus). Diese können über weite Strecken fliegen, um neue Gewässer zu besiedeln, wirken aber auf kurzer Distanz sehr ungeschickt und nur wenig wendig. Ebenso zu den guten Fliegern zählen die Marienkäfer, die etwa 75 bis 91 Flügelschläge pro Sekunde erreichen. Nicht bei allen Käfern sind die Hinterflügel ausgebildet. Den meisten Großlaufkäfern der Gattung Carabus fehlen beispielsweise ausgebildete Hinterflügel, ihre Deckflügel sind an der Flügeldeckennaht verwachsen.
Beim Starten werden zuerst die Deckflügel, die während des Fluges keine Funktion haben, aufgeklappt und die häutigen Hinterflügel entfaltet, die bis dahin zusammengefaltet an den Hinterleib gelegt waren. Einzige Ausnahme bilden die Rosenkäfer (Cetoniinae), bei denen die Elytren beim Fliegen geschlossen bleiben und die Flügel über eine seitliche Aussparung an den Elytren aus- und eingefaltet werden können. Nach dem Flug werden die Hinterflügel, meist unter Zuhilfenahme der Hinterbeine, wieder gefaltet und unter die Deckflügel geschoben. Dieser Vorgang kann mehrere Sekunden dauern.
Neben dem Kurzstreckenflug, der meist zur Nahrungs- oder Partnersuche unternommen wird, gibt es auch zahlreiche Käfer, die sehr lange Distanzen überwinden können. Dabei nehmen sie nicht selten den Wind zu Hilfe oder sind von diesem so abhängig, dass sie nur geringe Kurskorrekturen vornehmen können. Käfer unternehmen solche Flüge entweder, um geeignete Überwinterungsplätze aufzusuchen, wie es beispielsweise einige Marienkäfer tun, oder sie fliegen, da in dem bisher bewohnten Gebiet die Nahrung knapp ist, oder um in neue Lebensräume zu expandieren. In den ersten beiden Fällen kommt es vor, dass sich die Tiere zu riesigen Schwärmen versammeln. Es wurden schon Marienkäferschwärme aus vielen Millionen Tieren beobachtet. Sie orientieren sich einerseits optisch und andererseits auch an klimatischen Faktoren, um ihr Ziel zu erreichen. Ein klassisches Beispiel für eine Art, die oft auf der Suche nach neuen Lebensräumen ist, ist der Gelbrandkäfer (Dytiscus marginalis). Diese Art verlässt ihre Feuchtbiotope nicht nur, wenn das Wasser knapp wird, sondern auch unter guten Bedingungen. Sie fliegen dabei nachts und orientieren sich optisch. Durch Glas reflektiertes Mondlicht, wie beispielsweise an Gewächshäusern, kann die Tiere täuschen und zu einer Landung im vermeintlichen Nass verleiten.
Manche Käferarten können durch das Aneinanderreiben von Körperteilen Geräusche erzeugen. Neben zahlreichen Bockkäfern (Cerambycidae) können die verschiedenen Hähnchen der Blattkäfer (Chrysomelidae), wie etwa das Lilienhähnchen (Lilioceris lilii), durch das Aneinanderreiben des Hinterrandes der Flügeldecken (Elytren) mit dem Hinterleib zirpende Geräusche erzeugen. Mistkäfer der Gattung Geotrupes erzeugen Geräusche, indem sie den Hinterleib gegen die Deckflügel reiben. Es gibt aber noch zahlreiche weitere Möglichkeiten, Geräusche zu erzeugen, wie etwa Reibung zwischen Scheitel und Halsschild, zwischen Kehle und Prothorax, zwischen Prothorax und Mesothorax und zwischen den Beinen und dem Hinterleib beziehungsweise den Deckflügeln. Neben der Geräuscherzeugung durch Aneinanderreiben, die in erster Linie verwendet wird, um Fressfeinde abzuschrecken, können Gescheckte Nagekäfer (Xestobium rufovillosum) ihre Geschlechtspartner in Gangsystemen im Holz durch bestimmte Lockrufe orten. Dazu schlagen die Käfer mit Kopf und Halsschild sehr schnell auf das Holz. Einige Käferarten aus zwei Unterfamilien (Sandlaufkäfer und Riesenkäfer) haben trommelfellartige Tympanalorgane entwickelt, um die Ultraschall-Ortungslaute von Fledermäusen, die sie jagen, zu hören.[6][7]
Manche Käfer besitzen die Fähigkeit der Lichterzeugung (Biolumineszenz), darunter die Leuchtkäfer (Lampyridae). Jede Art erzeugt spezifische Lichtsignale, wobei meist die Männchen leuchtend umherfliegen oder aber die flugunfähigen Weibchen leuchtend auf sich aufmerksam machen. Auf der Unterseite des Hinterleibes der Tiere sind dazu Leuchtorgane ausgebildet, die sich ursprünglich aus Fettkörpern entwickelten. Sie bestehen aus einer Schicht heller, Licht erzeugender Zellen und aus einer dunklen, weiter innen liegenden Schicht, die als Reflektor dient. Das Leuchten entsteht durch das Umsetzen von Luciferin mit ATP und Sauerstoff durch das Enzym Luciferase. Die dabei freiwerdende Energie wird mit einem Wirkungsgrad von bis zu 95 Prozent in Form von Licht und nur zu dem geringen verbleibenden Teil als Wärme abgegeben. Schon die Larven oder sogar die Eier mancher Arten können auf diese Art leuchten.
Die Käfer werden zu den holometabolen Insekten gezählt, da sie sich während ihrer Entwicklung vollständig verändern. In der Metamorphose verwandelt sich die Larve, die aus dem Ei geschlüpft ist, nach der Verpuppung zur Imago, dem ausgewachsenen Käfer, der im Erscheinungsbild und im anatomischen Aufbau ganz anders als die Larve ist. Die Larven durchleben in ihrem Wachstum verschiedene Larvenstadien, in denen sie sich häuten, da sie an Körpermasse zunehmen. Sie verändern sich aber nur in ihrer Größe, nicht in ihrer Gestalt. Sind sie ausgewachsen, verpuppen sie sich in einer freien Puppe (Pupa libera), bei der sämtliche Extremitäten, wie Fühler, Beine oder Flügel abstehen und auch als solche an der Puppe erkennbar sind. Nur sehr wenige Käferarten, wie beispielsweise die Marienkäfer, verpuppen sich in einer bedeckten Puppe (Pupa obtecta). Im Puppenstadium werden sämtliche Organe und der gesamte Körper der Larve zum Käfer umgebaut. Die Puppe ist meist praktisch unbeweglich, nur manche können sich etwas bewegen. Nach der Puppenruhe kann der fertige Käfer schlüpfen und der Kreislauf des Käferlebens von neuem beginnen.
Die Anzahl der Generationen pro Jahr ist sehr unterschiedlich. In Europa benötigen die meisten Käferarten ein Jahr, um den gesamten Lebenszyklus zu durchleben. Es gibt aber sowohl Arten, die in einem Jahr mehrere Generationen hervorbringen, als auch solche, bei denen eine Generation mehrere Jahre für ihre Entwicklung benötigt.
Der Geruchssinn ist, wie bei vielen anderen Insekten, nicht nur sehr wichtig, sondern je nach Art zum Teil auch sehr gut ausgeprägt. Auffallend ist dies bei den Männchen einiger Arten durch besonders große und gekämmte Fühler zum Auffinden der von den Weibchen ausgesendeten Pheromone. Dennoch gibt es zahlreiche Arten, die das Auffinden eines Partners dem Zufall überlassen. Deswegen suchen solche Arten Plätze auf, an denen das Antreffen von Artgenossen wahrscheinlich ist, so etwa gelbe Blüten bei bestimmten Prachtkäfern (Buprestidae).
Im Allgemeinen können Käfer nicht gut sehen und auch aus nächster Nähe funktioniert das Erkennen des Partners nicht gut. Deswegen kommt es bei den Arten, die nicht nach Geruch suchen, oft zu Fehlpaarungen, da andere, ebenfalls etwa auf gelben Blüten sitzende Käfer mit der eigenen Art verwechselt werden. Männchen kämpfen meist nicht direkt um Weibchen, sondern um Balzplätze. Dies sind entweder geeignete Eiablageplätze, wie Kiefernstümpfe beim Zimmermannsbock (Acanthocinus aedilis), oder aber Plätze, an denen die Käfer sich häufig treffen, wie etwa auf gelben Blüten, wie oben beschrieben. Das wohl bekannteste Beispiel für Rivalenkämpfe liefern in Europa die Hirschkäfer (Lucanus cervus): Die Männchen werden durch Pheromone der Weibchen angelockt. Treffen zwei Männchen gleichzeitig auf ein Weibchen, versuchen sie den Gegner mit ihren stark vergrößerten Mandibeln, die ausschließlich dem Kampf dienen, umzuwerfen oder vom Ast zu stoßen. Nach dem Kampf kann sich der Sieger mit dem Weibchen paaren.
Die Paarung (Kopula) der Käfer dauert unterschiedlich lange: von wenigen Sekunden, wie bei Hoplia coerulea, bis hin zu mehreren Stunden (bis zu 18), wie bei Marienkäfern (Coccinellidae). Dabei sind die Paare entweder nur sehr locker verbunden und trennen sich leicht bei einer Störung, oder sie krallen sich sehr fest aneinander und können ohne das Verletzen der Tiere nicht getrennt werden. Beim Geschlechtsakt drückt das Männchen mit dem Penis die Sternite am Hinterleib des Weibchens auseinander, unter denen sich die Geschlechtsöffnung befindet. Danach dringt das Männchen ein und es werden die Samen durch Spermatophoren übertragen. Nach der Paarung löst sich das Männchen entweder mit den Hinterbeinen oder durch seitliches Abrollen vom Weibchen. Zwar genügt eine Paarung, um das Weibchen dauerhaft zu befruchten, doch werden bei manchen Arten, wie etwa vielen Marienkäfern, bis zu 20 weitere Paarungen vollzogen (Promiskuität). Dadurch, dass diese Käfer dann viele verschiedene Geschlechtspartner haben, ist die Gefahr der Übertragung von Geschlechtskrankheiten, die zur Unfruchtbarkeit führen, groß. Bei den meisten Arten werden die Spermien vom Weibchen in einer Spermatheca (Receptaculum seminis) aufbewahrt. Die Eier müssen nicht gleich mit dem Sperma befruchtet werden. Dieses kann, wie auch bei einigen anderen Insekten, lange Zeit im Samenbehälter aufgehoben werden, bevor es eingesetzt wird. Sind die Eier einmal befruchtet, legt sie das Weibchen ab. Bei den Schwarzen Kugelmarienkäfern (Stethorus punctillum) beispielsweise fehlt die Spermatheca allerdings, weswegen über die gesamte fruchtbare Zeit neue Partner zur weiteren Befruchtung notwendig sind.
Nur eine Art der Käfer, Micromalthus debilis aus der Familie der Micromalthidae, kann sich auch ungeschlechtlich (pädogen) fortpflanzen.
Die Eier der Käfer sind im Vergleich zur Größe der ausgewachsenen Tiere eher klein. Einzeln sind sie sehr schwer zu entdecken; da sie aber meistens in Gruppen beziehungsweise in Spiegeln nebeneinanderliegend abgelegt werden und zum Teil auffallend gefärbt sind, fallen solche Gelege schon eher auf. Die Gestalt der Eier ist sehr vielseitig, es gibt runde, ovale, walzen-, wurst-, spindel- und kegelförmige Eier. Sie sind meist weiß oder hell gefärbt, es gibt aber auch zahlreiche andere Farben; so sind die Eier der meisten Marienkäferarten (Coccinellidae) gelb bis orange gefärbt. Gelegt werden je nach Art einige wenige bis zu weit über tausend Eier, wobei diese einzeln oder in unterschiedlich großen Gelegen gelegt werden.
Die Brutfürsorge ist bei den verschiedenen Käferfamilien äußerst unterschiedlich. Meistens endet die Brutfürsorge damit, dass die Eier dort platziert werden, wo die daraus schlüpfenden Larven Futter vorfinden. Entweder werden sie auf den entsprechenden Futterpflanzen abgelegt oder in der Nähe zur Larvennahrung platziert, etwa Marienkäfereier an Blattlauskolonien. Im einfachsten Fall ernähren sich Käfer und Larven ohnehin gleich und die Weibchen müssen nicht nach geeigneten Futterquellen für ihre Larven suchen. In der nächst schwierigeren Ebene, in der sich die beiden Stadien unterschiedlich ernähren, müssen die Weibchen gezielt zum Beispiel Holz bestimmter Futterbäume aussuchen, obwohl sie sich selber vielleicht von Pollen ernähren. Zusätzlich gibt es noch die Möglichkeit, dass die Weibchen ihre Eier verstecken, den Ablageplatz bearbeiten oder die Eier direkt mit Legebohrern in Pflanzen einstechen. Es kann etwa die Rinde angenagt werden, damit dann die Pflanze eine Galle bildet, von der sich die Larve ernährt, wie beim Kleinen Pappelbock (Saperda populnea). Andere Käfer, wie beispielsweise viele Blattroller (Attelabidae), schneiden Blätter zuerst an, um sie dann so zu falten, dass sich ihre Larven in diesen verwelkten Blattwickeln gut geschützt entwickeln können. Ähnlich gehen zahlreiche Arten der nahe verwandten Rüsselkäfer (Curculionidae) vor, die ihre Eier in Pflanzenteile und Früchte einstechen, in denen sich dann ihre Larven entwickeln. Es gibt auch Käfer, die andere Arten die Brutfürsorge erledigen lassen: Der Kuckucksrüssler (Lasiorhynchites sericeus) wartet, bis ein Eichenblattroller (Attelabus nitens) sein Blatt fertig gerollt hat und sticht dann sein Ei zusätzlich in die Blattrolle. Wasserkäfer (Hydrophilidae) bauen für ihre Eier kleine Schiffchen, die auf der Wasseroberfläche treiben, wobei diese sogar einen nach oben verlängerten „Schornstein“ haben, damit die Sauerstoffzufuhr auch dann gewährleistet ist, wenn die Kapsel unter Wasser gerät.
Die Eiablage wird komplexer, wenn dazu Bauten angelegt werden. Zahlreiche Käfer, besonders Mistkäfer (Geotrupidae), bauen entweder direkt unter ihrer Nahrung (Kothaufen) im Erdreich ein unterschiedlich komplexes Gangsystem, in das sie dann Nahrung einbringen, wobei in jede Kammer ein Ei neben das Futter gelegt wird. Andere, wie etwa der Heilige Pillendreher (Scarabaeus sacer), rollen eine Kotkugel meterweit, bevor sie sie an geeigneter Stelle vergraben. Es gibt auch Käfer, die pflanzliches Material oder Algen in ihre Brutkammern schaffen. Besonders spektakulär gehen die Totengräber (Nicrophorus spec.) vor. Sie graben ganze Kadaver von kleinen Vögeln oder Mäusen ein. Zusätzlich erbricht das Weibchen Darmsekret auf den Kadaver, damit sich dieser beginnt aufzulösen, und sie füttert ihre Larven sogar unmittelbar nach dem Schlupf. Bis zur Verpuppung wacht das Weibchen in der Brutkammer, verteidigt die Brut gegen Feinde und bessert Beschädigungen aus. Dieses Verhalten wird nicht mehr Brutfürsorge, sondern Brutpflege genannt, da die Käfer aktiv auch nach der Eiablage für ihre Larven sorgen.
Die einfachste Form der Brutpflege ist das Umhertragen der Eier. Die Weibchen der Art Helochares lividus, ein Vertreter der Wasserkäfer, tragen ihre Eier in einer Gespinsttasche unter dem Hinterleib, bis die Larven schlüpfen. Andere Käfer, wie die Linierten Holzbohrkäfer (Xyloterus lineatus), pflegen nicht ihre Brut, sondern indirekt deren Nahrung. Sie bohren ein Gangsystem in Holz, in das sie die Eier legen und züchten in diesen einen Ambrosiapilz, dessen Sporen sie in ihrem Magen umhertragen. Von diesen Pilzen ernähren sich die Larven. Die Eltern sorgen für die richtige Luftfeuchtigkeit und sortieren auch Bakterienherde und andere Schimmelpilze aus. Bemerkenswert ist der Aufwand an Pflege, den die Zuckerkäfer (Passalidae) betreiben. Diese Käfer leben staatenbildend und betreiben gemeinsame Brutpflege. Neben dem Füttern helfen sie ihren Larven auch beim Bau ihrer Puppenhüllen. Interessant leben auch die myrmekophilen Käferarten, deren Larven in Ameisenbauten aufwachsen. Unter ihnen gibt es solche, die nur durch einen von den Weibchen gebauten Kotpanzer überleben können, der sie vor den Ameisen schützt, andere, wie etwa der Große Büschelkäfer (Lomechusa strumosa), können aus Borstenbüscheln (Trichomen) ein spezielles Sekret (Exsudat) absondern, das die Ameisen fressen. Dieses Sekret ist aber keine Nahrung, sondern so etwas wie ein Genussmittel. Als Gegenleistung werden die Larven von den Ameisen gefüttert, wobei sie aber auch Ameisenbrut fressen.
Die meisten Käferarten verbringen den Hauptteil ihres Lebens im Larvenstadium. Die Larven benötigen für ihre Entwicklung oft mehrere Jahre, die Imagines leben aber nur kurz und sterben schon bald nach der Paarung und Eiablage. Das Larvenstadium ist das einzige, in welchem der Käfer wächst, deswegen entscheiden die von den Larven vorgefundenen Bedingungen über die spätere Größe der adulten Käfer.
Die Larven unterscheiden sich in Bau und Lebensweise erheblich von den adulten Tieren. Genauso wie es auch die Imagines tun, leben die Larven in den unterschiedlichsten Lebensräumen und haben ein dementsprechend vielseitiges Aussehen und Verhalten, das jeweils als Anpassung an die Lebensart verstanden werden kann. Die meisten Larven haben einen langgestreckten und schlanken Körper und sind hell gefärbt. Sie haben wenig gegliederte Fühler und nur einfache Punktaugen (Ocelli). Sie haben entweder drei Beinpaare oder zu Stummeln verkümmerte oder überhaupt keine Beine. Ihr Körper ist nackt bis stark behaart. Das Nervensystem der Larven ist, anders als bei den Imagines, ein typisches Strickleiternervensystem.
Die Lebensweise der Larven ist oft ähnlich der der ausgewachsenen Tiere, so sind etwa bei den räuberisch lebenden Laufkäfern (Carabidae) die Larven ebenfalls räuberisch und haben dementsprechend gut ausgebildete Beine und Augen. Bei Pflanzenfressern wie etwa den Blattkäfern (Chrysomelidae) leben die Larven ebenfalls vegetarisch an Blättern und sind in der Gestalt Schmetterlingsraupen ähnlich. Es gibt aber auch Käfer, bei denen die Larven gefräßige Räuber, die Imagines hingegen harmlose Pflanzenfresser sind, zum Beispiel die Wasserkäfer (Hydrophilidae): Die Larven dieser Käfer leben unter Wasser und ernähren sich räuberisch, die erwachsenen Käfer sind nur teilweise Wassertiere. Larven, die sich von Holz ernähren und immer in ihren Fraßgängen leben, wie etwa die der Bockkäfer (Cerambycidae) oder der Prachtkäfer (Buprestidae), haben die Beine zurückgebildet, denn ihre Körperwülste sind für die Fortbewegung in den Gängen besser geeignet. Die Sklerotisierung des Körpers ist reduziert, da sie ja in ihren Fraßgängen geschützt sind, nur die Kiefer sind stark sklerotisiert, damit sie hartes Holz zerkleinern können. Einige Käfer, wie beispielsweise Ölkäfer (Meloidae) oder Werftkäfer (Lymexylidae), haben verschiedene Larventypen, die sich in Aussehen und Lebensweise voneinander unterscheiden (Hypermetamorphose).
Die Dauer der Larvalentwicklung ist stark von der Lebensweise abhängig. Stark von Feinden bedrohte Arten und solche, die auf Futter angewiesen sind, das nur kurzzeitig vorhanden ist, wie beispielsweise Aas, müssen sich rasch entwickeln. Larven, die beispielsweise geschützt in Holz leben und ausreichend Nahrung zur Verfügung haben, können sich mitunter sehr langsam entwickeln. Auch hängt die Dauer von der Qualität des Futters und von den Umweltbedingungen, wie etwa Temperaturen, ab. Der Hausbock (Hylotrupes bajulus) benötigt beispielsweise bei sehr altem und nährstoffarmem Holz bis zu 15 Jahre für seine Entwicklung.
Da die Außenhaut der Larven nicht wächst, müssen sie sich von Zeit zu Zeit häuten, um wachsen zu können. Die alte Haut platzt dann auf und die Larve kann mit ihrer neuen, dehnungsfähigen und größeren Haut, die sich bereits unter der alten gebildet hat, herauskriechen.
In nebenstehendem Bild sind die Larven der wichtigsten Käferfamilien abgebildet.
Um die Metamorphose von der Larve zur Imago zu vollführen, verpuppen sich die Tiere. Die Verpuppung erfolgt entweder im Larvallebensraum, beispielsweise bei den Bockkäfern im Holz, oder die Larven suchen geeignete Plätze zur Verpuppung außerhalb ihrer gewohnten Umgebung auf. Nahezu alle im Wasser lebenden Käferlarven verlassen beispielsweise die Gewässer, um sich an Land zu verpuppen. Am geeigneten Ort wird eine Puppenhülle aus Sand-, Erd-, Holz- oder Pflanzenteilen hergestellt. Innerhalb dieser Hülle verwandelt sich die Puppe durch die komplette Auflösung (Histolyse) ihres Körperinneren und den darauffolgenden Neuaufbau des fertigen Käfers. Überwiegend handelt es sich bei den Käfern um freie Puppen (Pupa libera), das heißt, dass die Körperanhänge wie Fühler-, Bein- und Flügelscheiden zu erkennen und nicht mit dem Körper verklebt sind, wie bei der Pupa obtecta. Beim Schlupf platzt die Puppenhülle auf, und der ausgewachsene Käfer kommt zum Vorschein. Nach dem Schlüpfen sind die Käfer noch weich und haben eine helle Körperfarbe. Erst nach einiger Zeit härtet der Panzer aus, und die Tiere erhalten ihre endgültige Färbung.
Die Käfer, die mit Jahreszeiten zu leben haben, überwintern in der Regel im Puppenstadium und schlüpfen erst im Frühling. Es gibt aber auch Arten, die als Imagines überwintern. Zahlreiche Marienkäfer gehören beispielsweise zu diesen und bilden dafür meist Aggregationen, die nicht selten Millionen von Individuen umfassen können. Wasserkäfer haben eine Art Frostschutzmittel in der Körperflüssigkeit, die dem Ethylenglycol ähnelt. Dadurch können manche Arten bis zu neun Monate im Eis eingefroren überleben. Vor ihrem Schlaf sammeln sie Fett, Lipoide und Glykogen in ihrem Körper an, um davon während des Ruhens zu zehren.
Man kann die Feinde der Käfer in drei Gruppen einteilen. Als Erreger von Krankheiten sind bei Käfern Viren, Bakterien, Einzeller und Pilze bekannt. Die Krankheitsbilder können sehr verschieden sein und sind nur wenig erforscht. Teilweise werden die Krankheitserreger bereits zur biologischen Bekämpfung gewisser Arten eingesetzt. Zweitens werden alle Entwicklungsstadien, also Ei, Larve, Puppe und Imago, von zahlreichen Parasiten oder Parasitoiden befallen. Diese gehören hauptsächlich zu den Hautflüglern und unter diesen wiederum vor allem zu den Schlupfwespen. Häufig sind ebenfalls Raupenfliegen und Milben.
Zur dritten Gruppe gehören die Fressfeinde, zu denen insbesondere die Vögel gehören. Fast alle europäischen Vogelarten fressen zumindest gelegentlich Käfer. Weiterhin sind insektenfressende Säugetiere wie Maulwürfe, Igel, Spitzmäuse und für nachts fliegende Käfer auch die Fledermäuse zu nennen. Aber auch viele Reptilien, Amphibien und Fische fressen adulte Käfer oder Larven. Unter den Gliedertieren sind vor allem die Spinnen als Fressfeinde zu nennen, daneben auch zahlreiche räuberische Insekten, nicht zuletzt viele Käferarten selbst.
Da Käfer und insbesondere ihre Larven in der Nahrungskette sehr weit unten stehen, haben sie im Laufe ihrer Entwicklung Methoden erfinden müssen, sich vor Angriffen ihrer Fressfeinde zu schützen. Je effektiver diese Methoden sind und je mehr Nachkommen überleben und ihrerseits wieder Nachkommen zeugen, desto geringer ist der Bedarf an vielen Nachkommen. Arten, die von Fressfeinden gemieden werden oder nur schwer entdeckt werden, legen deswegen in der Regel auch weniger Eier als solche, die einzig und allein auf ihre große Anzahl bauen können.
Der einfachste Schutz beginnt bei den passiven Fähigkeiten. Dazu gehört die Färbung. Viele Blattkäfer (Chrysomelidae) zum Beispiel haben eine grüne Färbung und sind in ihrem Lebensraum, dem Blattwerk, nur schwer zu entdecken. Andere Käfer sind sehr auffällig gefärbt und warnen potentielle Feinde durch Warnfarben vor ihrer Giftigkeit, wie etwa Marienkäfer (Coccinellidae), die giftige Alkaloide enthalten, oder aber sie imitieren giftige oder gefährliche Tiere (Mimikry), wie es etwa die Wespenböcke (Plagionotus) aus der Familie der Bockkäfer (Cerambycidae) machen, obwohl sie eigentlich harmlos sind. Neben diesen einfachen passiven Methoden haben manche Käferarten auch solche entwickelt, die einen darüber hinausgehenden Schutz gewährleisten. Manche Arten, insbesondere deren Larven, schützen sich, indem sie ihren Körper mit Kot, Staub und Erde bedecken, wie beispielsweise die Larven der Schildkäfer (Cassidinae), was so weit geht, dass zum Beispiel die Larven des Großen Büschelkäfers (Lomechusa strumosa), die in Ameisenbauten leben, ihre gesamte Entwicklung in einem Kotpanzer verbringen, in den sie sich zurückziehen können und aus dem sonst nur der Kopf hinaussieht. Die aktive Verteidigung beginnt mit dem Totstellen (Thanatose), wobei oft gleichzeitig durch das Reflexbluten ein Tropfen Hämolymphe ausgeschieden wird, der toxisch ist oder unangenehm riecht. Dadurch können beispielsweise Marienkäfer denjenigen Feinden entgehen, die sich von vermeintlich verwesenden Käfern abschrecken lassen. Schnellkäfer (Elateridae) besitzen einen Schnellmechanismus, der es ihnen ermöglicht, wie eine gespannte Feder loszuschnellen, womit sie Angreifer erschrecken können. Dieser Mechanismus hilft ihnen aber auch dabei, wieder auf die Beine zu kommen, sollten sie auf dem Rücken gelandet sein. Eine weitere Methode der Abwehr ist es, neben Zwicken und Beißen mit den Mandibeln, Verdauungssäfte zu spritzen. Viele Laufkäfer (Carabidae) bedienen sich dieser Methode. Zusätzlich können sie auch übel riechende Substanzen aussondern.
Die aggressivste Methode der Selbstverteidigung haben die Bombardierkäfer (Brachininae) entwickelt. Sie können reizende und übel riechende Gase mit enormem Druck aus zwei Röhren in ihrem Hinterleib Angreifern gezielt ins Gesicht stoßen. Die Käfer stellen den Sprengstoff durch das Mischen zweier sehr reaktiver Chemikalien (Hydrochinon und Wasserstoffperoxid) her. Bei einem Angriff fügen sie dem Gemenge in einer Explosionskammer die Enzyme Katalase und Peroxidase hinzu, um die Reaktion zu beschleunigen. Diese Katalysatoren setzen das Hydrochinon zu Chinon und das Wasserstoffperoxid zu Wasser und Sauerstoff um. Dabei kommt es zu einer heftigen chemischen Reaktion, bei der sowohl Wärme wie auch ein hoher Druck entsteht und ein ätzendes, etwa 100 °C heißes Gasgemisch mit einem Knall aus dem Hinterteil der Insekten auf den Angreifer schießt.
Dass Käfer in einer ungeheuren Vielfalt auftreten, ist bereits ein Indiz dafür, dass sie sich an praktisch alle Lebensräume der Erde angepasst haben. Es gibt, abgesehen vom ewigen Eis der Antarktis, kein Gebiet, das sie nicht besiedelt haben, und mit Ausnahme der Ozeane keinen Lebensraum, der nicht von Käfern bewohnt wird. Zwar ist sämtliches Süßwasser von einer Vielzahl von Käferarten bewohnt, aber abgesehen von salzliebenden (halobionten) Käferarten, die Brackwasser, salzige Gegenden im Binnenland und die Meeresküsten besiedeln, gibt es im reinen Salzwasser keine Käfer. Nach ihrer Standortvorliebe werden Bodenkäfer charakterisiert.
Manche Käfer bewohnen auch die Nester und Bauten anderer Tiere. Neben den Arten, die in Nestern Überreste fressen, wie zum Beispiel einige Arten der Speckkäfer (Dermestidae), gibt es Käfer, die sich speziell an das Leben mit anderen Tieren angepasst haben. Dazu zählen insbesondere die myrmekophilen Arten wie die der Gattung Clytra aus der Familie Blattkäfer (Chrysomelidae), deren Larven in Ameisennestern leben. Einige wenige Arten leben ektoparasitisch, zum Beispiel Leptinus testaceus auf Mäusen und der „Biberfloh“ Platypsyllus castoris auf Bibern. Die Larven einiger Arten sind Parasitoide. Bei der Gattung Aleochara (Staphylinidae) entwickeln sie sich zum Beispiel in Puparien von Zweiflüglern der Gattung Cyclorrapha als Ektoparasitoide (innerhalb der Puparienhülle, aber außerhalb der Dipterenlarve).[8]
Innerhalb der Unterklasse Fluginsekten (Pterygota) sind die Käfer Bestandteil der Überordnung der Neuflügler (Neoptera). Von diesen spalten sich über die Eumetabola die holometabolen Insekten ab. Die holometabolen Insekten, auch Endopterygota genannt, teilen sich in der folgenden Ebene in die Gruppe der Netzflüglerartigen (Neuropterida) und Coleopteroida einerseits und in die Hautflügler (Hymenoptera) und Mecopteroida andererseits auf. Die Coleopteroida teilen sich weiter in Käfer (Coleoptera) und in Fächerflügler (Strepsiptera) auf, die mit den Käfern somit am nächsten verwandt sind. Ihre nächsten Verwandten sind die Kamelhalsfliegen (Raphidioptera), Großflügler (Megaloptera) und Netzflügler (Neuroptera) in der Gruppe der Netzflüglerartigen. Die Stellung der Strepsiptera im System ist sehr umstritten, für ein Schwesterngruppenverhältnis zu den Coleoptera gibt es sowohl Gegner als auch Befürworter unter den Taxonomen.
Daraus leitet sich folgendes Kladogramm ab:
Neuflügler (Neoptera) Eumetabolarestliche Ordnungen
Kamelhalsfliegen (Raphidioptera)
Großflügler (Megaloptera)
Netzflügler (Neuroptera)
Käfer (Coleoptera)
Fächerflügler (Strepsiptera)
Die Anzahl der Familien schwankt je nach Autor beträchtlich und die klassische Systematik der Käfer wird deshalb sehr uneinheitlich dargestellt.
Mit über 350.000 Arten in 179 Familien stellen sie die größte Ordnung aus der Klasse der Insekten dar und werden in vier Unterordnungen eingeteilt.[9][10] Untersuchungen auf Basis von DNA-Sequenzierungen haben die Abgrenzung der Unterordnungen bestätigt.[11] Im Folgenden sind nur die Unterordnungen aufgeführt, eine ausführlichere Darstellung bis zur Familienebene findet sich im Artikel Systematik der Käfer.
Zur Gruppe der Archostemata werden fünf Familien gerechnet, die etwa 50 vorwiegend in tropischen und subtropischen Regionen vorkommende Arten enthalten. Sie stehen in einem Schwestergruppenverhältnis zu den anderen drei Unterordnungen und stellen eine sehr alte Linie der Käfer mit primitiven Besonderheiten dar, die in ihrer Morphologie den ersten Käfern, die vor ca. 250 Millionen Jahren erstmals auftraten, sehr ähnelt. Sie haben nur fünf Hinterleibssternite und ihnen fehlen auch die cervicalen Sklerite zwischen Kopf und Prothorax und die äußeren Pleuren (seitliche Chitinplatten) des Prothorax. Die Hüften (Coxa) ihrer Hinterbeine sind beweglich und die Schenkelringe (Trochanter) sind normalerweise gut sichtbar. Ihre Flügel falten sie aber ebenso wie die Arten der Myxophaga und Adephaga. Sie unterscheiden sich von den Myxophaga auch dadurch, dass die Tarsen mit den Prätarsen nicht verwachsen sind.[12]
Die Käfer der Unterordnung Myxophaga (94 Arten) leben unter Wasser und haben alle gemeinsam, dass ihre Tarsen und Prätarsen miteinander verwachsen sind. Die dreigliedrigen Fühler der Larven, deren fünfsegmentige Beine, an deren letzten Tarsengliedern sich nur eine Kralle befindet, und das Zusammenwachsen von Trochantin, Pleuren und den abdominalen Ventriten der Imagines würden auf ein Schwestergruppenverhältnis zwischen den Myxophaga und den Polyphaga deuten. Die Flügeladerung und die Faltung der Flügel sprechen andererseits aber für ein Schwestergruppenverhältnis zwischen Myxophaga und Adephaga.[12]
Die Adephaga beinhalten als zweitgrößte Unterordnung mit 14 Familien bereits eine große Vielfalt von Arten (ca. 37.000). Diese Gruppe ist ebenfalls sehr alt und kann bis in die frühe Trias vor ungefähr 240 Millionen Jahren zurückdatiert werden. Dabei handelt es sich um zum Teil stark spezialisierte Arten. Von ihnen gibt es fossile Funde sowohl von an Land als auch von im Wasser lebenden Arten. Die Larven der Adephaga sind auf die Aufnahme von flüssiger Nahrung angepasst, sie haben ein verwachsenes Labrum und keine Schneideflächen (Molae) auf den Mandibeln. Bei den Imagines sind die Pleuren (seitlichen Chitinplatten) des Thorax mit der oberen Seite des Pronotums nicht verwachsen und bilden deswegen eine Naht. Die Tiere haben auch sechs Sterna am Hinterleib, von denen die ersten drei miteinander verwachsen sind und durch die Coxae der Hinterbeine geteilt werden. Viele Arten weisen Verteidigungsdrüsen am Hinterleib auf. Man nahm an, dass die Adephaga im Schwestergruppenverhältnis zu den Myxophaga und Polyphaga stehen, neueste Erkenntnisse lassen aber darauf schließen, dass die Adephaga näher mit den Polyphaga verwandt sind.[12]
Zur Unterordnung der Polyphaga gehören über 90 Prozent der Käferarten (mehr als 300.000 Arten). Bei den Imagines ist die Trennung der Pleura des Prothorax und der oberen Seite des Pronotums nicht zu erkennen, die Pleura ist aber mit dem Trochantin verwachsen. Daraus ergibt sich, dass eine Naht zwischen Notum und Sternum am Prothorax erkennbar ist; die anderen Unterordnungen haben zwei sichtbare Nähte zwischen Sternum und Pleurum bzw. zwischen Notum und Pleurum. Die cervicalen Sklerite zwischen Kopf und Prothorax sind vorhanden, die Coxae der Hinterbeine sind beweglich und teilen nicht das erste Ventrit, und die Flügelfaltung unterscheidet sich von der der anderen drei Unterordnungen. Bei den drei anderen Unterordnungen bilden sich durch Queradern Zellen zwischen Radialader und Cubitalader, zwischen denen die Medianader verläuft und sich aufspaltet. Bei den Polyphaga gibt es keine Zellbildung und maximal eine Querader zwischen Radius und der Mediane.[12]
Die Verwandtschaftsverhältnisse der vier Unterordnungen lassen sich in folgendem Kladogramm veranschaulichen:
Käfer N.N.Käfer sind die artenreichste Ordnung der Insekten, der (mit möglicher Ausnahme der Prokaryoten) artenreichsten Organismengruppe überhaupt. Die Zahl der beschriebenen Käferarten wird (je nach Quelle) recht übereinstimmend mit 350.000 bis 400.000 angegeben. Damit sind 20 % bis 25 % aller überhaupt bekannten biologischen Arten Käfer. Das vielleicht häufigste Zitat zur Artenvielfalt wird dem britischen Biologen J. B. S. Haldane zugeschrieben (wobei das Zitat heute wahrscheinlich berühmter ist als er):
„Es gibt eine Geschichte, möglicherweise apokryph, des ausgezeichneten britischen Biologen J. B. S. Haldane, der sich in Gesellschaft einer Gruppe Theologen wiederfand. Auf die Frage, was man wohl über die Natur des Schöpfers aus der Untersuchung seiner Schöpfung schließen könne, soll er geantwortet haben: Eine unangemessene Vorliebe für Käfer.“[13]
Die artenreichsten Käferfamilien sind: Rüsselkäfer (Curculionidae): 51.000 Arten (Überfamilie Curculionidea 62.000 Arten),[14] Kurzflügelkäfer (Staphylinidae): 48.000 Arten, Laufkäfer (Carabidae): 40.000 Arten,[15] Blattkäfer (Chrysomelidae): 40.000 Arten, Bockkäfer (Cerambycidae): 20.000 Arten, Prachtkäfer (Buprestidae): 14.000 Arten. Artenreichste aquatische Gruppe sind die Schwimmkäfer (Dytiscidae) mit gut 4000 Arten.[16] Aus Deutschland sind, nach der Roten Liste von 1997, 6.537 Käferarten bekannt.
Die tatsächliche Artenzahl der Käfer ist unbekannt und Gegenstand heftiger wissenschaftlicher Kontroversen. Sicher ist, dass die weitaus meisten Käferarten in den Tropen leben, wobei die Neotropis (Südamerika) offensichtlich besonders artenreich ist. Viele Wissenschaftler halten Artenzahlen von bis zu 5 Millionen für durchaus realistisch, andere schätzen die Gesamtzahl nicht höher als 850.000. In einer berühmten Arbeit des amerikanischen Biologen Terry L. Erwin hat dieser durch Hochrechnung der Artenzahl, die er auf einer tropischen Baumart in Panama genauer untersucht hat, auf 7,5 Millionen Käferarten (und 30 Millionen baumlebender tropischer Arthropoden überhaupt) geschlossen.[17] Viele Fachkollegen halten diese Schätzung für überhöht, auch wenn Erwin sie nach Untersuchungen im amazonischen Regenwald verteidigt. Eine aktuelle Schätzung im Jahr 2015, die mehrere Methoden miteinander verbindet, kommt auf eine globale Artenzahl von ca. 1,5 Millionen Käferarten.[18] Jährlich werden ca. 2.300 Käferarten tatsächlich neu beschrieben, weit überwiegend aus tropischen Regenwäldern.
Für die besonders hohe Artenzahl der Käfer gibt es keine allgemein akzeptierte wissenschaftliche Erklärung. Eine populäre Theorie erklärt sie als Ergebnis einer Koevolution mit den Blütenpflanzen, weil phytophage Gruppen in besonderer Weise zur Artenvielfalt beitragen. Der Zusammenhang wird aber vielfach bestritten. Sowohl den Fossilfunden nach als auch nach den Ergebnissen der DNA-Squenzierungen scheint die Aufspaltung (Radiation) der wesentlichen Käfergruppen vor derjenigen der Blütenpflanzen zu liegen.
Untersuchungen zur Artenzahl sind bereits bei den beschriebenen Arten mit vielen Schwierigkeiten behaftet. Eine unbekannte Anzahl beschriebener Arten (abgeschätzt vielleicht 20 %) sind in Wirklichkeit Synonyme, d. h. die Art wurde unter einem anderen Namen nochmals beschrieben. In einer abschätzenden Übersicht (nach taxonomischen Revisionen in Zoological Records) kommen Stork und Hine zu dem Ergebnis, dass 45 % der dort behandelten Arten nur von einer einzigen Stelle bekannt sind. Von 13 % ist überhaupt nur ein einziges Exemplar (in der Regel das Typusexemplar) bekannt.
Innerhalb der Entomologie (Insektenkunde) wird die Lehre von den Käfern als Koleopterologie bezeichnet. Der weit überwiegende Teil der Käfer bleibt von Menschen mit Ausnahme der Koleopterologen unbeachtet. Nur wenige, durch ihre Größe oder Färbung auffällige Arten, wie zum Beispiel Maikäfer oder Marienkäfer, sind einer größeren Allgemeinheit bekannt. Die unauffälligeren Arten treten nur dann in das Licht der Öffentlichkeit, wenn sie im Leben der Menschen eine besondere Rolle spielen. Am häufigsten ist dies der Fall, wenn sie als Schädlinge, Lästlinge oder aber auch als Nützlinge auftreten.
Im Gegensatz zu anderen Insektengruppen spielen die Käfer als Parasiten des Menschen keine Rolle.
In der Landwirtschaft bieten die Lagerung bestimmter Nahrungsmittel oder in Monokulturen angebaute Nutzpflanzen gelegentlich gute Bedingungen für die Massenvermehrungen bestimmter Käferarten, so dass diese als Schädlinge betrachtet werden.
Insbesondere in Lagern finden einige Käferarten ausreichend Nahrung auf engstem Raum. Beispiele für Vorratsschädlinge vornehmlich in betrieblichen Vorratslagern sind Korn- und Reiskäfer, während die Larven des Mehlkäfers häufig auch in privaten Haushalten zu finden sind.
Als Agrarschädlinge sind unter anderem der Kartoffelkäfer, der Rapsglanzkäfer oder der Westliche Maiswurzelbohrer bekannt. Bei der Bekämpfung des Maiswurzelbohrers wurde in den letzten Jahren der Einsatz von transgenem Mais in den Medien kontrovers diskutiert.
Die aus Amerika stammenden Kartoffelkäfer und Maiswurzelbohrer sind gute Beispiele für Käferarten als Neozoen. Ihre biologische Invasion wurde durch die Einfuhr und den Anbau ihrer Futterpflanzen in Europa vorbereitet. Nachdem die Tiere folgten, fanden sie einen Lebensraum mit guten Nahrungsmöglichkeiten und ohne natürliche Feinde vor, was ihre Massenverbreitung erleichterte.
Ein Käfer, dessen Einwanderung noch verhindert werden soll, ist der Asiatische Laubholzbockkäfer (Anoplophora glabripennis). Der Käfer befällt zahlreiche Baumarten und bringt sie zum Absterben. Die ursprünglich aus Asien stammende Art hat sich in Teilen der Vereinigten Staaten bereits ausgebreitet und dort Schäden von etwa 150 Millionen US-Dollar angerichtet. Ähnliche Schäden werden auch in Europa befürchtet; deshalb wird der Käfer als Quarantäneschädling eingestuft. Sein Auftreten ist beim zuständigen Pflanzenschutzdienst meldepflichtig. Bei bisherigen Funden wurden in der Hoffnung, die Ausgangspopulationen ausrotten zu können, intensive Bekämpfungsmaßnahmen durchgeführt.
Der einheimische Hausbock (Hylotrupes bajulus) war früher ebenfalls in ganz Deutschland nach Bauordnungen meldepflichtig. Heute ist er dies nur noch in Sachsen und Thüringen. Die Larven des Käfers leben in verbautem Nadelholz, zum Beispiel in Dachstühlen. Wird der Befall zu spät erkannt, kann es zu Totalschäden kommen. Ebenfalls in totem Holz lebt der als Holzwurm bekannte Gemeine Nagekäfer (Anobium punctatum). Er kann als typischer Bewohner antiker Möbel betrachtet werden.
Zu den bedeutenden Schädlingen in lebendem Holz gehören die Borkenkäfer. In Deutschland am bekanntesten ist der Buchdrucker (Ips typographus), der insbesondere in forstlich angelegten Fichtenwäldern hohe Schäden anrichten kann. Aber auch in natürlichen Wäldern sind Borkenkäfer gefährlich. So hat der ebenfalls nur fünf Millimeter große Bergkiefernkäfer (Dendroctonus ponderosae) im Westen Kanadas in den letzten Jahren über 13 Millionen Hektar Wald zerstört (zum Vergleich: die Waldfläche der Bundesrepublik Deutschland beträgt etwa 11 Millionen Hektar). Neben dem hohen materiellen Schaden wird bei Waldzerstörungen dieses Ausmaßes sogar eine Auswirkung auf die Klimaerwärmung befürchtet.[19]
Einige Käferarten, wie etwa der Große Eichenbock (Cerambyx cerdo), traten früher regional als Forstschädlinge auf, sind heute aber vom Aussterben bedroht.
Abgesehen davon, dass viele Käfer eine wichtige Rolle im Naturhaushalt haben, profitiert auch der Mensch von manchen Arten. Zu den wichtigsten dieser Arten zählen räuberisch lebende Käfer, wie beispielsweise Laufkäfer, Kurzflügler und insbesondere Marienkäfer, weil sie für den Menschen in der Land- und Forstwirtschaft schädliche Insekten, Milben und Schnecken vertilgen. Bestimmte Marienkäferarten werden gegen einige der bedeutendsten landwirtschaftlichen Schädlinge in Massen gezüchtet. Aber auch in Gärten sind diese blatt- und schildlausfressenden Käfer nützlich. Manche Käferarten spielen zudem bei der Bestäubung von Pflanzen eine Rolle (Cantharophilie).
Im südlichen Afrika benutzen die San die Hämolymphe der Larven von Pfeilgiftkäfern, um ein Pfeilgift herzustellen.[20] Die Giftpfeile werden sowohl zur Jagd als auch bei Stammeskriegen eingesetzt.
Käfer, meist im Stadium der Engerlinge, stellen bei einigen Völkern Afrikas,[21][22][23] Asiens, Süd- und Mittelamerikas eine teilweise wichtige Nahrungsquelle dar. In der Antike wurden einige Engerlinge (z. B. des Hirschkäfers) auch in Europa als Delikatesse verzehrt.[24][25]
Bis Mitte des 20. Jahrhunderts kannte man in Deutschland und Frankreich eine Maikäfersuppe. Im Magazin für Staatsarzneikunde von 1844 empfahl der Medizinalrat Johann Schneider dieses geschmacklich an Krebssuppe erinnernde Gericht als „vortreffliches und kräftiges Nahrungsmittel“, für das 30 Käfer pro Person gefangen, gewaschen und im Mörser zerstoßen, dann in Butter gebraten und mit Brühe aufgekocht werden. Und er fügte hinzu, dass unter Studenten kandierte Maikäfer eine beliebte Nachspeise gewesen seien.
Den wohl ältesten Beleg einer Käferdarstellung, eventuell als Glückssymbol, bietet ein rund 20.000 Jahre alter, 1,5 Zentimeter großer, aus Mammutelfenbein geschnitzter Marienkäfer, der durch eine Bohrung wahrscheinlich mit einer Schnur um den Hals getragen wurde. Er wurde in Laugerie-Basse im Département Dordogne (Frankreich) gefunden.[26]
In der Antike beschäftigten sich manche Naturforscher auch mit Käfern, obgleich ihre Betrachtung in weiten Teilen noch oberflächlich war. Aristoteles klassifizierte Käfer danach, ob sie ihre Flügel unter einer Decke verbergen können. Heute kann man etwa 112 Käferarten aus der antiken Überlieferung einigermaßen genau identifizieren.[27] Auch die Entwicklung der Käfer in mehreren Stadien war zumindest für mehrere Arten bekannt. Wichtigste Gewährsmänner für die Beschreibung der Käfer waren neben Aristoteles Hesychios und der Römer Plinius der Ältere in seiner Naturgeschichte. Sie berichten unter anderem von Unterarten der Lauf-Käfer, Schwimm-Käfer, Kurzflügler, Leucht-Käfer, Bohr-Käfer, Pflaster-Käfer, Bock-Käfer, Rüssel-Käfer und Blatthorn-Käfer. Bei der letzten Gattung ist vor allem der Pillendreher zu nennen.
Der Pillendreher galt im Alten Ägypten als heilig und wurde dort Skarabäus genannt. Für die Ägypter war er ein Sinnbild des Chepre, eines aus sich selbst entstandenen Urwesens. Er war damit auch eine Versinnbildlichung des Sonnengottes Re; sein Verhalten, große Dungkugeln zu rollen, war ein Symbol für den Lauf der Sonne.[28] Er ist bis heute in großer Zahl als zumeist steinerne Abbildung überliefert. Der Skarabäus war auch kunsthandwerklich ein häufiges Motiv. Er wurde als Teil von Amuletten, anderem Schmuck oder als Siegel verbildlicht. Besonders wichtig wurde er ab der 18. Dynastie, in der ein Anstieg in Produktion und Bedeutung vor allem der Siegel- und Amulettformen zu beobachten ist. Häufig wurden Skarabäen Mumien beigegeben. Wie diese wurden auch die Käfer dem Ritual der Mundöffnung unterzogen.
Auch in Aristophanes’ Komödie Der Frieden hat ein überdimensionaler Mistkäfer als Reittier des Helden Trygaios eine wahrhaft tragende Rolle.
Bis zum Aufkommen naturkundlicher Enzyklopädien im 13. Jahrhundert verringerte sich die Anzahl bekannter Käferarten auf etwa sieben, darunter Speckkäfer, Holzbohrkäfer, Mistkäfer (Skarabäen), Hirschkäfer, Leuchtkäfer. Die Mistkäfer wurden zu den für Weidevieh gefährlichen Cantharides gezählt. Dem Leuchtkäfer schrieb man eine antiaphrodisierende Wirkung zu.[29]
In der Literatur des frühen 20. Jahrhunderts wählte Franz Kafka in der Erzählung Die Verwandlung für den Protagonisten Gregor Samsa die Gestalt eines Käfers (= Ungeziefer), um Samsas Scheitern in seiner Familie und in der Gesellschaft zu versinnbildlichen.
Manche Käfer haben auch heute noch besondere Bedeutung. Beispielsweise wird der Marienkäfer wegen seiner Nützlichkeit geschätzt und gilt als Glückssymbol. Deshalb ist er ein beliebtes Motiv auf Briefmarken, Glückwunschkarten und ähnlichem. Auch der Name Marienkäfer weist auf seine Bedeutung hin: Wegen ihrer Nützlichkeit in der biologischen Schädlingsbekämpfung glaubten die Bauern, dass die Käfer ein Geschenk der Maria (Mutter Jesu) seien und benannten sie nach dieser.
Bekannt ist die medizinische Nutzung von Käfern oder deren Inhaltsstoffen, beispielsweise die Benutzung von Cantharidin für blasenziehende Pflaster, unter der Bezeichnung „Cantharis vesicatoria“ auch in Homöopathie und Tierhomöopathie. Eine Steigerung des sexuellen Verlangens durch Einnahme zermahlener Spanischer Fliegen (Lytta vesicatoria) ist nicht möglich.
Novid Beheshti und Andy Mcintosh von der Universität Leeds haben die gasdruckabhängigen Eingangs- und Ausgangsventile der Explosionskammer von Bombardierkäfern untersucht und den Vorgang dieser Flash-Verdampfung analysiert.[30][31] Dabei konnten sowohl die Sprühdistanz als auch die Tröpfchengröße kontrolliert eingestellt werden, beides Faktoren, die bei der Verabreichung von Medikamenten durch Aerosolbildung eine wichtige Rolle spielen. Dadurch wird ein biologisch selektionierter Mechanismus für medizinische Applikationen interessant.
Käfer werden auch als Terrarientiere gehalten und gezüchtet.[32] Es handelt sich dabei fast ausschließlich um exotische Vertreter der Rosen-, Riesen- und Hirschkäfer. In Ostasien (v. a. Japan, Korea und Taiwan) ist die Käferzucht deutlich weiter entwickelt als in Mitteleuropa.
Die Käfer (Coleoptera) sind mit über 350.000 beschriebenen Arten in 179 Familien die weltweit größte Ordnung aus der Klasse der Insekten – noch immer werden jährlich hunderte neue Arten beschrieben. Sie sind auf allen Kontinenten außer in der Antarktis verbreitet; in Mitteleuropa kommen rund 8000 Arten vor. Die bislang ältesten Funde fossiler Käfer stammen aus dem Perm und sind etwa 265 Millionen Jahre alt.
Der Körperbau der Käfer unterscheidet sich von dem anderer Insekten, da die augenscheinliche dreiteilige Gliederung nicht dem Kopf, der Brust und dem Hinterleib entspricht, sondern der zweite Abschnitt nur aus dem Prothorax besteht, von dem auf der Körperoberseite nur der Halsschild sichtbar ist. Die übrigen beiden Abschnitte der Brust bilden mit dem Hinterleib eine Einheit und werden vom sklerotisierten ersten Flügelpaar, den Deckflügeln, überdeckt.
Mit etwa 170 Millimetern Länge ist der Riesenbockkäfer (Titanus giganteus) aus Brasilien die größte Käferart; die Goliathkäfer zählen mit etwa 100 Gramm Gewicht zu den schwersten Insekten überhaupt. In Europa schwankt die Größe der Käfer zwischen ungefähr 0,5 und 75 Millimetern, der größte mitteleuropäische Käfer ist der Hirschkäfer (Lucanus cervus).
Atepipitztli (Coleoptera) in yolcatzin.
Os coleopteros (scientificament Coleoptera, en latín) son una d'as prencipals ordens en a clase d'os insectos, con quasi 350.000 especies descritas. Se tracta d'o taxon con més especies incluitas de tot o reino Animalia, seguito per os lepidopteros (paixarelas y palometas), himenopteros (fornigas, vriespas, abellas, etz) y dipteros (moscas, mosquitos y tabans). A orden d'os coleopteros tiene tantas especies como tot o reino d'os fongos, u d'as plantas vasculars; ixo ye, como decir que fa 90 vegatas o numero d'especies descritas de mamiferos.
En luenga aragonesa, os coleopteros se gosan conoixer como escarabachos (con variants foneticas como esgarabacho, escarbacho, escarbajo, escarabaxo, escarabaixo u mesmo escarabato).[1] A presencia d'a palatal africada ch en ista parola se crei que ye por cruce con a parola cucaracho.
Os coleopteros presentan una gran diversidat morfolochica. Se troba escarabachos en qualsiquier habitat, mesmo en ambients aquaticos d'augua dulza. A suya presencia en ecosistemas marinos ye minima. A més gran parte d'as especies son consumidoras de productos vechetals, estando-ne las larvas as que gosan fer dica pestes en l'agricultura y en as selvas.
A morfolochías de totz os coleopteros comparten rasgos comuns: Totz os escarabachos tienen o primer par d'alas ancestrals d'os insectos modificatas y enduritas dica formar dos escudos, ditos «elitros», que no sirven sique ta cubillar y guardar o segundo par d'alas que ye lo funcional. As alas, en reposo, se troban plegatas debaixo d'os elitros y s'han d'obrir y esplegar ta que l'animal pueda alzar-se en volito. A més gran parte d'as formas adultas d'os escarabachos saben volar, pero no gosan tener a capabilidat d'altros grupos d'insectos ta manullar-se-ie, como fan as moscas y apellas, y muitas especies no el fan si no ye de tot imprescindible.
A cuca vinatera (Meloe spp.), un escarabachos de gran mida que no puede volar.
Una cuqueta de Dios d'a especie Coccinella septempunctata.
L'escarabacho d'a cheta (Melolontha melolontha) obrindo alas y elitros.
O canyuelo u cuca d'as trunfas (Leptinotarsa decemilenata), una especie que fa pestes en l'agricultura.
Os corcons (fam. Cerambycidae) son escarabachos que fan galerías en a madera.
Os corcullos (fam. Curculionidae) se reconoixen a escape per a forma d'a suya capeza.
As cuquetas d'estrela (fam. Lampyridae), que fan luz con l'estremo d'o suyo abdomen.
L'afurcapollos (Lucanus cervus) ye l'escarabacho més gran d'Eurasia
Dynastes hercules, escarabacho rinoceront d'America d'o Sur.
As cicindelas (fam. Cicindelidae) son escarabachos depredadors d'altros invertebratos que cazan encorrendo-los per tierra.
Dytiscus spp., un escarabacho aquatico.
Os coleopteros (scientificament Coleoptera, en latín) son una d'as prencipals ordens en a clase d'os insectos, con quasi 350.000 especies descritas. Se tracta d'o taxon con més especies incluitas de tot o reino Animalia, seguito per os lepidopteros (paixarelas y palometas), himenopteros (fornigas, vriespas, abellas, etz) y dipteros (moscas, mosquitos y tabans). A orden d'os coleopteros tiene tantas especies como tot o reino d'os fongos, u d'as plantas vasculars; ixo ye, como decir que fa 90 vegatas o numero d'especies descritas de mamiferos.
En luenga aragonesa, os coleopteros se gosan conoixer como escarabachos (con variants foneticas como esgarabacho, escarbacho, escarbajo, escarabaxo, escarabaixo u mesmo escarabato). A presencia d'a palatal africada ch en ista parola se crei que ye por cruce con a parola cucaracho.
Os coleopteros presentan una gran diversidat morfolochica. Se troba escarabachos en qualsiquier habitat, mesmo en ambients aquaticos d'augua dulza. A suya presencia en ecosistemas marinos ye minima. A més gran parte d'as especies son consumidoras de productos vechetals, estando-ne las larvas as que gosan fer dica pestes en l'agricultura y en as selvas.
A morfolochías de totz os coleopteros comparten rasgos comuns: Totz os escarabachos tienen o primer par d'alas ancestrals d'os insectos modificatas y enduritas dica formar dos escudos, ditos «elitros», que no sirven sique ta cubillar y guardar o segundo par d'alas que ye lo funcional. As alas, en reposo, se troban plegatas debaixo d'os elitros y s'han d'obrir y esplegar ta que l'animal pueda alzar-se en volito. A més gran parte d'as formas adultas d'os escarabachos saben volar, pero no gosan tener a capabilidat d'altros grupos d'insectos ta manullar-se-ie, como fan as moscas y apellas, y muitas especies no el fan si no ye de tot imprescindible.
Los coleoptèrs (Coleoptera) son un òrdre d'insèctes dotats d'elitres protejant lors alas. Lo mot « coleoptèr » ven del grèc κολεός « estug » e πτερόν « ala ». S'agís de l'òrdre que compta mai grand nombre d'espècias. Fòrça d'espècias o grops d'espècias an de noms vernaculars plan establit; los escarabats, las galinetas, los cussons, los carabs son de coleoptèrs. Vivon dins gaireben totes los biotòps, levat en mitan polairs e oceanics. Possedisson mai sovent doas paras d'alas. La primièra para d'alas, a vegada pla colorada, nomenat elitre, forma lo clòsc d'aqueles insèctes e la segonda para, las alas membranosas, s'utilizan per volat.
L'òrdre dels coleoptèrs es lo mai nombrós de la classa dels insèctes. Segon las estimacions, serián mai de 1 milion d'espècias descricha e non descricha pel mond. Aquel grop constituís près de 25 % de la diversitat animala[1],[2],[3]. Près de 40 % de las espècias d'insèctes descrichas fan partit d'aquel òrdre. Las familhas dels coleoptèrs mai abondantas son aquelas de las staphylinidae (estafilinids) e de las curculionidae (cussons).
Los coleoptèrs son plan diversificats e son presents dins totes los principals abitats levat de regions polaras e marinas. Son tanben adaptats a diferents ròtles ecologics. N'i a de detritivòrs non especialistas, descompausant los rèstes vegetals. N'i a de coleoptèrs que se noirisson de carrònha o d'excrements. N'i a que se noirisson de micòtas e d'autres son exclusius a un tipe de planta. N'i a d'insèctes fitofags generalistas que manjan de pollèns, de flors e de fruchs. I a tanben de predators e de parasits que s'atacan a d'autres invertebrats. Fòrça d'espècias son utilizadas coma agents de contraròtle en agricultura, coma las galinetas, los carabs e los estafilinids.
Fan tanben partida de la cadena alimentària essent la presa de mai d'un invertebrats e vertebrats, coma los peisses, los reptils, los aucèls e los mamifèrs. D'entre aquel òrdre, unes son considerats coma de gastaires en agricultura o dins l'industria alimentària, coma lo dorifòr de la trufa (Leptinotarsa decemlineata) e d'autre cussons coma (Callosobruchus maculatus) e aquel de la farina (Tribolium castaneum).
L'òrdre dels coleoptèrs es mai abondant amb près de 350 000 a 400 000 espècias descrichas divisadas en quatre sosòrdres (Adephaga, Archostemata, Myxophaga e Polyphaga). Aquò equival a 40 % de totas las espècias d'insèctes descrichas e gaireben 30 % de las espècias animalas. Pasmens se la classificacion es encara subjècte a de cambiaments, i a fins a 500 familhas e sosamilhas[1],[4],[5].
Los coleoptèrs se caracterizan per un exosquelèt plan fòrça dur. Aquela estructura constituís tanben lo primièr parelh d'alas (elitres). Aquel exosquelèt se constituís de fòrça placas, nomenadas escleritas e aquelas son separadas per de suturas primas. Aquela concepcion permet al còrs d'èsser plan aparat tot gardant sa flexibilitat. L'anatomia generala es pro unifòrma dins l'òrdre, pasmens se los organs e los apendices pòscan variar fòrça en aparéncia. Coma totes los insèctes, lor còrses se divisa en tres seccions: la tèsta, lo torax e l'abdomèn.
La tèsta es pro esclerificada e vària en talha. Las pèças bucalas son de tipe trissairas e se trapan a l'avant de la tèsta. Los uèlhs son compausats e plan variable d'una familha a l'autra. Coma pels Gyrinidae, que son espandits de biais a permetre una vista al dessús e en dejós de l'aiga. Se trapa tanben d'ocèlas, d'ulhets simples mai sovent situats mai luènh, al suc de la tèsta.
Las antenas son los organs màger per l'odorat. Pòdon tanben servir d'organs tactils per analisar lo mitan, de mejan de comunicacion per l'acoblament o encara de mejan de defensa. Las antenas son plan variablas dins las familhas de coleoptèrs. Mai, al sen d'una quita espècia, se trapa tanben de leugièras diferéncias entre los sèxes.
Los coleoptèrs an de pèças bucalas similaras a l'òrdre dels ortoptèrs. D'entre aquelas pèças, i de mandibulas, qu'apareisson coma de grandas pinças sul davant de la tèsta. Se desplaçan orizontalament e servisson a prene, espotir o copar la noiritura o los enemics. Unas espècias, las mandibulas dels mascles son plan desvelopats e plan alargadas al vejaire aquelas de las femes[4].
I a tanben de maxillars e de palps labials, d'apendicis en forma de dets que se trapan a l'entorn de la boca de gaireben totes los coleoptèrs. Servisson a se desplaçar la noiritura a l'interior d'aquela.
Lo torax es segmentat en doas partida: lo protorax e lo pteratorax. Lo pteratorax compren le mesotorax e lo metatorax fusionats. Es tanben la partida del còrs ont los tres parelhs de patas son ligats. L'abdomèn es posterior al torax[1].
Las patas son composadas de mai d'un segments: coxa, troquantèr, femur, tibià e tars. Aquel darrièr es segmentat mai sovent en dos o cinc articles. Al tèrme, i a arpas, mai sovent un parelh. Las patas servisson subretot per la locomocion e pòdon èsser de formas diferentas. Per las familhas de coleoptèrs aqüatics, coma los Dytiscidae, Haliplidae o Hydrophilidae, lo darrièr parelh de patas pòrta una reng de longs pels e es adaptada per la nada. De coleoptèrs, coma los escarabats e unes carabs, an de patas alarguidas e espinosas del tipe escavaires per los ajudar a çò far. D'autres possedisson de femurs mai largs e pòdon realizar de sauts pro luènhs, coma per las alitisas e unas espècias de cussons.
Las alas anterioras, nomenadas elitres, son connectadas al pteratorax. Son espessas e opacas. Los elitres son pas utilizadas pendent lo vòl. Al repaus, cobrisson e aparan las alas posterioras, que son membranosas e mai fragilas. Per unes coleoptèrs, la capacitat de volar se perdèt. Dins aquela categoria i a, per exemple de carabs, de cussons e d'espècias deserticas e cavernicòls. Dins unas raras familhas, los coleoptèrs son pas capables de volar e tanpauc an d'elitres. Per exemple de femes de la familha de las Phengodidae e de las Lampyridae possedisson ni alas e ni elitres.
L'abdomèn es la partida rèire lo metatorax e se compausa d'una seriá d'anèls. Aqueles segments possedisson una seriá de pichon traucs, nomenats estigmats, que permeton a l'insècte de respirar. Los dos tipes màger son las tergitas (sus la fàcia dorsala) e las escleritas (sus la fàcia). Aquelas doas placas son articuladas lateralament (plora) per un replec membranar extensible (conjontiva), lo replec tegumentari ploral. Per gaireben totes los coleoptèrs, los tergits son membranoses e son amagadas jos los elitres al repaus. Las escleritas son mai sovent mai largas e son plan visiblas jos l'abdomèn. Lor nivèl de esclerificacion pòt èsser plan variable. L'abdomèn a pas d'apendicis, mas unes insèctes (per exemple: Mordellidae) an de lòbes esternals articulats[6].
Gaireben totes los coleoptèrs realizan una metamorfòsi complèta (olometabòla). Mai sovent, lo desvelopament se realiza en quatre estapas: l'uòu, la larva, la ninfa e l'imagò o adult. La nimfa es a vegadas nomenada crisalida. Per unas espècias, la ninfa pòt èsser amagada a l'interior d'un cròs o d'un cocon. De tipes de coleoptèrs realizan una metamorfòsi del tipe ipermetabòla. Aqueles insèctes an un estapa transformacion de mai, entre la larva tipica e la ninfa. Per exemple, per las Meloidae, i a l'uòu, la primièra estapa larvària que compren una prima larva e adaptada a la locomocion, una segonda estapa larvària amb una larva massissa e sedentària, una nimfa e fin final un adult.
Los compòrtaments de reproduccion pels coleoptèrs pòdon èsser plan diversificadas. Pendent lo periòde de reproduccion dels insèctes, la comunicacion se realiza subretot per la secrecion de feromònas. Lo mascle pòt donc localizar una feme receptiva d'aquela mena. Las feromònas son especificas per cada espècia e son constituidas de diferentas moleculas quimicas. Per exemple, las feromònas d'unes escarabats de la sosfamilha de las Rutelinae son compausadas majoritàriament d'una sintèsi d'acid gras. D'autres, coma dins la sosfamilha de las Melolonthinae, son puslèu compausats d'acids aminats e d'acids terpenics.
Una autra tecnica de comunicacion es l'utilizacion de la bioluminescéncia. Pels coleoptèrs, aquela forma de crida se limita a la familha de las Lampyridae e de las Phengodidae. Los individús d'aquelas familhas produson de lutz qu'es fabricada per d'organs a l'interior de lor abdomèn. Los mascles e femes comunican d'aquel biais pendent la periòde de reproduccion. Los senhals son diferents d'una espècia a l'autra (la durada, la composicion, la coregrafia aeriana e dins l'intensitat)[1].
Pendent lo periòde de reproduccion, lo mascle e la feme pòdon s'engatjar dins una parada nupciala. Pòdon far bronzinar lors alas, crear de sons o far vibrar los objèctes ont son pausats. Per unas espècias, coma las Meloidae, lo mascle puja sus l'esquina de la feme e li alisa las antenas e los palps labials amb sas antenas[1].
La competicion es fèra e fòrça mascle mòstran de compòrtaments territorials e agressius. Son prèsts a se batre per conservar un pichon territòri o aver l'escasença de se reproduire amb una feme. Per unas espècias, los mascles possedisson de banas e de protuberàncias sus lor tèsta o lor torax. Aqueles ornaments servisson a combatre d'autres mascles de la meteissa espècia.
L'acoblament es mai sovent rapid mas per unas espècias pòt durar d'oras. Pendent lo ligam, les espermatozoïdes son transferits a l'interior de la feme per fecondar los uòus[4].
Pendent sa vida, una feme pòt produire entre una desena d'uòus e de milièrs. Los uòus son ponduts segon lo substrat ont las larvas se desveloparàn. Per exemple, dins la farina, los adults de tenebrions pondon lors uòus de biais aleatòri. Per de Chrysomelidae e las Coccinellidae, los uòus son ponduts en massa sul fulham o pausat sul brot. D'autres pondon a l'interior de las raïças a l'ajuda d'un ovipositor especializa (ex: cusson de la caròta).
Los sonhs parentals donats als uòus vàrian segon las espècias, anant de la simpla pausa d'uòu jos una fuèlha fins a la construccion d'estructuras sosterranhas especializadas[1]. De coleoptèrs mòrdon de partidas d'una fuèlha per la far rotlar sus ela meteissa e enseguida pondon lors uòus dedins. Aquela estructura apararà lors uòus dels mals temsp e d'eventuals predators.
Per la crisomèla Mimosestes amicus, i a una estrategia de ponda d'uòus non fecondats, apilats sus d'uòu fecondats, de biais a los aparar de parasitoïds[7].
L'ovoviviparitat es presenta per unas espècias. Mai sovent, i a una estrategia de reproduccion pels insèctes qu'ocupan de mitans dangieroses pel desvelopament dels uòus. De femes de Chrysomelidae vivon dins las zonas montanhosas o subarcticas practican l'ovoviviparitat[8] .
Es mai sovent a l'estadi de larva que l'insècte s'alimenta mai. Un còp sortit de l'uòu, tendon a èsser fòrça voraç. Pels fitofags, d'espècais se noirisson de las partidas extèrnes dels vegetals, coma del fulham, de la tija, de las flors o encara dels fruchs. D'autres se trapan a l'interior e se noirisson del cambium, coma per las Buprestidae e las Cerambycidae. Las larvas d'unas familhas, coma Carabidae, Coccinellidae, Dytiscidae e Staphylinidae son predatrises. Lo periòde larvar es fòrça variable segon las espècias e de condicions environamentalas presentas[4].
Las larvas de coleoptèrs se pòdon identificar per lor tèsta esclerificada, la preséncia de pèças bucalas de tipe trissaire e l'abséncia de pseudopòdi. Lor torax es dificilament destriable de lor abdomèn. Coma pels coleoptèrs adults, las larvas son plan variadas en aparéncia. Per de familhas, las larvas son fòrça aplatidas e son plan mobilas coma las Carabidae e Staphylinidae. Per d'autres, coma las Elateridae e Tenebrionidae, las larvas sont completament esclerificadas e an una forma alongada. Per las Scarabeidae, las larvas son mai sedentàrias, popudas e en forma de « C ».
Per completar lor desvelopament, las larvas de coleoptèrs passan per de mudas. Per fòrça espècias, la larva ganha en pes e en talha pendent sa creissença. Es una metamorfòsi de tipe olometabòla. Dins los coleoptèrs, i a tanben de familhas que practican un autre tipe de metamorfòsi: l'ipermetabòla. Dins aquel tipe de desvelopament, la larva de tipe triongulin es plan mobila per enseguida venir una larva mai sedentària. Practican l'ipermetamorfòsi las Meloidae e d'Staphylinidae, coma lo genre Aleochara.
Coma totes los pterigòts, a la fin de l'estadi larvar, la larva se transfòrma en ninfa. A partir d'aquela novèla forma, n'emmergís un adult entierament format. La ninfa sembla a l'adult, es mai sovent de color palla, amb las patas e las antenas agrumeladas sus son còrs. Restrencha en movement, sovent immobil e a pas de mandibula. Es donc un estadi fòrça sensible per la predacion.
Per unas espècias, la larva cava o se fabrica un abric amb de matèria organica per poder començar sa transformacion[9].
Los coleoptèrs aqüatics utilizan de tecnicas per prene l'aire jos la superfícia de l'aiga. Pendent la cabussada, las Dytiscidae prenon una bofiga d'aire entre los elitres e l'abdomèn. Las Hydrophilidae garda un jaç prim d'aire amb de pichons pels a la superfícia de lor còrs. Las Haliplidae utilizan lors elitres e lor coxa per prene d'air[10]. Las Gyrinidae pòrtan simplament una bofiga d'aire amb elas quand cabussan.
Los coleoptèrs desvolopèron una varietat de mejans per comunicar. Lo lengatge quimic, per l'utilizacion de feromònas es una d'aquelas tecnicas. Aqueles signals pòdon s'utilizar per atirar un partenari sexual, formar una agregacion, per prevenir d'un dangièr o quitament per se defendre.
Las feromònas d'agregacion son utilizadas per atirar d'individús de la meteissa espècia sus una planta ostessa. Pel dendroctòn del pin (Dendroctonus ponderosae), lo primièr arribat sus l'arbre òste daissa una traça quimica d'invita pels sièus. Aquela invitacion mena d'individús mascles tant que d'individús femes. Se la populacion de dendroctòn es tròp importanta, los individús secrètan una feromòna d'antiagregacion. Aquò a per efièch d'eliminar la competicion e los efièchs nefasts d'una populacion tròp importanta[11].
Las feromònas pòdon èsser perturbadas per las diferentas condicions meteorologicas, coma lo vent o la temperatura.
D'espècias comunican pel bronzinament, una creacion d'un son per fregadís. Mai sovent, lo son se dona pel frejament de microstructuras en forma de penche. Pel dendroctòn del pin (Dendroctonus ponderosae), los adults frejan lors alas amb lor abdomèn per crear un son inaudible per l'òme[11]. Aquela tecnica de comunicacion es tanben observada pels longicòrns (Cerambycidae).
Los representants de mai d'una familhas produson de sons pel contacte amb una partida de lor còrs e lo substrat. D'Anobiidae vivon dins las causas de fusta crean un tica taca sinistre per comunicar lor emplaçament a un partenari sexual.
D'insèctes produson de sons retonants coma mejans de defensa. Per exemple, los carabs de la sosfamilha de las Brachininae produson una excrecion d'una substància toxica per lor abdomèn que se sentisson en dangièr. Per las espècias pichonas, le son est gaireben pas audible. Per contra, per las espècias tropicalas, lo bruch de la descarga pòt semblar à la detonacion d'un fusiilh e alara, espaventar d'eventuals predators[12].
Pels insèctes, los suènhs parentals son pro rares. An per tòca de favorizar la subrevida de las larvas las aparant contra los predators e las condicions a l'entorn desfavorablas. Un bon exemple de suènhs parentals es per l'estafilinis Bledius spectabilis queviu dins las salinas. Los uòus e las larvas d'aquela espècia son menaçadas per la marèa ananta. Per melhorar las escasenças de subrevida dels pichons, la femèla los susvelha menimosament. Quand aqueles son en dangièr d'asfixia, l'estafilinid reagís e las ajuda cavant. Mao, crean de pichons cròses pels uòus e larvas, las aparan de las vèpas parasitoïdas e dels predators[13].
D'espècias de bosièrs (Scarabaeoidea) mòstran tanben una forma de suènhs parentals. Los bosièrs reculhisson d'excrements d'animals e crèan de bolas fins a 50 còs superior a lor quita pes. D'abituda, es lo mascle que possa la massa d'excrements e la feme lo seguís. Quand trapa un luòc amb un substrat ideal, s'i arrèstan e entèrran la bola d'excrements. Après l'acoblament, van preparar la bosa e la feme pond sos uòus a l'interior. Aquela bola ven un vertadièr gardamanjar per las larvas. Per una espècias, los adults daissan sols los pichons, per d'autres, demòran près d'eles per los aparar[14].
Tanben existís de suènhs parentals per d'espècias de Silphidae.
Los coleoptèrs son capables d'espleitar una granda diversitat de fonts alimentàrias. Unes son omnivors, manjant de plantas e d'animals. D'autres son fòrça especializats dins lor regim alimentar. Fòrça espècias de Chrysomelidae, Cerambycidae, Curculionidae son especificas e se noirisson pas que d'una sola espècia de planta. De coleoptèrs, coma las Carabidae e las Staphylinidae, son subretot carnivòrs. Caçan e consoman fòrça pichonas presas, coma d'autres artropòds, de vèrms de tèrra e de caragòls. Gaireben totes aqueles predators son generalistas mas unas espècias an de preferéncias per de presas mai especificas.
La matèria organica en descomposicion fa partit del regim alimentar de fòrça espècias. Dins aquela categoria, existís d'espècias dichas coprofagas (ex: Scarabeidae e Geotrupidae) que consomisson d'excrements e d'espècias necrofagas (ex: Silphidae) que se noirisson d'animals mòrts.
Los coleoptèrs an una varietat d'estrategias per evitar d'èsser atacadas per de predators o des parasitoïds. D'entre aquelas estrategias, i a lo camoflatge, lo mimetisme, la toxicitat e la defensa activa.
Los insèctes que practican lo camoflatge utilizan una coloracion o una forma per se fondre dins lor mitan. Aquel tipe de coloracion es espandit dins mai d'una familhas de coleoptèrs, subretot aquelas qui se noirisson de fusta o de vegetacion (ex: Chrysomelidae et Curculionidae). Unas an la coloracion e la textura del substrat ont vivon[15]. Las larvas d'unas espècias se camoflan amb lors excrements. Aquela practica existís per de Chrysomelidae.
D'espècias ressemblan a se n'enganar a una vèspa. Aquela tecnica de defensa se nomena mimetisme batesian. Mesclan lor mimetisme als compòrtaments de l'insècte imitat. D'aquela imitacion, pren la proteccion contre los predators. De longicòrns (Cerambycidae) practican aquel tipe de mimetisme. Fòrça espècias de coleoptèrs, coma las galinatas, las cantaridas e las licidas, secrètan de substàncias desagradablas o toxicas per s'aparar. Aquelas meteissas espècias presentan sovent d'aposematisme, una estrategia adaptativa que torna per una coloracion viva o de contrast un messatge d'avertiment[15].
La defensa quimica es una autra tecnica de defensa practicada per de coleoptèrs. Aquela estrategia es pas sonque contra los predators. Sembla que tanben poirián protegir contra las infeccions e los parasits. D'espècias libèran de substàncias quimicas jos la forma d'un nívol de vapor amb une precision susprenenta. La polverizacion es a vegadas tan fòrta que dona un bruch de detonacion. Las toxinas son sovent eissidas de la consomacion de plantas toxicas. Lo metabolisme de l'insècte isola aquelas toxinas e los intègra a son sistèma. Pels carabs africans del genre Anthia e Thermophilum, la substància quimica largada es de l'acid formic, la meteissa fabricada per de formigas. Los carabs bombardièrs an la capacitat de largar un liquid corrosiu en bolh sus lors assalidors. Aquela substància es compausada d'idroquinòna e de peroxíd d'idrogèn[15].
De coleoptèrs possedisson d'atributs fisics coma d'espinas o de protuberàncias que los ajudan a se defendre e los fan pauc atrasents per d'eventuals predators. En cas de dangièr, pòdon mòrdre o alara ressarrar lors patas espinosas sus l'enemic[15].
D'espècias de coleoptèrs son d'ectoparasits de mamifèrs. Platypsyllus castoris, una espècia d'estafilinid, viu pas vertadièrament coma parasit mis que, als estadis larvaris e adults se noirís de pels d’excrecions del vibre. Aquela espècia a pas d'ala e d'uèis coma fòrça d'autres ectoparasits[16].Se pòt pas lo qualificar de parasit que noisís pas a son òste dins son integritat, puslèu es comensal.
Lo pichon coleoptèr dels bornats (Aethina tumida) es tanben un tipe de parasit. Las larvas d'aquel insècte se noirisson del mèl e damatjan o destruison las brescas se n'alimentant. Defecan tanben dins lo mèl e aquò provòca un rebolum amb una odor caracteristica d'iranja en descomposicion. A l'escasença de grandas infestacions, las abelhas pòdon decidir de quitar lo bornat. A. tumida es considerat coma un insècte nosible per l'industria de l'apicultura[17].
Los coleoptèrs pòdon èsser tanben d'òstes per de vèspas parasitoïdas. Per exemple, la galineta maculada (Coleomegilla maculata) es l'ostessa d'una vèspa braconida nomenada Dinocampus coccinellae. Pendent l'oviposicion, la feme parasitoïda s'apròcha de son òste e li penètra l'exosquelèt a l'ajuda de son ovipositor modificat. Pausa son uòu a l'interior de la galineta. La larva s'alimentarà dels còsses grases d'aquela. Pendent la pupason, que se realiza a l'exterior de la galineta, la larva manipula son òste per qu'aquel apara son cocon[18].
Los coleoptèrs pòdon èsser de pollinizators fòrça importants dins de regions coma la zònas mièg aridas d'Africa australa, dins lo sud de Califòrnia[19] e dins las pradas montanhosas de KwaZulu-natal d'Africa del Sud[20].
De tipes de flors semblan atirar mai los coleoptèrs. Las flors atirantas son mai sovent de granda talha, verdenca o blancasa e plan perfumada. L'odor largada pòt èsser especiada, fruchat o pareissièr a la descomposicion de la matèria organica. Gaireben totas las flors pollinizadas per aqueles insèctes an una forma aplatida o possedisson una partida en forma de plataforma. Aquela estructura permet una melhora accessibilitat als pollèns[21]. Los ovaris de las plantas son mai sovent plan aparats contra las pèças bucalas del tipe trissaire dels coleoptèrs.
Lo mutualisme es una collaboracion entre d'individús d'espècias diferentas. Aquela relacion es pas comuna entre los diferents òrdres d'insèctes. Pasmens, existís d'exemples d'aquel tipe de relacion implicant de coleoptèrs, coma per la sosfamilha de las Scolytinae. L'escolit cava de tunèls dins los arbres mòrts e cultiva d'òrts fongics, que digerissent la fusta, ven lor sola font de noiridura. Quand l'adult aterrís sus un arbre que li cal, cava un tunèl ont libèra d'espòras de son simbiòsi fongic. Lo fungi penètra lo xilèma de l'arbre, lo digerís e se concentra dins las partidas mai nutritivas. Las larvas d'escolits son pas capables de digerir la fusta a causa de las toxinas presentas. Utiliza donc sa relacion amb lo fungi per ajudar a passar las defensas de l'arbre[22],[23].
Lo comensalisme es un tipe de relacion biologica ont un òste dona un benefici a comensal. L'òste obten pas cap de ganh en escambi. De pseudoscorpions pujan de longicòrne e s'aparan jos las lors elitres. Benefícian d'un transpòrt cap a de territòris nòus e son tanben aparats dels predators. Lo coléoptèr es pas tocat per la preséncias dels viatjaires[24],[25].
Lo tèrme « coleoptèr » foguèt format a partir del grèc ancian κολεόπτερος : « que las alas son cobèrtas d'una mena d'estug, coleoptèr », compausat de κολεός, koleos « estug » e de πτερόν, pteron, « ala »[26]. Seriá estat inventat per Aristòtel[27] e utilizat per Carl von Linné per regropar las espècias a vegadas nomenadas « verai coleoptèrs », al contrari d'autres autors coma Giovanni Antonio Scopoli qu'i inclusissiá las babaròtas o los ortoptèrs. Charles de Geer, dins son obratge de 1774, es lo primièr a aplicar le nom de Coleoptera sonque per d'espècias consideradas ara coma de coleoptèrs.
Aquel grop es ara repartit en quatre sosòrdres :
Demest los coleoptèrs i a fòrça familhas coma:
Los coleoptèrs, coma fòrça autres invertebrats son someses a la pression de contunh dels pesticids (insecticidas). Fa pauc se mostrèt que d'espècias qu'an de bonas aptituds per volar refusan pasmens a passar pels espacis fòrça artificializats (coma las rotas)[28]. Alara, en mai del risc d'espotiment, las infrastructuras rotièras expausan aquelas espècias a un fenomèn de barrèra ecologica de lor abitat (quitament quand las rotas son tancadas o pauc utilizadas). Fin finala la manca de fusta mòrta e senescenta dins los boscs cultivats es tanben una causa de regression o desapareisson d'espècias que pòt èsser en partida limitada per una gestion duradissa de las forests expleitadas melhorant artificialament[29], mejans la reïntroduccion de cronoxils, fustas senescentas, brutladas (fuòcs contrarotlats), eca. o naturalament (per arrèst localament dels talhs o de l'exportacion) l'ofèrta en fusta mòrta e en arbres senescents.
Los coleoptèrs (Coleoptera) son un òrdre d'insèctes dotats d'elitres protejant lors alas. Lo mot « coleoptèr » ven del grèc κολεός « estug » e πτερόν « ala ». S'agís de l'òrdre que compta mai grand nombre d'espècias. Fòrça d'espècias o grops d'espècias an de noms vernaculars plan establit; los escarabats, las galinetas, los cussons, los carabs son de coleoptèrs. Vivon dins gaireben totes los biotòps, levat en mitan polairs e oceanics. Possedisson mai sovent doas paras d'alas. La primièra para d'alas, a vegada pla colorada, nomenat elitre, forma lo clòsc d'aqueles insèctes e la segonda para, las alas membranosas, s'utilizan per volat.
Keevrs of schildvleuglign zyn e groep insektn die bioloogiesch gerangschikt zyn in d' orde Coleoptera. 't Wôord "Coleoptera" komt van 't oed-Grieks κολεός [koleos], tgêen wilt zeggn "schild"; en πτερόν [pteron], wat da "vleugle" betêeknt, dus "vleugle mêt e schild", omda de mêeste keevrs twêe poar vleugls ên, 't vôornste poar de dekschildn of elytra, zyn verard en verdikt toe e schelpachtige beschermienge vo 't achtrste poar en vo 't achtrlyf van de keevre. D' ippervlakkig geziene morfoloogiesche êenvormigeid van de keevrs, in 't byzoendre undre schildn, ê lange tyd doen peinzn da ze monofyleetiesch zoen zyn. Toegenoomn bewyzn duud an dat da nie zjuuste is, dr zyn byvôorbeeld reedns vor an de teegnwôordige oendrorde Adephaga zyn eign orde toe te kenn, of zeifs mêer dan êen orde [1].
De keevrs omvattn mêer sôortn of om 't eevn wukke orde, en ze vormn bykans 25% van al de types bêestn [2][3][4]. Oengevêer 40% van al de beschreevn insekte-sôortn zyn keevrs (oengevêer 400 000 sôortn [5]), en niewe sôortn wordn reeglmoatig gevoenn. Sommigte schattiengn geevn e totoal antal sôortn, beschreevn en oenbeschreevn, van 100 miljoen, mor 'n antal van êen miljoen wordt mêer algemêen anveird [6]. De grotste taksonoomiesche famielje zoen de snuutkeevrs (Curculionidae) zyn, mo recent zoen de kortschildkeevrs (Staphylinidae) recht gekreegn ên ip die tietle.
De verscheidneid by de keevrs is hêel grôot. Ze wordn gevoenn in alle belangryke leefgebiedn, uutgezoenderd de zêe en de poolstreekn. Ziedre ên e grôote verscheidneid an ekoloogiesche effektn; byzoendre sôortn kunn praktiesch iedre type voedsl verwerkn. Sommigte zyn nie-gespesjaliezeerde ofvol-eetrs die oovrebluuvsls van bêestn en plantn ofbreekn; sommigte voedn undre ip byzoendre sôortn dêeln van kadoavrs lik vlêes of velln; sommigte leevn van uutwerpsln, sommigte voedn undre mê schimmels, sommigte mê wêlbepoalde plantesôortn, andre mêt e brêe keuze an plantn. Sommigte zyn zoendr veel oenderscheid eetrs van stuufmeel, blommn of fruut. Dr zyn ook roofinsektn, parazietn of parazietoiedn. Veele van roofinsektn zyn belangryke bestrydrs van ploagn in de landbow. Byvôorbeeld, keevrs uut de famielje van de Coccinellidae (piempampoentjes) eetn bladluuzn, schildluuzn, dundrbêestjes, en andre insektn die têeltn beschoadign.
Omgekêerd zyn keevrs ook e prôoje vo verschillnde oengewervelde en gewervlde bêestn, woaroendre andre insektn, visschn, riptieln, veugls en zoogbêestn. De keevrs vormn in 't algmêen gin serjeuze ploage, mo dr zyn e poar schoadlikke insektn lik de Koloradokeevre (Leptinotarsa decemlineata), de katoensnuutkeevre (Anthonomus grandis), de kastanjebruune ryzmeelkeevre (Tribolium castaneum), en Callosobruchus maculatus. Ook inbegreepn is de boente knoagkeevre (Xestobium rufovillosum) woavan da de larvn serjeuze schoa kunn doen an gebown deur in 't oet te bôorn.
Keevresôortn ên 'n ard uutwendig skelet, in 't byzoendre ip de vôorvleugls. Die dekschildn geevn rechtuut 't verschil mê de mêeste andre insektesôortn, mêt uutzoendrienge van d' ôornbêestn (Dermaptera). De vleugls van de wantsn (Heteroptera) ên e klêen bitje e glyknisse, mo ze zyn nie 't zeifste en undre funksje is styf verschillnd.
Lik al de "bewoapnde" insektn, bevattn al d' uutwendige skelettn van de keevrs veele ploatn, genoamd "sklerytn" (Grieks σκληρός, sklēros, 'tgêen wilt zeggn "ard"), sommigte tegoare-gesmoltn, en sommigte geschêen van mekoar deur e dinne noad. Doamee goa bewoapnienge tegoare mê in stand gebleevn beweeglikeid. D' algemêene ipbow van e keevre is ippervlakke gezien êenvormig, mo specifieke orgoann en pôotn kunn 'n andre uutzicht en gebruuk ên vo de veele famieljes en nog mêer vo de verschillnde oendrordn (lik de Adephaga) die mêer en mêer begunn ipgevat te wordn lik ordn ip undre eign. Al d' insekte-lyvn wordn verdêeld in drie stikkn : de kop, de thorax en 't achtrlyf, en de keevrs zyn doarip gin uutzoendrienge. Undre inwendige morfologie en fyziologie glykn ook ip dedeeze van andr insektn.
Keevres oendregoan e kompleete gedoansverandrienge, e bioloogiesch proces woaby dat e bêeste verandert achtre uut 't ei te kommn e seerje van ipvollnde en betrekklik subiete veranderingn ondergoat van de ipbow van 't lyf. Vintjes kunn vechtn vo de wuuvetjes ip verschillnde maniern, en zukke sôortn vertôon geweunlik 'n uutgesprookn geslachtlik verschil in uutrlikke kenmerken.
Keevrs of schildvleuglign zyn e groep insektn die bioloogiesch gerangschikt zyn in d' orde Coleoptera. 't Wôord "Coleoptera" komt van 't oed-Grieks κολεός [koleos], tgêen wilt zeggn "schild"; en πτερόν [pteron], wat da "vleugle" betêeknt, dus "vleugle mêt e schild", omda de mêeste keevrs twêe poar vleugls ên, 't vôornste poar de dekschildn of elytra, zyn verard en verdikt toe e schelpachtige beschermienge vo 't achtrste poar en vo 't achtrlyf van de keevre. D' ippervlakkig geziene morfoloogiesche êenvormigeid van de keevrs, in 't byzoendre undre schildn, ê lange tyd doen peinzn da ze monofyleetiesch zoen zyn. Toegenoomn bewyzn duud an dat da nie zjuuste is, dr zyn byvôorbeeld reedns vor an de teegnwôordige oendrorde Adephaga zyn eign orde toe te kenn, of zeifs mêer dan êen orde .
D'Kiewerleken (Coleoptera) si mat iwwer 350.000 Aarten an 20 Iwwerfamilljen an 166 Familljen déi weltwäit gréissten Uerdnung aus der Klass vun den Insekten. All Joer ginn nach ëmmer honnerten nei Aarten beschriwwen. Si sinn op alle Kontinenter ausser an der Antarktis verbreet; a Mëtteleuropa komme ronn 8000 Aarten vir.
D'Kiewerleken (Coleoptera) si mat iwwer 350.000 Aarten an 20 Iwwerfamilljen an 166 Familljen déi weltwäit gréissten Uerdnung aus der Klass vun den Insekten. All Joer ginn nach ëmmer honnerten nei Aarten beschriwwen. Si sinn op alle Kontinenter ausser an der Antarktis verbreet; a Mëtteleuropa komme ronn 8000 Aarten vir.
Koleoptero esas Coleoptera, insekto kun kompleta metamorfoso.
A kraaben (Coleoptera) san mä 350.000 slacher det gratst kategorii faan a insekten – an uk daalang noch wurd arke juar hunerten faan nei slacher beskrewen.
Acanthocnemidae – Aderidae – Agapythidae – Agyrtidae – Akalyptoischiidae – Alexiidae – Amphizoidae – Anthicidae – Anthribidae – Archeocrypticidae – Artematopodidae – Aspidytidae – Attelabidae – Belidae – Biphyllidae – Boganiidae – Boridae – Bostrichidae – Bothrideridae – Brachyceridae – Brachypsectridae – Brentidae – Buprestidae – Byrrhidae – Byturidae – Callirhipidae – Cantharidae – Carabidae – Caridae – Cavognathidae – Cerambycidae – Cerophytidae – Cerylonidae – Chaetosomatidae – Chalcodryidae – Chelonariidae – Chrysomelidae – Ciidae – Clambidae – Cleridae – Cneoglossidae – Coccinellidae – Corylophidae – Crowsoniellidae – Cryptophagidae – Cucujidae – Cupedidae – Curculionidae – Cybocephalidae – Cyclaxyridae – Dascillidae – Decliniidae – Dermestidae – Derodontidae – Discolomatidae – Disteniidae – Dryophthoridae – Dryopidae – Dytiscidae – Elateridae – Elmidae – Endecatomidae – Endomychidae – Epimetopidae – Erotylidae – Eucinetidae – Eucnemidae – Eulichadidae – Georissidae – Gyrinidae – Haliplidae – Helophoridae – Helotidae – Heteroceridae – Histeridae – Hobartiidae – Hydraenidae – Hydrochidae – Hydrophilidae – Hydroscaphidae – Hygrobiidae – Ischaliidae – Jacobsoniidae – Jurodidae – Kateretidae – Laemophloeidae – Lamingtoniidae – Lampyridae – Latridiidae – Leiodidae – Lepiceridae – Limnichidae – Lutrochidae – Lycidae – Lymexylidae – Mauroniscidae – Megalopodidae – Melandryidae – Meloidae – Melyridae – Meruidae – Metaxinidae – Micromalthidae – Monotomidae – Mordellidae – Mycetophagidae – Mycteridae – Myraboliidae – Nemonychidae – Nitidulidae – Nosodendridae – Noteridae – Oedemeridae – Omalisidae – Omethidae – Ommatidae – Orsodacnidae – Oxypeltidae – Passandridae – Phalacridae – Phengodidae – Phloeostichidae – Phloiophilidae – Phycosecidae – Plastoceridae – Priasilphidae – Prionoceridae – Promecheilidae – Propalticidae – Prostomidae – Protocucujidae – Psephenidae – Pterogeniidae – Ptiliidae – Ptilodactylidae – Ptinidae – Pyrochroidae – Pythidae – Rhagophthalmidae – Rhinorhipidae – Rhipiceridae – Rhysodidae – Ripiphoridae – Salpingidae – Schizopodidae – Scirtidae – Scraptiidae – Silphidae – Silvanidae – Smicripidae – Spercheidae – Sphaeritidae – Sphaeriusidae – Sphindidae – Staphylinidae – Stenotrachelidae – Synchroidae – Synteliidae – Tasmosalpingidae – Telegeusidae – Tenebrionidae – Tetratomidae – Thanerocleridae – Throscidae – Torridincolidae – Trachelostenidae – Trachypachidae – Trictenotomidae – Trogossitidae – Ulodidae – Vesperidae – Zopheridae
A kraaben (Coleoptera) san mä 350.000 slacher det gratst kategorii faan a insekten – an uk daalang noch wurd arke juar hunerten faan nei slacher beskrewen.
Ku-á (hàn-jī: 龜仔) sī chi̍t tōa-lūi ê thâng-á, ku-á tōa-to-sò͘ lóng-ū tēng-khak, jî-chhiáⁿ lóng-sī oân-choân piàn-thài. Ku-á ê iù-thâng hō-chò ke-bó-thâng.
Kumbang (Coleoptera) nyaéta salah sahiji ordo sato tina kelas Insecta (gegeremet) nu mangrupa kelompok pangbadagna.[1] Ngaran Coléoptera sorangan asalna tina kecap Yunani "koleos" nu hartuna panutup jeung "ptera" nu hartina jangjang, ngarujuk kana jangjang nu dimodifikasi nu boga fungsi salaku panutup panjaga pikeun membran tukang jangjangna.[2] Kumbang mangrupa urutan gegeremet nu pohara rupa-rupa jeung lobana di bumi, leuwih kira-kira 30 % tina sakabéh sato.[3] Aya leuwih ti 300.000 spésiés kumbang di alam dunya atawa leuwih ti 28.000 spésiés nu sumebar kana 117 kulawarga.[3] Kumbang sok disalah bédakeun jeung cucunguk (Blattodéa) atawa Bug (Hemiptera), ngan hal ieu bisa dibédakeun ku jangjangna nu dimodifikasi jadi elytra jeung patemu dina garis lempeng ka handap tukang jeung dina daharna nu ku cara ngégél daripada nyedot ku baham.[3]
Kumbang sijining kelompok jinis saka gegremet, kang ing babagan elmiyah karan ordho Coleoptera kang tegesé nduwèni suwiwi lelapisan. Cacahé jinis kumbang kira-kira 40% saka kabèh jinis gegremet.
Kumbang bisa tinemu ing saindenging donya, kajaba ing laladan kutub lan segara. Saka cacah jinisé kang akèh, kumbang uga nduwèni manéka warna tingkah, wujud, ukuran, panganan lan papan urip. Ana kang mangani tetuwuhan, jamur, kéwan liya, kéwan lan tuwuhan kang wis mati, lsp. Pira-pira jinis kumbang uga dadi ama kanggo tuwuhan wong tani.
Conto sepèsiyès kumbang :
Kumbang (Coleoptera) nyaéta salah sahiji ordo sato tina kelas Insecta (gegeremet) nu mangrupa kelompok pangbadagna. Ngaran Coléoptera sorangan asalna tina kecap Yunani "koleos" nu hartuna panutup jeung "ptera" nu hartina jangjang, ngarujuk kana jangjang nu dimodifikasi nu boga fungsi salaku panutup panjaga pikeun membran tukang jangjangna. Kumbang mangrupa urutan gegeremet nu pohara rupa-rupa jeung lobana di bumi, leuwih kira-kira 30 % tina sakabéh sato. Aya leuwih ti 300.000 spésiés kumbang di alam dunya atawa leuwih ti 28.000 spésiés nu sumebar kana 117 kulawarga. Kumbang sok disalah bédakeun jeung cucunguk (Blattodéa) atawa Bug (Hemiptera), ngan hal ieu bisa dibédakeun ku jangjangna nu dimodifikasi jadi elytra jeung patemu dina garis lempeng ka handap tukang jeung dina daharna nu ku cara ngégél daripada nyedot ku baham.
De Kävers (Coleoptera), in de wecken plattdüütschen Dialekte ok Severs, Sebbers oder Tieken (Oostfr.) nömmt, sünd mit mehr as 350.000 Aarden, de al beschreven wurrn sünd, in 179 Familien de gröttste Ornen mank de Insekten, de dat weltwiet gifft. Elk Johr weert jummers noch en poor Hunnert nee Aarden beschreven. Tohuse sünd se up all Kontinente, man bloß nich in Antarktika. In Middeleuropa kaamt bi 8.000 Aarden vör. Dat bitherto öllste Fossil mank de Kävers kummt ut dat Tiedoller vun dat Perm un is bi 265 Mio. Johre oold. De Kävers ehr Lief is en beten anners tohopensett, as bi annere Insekten. Woll is dat dreedeelt, as bi annere Insekten ok, man düsse dree Deele sünd nich Kopp, Bost un Achterlief, as sunst, man bi den tweeden Afsnitt hannelt sik dat bloß um de Vörbost (Prothorax). Vun boven is dor bloß dat Halsschild vun to sehn. De beiden annern Deele vun de Bost (Middelbost un Achterbost) sünd mit dat Achterlief tohopenwussen. Over düssen drüdden Deel vun dat Käverlief liggt de Deekflunken un deckt em to.
Mit en Längde vun bi 170 Millimeters is de Kaventsmann-Buckkäver (Titanus giganteus) ut Brasilien de gröttste Aart. De Goliathkävers weegt bi 100 g un tellt dor to de swaarsten Insekten overhoop mit. Kävers in Europa weert twuschen bi 0,5 un 75 mms lang. De gröttste Käver in Middeleuropa is de Eckerbull (Lucanus cervus).
Vunwegen, datt Kävers mit unbannig verscheden Utsehn uptreden doot, is al to sehn, datt se meist allerwegens up de ganze Welt tohuse sünd. Bloß in dat ewige Ies vun Antarktika hefft se sik nich ansiedelt, un bloß man in de Ozeane sünd Kävers nich to finnen. In schier Soltwater gifft dat keen Kävers, wenn ok man in Brackwater, an de Küsten un ok in soltige Gemarken in dat Binnenland de wecken Aarden antodrepen sünd, de dat Solt nix utmaken deit. In Söötwater leevt en grote Tahl vun Käveraarden. De wecken Kävers wahnt ok in Nester un Bowarke vun annere Deerter. Dormank gifft dat Aarden, de freet, wat vun de Nestbewahners ehr Freten over blifft, man dat gifft ok Kävers, de hefft sik dor up anpasst, mit annere Deerter tohopen to leven, as sunnerlich en Reeg vun Aarden, de mit Iemecken tohopenleven doot. De Budden vun dat Geslecht Clytra ut de Familie vun de Blattkävers (Chrysomelidae) leevt in Iemeckennester. Bloß en paar Aarden mank de Kävers leevt as Ektoparasiten, dormank Leptinus testaceus up Müse un de „Beverluus“ Platypsyllus castoris up Bevers. Bi en Reeg vun Aarden sünd de Budden Parasitoide. Bi dat Geslecht Aleochara (Staphylinidae) wasst se in de Poppen vun Tweeflunken ut dat Geslecht Cyclorrapha buten up de Huud vun de ehre Larven.[1]
De mehr as 350.000 Aarden in 179 Familien bi de Kävers weert indeelt in veer Unnerornens. Up de Grundlaag vun DNA-Sequenzeren is rutkamen, datt düsse Indelen richtig is:[2]
To de Grupp vun de Archostemata weert fiev Familien torekent. Dor höört alltohopen bi 50 Aarden to, de sunnerlich in de Tropen un Subtropen tohuse sünd. To de annern Unnerornens verhoolt se sik as Sustergruppen. Bi düsse Kävers hannelt sik dat um en bannig ollerhaftige (un ole) Lien mank de Kävers. Vun de Morphologie her slaht se bannig na de eersten Kävers, de al vör 250 Mio. Johre uptreden sünd. To de Unnerornen Myxophaga höört 94 Aarden to. Se leevt all unner Water. To de tweedgröttste Unnerornen Adephaga höört al bi 37.000 Aarden in 14 Familien to. Ok düsse Gruppen is bannig oold un is al in dat fröhe Trias vör bi 240 Mio. Johre upkamen. Mehr as 90 % vun all Kävers höört to de Polyphaga. Dat sünd mehr, as 300.000 Aarden. Bi jem weert u. a. de Flunken anners foolt, as bi de annern Ornens.
Mank de Käverfamilien treedt de meisten Aarden up bi de : Snutenkävers (Curculionidae): 51.000 Aarden (Böverfamilie Curculionidea 62.000 Aarden),[3] Kortflunkenkävers (Staphylinidae): 48.000 Aarden, Loopkävers (Carabidae): 40.000 Aarden,[4] Blattkävers (Chrysomelidae): 40.000 Aarden, Buckkävers (Cerambycidae): 20.000 Aarden, Staatskävers (Buprestidae): 14.000 Arden. De gröttste Grupp vun Waterkävers sünd de Swemmkävers (Dytiscidae) mit bi 4.000 Aarden.[5] In Düütschland sünd 6.537 Käveraarden bekannt. So seggt dat de Rode List vun 1997.
De Kävers (Coleoptera), in de wecken plattdüütschen Dialekte ok Severs, Sebbers oder Tieken (Oostfr.) nömmt, sünd mit mehr as 350.000 Aarden, de al beschreven wurrn sünd, in 179 Familien de gröttste Ornen mank de Insekten, de dat weltwiet gifft. Elk Johr weert jummers noch en poor Hunnert nee Aarden beschreven. Tohuse sünd se up all Kontinente, man bloß nich in Antarktika. In Middeleuropa kaamt bi 8.000 Aarden vör. Dat bitherto öllste Fossil mank de Kävers kummt ut dat Tiedoller vun dat Perm un is bi 265 Mio. Johre oold. De Kävers ehr Lief is en beten anners tohopensett, as bi annere Insekten. Woll is dat dreedeelt, as bi annere Insekten ok, man düsse dree Deele sünd nich Kopp, Bost un Achterlief, as sunst, man bi den tweeden Afsnitt hannelt sik dat bloß um de Vörbost (Prothorax). Vun boven is dor bloß dat Halsschild vun to sehn. De beiden annern Deele vun de Bost (Middelbost un Achterbost) sünd mit dat Achterlief tohopenwussen. Over düssen drüdden Deel vun dat Käverlief liggt de Deekflunken un deckt em to.
Mit en Längde vun bi 170 Millimeters is de Kaventsmann-Buckkäver (Titanus giganteus) ut Brasilien de gröttste Aart. De Goliathkävers weegt bi 100 g un tellt dor to de swaarsten Insekten overhoop mit. Kävers in Europa weert twuschen bi 0,5 un 75 mms lang. De gröttste Käver in Middeleuropa is de Eckerbull (Lucanus cervus).
Kêz an jî kêzik (bi latînî, Coleoptera), koma herî mezin a mêş û mûran e. Li gorî kêziknasan di cîhanê de dibe 5-8 milyon cure kêzik hebin û heta niha gelek cure hene ku hêjta nehatine dîtin û dabeşkirin.
Lembu (karaiñe'ẽ: escarabajo) tymbachu'i ipepo, péva ikupe gotyópe, hete apu'a ha hetyma mbykymi.
Mbawakawa (pia mbawakavu) ni jina la kawaida la wadudu wadogo hadi wakubwa ya oda Coleoptera. Majina mengine yanayotumika ni mende na kombamwiko, lakini kwa kuwa majina haya hutumika pia kwa wadudu wa oda Blattodea, ni bora kutumia mende-kibyongo na kombamwiko-kibyongo.
Kwa kawaida kiunzi nje cha wadudu hawa ni kigumu sana. Hata mabawa ya mbele yamekuwa kama magamba magumu na pengine magamba haya yameungika kwa kuwa moja. Kiunzi kigumu hiki kinazuia mbuai wadogo wasiwale mbawakawa. Sehemu za kinywa ni sahili lakini spishi mbuai zina mandibuli kubwa na kali mara nyingi. Macho yao yameunda kwa sehemu nyingi kama wadudu wote lakini macho ni madogo kwa kulinganisha na kichwa kuliko wadudu wengi wengine.
Oda ya Coleoptera ni kubwa kuliko oda zote za wanyama na ina zaidi ya spishi 400,000. Spishi nyingi bado hazijafafanuliwa na wataalamu wanakisia kwamba jumla ya spishi itazidi milioni moja na kwamba 25% ya spishi zote za wanyama ni Coleoptera. Kwa sasa karibu na 40% ya spishi za nyama zilizofafanuliwa ni Coleoptera. Lakini karibuni hivi wanasayansi wameanza kumaizi kwamba oda hii si monofiletiki, yaani haina mhenga mmoja tu. Nusuoda ya Adephaga inaweza kuwa oda na labda makuni mengine ya Coleoptera yatapewa oda zao.
Kuna majina mbalimbali kwa makundi ya mbawakawa, kama vile: bungo, dundu, fukusi, kidungadunga, kimetameta/kimulimuli, kipukusa, kisaga, mdudu-kibibi, sururu na tuta.
Mbawakawa (pia mbawakavu) ni jina la kawaida la wadudu wadogo hadi wakubwa ya oda Coleoptera. Majina mengine yanayotumika ni mende na kombamwiko, lakini kwa kuwa majina haya hutumika pia kwa wadudu wa oda Blattodea, ni bora kutumia mende-kibyongo na kombamwiko-kibyongo.
Kwa kawaida kiunzi nje cha wadudu hawa ni kigumu sana. Hata mabawa ya mbele yamekuwa kama magamba magumu na pengine magamba haya yameungika kwa kuwa moja. Kiunzi kigumu hiki kinazuia mbuai wadogo wasiwale mbawakawa. Sehemu za kinywa ni sahili lakini spishi mbuai zina mandibuli kubwa na kali mara nyingi. Macho yao yameunda kwa sehemu nyingi kama wadudu wote lakini macho ni madogo kwa kulinganisha na kichwa kuliko wadudu wengi wengine.
Oda ya Coleoptera ni kubwa kuliko oda zote za wanyama na ina zaidi ya spishi 400,000. Spishi nyingi bado hazijafafanuliwa na wataalamu wanakisia kwamba jumla ya spishi itazidi milioni moja na kwamba 25% ya spishi zote za wanyama ni Coleoptera. Kwa sasa karibu na 40% ya spishi za nyama zilizofafanuliwa ni Coleoptera. Lakini karibuni hivi wanasayansi wameanza kumaizi kwamba oda hii si monofiletiki, yaani haina mhenga mmoja tu. Nusuoda ya Adephaga inaweza kuwa oda na labda makuni mengine ya Coleoptera yatapewa oda zao.
Kuna majina mbalimbali kwa makundi ya mbawakawa, kama vile: bungo, dundu, fukusi, kidungadunga, kimetameta/kimulimuli, kipukusa, kisaga, mdudu-kibibi, sururu na tuta.
Qoʻngʻizlar — hasharotlar turkumi. 140 oilasi, 300 mingdan ortiq turi maʼlum. Q.ning tana uz. 0,25–180 mm. Yumshoqtanlilar oilasining vakillaridan boshqalarida tana qoplami sklerotlashgan. Bosh, koʻkrak, qorin qismlari bir-biridan aniq chegaralangan. Oldingi juft qanotlari qattiq ustqanot (elitra)ga aylangan boʻlib, qorin va ikkinchi — orqa juft parda qanotlarini himoya qiladi. Toʻla oʻzgarish bilan rivojlanadi (qarang Hasharotlar). Ovalsimon tuxumlari silliq qobiq bilan oʻralgan. Lichinkalari 2 xil: kampodesimon — harakatchan, oyoqlari yaxshi rivojlangan, yirtqich (mas, sassiq qoʻngʻizlar, yumshoqtanlilar, bitxoʻr xonqizi qoʻngʻizlari va boshqalar) va eruksimonlar — seret, kamharakat. Q.ning koʻpchiligi qishloq xoʻjaligi ekinlari, daraxt va oziq-ovqat mahsulotlarining zararkunandasi (yana q. Ombor zararkunandalari). Yetuk hasharotlar hamda ular lichinkalarining shikastlash xarakteriga qarab, Q. barg kemi-ruvchilar (mas, bargxoʻrlar, uzun-tumshuklar va boshqalar), poʻstloq osti yoki yogʻochda rivojlanuvchi p oya-tana kemiruvchilar (tilla qoʻngʻizlar, poʻstloqxoʻrlar, uzun moʻylov qoʻngʻizlar va boshqalar), tuproqdagi ildiz kemiruvchilar (asosan, may qoʻngʻizi lichinkalari, qora Q. qirsildoq Q), meva va urugʻ zararkunandalari (nay oʻrovchilar, urugʻ-xoʻrlar, donxoʻrlar va boshqalar), gʻalla mahsulotlari vateri zarar-kunandalariga boʻlinadi. Sugʻorma dehqonchilik mintaqasida foydali Q. (xonqizi qoʻngʻizlari, sassiq qoʻngʻizlar) ham yashaydi. Goʻngxoʻr Q, oʻlimtikxoʻr q. kabi turlari chirindi va oʻlimtiklar bilan oziqlanib, tabi-atda sanitar vazifasini oʻtaydi.[1]
Qoʻngʻizlar — hasharotlar turkumi. 140 oilasi, 300 mingdan ortiq turi maʼlum. Q.ning tana uz. 0,25–180 mm. Yumshoqtanlilar oilasining vakillaridan boshqalarida tana qoplami sklerotlashgan. Bosh, koʻkrak, qorin qismlari bir-biridan aniq chegaralangan. Oldingi juft qanotlari qattiq ustqanot (elitra)ga aylangan boʻlib, qorin va ikkinchi — orqa juft parda qanotlarini himoya qiladi. Toʻla oʻzgarish bilan rivojlanadi (qarang Hasharotlar). Ovalsimon tuxumlari silliq qobiq bilan oʻralgan. Lichinkalari 2 xil: kampodesimon — harakatchan, oyoqlari yaxshi rivojlangan, yirtqich (mas, sassiq qoʻngʻizlar, yumshoqtanlilar, bitxoʻr xonqizi qoʻngʻizlari va boshqalar) va eruksimonlar — seret, kamharakat. Q.ning koʻpchiligi qishloq xoʻjaligi ekinlari, daraxt va oziq-ovqat mahsulotlarining zararkunandasi (yana q. Ombor zararkunandalari). Yetuk hasharotlar hamda ular lichinkalarining shikastlash xarakteriga qarab, Q. barg kemi-ruvchilar (mas, bargxoʻrlar, uzun-tumshuklar va boshqalar), poʻstloq osti yoki yogʻochda rivojlanuvchi p oya-tana kemiruvchilar (tilla qoʻngʻizlar, poʻstloqxoʻrlar, uzun moʻylov qoʻngʻizlar va boshqalar), tuproqdagi ildiz kemiruvchilar (asosan, may qoʻngʻizi lichinkalari, qora Q. qirsildoq Q), meva va urugʻ zararkunandalari (nay oʻrovchilar, urugʻ-xoʻrlar, donxoʻrlar va boshqalar), gʻalla mahsulotlari vateri zarar-kunandalariga boʻlinadi. Sugʻorma dehqonchilik mintaqasida foydali Q. (xonqizi qoʻngʻizlari, sassiq qoʻngʻizlar) ham yashaydi. Goʻngxoʻr Q, oʻlimtikxoʻr q. kabi turlari chirindi va oʻlimtiklar bilan oziqlanib, tabi-atda sanitar vazifasini oʻtaydi.
Do Ruste (Coleoptera, dt. Käfer) sunt ne Oardnenge fon do Insekte. In ju Biologie sunt bit däälich sowät 350.000 Oarde bekoand, deerfon rakt dät sowät 8.000 in Middel-Europa. In Middeleuropa is ju Rustefauna so goud bekoand, dät ne Äntdäkkenge fon ne näie middeleuropäiske Oard uunwoarskienelk is. Ju Wietenskup fon do Ruste, n Deelgebiet fon ju Biologie, hat Koleopterologie. Ju Entomologie, dät biologiske Deelgebiet fon aal do Insekte, befoated sik ook mäd do Ruste. Al in ju Midde fon dät 19. Jierhunnert häd C. G. CALWER ne Touhoopefoatenge fon juns Themoa unner dän Noome "Die Naturgeschichte der Käfer Europas" skrieuwen un Alfred Russel Wallace sammelde in ju Malaiiske Inselgruppe (däälich:Indonesien) Ruste fon ju Familie Cerambycidae. Leeter, 1895 bit 1899 häd L. GANGELBAUER sien "Käfer Mitteleuropas" in tjo Beende skrieuwen, man sunner Bielden. 1908 bit 1916 koom "Fauna Germanica - Die Käfer des deutschen Reiches" fon EDMUND REITTER hääruut, ne Oarbaid, ju uk däälich noch bie fuul Wietenskuppere as seriös un nit feroalerd jält.
Do Ruste sunt in n Fergliek mäd uur Insekte relativ eenhaidelk in 't Uutsjoon. As aal Insekte hääbe jo n Chitin-Buutenskelett, wät normoal bie Ruste besunners häd is, bloot bie n poor Uutnoamen, as do Cantharidae (düütsk:Weichkäfer) un do Malachiidae (Düütsk:Zipfelkäfer), is düt Buutenskelett wook. Ju Grööte is variabel: So sunt do bee grootste Ruste, Titanus giganteus (düütsk:Riesenbockkäfer) un Dynastes hercules (düütsk:Herkuleskäfer) uut Suudamerikoa, mäd, allebee, 17 cm, fuul gratter as do Ruste, do wie normoal so in Middeleuropa kanne. Uunwoarskienelk litje Oarde rakt dät toun Biespiel bie do Tiliidae (düütsk: Zwergkäfer) mäd ne Loangte fon 0,25 bit 1,3 mm. Uut disse Familie rakt dät moor as 100 Oarde uk in Europa[1]
As Biespiel foar do Ruste kon me hierDie Thorax (Brustousnit) is n bitje uurs apbaud as bie uur Insekte. So sunt do tjo Segmente (Prothorax, Mesothorax un Metathorax an juu Bupperkaante ferwoaksen, an juu Unnerkaante innerdoat nit, man deer sunt Ferlaangerengen fon do Segmente, wiertruch dät n bitje ferbiesterjend uutsjucht.
Do maaste Ruste hääbe two Poore fon Juuken: Do Elytren un do normoale Juuken. Fuul uur Insekte hääbe uk Faander- un Bääterjuuken, man bie do Ruste (bie uur Insekte bloot as Uutnoame) sunt wäide do Faanderjuuken nit moor as Juuken, sunnern as Skuts foar do gjuchte Juuken bruukt. N Fergliek mäd juu Ieme, juu nit tou do Ruste, sunnern tou do Hymenoptera (düütsk:Hautflügler) heert : Iemen hääbe innerdoat uk two Poore fon Juuken, man bie juu Ieme sunt do Faanderjuuken uk kloor un sogoar fuul gratter un wichtiger, do Bääterjuuken fon ne Ieme sunt deerjuun gans littik.
. Do Faawen fon Ruste sunt fon Oard tou Oard unnerskeedelk. Oafte rakt dät in ne Oard sogoar een typiske Faawe, un ieuwenske disse Faawe noch n poor Varianten. Sukke Varianten naamt me Aberratione, un gnauer uum dät fon ne Foarmaberration (aberratio sculpturae) tou unnerskeeden, "aberratio coloris". Ne Aberration, juu wiet is, hat Albinismus (mongs is dät uk Leuzismus af Leukismus, man nit bie Ruste), ne roode hat Rufinismus un ne swotte Melanismus. N Diert häd sunne Aberration, wan et tou fuul af tou min Pigmente häd.
Do Ruste (Coleoptera, dt. Käfer) sunt ne Oardnenge fon do Insekte. In ju Biologie sunt bit däälich sowät 350.000 Oarde bekoand, deerfon rakt dät sowät 8.000 in Middel-Europa. In Middeleuropa is ju Rustefauna so goud bekoand, dät ne Äntdäkkenge fon ne näie middeleuropäiske Oard uunwoarskienelk is. Ju Wietenskup fon do Ruste, n Deelgebiet fon ju Biologie, hat Koleopterologie. Ju Entomologie, dät biologiske Deelgebiet fon aal do Insekte, befoated sik ook mäd do Ruste. Al in ju Midde fon dät 19. Jierhunnert häd C. G. CALWER ne Touhoopefoatenge fon juns Themoa unner dän Noome "Die Naturgeschichte der Käfer Europas" skrieuwen un Alfred Russel Wallace sammelde in ju Malaiiske Inselgruppe (däälich:Indonesien) Ruste fon ju Familie Cerambycidae. Leeter, 1895 bit 1899 häd L. GANGELBAUER sien "Käfer Mitteleuropas" in tjo Beende skrieuwen, man sunner Bielden. 1908 bit 1916 koom "Fauna Germanica - Die Käfer des deutschen Reiches" fon EDMUND REITTER hääruut, ne Oarbaid, ju uk däälich noch bie fuul Wietenskuppere as seriös un nit feroalerd jält.
Scarabes es un grupo de insetos cual formi la ordina coleoptera, en la supra ordina endopterigota. Sua dui alas fronte es durida a portalas (caxas per la alas), cual distingui los de la plu de otra insetos. La scarabes, con sirca 400,000 spesies, es la plu grande de tota ordinas, e composa cuasi 40% de insetos descriveda, e sirca 25% de tota animales conoseda. Spesies nova es frecuente descovreda. La familia la plu grande (curculionidos o scarabes elefantin), con sirca 80,000 spesies, es un parte de esta ordina. Trovada en cuasi tota abitada estra la mar e la artica e antartica, los interata con sua ecolojias en modos variosa: Los come comun plantas e fungos, desintegra detrito de animales e plantas, e come otra nonvertebratos. Alga spesies es pestas seria per cultiveria (pe scarabes de potatos) e otras (pe marietas) come afidos, coxinilias, tripos, e otra insetos cual suca a plantas e dana cultivas.
Scarabes ave tipal un esosceleto multe dur, incluinte la caxala, an si algas como la stafilinidos ave corta portalas, e meloidos ave portalas plu mol. La anatomia jeneral de la scarabe es multe uniforma e tipal de insetos, ma on ave alga esemplos de novas, como ajustas en scarabes de acua cual pote trapa bolas de aira sua la caxala per usa cuando los tufa. Scarabes ave muta completa, con un serie de cambias notable e alga subita en la strutur de la corpos entre emerji de ovos e deveni un adulte pos un paso pupal cuasi nonmovente. Algas, como la lucanidos, ave un dimorfisme sesal marcada, con mases posesente mandibulas enorme con cual los luta otra mases. Multe scarabes ave colores briliante e motifes cual anunsia sua nosivia, e otras es no plu ca mimas de tal insetos. Multe scarabes, inclui los cual abita en locas arenosa, ave camofla efetosa.
Scarabes es importante en cultur umana, de la scarabe santa de Egipte antica, a la usa de los como insetos combatante per diverti e aposta. Multe grupos de scarabes es briliante e atraente e es colieda e esibida. Plu ca 300 spesies es usada como come, en la plu casos como larvas. Comun comeda es spesies como la larvas de la tenebrio e la dinastino. Ma la efeto la plu grande sur vive umana es como pestas per cultiva, orticultur, e cultiva de forestas. Pestas seria inclui la scarabe de coton, la scarabe de potatos, e la scarabe de pinos. La plu de scarabes no causa dana economial e multe, como la marietas e la scarabes santa, es beneficante par aida en la controla de insetas danante.
Suntu[1] (Shuntu),[2] urunquy,[1] khachu (katsu, hatsu),[2] waka-waka icha champi nisqakunaqa (ordo Coleoptera) iskay ch'ila (kapka) hark'akunapaq raprakunayuq, iskay wiquriqtaq phawanapaq raprakunayuq palamakunam, khachuq k'akllachayuq. Suntukunap qirisankuna kuru hinam, ichaqa khachuq k'akllachayuqña, suqta chakiyuqpas.
Huk suntukunaqa yurakunatam mikhun, hukkunataq palamakunatam icha huk uywachakunatam.
Kaymi huk rikch'aq ayllunkuna, rikch'aqninkunapas:
Suntu (Shuntu), urunquy, khachu (katsu, hatsu), waka-waka icha champi nisqakunaqa (ordo Coleoptera) iskay ch'ila (kapka) hark'akunapaq raprakunayuq, iskay wiquriqtaq phawanapaq raprakunayuq palamakunam, khachuq k'akllachayuq. Suntukunap qirisankuna kuru hinam, ichaqa khachuq k'akllachayuqña, suqta chakiyuqpas.
Huk suntukunaqa yurakunatam mikhun, hukkunataq palamakunatam icha huk uywachakunatam.
Tvrdokrilci (lat. Coleoptera je red u nadredu Endopterygota, razred Insecta. Sa oko 400.000 vrsta, ovo je najveći red, koji obuhvata gotovo 40% opisanih insekata i 25% svih poznatih životinjskih oblikas; učestalo se opisuju i nove vrste. Najveća od svih porodica, Curculionidae, uključujr nešto oko 83.000 vrsta. U anglofonskom jezičkom području, za ove insekte uobičajen je naziv bube (beetles, po čemu je, u transformiranom transkriptu, odabrao ime i legendarni liverpulski bend Beatles (Bitlsi)
Pronađena u gotovo svim tipovima staništa, osim mora i polarnih regija, one međusobno komuniciraju sa svojim ekosistemima: često se hrane biljkama i gljivama, razgrađuju životinje i posadite krhotine i jedu ostale beskičmenjake. Neke vrste su ozbiljne poljoprivredne štetočine, poput krompirove zlatice, dok druge poput Coccinellidae (bubice ili dame) jedu lisne uši, insekte, thrips i drugih insekata koji usisavaju biljke i koji oštećuju usjeve.
Bube obično imaju posebno tvrd egzoskelet uključujući elitre, mada neki poput rovca imaju vrlo kratke, dok smrdibuba ima mekše. Općenito, anatomija tvrdokrilaca je prilično ujednačena i tipska za insekte, iako ima i nekoliko primjera sa novostima, poput adaptacije za stavljanje mjehurića zraka ispod elitre za upotrebu dok rone. Tvrdokrilci su endopterigotnI, što znači da imaju potpunu metamorfozu, s nizom vidljivih i relativno naglih promjena u tjelesnoj strukturi između presvlačenja i odrastanja nakon relativno nepokretnog stadija lutke. Neki imaju uočljiv seksualni dimorfizam, sa mužjacima koji imaju enormno uvećane mandibule, koje koriste za borbu protiv drugih mužjaka. Mnogi su aposematični, sa svijetlim bojama i znacima koji upozoravaju na njihovu toksičnost, dok su drugi bezopasni sa batezijskom mimikrijom. Mnogi, uključujući i one koji žive na pješčanim mjestima, imaju efektivnu kamuflažu.
Trvdokrilci imaju istaknuto mjesto u ljudskoj kulturi, od balegara Scarabideae) drevnog Egipta do buba u umjetnosti, a koriste se i kao kućni ljubimci ili borbama insekata, za zabavu i kockanje. Mnoge skupine buba svijetlo su i privlačno obojene, čineći ih privlačnim za kolekcije i ukrasne izložbe. Preko 300 vrsta se koriste kao hrana, uglavnom kao larve ; vrste koje se široko konzumiraju uključuju larve uzgajanih glista i Dynastinae. Međutim, najveći uticaj na ljudski život imaju u poljoprivredi, šumarstvo i povrtlarstvu, gdje mogu biti velike i štetočine. Većina tvrdokrilaca, međutim, ne uzrokuje ekonomsku štetu i mnoge su korisne pomažući u kontroli insekata štetočina.
Taksonomsko ime, Coleoptera, dolazi od grčkog κολεόπτερος – koleopteros, grupnog termina koji je Aristotel dao za elitre, očvrsnute pločice slične štitovima, iza krila koleos = omotač + pteron = krilo. Englesko ime beetle dolazi od starogengleske reči bitela, bitela, bītan = lupež, životinja koja ujeda.[2]
Obilježavajuće svojstvo Coleoptera je modifikacija prednjeg par krila u čvrsta, sklerotizirana pokrilca (elitre), koja su gornji tjelesni pokrov. Ova osobenost ih izdvaja od drugih redova insekata. Ispod pokrilaca nalaze se naborana i savijena membranozna zadnja krila, koja služe za letenje, dok pokrilca pri letu imaju funkciju kormilarenja.
Na tijelu, kod većine, jasno su diferencirani glava, toraks (trup) i zadak (abdomen) Glava im je jako sklerotizirana, raznoliko oblikovan i sa raznim ornamentima i ukrasima. Većina vrsta nema ocele, već uglavnom složene oči od faceta. Kod nekih vrsta, složene oči se dorzalno sustiču. Antene imaju iz 11 segmenata i raznoliko su oblikovane. Odrasli imaju također raznolik usni aparat za grickanje. Pojedine vrste, kao što je jelenka, naprimjer, karakterizira spolni dimorfizam i u građi usnog aparata, osobitu mandibula. Prednji grudni segment je najrazvijeniji, slobodan i veoma pokretan. Ima 4-6 Malpigijevih cjevčica. Tvrdoklilci imaju ljestvičasti nervni sistem, primitivno građen od 3 para toraksna i 7-8 pari abdominalnih ganglija; obično, više ili manje, koncentriran, čak sa varijantama spajanja svih ovih ganglija u jednu kompaktnu nervnu masu.
Larve su u većini slučajeva imaju sklerotizovanu glavu, usni aparatom za grickanje, dobro razvijene grudne noge (ređe su bez nogu) i jasno uočljive segmente zatka (abdomena). Mogu biti vrlo raznolikog oblika, ali se grupiraju u četiri osnovna tipa građe: kampodeiformne, eruciformne, skrabeiformne i apodne. Razviće tvrdokrilaca je holometabolno sa slobodnom lutkom.
Tvrdokrilci su daleko najveći red insekata: otprilike 400.000 vrsta čine oko 40% svih do sada opisanih vrsta insekata i oko 25% svih poznatih životinja. Studija iz 2015. godine dala je četiri neovisne procjene ukupnog broja vrsta koleoptera, dajući prosječnu procjenu od oko 1,5 miliona sa "iznenađujuće uskim rasponom", koji obuhvata sve četiri procjene od minimalno 0,9 do maksimalno 2,1 miliona vrsta. U četiri procjene korištene su veze specifične za domaćina (1,5 do 1,9 miliona), omjeri s drugim taksonima (0,9 do 1,2 miliOna), omjeri sa biljkama (1,2 do 1,3 miliona) i ekstrapolacije na temelju veličine tijela prema godini opisa (1,7 do 2,1 miliona).[3][4] Mogu se naći u gotovo svim staništima, uključujući slatkovodna i obalna područja, sa vegetirajučim lišćem, od drveća i njihove kore do cvjetova, lišća i podzemlja blizu korijena – čak i unutar biljaka u galama, u svakom biljnom tkivu, uključujući mrtvo ili propadajuće. Nadstrešnice tropske šume imaju veliku i raznoliku faunu koleoptera, uključujući Carabidae,[5] Tropical forest canopies have a large and diverse fauna of beetles,[6][7] Chrysomelidae,[8] i Scarabaeidae.[9]
Titanska buba, Titanus giganteus, tropski dugorog jedan je od najvećih i najjačih insekata na svijetu.
Scydosella musawasensis, najmanja poznata koleoptera: raspon skale desno je 50 μm.
Buba herkules, Dynastes hercules ecuatorianus, najduži tvrdokrilac
Tvrdokrilci kao jedan od najbrojnijih i najrasprostranjenijih redova insekata imaju veliki uticaj na čovekov život. U Starom Egiptu postojao je kult obožavanja i poštovanja jednog tvrdokrilca - balegara (Scarabaeus sacer). Veliki broj vrsta tvrdokrilaca se danas smatra tzv. „štetočinama" u poljoprivredi (krompirova zlatica) i šumarstvu. Svakako, postoje i „korisni" tvrdokrilci (na primer, bubamare) u smislu da se mogu koristiti kao biološki način kontrole „štetnih" životinja.
Velik broj vrsta predstavlja posebne probleme za lineovsku klasifikaciju. Neke porodice obuhvataju desetine hiljafa vrsta i trebalo bi ih podijeliti na potporodice i plemena. Ovaj ogroman broj navodio je i evolucijskog biologa J. BS Haldanea da odustane, a kada su ga neki teolozi pitali što se može zaključiti o umu Stvoritelja iz djela Njegove kreacije, kazao je "Neumjerena naklonost tvrdokrilcima". Najveći podred je Polyphaga, koji ima više od 300.000 opisanih vrsta u više od 170 porodica, uključujući porodica Staphylinidae, Scarabaeidae, Meloidae), Lucanida i Curculionidae. Ove grupe polifagannih vrsta mogu se prepoznati po prisustvu vratnih sklerita (otvrdnutih dijelova glave) koje služi kao hvatište za mišiće, čega nema u ostalim podredovima.
Adephaga sadrži oko 10 porodica uglavnom grabežljivih buba, uključujući Carabidae, Dytiscidae i Gyrinidae. Kod ovih insekata, testisi su cjevasti, a prvi trbušni sternum (egzoskeletna ploča) podijeljen je stražnjim koksama (bazni zglobovi nogu). Archostemata sadrži četiri porodice uglavnom insekata koji jedu drvo, uključujući Cupedidae i neke drugebukvicu.
Dosljednost morfologije tvrdokrilaca, posebno prisustvo elitre, odavno je sugerirala da je Coleoptera monofiletski red, iako je bilo dvojbi oko utvrđivanja taksonomskih podrangova, odnosnomjesta Adephaga, Archostemata, Myxophaga i Polyphaga unutar te kladusa.[10][11][12]
Molekularna filogenetička analiza potvrđuje da su Coleoptera monofiletske. Duane McKenna i dr. (2015) koristili su osam nuklearnih gena za 367 vrsta iz 172 od 183 porodice koleoptera. Podjelili su Adefaga na dva kladusa, Hydradephaga i Geadephaga, razdvojili su Cucujoidea na 3 kladusa i postavili Lymexyloidea unutar Tenebrionoidaeee. Izgleda da Polifaga datira iz trijasa. Čini se da je većina postojećih porodica nastala u kredi. Kladogram se temelji na McKenna (2015).[13]
Coleoptera 240 miliona godinaArchostemata 160 miliona godina (40)
Myxophaga 220 miliona godina (94)
Hydradephaga (5560) npr. Dytiscidae
Geadephaga (35000) npr. Carabidae
Scirtoidea (800) + Derodontoidea (29) 200 miliona godina
Staphylinidae 195 miliona godina (48000)
Scarabaeoidea 145 miliona godina (35000)
Hydrophiloidea (2800)
Histeroidea (3800)
Nosodendridae (70)
Dascilloidea (180)
Buprestoidea (14000)
Byrrhoidea (400)
Elateroidea (23000)
Bostrichoidea (3150)
Coccinelloidea (6000)
Tenebrionoidea 180 miliona godina (35000, uklj. Lymexyloidea
Cleroidea (9900)
Cucujoidea (8000)
Chrysomelidae (35000)
Cerambycidae (25000)
Curculionoidea (70000)
'Podred Polyphaga
Podred Polyphaga
Podred Adephaga
Na popisu je 13 kritično ugroženih vrsta Coleoptera:
Tvrdokrilci (lat. Coleoptera je red u nadredu Endopterygota, razred Insecta. Sa oko 400.000 vrsta, ovo je najveći red, koji obuhvata gotovo 40% opisanih insekata i 25% svih poznatih životinjskih oblikas; učestalo se opisuju i nove vrste. Najveća od svih porodica, Curculionidae, uključujr nešto oko 83.000 vrsta. U anglofonskom jezičkom području, za ove insekte uobičajen je naziv bube (beetles, po čemu je, u transformiranom transkriptu, odabrao ime i legendarni liverpulski bend Beatles (Bitlsi)
Pronađena u gotovo svim tipovima staništa, osim mora i polarnih regija, one međusobno komuniciraju sa svojim ekosistemima: često se hrane biljkama i gljivama, razgrađuju životinje i posadite krhotine i jedu ostale beskičmenjake. Neke vrste su ozbiljne poljoprivredne štetočine, poput krompirove zlatice, dok druge poput Coccinellidae (bubice ili dame) jedu lisne uši, insekte, thrips i drugih insekata koji usisavaju biljke i koji oštećuju usjeve.
Bube obično imaju posebno tvrd egzoskelet uključujući elitre, mada neki poput rovca imaju vrlo kratke, dok smrdibuba ima mekše. Općenito, anatomija tvrdokrilaca je prilično ujednačena i tipska za insekte, iako ima i nekoliko primjera sa novostima, poput adaptacije za stavljanje mjehurića zraka ispod elitre za upotrebu dok rone. Tvrdokrilci su endopterigotnI, što znači da imaju potpunu metamorfozu, s nizom vidljivih i relativno naglih promjena u tjelesnoj strukturi između presvlačenja i odrastanja nakon relativno nepokretnog stadija lutke. Neki imaju uočljiv seksualni dimorfizam, sa mužjacima koji imaju enormno uvećane mandibule, koje koriste za borbu protiv drugih mužjaka. Mnogi su aposematični, sa svijetlim bojama i znacima koji upozoravaju na njihovu toksičnost, dok su drugi bezopasni sa batezijskom mimikrijom. Mnogi, uključujući i one koji žive na pješčanim mjestima, imaju efektivnu kamuflažu.
Trvdokrilci imaju istaknuto mjesto u ljudskoj kulturi, od balegara Scarabideae) drevnog Egipta do buba u umjetnosti, a koriste se i kao kućni ljubimci ili borbama insekata, za zabavu i kockanje. Mnoge skupine buba svijetlo su i privlačno obojene, čineći ih privlačnim za kolekcije i ukrasne izložbe. Preko 300 vrsta se koriste kao hrana, uglavnom kao larve ; vrste koje se široko konzumiraju uključuju larve uzgajanih glista i Dynastinae. Međutim, najveći uticaj na ljudski život imaju u poljoprivredi, šumarstvo i povrtlarstvu, gdje mogu biti velike i štetočine. Većina tvrdokrilaca, međutim, ne uzrokuje ekonomsku štetu i mnoge su korisne pomažući u kontroli insekata štetočina.
Ang uwang o uang (Ingles: horned beetle, weevil, coconut beetle[1]) ay isang uri ng kulisap na salot sa mga puno ng palma tulad ng niyog.[2]
Ang lathalaing ito ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Ang uwang o uang (Ingles: horned beetle, weevil, coconut beetle) ay isang uri ng kulisap na salot sa mga puno ng palma tulad ng niyog.
Vombuolė, vombouls, vabuols īr vabzdis, katruo sparnus deng tvėrtos skvarmos (vadenams egzoškeletō). Vombuoliū vairoms īr patsā dėdliausis vėsom svietė. Vėin Lietovuo gīven aple 3500-3600 vombuoliū rošiū.
Tonkē sotėnkamė vombuolē:
Τα κολεόπτερα είναι η πιο μεγάλη τάξη στην ομοταξία των εντόμων. Είναι γνωστά περίπου 300.000 διαφορετικά είδη. Στην Ευρώπη βρίσκονται περίπου 20.000 είδη κολεοπτέρων.
Καθώς τα κολεόπτερα είναι έντομα, εμφανίζουν όλα τα κοινά χαρακτηριστικά των υπόλοιπων εντόμων. Ιδιαίτερα, έχουν εξωσκελετό, έξι πόδια και όμοιο πεπτικό και αναπνευστικό σύστημα με τα υπόλοιπα έντομα. Το νευρικό σύστημα μόνο στην προνύμφη έχει τη χαρακτηριστική φόρμα των εντόμων, στο ενήλικο κολεόπτερο τα γάγγλια της κοιλιάς συσσωρεύονται στο θώρακα.
Τα κολεόπτερα ξεχωρίζουν όμως από τα άλλα έντομα στα ακόλουθα χαρακτηριστικά:
Τα πόδια των εντόμων αυτών αποτελούνται από 5 μέρη: το ισχίο, τον τροχαντήρα(G a b), τον μηρό (G c), την κνήμη (G d) και τον ταρσό (G e), που συνήθως αποτελείται από τρία μέχρι πέντε ταρσομερή. Πολλές φορές όμως είναι πολύ δύσκολο να τους μετρήσει κανείς, γιατί μπορεί ένας μικροσκοπικός ταρσομέρος να κρύβεται στους αγκώνες ενός μεγάλου. Εκπληρώνοντας τον σκοπό τους, τα πόδια διαμορφώνονται αρκετά. Στη Εικόνα Α το G είναι για τρέξιμο, το H για κολύμπι και το J για πήδημα, ενώ έχει και άλλα που χρησιμεύουν στο σκάψιμο.
Οι κεραίες επίσης έχουν μεγάλη ποικιλία, όπως φαίνεται και στην Εικόνα Α. Στο σχήμα K b βλέπεται μια κεραία από τη οικογένεια των Curculionidae, το σχήμα K f από αυτή των Scarabaeidae. Οι κεραίες έχουν 5 - 12 άρθρα, δεν είναι όμως εύκολα να μετρηθούν (λ.χ. στο σχήμα K h τα τελευταία τρία άρθρα βρίσκονται τυλιγμένα το ένα μέσα στον άλλο). Υπάρχουν επίσης κολεόπτερα, που στη σύζευξη το αρσενικό κρατάει το θηλυκό με τις κεραίες.
Τα κολεόπτερα ανήκουν στα έντομα με τελεία μεταμόρφωση, δηλαδή γεννούν αυγά απ' όπου βγαίνουν οι προνύμφες, που δεν ομοιάζουν με το σκαθάρι, και μετατρέπονται σε πλαγγόνες.
Οι προνύμφες διαφόρων οικογενειών μπορούν να διαφέρουν πολύ μεταξύ τους. Στην Εικόνα Β απεικονίζονται μερικές από αυτές.
Στην πάνω σειρά: (4)Staphylinidae (1)Cicindelidae (6)Nitiduliedae
β' σειρά: (3)Silphidαe (2)Carabidae (7)Dermestidae
γ' σειρά: (8)Scarabaeidae (3)Dytiscidae (9)Buprestidae
δ' σειρά: (10)Elateridae (11)Cantharidae (12)Cleridae
ε' σειρά: (14)Tenebrionidae (13)Ptinidae (15)Curculionidae (16)Bostrychidae
κάτω σειρά: (17)Cerambycidae (18)Chrysomellidae (20)Cassididae (21)Coccinellidae (19)Chrysomelidae
Σε μερικά κολεόπτερα υπάρχει το παράξενο φαινόμενο της υπερμεταμόρφωσης. Έχουν δηλαδή περισσότερα από μία μορφή προνύμφης. Λ. χ. στο γένος Meloe από το αυγό εκκολάπτεται μια προνύμφη, που μοιάζει λιγάκι με το 4 στην Εικόνα Β. Αυτή σκαρφαλώνει σε λουλούδι και αρπάζει το πόδι από μια μέλισσα. Έτσι φτάνει στην κυψέλη. Εκεί με τη έκδυση γίνεται μια προνύμφη, που μοιάζει λιγάκι με το 15 στην Εικόνα Β, και που τρέφεται με μέλι. Με τη επόμενη έκδυση αλλάζει ξανά τη μορφή της. Από την πλαγγόνα βγαίνει το ακμαίο, που εμφανίζεται στην Εικόνα Γ.
Ο κύκλος ζωής συνήθως είναι ένας χρόνος. Υπάρχουν βέβαια και άλλες περιπτώσεις. Στα είδη της οικογένειας Carabidae πολλές φορές οι προνύμφες ζουν μόνο μερικούς μήνες, το ακμαίο όμως μερικά χρόνια. Αντίθετα το είδος Hylotrupes bajulus, με κακές συνθήκες, χρειάζεται μέχρι 12 χρόνια ως προνύμφη μέχρι να βγει το ενήλικο, που ζει μόνο λίγες μέρες. Υπάρχουν άλλα κολεόπτερα, που σε ένα χρόνο σχηματίζουν μερικές γενεές.
Η συμπεριφορά των κολεοπτέρων καθορίζεται από ένστικτα. Αυτό σημαίνει πως σε μια συγκεκριμένη κατάσταση δεν μπορούν να αποφασίζουν τι θα κάνουν, αλλά το κάνουν αυτόματα. Έτσι από μόνο τους ξέρουν τι μπορούν να φάνε, πως να ψάχνουν την τροφή τους, πως να βρουν το ταίρι τους, που να βάλουν τα αυγά κτλ.. Με αυτό τον τρόπο η συμπεριφορά τους μπορεί να είναι ιδιαίτερα περίπλοκη. Ενώ συνήθως τα αυγά αποτίθενται σε κατάλληλο τόπο, ο Hydrous piceus που ζει στο νερό, κατασκευάζει ένα «βαράκι», που το κολλάει κάτω από ένα φύλλο στο νερό. Το «βαράκι» έχει προέκταση στον αέρα σαν καπνοδόχος, έτσι εξασφαλίζεται προστασία και αέρα στα αυγά, που τοποθετούνται στο «βαράκι». Επίσης ιδιαίτερα πολύπλοκος είναι ο τρόπος που ο Scarabaeus εξασφαλίζει καλές συνθήκες για τη ανάπτυξη των προνυμφών, κατασκευάζοντας και καταχωνιάζοντας μια μικρή μπάλα από κοπριά. Υπάρχουν αρκετά ακόμα παραδείγματα για τη φροντίδα των νεοσσών, μέχρι οι γονείς να τρέφουν τα παιδιά τους από στόμα σε στόμα (Necrophorus sp.).
Τα κολεόπτερα εμφανίζονται τόσο όπου υπάρχει ζωή όσο και στις ερημιές. Φαίνεται να υπάρχει μια σχέση μεταξύ της ταξινομίας των κολεοπτέρων και των βιότοπων όπου ζουν. Έτσι, οι νύμφες των ειδών της οικογένειας των Cerambycidae ζουν στο ξύλο, τα είδη της οικογένειας των Dermestidae τρέφονται από δέρματα και κόκαλα, τα περισσότερα μέλη της οικογένειας Carabidae ζουν στο έδαφος κυνηγώντας άλλα ζώα, πολλά μέλη της οικογένειας Curculionidae αναπτύσσονται στα φρούτα και μεγάλο μέρος στις ρίζες των φυτών. Τα κοπροφάγα κολεόπτερα σχηματίζουν μία υποεικογένεια, των Scarabaeidae, κτλ. Βέβαια, πάντοτε υπάρχουν και εξαιρέσεις.
Καθώς τα κολεόπτερα υπάρχουν παντού, πάρα πολλές φορές ζουν σε ανταγωνισμό με τον άνθρωπο. Τρώνε τα φύλλα των πατατών και έτσι καταστρέφουν τη συγκομιδή, ξετρυπώνουν στα ξύλα του μαραγκού, καταστρέφουν στις αποθήκες το βαμβάκι, το μαλλί, τον καπνό, το σιτάρι κτλ. Με άλλα λόγια, συχνά αποτελούν βλαβερά έντομα για τον άνθρωπο.
Οι άνθρωποι καταπολεμώντας τα, πολλές φορές, ξεχνούν ότι:
Ὀλο και περισσότερο γίνεται αποδεκτή η άποψη πως ο άνθρωπος πρέπει να προστατεύει όλα τα ζώα, όχι μόνο από νοσταλγικούς ή φιλοσοφικούς λόγους, αλλά γιατί αλλιώς πάρα πολλά είδη θα εξαφανιστούν. Όσο περισσότερα είδη περιέχει ένα οικοσύστημα, τόσο πιο σταθερό είναι.
Σύμφωνα με την Οδηγία των Οικοτόπων (92/43/ΕΟΚ) της Ευρωπαϊκής Κοινότητας προστατευόμενα είδη κολεοπτέρων είναι οι Buprestis splendens, Carabus olympiae, Cerambyx cerdo, Cucujus cinnaberinus, Dytiscus latissimus, Graphoderus bilineatus, Limoniscus violaceus, Lucanus cervus, Morimus funereus, Osmoderma eremita και Rosalia alpina. [4]
Στο σύστημα και στην ονομασία των κολεοπτέρων δυστυχώς γίνονται πολλές φορές αλλαγές. Για την περιοχή της Ευρώπης αναφέρονται περίπου 140 οικογένειες. Υπάρχουν τέσσερις υποτάξεις. Και οι τέσσερις υπήρχαν πριν από 240 εκατομμύρια χρόνια και εξελίχτηκαν από τα λεγόμενα πρωτοκολεόπτερα, που εμφανίστηκαν πριν από 250 εκατομμύρια χρόνια και εξαφανίστηκαν με την εμφάνιση των σημερινών υποτάξεων. Δηλαδή, τα πρωτοκολεόπτερα επἐζησαν επί 10 εκατομμύρια χρόνια, ενώ τα απολιθώματα των ανθρωπιδών (Hominidae) έχουν ηλικία μόνο περίπου 3 εκατομμυρίων ετών.
Οι σημερινές τέσσερις υποτάξεις είναι:
Η Ροζαλία Rosalia alpina
Ο Υδρούς Hydrophilus piceus
Μηλολόνθη Melolontha
Τα κολεόπτερα είναι η πιο μεγάλη τάξη στην ομοταξία των εντόμων. Είναι γνωστά περίπου 300.000 διαφορετικά είδη. Στην Ευρώπη βρίσκονται περίπου 20.000 είδη κολεοπτέρων.
Гамбускҳо (лот. Coleoptera) — як гурӯҳ ҳашаротеанд дуруштбол.
Дарозии баданашон аз 0,25 то 180 мм; рангашон вобаста ба шароит гуногун (якранг, ало, баъзан ҷилодор ва ғайра) мебошанд. Бадани Гамбускҳо сахт буда, вобаста ба ҷои сукунат тағийр меёбад. Гамбускҳо барои хоҷагии қишлоқ зарари калон мерасонанд. Ҳастан гамбускҳое, ки боз фоидаоваранд.
Гамбускҳо даҳони ба ҳоидан, пойҳои ба давидан, ҷаҳидан, дошта гирифтан, шино кардан ва кофтан мувофиқ доранд. Болҳои Гамбускҳо дуқабат аст — болҳои парвозӣ ва муҳофизавӣ. Болҳои муҳофизавӣ барои муҳофизати болҳои парвозӣ ва шикам хизмат мекунад. Гамбускҳо ҷудоҷинса мебошанд ва одатан бо тухм (ғайри баъзе Гамбускҳои баргхӯр ва стафилинҳо) меафзоянд. Афзоиши аксари онҳо аз 4 давр (тухм, кирмина, зоча ва имаго) иборат аст. Гамбускҳои афзоишашон аз 6 давр иборат буда низ маълуманд. Аз тухми Гамбускҳо кирмина ба вуҷуд омада, дар мева, барг, наҷосат ва ғайраҳо 1—4 моҳ, дар хок ё чӯб 1 сол ё зиёдтар ҳаёт мегузаронанд. Даври зочагӣ аз якчанд рӯз то якчанд моҳ, даври имаговӣ 1—3 моҳ (баъзан якчанд рӯз) давом мекунад. Гамбускҳо дар арзҳои мӯътадил дар як сол як бор, баъзан якчанд маротиба насл медиҳанд (мас., какана ва баъзе баргхуракқо). Вобаста ба тарзи ҳаёт Гамбускҳоро ба фитофагҳо (алафхӯр), сапрофагҳо (пӯсидахӯр) ва ҳашаротхӯрҳо чудо мекунанд. Гамбускҳои алафхӯр аз 2 гурӯҳ иборатанд: филлофагҳо, ки қисми сабзи растаниро мехӯранд (мас., аксари Гамбускҳои баргхӯр, баъзе Гамбускҳои нӯлдароз ва ғайраҳо.) ва Гамбускҳое, ки кирминаи онҳо дар дохили бофтаи алаф ва дарахт умр мегузаронанд (маc., кирминаи аксари Гамбускҳои нӯлдароз, ғаллахур ва ғайраҳо.). Миқдори зиёди Гамбускҳо дар чӯби пӯсида инкишоф ёфта, минбаъд чун сапрофагҳо зиндагӣ мекунанд (аксари Гамбускҳои чӯбу пӯстлоххӯр ва ғ.). Сапрофагҳо аз 4 гурӯҳ иборатанд; Гамбускҳое, ки боқимондаи растаниро мехӯранд (аксари Гамбускҳои сиёҳак, кирминаи Гамбускҳои мӯйлаббелча ва г.); копрофагҳо, ки наҷосат мехӯранд (мас., саргингелон); некрофагҳо, ки лоша ва боқимондаи ҳайвонро мехӯранд (мас., лошахӯрҳо ва пӯстхӯрҳо); Гамбускҳое, ки ҳашарот, кирм ва ғ. мехӯранд (мас., визвизакҳо, стафилииҳо ва ғ.). Шароити зисти Гамбускҳо вобаста ба даври инкишофи онҳо ҳархела аст. Даври кирминаи гамбуски саврӣ дар хок, даври имаго дар гул ё барг мегузарад. Паразитизм дар байни Гамбускҳо хеле кам аст. Баъзе Гамбускҳо дар даври имаго дар ҳайвонҳои мӯҳрадор ҳаёти нимпаразитй мегузаронанд (маc., кайки қундуз, баъзе стафилинҳои хояндаҳо ва г.); кирминаи баъзе Гамбускҳо дар суворак, занбӯр, кирминаи баъзе визвизакҳо дар зочаи Гамбускҳои дигар ва ғ. паразитӣ мекунанд. Дар олам тақрибан 140 оила (дар фаунаи собиқ СССР 108 оила) ва зиёда аз 300 ҳаз. (дар фаунаи собиқ СССР 25ҳаз., дар фаунаи Тоҷикистон тақрибан 1,4 ҳаз.) намуди Гамбускҳо маълум аст. Гамбускҳо дар рӯи замин (ғайр аз арзҳои Арктика ва Антарктида) хусусан дар тропика хеле бисёранд. Аз Гамбускҳои Тоҷикистон танҳо баъзе намудҳои ба боғу зироати хоҷагии қишлоқ зараррасон омӯхта шудаанд. Гамбускҳои фоиданок хам бисьёранд (мас., каканаҳои ширинча ва зиреҳакхӯр, визвизакҳои калони сурхбадани кирм ва кирминахӯр). Гамбускҳои саргингелон, лошахӯр ва ғ. қисмҳои ба замин афтида, боқимондаи растанию ҳайвонотро мехӯранд ва дар табиат роли санитарӣ мебозанд. Аз баъзе намудҳои Гамбускҳо дору (мас., аз кантарадин) тайёр мекунанд. Гамбускҳоро асосан паррандаю хазандаҳо, обхокиҳои ҳашаротхур ва ғайраҳо мехӯранд.
Гамбускҳо (лот. Coleoptera) — як гурӯҳ ҳашаротеанд дуруштбол.
Коңуздар, катуу канаттуулар (лат. Coleoptera) – толук кубулма курт-кумурска түркүмү.
1-жуп канаты катуу чоң канатка айланып, 2-жуп учкуч канатын, көкүрөгүнүн үстүнкү жумшак бетин жана курсагын коргоп турат. Алдынкы бөлүгү (башы, көкүрөгү) арткы бөлүгү менен кыймылдуу бириккен. Жашоо чөйрөсүнө жараша формасы жана түсү түрдүүчө. Көбүнчө ачык пигменттүү, металлдай жалтырак, демейде каралжын үңкүрдө же топуракта жашоочуларында пигменти жок, ачык сары түстө. Оозу кемирүүчү. Коңуздар айрым жыныстуу, жумуртка, кээде тирүү тууйт. Көпчүлүгүнүн өөрчүшү жумуртка, личинка, куурчакча жана имаго фазаларын өтөт. Башында сезүү, көрүү органдары жайгашкан. Көкүрөгүндө басуу, казуу же кармоо, секирүү, сүзүү кызматын аткаруучу буттары бар. Алар азыктануу мүнөзүнө жараша 3 топко бөлүнөт: фитофагдар, сапрофагдар (өсүмдүк, жаныбар калдыктарын, чириндилерин жечүлөр) жана жырткычтар. Алар азыгын түнкүсүн издейт. Душмандарынан коргонуу максатында тез жүгүрүү, секирүү, бат учуу, кыймылсыз катып калуу, жыт чыгаруу ж. б. чараларды көрөт. Тукуму үчүн кам көрүп, личинкаларынын өсүшүнө керек азыктарды чогултат. Коңуздардын көп түрдүүлүгү жердеги биоценоздо олуттуу роль ойнойт. Көп түрү кыртыш түзүлүшүн өзгөртөт, санитарлар, башка курт-кумурскалардын санын жөнгө салат жана өсүмдүктөрдү чаңдаштырат. Айрымдары талаа жана токой өсүмдүктөрүнө зыян келтирет, айыл чарба азыктарын бузат. Коңуздардын 3 түркүмчөсү, 140 тукуму, 30 миң түрү бардык кургактыкта (Антрактида, Арктиканын муз зонасы менен бийик тоолордон башка), көбүнчө тропикте кездешет. Көп түрүнүн саны азаюуда.
Коңуздар, катуу канаттуулар (лат. Coleoptera) – толук кубулма курт-кумурска түркүмү.
1-жуп канаты катуу чоң канатка айланып, 2-жуп учкуч канатын, көкүрөгүнүн үстүнкү жумшак бетин жана курсагын коргоп турат. Алдынкы бөлүгү (башы, көкүрөгү) арткы бөлүгү менен кыймылдуу бириккен. Жашоо чөйрөсүнө жараша формасы жана түсү түрдүүчө. Көбүнчө ачык пигменттүү, металлдай жалтырак, демейде каралжын үңкүрдө же топуракта жашоочуларында пигменти жок, ачык сары түстө. Оозу кемирүүчү. Коңуздар айрым жыныстуу, жумуртка, кээде тирүү тууйт. Көпчүлүгүнүн өөрчүшү жумуртка, личинка, куурчакча жана имаго фазаларын өтөт. Башында сезүү, көрүү органдары жайгашкан. Көкүрөгүндө басуу, казуу же кармоо, секирүү, сүзүү кызматын аткаруучу буттары бар. Алар азыктануу мүнөзүнө жараша 3 топко бөлүнөт: фитофагдар, сапрофагдар (өсүмдүк, жаныбар калдыктарын, чириндилерин жечүлөр) жана жырткычтар. Алар азыгын түнкүсүн издейт. Душмандарынан коргонуу максатында тез жүгүрүү, секирүү, бат учуу, кыймылсыз катып калуу, жыт чыгаруу ж. б. чараларды көрөт. Тукуму үчүн кам көрүп, личинкаларынын өсүшүнө керек азыктарды чогултат. Коңуздардын көп түрдүүлүгү жердеги биоценоздо олуттуу роль ойнойт. Көп түрү кыртыш түзүлүшүн өзгөртөт, санитарлар, башка курт-кумурскалардын санын жөнгө салат жана өсүмдүктөрдү чаңдаштырат. Айрымдары талаа жана токой өсүмдүктөрүнө зыян келтирет, айыл чарба азыктарын бузат. Коңуздардын 3 түркүмчөсү, 140 тукуму, 30 миң түрү бардык кургактыкта (Антрактида, Арктиканын муз зонасы менен бийик тоолордон башка), көбүнчө тропикте кездешет. Көп түрүнүн саны азаюуда.
Тврдокрилците го образуваат редот на инсекти означен како Coleoptera. Тоа е ред со најголем број на видови (околу 350 000[1]), при што сочинува околу 40% од сите инсекти, a 25%[1] од сите форми на живот. Најголема група на тврдокрилци е фамилијата на чурулкарите (Curculionidae).
Овие инсекти можат да се најдат во речиси сите копнени и слатководни станишта (со исклучок на поларните области), но не се сретнати во морињата. Најчесто се исхрануваат со растенија и габи, го разградуваат растителниот и животинскиот отпад и јадат други без`рбетници. Тука се вклучени некои земјоделски штетници, како компировата златица (Leptinotarsa decemlineata), црвената брашнеста бубачка (Tribolium castaneum) и др., додека други видови се важни во контролата на популациите од земјоделски штетници, како на пример тврдокрилците од фамилијата на бубамари (Coccinellidae), кои се исхрануваат со растителни вошки, памучни вошки, трипси и други инсекти кои се хранат со растителни сокови.
Тврдокрилците во својот животен циклус подлежат на целосна метаморфоза (што значи имаат ларвален и куклен стадиум). Карактеристично за нив е што предните крила образуваат цврсти заштитни покрилци — елитри — под кои се собрани задните крила (кога инсектот не лета). На местото на сретнување на двете елитри, на средишниот грбен дел, се образува права линија која веројатно е една од најзабележливите одлики на редот. Мускулите за лет во мезотораксот се изгубени. Главената капсула се карактеризира со цврст вентрален (гуларен) затворач, антените се во основа 11-члени, додека усните делови се од гризачки тип со 4-сегментни магзиларни палпи. Протораксот е голем и слободен. На абдоменот отсуствува стернитот I, стернитот II најчесто е мембранозен и затскриен, а сегментот X е вестигијален, при што отсуствуваат церци. Женката поседува еден пар на гонапофизи на сегментот IX. Постојат четири или шест Малпигиеви цевчиња, кои често се криптонефрични. Речиси секогаш отсуствуваат вистински лабијални жлезди.
Тврдокрилците го образуваат редот на инсекти означен како Coleoptera. Тоа е ред со најголем број на видови (околу 350 000), при што сочинува околу 40% од сите инсекти, a 25% од сите форми на живот. Најголема група на тврдокрилци е фамилијата на чурулкарите (Curculionidae).
Овие инсекти можат да се најдат во речиси сите копнени и слатководни станишта (со исклучок на поларните области), но не се сретнати во морињата. Најчесто се исхрануваат со растенија и габи, го разградуваат растителниот и животинскиот отпад и јадат други без`рбетници. Тука се вклучени некои земјоделски штетници, како компировата златица (Leptinotarsa decemlineata), црвената брашнеста бубачка (Tribolium castaneum) и др., додека други видови се важни во контролата на популациите од земјоделски штетници, како на пример тврдокрилците од фамилијата на бубамари (Coccinellidae), кои се исхрануваат со растителни вошки, памучни вошки, трипси и други инсекти кои се хранат со растителни сокови.
वर्मपंखी गण या 'कंचुकपक्ष' (कोलिऑप्टेरा, Coleoptera) कीटवर्ग (इनसेक्टा) का एक अति विकसित, गुणसंपन्न तथा महान् गण (आर्डर) है।
इसके मुख्य लक्षण ये हैं : दो जोड़े पंखों में से अगले ऊपरी पंखों का कड़ा, मोटे चमड़े जैसा होना; ये अगले पंख पीठ की मध्य रेखा पर एक दूसरे से मिलते हैं और इनको बहुधा पक्षवर्म (एलिट्रा, Elytra) कहते हैं; पिछले पंख पतले, झिल्ली जैसे होते हैं और अगले पंखों के नीचे छिपे रहते हैं जिनसे उनकी रक्षा होती है; उड़ते समय पक्षवर्म संतोलकों का काम करते हैं; इनके वक्षाग्र (प्रोथोरेक्स, Prothorax) बड़े होते हैं; मुख अंग कुतरने या चबाने के योग्य होते हैं; इनके डिंभ (लार्वा) विविध प्रकार के होते हैं, किंतु ये कभी भी प्रारूपिक बहुपादों (पॉलीपॉड्स Polypods) की भाँति के नहीं होते। साधारणत: इस गण के सदस्यों को अंग्रेजी में 'बीट्ल' कहते हैं और ये विविध आकार प्रकार के होने के साथ ही लगभग सभी प्रकार के वातावरण में पाए जाते हैं। उड़ने में काम आनेवाले पंखों पर चोली के समान संरक्षक पक्षवर्म (एलिट्रा) रहने के कारण ही इन जीवों को कंचुकपक्ष कहते हैं।
कंचुकपक्ष गण में 2,20,000 से अधिक जातियों का उल्लेख किया जा चुका है और इस प्रकार यह कीटवर्ग ही नहीं, वरन् समस्त जंतु संसार का सबसे बड़ा गण है। इनकी रहन-सहन बहुत भिन्न होती है; किंतु इनमें से अधिकांश मिट्टी या सड़ते गलते पदार्थों में पाए जाते हैं। कई जातियाँ गोबर, घोड़े के मल, आदि में मिलती हैं और इसलिए इनको गुबरैला कहा जाता है। कुछ जातियाँ जलीय प्रकृति की होती हैं; कुछ वनस्पत्याहारी हैं और इनके डिंभ तथा प्रौढ़ दोनों ही पौधों के विभिन्न भागों को खाते हैं; कुछ जातियाँ, जिनको साधारणत: घुन नाम से अभिहित किया जाता है, काठ, बाँस आदि में छेदकर उनको खोखला करती हैं और उन्हीं में रहती हैं। कुछ सूखे अनाज, मसाले, मेवे आदि का नाश करती हैं।
नाप में कंचुकपक्ष एक ओर बहुत छोटे होते हैं, दूसरी ओर काफी बड़े। कोराइलोफ़िडी (Corylophidae) तथा टिलाइडी (Ptiliidae) वंशों के कई सदस्य 0.5 मिलीमीटर से भी कम लंबे होते हैं तो स्कैराबीडी (Scarabaeidae) वंश के डाइनेस्टीज़ हरक्यूलीस (Dynastes hercules) तथा सरैंबाइसिडी (Cerambycidaee) वंश के मैक्रोडॉन्शिया सरविकॉर्निस (Maerodontia Cervicornis) की लंबाई 15.5 सेंटीमीटर तक पहुँचती है। फिर भी संरचना की दृष्टि से इनमें बड़ी समानता है। इनके सिर की विशेषता है गल (ग्रीव, अंग्रेजी में gula) का सामान्यत: उपस्थित होना, अधोहन्वस्थि (मैंडिब्ल्स, mandibles) का बहुविकसित और मजबूत होना, ऊर्ध्वहन्वस्थि (मैक्सिली) का सामान्यत: पूर्ण होना तथा अधरोष्ठ (लेबियम) में चिबुक (मेंटम) का सुविकसित होना। वक्ष भाग में वक्षाग्र बड़ा तथा गतिशील हाता है और वक्षमध्य तथा वक्षपश्च एक दूसरे से जुड़े होते हैं; पृष्ठकाग्र (प्रोनोटम) एक ही पट्ट का बना होता है तथा पार्श्वक (प्लूरान) कई पट्टों में नहीं विभाजित होता। टाँगें बहुधा दौड़ने या खोदने के लिए संपरिवर्तित होती हैं, किंतु जलीय जातियों में ये तैरने योग्य होती हैं। पंखों में पक्षवर्म लाक्षणिक महत्व के हैं तथा पिछले पंख का नाड़ीविन्यास (वेनेशन) अन्य गणों के नाड़ीविन्यास से भिन्न होता है-इसकी विशेषता है लंबवत् नाड़ियों की प्रमुखता। नाड़ीविन्यास तीन मुख्य भेदों में बाँटा जाता है :
उदर की संरचना भी विभिन्न होती है, किंतु उसमें बहुधा नौ स्पष्ट खंड होते हैं। कई वंशों में उदर के पिछले खंड पर जनन संबंधी प्रवर्ध होते हैं। नर में ये मैथुन में सहायक होते हैं और स्त्री में अंडरोपकों (ओविपॉज़िटरों Ovipositors) का निर्माण करते हैं। इनका संबंध कुछ हद तक अंखरोपण स्वभाव से होता है और ये वर्गीकरण में सहायक हैं।
अधिकांश जातियों में किसी न किसी प्रकार के ध्वनि-उत्पादक अंग पाए जाते हैं। इनकी रचना अनेक प्रकार की होती है। इनकी स्थितियाँ भी बहुत विभिन्न होती हैं। उदाहरण के लिए ये शिर के ऊपर तथा अग्र वक्ष पर स्थित हो सकते हैं, या शिर के नीचे के भाग में। स्थिति के अनुसार गहन (1900) ने इनको चार मुख्य भेदों में बाँटा है। स्कैराबीडी वंश के सदस्यों में ये बहुत सुविकसित दशा में मिलते हैं।
कंचुकपक्ष कीटों के जीवनेतिहास में स्पष्ट रूपांतरण होता है। अंडे विविध स्थानों में दिए जाते हैं और विविध रूप के होते हैं। उदाहरण के लिए ऑसिपस (Ocypus) वंश के अंडे बहुत बड़े और संख्या में थोड़े होते हैं और मिलोइडो (Meloidae) वंश के अंडे बहुत छोटे और बहुसंख्यक होते हैं। हाइड्रोफिलिडी (Hydrophilidae) वंश में अंडे कोषों में सुरक्षित रखे जाते हैं और कैसिडिनी (Cassidinae) उपवंश में वे एक डिंबावरण में लिपटे होते हैं। कॉक्सिनेलिडी (Coccinellidae) के अंडे पत्तियों पर समूहों में दिए जाते हैं और करकुलियोनिडी (Curculionidae) के कीट अपने मुखांग द्वारा पौधों या बीजों में छेद कर उनमें अंडे देते हैं। इसी प्रकार स्कोलाइटिनी (Scolytinae) में स्त्री अंडों और डिंभ की रक्षा और उनका पोषण भी करती है।
इनमें वर्धन काल में स्पष्ट रूपांतरण होता है तथा डिंभ विविध प्रकार के हाते हैं। रोचक बात यह है कि ये डिंभ रहन-सहन के अनुरूप संपरिवर्तित होते हैं। एडिफेगा (Adephaga) उपवर्ग में तथा कुछ पालीफ़ागा (Polyphaga) में डिंभ अविकसित कैंपोडाई (Campodai) रूपी होते हैं, अर्थात् ये जंतुभक्षी, लंबी टाँगों, मजबूत मुखांगोंवाले तथा कुछ चिपटे होते हैं। कुकुजॉयडिया (Cucujoidea) के डिंभ कैंपोडाई रूपी तथा एरूसिफ़ार्म (Eruciform) के बीच के होते हैं, अर्थात् उनमें औदरीय टाँगें दिखाई पड़ती हैं। करकुलियोनायडिया में अपाद (ऐपोडस) अर्थात् बिना टाँगों के डिंभ होते हैं। स्पष्ट है कि कैंपोडाई रूपी डिंभ बहुत गतिशील होते हैं, परिवर्तित कैंपोडाई रूपी कम क्रियाशील तथा पादरहित डिंभ गतिविहीन होते हैं। काठ में सुरंग बनानेवाले डिंभ बहुत साधारणत: मांसल होते हैं, इनके मुखांग मजबूत होते हैं और शिर वक्ष में धँसा रहता है। जलीय वंशों के डिंभों की टाँगें तैरने के निमित्त संपरिवर्तित होती है। कुछ वंशों में, जैसे मिलोइडी (Meloidae), राइपिफ़ोरिडी (Rhipiphoridae) तथा माइक्रोमाल्थिडी (Micromalthidae) में अतिरूपांतरण (हाइपरमेटामॉर्फ़ोसिस, hypermetamorphosis) पाया जाता है। इनमें डिंभ की विभिन्न अवस्थाएँ अलग-अलग रूपों की होती हैं।
इतनी विविधता के कारण कंचुकपक्षों का वर्गीकरण विशेष जटिल है और यहाँ उसकी बहुत संक्षिप्त रूपरेखा मात्र ही दी जा सकती है। क्रोसन (Crowson) द्वारा सन् 1955 में दिए गए आधुनिक वर्गीकरण के अनुसार इस गण को चार उपगणों में बाँटा जाता है-आर्कोस्टेमाटा (Archostemata), एडिफ़ेगा (Adephaga), मिक्सोफ़ेगा (Myxophaga), तथा पॉलिफ़ेगा (Polyphage)। आर्कोस्टेमाटा में केवल दो वंश और लगभग 20 जातियाँ हैं : वंश क्यूपेडाइडी (Cupedidae) की जतियाँ केवल जीवाश्म रूप में पाई जाती हैं और माइक्रोमैल्थिडी में जीवित जातियाँ हैं। यह उपगण अति अविकसित है। एडिफ़ेगा उपगण कुछ लक्षणों में अविकिसित तथा कुछ लक्षणों में विशिष्ट है। कुछ सदस्यों को छोड़ सभी जंतुभक्षी होते हैं। इस उपगण में 10 वंश रखे गए हैं-राइसोडाइडी (Rhisodidae), पासिडी (Paussidae), कैराबिडी (Carabidae), ट्रैकीपैकीडी (Trachypachidae), हैलिप्लाइडी (Haliplidae), ऐंफ़िजोइडी (Amphizoidae), हाइग्रोबाइडी (Hygrobiidae), नोटेरिडी (Noteridae), डाइटिस्किडी (Dytiscidae) तथा गाइरिनिडी (Gyrinidae)। इनमें से कैराबिडी प्रारूपिक वंश है और इसके सदस्य संसारव्यापी हैं; तथा डाइटिस्किडी के सदस्य वास्तविक जलीय प्रवृत्ति के हैं। मिस्कोफ़ेगा उपगण में अधिकांश संदेहजनक स्थिति की जातियाँ हैं जिनको चार छोटे वंशों में रखा जाता है-लेपिसेरिडी (Lepiceridae), हाइड्रोस्कैफ़िडी (Hydroscaphidae), स्फ़ीराइडी (Sphaerijdae) तथा कैलिप्टोमेरिडी (Calyptomeridae)। पालीफ़ेगा में अधिकांश बीट्लों की जतियाँ आती हैं जिनकी विविध संरचना तथा रहन-सहन के कारण उनका वर्गीकरण बहुत कठिन समझा जाता है। क्रोसन इस उपगण को 19 वंशसमूहों में बाँटते हैं जिनके अंतर्गत रखे जानेवाले वंशों की कुल संख्या 141 है। इन वंशों का नाम तो यहाँ देना संभव नहीं है, किंतु वंशसमूह इस प्रकार हैं। हाइड्रोफ़िलॉयडिया (Hydrophiloidea) जिसके अंतर्गत अधिकतर जलीय प्रकृति की जातियाँ हैं। इनमें पाँच वंश माने गए हैं; हिस्ट्ररॉयडिया, (Hysteroidea), जिसमें तीन वंश हैं; स्टैफ़िलिनोडिया (Staphylinodea) जिसमें 10 वंश रखे जाते हैं; स्कैराबायडिया (Scaraboidea), जिसमें छह वंश हैं; डैस्किलिफ़ॉर्मिया (Dascilliformia), जिसमें चार वंश हैं; बिरायडिया (Byrrhojdea), जिसमें केवल एक ही वंश है; ड्रायोपायडिया, जिसमें आठ वंश रखे गए हैं; ब्युपेस्टेरायडिया (Bupesteroidea) जिसमें एक ही वंश है; रिपेसेरायडिया (Rhipiceroidea), जिसमें दो वंश हैं; इलेटेरायडिया (Elateroidea), जिसमें छह वंश हैं; कैथेरायडिया (Cantheroidea), जिसमें नौ वंश हैं; बोस्ट्रिकाडिया (Bostrychoid a), जिसमें चार वंश हैं; डरमेस्टायडिया (Dermestoidea) जिसमें पाँच वंश हैं; क्लेरायडिया (Cleroidea), जिसमें पाँच वंश है; लाइमेक्सिलायडिया (Lymexyloidea), जिसमें एक ही वंश है; कुकुजायडिया (Cucujoidea), जो सबसे बड़ा 57 वंशोंवाला उपसमूह है; क्राइसोमेलायडिया (Crysomeloidea), जिसमें केवल दो किंतु बहुत बड़े वंश हैं; करकुलियोनायडिया (Curculoinoidea), जिसमें नौ वंश हैं तथा स्टाइलोपायडिया (Stylopoidea), जिसमें दो वंश रखे जाते हैं।
कंचुकपक्ष गण के कीट हमारे लिए बहुत आर्थिक महत्व के हैं। इसके अंतर्गत अनाज, तरकारियों, फलों आदि का विनाश करनेवाली विविध जातियाँ, चावल, आटा, गुदाम में रखी दाल, गेहूँ, चावल आदि में लगनेवाले घुन, सूँड़ी इत्यादि, ऊन चमड़े आदि की 'कीड़ी' तथा काठ में छेद करनेवाले धुन हैं।
वर्मपंखी गण या 'कंचुकपक्ष' (कोलिऑप्टेरा, Coleoptera) कीटवर्ग (इनसेक्टा) का एक अति विकसित, गुणसंपन्न तथा महान् गण (आर्डर) है।
ਭੂੰਡ (ਉੱਡਣਾ ਕੀੜਾ) ਕੀੜੇ-ਮਕੌੜਿਆਂ ਦਾ ਇੱਕ ਸਮੂਹ ਹੈ ਜੋ ਸੁਪਰਆਰਡਰ ਐਂਡੋਪਟੇਰੀਗੋਟਾ ਵਿਚ ਕੋਲੀਓਪਟੇਰਾ ਸਮੂਹ ਕਹਾਉਂਦੇ ਹਨ। ਉਹਨਾਂ ਦੇ ਸਾਹਮਣੇ ਖੰਭਾਂ ਦੀ ਜੋੜੀ ਵਿੰਗ-ਕੇਸਾਂ, ਐਲੀਟਰਾ ਦੇ ਰੂਪ ਵਿਚ ਕਠੋਰ ਹੋ ਜਾਂਦੀ ਹੈ। ਇਹੀ ਖੰਭ ਉਹਨਾਂ ਨੂੰ ਹੋਰ ਸਭ ਤੋਂ ਕੀੜੇ-ਮਕੌੜਿਆਂ ਤੋਂ ਵੱਖ ਕਰਦੇ ਹਨ। ਕੋਲੀਓਪਟੇਰਾ, ਲਗਪਗ 400,000 ਸਪੀਸੀਆਂ ਦੇ ਨਾਲ, ਸਾਰੇ ਆਰਡਰਾਂ ਵਿੱਚੋਂ ਸਭ ਤੋਂ ਵੱਡਾ ਹੈ, ਜੋ ਕਿ ਵਰਣਿਤ ਕੀੜੇ ਦੇ ਤਕਰੀਬਨ 40% ਅਤੇ ਸਭ ਜਾਨਵਰਾਂ ਦੇ 25% ਹਨ।[1][2][3][4][5][6] ਨਵੀਆਂ ਸਪੀਸੀਆਂ ਅਕਸਰ ਮਿਲਦੀਆਂ ਰਹਿੰਦੀਆਂ ਹਨ। ਸਾਰੇ ਪਰਿਵਾਰਾਂ ਵਿੱਚੋਂ ਸਭ ਤੋਂ ਵੱਡਾ, ਕਰੀਬ 70,000 ਮੈਂਬਰ ਸਪੀਸੀਆਂ ਵਾਲਾ ਕਰਕਲੀਓਨੀਡੇ (ਵੀਵਲ), ਇਸ ਆਰਡਰ ਨਾਲ ਸੰਬੰਧਿਤ ਹੈ। ਉਹ ਸਮੁੰਦਰ ਅਤੇ ਧਰੁਵੀ ਖੇਤਰਾਂ ਨੂੰ ਛੱਡ ਕੇ ਤਕਰੀਬਨ ਹਰ ਨਿਵਾਸ ਸਥਾਨ ਵਿੱਚ ਮਿਲਦੇ ਹਨ। ਉਹ ਆਪਣੇ ਵਾਤਾ-ਪ੍ਰਣਾਲੀਆਂ ਨਾਲ ਵੱਖ-ਵੱਖ ਤਰੀਕਿਆਂ ਨਾਲ ਗੱਲਬਾਤ ਕਰਦੇ ਹਨ: ਭੂੰਡ ਅਕਸਰ ਪੌਦਿਆਂ ਅਤੇ ਉੱਲੀਆਂ ਨੂੰ ਖਾ ਕੇ ਗੁਜ਼ਾਰਾ ਕਰਦੇ ਹਨ, ਜਾਨਵਰਾਂ ਅਤੇ ਪੌਦਿਆਂ ਦੇ ਮਲਬੇ ਨੂੰ ਤੋੜਦੇ ਹਨ, ਅਤੇ ਹੋਰ ਰੀੜ੍ਹਹੀਣ ਪ੍ਰਾਣੀਆਂ ਨੂੰ ਖਾਂਦੇ ਹਨ। ਕੁਝ ਕੁ ਕਿਸਮਾਂ ਹਾਨੀਕਾਰਕ ਫਸਲੀ ਕੀੜੇ ਹਨ, ਜਿਵੇਂ ਕੋਲੋਰਾਡੋ ਆਲੂ ਭੂੰਡੀ, ਜਦੋਂ ਕਿ ਹੋਰ ਕੋਕਿਨੇਲੀਡਾਏ (ਭੂੰਡੀਆਂ) ਐਫੀਡ, ਸਕੇਲ ਕੀੜੇ, ਥ੍ਰਿਪਜ਼ ਅਤੇ ਹੋਰ ਪੌਦੇ-ਚੂਸਣ ਵਾਲੇ ਕੀੜੇ ਜੋ ਕਿ ਫਸਲਾਂ ਨੂੰ ਨੁਕਸਾਨ ਪਹੁੰਚਾਉਂਦੇ ਹਨ, ਖਾਂਦੇ ਹਨ।
ਇਸਦੇ ਮੁੱਖ ਲੱਛਣ ਇਹ ਹਨ: ਦੋ ਜੋੜੇ ਖੰਭਾਂ ਵਿੱਚੋਂ ਅਗਲੇ ਉਪਰਲੇ ਖੰਭਾਂ ਦਾ ਕਰੜਾ, ਮੋਟੇ ਚੰਮ ਵਰਗਾ ਹੋਣਾ; ਇਹ ਅਗਲੇ ਖੰਭ ਪਿੱਠ ਦੀ ਵਿਚਕਾਰਲੀ ਰੇਖਾ ਉੱਤੇ ਇੱਕ ਦੂਜੇ ਨਾਲ ਮਿਲਦੇ ਹਨ ਅਤੇ ਇਨ੍ਹਾਂ ਨੂੰ ਬਹੁਤ ਕਰਕੇ ਐਲੀਟਰਾ (Elytra) ਕਹਿੰਦੇ ਹਨ; ਪਿਛਲੇ ਖੰਭ ਪਤਲੇ, ਝਿੱਲੀ ਵਰਗੇ ਹੁੰਦੇ ਹਨ ਅਤੇ ਅਗਲੇ ਪੰਖਾਂ ਦੇ ਹੇਠਾਂ ਛਿਪੇ ਰਹਿੰਦੇ ਹਨ ਜਿਹਨਾਂ ਨਾਲ ਉਹਨਾਂ ਦੀ ਰੱਖਿਆ ਹੁੰਦੀ ਹੈ; ਉੱਡਦੇ ਸਮੇਂ ਐਲੀਟਰਾ ਸਮਤੋਲਕਾਂ ਦਾ ਕੰਮ ਕਰਦੇ ਹਨ; ਇਨ੍ਹਾਂ ਦੇ ਵਕਸ਼ਾਗਰ (ਪ੍ਰੋਥੋਰੈਕਸ, Prothorax) ਵੱਡੇ ਹੁੰਦੇ ਹਨ; ਮੂੰਹ ਦੇ ਅੰਗ ਕੁਤਰਨ ਜਾਂ ਚੱਬਣ ਦੇ ਲਾਇਕ ਹੁੰਦੇ ਹਨ; ਇਨ੍ਹਾਂ ਦੇ ਡਿੰਭ (ਲਾਰਵਾ) ਅੱਡ ਅੱਡ ਪ੍ਰਕਾਰ ਦੇ ਹੁੰਦੇ ਹਨ, ਪਰ ਇਹ ਕਦੇ ਵੀ ਪ੍ਰਾਰੂਪਿਕ ਬਹੁਤੇ ਪੈਰਾਂ ਵਾਲਿਆਂ (ਪਾਲੀਪਾਡਸ Polypods) ਦੀ ਭਾਂਤੀ ਦੇ ਨਹੀਂ ਹੁੰਦੇ। ਸਾਧਾਰਣ ਤੌਰ 'ਤੇ ਇਸ ਗਣ ਦੇ ਮੈਬਰਾਂ ਨੂੰ ਅੰਗਰੇਜ਼ੀ ਵਿੱਚ ਬੀਟਲ ਕਹਿੰਦੇ ਹਨ ਅਤੇ ਇਹ ਅੱਡ ਅੱਡ ਆਕਾਰ ਪ੍ਰਕਾਰ ਦੇ ਹੋਣ ਦੇ ਨਾਲ ਹੀ ਲੱਗਪੱਗ ਹਰ ਪ੍ਰਕਾਰ ਦੇ ਮਾਹੌਲ ਵਿੱਚ ਮਿਲ ਜਾਂਦੇ ਹਨ। ਉੱਡਣ ਵਿੱਚ ਕੰਮ ਆਉਣ ਵਾਲੇ ਖੰਭਾਂ ਉੱਤੇ ਚੋਲੀ ਦੇ ਸਮਾਨ ਰੱਖਿਅਕ ਐਲੀਟਰਾ ਹੋਣ ਦੇ ਕਾਰਨ ਹੀ ਇਨ੍ਹਾਂ ਜੀਵਾਂ ਨੂੰ ਕੰਚਪੰਖੀ ਕਹਿੰਦੇ ਹਨ।
ਕੰਚਪੰਖੀ ਗਣ ਵਿੱਚ 2,20,000 ਤੋਂ ਜਿਆਦਾ ਜਾਤੀਆਂ ਦਾ ਚਰਚਾ ਕੀਤਾ ਜਾ ਚੁੱਕਿਆ ਹੈ ਅਤੇ ਇਸ ਪ੍ਰਕਾਰ ਇਹ ਕੀਟਵਰਗ ਹੀ ਨਹੀਂ, ਬਲਕਿ ਕੁਲ ਜੰਤੁ ਸੰਸਾਰ ਦਾ ਸਭ ਤੋਂ ਵੱਡਾ ਆਰਡਰ ਹੈ। ਇਨ੍ਹਾਂ ਦਾ ਰਹਿਣ ਸਹਿਣ ਬਹੁਤ ਭਿੰਨ ਹੁੰਦਾ ਹੈ; ਪਰ ਇਨ੍ਹਾਂ ਵਿਚੋਂ ਬਹੁਤੇ ਮਿੱਟੀ ਜਾਂ ਸੜਦੇ ਗਲਦੇ ਪਦਾਰਥਾਂ ਵਿੱਚ ਮਿਲਦੇ ਹਨ। ਕਈ ਜਾਤੀਆਂ ਗੋਬਰ, ਘੋੜੇ ਦੀ ਲਿੱਦ, ਆਦਿ ਵਿੱਚ ਮਿਲਦੀਆਂ ਹਨ ਅਤੇ ਇਸਲਈ ਇਨ੍ਹਾਂ ਨੂੰ ਗੁਬਰੈਲਾ ਕਿਹਾ ਜਾਂਦਾ ਹੈ। ਕੁੱਝ ਜਾਤੀਆਂ ਜਲੀ ਕੁਦਰਤ ਦੀਆਂ ਹੁੰਦੀਆਂ ਹਨ; ਕੁੱਝ ਵਨਸਪਤੀ ਆਹਾਰੀ ਹਨ ਅਤੇ ਇਨ੍ਹਾਂ ਦੇ ਡਿੰਭ ਅਤੇ ਪ੍ਰੌਢ ਦੋਨੋਂ ਹੀ ਬੂਟਿਆਂ ਦੇ ਵੱਖ ਵੱਖ ਭਾਗਾਂ ਨੂੰ ਖਾਂਦੇ ਹਨ; ਕੁੱਝ ਜਾਤੀਆਂ, ਜਿਹਨਾਂ ਨੂੰ ਆਮ ਤੌਰ 'ਤੇ ਘੁਣ ਨਾਮ ਨਾਲ ਅੰਕਿਤ ਕੀਤਾ ਜਾਂਦਾ ਹੈ, ਲੱਕੜ, ਬਾਂਸ ਆਦਿ ਵਿੱਚ ਛੇਕ ਕਰ ਕੇ ਉਹਨਾਂ ਨੂੰ ਖੋਖਲਾ ਕਰਦੀਆਂ ਹਨ ਅਤੇ ਉਹਨਾਂ ਵਿੱਚ ਰਹਿੰਦੀਆਂ ਹਨ। ਕੁੱਝ ਸੁੱਕੇ ਅਨਾਜ, ਮਸਾਲੇ, ਮੇਵੇ ਆਦਿ ਦਾ ਨਾਸ਼ ਕਰਦੀਆਂ ਹਨ।
ਮੇਚ ਵਿੱਚ ਕੰਚਪੰਖੀ ਇੱਕ ਤਰਫ ਬਹੁਤ ਛੋਟੇ ਹੁੰਦੇ ਹਨ, ਦੂਜੇ ਪਾਸੇ ਕਾਫ਼ੀ ਵੱਡੇ। ਕੋਰੀਲੋਫਿਡਾਏ (Corylophidae) ਅਤੇ ਟਿਲੀਡਾਏ (Ptiliidae) ਵੰਸ਼ਾਂ ਦੇ ਕਈ ਮੈਂਬਰ 0.5 ਮਿਲੀਮੀਟਰ ਤੋਂਵੀ ਘੱਟ ਲੰਬੇ ਹੁੰਦੇ ਹਨ ਤਾਂ ਸਕੈਰਾਬੀਡਾਏ (Scarabaeidae) ਖ਼ਾਨਦਾਨ ਦੇ ਡਾਇਨੇਸਟੀਜ ਹਰਕਿਊਲੀਸ (Dynastes hercules) ਅਤੇ ਸਰੈਂਬਾਇਸੀਡਾਏ (Cerambycidaee) ਖ਼ਾਨਦਾਨ ਦੇ ਮੈਕਰੋਡਾਂਸ਼ਿਆ ਸਰਵਿਕਾਰਨਿਸ (Maerodontia Cervicornis) ਦੀ ਲੰਮਾਈ 15.5 ਸੈਂਟੀਮੀਟਰ ਤੱਕ ਪੁੱਜਦੀ ਹੈ। ਫਿਰ ਵੀ ਸੰਰਚਨਾ ਦੀ ਨਜ਼ਰ ਤੋਂ ਇਨ੍ਹਾਂ ਵਿੱਚ ਵੱਡੀ ਸਮਾਨਤਾ ਹੈ। ਇਨ੍ਹਾਂ ਦੇ ਸਿਰ ਦੀ ਵਿਸ਼ੇਸ਼ਤਾ ਹੈ ਗਲਾ (ਅੰਗਰੇਜ਼ੀ ਵਿੱਚ gula) ਦਾ ਆਮ ਤੌਰ 'ਤੇ ਮੌਜੂਦ ਹੋਣਾ, ਮੈਂਡੀਬਲਾ (mandibles) ਦਾ ਬਹੁ-ਵਿਕਸਿਤ ਅਤੇ ਮਜਬੂਤ ਹੋਣਾ, ਮੈਕਸਿਲੀ ਦਾ ਆਮ ਤੌਰ 'ਤੇ ਪੂਰਨ ਹੋਣਾ ਅਤੇ ਹੇਠਲੇ ਬੁੱਲ੍ਹ (ਲੇਬੀਅਮ) ਵਿੱਚ ਠੋਡੀ (ਮੈਂਟਮ) ਦਾ ਸੁਵਿਕਸਿਤ ਹੋਣਾ। ਛਾਤੀ ਭਾਗ ਵਿੱਚ ਛਾਤੀ ਦਾ ਅਗਲਾ ਹਿੱਸਾ ਵੱਡਾ ਅਤੇ ਗਤੀਸ਼ੀਲ ਹੁੰਦਾ ਹੈ ਅਤੇ ਵਿਚਕਾਰਲਾ ਹਿੱਸਾ ਅਤੇ ਮਗਰਲਾ ਹਿੱਸਾ ਇੱਕ ਦੂਜੇ ਨਾਲ ਜੁੜੇ ਹੁੰਦੇ ਹਨ।
ਭੂੰਡ (ਉੱਡਣਾ ਕੀੜਾ) ਕੀੜੇ-ਮਕੌੜਿਆਂ ਦਾ ਇੱਕ ਸਮੂਹ ਹੈ ਜੋ ਸੁਪਰਆਰਡਰ ਐਂਡੋਪਟੇਰੀਗੋਟਾ ਵਿਚ ਕੋਲੀਓਪਟੇਰਾ ਸਮੂਹ ਕਹਾਉਂਦੇ ਹਨ। ਉਹਨਾਂ ਦੇ ਸਾਹਮਣੇ ਖੰਭਾਂ ਦੀ ਜੋੜੀ ਵਿੰਗ-ਕੇਸਾਂ, ਐਲੀਟਰਾ ਦੇ ਰੂਪ ਵਿਚ ਕਠੋਰ ਹੋ ਜਾਂਦੀ ਹੈ। ਇਹੀ ਖੰਭ ਉਹਨਾਂ ਨੂੰ ਹੋਰ ਸਭ ਤੋਂ ਕੀੜੇ-ਮਕੌੜਿਆਂ ਤੋਂ ਵੱਖ ਕਰਦੇ ਹਨ। ਕੋਲੀਓਪਟੇਰਾ, ਲਗਪਗ 400,000 ਸਪੀਸੀਆਂ ਦੇ ਨਾਲ, ਸਾਰੇ ਆਰਡਰਾਂ ਵਿੱਚੋਂ ਸਭ ਤੋਂ ਵੱਡਾ ਹੈ, ਜੋ ਕਿ ਵਰਣਿਤ ਕੀੜੇ ਦੇ ਤਕਰੀਬਨ 40% ਅਤੇ ਸਭ ਜਾਨਵਰਾਂ ਦੇ 25% ਹਨ। ਨਵੀਆਂ ਸਪੀਸੀਆਂ ਅਕਸਰ ਮਿਲਦੀਆਂ ਰਹਿੰਦੀਆਂ ਹਨ। ਸਾਰੇ ਪਰਿਵਾਰਾਂ ਵਿੱਚੋਂ ਸਭ ਤੋਂ ਵੱਡਾ, ਕਰੀਬ 70,000 ਮੈਂਬਰ ਸਪੀਸੀਆਂ ਵਾਲਾ ਕਰਕਲੀਓਨੀਡੇ (ਵੀਵਲ), ਇਸ ਆਰਡਰ ਨਾਲ ਸੰਬੰਧਿਤ ਹੈ। ਉਹ ਸਮੁੰਦਰ ਅਤੇ ਧਰੁਵੀ ਖੇਤਰਾਂ ਨੂੰ ਛੱਡ ਕੇ ਤਕਰੀਬਨ ਹਰ ਨਿਵਾਸ ਸਥਾਨ ਵਿੱਚ ਮਿਲਦੇ ਹਨ। ਉਹ ਆਪਣੇ ਵਾਤਾ-ਪ੍ਰਣਾਲੀਆਂ ਨਾਲ ਵੱਖ-ਵੱਖ ਤਰੀਕਿਆਂ ਨਾਲ ਗੱਲਬਾਤ ਕਰਦੇ ਹਨ: ਭੂੰਡ ਅਕਸਰ ਪੌਦਿਆਂ ਅਤੇ ਉੱਲੀਆਂ ਨੂੰ ਖਾ ਕੇ ਗੁਜ਼ਾਰਾ ਕਰਦੇ ਹਨ, ਜਾਨਵਰਾਂ ਅਤੇ ਪੌਦਿਆਂ ਦੇ ਮਲਬੇ ਨੂੰ ਤੋੜਦੇ ਹਨ, ਅਤੇ ਹੋਰ ਰੀੜ੍ਹਹੀਣ ਪ੍ਰਾਣੀਆਂ ਨੂੰ ਖਾਂਦੇ ਹਨ। ਕੁਝ ਕੁ ਕਿਸਮਾਂ ਹਾਨੀਕਾਰਕ ਫਸਲੀ ਕੀੜੇ ਹਨ, ਜਿਵੇਂ ਕੋਲੋਰਾਡੋ ਆਲੂ ਭੂੰਡੀ, ਜਦੋਂ ਕਿ ਹੋਰ ਕੋਕਿਨੇਲੀਡਾਏ (ਭੂੰਡੀਆਂ) ਐਫੀਡ, ਸਕੇਲ ਕੀੜੇ, ਥ੍ਰਿਪਜ਼ ਅਤੇ ਹੋਰ ਪੌਦੇ-ਚੂਸਣ ਵਾਲੇ ਕੀੜੇ ਜੋ ਕਿ ਫਸਲਾਂ ਨੂੰ ਨੁਕਸਾਨ ਪਹੁੰਚਾਉਂਦੇ ਹਨ, ਖਾਂਦੇ ਹਨ।
வண்டு என்பது ஆறு கால்கள் கொண்ட ஒரு பறக்கும் பூச்சியினம். இவற்றிற்கு, முன் இறக்கைகள் இரண்டும் பின் இறக்கைகள் இரண்டும் ஆக நான்கு இறக்கைகள் உண்டு. முன்னால் தலைப்பகுதியில் இரண்டு உணர்விழைகள் உண்டு. வண்டுகளின் முன் இறக்கைகள் கெட்டியானவை, பின் இறக்கைகள்தான் பறக்கப் பயன்படும் மென்மையான படலத்தால் ஆனவை. முன் இறக்கைகள் வண்டு பறக்காமல் இருக்கும் பொழுது பறக்கப் பயன்படும் மெல்லிய பின் இறக்கைகளை மூடிக் காக்கும் உறை போல பயன்படுகின்றது. இந்த முன் இறக்கைகளுக்கு வன்சிறகு அல்லது காப்புச்சிறகு (elytra) என்று பெயர். இவை வளைந்து குமிழி போல இருக்கும். இப்படிக் வளைந்து குமிழி போல் இருப்பதால் இவற்றிற்கு வண்டு என்று பெயர் (வண்டு என்றால் வளைந்தது). உலகில் ஏறத்தாழ 350,000 வண்டினங்கள் உள்ளன. பூச்சி இனங்களிலேயே சற்றேறக்குறைய 40% வண்டுகள்தான் என உயிரியல் அறிஞர்கள் கணக்கிட்டுள்ளனர். அவ்வப்பொழுது புதுப் புது வண்டினங்ளை அறிஞர்கள் கண்டுபிடிக்கிறார்கள். இன்றுவரை அறிவியல் முறைப்படி விளக்கப்பட்டவையும், இன்னும் விளக்கப்படாமலோ, கண்டறியப்படாமலோ உள்ள வண்டினங்களையும் சேர்த்து 5 முதல் 8 மில்லியன் வரை இருக்கும் என கருதுகின்றார்கள். வண்டினங்களின் அறிவியல் பெயர் கோலியாப்டெரா (Coleoptera) என்பதாகும். கோலியாப்டெரா என்னும் சொல் இரண்டு கிரேக்க மொழிச் சொற்களால் சேர்ந்த கூட்டுச்சொல். இதில் கோலியாஸ் (koleos) என்றால் காப்புறை என்று பொருள். ப்டெரா (ptera) என்றால் இறக்கைகள் என்று பொருள். எனவே வண்டுகளின் அறிவியல் பெயரானது காப்புறை இறகிகள் என்பதாகும்.
வண்டுகள் உலகில் ஏறத்தாழ எல்லா இயற்கைச் சூழல்களிலும் வாழ்கின்றன. பனி மிகுந்த பகுதிகளாகிய வட-தென் முனைப் பகுதிகளைத்தவிரவும், கடல்களைத் தவிரவும் மற்ற எல்லா இடங்களிலும் வாழ்கின்றன. இவை நிலத்தடியிலும், நீரடியிலும் (கடலைத் தவிர) வாழ்கின்றன. வண்டுகள் மரஞ்செடிகளின் பகுதிகளையும் காளான்களின் உறுப்புகளையும் உணவாக உண்ணுகின்றன. இதனால் பயிர்களுக்கும், பருத்திச்செடி, உருளைக்கிழங்குச் செடி, தென்னை மரம் முதலிய பல தாவரங்களுக்கும் பெரும் சேதம் விளைவிக்கின்றன. ஆனால் எல்லா வண்டுகளும் கேடு விளைவிப்பதில்லை.
வண்டுகளில் சிறிதும் பெரிதுமாய் பல பருமன் உள்ளவை உண்டு. பல நிறங்கள் கொண்டவை உண்டு. நச்சுத்தன்மை உள்ள வண்டுகளும், பறக்காத வண்டுகளும் உண்டு. ஒளிரும் வண்டுகள் உண்டு. பெருவலு கொண்ட வண்டு உண்டு. உலகிலேயே யாவற்றினும் மிகப் பெரிய வண்டாகிய இசுக்காரபேயிடே (Scarabaeidae) குடும்பத்தைச் சேர்ந்த அரக்க வண்டு 10-17 செ.மீ நீளம் கொண்டது. வளர்ந்த மனிதனின் விரல்கள் மூடிய கைமுட்டளவு இருக்கும். இவ் அரக்க வண்டின் அறிவியல் பெயர் கோலியாத்தசு சைகாண்ட்டியசு (Goliathus giganteus) என்பதாகும். உலகிலேயே யாவற்றினும் மிகச் சிறிய வண்டு தில்லிடே (Ptiliidae) குடும்பத்தைச் சேர்ந்த நானோசெல்லா ஃவங்கை (Nanosella fungi) என்னும் வண்டாகும். இவ்வண்டு 0.25 மில்லி மீட்டர் அளவே கொண்டது. ஒப்பிட்டுப் பார்க்கும் பொழுது வண்டினத்தில் உள்ள மிகப்பெரிய வண்டாகிய அரக்க வண்டு, மிகக்குட்டி வண்டாகிய நானொசெல்லா ஃவங்கை வண்டைவிட 16 மில்லியன் மடங்கு பருமன் (கன அளவு) பெரியது[2]. உலகில் உள்ள உயிரினங்கள் யாவற்றினும் மிகவும் வலிமை (எடையை இழுக்கும் திறன்) கொண்ட உயிரினம் வண்டுதான். தன் எடையைப்போல 850 மடங்கு எடையை தூக்க அல்லது இழுத்துச் செல்ல வல்லது [3][4]. ஒப்பிட்டுப் பார்க்க ஒரு யானையோ, மனிதனோ தன் எடையை ஒத்த 850 யானையையோ, மனிதனையோ தூக்குவதென்றால் எப்படிப்பட்ட வலிமை என்று உணரலாம். மூக்குக்கொம்பன் (காண்டாமிருகம்) போன்ற ஒரு ஒற்றைக் கொம்புள்ள இந்த வலிமையான வண்டுக்குக் முக்குக்கொம்ப வண்டு (அறிவியல் பெயர் டைனாசிட்டசு எர்க்குலீசு (Dynastes hercules) என்பதாகும்)
வண்டு என்பது ஆறு கால்கள் கொண்ட ஒரு பறக்கும் பூச்சியினம். இவற்றிற்கு, முன் இறக்கைகள் இரண்டும் பின் இறக்கைகள் இரண்டும் ஆக நான்கு இறக்கைகள் உண்டு. முன்னால் தலைப்பகுதியில் இரண்டு உணர்விழைகள் உண்டு. வண்டுகளின் முன் இறக்கைகள் கெட்டியானவை, பின் இறக்கைகள்தான் பறக்கப் பயன்படும் மென்மையான படலத்தால் ஆனவை. முன் இறக்கைகள் வண்டு பறக்காமல் இருக்கும் பொழுது பறக்கப் பயன்படும் மெல்லிய பின் இறக்கைகளை மூடிக் காக்கும் உறை போல பயன்படுகின்றது. இந்த முன் இறக்கைகளுக்கு வன்சிறகு அல்லது காப்புச்சிறகு (elytra) என்று பெயர். இவை வளைந்து குமிழி போல இருக்கும். இப்படிக் வளைந்து குமிழி போல் இருப்பதால் இவற்றிற்கு வண்டு என்று பெயர் (வண்டு என்றால் வளைந்தது). உலகில் ஏறத்தாழ 350,000 வண்டினங்கள் உள்ளன. பூச்சி இனங்களிலேயே சற்றேறக்குறைய 40% வண்டுகள்தான் என உயிரியல் அறிஞர்கள் கணக்கிட்டுள்ளனர். அவ்வப்பொழுது புதுப் புது வண்டினங்ளை அறிஞர்கள் கண்டுபிடிக்கிறார்கள். இன்றுவரை அறிவியல் முறைப்படி விளக்கப்பட்டவையும், இன்னும் விளக்கப்படாமலோ, கண்டறியப்படாமலோ உள்ள வண்டினங்களையும் சேர்த்து 5 முதல் 8 மில்லியன் வரை இருக்கும் என கருதுகின்றார்கள். வண்டினங்களின் அறிவியல் பெயர் கோலியாப்டெரா (Coleoptera) என்பதாகும். கோலியாப்டெரா என்னும் சொல் இரண்டு கிரேக்க மொழிச் சொற்களால் சேர்ந்த கூட்டுச்சொல். இதில் கோலியாஸ் (koleos) என்றால் காப்புறை என்று பொருள். ப்டெரா (ptera) என்றால் இறக்கைகள் என்று பொருள். எனவே வண்டுகளின் அறிவியல் பெயரானது காப்புறை இறகிகள் என்பதாகும்.
வண்டுகள் உலகில் ஏறத்தாழ எல்லா இயற்கைச் சூழல்களிலும் வாழ்கின்றன. பனி மிகுந்த பகுதிகளாகிய வட-தென் முனைப் பகுதிகளைத்தவிரவும், கடல்களைத் தவிரவும் மற்ற எல்லா இடங்களிலும் வாழ்கின்றன. இவை நிலத்தடியிலும், நீரடியிலும் (கடலைத் தவிர) வாழ்கின்றன. வண்டுகள் மரஞ்செடிகளின் பகுதிகளையும் காளான்களின் உறுப்புகளையும் உணவாக உண்ணுகின்றன. இதனால் பயிர்களுக்கும், பருத்திச்செடி, உருளைக்கிழங்குச் செடி, தென்னை மரம் முதலிய பல தாவரங்களுக்கும் பெரும் சேதம் விளைவிக்கின்றன. ஆனால் எல்லா வண்டுகளும் கேடு விளைவிப்பதில்லை.
ದುಂಬಿಗಳು ಅಥವಾ ಜೀರುಂಡೆಗಳು ಕೋಲಿಯಾಪ್ಟರ ಗಣವನ್ನು ರೂಪಿಸುವ ಕೀಟಗಳ ಒಂದು ಗುಂಪು.
ಈ ಗಣವು ಜೀರುಂಡೆ ಮತ್ತು ಸೊಂಡಿಲು ಕೀಟಗಳನ್ನೊಳಗೊಂಡಿದೆ. ಸುಮಾರು 2,50,000ಕ್ಕೂ ಹೆಚ್ಚು ಪ್ರಭೇದಗಳನ್ನೊಳಗೊಂಡ ಇದು ಕೀಟವರ್ಗದ ಇನ್ನಾವುದೇ ಗಣಕ್ಕಿಂತ ಅತ್ಯಂತ ದೊಡ್ಡದು. ಅಷ್ಟು ಮಾತ್ರವಲ್ಲ ಪ್ರಾಣಿಸಾಮ್ರಾಜ್ಯದಲ್ಲೇ ಇದು ಅತ್ಯಂತ ದೊಡ್ಡದು. ಇದುವರೆಗೆ ವಿವರಿಸಲಾಗಿರುವ ಕೀಟಗಳ ಒಟ್ಟು ಸಂಖ್ಯೆಯ 40%ರಷ್ಟು ಇದಕ್ಕೆ ಸೇರಿವೆ. ಇವುಗಳ ಸಂಖ್ಯೆ ಎಷ್ಟು ಅಗಾಧವೊ ಇವುಗಳ ವ್ಯಾಪ್ತಿಯೂ ಅಷ್ಟೇ ವಿಸ್ತಾರ. ಪ್ರಪಂಚದ ಯಾವ ಮೂಲೆಯಲ್ಲಾದರೂ ಈ ಕೀಟಗಳನ್ನು ಕಾಣಬಹುದು. ಸಮುದ್ರವೊಂದನ್ನು ಬಿಟ್ಟು ಉಳಿದೆಲ್ಲ ಪ್ರದೇಶಗಳಲ್ಲೂ ಇವುಗಳ ವ್ಯಾಪ್ತಿಯಿದೆ. ಬಲುಪಾಲು ಪ್ರಭೇದಗಳು ನೆಲವಾಸಿಗಳು. ಕೆಲವು ಬಗೆಗಳು 500 ಸೆಂ.ಉಷ್ಣತೆ ಇರುವ ಬಿಸಿ ನೀರಿನ ಚಿಲುಮೆಗಳಲ್ಲೂ ವಾಸಿಸುತ್ತವೆ. ಹಲವು ರೀತಿಯವು ಬೇರೆ ಬಗೆಯ ಕೀಟಗಳ ಗೂಡುಗಳಲ್ಲಿ ಅತಿಥಿಗಳಾಗಿ ಜೀವಿಸಿದರೆ ಇನ್ನು ಕೆಲವು ಬೇರೆ ಬೇರೆ ಕೀಟಗಳ ಇಲ್ಲವೆ ಸ್ತನಿಗಳ ದೇಹದೊಳಗೊ ಚರ್ಮದ ಮೇಲೊ ಪರಾವಲಂಬಿ ಜೀವನ ನಡೆಸುತ್ತವೆ. ಬಹುಪಾಲು ಬಗೆಗಳು ದವಸಧಾನ್ಯಗಳ ಮತ್ತು ದಿನಬಳಕೆಯ ವಸ್ತುಗಳ ಪಿಡುಗುಗಳೆಂದು ಹೆಸರಾಗಿವೆ.
ಕೋಲಿಯಾಪ್ಟರ ಗಣದ ಕೀಟಗಳ ಸ್ವಭಾವ ಮತ್ತು ಇವು ವಾಸಿಸುವ ನೆಲೆಯನ್ನವಲಂಬಿಸಿ ದೇಹರಚನೆ ವ್ಯತ್ಯಾಸವಾಗುತ್ತದೆ. ಗಾತ್ರದಲ್ಲಿ ಅತಿದೊಡ್ಡವೂ ಅತಿಚಿಕ್ಕವೂ ಇವೆ. ಡೈನಾಸ್ಟಸ್ ಹಕ್ರ್ಯೂಲಿಸ್ (ಖಡ್ಗಮೃಗ ಜೀರುಂಡೆ) ಎಂಬುದು 7" ಉದ್ದವಿದೆ. ಇನ್ನು ಕೆಲವು ಬರಿಗಣ್ಣಿಗೆ ಕಾಣದಿರುವಷ್ಟು ಚಿಕ್ಕವಾಗಿವೆ. ಪ್ರೌಢಕೀಟಗಳ ದೇಹವನ್ನು ತಲೆ, ಎದೆ ಮತ್ತು ಉದರ ಎಂಬ ಮೂರು ಭಾಗಗಳಾಗಿ ವಿಂಗಡಿಸಬಹುದು. ಎದೆಭಾಗದಲ್ಲಿ ಮೂರು ಖಂಡಗಳಿವೆ. ಇವುಗಳಲ್ಲಿ ಹಿಂದಿನವೆರಡು ಉದರಭಾಗಕ್ಕೆ ಅಂಟಿಕೊಂಡಿವೆ. ಮುಂದಿನ ಖಂಡ (ಪ್ರೋತೋರ್ಯಾಕ್ಸ್) ಮಾತ್ರ ಬೇರೆಯಾಗಿದ್ದು ಪ್ರೋನೋಟಮ್ ಎಂಬ ಫಲಕದಿಂದ ಆವೃತವಾಗಿದೆ. ದೇಹವನ್ನೆಲ್ಲ ಆವರಿಸಿರುವ ಕೊಂಬಿನ ಕವಚ (ಎಕ್ಸೊಸ್ಕೆಲಿಟಿನ್) ಗಡುಸಾಗಿರಬಹುದು. ಇಲ್ಲವೆ ಮೃದುವಾದುದಾಗಿಯೂ ಸುಲಭವಾಗಿ ಬಾಗುವಂಥದೂ ಆಗಿರಬಹುದು. ಕುಡಿಮೀಸೆಗಳು (ಆಂಟೆನೆ) ತಲಾ ಹನ್ನೊಂದು ಖಂಡಗಳಿಂದ ಕೂಡಿವೆ. ದವಡೆಗಳು ತ್ರಿಕೋಣಾಕಾರದವು. ಆಹಾರವನ್ನು ಕಡಿಯಲು ಇಲ್ಲವೆ ಮೆಲುಕು ಹಾಕಲು ಇವು ಅನುಕೂಲವಾಗಿದೆ. ಕೆಲವು ಜಾತಿಯ ಕೀಟಗಳ ದವಡೆಗಳು ಬಲುದೊಡ್ಡವಾಗಿದ್ದು ದೇಹದಷ್ಟೆ ಉದ್ದವಿರುವುದಾದರೂ ಇನ್ನು ಕೆಲವು ಬಗೆಗಳಲ್ಲಿ ಬಲು ಚಿಕ್ಕವಾಗಿರುತ್ತವೆ. ಸ್ಪರ್ಶಾಂಗಗಳು (ಪ್ಯಾಲ್ವಿ) ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ಚಿಕ್ಕ ಗಾತ್ರದವು. ಆಹಾರವನ್ನು ಹಿಡಿಯಲು, ಸ್ಪರ್ಶಿಸಲು ಮಾತ್ರ ಉಪಯೋಗವಾಗುತ್ತವೆ. ಕಣ್ಣುಗಳು ಸಂಯುಕ್ತ ಮಾದರಿಯವು. ಅಪರೂಪವಾಗಿ ಸರಳ ನೇತ್ರಗಳೂ ಇರುತ್ತವೆ. ಪ್ರೋನೋಟಮ್ ಫಲಕ ಕೆಲವೊಮ್ಮೆ ಹಲವಾರು ಬಗೆಯ ಮುಳ್ಳು, ಕುಳಿ, ತೋಡು ಮುಂತಾದವುಗಳಿಂದ ಅಲಂಕೃತವಾಗಿರುತ್ತದೆ. ಪ್ರೋತೋರ್ಯಾಕ್ಸಿನ ತಳಭಾಗದಿಂದ ಮುಂದಿನ ಜೊತೆ ಕಾಲುಗಳು ಹುಟ್ಟುತ್ತವೆ. ಎದೆಯ ಮಧ್ಯದ ಖಂಡದಿಂದ (ಮೀಸೊತೋರ್ಯಾಕ್ಸ್) ಎಲಿಟ್ರ ಎಂಬ ಮೇಲಿನ ರೆಕ್ಕೆಗಳು ಮತ್ತು ಎರಡನೆಯ ಜೊತೆ ಕಾಲುಗಳು ಹುಟ್ಟುತ್ತವೆ. ಎದೆಯ ಹಿಂಬದಿಯ ಖಂಡದಿಂದ (ಮೆಟತೋರ್ಯಾಕ್ಸ್) ಕೆಳಗಿನ ಜೊತೆರೆಕ್ಕೆಗಳೂ ಮೂರನೆಯ ಜೊತೆ ಕಾಲುಗಳೂ ಉದ್ಭವಿಸುತ್ತವೆ. ಕೆಳಗಿನ ಜೊತೆ ರೆಕ್ಕೆಗಳು ತೆಳುವಾಗಿಯೂ ಪಾರಕವಾಗಿಯೂ ಇದ್ದು ಇವು ಮಾತ್ರ ಹಾರುವಿಕೆಯಲ್ಲಿ ಬಳಕೆಯಾಗುತ್ತವೆ. ಎಲಿಟ್ರಗಳು ಬಹಳ ಗಡುಸು. ಕೀಟ ಹಾರದಿದ್ದಾಗ ಕೆಳಗಿನ ಜೊತೆ ರೆಕ್ಕೆಗಳನ್ನು ಇವು ಆವರಿಸಿ ಕೊಂಡು ಅವನ್ನು ರಕ್ಷಿಸುತ್ತವೆ. ಎಲಿಟ್ರಗಳಿರುವುದು ಕೋಲಿಯಾಪ್ಟರ ಗಣದ ಪ್ರಮುಖ ಹಾಗೂ ವಿಶೇಷ ಲಕ್ಷಣ. ಆದರೆ ಇದಕ್ಕೂ ಅಪವಾದಗಳಿಲ್ಲದೇ ಇಲ್ಲ. ಕೆಲವು ಬಗೆಯ ಜೀರುಂಡೆಗಳಲ್ಲಿ ಎಲಿಟ್ರಗಳಿಲ್ಲ. ಇನ್ನು ಕೆಲವು ಜಾತಿಗಳಲ್ಲಿ ರೆಕ್ಕೆಗಳೇ ಇಲ್ಲ. ಕಾಲುಗಳು ಓಡಲು, ಈಜಲು ನೆಗೆಯಲು, ನೆಲವನ್ನು ತೋಡಲು ಮತ್ತು ಆಸರೆಗಳನ್ನೊ ಆಹಾರವನ್ನೊ ತಬ್ಬಿ ಹಿಡಿಯಲು ಹೀಗೆ ಅನೇಕ ಬಗೆಯ ಕಾರ್ಯಗಳಿಗೆ ಅನುಕೂಲವಾಗುವಂತೆ ಹೊಂದಾಣಿಕೆ ತೋರುತ್ತವೆ. ಉದರಭಾಗದಲ್ಲಿ 10 ಖಂಡಗಳಿವೆ. ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ 5-8 ಖಂಡಗಳಷ್ಟೆ ಚೆನ್ನಾಗಿ ರೂಪುಗೊಂಡಿವೆ. ಉಳಿದವು ಬರಿಯ ಮೋಟುಗಳಂತೆ ಕಾಣುತ್ತವೆ. ಪ್ರತಿಯೊಂದು ಖಂಡದಲ್ಲೂ ಒಂದು ಜೊತೆ ಸ್ಪೈರಕಲ್ಲುಗಳಿವೆ. ಇವೇ ಉಸಿರಾಟದ ಅಂಗವ್ಯವಸ್ಥೆಯ ಬಾಹ್ಯ ರಂಧ್ರಗಳು. ಜನನಾಂಗಗಳು ದೇಹದ ಹಿಂತುದಿಯಲ್ಲಿ ಅನುಬಂಧಗಳಂತೆ ಕಾಣುತ್ತವೆ. ಗಂಡಿನ ಜನನಾಂಗದಲ್ಲಿ ಶಿಶ್ನ ಮತ್ತು ಟಗ್ಮೆನ್ ಎಂಬ ಎರಡು ಭಾಗಗಳಿವೆ. ಹೆಣ್ಣಿನ ಜನನಾಂಗದಲ್ಲಿ ಪ್ಯಾರಪ್ರಾಕ್ಟ್ಸ್, ಪ್ರಾಕ್ಟಿಜರ್, ಪಾಲ್ಪಿಫರ್, ಕಾಕ್ಸೈಟ್ ಮತ್ತು ಸ್ಟೈಲೈ ಎಂಬ 5 ಭಾಗಗಳಿವೆ.
ಆಹಾರಕ್ರಮವನ್ನು ಅನುಸರಿಸಿ ಆಹಾರನಾಳದ ಉದ್ದ ವ್ಯತ್ಯಾಸವಾಗುತ್ತವೆ. ಇದನ್ನು ಸ್ಟೋಮೋಡಿಯಂ, ಮೀಸೆಂಟರಾನ್ ಅಥವಾ ಜಠರ, ಮತ್ತು ಪ್ರೋಕ್ಟೋಡಿಯಮ್ ಅಥವಾ ಕರುಳು ಎಂದು ಮೂರು ಭಾಗಗಳಾಗಿ ವಿಂಗಡಿಸಬಹುದು. ಸ್ಟೋಮೋಡಿಯಮಿನಲ್ಲಿ ಬಾಯಿ ಗಂಟಲ ಕುಹರ ಅನ್ನನಾಳವೂ ಇವೆ. ಇದಕ್ಕೆ ಮುಂದೆ ಪ್ರೊವೆಂಟ್ರಿಕ್ಯುಲಸ್ ಎಂಬ ಭಾಗವಿದೆ. ಆಹಾರವನ್ನು ಅರೆಯಲು ಅನುಕೂಲವಾಗುವಂಥ ಹಲ್ಲುಗಳು ಇದರ ಭಿತ್ತಿಯ ಮೇಲೆ ಜೋಡಣೆಗೊಂಡಿವೆ. ಜಠರ ಭಾಗದಲ್ಲಿ ಒಂದು ತುದಿಮುಚ್ಚಿದ ಹಲವಾರು ಕೊಳವೆಗಳು (ಸೀಕೆ) ಅಂಟಿಕೊಂಡಿವೆ. ಪ್ರೋಕ್ಟೋಡಿಯಮ್ ಭಾಗ ಹಲವಾರು ಮಾಲ್ಪೀಘಿಯನ್ ಕೊಳವೆಗಳನ್ನೂ ಗುದನಾಳವನ್ನೂ ಒಳಗೊಂಡಿದೆ. ಆಹಾರವನ್ನು ಜೀರ್ಣಿಸಲು ನೆರವಾಗುವಂಥ ಅನೇಕ ಬಗೆಯ ಗ್ರಂಥಿಗಳೂ ರಚನೆಗಳೂ ಆಹಾರನಾಳದೊಂದಿಗೆ ಸೇರಿಕೊಂಡಿವೆ.
ಬೇರೆ ಕೀಟಗಳಲ್ಲಿರುವಂತೆ ಜೀರುಂಡೆಗಳಲ್ಲೂ ಉಸಿರಾಟ ದೇಹದಾದ್ಯಂತ ಹರಡಿರುವ ಶ್ವಾಸನಾಳ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯ ನೆರವಿನಿಂದ ನಡೆಯುತ್ತದೆ. ಸ್ಪೈರಕಲ್ಲುಗಳೆಂಬ ಬಾಹ್ಯರಂಧ್ರಗಳ ಮುಚ್ಚುವಿಕೆ ತೆರೆಯುವಿಕೆಗಳಿಂದ ದೇಹದಿಂದ ಹೊರಕ್ಕೆ ಮತ್ತು ದೇಹದೊಳಕ್ಕೆ ಗಾಳಿಯ ವಿನಿಮಯ ನಡೆಯುತ್ತದೆ. ಅತ್ಯಂತ ಚಟುವಟಿಕೆಯನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸುವ ಕೆಲವು ಬಗೆಯ ಜೀರುಂಡೆಗಳಲ್ಲಿ ದೇಹದೊಳಗೆ ಅಲ್ಲಲ್ಲಿ ಗಾಳಿಚೀಲಗಳೂ ಇದ್ದು ಇವು ಗಾಳಿಯ ಸಂಗ್ರಹಣೆಯಲ್ಲಿ ನೆರವಾಗುತ್ತವೆ. ಜಲವಾಸಿ ಜೀರುಂಡೆಗಳಲ್ಲೂ ಅನೇಕ ಬಗೆಯ ಆನುಷಂಗಿಕ ರಚನೆಗಳನ್ನು ಕಾಣಬಹುದು. ಇವುಗಳ ಸಹಾಯದಿಂದ ಕೀಟಗಳು ನೀರಿನೊಳಗೆ ಮುಳುಗಿದ್ದರೂ ಉಸಿರಾಡಬಹುದು. ಸ್ಪೈರಕಲ್ಲುಗಳ ಚಲನೆ ರಕ್ತದಲ್ಲಿನ ಲ್ಯಾಕ್ಟಿಕ್ ಆಮ್ಲದ ಮೊತ್ತದಿಂದ ಪ್ರಭಾವಿತವಾಗಿದೆಯೆಂದು ಕಂಡುಬಂದಿದೆ. ಆಮ್ಲಜನಕದ ಮಟ್ಟ ಇಳಿದಾಗ ಲ್ಯಾಕ್ಟಿಕ್ ಆಮ್ಲದ ಮಟ್ಟ ಹೆಚ್ಚಾಗಿ ಉದರಭಾಗದ ನರಗ್ರಂಥಿಗಳಲ್ಲಿರುವ ಕೆಲವು ನರಕೇಂದ್ರಗಳು ಪ್ರಚೋದಿತವಾಗುತ್ತವೆ. ಇವು ಸ್ಪೈರಕಲ್ಲುಗಳ ಮೇಲೆ ಪ್ರಭಾವ ಬೀರಿ ಅವು ತೆರೆಯುವಂತೆ ಮಾಡುತ್ತವೆ. ಆಗ ಗಾಳಿಯಲ್ಲಿನ ಆಮ್ಲಜನಕ ಸುಲಭವಾಗಿ ಒಳಹೋಗುತ್ತದೆ. ಲ್ಯಾಂಪೈರಿಡೀ, ಇಲ್ಯಾಟೆರಿಡೀ ಮತ್ತು ಫೆಂಗೋಡಿಡೀ ಕುಟುಂಬಗಳ ಜೀರುಂಡೆಗಳಲ್ಲಿ ಬೆಳಕನ್ನು ಉತ್ಪಾದಿಸುವ ಅಂಗಗಳಿವೆ. ಈ ಅಂಗಗಳಿಗೂ ಉಸಿರಾಟದ ವ್ಯವಸ್ಥೆಗೂ ನಿಕಟಸಂಬಂಧವಿದೆ. ಮಿಣುಕುಹುಳಗಳಿಂದ ಉತ್ಪತ್ತಿಯಾಗುವ ಬೆಳಕು ಈ ಅಂಗಗಳ ಚಟುವಟಿಕೆಯಿಂದ ಉಂಟಾಗುವ ಕ್ರಿಯಾವಿಶೇಷ.
ಚೆನ್ನಾಗಿ ರೂಪುಗೊಂಡ ರಕ್ತಪರಿಚಲನಾ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯನ್ನು ಜೀರುಂಡೆಗಳಲ್ಲಿ ಕಾಣಬಹುದು. ದೇಹದ ವಿವಿಧ ಅಂಗಾಶಗಳಿಗೆ ಆಹಾರವನ್ನು ಸಾಗಿಸುವುದೇ ಇದರ ಮುಖ್ಯ ಕಾರ್ಯ. ಉಳಿದೆಲ್ಲ ಸಂಧಿಪದಿಗಳಲ್ಲಿರುವಂತೆ ಜೀರುಂಡೆಗಳಲ್ಲೂ ಇದೊಂದು ತೆರೆದ ವ್ಯವಸ್ಥೆ; ಅಂದರೆ ರಕ್ತ ರಕ್ತನಾಳಗಳಲ್ಲಿ ಮಾತ್ರವೆ ಪ್ರವಹಿಸದೆ ವಿವಿಧ ಬಗೆಯ ಪೊಳ್ಳು ಇಲ್ಲವೆ ತೆರಪುಗಳಲ್ಲೂ ಸಾಗುತ್ತದೆ. ರಕ್ತಪರಿಚಲನಾವ್ಯವಸ್ಥೆಗೆ ಕೇಂದ್ರವಾಗಿ ಹೃದಯವೊಂದಿದೆ. ಇದರ ನಿಯಮಿತ ತುಡಿತದಿಂದ ಒತ್ತಲ್ಪಟ್ಟ ರಕ್ತ ಒಂದು ದೊಡ್ಡ ಕೊಳವೆಯ ಮೂಲಕ ಮಿದುಳಿನ ಭಾಗದೆಡೆಗೆ ಹರಿಯುತ್ತದೆ. ಅಲ್ಲಿಂದ ದೇಹದ ಉಳಿದೆಲ್ಲ ಭಾಗಕ್ಕೂ ರಕ್ತದ ಪೂರೈಕೆಯಾಗುತ್ತದೆ. ರಕ್ತದಲ್ಲಿ ಹೀಮೊಸೈಟ್ಗಳೆಂಬ ಜೀವಕೋಶಗಳನ್ನೊಳಗೊಂಡ ದುಗ್ಧರಸವೂ ಹಳದಿ ಇಲ್ಲವೆ ಹಸಿರು ಅಥವಾ ಕೆಂಪುಬಣ್ಣದ ವರ್ಣಕಗಳೂ ಇವೆ.
ಕೋಲಿಯಾಪ್ಟರದ ಕೀಟಗಳ ನರವ್ಯೂಹ ದೇಹದ ತಳಭಾಗದಲ್ಲಿನ ಹಲವಾರು ನರಗ್ರಂಥಿಗಳಿಂದ ಕೂಡಿದೆ. ಇವುಗಳಿಗೆ ಪರಸ್ಪರ ಸಂಪರ್ಕ ಕಲ್ಪಿಸುವ ನರಸಂಬಂಧಗಳೂ ಇವೆ.
ಜೀರುಂಡೆಗಳಲ್ಲಿ ಲಿಂಗಭೇದವನ್ನು ಕಾಣಬಹುದು. ಗಂಡಿನ ಜನನಾಂಗದ ಪ್ರಮುಖ ಭಾಗಗಳು-ಒಂದು ಜೊತೆ ವೃಷಣಗಳು, ಒಂದು ಜೊತೆ ಪಾಶ್ರ್ವ ಕೊಳವೆಗಳು, ಒಂದು ವೀರ್ಯಕೋಶ ಮತ್ತು ವೀರ್ಯವನ್ನು ಹೊರಚೆಲ್ಲುವ ಒಂದು ಕಾಲುವೆ. ಹೆಣ್ಣಿನಲ್ಲಿ ಒಂದು ಜೊತೆ ಅಂಡಾಶಯಗಳು, ಇವುಗಳಿಂದ ಹೊರಡುವ ಒಂದೊಂದು ಅಂಡನಾಳ ಇವೆರಡೂ ಕೂಡಿ ಉಂಟಾಗಿರುವ ಸಾಮಾನ್ಯ ಕೊಳವೆ ಮತ್ತು ಯೋನಿ. ಎಲ್ಲ ಜೀರುಂಡೆಗಳಲ್ಲೂ ಸಂಪೂರ್ಣ ಬಗೆಯ ರೂಪಪರಿವರ್ತನೆಯನ್ನು ಕಾಣಬಹುದು. ಮೊಟ್ಟೆಗಳನ್ನು ಗುಂಪುಗಳಲ್ಲಿಯೊ ಒಂಟೊಂಟಿಯಾಗಿಯೊ ಮರೆಯಾದ ಸ್ಥಳಗಳಲ್ಲಿ ಇಡುತ್ತವೆ. ಕೆಲವು ದಿನಗಳಿಂದ ಹಿಡಿದು ಕೆಲವು ತಿಂಗಳುಗಳ ಅನಂತರ ಮೊಟ್ಟೆಯೊಡೆದು ಡಿಂಬಗಳು ಹೊರಬರುತ್ತವೆ. ಡಿಂಬಗಳು ಪ್ರೌಢಕೀಟಗಳಂತೆಯೇ ಸಸ್ಯಾಹಾರಿಗಳಾಗಬಹುದು ಇಲ್ಲವೆ ಮಾಂಸಾಹಾರಿಗಳಾಗಿರಬಹುದು. ಕೆಲವು ಬಗೆಯವು ಪರಾವಲಂಬಿ ಜೀವನ ನಡೆಸುತ್ತವೆ. ನಿರ್ದಿಷ್ಟವಾದ ತಲೆ, 3 ಖಂಡಗಳುಳ್ಳ ಎದೆ ಮತ್ತು 9 ಭಾಗಗಳುಳ್ಳ ಉದರ ಭಾಗಗಳನ್ನು ಇವುಗಳ ದೇಹದಲ್ಲಿ ಗುರುತಿಸಬಹುದು. ರೆಕ್ಕೆಗಳಿಲ್ಲ. ಈ ಹಂತದಲ್ಲಿ ಡಿಂಬದ ಬೆಳೆವಣಿಗೆಯ ಗತಿ ತೀವ್ರವಾಗಿದ್ದು ಅದು ಗಾತ್ರದಲ್ಲೂ ತೂಕದಲ್ಲೂ ಹಲವಾರು ಪಟ್ಟು ಹೆಚ್ಚುತ್ತದೆ. ಗಾತ್ರ ಬೆಳೆದಂತೆ ಮೈಮೇಲಿನ ಚರ್ಮವನ್ನು ಆಗಿಂದಾಗ್ಗೆ ಕಳಚಿ ಹೊಸ ಚರ್ಮವನ್ನು ಬೆಳಸಿಕೊಳ್ಳುವುದುಂಟು. ಈ ಪೊರೆಕಳಚುವಕ್ರಿಯೆ ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ 3 ಬಾರಿಯಾಗುವುದಾದರೂ ಕೆಲವು ಬಗೆಗಳಲ್ಲಿ 10-15 ಬಾರಿ ನಡೆಯುವುದೂ ಉಂಟು. ತನ್ನ ಗಾತ್ರದ ಗರಿಷ್ಟ ಮಿತಿಯನ್ನು ತಲಪಿದ ಮೇಲೆ ಡಿಂಬ ಕೋಶಾವಸ್ಥೆಯನ್ನು ಸೇರುತ್ತದೆ. ಈ ಹಂತವನ್ನು ಸೇರುವ ಮುನ್ನ ತನ್ನ ಚಟುವಟಿಕೆಗಳನ್ನು ಸ್ಥಗಿತಗೊಳ್ಳುವುದಲ್ಲದೆ ಕೊಂಚ ಉಬ್ಬಿಕೊಳ್ಳುತ್ತದೆ. ಕೋಶಾವಸ್ಥೆಯಲ್ಲಿ ಜನನಾಂಗಗಳ ರೂಪುಗೊಳ್ಳುವಿಕೆ, ಕುಡಿಮೀಸೆ ಹಾಗೂ ಸಂಯುಕ್ತಾಕ್ಷುಗಳು ಮೂಡುವುದು ಮುಂತಾದ ಮುಖ್ಯ ಬದಲಾವಣೆಗಳು ನಡೆಯುತ್ತವೆ. ಈ ಬದಲಾವಣೆಗಳಿಗೆ ಬೇಕಾಗುವ ಅವಧಿ ಕೆಲವು ಗಂಟೆಗಳಿಂದ ಹಿಡಿದು ಹಲವಾರು ದಿವಸಗಳು. ಕ್ರಮೇಣ ಕೋಶಾವಸ್ಥೆ ಕೊನೆಗೊಂಡು ಪ್ರೌಢಕೀಟ ಹೊರಬರುತ್ತದೆ. ಬಲುಪಾಲು ಜೀರುಂಡೆಗಳಲ್ಲಿ ಮೇಲೆ ವಿವರಿಸಿದ ರೂಪ ಪರಿವರ್ತನೆ ನಡೆಯುವುದಾದರೂ ಕೆಲವು ಬಗೆಗಳಲ್ಲಿ ತಾಯಿ ಕೀಟದಿಂದ ನೇರವಾಗಿ ಸಣ್ಣ ಮರಿಯೇ ಹೊರಬರಬಹುದು. ಇನ್ನೂ ಕೆಲವು ಬಗೆಗಳಲ್ಲಿ ಡಿಂಬವೇ ಲೈಂಗಿಕ ಪ್ರಬುದ್ಧತೆಯನ್ನು ಪಡೆದು ಮೊಟ್ಟೆಯಿಡಬಹುದು. (ಉದಾ: ಮೈಕ್ರೊಮ್ಯಾಲ್ತಸ್). ಡೈಟಿಸ್ಕಿಡೀ ಮತ್ತು ಬ್ರೂಕಿಡೀ ಕುಟುಂಬದ ಜೀರುಂಡೆಗಳಲ್ಲಿ ಡಿಂಬಾವಸ್ಥೆಗೂ ಪ್ರೌಢಾವಸ್ಥೆಗೂ ನಡುವೆ ಹಲವಾರು ಮಧ್ಯವರ್ತಿ ಹಂತಗಳಿರುತ್ತವೆ.
ಕೋಲಿಯಾಪ್ಟರ ಗಣವನ್ನು ಸ್ಟ್ರೆಪ್ಸಿಪ್ಟರ (ಅರ್ಕೊಸ್ಟಮ್ಯಾಟ), ಏಡಿಫ್ಯಾಗ ಮತ್ತು ಪಾಲಿಫೇಗ ಎಂಬ ಮೂರು ಉಪಗಣಗಳಾಗಿ ವಿಂಗಡಿಸಲಾಗಿದೆ. ಮೊದಲ ಉಪಗಣದಲ್ಲಿ ಕ್ಯೂಪಿನಾಯ್ಡಿಯ, ಕ್ಯಾರಬೀಯಾಯ್ಡಿಯ ಮತ್ತು ಗೈರಿನಾಯಿಡಿಯ ಎಂಬ ಅಧಿ ಕುಟುಂಬಗಳೂ ಪಾಲಿಫೇಗ ಉಪಗಣದಲ್ಲಿ ಲೈಮೆಕ್ಸಿಲಾನಾಯ್ಡಿಯ ಎಂಬ ಅಧಿಕುಟುಂಬಗಳೂ ಪಾಲಿಫೇಗ ಉಪಗಣದಲ್ಲಿ ಲೈಮೆಕ್ಸಿಲಾನಾಯ್ಡಿಯ, ಹೈಡ್ರೊಫಿಲಾಯ್ಡಿಯ, ಸ್ಟಾಫಿಲಿನಾಯ್ಡಿಯ, ಕ್ಯಾಂತರಾಯ್ಡಿಯ, ಕ್ಲೀರಾಯ್ಡಿಯ, ಇಲ್ಯಾಟರಾಯ್ಡಿಯ, ಡ್ಯಾಸ್ಕಿಲಾಯ್ಡಿಯ, ಬಿರಾಯ್ಡಿಯ, ಡ್ರಯೋಪಾಯ್ಡಿಯ, ಕ್ಯುಕ್ಯುಜಾಯ್ಡಿಯ, ಮೆಲಾಯ್ಡಿಯ, ಟೆನಿಬ್ರಯಾನಾಯ್ಡಿಯ, ಬಾಸ್ಟ್ರಿಕಾಯ್ಡಿಯ, ಸ್ಕ್ಯಾರಬಿಯಾಯ್ಡಿಯ, ಸೆರ್ಯಾಮ್ಬೈಕಾಯ್ಡಿಯ, ಕ್ರೈಸೊಮೆಲಾಯ್ಡಿಯ ಮತ್ತು ಕಕ್ರ್ಯೂಲಿಯೊನಾಯ್ಡಿಯ ಎಂಬ ಅಧಿಕುಟುಂಬಗಳಿವೆ.
ಜೀರುಂಡೆಗಳಲ್ಲಿ ಮರಿಗಳೂ ಪ್ರೌಢ ಕೀಟಗಳೂ ಉಪದ್ರವಕಾರಿಗಳು, ಉದಾಹರಣೆಗೆ ತಂತಿಹುಳು, ಫ್ಲೀಬೀಟ್ಸ್, ಕಾಲರಾಡೊ ಆಲೂಗೆಡ್ಡೆ ಹುಳು, ಜಪಾನೀಸ್ ಜೀರುಂಡೆ, ಕಾಕ್ಷೇಫರ್ ಜೀರುಂಡೆಗಳು; ಕುಟ್ಟೆಹುಳುಗಳು ಇತ್ಯಾದಿ. ಆದರೆ ಉಪಕಾರಿಗಳೂ ಇಲ್ಲದಿಲ್ಲ. ಉದಾಹರಣೆಗೆ ಗುಲಗಂಜಿ ಹುಳುಗಳು, ಕ್ಯಾರಾಬಿಡಿ. ಆಸ್ಟ್ರೇಲಿಯದ ರೊಡೋಲಿಯ ಕಾರ್ಡಿನಾಲಿಸ್ ಎಂಬ ಗುಲಗಂಜಿ ಹುಳದ ಸಹಾಯದಿಂದ ಕ್ಯಾಲಿಫೋರ್ನಿಯದಲ್ಲಿ ಕಿತ್ತಳೆ ಹಣ್ಣಿನ ಪಿಡುಗಾದ ಐಸಿರಿಯ ಪರ್ಚೇಸ್ ಎಂಬ ಕೀಟಗಳನ್ನು ಹತೋಟಿಗೆ ತರಲಾಯಿತು. ಇಂಥದೇ ಇನ್ನೊಂದು ಉಪಕಾರಿ ಕ್ರಿಪ್ಟೋಲೀಮಸ್ ಮಾಂಟ್ರೋಜಿಯರಿ ಮತ್ತು ಕ್ಯಾಲೊಸೋಮ ಸೈಕೋಫಾಂಟ.
ಕೆಲವು ಜೀರುಂಡೆಗಳು ವೈದ್ಯಕೀಯ ಪ್ರಾಮುಖ್ಯವನ್ನು ಪಡೆದಿವೆ. ಪೀಡೆರೆಸ್ ಎಂಬ ರೋಟ್ ಜೀರುಂಡೆ ಮತ್ತು ಬ್ಲಿಸ್ಟರ್ ಜೀರುಂಡೆ ಚರ್ಮದ ಮೇಲೆ ಬೊಬ್ಬೆಗಳನ್ನು ಮಾಡುತ್ತವೆ. ಕೆಲವು ದೇಶಗಳಲ್ಲಿ ಇಂಥ ಜೀರುಂಡೆಗಳು ಹೆಚ್ಚಿದಾಗ, ಚರ್ಮದ ಬೊಬ್ಬೆರೋಗ ಸಾಂಕ್ರಾಮಿಕವಾಗುತ್ತದೆ. ಲಿಟ್ಟವೆಸಿಕ ಟೋರಿಯ ಎಂಬ ಜೀರುಂಡೆಯಿಂದ ಕ್ಯಾಂಥಾರಿಡಿನ್ ಎಂಬ ಗುಳ್ಳೆಗಳೆಬ್ಬಿಸುವ ರಾಸಾಯನಿಕವನ್ನು ಮಾಡುತ್ತಾರೆ. ಇನ್ನೂ ಕೆಲವು ಜೀರುಂಡೆಗಳು ಮಕ್ಕಳಲ್ಲಿ ಮತ್ತು ಸಸ್ಯಗಳಲ್ಲಿ ರೋಗಗಳನ್ನು ಹರಡುತ್ತವೆ.
ಆರ್ಥೋಪ್ಟೆರ ಗಣ ಜೀವ ವಿಕಾಸದಲ್ಲೇ ಅತ್ಯಂತ ಹಿಂದಿನ ವಿಶ್ವದಾದ್ಯಂತ ಕಂಡುಬರುವ ಕೀಟಗಳನ್ನೊಳಗೊಂಡ ಗಣಗಲ್ಲೊಂದು. ಈ ಗಣವನ್ನು ಎನ್ಸಿಫೆರಾ (ಜೀರುಂಡೆಗಳು-ಕ್ರಿಕೆಟ್ಸ್) ಮತ್ತು ಸೇಲಿಫೆರಾ (ಮಿಡತೆಗಳು) ಎಂಬ ಎರಡು ಉಪ ಗುಂಪುಗಳಾಗಿ ವಿಭಾಗಿಸಬಹುದಾಗಿದೆ. ಜೀರುಂಡೆಗಳು ಶಬ್ದಾತ್ಮಕವಾದ ಸಂವಹನವನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸುತ್ತದೆ. ಈ ಸಂವಹನ ಹೆಣ್ಣಿನ ಗಮನಸೆಳೆಯಲು ಗಂಡು ಹೊರಡಿಸುವ ಶಬ್ದ. ಪ್ರತಿಯೊಂದು ಜೀರುಂಡೆ ಪ್ರಭೇದವೂ ತನಗೇ ವಿಶಿಷ್ಟವಾದ ಶಬ್ದವನ್ನು ಹೊರಡಿಸುತ್ತದೆ. ಆದರೆ, ಇದೇ ಗಣದ ಸೀಲಿಫೆರಾ ಉಪ ಗುಂಪಿಗೆ ಸೇರಿದ ಮಿಡತೆಗಳು ಯಾವುದೇ ರೀತಿಯ ಶಬ್ದ ಹೊರಡಿಸದಿರುವುದು ಗಮನಾರ್ಹ.
ಈ ಜೀರುಂಡೆಗಳನ್ನೊಳಗೊಂಡ ಎನ್ಸಿಫೆರಾ ಗಣವನ್ನು ಗ್ರಿಲ್ಲಿಡೇ (ನಿಜ ಜೀರುಂಡೆಗಳು - ಟ್ರೂ ಕ್ರಿಕೆಟ್ಸ್) ಮತ್ತು ಟೆಟ್ಟಿಗೊನಿಡೇ (ಪೊದೆ ಜೀರುಂಡೆಗಳು - ಬುಶ್ ಕ್ರಿಕೆಟ್ಸ್) ಎಂಬ ಎರಡು ಕುಟುಂಬಗಳನ್ನಾಗಿ ವಿಭಾಗಿಸಬಹುದು. ಇವು ತಮ್ಮ ಮುಂದಿನ ರೆಕ್ಕೆಗಳನ್ನು ಪರಸ್ಪರ ಉಜ್ಜುವುದರ ಮೂಲಕ ಧ್ವನಿಯನ್ನು ಹೊರಡಿಸುತ್ತವೆ. ಇವಕ್ಕೆ ಕಿವಿಗಳು ಮುಂಗಾಲುಗಳ ಮೇಲಿರುತ್ತದೆ.
ಇವು ಗ್ರಿಲ್ಲಿನೇ ಉಪ ಕುಟುಂಬಕ್ಕೆ ಸೇರಿದ ಜೀರುಂಡೆಗಳು. ಕಾಡುಗಳು, ತೋಟಗಳಿಂದ ತೊಡಗಿ ಬಯಲು ಪ್ರದೇಶ ಹಾಗೂ ರಸ್ತೆ ಬದಿಯಲ್ಲಿನ ಹಸುರು ಕಸದಲ್ಲಿ, ನೆಲದ ಬಿರುಕುUಳಲ್ಲಿÀ ಸಹ ಕಂಡುಬರುತ್ತವೆ. ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ಇವು 0.5 - 2.00 ಸೆ.ಮೀ.ವರೆಗೆ ಬೆಳೆಯುವ ಇವು ಕಡು ಕಂದು ಬಣ್ಣದಿಂದ ಕಪ್ಪು ಬಣ್ಣದವರೆಗಿನ ಛಾಯೆಯ ಬಣ್ಣವನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತವೆ. ನಿಶಾಚರಿಗಳಾದ ಇವು ಸಂಜೆಯವೇಳೇಗೆ ಹೊರಬಂದು ಸುಶ್ರಾವ್ಯವಾದ ಕರೆಯನ್ನು ಉಲಿಯುತ್ತವೆ. ಪ್ರತಿ ಪ್ರಭೇದಕ್ಕೂ ತನ್ನದೇ ಆದ ಆವೃತ್ತಿ ಹಾಗೂ ಹಾಡಿನ ಸ್ವರೂಪವಿರುತ್ತದೆ. ಇವು ಪ್ರಾರ್ಥಿಸುವ ಕೀಟ, ಕಪ್ಪೆ, ಹಲ್ಲಿ ಹಾಗೂ ಸಣ್ಣಗಾತ್ರದ ಸ್ತನಿಗಳಿಗೆ ಆಹಾರವಾಗುವುದೂ ಉಂಟು.
ಇವು ಒಕಾನ್ಥಿನೇ ಉಪ ಕುಟುಂಬಕ್ಕೆ ಸೇರಿದ ಜೀರುಂಡೆಗಳು. ಹುಲ್ಲುಗಾವಲುಗಳು, ಗುಂಡಿಗಳು, ಪೊದೆ, ಮರಗಳಲ್ಲಿ ಕಂಡುಬರುವ ಇವುಗಳು ತೆಳುವಾದ, ಸೂಕ್ಷ್ಮ ಶರೀರ ಹೊಂದಿರುವ ಇವುಗಳ ಮೈ ಬಣ್ಣ ಹಸುರು ಅಥವಾ ತಿಳಿ ಕಂದು. ಇವುಗಳ ನಾಡಿ ಮಿಡಿತ ಮತ್ತು ಹಾಡು ಪರಿಸರದ ತಾಪಮಾನದೊಂದಿಗೆ ನಿರೀಕ್ಷಿಸಬಹುದಾದಷ್ಟು ಬದಲಾಗುವುದರಿಂದ ಇವನ್ನು ತಾಪ ಮಾಪಕ ಜೀರುಂಡೆಗಳು ಎನ್ನುತ್ತಾರೆ (ಥರ್ಮಾಮೀಟರ್ ಕ್ರಿಕೆಟ್ಸ್) ಸಂಭೋಗ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಹೆಣ್ಣು ಗಂಡಿನ ದೇಹದ ಬೆನ್ನುಭಾಗದಲ್ಲಿನ ಗ್ರಂಥೀಯಿಂದ ಒಸರುವ ದ್ರವವನ್ನು ಸೇವಿಸುತ್ತದೆ.
ಹಸುರು ಅಥವಾ ಕಂದು ಬಣ್ಣದ ಇವುಗಳನ್ನು ಸಹುರು ಕಸದಿಂದ ಹಿಡಿದು ಮರಗಳ ಮೇಲ್ತದಿಯವರೆಗೆ ಎಲ್ಲೆಂದರಲ್ಲಿ ಕಾಣಬಹುದು. ನಗರ ಹಾಗೂ ವನ್ಯ ಆವಾಸಗಳಲ್ಲಿ ವ್ಯಾಪಕವಾಗಿ ಕಂಡುಬರುತ್ತದೆ. ನಿಜ ಜೀರುಂಡೆಗಳಿಗೆ ಹೋಲಿಸಿದರೆ ಕರ್ಕಶವಾದ ಧ್ವನಿಯನ್ನು ಹೊರಡಿಸುತ್ತವೆ. ಈ ಕುಟುಂಬದ ಜೀರುಂಡೆಗಳು ಎಲೆಗಳಂತೆಯೇ ಕಾಣುತ್ತವೆ. ಇದನ್ನು ಚೆನ್ನಾಗಿಯೇ ಬಳಸಿಕೊಳ್ಳುವ ಇವು ದಿನವಿಡೀ ವಿಶ್ರಾಂತಿಪಡೆಯುತ್ತವೆ. ಅದಾಗ್ಗೂ, ಬಾವಲಿ ಮತ್ತು ಮಂಗಗಳು ಸೇರಿದಂತೆ ಹಲವಾರು ಪ್ರಾಣಿಗಳಿಗೆ ಇವು ಆಹಾರವಾಗುತ್ತವೆ.
ದುಂಬಿಗಳು ಅಥವಾ ಜೀರುಂಡೆಗಳು ಕೋಲಿಯಾಪ್ಟರ ಗಣವನ್ನು ರೂಪಿಸುವ ಕೀಟಗಳ ಒಂದು ಗುಂಪು.
ಈ ಗಣವು ಜೀರುಂಡೆ ಮತ್ತು ಸೊಂಡಿಲು ಕೀಟಗಳನ್ನೊಳಗೊಂಡಿದೆ. ಸುಮಾರು 2,50,000ಕ್ಕೂ ಹೆಚ್ಚು ಪ್ರಭೇದಗಳನ್ನೊಳಗೊಂಡ ಇದು ಕೀಟವರ್ಗದ ಇನ್ನಾವುದೇ ಗಣಕ್ಕಿಂತ ಅತ್ಯಂತ ದೊಡ್ಡದು. ಅಷ್ಟು ಮಾತ್ರವಲ್ಲ ಪ್ರಾಣಿಸಾಮ್ರಾಜ್ಯದಲ್ಲೇ ಇದು ಅತ್ಯಂತ ದೊಡ್ಡದು. ಇದುವರೆಗೆ ವಿವರಿಸಲಾಗಿರುವ ಕೀಟಗಳ ಒಟ್ಟು ಸಂಖ್ಯೆಯ 40%ರಷ್ಟು ಇದಕ್ಕೆ ಸೇರಿವೆ. ಇವುಗಳ ಸಂಖ್ಯೆ ಎಷ್ಟು ಅಗಾಧವೊ ಇವುಗಳ ವ್ಯಾಪ್ತಿಯೂ ಅಷ್ಟೇ ವಿಸ್ತಾರ. ಪ್ರಪಂಚದ ಯಾವ ಮೂಲೆಯಲ್ಲಾದರೂ ಈ ಕೀಟಗಳನ್ನು ಕಾಣಬಹುದು. ಸಮುದ್ರವೊಂದನ್ನು ಬಿಟ್ಟು ಉಳಿದೆಲ್ಲ ಪ್ರದೇಶಗಳಲ್ಲೂ ಇವುಗಳ ವ್ಯಾಪ್ತಿಯಿದೆ. ಬಲುಪಾಲು ಪ್ರಭೇದಗಳು ನೆಲವಾಸಿಗಳು. ಕೆಲವು ಬಗೆಗಳು 500 ಸೆಂ.ಉಷ್ಣತೆ ಇರುವ ಬಿಸಿ ನೀರಿನ ಚಿಲುಮೆಗಳಲ್ಲೂ ವಾಸಿಸುತ್ತವೆ. ಹಲವು ರೀತಿಯವು ಬೇರೆ ಬಗೆಯ ಕೀಟಗಳ ಗೂಡುಗಳಲ್ಲಿ ಅತಿಥಿಗಳಾಗಿ ಜೀವಿಸಿದರೆ ಇನ್ನು ಕೆಲವು ಬೇರೆ ಬೇರೆ ಕೀಟಗಳ ಇಲ್ಲವೆ ಸ್ತನಿಗಳ ದೇಹದೊಳಗೊ ಚರ್ಮದ ಮೇಲೊ ಪರಾವಲಂಬಿ ಜೀವನ ನಡೆಸುತ್ತವೆ. ಬಹುಪಾಲು ಬಗೆಗಳು ದವಸಧಾನ್ಯಗಳ ಮತ್ತು ದಿನಬಳಕೆಯ ವಸ್ತುಗಳ ಪಿಡುಗುಗಳೆಂದು ಹೆಸರಾಗಿವೆ.
කුරුමිණියා are a group of insects that form the Taxonomic rank|order Coleoptera, in the superorder Endopterygota.
ချေဖါပိုး (Beetle, Chafer) ခေါ် ပိုးတောင်မာအမျိုးမျိုးကို ကမ္ဘာအနှံ့အပြား မှာပင် တွေ့ရှိနိုင်သည်။ ပိတုန်းအမျိုးမျိုးနှင့် ချေးထိုးပိုးအမျိုးမျိုး သည် ပိုးတောင်မာစာရင်းဝင်ပိုးများ ဖြစ်ကြ၏။ ချေဖါတို့သည် 'လမယ်လီတောနီး ယား'ခေါ် မျိုးပေါင်းတွင် ပါဝင်၍၊ ပြားချပ် သောအာရုံမှင်မျိုး ပါရှိခြင်းကြောင့် ယင်းတို့ကို ခွဲခြားသိသာ နိုင်သည်။
ချေဖါပိုးတို့သည် သစ်ပင်ပန်းပင်တို့၏ အရွက်များကို အကုန်လိုလို ဖျက်ဆီးလေ့ရှိသည်။ ချေဖါပိုး လောင်းကလေး များက အပင်၏အမြစ်များကို စား၍ ဖျက်ဆီးတတ်ကြသည်။ ချေဖါပိုးလောင်းသည် အခြားပိုးလောင်းတို့ထက် ကြီးမား လေးလံသော ကိုယ်ရှိသည်။ ဖြူဖွေးနူးညံ့သော ကိုယ်တွင် အညိုရင့်ရောင် ဦးခေါင်းပါရှိသည်။ ခြေထောက်သုံးစုံရှိ၍ ဝမ်းပိုက်ပူသည်။ ကြီးပြင်းနေဆဲအချိန်တွင် ပိုးလောင်းတို့၏ အဓိကအစာမှာ သစ်မြစ်များသာ ဖြစ်သည်။ ပိုးလောင်းဘဝနှင့် နှစ်ပေါင်းများစွာ နေတတ်သဖြင့် ယင်းတို့စားသောက် ဖျက်ဆီး မှုကြောင့် အပျက်အစီးများတတ်၏။
မြန်မာနိုင်ငံ၌ ပြောင်းပင်နှမ်းပင် စသည်တို့၏ အမြစ်များ ကို ကိုက်ဖဲ့ဖျက်ဆီးလေ့ရှိသော ပိုးတီကောင်သည် ပိုးစာပင်အစ ရှိသော အပင်တို့၏ အရွက်များကို ကိုက်ဖြတ်ဖျက်ဆီးသော ပိုးကျိုင်းကောင်တို့၏ ပိုးလောင်းကလေးများပင် ဖြစ်လေသည်။ ထိုပိုးကျိုင်းကောင်ကို ချေးထိုးပိုးဟုလည်း ခေါ်သည်။ ယင်းတို့ သည် မိုးဦးကျရာသီတွင် အိမ်ထဲသို့ ညဉ့်အခါ တဝီဝီမြည်ပြီး ပျံဝင်လာတတ်ကြသည်ကို တစ်ခါတစ်ရံ ကြံရတတ် လေသည်။ [၂]
ချေဖါပိုး (Beetle, Chafer) ခေါ် ပိုးတောင်မာအမျိုးမျိုးကို ကမ္ဘာအနှံ့အပြား မှာပင် တွေ့ရှိနိုင်သည်။ ပိတုန်းအမျိုးမျိုးနှင့် ချေးထိုးပိုးအမျိုးမျိုး သည် ပိုးတောင်မာစာရင်းဝင်ပိုးများ ဖြစ်ကြ၏။ ချေဖါတို့သည် 'လမယ်လီတောနီး ယား'ခေါ် မျိုးပေါင်းတွင် ပါဝင်၍၊ ပြားချပ် သောအာရုံမှင်မျိုး ပါရှိခြင်းကြောင့် ယင်းတို့ကို ခွဲခြားသိသာ နိုင်သည်။
ချေဖါပိုးတို့သည် သစ်ပင်ပန်းပင်တို့၏ အရွက်များကို အကုန်လိုလို ဖျက်ဆီးလေ့ရှိသည်။ ချေဖါပိုး လောင်းကလေး များက အပင်၏အမြစ်များကို စား၍ ဖျက်ဆီးတတ်ကြသည်။ ချေဖါပိုးလောင်းသည် အခြားပိုးလောင်းတို့ထက် ကြီးမား လေးလံသော ကိုယ်ရှိသည်။ ဖြူဖွေးနူးညံ့သော ကိုယ်တွင် အညိုရင့်ရောင် ဦးခေါင်းပါရှိသည်။ ခြေထောက်သုံးစုံရှိ၍ ဝမ်းပိုက်ပူသည်။ ကြီးပြင်းနေဆဲအချိန်တွင် ပိုးလောင်းတို့၏ အဓိကအစာမှာ သစ်မြစ်များသာ ဖြစ်သည်။ ပိုးလောင်းဘဝနှင့် နှစ်ပေါင်းများစွာ နေတတ်သဖြင့် ယင်းတို့စားသောက် ဖျက်ဆီး မှုကြောင့် အပျက်အစီးများတတ်၏။
မြန်မာနိုင်ငံ၌ ပြောင်းပင်နှမ်းပင် စသည်တို့၏ အမြစ်များ ကို ကိုက်ဖဲ့ဖျက်ဆီးလေ့ရှိသော ပိုးတီကောင်သည် ပိုးစာပင်အစ ရှိသော အပင်တို့၏ အရွက်များကို ကိုက်ဖြတ်ဖျက်ဆီးသော ပိုးကျိုင်းကောင်တို့၏ ပိုးလောင်းကလေးများပင် ဖြစ်လေသည်။ ထိုပိုးကျိုင်းကောင်ကို ချေးထိုးပိုးဟုလည်း ခေါ်သည်။ ယင်းတို့ သည် မိုးဦးကျရာသီတွင် အိမ်ထဲသို့ ညဉ့်အခါ တဝီဝီမြည်ပြီး ပျံဝင်လာတတ်ကြသည်ကို တစ်ခါတစ်ရံ ကြံရတတ် လေသည်။
An amamanggi saro sa ehemplo kan inaapod na mga beetle kun sa Ingles asin an mga ini iyo an may pinakadakul na bilang nin specie. Napipisan sinda sa order nin Coleoptera (sinasayod /ˌkoʊliˈɒptərə/; hale sa Griyego κολεός, koleos, "sarongan"; asin πτερόν, pteron, "pakpak", kaya "nakasarong na pakpak"). an mga ini igwang dakul na nabistong hayop sa siring na mga specie sa bilog na kahadean kan mga kahayopan, na naabot 25% kan gabos na hayop, 40% kan nabisto nang mga specie nin insekto (mga 150,000 na specie) asin ta dakul pa an nadudukayan. Ginagaom na naabot an total na bilang kan mga specie kaini nin pag'oltan 5 abot 8 milyon. An pinakadakul kaining pamilya yaon sa order na ini, an mga weevils, o snout beetles, Curculionidae.
An amamanggi saro sa ehemplo kan inaapod na mga beetle kun sa Ingles asin an mga ini iyo an may pinakadakul na bilang nin specie. Napipisan sinda sa order nin Coleoptera (sinasayod /ˌkoʊliˈɒptərə/; hale sa Griyego κολεός, koleos, "sarongan"; asin πτερόν, pteron, "pakpak", kaya "nakasarong na pakpak"). an mga ini igwang dakul na nabistong hayop sa siring na mga specie sa bilog na kahadean kan mga kahayopan, na naabot 25% kan gabos na hayop, 40% kan nabisto nang mga specie nin insekto (mga 150,000 na specie) asin ta dakul pa an nadudukayan. Ginagaom na naabot an total na bilang kan mga specie kaini nin pag'oltan 5 abot 8 milyon. An pinakadakul kaining pamilya yaon sa order na ini, an mga weevils, o snout beetles, Curculionidae.
Ceaferas (ēac hātaþ bīetlas; heora hādes ƿitenacræftiȝ nama is Coleoptera) sind hād sceancƿyrma. Þǣr sind mā ƿiht þæs ceafera hādes þonne þǣr sind on ǣnȝum ōðrum hāde, and hīe sind mā þonne fēorðe dǣl eallra ȝecūðra ƿihta. Nēan 40 hundtēontiȝoðena eallra sceancƿyrma sind ceaferas (þæt is, nēan 400,000 ȝecynda). Sēo mǣste cnēoris on ƿitenacræftiȝre endebyrdunȝe ēac lōcaþ þissum hāde (þe is þā ƿifelas). Hīe sind sƿīðe missenlīce, ac hit is heora ȝeƿuna tō hæbbenne hardne ȳttram bānlocan and hard fōrefiðeru.
Karariang adalah salah sa'ikung janis binatang nang ba'isi pamarung nangkaya banyak spesies sarangga. Ordo Coleoptera, nang artinya "halar balapis", dan ba'isi spesies nang rancak dilukiskan di dalamnya dibanding dalam babarapa ordo lain dalam kerajaan binatang. Ampat puluh parsin tumatan saluruh spesies sarangga adalah karariang (bangsa 350,000 spesies), dan spesies hanyar pagun haja rancak tahaba. Kikiraan memperkirakan total jumbelah spesies, nang dicurai dan kada dicurai, antara 5 dan 8 juta.
Karariang kawa tahaba parak di samunyaan habitat, tagal diketahui terjadi di lautan atau di dairah kutup. Interaksi buhannya lawan ekosistemnya dilakukan lawan bamacam cara. Bubuhannya rancak makan di tumbuhan dan jamur, marusak partahanan binatang dan tumbuhan, dan mamangsang invertebrata lain. Babarapa spesies dimangsa bamacam binatang pariannya burung dan mamalia. Sapalih janis merupakan hama agrikultur, pariannya karariang kantang Colorado (Leptinotarsa decemlineata), karariang tanaman kapas (Anthonomus grandis), karariang galapung habang (Tribolium castaneum), dan karariang mungbean atawa cowpea (Callosobruchus maculatus), spesies karariang lainnya adalah kotrol panting hama agrikultur. Umapmanya cuntuhnya, coccinellidae (ladybirds atawa "karariang purintikan") nang ma'konsumsi aphid, hama puhun, thrips, dan sarangga pahisap tanaman lainnya nang menyababakan karusakan katam tanaman.
Karariang adalah salah sa'ikung janis binatang nang ba'isi pamarung nangkaya banyak spesies sarangga. Ordo Coleoptera, nang artinya "halar balapis", dan ba'isi spesies nang rancak dilukiskan di dalamnya dibanding dalam babarapa ordo lain dalam kerajaan binatang. Ampat puluh parsin tumatan saluruh spesies sarangga adalah karariang (bangsa 350,000 spesies), dan spesies hanyar pagun haja rancak tahaba. Kikiraan memperkirakan total jumbelah spesies, nang dicurai dan kada dicurai, antara 5 dan 8 juta.
Karariang kawa tahaba parak di samunyaan habitat, tagal diketahui terjadi di lautan atau di dairah kutup. Interaksi buhannya lawan ekosistemnya dilakukan lawan bamacam cara. Bubuhannya rancak makan di tumbuhan dan jamur, marusak partahanan binatang dan tumbuhan, dan mamangsang invertebrata lain. Babarapa spesies dimangsa bamacam binatang pariannya burung dan mamalia. Sapalih janis merupakan hama agrikultur, pariannya karariang kantang Colorado (Leptinotarsa decemlineata), karariang tanaman kapas (Anthonomus grandis), karariang galapung habang (Tribolium castaneum), dan karariang mungbean atawa cowpea (Callosobruchus maculatus), spesies karariang lainnya adalah kotrol panting hama agrikultur. Umapmanya cuntuhnya, coccinellidae (ladybirds atawa "karariang purintikan") nang ma'konsumsi aphid, hama puhun, thrips, dan sarangga pahisap tanaman lainnya nang menyababakan karusakan katam tanaman.
Beetles are insects that form the order Coleoptera (/koʊliːˈɒptərə/), in the superorder Endopterygota. Their front pair of wings are hardened into wing-cases, elytra, distinguishing them from most other insects. The Coleoptera, with about 400,000 described species, is the largest of all orders, constituting almost 40% of described insects and 25% of all known animal species; new species are discovered frequently, with estimates suggesting that there are between 0.9 and 2.1 million total species. Found in almost every habitat except the sea and the polar regions, they interact with their ecosystems in several ways: beetles often feed on plants and fungi, break down animal and plant debris, and eat other invertebrates. Some species are serious agricultural pests, such as the Colorado potato beetle, while others such as Coccinellidae (ladybirds or ladybugs) eat aphids, scale insects, thrips, and other plant-sucking insects that damage crops.
Beetles typically have a particularly hard exoskeleton including the elytra, though some such as the rove beetles have very short elytra while blister beetles have softer elytra. The general anatomy of a beetle is quite uniform and typical of insects, although there are several examples of novelty, such as adaptations in water beetles which trap air bubbles under the elytra for use while diving. Beetles are endopterygotes, which means that they undergo complete metamorphosis, with a series of conspicuous and relatively abrupt changes in body structure between hatching and becoming adult after a relatively immobile pupal stage. Some, such as stag beetles, have a marked sexual dimorphism, the males possessing enormously enlarged mandibles which they use to fight other males. Many beetles are aposematic, with bright colors and patterns warning of their toxicity, while others are harmless Batesian mimics of such insects. Many beetles, including those that live in sandy places, have effective camouflage.
Beetles are prominent in human culture, from the sacred scarabs of ancient Egypt to beetlewing art and use as pets or fighting insects for entertainment and gambling. Many beetle groups are brightly and attractively colored making them objects of collection and decorative displays. Over 300 species are used as food, mostly as larvae; species widely consumed include mealworms and rhinoceros beetle larvae. However, the major impact of beetles on human life is as agricultural, forestry, and horticultural pests. Serious pests include the boll weevil of cotton, the Colorado potato beetle, the coconut hispine beetle, and the mountain pine beetle. Most beetles, however, do not cause economic damage and many, such as the lady beetles and dung beetles are beneficial by helping to control insect pests.
The name of the taxonomic order, Coleoptera, comes from the Greek koleopteros (κολεόπτερος), given to the group by Aristotle for their elytra, hardened shield-like forewings, from koleos, sheath, and pteron, wing. The English name beetle comes from the Old English word bitela, little biter, related to bītan (to bite),[2][3] leading to Middle English betylle.[4] Another Old English name for beetle is ċeafor, chafer, used in names such as cockchafer, from the Proto-Germanic *kebrô ("beetle"; compare German Käfer, Dutch kever).[5]
Beetles are by far the largest order of insects: the roughly 400,000 species make up about 40% of all insect species so far described, and about 25% of all animal species.[1][6][7][8][9][10] A 2015 study provided four independent estimates of the total number of beetle species, giving a mean estimate of some 1.5 million with a "surprisingly narrow range"[11] spanning all four estimates from a minimum of 0.9 to a maximum of 2.1 million beetle species. The four estimates made use of host-specificity relationships (1.5 to 1.9 million), ratios with other taxa (0.9 to 1.2 million), plant:beetle ratios (1.2 to 1.3), and extrapolations based on body size by year of description (1.7 to 2.1 million).[11][12]
This immense diversity led the evolutionary biologist J. B. S. Haldane to quip, when some theologians asked him what could be inferred about the mind of the Christian God from the works of His Creation, "An inordinate fondness for beetles".[13]
Beetles are found in nearly all habitats, including freshwater and coastal habitats, wherever vegetative foliage is found, from trees and their bark to flowers, leaves, and underground near roots - even inside plants in galls, in every plant tissue, including dead or decaying ones.[14] Tropical forest canopies have a large and diverse fauna of beetles,[15] including Carabidae,[16] Chrysomelidae,[17] and Scarabaeidae.[18]
The heaviest beetle, indeed the heaviest insect stage, is the larva of the goliath beetle, Goliathus goliatus, which can attain a mass of at least 115 g (4.1 oz) and a length of 11.5 cm (4.5 in). Adult male goliath beetles are the heaviest beetle in its adult stage, weighing 70–100 g (2.5–3.5 oz) and measuring up to 11 cm (4.3 in).[19] Adult elephant beetles, Megasoma elephas and Megasoma actaeon often reach 50 g (1.8 oz) and 10 cm (3.9 in).[20]
The longest beetle is the Hercules beetle Dynastes hercules, with a maximum overall length of at least 16.7 cm (6.6 in) including the very long pronotal horn. The smallest recorded beetle and the smallest free-living insect (as of 2015), is the featherwing beetle Scydosella musawasensis which may measure as little as 325 μm in length.[21]
Titan beetle, Titanus giganteus, a tropical longhorn, is one of the largest and heaviest insects in the world.
Scydosella musawasensis, the smallest known beetle: scale bar (right) is 50 μm.
Hercules beetle, Dynastes hercules ecuatorianus, the longest of all beetles
iridescent Protaetia cuprea feeding on thistle
The oldest known beetle is Coleopsis, from the earliest Permian (Asselian) of Germany, around 295 million years ago.[22] Early beetles from the Permian, which are collectively grouped into the "Protocoleoptera" are thought to have been xylophagous (wood eating) and wood boring. Fossils from this time have been found in Siberia and Europe, for instance in the red slate fossil beds of Niedermoschel near Mainz, Germany.[23] Further fossils have been found in Obora, Czech Republic and Tshekarda in the Ural mountains, Russia.[24] However, there are only a few fossils from North America before the middle Permian, although both Asia and North America had been united to Euramerica. The first discoveries from North America made in the Wellington Formation of Oklahoma were published in 2005 and 2008.[25][26] The earliest members of modern beetle lineages appeared during the Late Permian. In the Permian–Triassic extinction event at the end of the Permian, most "protocoleopteran" lineages became extinct. Beetle diversity did not recover to pre-extinction levels until the Middle Triassic.[27]
During the Jurassic (210 to 145 mya), there was a dramatic increase in the diversity of beetle families,[25] including the development and growth of carnivorous and herbivorous species. The Chrysomeloidea diversified around the same time, feeding on a wide array of plant hosts from cycads and conifers to angiosperms.[28] Close to the Upper Jurassic, the Cupedidae decreased, but the diversity of the early plant-eating species increased. Most recent plant-eating beetles feed on flowering plants or angiosperms, whose success contributed to a doubling of plant-eating species during the Middle Jurassic. However, the increase of the number of beetle families during the Cretaceous does not correlate with the increase of the number of angiosperm species.[29] Around the same time, numerous primitive weevils (e.g. Curculionoidea) and click beetles (e.g. Elateroidea) appeared. The first jewel beetles (e.g. Buprestidae) are present, but they remained rare until the Cretaceous.[30][31][32] The first scarab beetles were not coprophagous but presumably fed on rotting wood with the help of fungus; they are an early example of a mutualistic relationship.
There are more than 150 important fossil sites from the Jurassic, the majority in Eastern Europe and North Asia. Outstanding sites include Solnhofen in Upper Bavaria, Germany,[33] Karatau in South Kazakhstan,[34] the Yixian formation in Liaoning, North China,[35] as well as the Jiulongshan formation and further fossil sites in Mongolia. In North America there are only a few sites with fossil records of insects from the Jurassic, namely the shell limestone deposits in the Hartford basin, the Deerfield basin and the Newark basin.[25][36]
The Cretaceous saw the fragmenting of the southern landmass, with the opening of the southern Atlantic Ocean and the isolation of New Zealand, while South America, Antarctica, and Australia grew more distant.[28] The diversity of Cupedidae and Archostemata decreased considerably. Predatory ground beetles (Carabidae) and rove beetles (Staphylinidae) began to distribute into different patterns; the Carabidae predominantly occurred in the warm regions, while the Staphylinidae and click beetles (Elateridae) preferred temperate climates. Likewise, predatory species of Cleroidea and Cucujoidea hunted their prey under the bark of trees together with the jewel beetles (Buprestidae). The diversity of jewel beetles increased rapidly, as they were the primary consumers of wood,[37] while longhorn beetles (Cerambycidae) were rather rare: their diversity increased only towards the end of the Upper Cretaceous.[25] The first coprophagous beetles are from the Upper Cretaceous[38] and may have lived on the excrement of herbivorous dinosaurs.[39] The first species where both larvae and adults are adapted to an aquatic lifestyle are found. Whirligig beetles (Gyrinidae) were moderately diverse, although other early beetles (e.g. Dytiscidae) were less, with the most widespread being the species of Coptoclavidae, which preyed on aquatic fly larvae.[25] A 2020 review of the palaeoecological interpretations of fossil beetles from Cretaceous ambers has suggested that saproxylicity was the most common feeding strategy, with fungivorous species in particular appearing to dominate.[40]
Many fossil sites worldwide contain beetles from the Cretaceous. Most are in Europe and Asia and belong to the temperate climate zone during the Cretaceous.[35] Lower Cretaceous sites include the Crato fossil beds in the Araripe basin in the Ceará, North Brazil, as well as overlying Santana formation; the latter was near the equator at that time. In Spain, important sites are near Montsec and Las Hoyas. In Australia, the Koonwarra fossil beds of the Korumburra group, South Gippsland, Victoria, are noteworthy. Major sites from the Upper Cretaceous include Kzyl-Dzhar in South Kazakhstan and Arkagala in Russia.[25]
Beetle fossils are abundant in the Cenozoic; by the Quaternary (up to 1.6 mya), fossil species are identical to living ones, while from the Late Miocene (5.7 mya) the fossils are still so close to modern forms that they are most likely the ancestors of living species. The large oscillations in climate during the Quaternary caused beetles to change their geographic distributions so much that current location gives little clue to the biogeographical history of a species. It is evident that geographic isolation of populations must often have been broken as insects moved under the influence of changing climate, causing mixing of gene pools, rapid evolution, and extinctions, especially in middle latitudes.[42]
The very large number of beetle species poses special problems for classification. Some families contain tens of thousands of species, and need to be divided into subfamilies and tribes. Polyphaga is the largest suborder, containing more than 300,000 described species in more than 170 families, including rove beetles (Staphylinidae), scarab beetles (Scarabaeidae), blister beetles (Meloidae), stag beetles (Lucanidae) and true weevils (Curculionidae).[9][43] These polyphagan beetle groups can be identified by the presence of cervical sclerites (hardened parts of the head used as points of attachment for muscles) absent in the other suborders.[44] Adephaga contains about 10 families of largely predatory beetles, includes ground beetles (Carabidae), water beetles (Dytiscidae) and whirligig beetles (Gyrinidae). In these insects, the testes are tubular and the first abdominal sternum (a plate of the exoskeleton) is divided by the hind coxae (the basal joints of the beetle's legs).[45] Archostemata contains four families of mainly wood-eating beetles, including reticulated beetles (Cupedidae) and the telephone-pole beetle.[46] The Archostemata have an exposed plate called the metatrochantin in front of the basal segment or coxa of the hind leg.[47] Myxophaga contains about 65 described species in four families, mostly very small, including Hydroscaphidae and the genus Sphaerius.[48] The myxophagan beetles are small and mostly alga-feeders. Their mouthparts are characteristic in lacking galeae and having a mobile tooth on their left mandible.[49]
The consistency of beetle morphology, in particular their possession of elytra, has long suggested that Coleoptera is monophyletic, though there have been doubts about the arrangement of the suborders, namely the Adephaga, Archostemata, Myxophaga and Polyphaga within that clade.[50][28][51][52][53] The twisted-wing parasites, Strepsiptera, are thought to be a sister group to the beetles, having split from them in the Early Permian.[52][54][55][56]
Molecular phylogenetic analysis confirms that the Coleoptera are monophyletic. Duane McKenna et al. (2015) used eight nuclear genes for 367 species from 172 of 183 Coleopteran families. They split the Adephaga into 2 clades, Hydradephaga and Geadephaga, broke up the Cucujoidea into 3 clades, and placed the Lymexyloidea within the Tenebrionoidea. The Polyphaga appear to date from the Triassic. Most extant beetle families appear to have arisen in the Cretaceous.[56] The cladogram is based on McKenna (2015).[56] The number of species in each group (mainly superfamilies) is shown in parentheses, and boldface if over 10,000.[57] English common names are given where possible. Dates of origin of major groups are shown in italics in millions of years ago (mya).[57]
Coleoptera 240 myaArchostemata 160 mya (40)
Myxophaga 220 mya (94)
Hydradephaga (5,560) e.g. Dytiscidae (diving beetles)
Geadephaga (35,000) e.g. Carabidae (ground beetles)
Scirtoidea (800) + Derodontoidea (29) 200 mya
Staphylinidae 195 mya (48,000, rove beetles)
Scarabaeoidea 145 mya (35,000, scarabs, stag beetles, etc.)
Hydrophiloidea (2,800, water scavenger beetles)
Histeroidea (3,800, clown beetles)
Nosodendridae (70)
Dascilloidea (180)
Buprestoidea (14,000, jewel beetles)
Byrrhoidea (400, pill and turtle beetles, etc.)
Elateroidea (23,000, click and soldier beetles, fireflies)
Bostrichoidea (3150, deathwatch, powderpost and skin beetles)
Coccinelloidea (6,000, ladybirds or lady beetles)
Tenebrionoidea 180 mya (35,000, leaf/flower beetles, etc.) and Lymexyloidea
Cleroidea (9,900, checkered beetles and allies)
Cucujoidea (8,000)
Chrysomelidae (35,000, leaf beetles)
Cerambycidae (25,000, longhorn beetles)
Curculionoidea (97,000, weevils)
Beetles are generally characterized by a particularly hard exoskeleton and hard forewings (elytra) not usable for flying. Almost all beetles have mandibles that move in a horizontal plane. The mouthparts are rarely suctorial, though they are sometimes reduced; the maxillae always bear palps. The antennae usually have 11 or fewer segments, except in some groups like the Cerambycidae (longhorn beetles) and the Rhipiceridae (cicada parasite beetles). The coxae of the legs are usually located recessed within a coxal cavity. The genitalic structures are telescoped into the last abdominal segment in all extant beetles. Beetle larvae can often be confused with those of other endopterygote groups.[47] The beetle's exoskeleton is made up of numerous plates, called sclerites, separated by thin sutures. This design provides armored defenses while maintaining flexibility. The general anatomy of a beetle is quite uniform, although specific organs and appendages vary greatly in appearance and function between the many families in the order. Like all insects, beetles' bodies are divided into three sections: the head, the thorax, and the abdomen.[7] Because there are so many species, identification is quite difficult, and relies on attributes including the shape of the antennae, the tarsal formulae[a] and shapes of these small segments on the legs, the mouthparts, and the ventral plates (sterna, pleura, coxae). In many species accurate identification can only be made by examination of the unique male genitalic structures.[58]
The head, having mouthparts projecting forward or sometimes downturned, is usually heavily sclerotized and is sometimes very large.[6] The eyes are compound and may display remarkable adaptability, as in the case of the aquatic whirligig beetles (Gyrinidae), where they are split to allow a view both above and below the waterline. A few Longhorn beetles (Cerambycidae) and weevils as well as some fireflies (Rhagophthalmidae) [59] have divided eyes, while many have eyes that are notched, and a few have ocelli, small, simple eyes usually farther back on the head (on the vertex); these are more common in larvae than in adults.[60] The anatomical organization of the compound eyes may be modified and depends on whether a species is primarily crepuscular, or diurnally or nocturnally active.[61] Ocelli are found in the adult carpet beetle (Dermestidae), some rove beetles (Omaliinae), and the Derodontidae.[60]
Beetle antennae are primarily organs of sensory perception and can detect motion, odor and chemical substances,[62] but may also be used to physically feel a beetle's environment. Beetle families may use antennae in different ways. For example, when moving quickly, tiger beetles may not be able to see very well and instead hold their antennae rigidly in front of them in order to avoid obstacles.[63] Certain Cerambycidae use antennae to balance, and blister beetles may use them for grasping. Some aquatic beetle species may use antennae for gathering air and passing it under the body whilst submerged. Equally, some families use antennae during mating, and a few species use them for defense. In the cerambycid Onychocerus albitarsis, the antennae have venom injecting structures used in defense, which is unique among arthropods.[64] Antennae vary greatly in form, sometimes between the sexes, but are often similar within any given family. Antennae may be clubbed, threadlike, angled, shaped like a string of beads, comb-like (either on one side or both, bipectinate), or toothed. The physical variation of antennae is important for the identification of many beetle groups. The Curculionidae have elbowed or geniculate antennae. Feather like flabellate antennae are a restricted form found in the Rhipiceridae and a few other families. The Silphidae have a capitate antennae with a spherical head at the tip. The Scarabaeidae typically have lamellate antennae with the terminal segments extended into long flat structures stacked together. The Carabidae typically have thread-like antennae. The antennae arises between the eye and the mandibles and in the Tenebrionidae, the antennae rise in front of a notch that breaks the usually circular outline of the compound eye. They are segmented and usually consist of 11 parts, the first part is called the scape and the second part is the pedicel. The other segments are jointly called the flagellum.[62][65][66]
Beetles have mouthparts like those of grasshoppers. The mandibles appear as large pincers on the front of some beetles. The mandibles are a pair of hard, often tooth-like structures that move horizontally to grasp, crush, or cut food or enemies (see defence, below). Two pairs of finger-like appendages, the maxillary and labial palpi, are found around the mouth in most beetles, serving to move food into the mouth. In many species, the mandibles are sexually dimorphic, with those of the males enlarged enormously compared with those of females of the same species.[6]
The thorax is segmented into the two discernible parts, the pro- and pterothorax. The pterothorax is the fused meso- and metathorax, which are commonly separated in other insect species, although flexibly articulate from the prothorax. When viewed from below, the thorax is that part from which all three pairs of legs and both pairs of wings arise. The abdomen is everything posterior to the thorax.[7] When viewed from above, most beetles appear to have three clear sections, but this is deceptive: on the beetle's upper surface, the middle section is a hard plate called the pronotum, which is only the front part of the thorax; the back part of the thorax is concealed by the beetle's wings. This further segmentation is usually best seen on the abdomen.
The multisegmented legs end in two to five small segments called tarsi. Like many other insect orders, beetles have claws, usually one pair, on the end of the last tarsal segment of each leg. While most beetles use their legs for walking, legs have been variously adapted for other uses. Aquatic beetles including the Dytiscidae (diving beetles), Haliplidae, and many species of Hydrophilidae, the legs, often the last pair, are modified for swimming, typically with rows of long hairs. Male diving beetles have suctorial cups on their forelegs that they use to grasp females.[67] Other beetles have fossorial legs widened and often spined for digging. Species with such adaptations are found among the scarabs, ground beetles, and clown beetles (Histeridae). The hind legs of some beetles, such as flea beetles (within Chrysomelidae) and flea weevils (within Curculionidae), have enlarged femurs that help them leap.[68]
The forewings of beetles are not used for flight, but form elytra which cover the hind part of the body and protect the hindwings. The elytra are usually hard shell-like structures which must be raised to allow the hindwings to move for flight.[69] However, in the soldier beetles (Cantharidae), the elytra are soft, earning this family the name of leatherwings.[70] Other soft wing beetles include the net-winged beetle Calopteron discrepans, which has brittle wings that rupture easily in order to release chemicals for defense.[71]
Beetles' flight wings are crossed with veins and are folded after landing, often along these veins, and stored below the elytra. A fold (jugum) of the membrane at the base of each wing is characteristic.[69] Some beetles have lost the ability to fly. These include some ground beetles (Carabidae) and some true weevils (Curculionidae), as well as desert- and cave-dwelling species of other families. Many have the two elytra fused together, forming a solid shield over the abdomen. In a few families, both the ability to fly and the elytra have been lost, as in the glow-worms (Phengodidae), where the females resemble larvae throughout their lives.[72] The presence of elytra and wings does not always indicate that the beetle will fly. For example, the tansy beetle walks between habitats despite being physically capable of flight.[73]
The abdomen is the section behind the metathorax, made up of a series of rings, each with a hole for breathing and respiration, called a spiracle, composing three different segmented sclerites: the tergum, pleura, and the sternum. The tergum in almost all species is membranous, or usually soft and concealed by the wings and elytra when not in flight. The pleura are usually small or hidden in some species, with each pleuron having a single spiracle. The sternum is the most widely visible part of the abdomen, being a more or less sclerotized segment. The abdomen itself does not have any appendages, but some (for example, Mordellidae) have articulating sternal lobes.[74]
The digestive system of beetles is primarily adapted for a herbivorous diet. Digestion takes place mostly in the anterior midgut, although in predatory groups like the Carabidae, most digestion occurs in the crop by means of midgut enzymes. In the Elateridae, the larvae are liquid feeders that extraorally digest their food by secreting enzymes.[7] The alimentary canal basically consists of a short, narrow pharynx, a widened expansion, the crop, and a poorly developed gizzard. This is followed by the midgut, that varies in dimensions between species, with a large amount of cecum, and the hindgut, with varying lengths. There are typically four to six Malpighian tubules.[6]
The nervous system in beetles contains all the types found in insects, varying between different species, from three thoracic and seven or eight abdominal ganglia which can be distinguished to that in which all the thoracic and abdominal ganglia are fused to form a composite structure.[7]
Like most insects, beetles inhale air, for the oxygen it contains, and exhale carbon dioxide, via a tracheal system. Air enters the body through spiracles, and circulates within the haemocoel in a system of tracheae and tracheoles, through whose walls the gases can diffuse.[7]
Diving beetles, such as the Dytiscidae, carry a bubble of air with them when they dive. Such a bubble may be contained under the elytra or against the body by specialized hydrophobic hairs. The bubble covers at least some of the spiracles, permitting air to enter the tracheae.[7] The function of the bubble is not only to contain a store of air but to act as a physical gill. The air that it traps is in contact with oxygenated water, so as the animal's consumption depletes the oxygen in the bubble, more oxygen can diffuse in to replenish it.[75] Carbon dioxide is more soluble in water than either oxygen or nitrogen, so it readily diffuses out faster than in. Nitrogen is the most plentiful gas in the bubble, and the least soluble, so it constitutes a relatively static component of the bubble and acts as a stable medium for respiratory gases to accumulate in and pass through. Occasional visits to the surface are sufficient for the beetle to re-establish the constitution of the bubble.[76]
Like other insects, beetles have open circulatory systems, based on hemolymph rather than blood. As in other insects, a segmented tube-like heart is attached to the dorsal wall of the hemocoel. It has paired inlets or ostia at intervals down its length, and circulates the hemolymph from the main cavity of the haemocoel and out through the anterior cavity in the head.[77]
Different glands are specialized for different pheromones to attract mates. Pheromones from species of Rutelinae are produced from epithelial cells lining the inner surface of the apical abdominal segments; amino acid-based pheromones of Melolonthinae are produced from eversible glands on the abdominal apex. Other species produce different types of pheromones. Dermestids produce esters, and species of Elateridae produce fatty acid-derived aldehydes and acetates.[7] To attract a mate, fireflies (Lampyridae) use modified fat body cells with transparent surfaces backed with reflective uric acid crystals to produce light by bioluminescence. Light production is highly efficient, by oxidation of luciferin catalyzed by enzymes (luciferases) in the presence of adenosine triphosphate (ATP) and oxygen, producing oxyluciferin, carbon dioxide, and light.[7]
Tympanal organs or hearing organs consist of a membrane (tympanum) stretched across a frame backed by an air sac and associated sensory neurons, are found in two families.[78] Several species of the genus Cicindela (Carabidae) have hearing organs on the dorsal surfaces of their first abdominal segments beneath the wings; two tribes in the Dynastinae (within the Scarabaeidae) have hearing organs just beneath their pronotal shields or neck membranes. Both families are sensitive to ultrasonic frequencies, with strong evidence indicating they function to detect the presence of bats by their ultrasonic echolocation.[7]
Beetles are members of the superorder Endopterygota, and accordingly most of them undergo complete metamorphosis. The typical form of metamorphosis in beetles passes through four main stages: the egg, the larva, the pupa, and the imago or adult. The larvae are commonly called grubs and the pupa sometimes is called the chrysalis. In some species, the pupa may be enclosed in a cocoon constructed by the larva towards the end of its final instar. Some beetles, such as typical members of the families Meloidae and Rhipiphoridae, go further, undergoing hypermetamorphosis in which the first instar takes the form of a triungulin.[79]
Some beetles have intricate mating behaviour. Pheromone communication is often important in locating a mate. Different species use different pheromones. Scarab beetles such as the Rutelinae use pheromones derived from fatty acid synthesis, while other scarabs such as the Melolonthinae use amino acids and terpenoids. Another way beetles find mates is seen in the fireflies (Lampyridae) which are bioluminescent, with abdominal light-producing organs. The males and females engage in a complex dialog before mating; each species has a unique combination of flight patterns, duration, composition, and intensity of the light produced.[7]
Before mating, males and females may stridulate, or vibrate the objects they are on. In the Meloidae, the male climbs onto the dorsum of the female and strokes his antennae on her head, palps, and antennae. In Eupompha, the male draws his antennae along his longitudinal vertex. They may not mate at all if they do not perform the precopulatory ritual.[7] This mating behavior may be different amongst dispersed populations of the same species. For example, the mating of a Russian population of tansy beetle (Chysolina graminis) is preceded by an elaborate ritual involving the male tapping the female's eyes, pronotum and antennae with its antennae, which is not evident in the population of this species in the United Kingdom.[80]
Competition can play a part in the mating rituals of species such as burying beetles (Nicrophorus), the insects fighting to determine which can mate. Many male beetles are territorial and fiercely defend their territories from intruding males. In such species, the male often has horns on the head or thorax, making its body length greater than that of a female. Copulation is generally quick, but in some cases lasts for several hours. During copulation, sperm cells are transferred to the female to fertilize the egg.[6]
Essentially all beetles lay eggs, though some myrmecophilous Aleocharinae and some Chrysomelinae which live in mountains or the subarctic are ovoviviparous, laying eggs which hatch almost immediately. Beetle eggs generally have smooth surfaces and are soft, though the Cupedidae have hard eggs. Eggs vary widely between species: the eggs tend to be small in species with many instars (larval stages), and in those that lay large numbers of eggs. A female may lay from several dozen to several thousand eggs during her lifetime, depending on the extent of parental care. This ranges from the simple laying of eggs under a leaf, to the parental care provided by scarab beetles, which house, feed and protect their young. The Attelabidae roll leaves and lay their eggs inside the roll for protection.[7][81]
The larva is usually the principal feeding stage of the beetle life cycle. Larvae tend to feed voraciously once they emerge from their eggs. Some feed externally on plants, such as those of certain leaf beetles, while others feed within their food sources. Examples of internal feeders are most Buprestidae and longhorn beetles. The larvae of many beetle families are predatory like the adults (ground beetles, ladybirds, rove beetles). The larval period varies between species, but can be as long as several years. The larvae of skin beetles undergo a degree of reversed development when starved, and later grow back to the previously attained level of maturity. The cycle can be repeated many times (see Biological immortality).[82] Larval morphology is highly varied amongst species, with well-developed and sclerotized heads, distinguishable thoracic and abdominal segments (usually the tenth, though sometimes the eighth or ninth).[6]
Beetle larvae can be differentiated from other insect larvae by their hardened, often darkened heads, the presence of chewing mouthparts, and spiracles along the sides of their bodies. Like adult beetles, the larvae are varied in appearance, particularly between beetle families. Beetles with somewhat flattened, highly mobile larvae include the ground beetles and rove beetles; their larvae are described as campodeiform. Some beetle larvae resemble hardened worms with dark head capsules and minute legs. These are elateriform larvae, and are found in the click beetle (Elateridae) and darkling beetle (Tenebrionidae) families. Some elateriform larvae of click beetles are known as wireworms. Beetles in the Scarabaeoidea have short, thick larvae described as scarabaeiform, more commonly known as grubs.[83]
All beetle larvae go through several instars, which are the developmental stages between each moult. In many species, the larvae simply increase in size with each successive instar as more food is consumed. In some cases, however, more dramatic changes occur. Among certain beetle families or genera, particularly those that exhibit parasitic lifestyles, the first instar (the planidium) is highly mobile to search out a host, while the following instars are more sedentary and remain on or within their host. This is known as hypermetamorphosis; it occurs in the Meloidae, Micromalthidae, and Ripiphoridae.[84] The blister beetle Epicauta vittata (Meloidae), for example, has three distinct larval stages. Its first stage, the triungulin, has longer legs to go in search of the eggs of grasshoppers. After feeding for a week it moults to the second stage, called the caraboid stage, which resembles the larva of a carabid beetle. In another week it moults and assumes the appearance of a scarabaeid larva—the scarabaeidoid stage. Its penultimate larval stage is the pseudo-pupa or the coarcate larva, which will overwinter and pupate until the next spring.[85]
The larval period can vary widely. A fungus feeding staphylinid Phanerota fasciata undergoes three moults in 3.2 days at room temperature while Anisotoma sp. (Leiodidae) completes its larval stage in the fruiting body of slime mold in 2 days and possibly represents the fastest growing beetles. Dermestid beetles, Trogoderma inclusum can remain in an extended larval state under unfavourable conditions, even reducing their size between moults. A larva is reported to have survived for 3.5 years in an enclosed container.[7]
As with all endopterygotes, beetle larvae pupate, and from these pupae emerge fully formed, sexually mature adult beetles, or imagos. Pupae never have mandibles (they are adecticous). In most pupae, the appendages are not attached to the body and are said to be exarate; in a few beetles (Staphylinidae, Ptiliidae etc.) the appendages are fused with the body (termed as obtect pupae).[6]
Adults have extremely variable lifespans, from weeks to years, depending on the species.[6][47] Some wood-boring beetles can have extremely long life-cycles. It is believed that when furniture or house timbers are infested by beetle larvae, the timber already contained the larvae when it was first sawn up. A birch bookcase 40 years old released adult Eburia quadrigeminata (Cerambycidae), while Buprestis aurulenta and other Buprestidae have been documented as emerging as much as 51 years after manufacture of wooden items.[86]
The elytra allow beetles to both fly and move through confined spaces, doing so by folding the delicate wings under the elytra while not flying, and folding their wings out just before takeoff. The unfolding and folding of the wings is operated by muscles attached to the wing base; as long as the tension on the radial and cubital veins remains, the wings remain straight.[7] Some beetle species (many Cetoniinae; some Scarabaeinae, Curculionidae and Buprestidae) fly with the elytra closed, with the metathoracic wings extended under the lateral elytra margins.[87] The altitude reached by beetles in flight varies. One study investigating the flight altitude of the ladybird species Coccinella septempunctata and Harmonia axyridis using radar showed that, whilst the majority in flight over a single location were at 150–195 m above ground level, some reached altitudes of over 1100 m.[88]
Many rove beetles have greatly reduced elytra, and while they are capable of flight, they most often move on the ground: their soft bodies and strong abdominal muscles make them flexible, easily able to wriggle into small cracks.[89]
Aquatic beetles use several techniques for retaining air beneath the water's surface. Diving beetles (Dytiscidae) hold air between the abdomen and the elytra when diving. Hydrophilidae have hairs on their under surface that retain a layer of air against their bodies. Adult crawling water beetles use both their elytra and their hind coxae (the basal segment of the back legs) in air retention, while whirligig beetles simply carry an air bubble down with them whenever they dive.[90]
Beetles have a variety of ways to communicate, including the use of pheromones. The mountain pine beetle emits a pheromone to attract other beetles to a tree. The mass of beetles are able to overcome the chemical defenses of the tree. After the tree's defenses have been exhausted, the beetles emit an anti-aggregation pheromone. This species can stridulate to communicate,[91] but others may use sound to defend themselves when attacked.[92]
Parental care is found in a few families[93] of beetle, perhaps for protection against adverse conditions and predators.[7] The rove beetle Bledius spectabilis lives in salt marshes, so the eggs and larvae are endangered by the rising tide. The maternal beetle patrols the eggs and larvae, burrowing to keep them from flooding and asphyxiating, and protects them from the predatory carabid beetle Dicheirotrichus gustavi and from the parasitoidal wasp Barycnemis blediator, which kills some 15% of the larvae.[94]
Burying beetles are attentive parents, and participate in cooperative care and feeding of their offspring. Both parents work to bury small animal carcass to serve as a food resource for their young and build a brood chamber around it. The parents prepare the carcass and protect it from competitors and from early decomposition. After their eggs hatch, the parents keep the larvae clean of fungus and bacteria and help the larvae feed by regurgitating food for them.[95]
Some dung beetles provide parental care, collecting herbivore dung and laying eggs within that food supply, an instance of mass provisioning. Some species do not leave after this stage, but remain to safeguard their offspring.[96]
Most species of beetles do not display parental care behaviors after the eggs have been laid.[97]
Subsociality, where females guard their offspring, is well-documented in two families of Chrysomelidae, Cassidinae and Chrysomelinae.[98][99][100][101][102]
Eusociality involves cooperative brood care (including brood care of offspring from other individuals), overlapping generations within a colony of adults, and a division of labor into reproductive and non-reproductive groups.[103] Few organisms outside Hymenoptera exhibit this behavior; the only beetle to do so is the weevil Austroplatypus incompertus.[104] This Australian species lives in horizontal networks of tunnels, in the heartwood of Eucalyptus trees. It is one of more than 300 species of wood-boring Ambrosia beetles which distribute the spores of ambrosia fungi.[105] The fungi grow in the beetles' tunnels, providing food for the beetles and their larvae; female offspring remain in the tunnels and maintain the fungal growth, probably never reproducing.[105][104] Cooperative brood care is also found in the bess beetles (Passalidae) where the larvae feed on the semi-digested faeces of the adults.[106]
Beetles are able to exploit a wide diversity of food sources available in their many habitats. Some are omnivores, eating both plants and animals. Other beetles are highly specialized in their diet. Many species of leaf beetles, longhorn beetles, and weevils are very host-specific, feeding on only a single species of plant. Ground beetles and rove beetles (Staphylinidae), among others, are primarily carnivorous and catch and consume many other arthropods and small prey, such as earthworms and snails. While most predatory beetles are generalists, a few species have more specific prey requirements or preferences.[107] In some species, digestive ability relies upon a symbiotic relationship with fungi - some beetles have yeasts living their guts, including some yeasts previously undiscovered anywhere else.[108]
Decaying organic matter is a primary diet for many species. This can range from dung, which is consumed by coprophagous species (such as certain scarab beetles in the Scarabaeidae), to dead animals, which are eaten by necrophagous species (such as the carrion beetles, Silphidae). Some beetles found in dung and carrion are in fact predatory. These include members of the Histeridae and Silphidae, preying on the larvae of coprophagous and necrophagous insects.[109] Many beetles feed under bark, some feed on wood while others feed on fungi growing on wood or leaf-litter. Some beetles have special mycangia, structures for the transport of fungal spores.[110]
Beetles, both adults and larvae, are the prey of many animal predators including mammals from bats to rodents, birds, lizards, amphibians, fishes, dragonflies, robberflies, reduviid bugs, ants, other beetles, and spiders.[111][112] Beetles use a variety of anti-predator adaptations to defend themselves. These include camouflage and mimicry against predators that hunt by sight, toxicity, and defensive behaviour.
Camouflage is common and widespread among beetle families, especially those that feed on wood or vegetation, such as leaf beetles (Chrysomelidae, which are often green) and weevils. In some species, sculpturing or various colored scales or hairs cause beetles such as the avocado weevil Heilipus apiatus to resemble bird dung or other inedible objects.[111] Many beetles that live in sandy environments blend in with the coloration of that substrate.[113]
Some longhorn beetles (Cerambycidae) are effective Batesian mimics of wasps. Beetles may combine coloration with behavioural mimicry, acting like the wasps they already closely resemble. Many other beetles, including ladybirds, blister beetles, and lycid beetles secrete distasteful or toxic substances to make them unpalatable or poisonous, and are often aposematic, where bright or contrasting coloration warn off predators; many beetles and other insects mimic these chemically protected species.[114]
Chemical defense is important in some species, usually being advertised by bright aposematic colors. Some Tenebrionidae use their posture for releasing noxious chemicals to warn off predators. Chemical defenses may serve purposes other than just protection from vertebrates, such as protection from a wide range of microbes. Some species sequester chemicals from the plants they feed on, incorporating them into their own defenses.[113]
Other species have special glands to produce deterrent chemicals. The defensive glands of carabid ground beetles produce a variety of hydrocarbons, aldehydes, phenols, quinones, esters, and acids released from an opening at the end of the abdomen. African carabid beetles (for example, Anthia) employ the same chemicals as ants: formic acid.[114] Bombardier beetles have well-developed pygidial glands that empty from the sides of the intersegment membranes between the seventh and eighth abdominal segments. The gland is made of two containing chambers, one for hydroquinones and hydrogen peroxide, the other holding hydrogen peroxide and catalase enzymes. These chemicals mix and result in an explosive ejection, reaching a temperature of around 100 °C (212 °F), with the breakdown of hydroquinone to hydrogen, oxygen, and quinone. The oxygen propels the noxious chemical spray as a jet that can be aimed accurately at predators.[7]
Large ground-dwelling beetles such as Carabidae, the rhinoceros beetle and the longhorn beetles defend themselves using strong mandibles, or heavily sclerotised (armored) spines or horns to deter or fight off predators.[113] Many species of weevil that feed out in the open on leaves of plants react to attack by employing a drop-off reflex. Some combine it with thanatosis, in which they close up their appendages and "play dead".[115] The click beetles (Elateridae) can suddenly catapult themselves out of danger by releasing the energy stored by a click mechanism, which consists of a stout spine on the prosternum and a matching groove in the mesosternum.[111] Some species startle an attacker by producing sounds through a process known as stridulation.[92]
A few species of beetles are ectoparasitic on mammals. One such species, Platypsyllus castoris, parasitises beavers (Castor spp.). This beetle lives as a parasite both as a larva and as an adult, feeding on epidermal tissue and possibly on skin secretions and wound exudates. They are strikingly flattened dorsoventrally, no doubt as an adaptation for slipping between the beavers' hairs. They are wingless and eyeless, as are many other ectoparasites.[116] Others are kleptoparasites of other invertebrates, such as the small hive beetle (Aethina tumida) that infests honey bee nests,[117] while many species are parasitic inquilines or commensal in the nests of ants.[118] A few groups of beetles are primary parasitoids of other insects, feeding off of, and eventually killing their hosts.[119]
Beetle-pollinated flowers are usually large, greenish or off-white in color, and heavily scented. Scents may be spicy, fruity, or similar to decaying organic material. Beetles were most likely the first insects to pollinate flowers.[120] Most beetle-pollinated flowers are flattened or dish-shaped, with pollen easily accessible, although they may include traps to keep the beetle longer. The plants' ovaries are usually well protected from the biting mouthparts of their pollinators. The beetle families that habitually pollinate flowers are the Buprestidae, Cantharidae, Cerambycidae, Cleridae, Dermestidae, Lycidae, Melyridae, Mordellidae, Nitidulidae and Scarabaeidae.[121] Beetles may be particularly important in some parts of the world such as semiarid areas of southern Africa and southern California[122] and the montane grasslands of KwaZulu-Natal in South Africa.[123]
Mutualism is well known in a few beetles, such as the ambrosia beetle, which partners with fungi to digest the wood of dead trees. The beetles excavate tunnels in dead trees in which they cultivate fungal gardens, their sole source of nutrition. After landing on a suitable tree, an ambrosia beetle excavates a tunnel in which it releases spores of its fungal symbiont. The fungus penetrates the plant's xylem tissue, digests it, and concentrates the nutrients on and near the surface of the beetle gallery, so the weevils and the fungus both benefit. The beetles cannot eat the wood due to toxins, and uses its relationship with fungi to help overcome the defenses of its host tree in order to provide nutrition for their larvae.[124] Chemically mediated by a bacterially produced polyunsaturated peroxide,[125] this mutualistic relationship between the beetle and the fungus is coevolved.[124][126]
About 90% of beetle species enter a period of adult diapause, a quiet phase with reduced metabolism to tide unfavourable environmental conditions. Adult diapause is the most common form of diapause in Coleoptera. To endure the period without food (often lasting many months) adults prepare by accumulating reserves of lipids, glycogen, proteins and other substances needed for resistance to future hazardous changes of environmental conditions. This diapause is induced by signals heralding the arrival of the unfavourable season; usually the cue is photoperiodic. Short (decreasing) day length serves as a signal of approaching winter and induces winter diapause (hibernation).[127] A study of hibernation in the Arctic beetle Pterostichus brevicornis showed that the body fat levels of adults were highest in autumn with the alimentary canal filled with food, but empty by the end of January. This loss of body fat was a gradual process, occurring in combination with dehydration.[128]
All insects are poikilothermic,[129] so the ability of a few beetles to live in extreme environments depends on their resilience to unusually high or low temperatures. The bark beetle Pityogenes chalcographus can survive −39°C whilst overwintering beneath tree bark;[130] the Alaskan beetle Cucujus clavipes puniceus is able to withstand −58°C; its larvae may survive −100°C.[131] At these low temperatures, the formation of ice crystals in internal fluids is the biggest threat to survival to beetles, but this is prevented through the production of antifreeze proteins that stop water molecules from grouping together. The low temperatures experienced by Cucujus clavipes can be survived through their deliberate dehydration in conjunction with the antifreeze proteins. This concentrates the antifreezes several fold.[132] The hemolymph of the mealworm beetle Tenebrio molitor contains several antifreeze proteins.[133] The Alaskan beetle Upis ceramboides can survive −60 °C: its cryoprotectants are xylomannan, a molecule consisting of a sugar bound to a fatty acid,[134] and the sugar-alcohol, threitol.[135]
Conversely, desert dwelling beetles are adapted to tolerate high temperatures. For example, the Tenebrionid beetle Onymacris rugatipennis can withstand 50°C.[136] Tiger beetles in hot, sandy areas are often whitish (for example, Habroscelimorpha dorsalis), to reflect more heat than a darker color would. These beetles also exhibits behavioural adaptions to tolerate the heat: they are able to stand erect on their tarsi to hold their bodies away from the hot ground, seek shade, and turn to face the sun so that only the front parts of their heads are directly exposed.[137]
The fogstand beetle of the Namib Desert, Stenocara gracilipes, is able to collect water from fog, as its elytra have a textured surface combining hydrophilic (water-loving) bumps and waxy, hydrophobic troughs. The beetle faces the early morning breeze, holding up its abdomen; droplets condense on the elytra and run along ridges towards their mouthparts. Similar adaptations are found in several other Namib desert beetles such as Onymacris unguicularis.[138]
Some terrestrial beetles that exploit shoreline and floodplain habitats have physiological adaptations for surviving floods. In the event of flooding, adult beetles may be mobile enough to move away from flooding, but larvae and pupa often cannot. Adults of Cicindela togata are unable to survive immersion in water, but larvae are able to survive a prolonged period, up to 6 days, of anoxia during floods. Anoxia tolerance in the larvae may have been sustained by switching to anaerobic metabolic pathways or by reducing metabolic rate.[139] Anoxia tolerance in the adult carabid beetle Pelophilia borealis was tested in laboratory conditions and it was found that they could survive a continuous period of up to 127 days in an atmosphere of 99.9% nitrogen at 0 °C.[140]
Many beetle species undertake annual mass movements which are termed as migrations. These include the pollen beetle Meligethes aeneus[141] and many species of coccinellids.[142] These mass movements may also be opportunistic, in search of food, rather than seasonal. A 2008 study of an unusually large outbreak of Mountain Pine Beetle (Dendroctonus ponderosae) in British Columbia found that beetles were capable of flying 30–110 km per day in densities of up to 18,600 beetles per hectare.[143]
Several species of dung beetle, especially the sacred scarab, Scarabaeus sacer, were revered in Ancient Egypt.[144][145] The hieroglyphic image of the beetle may have had existential, fictional, or ontologic significance.[146] Images of the scarab in bone, ivory, stone, Egyptian faience, and precious metals are known from the Sixth Dynasty and up to the period of Roman rule. The scarab was of prime significance in the funerary cult of ancient Egypt.[147] The scarab was linked to Khepri, the god of the rising sun, from the supposed resemblance of the rolling of the dung ball by the beetle to the rolling of the sun by the god.[144] Some of ancient Egypt's neighbors adopted the scarab motif for seals of varying types. The best-known of these are the Judean LMLK seals, where eight of 21 designs contained scarab beetles, which were used exclusively to stamp impressions on storage jars during the reign of Hezekiah.[148] Beetles are mentioned as a symbol of the sun, as in ancient Egypt, in Plutarch's 1st century Moralia.[149] The Greek Magical Papyri of the 2nd century BC to the 5th century AD describe scarabs as an ingredient in a spell.[150]
Pliny the Elder discusses beetles in his Natural History,[151] describing the stag beetle: "Some insects, for the preservation of their wings, are covered with an erust (elytra)—the beetle, for instance, the wing of which is peculiarly fine and frail. To these insects a sting has been denied by Nature; but in one large kind we find horns of a remarkable length, two-pronged at the extremities, and forming pincers, which the animal closes when it is its intention to bite."[152][153] The stag beetle is recorded in a Greek myth by Nicander and recalled by Antoninus Liberalis in which Cerambus[b] is turned into a beetle: "He can be seen on trunks and has hook-teeth, ever moving his jaws together. He is black, long and has hard wings like a great dung beetle".[154] The story concludes with the comment that the beetles were used as toys by young boys, and that the head was removed and worn as a pendant.[153][155]
About 75% of beetle species are phytophagous in both the larval and adult stages. Many feed on economically important plants and stored plant products, including trees, cereals, tobacco, and dried fruits.[6] Some, such as the boll weevil, which feeds on cotton buds and flowers, can cause extremely serious damage to agriculture. The boll weevil crossed the Rio Grande near Brownsville, Texas, to enter the United States from Mexico around 1892,[156] and had reached southeastern Alabama by 1915. By the mid-1920s, it had entered all cotton-growing regions in the US, traveling 40 to 160 miles (60–260 km) per year. It remains the most destructive cotton pest in North America. Mississippi State University has estimated, since the boll weevil entered the United States, it has cost cotton producers about $13 billion, and in recent times about $300 million per year.[156]
The bark beetle, elm leaf beetle and the Asian longhorned beetle (Anoplophora glabripennis)[157] are among the species that attack elm trees. Bark beetles (Scolytidae) carry Dutch elm disease as they move from infected breeding sites to healthy trees. The disease has devastated elm trees across Europe and North America.[158]
Some species of beetle have evolved immunity to insecticides. For example, the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata, is a destructive pest of potato plants. Its hosts include other members of the Solanaceae, such as nightshade, tomato, eggplant and capsicum, as well as the potato. Different populations have between them developed resistance to all major classes of insecticide.[159] The Colorado potato beetle was evaluated as a tool of entomological warfare during World War II, the idea being to use the beetle and its larvae to damage the crops of enemy nations.[160] Germany tested its Colorado potato beetle weaponisation program south of Frankfurt, releasing 54,000 beetles.[161]
The death watch beetle, Xestobium rufovillosum (Ptinidae), is a serious pest of older wooden buildings in Europe. It attacks hardwoods such as oak and chestnut, always where some fungal decay has taken or is taking place. The actual introduction of the pest into buildings is thought to take place at the time of construction.[162]
Other pests include the coconut hispine beetle, Brontispa longissima, which feeds on young leaves, seedlings and mature coconut trees, causing serious economic damage in the Philippines.[163] The mountain pine beetle is a destructive pest of mature or weakened lodgepole pine, sometimes affecting large areas of Canada.[164]
Beetles can be beneficial to human economics by controlling the populations of pests. The larvae and adults of some species of lady beetles (Coccinellidae) feed on aphids that are pests. Other lady beetles feed on scale insects, whitefly and mealybugs.[165] If normal food sources are scarce, they may feed on small caterpillars, young plant bugs, or honeydew and nectar.[166] Ground beetles (Carabidae) are common predators of many insect pests, including fly eggs, caterpillars, and wireworms.[167] Ground beetles can help to control weeds by eating their seeds in the soil, reducing the need for herbicides to protect crops.[168] The effectiveness of some species in reducing certain plant populations has resulted in the deliberate introduction of beetles in order to control weeds. For example, the genus Zygogramma is native to North America but has been used to control Parthenium hysterophorus in India and Ambrosia artemisiifolia in Russia.[169][170]
Dung beetles (Scarabidae) have been successfully used to reduce the populations of pestilent flies, such as Musca vetustissima and Haematobia exigua which are serious pests of cattle in Australia.[171] The beetles make the dung unavailable to breeding pests by quickly rolling and burying it in the soil, with the added effect of improving soil fertility, tilth, and nutrient cycling.[172] The Australian Dung Beetle Project (1965–1985), introduced species of dung beetle to Australia from South Africa and Europe to reduce populations of Musca vetustissima, following successful trials of this technique in Hawaii.[171] The American Institute of Biological Sciences reports that dung beetles save the United States cattle industry an estimated US$380 million annually through burying above-ground livestock feces.[173]
The Dermestidae are often used in taxidermy and in the preparation of scientific specimens, to clean soft tissue from bones.[174] Larvae feed on and remove cartilage along with other soft tissue.[175][176]
Beetles are the most widely eaten insects, with about 344 species used as food, usually at the larval stage.[177] The mealworm (the larva of the darkling beetle) and the rhinoceros beetle are among the species commonly eaten.[178] A wide range of species is also used in folk medicine to treat those suffering from a variety of disorders and illnesses, though this is done without clinical studies supporting the efficacy of such treatments.[179]
Due to their habitat specificity, many species of beetles have been suggested as suitable as indicators, their presence, numbers, or absence providing a measure of habitat quality. Predatory beetles such as the tiger beetles (Cicindelidae) have found scientific use as an indicator taxon for measuring regional patterns of biodiversity. They are suitable for this as their taxonomy is stable; their life history is well described; they are large and simple to observe when visiting a site; they occur around the world in many habitats, with species specialised to particular habitats; and their occurrence by species accurately indicates other species, both vertebrate and invertebrate.[180] According to the habitats, many other groups such as the rove beetles in human-modified habitats, dung beetles in savannas[181] and saproxylic beetles in forests[182] have been suggested as potential indicator species.[183]
Many beetles have durable elytra that has been used as material in art, with beetlewing the best example.[184] Sometimes, they are incorporated into ritual objects for their religious significance. Whole beetles, either as-is or encased in clear plastic, are made into objects ranging from cheap souvenirs such as key chains to expensive fine-art jewellery. In parts of Mexico, beetles of the genus Zopherus are made into living brooches by attaching costume jewelry and golden chains, which is made possible by the incredibly hard elytra and sedentary habits of the genus.[185]
Fighting beetles are used for entertainment and gambling. This sport exploits the territorial behavior and mating competition of certain species of large beetles. In the Chiang Mai district of northern Thailand, male Xylotrupes rhinoceros beetles are caught in the wild and trained for fighting. Females are held inside a log to stimulate the fighting males with their pheromones.[186] These fights may be competitive and involve gambling both money and property.[187] In South Korea the Dytiscidae species Cybister tripunctatus is used in a roulette-like game.[188]
Beetles are sometimes used as instruments: the Onabasulu of Papua New Guinea historically used the "hugu" weevil Rhynchophorus ferrugineus as a musical instrument by letting the human mouth serve as a variable resonance chamber for the wing vibrations of the live adult beetle.[187]
Some species of beetle are kept as pets, for example diving beetles (Dytiscidae) may be kept in a domestic fresh water tank.[189]
In Japan the practice of keeping horned rhinoceros beetles (Dynastinae) and stag beetles (Lucanidae) is particularly popular amongst young boys.[190] Such is the popularity in Japan that vending machines dispensing live beetles were developed in 1999, each holding up to 100 stag beetles.[191][192]
Beetle collecting became extremely popular in the Victorian era.[193] The naturalist Alfred Russel Wallace collected (by his own count) a total of 83,200 beetles during the eight years described in his 1869 book The Malay Archipelago, including 2,000 species new to science.[194]
Several coleopteran adaptations have attracted interest in biomimetics with possible commercial applications. The bombardier beetle's powerful repellent spray has inspired the development of a fine mist spray technology, claimed to have a low carbon impact compared to aerosol sprays.[195] Moisture harvesting behavior by the Namib desert beetle (Stenocara gracilipes) has inspired a self-filling water bottle which utilises hydrophilic and hydrophobic materials to benefit people living in dry regions with no regular rainfall.[196]
Living beetles have been used as cyborgs. A Defense Advanced Research Projects Agency funded project implanted electrodes into Mecynorhina torquata beetles, allowing them to be remotely controlled via a radio receiver held on its back, as proof-of-concept for surveillance work.[197] Similar technology has been applied to enable a human operator to control the free-flight steering and walking gaits of Mecynorhina torquata as well as graded turning and backward walking of Zophobas morio.[198][199][200]
Research published in 2020 sought to create a robotic camera backpack for beetles. Miniature cameras weighing 248 mg were attached to live beetles of the Tenebrionid genera Asbolus and Eleodes. The cameras filmed over a 60° range for up to 6 hours.[201][202]
Since beetles form such a large part of the world's biodiversity, their conservation is important, and equally, loss of habitat and biodiversity is essentially certain to impact on beetles. Many species of beetles have very specific habitats and long life cycles that make them vulnerable. Some species are highly threatened while others are already feared extinct.[203] Island species tend to be more susceptible as in the case of Helictopleurus undatus of Madagascar which is thought to have gone extinct during the late 20th century.[204] Conservationists have attempted to arouse a liking for beetles with flagship species like the stag beetle, Lucanus cervus,[205] and tiger beetles (Cicindelidae). In Japan the Genji firefly, Luciola cruciata, is extremely popular, and in South Africa the Addo elephant dung beetle offers promise for broadening ecotourism beyond the big five tourist mammal species. Popular dislike of pest beetles, too, can be turned into public interest in insects, as can unusual ecological adaptations of species like the fairy shrimp hunting beetle, Cicinis bruchi.[206]
{{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link) Beetles are insects that form the order Coleoptera (/koʊliːˈɒptərə/), in the superorder Endopterygota. Their front pair of wings are hardened into wing-cases, elytra, distinguishing them from most other insects. The Coleoptera, with about 400,000 described species, is the largest of all orders, constituting almost 40% of described insects and 25% of all known animal species; new species are discovered frequently, with estimates suggesting that there are between 0.9 and 2.1 million total species. Found in almost every habitat except the sea and the polar regions, they interact with their ecosystems in several ways: beetles often feed on plants and fungi, break down animal and plant debris, and eat other invertebrates. Some species are serious agricultural pests, such as the Colorado potato beetle, while others such as Coccinellidae (ladybirds or ladybugs) eat aphids, scale insects, thrips, and other plant-sucking insects that damage crops.
Beetles typically have a particularly hard exoskeleton including the elytra, though some such as the rove beetles have very short elytra while blister beetles have softer elytra. The general anatomy of a beetle is quite uniform and typical of insects, although there are several examples of novelty, such as adaptations in water beetles which trap air bubbles under the elytra for use while diving. Beetles are endopterygotes, which means that they undergo complete metamorphosis, with a series of conspicuous and relatively abrupt changes in body structure between hatching and becoming adult after a relatively immobile pupal stage. Some, such as stag beetles, have a marked sexual dimorphism, the males possessing enormously enlarged mandibles which they use to fight other males. Many beetles are aposematic, with bright colors and patterns warning of their toxicity, while others are harmless Batesian mimics of such insects. Many beetles, including those that live in sandy places, have effective camouflage.
Beetles are prominent in human culture, from the sacred scarabs of ancient Egypt to beetlewing art and use as pets or fighting insects for entertainment and gambling. Many beetle groups are brightly and attractively colored making them objects of collection and decorative displays. Over 300 species are used as food, mostly as larvae; species widely consumed include mealworms and rhinoceros beetle larvae. However, the major impact of beetles on human life is as agricultural, forestry, and horticultural pests. Serious pests include the boll weevil of cotton, the Colorado potato beetle, the coconut hispine beetle, and the mountain pine beetle. Most beetles, however, do not cause economic damage and many, such as the lady beetles and dung beetles are beneficial by helping to control insect pests.
Koleopteroj (Coleoptera[1] ) aŭ Skaraboj estas ordo de insektoj. La vorto «koleoptero» originas de la greka κολεός «ingo» kaj πτερόν «flugilo». Fakte ĝin karakterizas malmolaj antaŭaj flugiloj (elitroj), ne taŭgaj por flugado. Nur la posta paro, kiun la elitroj ŝirmas, estas uzata por flugado. Estas ĉirkaŭ 400 000 specioj de koleopteroj. Tio estas la plej granda grupo de insektoj, preskaŭ 40 procentoj de ĉiuj insektoj kaj kvarono de ĉiuj bestospecioj.
La normala komunuza vorto por ĉiuj koleopteroj estas skarabo, sed tiu vorto estas iam uzata ankaŭ formale, striktasence por insektoj de la genro Scarabaeus aŭ de ties familio.
Anobio - Geotrupo - Kalandrao- Kantarido - Karabo- Kokcinelo - Kopriso - Lampiro - Leptinotarso - Lukano - Melolonto
daŭrigenda
Koleopteroj (Coleoptera ) aŭ Skaraboj estas ordo de insektoj. La vorto «koleoptero» originas de la greka κολεός «ingo» kaj πτερόν «flugilo». Fakte ĝin karakterizas malmolaj antaŭaj flugiloj (elitroj), ne taŭgaj por flugado. Nur la posta paro, kiun la elitroj ŝirmas, estas uzata por flugado. Estas ĉirkaŭ 400 000 specioj de koleopteroj. Tio estas la plej granda grupo de insektoj, preskaŭ 40 procentoj de ĉiuj insektoj kaj kvarono de ĉiuj bestospecioj.
La normala komunuza vorto por ĉiuj koleopteroj estas skarabo, sed tiu vorto estas iam uzata ankaŭ formale, striktasence por insektoj de la genro Scarabaeus aŭ de ties familio.
Anobio - Geotrupo - Kalandrao- Kantarido - Karabo- Kokcinelo - Kopriso - Lampiro - Leptinotarso - Lukano - Melolonto
Los coleópteros (Coleoptera) (del griego κολεός koleos: «caja o estuche», πτερον pteron: «ala»), comúnmente conocidos como escarabajos, son un orden de insectos con unas 375 000 especies descritas; tiene tantas especies como las plantas vasculares o los hongos y 66 veces más especies que los mamíferos.[1] Contiene más especies que cualquier otro orden en todo el reino animal, seguido por los lepidópteros (mariposas y polillas), himenópteros (abejas, avispas y hormigas) y dípteros (moscas, mosquitos).
El nombre vulgar de escarabajos se usa como sinónimo de coleópteros,[2] pero muchos tienen nombres comunes propios, como gorgojos, carcomas, barrenillos, mariquitas, sanjuaneros, aceiteros, cucarrones (en Colombia), ciervos voladores, luciérnagas, congorochos (en Venezuela), caculos (en Puerto Rico), etc.
Los coleópteros presentan una enorme diversidad morfológica y ocupan virtualmente cualquier hábitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en ambientes marinos es mínima. La mayoría de los coleópteros son herbívoros, y muchas especies pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las que causan la mayor parte de los daños agrícolas y forestales.
Los coleópteros tienen las piezas bucales de tipo masticador, y las alas delanteras (primer par de alas) transformadas en rígidas armaduras, llamadas élitros, que protegen la parte posterior del tórax, incluido el segundo par de alas, y el abdomen. Los élitros no se usan para el vuelo, pero deben (en la mayoría de las especies) ser levantadas para poder usar las alas traseras. Cuando se posan, las alas traseras se guardan debajo de los élitros. La mayoría de los coleópteros pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros grupos, como por ejemplo las moscas, y muchas especies vuelan solo si es imprescindible. Algunos tienen los élitros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para volar.
Los coleópteros son insectos holometábolos o endopterigotos, ya que sufren una metamorfosis completa con estados de larva, pupa e imago (adulto) netamente diferenciados. La larva normalmente sufre varias mudas. Por el contrario, en los órdenes de insectos hemimetábolos o exopterigotos (por ejemplo los Dermaptera) las larvas o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial por lo que se parecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia (órganos sexuales) que crecen con cada muda. Las larvas de los coleópteros no presentan nunca rastro de alas o genitalia, ojos compuestos, ni más de un simple segmento tarsal, y raramente más de 4 artejos antenales.
Está compuesto por tres segmentos, protórax, mesotórax y metatórax, y posee las alas y las patas:
Los coleópteros se reproducen casi siempre de manera sexual; la partenogénesis es excepcional. Las hembras liberan feromona o emiten sonidos para atraer los machos. Después de un breve cortejo, en general no muy sofisticado, se produce el apareamiento en que el macho se sube sobre el dorso de la hembra. Después, la hembra busca un sustrato adecuado para depositar los huevos y lo prepara para que las futuras larvas encuentren las mejores condiciones para su desarrollo.
Los coleópteros presentan una metamorfosis completa (holometabolía), con estadios de larva, pupa e imago (adulto).
Las larvas de los coleópteros utilizan virtualmente cualquier sustrato como alimento; son muy frecuentes las larvas fitófagas que se desarrollan y se alimentan encima o dentro de productos vegetales (hojas, raíces, madera, etc.); un caso notable es el de algunos coleópteros coprófagos, en que el adulto hace una pelota de excrementos, excava un nido subterráneo y deposita los huevos; los coleópteros necrófagos de la familia Silphidae buscan cadáveres de pequeños animales, los entierran y hacen la puesta. Hay larvas depredadoras muy activas, como las de los carábidos. Son numerosos los casos de vigilancia y cuidado de las larvas.
Las larvas pasan por varios estadios (entre uno y quince) separados por mudas; en general, las larvas de cada estadio son parecidas, pero en algunos coleópteros parásitos, como los Meloidae, aparecen estadios larvarios con características muy diferentes, fenómeno conocido como hipermetamorfosis. Todas las larvas de coleópteros tienen en común la presencia de una cápsula cefálica bien diferenciada y provista de piezas bucales de tipo masticador. En cambio, el aspecto general es muy diverso en los diferentes grupos. La fase larvaria puede ser breve, de unos pocos días, pero en algunas especies lleva años, especialmente en el caso de larvas que viven en la madera.
Las larvas del último estadio buscan un lugar apropiado para pupar. Las pupas son muy poco móviles o totalmente inmóviles; algunas especies construyen capullos de materiales diversos o celdas en el mismo sustrato donde ha crecido la larva (por ejemplo, dentro de madera). En algunas pupas, los apéndices están separados del cuerpo, pero en otras no. El estadio de pupa también varía mucho en duración y puede llevar años.
Después de la metamorfosis emerge el imago (adulto), que solamente tendrá que endurecer la cutícula y buscar pareja.
Larva de mariquita
Larva de Tenebrio molitor
Chlaenius sp., larva
Pupa de Rhynchophorus ferrugineus
Pupa de Lucanus cervus
Emergencia de Trichodes apiarius
La enorme variedad de nichos ecológicos que los coleópteros ocupan en la naturaleza, se refleja en una gran variedad de regímenes alimenticios.
Cabe destacar que no existe ningún coleóptero que sea hematófago, es decir, que se alimente de sangre.
Los coleópteros son insectos eminentemente terrestres y pocos (relativamente) han conquistado el medio acuático (básicamente agua dulce). Así, los coleópteros ocupan virtualmente cualquier hábitat terrestre, incluso las regiones polares (como los Carabus árticos).
Los coleópteros xerófilos son los que prefieren lugares secos; están ampliamente difundidos en las estepas y los desiertos. Las familia Tenebrionidae es especialmente diversa en regiones áridas, pero también los escarabeoideos, los bupréstidos, los curculionoideos y los carábidos cuentan con numerosas especies desertícolas. Se trata de un ambiente extremo, con una atmósfera muy seca, una escasez permanente de agua y brutales cambios de temperatura, acompañadas de temperaturas muy altas. En tales circunstancias, los coleópteros han desarrollado una serie de adaptaciones que les permiten sobrevivir en dichos entornos.
La fauna desértica es típicamente áptera (sin alas), lo que crea un amplio espacio bajo los élitros que puede actuar como cámara que retiene la humedad protegiendo así al sistema traqueal de la extrema sequedad ambiental. Asimismo, la cutícula de las especies del desierto es con frecuencia más gruesa y con una escultura más complicada formada por espinas, tubérculos, callosidades y pubescencia, lo que les otorga más impermeabilidad y protección frente a los rayos ultravioleta del sol; en este sentido, algunas especies producen una secreción aglomerante que adhiere las partículas del suelo, consiguiendo así además camuflaje. Las patas son más largas, lo que evita que la parte ventral entre en contacto directo con el suelo ardiente. Muchas especies son nocturnas y se entierran durante el día. Las especies xerófilas son más grandes que sus congéneres no desertículas, lo que hace disminuir la relación superficie/volumen y reduce la evaporación por unidad de masa.
Un caso especial entre los xerófilos son los psammófilos, que viven en terrenos arenosos, no solo en desiertos, sino también en zonas litorales templadas. Los tenebriónidos y los escarabeidos dominan estos ambientes. Se trata de especies cavadoras que viven literalmente enterradas en la arena; a tal efecto, tienen las tibias anteriores dilatadas, aplanadas y provistas de dentículos, y con frecuencia poseen un perfil hidrodinámico, que les permite «nadar» en el seno de la arena; muchos psammófilos tienen los ojos reducidos. La temperatura de un suelo dunar es mucho más elevada que a pocos centímetros por debajo, donde varía muy poco a lo largo del día; a 10 cm (centímetros) bajo la arena la temperatura oscila entre los 20 y los 25 °C (grados Celsius), cuando en la superficie de la misma varía de 15 a más de 45 °C.[3]
Miles de especies de coleópteros se alimentan exclusivamente de excrementos (coprófagos), y para ello han desarrollado una gran variedad de adaptaciones morfológicas, fisiológicas y etológicas. Se trata de un modo de vida exclusivo de los escarabeoideos, en especial de las familias Scarabaeidae, Geotrupidae e Hybosoridae.
Existen tres modelos básicos de procesado de los excrementos:[3]
Cada especie de coprófago muestra ciertas preferencias por un tipo de excremento, a menudo por el de una especie concreta, y por un estado determinado de desecación de la materia fecal. La mayoría de coprófagos buscan los excrementos de grandes mamíferos ungulados y primates; las deyecciones de los carnívoros son mucho menos apreciadas, seguramente porque la cantidad de materia sin digerir es mucho menor. La selección del excremento supone una percepción de los olores suficientemente fina para diferenciarlos. Onthophagus coenobita y Aphodius elevatus muestran una clara preferencia por excrementos humanos frescos, Onthophagus punctatus por los de oveja, Aphodius prodromus por los de caballo, Caccobius schrebei y Aphodius fossor por los de vaca, y Aphodius cervorum por los de ciervo. Las grandes boñigas de elefante de las sabanas africanas albergan una serie de especies particulares de Heliocropis, Copridaspidius, Heteronitis, etc. Las heces de Papio son las preferidas por Lorditomaeus; las de perro por Caccobius sordidus y Aphodius fimentarius. Onthophagus falzonii está ligado a los heces de tortuga mora. Algunos coprófagos, como los pequeños Canthonini prefieren excrementos de menor tamaño, como los de roedores o aves. A veces solo muestran preferencias por el excremento con el que aprovisionarán el nido en que se desarrollarán sus larvas; o prefieren excrementos frescos para su alimentación y secos para las larvas; o, como el caso de los Cephalodesmius australianos, coprófagos en estado adulto, aprovisionan el nido con fragmentos vegetales de los que se alimentan las larvas.[3]
La degradación de los excrementos es un proceso lento en el que participan la acción desecadora del sol, la lluvia, la descomposición por parte de hongos y bacterias, y el consumo por larvas de dípteros y termitas. La acción de los coleópteros coprófagos, que desgajan, reparten y entierran las heces, acelera extraordinariamente este proceso, a la vez que fertiliza el suelo. Sin su actuación, la acumulación de los excrementos sería insoportable para los ecosistemas. Se ha calculado que los coprófagos entierran 1,5 toneladas de excrementos por hectárea y año.[3]
El ejemplo de Australia es muy explícito: los coprófagos autóctonos no están adaptados a consumir las heces de los grandes herbívoros introducidos por el hombre (vacas, caballos, etc.), ya que los mamíferos australianos son más bien pequeños; así las boñigas permanecen largos períodos en el suelo, lo que conduce a:
Muchos insectos que causan plagas en los cultivos, bosques o construcciones humanas son miembros del orden Coleoptera. Entre otros:
El fósil coleopteroide más antiguo data del Pérmico inferior (hace unos 280 millones de años)[1] y ha sido adscrito a la familia Tshekardocoleidae. Está considerado como un Protocoleoptera, un grupo formado seguramente por varios órdenes, uno de los cuales incluiría el ancestro de los auténticos coleópteros.
Los Tshekardocoleidae se parecen a los modernos Cupedidae, pero se diferencian de los verdaderos coleópteros por poseer más de 11 artejos antenales, numerosas venas transversales en los élitros, abdomen corto provisto de un largo ovipositor externo; los élitros y las alas membranosas eran más largos que el abdomen y estas no se plegaban (como pasa en los neópteros).
En el Pérmico superior (hace unos 250 millones de años) aparecieron los primeros coleópteros auténticos, en los que se observan ya las tendencias evolutivas del orden: disminución del número de artejos antenales, desarrollo de costillas subparalelas en los élitros, los cuales no sobrepasan el ápice del abdomen y forman un estuche cerrado sobre el mismo, alas membranosas dobladas bajo los élitros, escleritos genitales invaginados y un cuerpo compacto. Se han hallado tanto en río Angara (continente norte) como en Gondwana (continente sur). Se trata de formas que recuerdan a los actuales Cupedidae, pero que usualmente se incluyen en una familia propia, los Permocupedidae. Los auténticos Cupedidae aparecieron en el Triásico inferior (hace 230 millones de años).[5]
La flora del Pérmico estaba dominada por los Pteridofitos y muchos grupos basales de Gimnospermas; en cuanto a los vertebrados terrestres, la mayoría de los principales grupos de anfibios paleozoicos estaban presentes, así como los linajes más tempranos de reptiles, como los captorrínidos y pelicosaurios, pero los arcosaurios, que dominaron el Mesozoico, aún no habían evolucionado.
Durante el Mesozoico los coleópteros alcanzaron una gran diversificación. En el Triásico los Archostemata eran el grupo dominante, pero ya es posible distinguir auténticos Adephaga y algunos Polyphaga (Hydrophilodea, Byrrhoidea, Elateroidea). Ya había muchas formas acuáticas y dos de las familias (Cupedidae y Trachypachydae) persisten en la actualidad. Las plantas triásicas incluyen licopodios como Dicroidium y Lepidopteris, coníferas primitivas como Voltziopsis y Walkomiella, cicas y ginkgos, y los vertebrados terrestres están representados por sinápsidos (Therapsida) y los primeros dinosaurios (Archosauria), pero no auténticos mamíferos ni aves.
Del Jurásico ya se conocen algunos géneros que han persistido hasta nuestros días (Omma, Tretraphalerus de la familia Cupedidae) y muchas de las familias actuales de Polyphaga ya están bien consolidadas (Byrrhidae, Carabidae, Curculionidae, Elateridae, Hydraenidae, etc.).
En el Cretácico los Archostemata son ya mucho menos abundantes y, la mayoría, si no todas las familias actuales ya existían. Adicionalmente, se conocen muchas familias ahora extinguidas (Coptoclavidae, Liadytidae entre los Adephaga o Praelateridae entre los Polyphaga).
Durante el Cenozoico, el número de géneros con representantes actuales fue aumentando paulatinamente. Así, en el ámbar báltico del Eoceno más de la mitad de los géneros registrados han sobrevivido hasta la actualidad y en el Mioceno la mayoría de los géneros existen en la actualidad y ya empiezan a existir especies que han sobrevivido hasta nuestros días. Los fósiles del Cuaternario son en su mayoría perfectamente adjudicables a especies actuales y prácticamente no se conocen extinciones o especiaciones durante este período, pero sí grandes cambios en la distribución geográfica de muchas especies en consonancia con los cambios climáticos.
El vasto orden de los coleópteros se subdivide en cinco subórdenes, uno de ellos extinto:[6][7]
Las relaciones filogenéticas entre los cuatro subórdenes son, según Vanin & Ide,[8] las siguientes:
ColeopteraEn la historia de las religiones y mitologías le ha cabido al escarabajo (particularmente al llamado comúnmente «escarabajo pelotero») un lugar destacado: los antiguos egipcios le consideraban un símbolo de resurrección y vida eterna: Jepri.
Suponían que ese escarabajo (al que llamaban Ḫpr, o Jeper) 'resucitaba' de la 'pelota' de estiércol que hacía; lo cierto es que el escarabajo pelotero deposita sus huevos en esa pelota y allí nacen. Por este motivo los antiguos egipcios ubicaban sobre el corazón de las momias una imagen de Jepri, el escarabeo.
Cuando el cristianismo se difundió en el Valle del Nilo, la cristiandad copta realizó interesantes asimilaciones sincréticas de la religión precedente y, así como adoptó el «anj» (ankh, o cruz ansada), también adoptó —como alegoría— a 'Jepri', asimilándolo metafóricamente a Jesucristo, al que llamaban «El Buen Escarabajo». Es por esto que en algún texto medieval se puede encontrar la expresión bonus scarabaeus en alusión a Cristo.[cita requerida]
Las 350 000 especies de coleópteros descritas muestran, como es lógico, un enorme abanico de morfologías y adaptaciones; se enumeran a continuación algunas de las casi 200 familias de coleópteros.
La familia de los bupréstidos incluye casi 13 000 especies.[9] Son fitófagos, tanto en estado larvario como adulto y en algunos casos pueden ser plagas para la agricultura. Muchas especies están brillantemente coloreadas siendo verdaderas joyas para los coleccionistas, a lo que alude su nombre inglés (jewel beetles); los adultos se alimentan sobre todo de corteza tierna, hojas o polen. Las hembras depositan los huevos en las grietas de la corteza, los tallos de plantas bajas, en el cuello de las raíces o sobre las hojas; algunas especies hacen la puesta en el suelo; en la mayoría de ocasiones eligen árboles o vegetación muerta, enferma o debilitada por el ataque de otros insectos, incendios, etc., con lo que contribuyen al saneamiento de los bosques. No obstante, algunas especies atacan plantas sanas y producen graves destrozos en los cultivos.
Los carábidos incluyen entre 20 000 y 30 000 especies; algunas alcanzan los 6 cm (centímetros) de longitud. Muchas especies son de colores oscuros, aunque también son frecuentes las coloraciones con brillo metálico (verde, dorado, cobrizo, bronceado). Tanto las larvas como los adultos son típicos habitantes del suelo y mayoritariamente depredadores que buscan activamente sus presas (lombrices, caracoles, babosas, insectos); constituyen un importante eslabón en las cadenas tróficas de todos los ecosistemas, regulando las poblaciones de otros invertebrados. Como mecanismo defensivo segregan sustancias repugnatorias malolientes o irritantes y algunos emiten sonidos con un aparato estridulador. Muchas especies son nocturnas, pero algunos, como los cicindélidos («escarabajos tigre») son activos cazadores diurnos.
Los anóbidos y los bostríquidos son conocidos vulgarmente como carcomas, ya que las larvas se desarrollan en madera muerta, tanto natural como trabajada y, en este caso, pueden producir graves destrozos en vigas, artesonados, retablos, muebles, e incluso en libros. Son de pequeño tamaño, no sobrepasando casi nunca el centímetro de longitud. Los adultos son buenos voladores y se dispersan en busca de lugares propicios para la puesta; las hembras depositan los huevos en los resquicios de la madera. Xestobium rufovillosum es conocido popularmente como es «escarabajo del reloj de la muerte», ya que mientras excava galerías en la madera produce un golpeteo audible al oído humano.[10]
Los cerambícidos son una gran familia de coleópteros, con unas 25 000 especies; se conocen como escarabajos longicornios, ya que están provistos de llamativas antenas, casi siempre más largas que el cuerpo. Las larvas son xilófagas, perforando troncos y madera puesta en obra, por lo que pueden causar serios daños; por ejemplo, el capricornio doméstico, Hylotrupes bajulus, es considerado una plaga dentro de las casas y apartamentos. A menudo presentan llamativos colores. El más grande es el raro escarabajo titán de la Amazonia, Titanus giganteus, de 17 cm (centímetros) de largo. Los adultos comen polen, savia, brotes tiernos y a veces, no se alimentan. Son muy apreciados por los coleccionistas por los vistosos colores y gran tamaño de algunas de sus especies.
Los crisomélidos son otra gran familia de coleópteros, con más de 35 000 especies; muchas son redondeadas y convexas, con colores brillantes a base de líneas o manchas, lo que hace que se confundan con mariquitas. Tanto los adultos como las larvas se alimentan de todo tipo de tejidos vegetales y algunos son temibles plagas de gran importancia económica, como el escarabajo de la patata, Xanthogaleruca luteola (olmos), Chrysomela populi (chopos), Crioceris asparagi (espárragos), Agelastica alni (alisos), etc., así como los miembros de la subfamilia Bruchinae, que devoran semillas de todo tipo y causan grandes estragos en productos almacenados.
Los ditíscidos son una familia de coleópteros acuáticos, con unas 5000 especies,[11] algunas de hasta 4,5 cm (centímetros) de longitud. Son buenos nadadores, con un cuerpo hidrodinámico y unas patas posteriores aplanadas con largos pelos natatorios que usan para remar; son también buenos voladores. Tanto las larvas como los adultos son carnívoros, cazando activamente animales acuáticos como lombrices, insectos, e incluso renacuajos y peces pequeños, o carroñeros. Deben respirar oxígeno atmosférico para lo que toman aire con el extremo del abdomen y lo almacenan bajo sus élitros.
Los edeméridos y meloidos son dos familias estrechamente emparentadas que reúnen unas 4000 especies de coleópteros blandos y vivamente coloreados; el motivo es la presencia de cantaridina en sus fluidos corporales, una sustancia muy tóxica que los protege contra los depredadores; los colores brillantes son una advertencia de su toxicidad (aposematismo). Las larvas de los edeméridos viven en troncos o tallos, mientras que las de los meloidos son parásitas de abejas y saltamontes. Los adultos viven sobre las flores o entre la vegetación y unos pocos son ápteros y viven en el suelo. La cantárida (Lytta vesicatoria) se usó en medicina hasta principios del siglo XX como vesicante, principalmente para el tratamiento de ulceraciones de la piel, aplicando emplastos que supuestamente ayudaban a eliminar sus líquidos perniciosos; produce priapismo y por ello fue el afrodisíaco de referencia hasta el siglo XVII, cuando cayó en desuso dado el número de envenenamientos mortales.
La familia de los elatéridos incluye unas 7000 especies. Tienen un curioso mecanismo en la zona ventral del tórax, que, a modo de resorte, se dispara emitiendo un «clic» característico que lanza al insecto por el aire escapando así de sus depredadores. Son típicamente nocturnos y fitófagos. Las larvas de unas pocas especies, llamadas gusanos alambre, pueden ser plagas serias del maíz y de otras gramíneas; pueden vivir dos o tres años en el suelo, comiendo de raíces de plantas, causando graves daños a los cultivos. Algunas especies, como los tucu-tucus son bioluminiscentes.
Los escarabeidos son otra de las grandes familias coleópteros con casi 30 000 especies, algunas de las cuales pueden alcanzar los 18 cm (centímetros) de longitud y se cuentan entre los insectos actuales más voluminosos, como el escarabajo Goliat y el escarabajo hércules. Presentan una enorme diversidad, tanto en aspecto como en modos de vida; algunos son coprófagos, como los escarabajos peloteros, o se alimentan de madera en descomposición, como los escarabajos rinoceronte, o de flores u hojas, como el Mayate, etc. Los cetónidos y rutélidos son muy apreciados por los coleccionistas, dada su gran belleza.
Los estafilínidos son la familia más amplia de coleópteros (y del reino animal), con unas 50 000 especies (casi tantas como vertebrados). La mayoría tienen el cuerpo alargado y blando; los élitros están acortados, dejando al descubierto parte del abdomen; las alas están bien desarrolladas y son buenos voladores. Ocupan una gran diversidad de hábitats: hojarasca, turba, hongos, corteza de árboles, carroña, madrigueras de mamíferos, nidos de aves y de insectos sociales (hormigas, termitas, etc.), cuevas, vegetación, flores, etc. La mayoría son carnívoros o carroñeros, pero también hay especies saprófagas y fitófagas (polen, algas, etc.). Muchos segregan sustancias malolientes e irritantes para repeler a sus enemigos. Tienen un papel clave en los ecosistemas, tanto como presas, como depredadores de otros invertebrados (escolítidos, larvas de dípteros, caracoles, etc.)
Los gorgojos se agrupan en la superfamilia Curculionoidea que incluye más de 60 000 especies distribuidas en 14 familias, entre las que destacan los curculiónidos y los apiónidos. Su característica más destacada es su cabeza muy alargada, formando un pico en el extremo del cual se abre la boca. No solo es uno de los grupos más importantes de coleópteros por su número, sino también por su importancia económica. Son mayoritariamente fitófagos estrictos, alimentándose de tallos, hojas, raíces, frutos, etc., de casi cualquier tipo de plantas; con frecuencia son bastante específicos en cuanto a la planta hospedera. Muchas especies, que son plagas serias de plantas agrícolas, forestales u ornamentales, o de alimentos almacenados, tienen nombres comunes muy conocidos (tetuán del boniato, gorgojo del algodón, picudo del ágave, picudo rojo, minadores, etc.).
La familia de los histéridos incluye casi 4000 especies de pequeño o mediano tamaño. Tienen el cuerpo corto y compacto, con tegumento muy duro. Tanto las larvas como los adultos son depredadores de larvas de otros insectos, a las que con frecuencia buscan en la carroña o el estiércol, en los que excavan con sus fuertes patas. Diversas especies están asociadas a árboles muertos y otros materiales vegetales en descomposición; otras viven como comensales en hormigueros. Los adultos, cuando son molestados, entran en un estado de rigidez replegando fuertemente las patas contra el cuerpo.
Los lucánidos o ciervos volantes son una de las familias más espectaculares de coleópteros; incluye unas 1000 especies, algunas de las cuales pueden alcanzar los 9 cm (centímetros) de longitud. Los machos poseen, en muchos casos, unas mandíbulas muy desarrolladas que utilizan en sus luchas por las hembras y en el apareamiento. Viven preferentemente en bosques de planifolios y se alimentan de savia, yemas u hojas de los árboles. Las hembras depositan los huevos en troncos viejos, tocones, etc., donde se desarrollan la larvas. Algunas especies, como Lucanus cervus tardan cinco o más años en alcanzar el estado adulto. Los lucánidos son muy apreciados por los coleccionistas, y existe un comercio internacional, no siempre legal, con algunas especies especialmente grandes o vistosas.
Los lampíridos o luciérnagas, de las que se conocen más de 2000 especies, son coleópteros capaces de emitir luz.[12] Mientras los machos alcanzan un desarrollo completo y pueden volar, las hembras conservan un aspecto larvario, con élitros reducidos a escamas. Las hembras se iluminan para atraer a los machos que vuelan por encima; generan pulsos de luz mediante un órgano especial situado en la parte inferior del abdomen, en intervalos de 6 a 8 segundos; cada especie emite la luz con esquemas definidos de variación en los intervalos y el número de destellos. Las larvas se alimentan de pequeños caracoles y babosas.
Los coccinélidos, conocidos vulgarmente como mariquitas, son una familia compuesta por unas 4500 especies, que no suelen sobrepasar los 10 mm (milímetros) de longitud; tienen el cuerpo redondeado y convexo y presentan coloraciones vistosas, generalmente manchas negras sobre fondo rojo o amarillo; estos colores advierten de su desagradable sabor a sus depredadores (pájaros sobre todo). Las larvas, muy móviles, viven sobre la vegetación donde devoran pulgones, cochinillas y otros insectos dañinos lo que ayuda a regular las poblaciones de estas plagas; los adultos también son depredadores de insectos plaga. Por tales motivos, los coccinélidos se usan en el control biológico, que consiste en la eliminación de diversas plagas por la acción de sus enemigos naturales.
Los sílfidos incluyen unas 300 especies, la mayoría de las cuales se alimentan de carroña y son conocidos como «escarabajos enterradores». Tanto las larvas como los adultos viven mayoritariamente en cadáveres de animales, aunque hay especies asociadas a vegetales en descomposición y excrementos, y otras son depredadoras. Los nicroforinos poseen un complejo comportamiento alimentario, ya que entierran pequeños cadáveres y moldean con ellos una bola de alimento para sus futuras larvas; la hembra deposita unos pocos huevos en una galería que excava en las cercanías y va alimentando periódicamente sus larvas con el contenido del cadáver enterrado.
Los tenebriónidos son otra gran familia de coleópteros, con unas 20 000 especies; su tamaño oscila entre 1 mm (milímetro) y 8 cm (centímetros). La mayoría son de colores oscuros y muchos poseen glándulas defensivas que producen secreciones repugnatorias de carácter defensivo. Son principalmente detritívoros y viven mayoritariamente en el suelo, pero algunos son florícolas y se alimentan de polen. Existen diversos géneros mirmecófilos (viven asociados con hormigas);[13] diversas especies son antropófilas y frecuentan lugares habitados; algunos son corticíciolas (viven bajo cortezas de árboles) y otras viven sobre hongos. Los tenebriónidos son muy diversos en hábitats esteparios y desérticos estando perfectamente adaptados a la falta de agua; poseen una cutícula muy gruesa y durante el día se refugian bajo piedras o se entierran en la arena para evitar la desecación; son un eslabón clave en la cadena trófica de estos ecosistemas, ya que son la base de la alimentación de numerosos reptiles y aves.
Los coleópteros (Coleoptera) (del griego κολεός koleos: «caja o estuche», πτερον pteron: «ala»), comúnmente conocidos como escarabajos, son un orden de insectos con unas 375 000 especies descritas; tiene tantas especies como las plantas vasculares o los hongos y 66 veces más especies que los mamíferos. Contiene más especies que cualquier otro orden en todo el reino animal, seguido por los lepidópteros (mariposas y polillas), himenópteros (abejas, avispas y hormigas) y dípteros (moscas, mosquitos).
El nombre vulgar de escarabajos se usa como sinónimo de coleópteros, pero muchos tienen nombres comunes propios, como gorgojos, carcomas, barrenillos, mariquitas, sanjuaneros, aceiteros, cucarrones (en Colombia), ciervos voladores, luciérnagas, congorochos (en Venezuela), caculos (en Puerto Rico), etc.
Los coleópteros presentan una enorme diversidad morfológica y ocupan virtualmente cualquier hábitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en ambientes marinos es mínima. La mayoría de los coleópteros son herbívoros, y muchas especies pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las que causan la mayor parte de los daños agrícolas y forestales.
Los coleópteros tienen las piezas bucales de tipo masticador, y las alas delanteras (primer par de alas) transformadas en rígidas armaduras, llamadas élitros, que protegen la parte posterior del tórax, incluido el segundo par de alas, y el abdomen. Los élitros no se usan para el vuelo, pero deben (en la mayoría de las especies) ser levantadas para poder usar las alas traseras. Cuando se posan, las alas traseras se guardan debajo de los élitros. La mayoría de los coleópteros pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros grupos, como por ejemplo las moscas, y muchas especies vuelan solo si es imprescindible. Algunos tienen los élitros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para volar.
Mardikalised (Coleoptera) on lülijalgsete selts putukate klassist.
Mardikalised on loomariigi liigirikkaim selts. Neid on kirjeldatud umbes 350 000 liiki, kuid hinnanguliselt on neid mitu korda rohkem. Eestis on leitud 3073 liiki, kuid neid arvatakse leiduvat vähemalt 3400[1]. Neist enamik on maismaalised, kuid osade mardikate elutegevus on seotud ka veekeskkonnaga. Oma suure isendite hulga, biomassi ja ökoloogiliste seoste tõttu on mardikad tähtsad maismaakoosluste komponendid.
Nende teaduslik nimetus tuleb kreekakeelsetest sõnadest koleos ('tupp', 'kate') ja pteros ('tiib').
Toitumistüübi järgi on mardikad fütofaagid, adefaagid, saprofaagid, koprofaagid, nekrofaagid või polüfaagid. Parasiite on suhteliselt vähe. Need elavad koos mesilaste, sipelgate, termiitide, herilaste ja ämblikega. Partneri leidmiseks kasutavad feromoon-, heli (siklased) ja ka valgussignaale (jaanimardikas). Mardikalised jaotatakse kolme alamseltsi:
Mardikalisi elab palju ka inimelamutes. Lahtiselt seisma jäänud jahusse ning jahusaadustesse asuvab peagi elama harilik jahumardikas ning väike-jahumardikas.
Mardikaliste eripäraks on enamasti kogu tagakeha katvad jäigad ja tugevad eestiivad. See eesmine paar tiibu on kujult muutunud ja moodustavad nn kattetiivad (elytrae). Teise tiivapaari tiivad on kilejad ja mardikad kasutavad neid lendamiseks. Kattetiivad asetatakse lennu ajal seljale kokku või kasutatakse lennul kandepindadena. Suised on haukamistüüpi.
alamselts Myxophaga – vetiktoidumardikalised
alamselts Polyphaga – segatoidumardikalised
infraselts Staphyliniformia
infraselts Scarabaeiformia
infraselts Elateriformia
infraselts Bostrichiformia
infraselts Cucujiformia
Mõned varem sugukondadena käsitletud rühmad on käesolevas süsteemis alamsugukondadeks:
Mardikalised (Coleoptera) on lülijalgsete selts putukate klassist.
Mardikalised on loomariigi liigirikkaim selts. Neid on kirjeldatud umbes 350 000 liiki, kuid hinnanguliselt on neid mitu korda rohkem. Eestis on leitud 3073 liiki, kuid neid arvatakse leiduvat vähemalt 3400. Neist enamik on maismaalised, kuid osade mardikate elutegevus on seotud ka veekeskkonnaga. Oma suure isendite hulga, biomassi ja ökoloogiliste seoste tõttu on mardikad tähtsad maismaakoosluste komponendid.
Nende teaduslik nimetus tuleb kreekakeelsetest sõnadest koleos ('tupp', 'kate') ja pteros ('tiib').
Toitumistüübi järgi on mardikad fütofaagid, adefaagid, saprofaagid, koprofaagid, nekrofaagid või polüfaagid. Parasiite on suhteliselt vähe. Need elavad koos mesilaste, sipelgate, termiitide, herilaste ja ämblikega. Partneri leidmiseks kasutavad feromoon-, heli (siklased) ja ka valgussignaale (jaanimardikas). Mardikalised jaotatakse kolme alamseltsi:
röövmardikalised (Adephaga), näiteks jooksiklased ja vees elavad ujurlased; vetiktoidumardikalised (Myxophaga); segatoidumardikalised (Polyphaga), kelle hulka kuulub valdav osa mardikalisi.Mardikalisi elab palju ka inimelamutes. Lahtiselt seisma jäänud jahusse ning jahusaadustesse asuvab peagi elama harilik jahumardikas ning väike-jahumardikas.
Mardikaliste eripäraks on enamasti kogu tagakeha katvad jäigad ja tugevad eestiivad. See eesmine paar tiibu on kujult muutunud ja moodustavad nn kattetiivad (elytrae). Teise tiivapaari tiivad on kilejad ja mardikad kasutavad neid lendamiseks. Kattetiivad asetatakse lennu ajal seljale kokku või kasutatakse lennul kandepindadena. Suised on haukamistüüpi.
Kakalardoak (Coleoptera ordena) 360.000 espezie dituen intsektu ordena bat da. Animalia erreinuan dagoen ordenarik handiena da, Lepidoptera, Hymenoptera eta Dipteraren aurretik. Onddoak bezainbeste espezie daude edo ugaztunak baino 66 aldiz gehiago.
Coleopteraren barruan dibertsitate morfologiko handia dago. Kakarraldoak ia edozein lekutan bizi daitezke, baita ur gezatan ere, nahiz eta ingurune itsastarretan oso gutxi diren. Coleoptera gehienak belarjaleak dira eta espezie asko izurritea izan daitezke landatutako eremuetan.
Kakalardoen taldeko espezieek metamorfosi konplexua burutzen dute, hau da, arraultzetik larba itxuran irteten dira, eta pupa fase bat iragan behar dute helduarora heltzeko.
Espezieen artean elikadura ohitura ezberdin anitz diren arren, kakalardo gehienek mastekatzaile motako aho-aparatua dute. Elikadurari dagokionez, kakalardoen artean badira belarjaleak (hostoak, haziak, sustraiak, zura, polena... jaten dituztenak), koprofagoak (gorotzez elikatzen direnak), haragijaleak (ehiztari eta sarraskijaleak), onddojaleak...
Aurreko hegoak oso gogorrak dira eta elitro izena ematen zaie. Hauek sortzen duten oskolaz toraxaren atzealdea babesten dute, baita bigarren hego parea eta abdomena ere. Aurreko hegoak ez dituzte erabiltzen hegaz egiteko baina altxatu behar dituzte espezie gehienetan atzeko hegoak erabili ahal izateko. Pausatzen direnean atzeko hegoak elitroen barruan gordetzen dira. Kakarraldo gehienek hegaz egin dezakete, baina oso gutxi dira gai euliek bezain ondo egiteko eta hegaldia bakarrik behar-beharrezkoa denean erabiltzen dute. Espezie batzuetan elitroak ezin dira ireki eta beraz ezin dute hegaz egin.
Euskaraz kakalardo izendapenaz gain, beste hauek ere erabiltzen dira: kakarraldo, kotxorro, arkulo edo arkamele.
Hauek dira lau azpiordenen artean proposaturiko erlazio filogenetikoak[1]:
ColeopteraTalde hauei desagerturiko protocoleoptera azpiordena gehi dakieke.
Kakalardoak (Coleoptera ordena) 360.000 espezie dituen intsektu ordena bat da. Animalia erreinuan dagoen ordenarik handiena da, Lepidoptera, Hymenoptera eta Dipteraren aurretik. Onddoak bezainbeste espezie daude edo ugaztunak baino 66 aldiz gehiago.
Coleopteraren barruan dibertsitate morfologiko handia dago. Kakarraldoak ia edozein lekutan bizi daitezke, baita ur gezatan ere, nahiz eta ingurune itsastarretan oso gutxi diren. Coleoptera gehienak belarjaleak dira eta espezie asko izurritea izan daitezke landatutako eremuetan.
Kakalardoen taldeko espezieek metamorfosi konplexua burutzen dute, hau da, arraultzetik larba itxuran irteten dira, eta pupa fase bat iragan behar dute helduarora heltzeko.
Espezieen artean elikadura ohitura ezberdin anitz diren arren, kakalardo gehienek mastekatzaile motako aho-aparatua dute. Elikadurari dagokionez, kakalardoen artean badira belarjaleak (hostoak, haziak, sustraiak, zura, polena... jaten dituztenak), koprofagoak (gorotzez elikatzen direnak), haragijaleak (ehiztari eta sarraskijaleak), onddojaleak...
Aurreko hegoak oso gogorrak dira eta elitro izena ematen zaie. Hauek sortzen duten oskolaz toraxaren atzealdea babesten dute, baita bigarren hego parea eta abdomena ere. Aurreko hegoak ez dituzte erabiltzen hegaz egiteko baina altxatu behar dituzte espezie gehienetan atzeko hegoak erabili ahal izateko. Pausatzen direnean atzeko hegoak elitroen barruan gordetzen dira. Kakarraldo gehienek hegaz egin dezakete, baina oso gutxi dira gai euliek bezain ondo egiteko eta hegaldia bakarrik behar-beharrezkoa denean erabiltzen dute. Espezie batzuetan elitroak ezin dira ireki eta beraz ezin dute hegaz egin.
Euskaraz kakalardo izendapenaz gain, beste hauek ere erabiltzen dira: kakarraldo, kotxorro, arkulo edo arkamele.
Kovakuoriaiset (Coleoptera) kuuluvat hyönteisten luokkaan. Kovakuoriaisia tunnetaan maapallolta noin 350 000 lajia, mikä on noin 40 prosenttia hyönteislajeista[1] ja lähes 25 % kaikista tunnetuista eliölajeista.fossiilit ovat permikaudelta, noin 285 miljoonan vuoden takaa ja nykyisin esiintyvät neljä alalahkoa ovat erityneet toisistaan jo permi-triaskauden vaihteessa.[2] Ryhmän suunnaton diversiteetti on alkanut muodostua jurakaudella, mutta vasta liitukaudella koppisiemenisten kasvilajien yleistyminen edesauttoi nykyisen ekologisen diversiteetin syntymistä.[3]
Kovakuoriaisten lahko on ylivoimaisesti suurin hyönteislahko, eikä siihen kuuluvien lajien monimuotoisuuden vuoksi mikään yksittäinen tuntomerkki riitä erottamaan kovakuoriaisiin kuuluvaa hyönteistä muista hyönteisryhmistä[4]. Aikuiset kovakuoriaiset ovat yleensä voimakkaan kitiinikuoren peittämiä ja täysikasvuisen hyönteisen pituus vaihtelee millimetrin kolmasosasta[5] yli 17 senttimetriä pitkään Titanus giganteus -jäärälajiin. Pää on liikkuva, suuosat ovat purevat ja pistesilmät yleensä puuttuvat. Tuntosarvissa on korkeintaan 11 jaoketta. Etuselkä on laaja. Kovakuoriaisten lahkon keskeinen, ryhmälle nimenkin antanut tunnusmerkki ovat etusiivet, jotka ovat täysikasvuisilla yksilöillä kehittyneet koviksi tai nahkamaisiksi peitinsiiviksi. Takasiivet eli lenninsiivet ovat kalvomaiset ja kovakuoriaiset pitävät niitä levossa yleensä laskostettuna peitinsiipien alle. Takasiipien siipisuonitus on verraten yksinkertainen. Joskus takasiivet puuttuvat tai joiltakin harvoilta lajeilta siivet puuttuvat kokonaan. Raajojen nilkat ovat yleensä 5-jaokkeiset, mutta erilaisia surkastumia tai jaokkeiden yhteensulautumia esiintyy useilla lajeilla.[4][1][6][2]
Kovakuoriaisia tavataan kaikissa elinympäristöissä pois lukien Etelämanner ja merivesi. Noin kolmella prosentilla lajeista toukat tai aikuiset kuoriaiset elävät makeassa tai murtovedessä. Kotelo on tällöinkin poikkeuksetta kuivalla maalla. Vedessä elävät toukat käyvät pinnalla hengittämässä, mutta jotkin virtaavien vesien lajit kykenevät ottamaan hapen suoraan vedestä.[4] Elämä vedessä ei ole monofyleettinen piirre vaan siirtymä maaelämästä vesiympäristöön on tapahtunut lahkon sisällä erikseen ainakin 10 kertaa[3]. Kuivalla maalla elävistä toukista tulee lähes aina kuivalla maalla eläviä aikuisia kuoriaisia, poikkeuksena tähän ovat vain eräät kääpiölesiäiset (Hydraenidae).[4]
Ravinnokseen kovakuoriaiset käyttävät kasvi- tai eläinperäistä materiaalia. Aivan alkeellisimmat ryhmät elävät sienirihmastolla tai maatuvalla orgaanisella aineksella. Lihaa syövistä lajeista osa on petoja, osa raadonsyöjiä tai loisia. Eräät ryhmät ovat erikoistuneet syömään eläinten lantaa. Jotkin lajit tuottavat valoa parittelukumppanin houkuttelemiseksi. Toiset houkuttelevat kumppaneita tuottamalla ääntä tai feromoneja.[4]
Eräät kovakuoriaislajit ovat taloudellisesti merkityksellisiä kasvien ja elintarvikkeiden tuhoeläiminä, toisaalta monet petokuoriaiset ovat tärkeitä hyönteispopulaatioiden koon säätelijöitä.[4][1]
Suomessa esiintyvistä kovakuoriaislajeista 15 on rauhoitettu luonnonsuojeluasetuksessa[7].
Kovakuoriaisten muodonvaihdos on täydellinen eli munasta kuoriutuu toukka, joka kehittyy yleensä 3–7 toukkavaiheen kautta koteloksi. Kotelosta kuoriutuu lopulta aikuinen kuoriainen. Kehitys munasta aikuiseksi kestää lajista riippuen muutamasta viikosta aina 30 vuoteen.[4]. Kovakuoriaistoukilla on hyvin kehittynyt pääkapseli ja purevat suuosat. Toukilla on myös lyhyet tuntosarvet, verkkosilmät sekä usein muutama pistesilmä. Toukkavaiheita on tavallisesti 3–7. Toukat voidaan jakaa ulkoisten piirteiden perusteella neljään päätyyppiin:
Perhos- ja pistiäistoukille tyypillisiä käsnäjalkoja ei kovakuoriaistoukilla ole koskaan.[4]
Jumimaiset (Bostrichoidea / Bostrychoidea)
Kirjokuoriaismaiset (Cleroidea)
Härömäiset (Cucujoidea)
Puupiirtäjämäiset (Lymexyloidea)
Pimikkökuoriaismaiset (Tenebrionoidea)
Lehtikuoriaismaiset (Chrysomeloidea)
Kärsäkäsmäiset (Curculionoidea)
Kauniaismaiset (Buprestoidea)
Nuppomaiset (Byrrhoidea)
Luhtakuoriaismaiset (Dascilloidea)
Seppämäiset (Elateroidea)
Turilasmaiset (Scarabaeoidea)
Tylppömäiset (Histeroidea)
Vedensuosijamaiset (Hydrophiloidea)
Haiskiaismaiset (Staphylinoidea)
Nykyiset kovakuoriaislajit kuuluvat johonkin neljästä alalahkosta.
Lisäksi lahkoon lasketaan kuuluvaksi sukupuuttoon hävinnyt ryhmä Protocoleoptera.
Kovakuoriaisia on mahdollista kerätä monin eri menetelmin, jopa käsin poimimalla. Joidenkin lajien kiinni saaminen on tällä tavoin kuitenkin hankalaa. Tarkoitusta varten on kehitelty myös erilaisia apuvälineitä, joilla nopealiikkeisiä ja lentäviä yksilöitä on helpompi pyydystää. Eräs tavallisista pyyntivälineistä on kenttähaavi, jolla voi nopeasti kerätä esimerkiksi kasvistossa eläviä kuoriaisia. Karikkeesta kovakuoriaiset löytää parhaiten seulomalla. Usein kivien alta löytyy runsaasti joitakin tiettyjä lajeja. Maahan voi kaivaa myös pyydyskuoppia, joiden jyrkkiä reunoja niihin pudonneiden kovakuoriaisten on vaikea kiivetä. Sopiviin paikkoihin sijoitetut pyydyskuopat voivat tuottaa varsin runsaitakin saaliita. Lentäviä kuoriaisia voidaan pyydystää ikkunapyydyksillä.[8]
Kokoelmia varten kerättyjä kuoriaisia on yleensä tapettu etikkaeetterillä, mutta asiaan on olemassa myös monia muita soveltuvia aineita. Kokoelmia varten kerätyt suuret kovakuoriaiset kiinnitetään säilytettäväksi tavallisesti oikean peitinsiiven läpi neulattuina. Hyvin pienet kuoriaiset puolestaan liimataan tavallisesti liisterillä erityisille pahvisille kiinnityslapuille. Muodonvaihdoksen läpi käyneitä aikuisia kovakuoriaisia ei yleensä säilytetä alkoholissa, mutta toukkien säilömiseen kyseinen tapa on useimmiten välttämätön.[8]
Kovakuoriaiset (Coleoptera) kuuluvat hyönteisten luokkaan. Kovakuoriaisia tunnetaan maapallolta noin 350 000 lajia, mikä on noin 40 prosenttia hyönteislajeista ja lähes 25 % kaikista tunnetuista eliölajeista.lähde? Lisäksi uusia lajeja löydetään jatkuvasti ja kokonaismäärän arvellaan olevan jopa 5–8 miljoonaa. Suomesta kovakuoriaisia on tavattu lähes 3700 lajia.
Lahkon varhaisimmat fossiilit ovat permikaudelta, noin 285 miljoonan vuoden takaa ja nykyisin esiintyvät neljä alalahkoa ovat erityneet toisistaan jo permi-triaskauden vaihteessa. Ryhmän suunnaton diversiteetti on alkanut muodostua jurakaudella, mutta vasta liitukaudella koppisiemenisten kasvilajien yleistyminen edesauttoi nykyisen ekologisen diversiteetin syntymistä.
Les coléoptères (Coleoptera) sont un ordre d'insectes holométaboles dotés d'élytres protégeant leurs ailes. Le mot « coléoptère » vient du grec κολεός « fourreau » et πτερόν « aile ». Il s'agit de l'ordre animal qui comporte le plus grand nombre d'espèces décrites (près de 387 000 décrites en 2015[1] mais le nombre total, basé sur des estimations statistiques, est évalué à 1,5 million d'espèces[2]). Beaucoup d'espèces ou des groupes d'espèces ont des noms vernaculaires bien implantés ; les scarabées, les coccinelles, les lucanes, les chrysomèles, les hannetons, les charançons, les carabes, les leptures, par exemple, sont des coléoptères.
Pourvus d'un blindage efficace en transformant les ailes du dessus en étuis protecteurs, d'un exosquelette rigide, d'un régime alimentaire diversifié, d'un potentiel de reproduction élevé et d'un stade nymphal de la métamorphose, ces facteurs favorisant la colonisation de nombreuses niches écologiques expliquent leur succès évolutif.
Leurs caractères synapomorphiques sont un corps segmenté en trois tagmes : tête possédant des pièces buccales de type broyeur, une paire d'antennes et une paire d'yeux composés mais sans ocelles ; thorax pourvu de trois paires de pattes articulées et deux paires d'ailes, avec un prothorax large, un mésothorax et un métathorax soudés en un ptérothorax, lui-même soudé à l'abdomen dépourvu d'appendices, et constitué de neuf segments chez les femelles, dix chez les mâles. Ils sont caractérisés par un pronotum développé allant jusqu'à la base des élytres. La première paire d'ailes sclérotinisées, sans nervures et quelquefois très colorées, correspond aux élytres qui recouvrent et protègent le ptérothorax et l'abdomen, et la deuxième paire, les ailes membraneuses métathoraciques, servent au vol.
Apparus il y a près de 280 millions d'années[3] (superfamille des Tshekardocoleoidea (en)), les Coléoptères font partie des rares organismes terrestres à ressembler à leurs ancêtres (stabilité taxinomique). Essentiellement terrestres, ils vivent sous presque tous les climats et ont colonisé tous les biotopes continentaux, terrestres et d'eau douce, à l'exception de l'Antarctique[4]. Seul le milieu marin n'a pas été colonisé[5], cet habitat étant majoritairement dominé, au sein des arthropodes, par le groupe des crustacés, dont les Hexapodes sont issus justement par adaptation au milieu terrestre[6].
La discipline de l'entomologie s'occupant plus particulièrement des coléoptères est nommée coléoptérologie.
L'ordre des coléoptères est le plus diversifié de la classe des insectes. Selon les estimations, on retrouverait plus d'un million d'espèces décrites et non décrites à travers le monde. Ce groupe constitue près de 25 % de la diversité animale[7],[8],[9]. Près de 40 % des espèces d'insectes décrites font partie de cet ordre. Les familles de coléoptères les plus abondantes sont celles des staphylinidae (staphylin) et des curculionidae (charançon).
Les coléoptères sont très diversifiés et ils sont présents dans tous les principaux habitats, à l'exception des régions polaires et marines. Ils remplissent différents rôles écologiques. Certains sont détritivores, décomposant les débris de végétaux. D'autres se nourrissent de charogne ou d'excréments. D'autres encore se nourrissent de champignons. Certains sont phytophages; spécialistes ou généralistes, ils s'alimentent de pollen, de fleurs et de fruits. On retrouve aussi des prédateurs et des parasites qui s'attaquent à d'autres invertébrés. Bon nombre d'espèces sont utilisées comme agents de contrôle en agriculture, comme les coccinelles, les carabes et les staphylins.
Ils font partie de la chaîne alimentaire, étant la proie de divers invertébrés et vertébrés, comme les poissons, les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Au sein de cet ordre, certains sont considérés comme des ravageurs en agriculture ou dans l'industrie alimentaire, comme le doryphore (Leptinotarsa decemlineata), la bruche (Callosobruchus maculatus) et le tribolium rouge de la farine (Tribolium castaneum).
L'ordre des coléoptères est le plus abondant, comptant de 350 000 à 400 000 espèces décrites divisées en quatre sous-ordres: Adephaga, Archostemata, Myxophaga et Polyphaga. Cela équivaut à 40 % de toutes les espèces d'insectes décrites et environ 30 % des espèces animales. Bien que la classification soit encore sujette à des changements, on retrouve environ 500 familles et sous-familles[7],[10],[11].
Le Titan, Titanus giganteus, est candidat au titre de plus gros coléoptère du monde[12], avec une taille dépassant les 16 cm. Le plus petit coléoptère, et le plus petit insecte libre (non parasitoïde), est Scydosella musawasensis qui fait à peine plus de 0,3 mm de longueur[13].
Grâce aux capacités de déshydratation et aux molécules antigel dans l'hémolymphe des larves de Cucujus clavipes (en), ce scolyte rouge est capable de résister à des températures variant de −40 °C à −58 °C, et même jusqu'à −100 °C[14].
« Chez les scarabées, le plus fort est probablement le petit bousier Onthophagus taurus, qui peut tirer une charge de 1 140 fois son propre poids[15]... Le scarabée rhinocéros d'Amérique centrale (Xyloryctes thestalus (en)) est capable de soulever 100 fois son propre poids tout en continuant à marcher ! Quant aux mâles de Lucanus cervus, suspendus par leurs mandibules à un support, ils peuvent résister à la traction d'un poids de 200 g, ce qui équivaudrait à une charge de 10 tonnes pour un homme de 70 kg ! »[16]
Au niveau de la vitesse, le coléoptère qui court le plus vite est le scarabée tigre, Cicindela hudsoni, fonçant à 2,5 m/s, soit 9 km/h, pour un rapport vitesse/taille d'environ 120. Le rapport de l'espèce plus petite Cicindela eburneola atteint 177[17], ce qui en fait un des animaux les plus rapides (en) sur Terre si l'on prend en compte la vitesse relative à la taille[18].
Sur l'eau, l'insecte nageur le plus rapide est le gyrin tourniquet, avec une vitesse de 80 cm/s, soit près de 2,9 km/h (ce qui donne, à rapport vitesse/taille égale, 750 km/h pour un homme de taille moyenne)[19].
L'insecte à la plus grande longévité appartient à la famille des buprestes. Le 27 mai 1983, un individu de Buprestis aurulenta (en) est sorti d'une poutre dans une maison de Southend-on-Sea (comté de l'Essex au sud-est de l'Angleterre) après 47 ans passés à l'état de larve[20].
Dans l'ordre des coléoptères se trouve aussi la famille des coccinellidae, caractérisée par un corps globuleux décrivant presque un hémisphère. Ces insectes sont plus connus sous le nom vernaculaire de coccinelle.
Les coléoptères sont caractérisés par un exosquelette particulièrement dur. Cet exosquelette est fait de nombreuses plaques, nommées sclérites, séparées par de minces sutures. Cette conception permet au corps d'être bien protégé tout en conservant sa flexibilité. L'anatomie générale est assez uniforme à travers l'ordre, bien que la morphologie des organes et des appendices puissent varier considérablement entre les espèces. Comme tous les insectes, leur corps est divisé en trois sections: la tête, le thorax et l'abdomen.
La tête est largement sclérifiée et varie en taille. Les pièces buccales, à l'avant de la tête, sont toujours de type broyeur, même chez les espèces qui présentent un rostre, tels les charançons. Les yeux sont composés et très variable d'une famille à l'autre. On retrouve également des ocelles, des petits yeux simples généralement situés plus loin, sur le sommet de la tête.
Les antennes sont les organes principaux pour l'odorat. Ils peuvent également servir d'organes tactiles pour analyser l'environnement, de moyen de communication pour l'accouplement ou encore de moyen de défense. Les antennes sont très variables chez les familles de coléoptères. De plus, au sein de la même espèce, on retrouve également de légères différences entre les sexes. Les principaux types d'antennes sont : filiforme, moniliforme, capitiforme, claviforme, styliforme, serriforme, pectiniforme, lamelliforme, et flabelliforme.
Les coléoptères ont des pièces buccales similaires à celles des orthoptères. Parmi ces pièces, on retrouve les mandibules, qui apparaissent comme de grandes pinces sur le devant de la tête. Elles pivotent latéralement et servent à saisir, écraser ou couper la nourriture ou les ennemis. Chez certaines espèces, notamment celles de la familles de lucanes, les mandibules des mâles sont hypertrophiées[10].
On retrouve aussi les maxillaires et les palpes labiaux, des appendices en forme de doigts qui se trouvent autour de la bouche de la plupart des coléoptères. Ils servent à déplacer la nourriture vers l'intérieur de celle-ci.
Le thorax, segmenté en trois parties distinctes chez les insectes, est caractérisé par le développement du prothorax, le mésothorax et le métathorax étant soudés en un ptérothorax (ou ptérathorax), lui-même soudé à l'abdomen. Le corps est donc formé de trois blocs fonctionnels, la tête, le prothorax et le ptérothrax-abdomen[21].
Les pattes sont composées de plusieurs segments : coxa, trochanter, fémur, tibia et tarse. Ce dernier est généralement segmenté en deux ou cinq articles. À l'extrémité distale, on retrouve des griffes, généralement une paire. Les pattes servent principalement pour la locomotion et elles peuvent être de différentes formes. Chez les familles de coléoptères aquatiques, comme les Dytiscidae, Haliplidae ou Hydrophilidae, la dernière paire de pattes porte une rangée de longs poils et est adaptée pour la nage. Certains coléoptères, comme les scarabées et certains carabes, ont des pattes élargies et épineuses du type fouisseuses dont ils se servent pour creuser. D'autres possèdent des fémurs plus larges et peuvent réaliser des bonds assez impressionnants, comme chez les altises et certaines espèces de charançons.
Les ailes antérieures, appelées élytres, sont connectées au pterathorax. Elles sont épaisses et opaques. Les élytres ne sont pas utilisés lors du vol. Au repos, ils couvrent et protègent les ailes postérieures, qui sont membraneuses et plus fragiles. Chez certains coléoptères, la capacité de voler a été perdue. Dans cette catégorie, on retrouve certains carabes, certains charançons et des espèces désertiques et cavernicoles. Dans quelques rares familles, les coléoptères ne sont pas capables de voler et n'ont également pas d'élytres. Par exemple, certaines femelles de la famille des Phengodidae et des Lampyridae ne possèdent ni ailes ni élytres.
L'abdomen est la partie derrière le métathorax et est composé d'une suite de segments. Ces segments possèdent une série de petits trous, appelés stigmates, qui permettent à l'insecte de respirer. Chaque segment est composé de deux arceaux: la tergite, sur la face dorsale, et la sternite, sur la face ventrale. Ces deux plaques sont articulées latéralement par la pleurite, un repli membranaire extensible, appelé repli tégumentaire pleural. Chez la plupart des coléoptères, les tergites sont membraneuses et sont cachées sous les élytres au repos. Les sternites sont généralement plus larges et sont bien visibles sous l'abdomen. Leur niveau de sclérification est variable. L'abdomen n'a pas d'appendices, mais quelques espèces, comme celles de la famille des Mordellidae, ont des lobes sternaux articulés[22].
La plupart des coléoptères réalisent une métamorphose complète; ils sont holométaboles. En général, le développement se réalise en quatre étapes : l'œuf, la larve, la nymphe et l'imago ou adulte. Chez certaines espèces, la nymphe est cachée à l'intérieur d'une cavité ou d'un cocon. Certains coléoptères réalisent une métamorphose du type hypermétabole, c'est-à-dire que les stades larvaires diffèrent beaucoup entre eux. Par exemple, chez les Meloidae, on retrouve l'œuf, le premier stade larvaire, qui correspond à une larve mince et adaptée à la locomotion, puis un deuxième stade larvaire, une larve massive et sédentaire, suivi par une nymphe et, finalement, un adulte.
Les comportements de reproduction chez les coléoptères varient considérablement entre les familles. Pendant la période de reproduction des insectes, la communication se réalise principalement par la sécrétion de phéromones. Le mâle peut donc trouver l'emplacement d'une femelle réceptive de cette manière. Les phéromones sont propres à chaque espèce et elles sont constituées de différentes molécules chimiques. Par exemple, les phéromones de certains scarabées de la sous-famille des Rutelinae sont composés majoritairement d'une synthèse d'acide gras. D'autres, comme dans la sous-famille des Melolonthinae, sont plutôt composés d'acides aminés et d'acides terpéniques[réf. nécessaire].
Chez les Lampyridae et les Phengodidae, la recherche du partenaire se fait plutôt par bioluminescence. Les individus de ces familles émettent de la lumière à partir d'organes à l'intérieur de leur abdomen. Les mâles et les femelles communiquent de cette manière durant la période de reproduction. Les signaux diffèrent d'une espèce à l'autre en termes de durée, de composition, de chorégraphie aérienne et d'intensité[7].
Pendant la période de reproduction, le mâle et la femelle peuvent s'engager dans une parade nuptiale. Ils peuvent créer des sons en faisant striduler leurs ailes, ou en faisant vibrer les objets sur lesquelles ils se trouvent. Chez certaines espèces, comme chez les Meloidae, le mâle monte sur le dos de la femelle et lui caresse les antennes et les palpes labiaux avec ses antennes[7].
La compétition est féroce et beaucoup de mâles affichent des comportements territoriaux agressifs. Ils sont prêts à se battre pour conserver un petit territoire pour avoir la chance de se reproduire avec une femelle. Chez certaines espèces, les mâles possèdent des cornes et des protubérances sur leur tête ou leur thorax qui leur servent à combattre d'autres mâles de la même espèce.
L'accouplement est généralement rapide mais, chez certaines espèces, il peut durer plusieurs heures. Au cours de la liaison, les spermatozoïdes sont transférés à l'intérieur de la femelle pour féconder les œufs[10].
Durant sa vie, une femelle peut produire entre une dizaine et plusieurs milliers d'œufs. Les œufs sont pondus en fonction du substrat sur lequel les larves se développeront. Par exemple, dans la farine, les adultes de ténébrions déposent leurs œufs de manière aléatoire. Chez certains Chrysomelidae et les Coccinellidae, les œufs sont pondus en masse sur une feuille ou posés individuellement sur une plante. D'autres pondent à l'intérieur des racines, à l'aide d'un ovipositeur spécialisé, comme le Charançon de la carotte (Listronotus oregonensis.
Les soins parentaux apportés aux œufs varient selon les espèces, allant de la simple pose d'œuf sous une feuille à la construction de structures souterraines spécialisées[7]. Certains coléoptères mordent des parties d'une feuille de façon à ce qu'elle s'enroule sur elle-même, pour ensuite pondre leurs œufs à l'intérieur. Cette structure protégera leurs œufs des intempéries et d'éventuels prédateurs.
Chez la chrysomèle Mimosestes amicus, on retrouve une stratégie de ponte d'œufs non fécondés, empilés sur des œufs fécondés, de manière à les protéger des parasitoïdes[23].
Certaines espèces sont ovovivipares. Généralement, on retrouve cette stratégie de reproduction chez les insectes dont l'habitat est peu propice au développement des œufs. Par exemple, certaines femelles de Chrysomelidae vivant dans les zones montagneuses ou subarctiques pratiquent l'ovoviviparité[24].
C'est généralement au stade de larve que l'insecte s'alimente le plus. Chez les phytophages, certaines espèces se nourrissent des parties externes des végétaux, comme le feuillage, la tige, les fleurs ou encore les fruits. D'autres se retrouvent à l'intérieur et se nourrissent du cambium, comme les Buprestidae et les Cerambycidae. Les larves de plusieurs familles, comme celles des Carabidae, des Coccinellidae, des Dytiscidae et des Staphylinidae sont prédatrices. La durée de la période larvaire est très variable selon les espèces et des conditions environnementales présentes[10].
Les larves de coléoptères peuvent être identifiées par leur tête sclérifiée, la présence de pièces buccales de type broyeur et l'absence de pseudopode. Leur thorax se distingue difficilement de leur abdomen. Comme chez les coléoptères adultes, les larves sont très variées en apparence. Chez certaines familles, les larves sont très aplaties et sont particulièrement mobiles. C'est le cas des larves de Carabidae et de Staphylinidae. Chez d'autres, comme les Elateridae et Tenebrionidae, les larves sont complètement sclérifiées et ont une forme allongée. Chez les Scarabeidae, les larves sont plus sédentaires, dodues et en forme de « C ».
Pour compléter leur développement, les larves de coléoptères passent par plusieurs mues. Chez la plupart des espèces, la larve gagne en poids et en taille au cours de sa croissance, sans changer d'aspect ni de régime, pour ensuite se transformer en nymphe, puis en imago. C'est ce qu'on appelle une métamorphose du type holométabole. Toutefois, certaines familles sont hypermétaboles, c'est-à-dire qu'il a des différences marquées entre les stades larvaires. Dans ce type de développement, la larve de type triongulin est très mobile pour ensuite devenir une larve plus sédentaire. On retrouve l'hypermétamorphose chez les Meloidae et certains Staphylinidae, comme le genre Aleochara.
Comme tous les ptérygotes, à la fin du stade larvaire, la larve se transforme en nymphe. De cette nouvelle forme, émerge un adulte entièrement formé. La nymphe ressemble à l'adulte. Elle est généralement plus pâle, avec les pattes et les antennes recroquevillées sur son corps. Elle est restreinte en mouvement, souvent immobile, et n'a pas de mandibule. C'est donc un stade très vulnérable à la prédation.
Chez certaines espèces, la larve creuse une cavité ou se fabrique un abri à l'aide de matière organique pour pouvoir amorcer sa transformation[25].
Les coléoptères aquatiques utilisent plusieurs techniques pour retenir l'air sous la surface de l'eau. Lors de la plongée, les Dytiscidae et les Gyrinidae retiennent une bulle d'air entre les élytres et l'abdomen. Les Hydrophilidae conservent une fine couche d'air à l'aide de petits poils à la surface de leur corps. Les Haliplidae utilisent leurs élytres et leur coxa pour retenir l'air[26].
Les coléoptères ont développé une variété de moyens pour communiquer. Le langage chimique, par l'utilisation de phéromones, est l'une de ces techniques. Ces signaux peuvent être utilisés pour attirer un partenaire sexuel, former une agrégation, pour prévenir d'un danger ou même pour se défendre.
Les phéromones d'agrégation sont utilisées pour attirer des individus de la même espèce. Chez le Dendroctone du pin (Dendroctonus ponderosae), le premier arrivé sur l'arbre hôte laisse une trace chimique d'invitation pour ses semblables. Cette invitation amène des individus mâles autant que des individus femelles. Si la population de dendroctone dépasse un certain seuil d'abondance, les individus sécrètent alors une phéromone d'anti-agrégation. Cela a pour effet d'éliminer la compétition et les effets néfastes d'une population trop importante[27].
Certaines espèces communiquent par stridulation, c'est-à-dire l'émission d'un son par frottement de certaines structures. Généralement, le son est produit par le frottement de micro-structures en forme de peigne. Chez le Dendroctone du pin (Dendroctonus ponderosae), les adultes frottent leurs ailes avec leur abdomen pour créer un son inaudible pour l'humain[27]. Cette technique de communication est aussi observée chez les longicornes (Cerambycidae).
Les représentants de plusieurs familles produisent des sons par le contact d'une partie de leur corps avec le substrat. Certains Anobiidae vivant dans les fournitures en bois créent un tic-tac sinistre pour communiquer leur emplacement à un partenaire sexuel.
Certains insectes produisent des sons retentissants comme moyens de défense. Par exemple, les carabes de la sous-famille des Brachininae produisent une excrétion d'une substance toxique par leur abdomen lorsqu'ils se sentent en danger. Chez les petites espèces, le son est minime et à peine audible. Par contre, chez les espèces tropicales, le bruit de la décharge peut ressembler à la détonation d'un fusil et par ce fait, effrayer d'éventuels prédateurs[28].
Chez les insectes, les soins parentaux sont relativement rares. Ils ont comme but de favoriser la survie des larves en les protégeant contre les prédateurs et les conditions environnementales défavorables. Un bon exemple de soins parentaux est chez le staphylin Bledius spectabilis, qui vit dans les marais salés. Les œufs et les larves de cette espèce sont menacés par la marée montante. Pour améliorer les chances de survie de sa progéniture, la femelle la surveille minutieusement. Lorsque ceux-ci sont en danger d'asphyxie, le staphylin réagit et les aide en creusant. De plus, en créant de petites cavités pour les œufs et larves, elle les protège des guêpes parasitoïdes et des prédateurs[29].
Certaines espèces de bousiers (Scarabaeoidea) exercent également une forme de soins parentaux. Les bousiers recueillent des excréments d'animaux et créent des boules jusqu'à 50 fois plus lourdes qu'eux-mêmes. Habituellement, c'est le mâle qui pousse la masse d'excréments et la femelle le suit. Lorsqu'ils trouvent un endroit avec un substrat idéal, ils s'arrêtent et enterrent la boule d'excréments. Après l'accouplement, ils préparent la bouse et la femelle pond ses œufs à l'intérieur. Cette boule devient un véritable garde-manger pour les larves. Chez certaines espèces, les adultes ne s'occupent pas de leur progéniture, tandis que chez d'autres, ils restent près d'eux pour les protéger[30].
On retrouve également des soins parentaux chez certaines espèces de Silphidae.
De même pour beaucoup de coléoptères nécrophores, une fois que les œufs éclosent, les femelles Nicrophorus vespilloides vont même jusqu'à castrer les mâles en sécrétant un gaz (du gérante de méthyle) qui influe directement sur les hormones des mâles. Une fois débarrassés du désir de copuler, ils sont tous deux pleinement disponibles pour prendre soin des larves et les nourrir, un comportement parental qui assure leur succès reproductif.
Leur implication ne s'arrête pas là : ils cultivent également une communauté bactérienne en sélectionnant des microbes favorables au développement de leur progéniture et les nourrissent de cette gelée régurgitée par la mère[31].
Les coléoptères sont capables d'exploiter une grande diversité de ressources alimentaires. Certains sont omnivores, mangeant des plantes et des animaux. D'autres ont un régime alimentaire spécialisé. De nombreuses espèces de Chrysomelidae, Cerambycidae, Curculionidae sont spécifiques et ne se nourrissent que d'une seule espèce de plante. Les larves de coléoptères phytophages ou Polyphagie (régime alimentaire)polyphages s'attaquent à peu près à toutes les parties des plantes : feuilles, fleurs, graines, bois, racines. Plusieurs coléoptères, comme les Carabidae et les Staphylinidae, sont principalement carnivores. Ils chassent et consomment beaucoup de petites proies, comme d'autres arthropodes, des vers de terre et des escargots. La plupart de ces prédateurs sont généralistes, mais quelques espèces ont des préférences pour des proies plus spécifiques[33].
La matière organique en décomposition fait partie du régime alimentaire de nombreuses espèces qui jouent un rôle important dans le recyclage des déchets. Dans cette catégorie, on retrouve les espèces dites coprophages (ex : Scarabeidae et Geotrupidae), qui consomment des excréments, les espèces nécrophages (ex : Silphidae), qui se nourrissent d'animaux morts et les espèces détritivores, qui se nourrissent de débris animaux, végétaux ou fongiques[33].
Certaines familles de Coléoptères lignivores ne consomment le bois qu'à l'état larvaire. Les adultes sont souvent floricoles ou frugivores et n'ont en général qu'une vie imaginale très brève, alors que la vie larvaire peut être particulièrement longue.
Les espèces lignicoles peuvent être xylophages et saproxylophages : elles consomment le bois à l'état larvaire ou adulte[34].
Face à une menace, certains coléoptères (Coccinelles, Scarites, Chrysomèles) adoptent un comportement particulier, la thanatose, qui consiste à replier leurs appendices et à se laisser tomber ou rouler sur le dos, simulant ainsi leur propre mort. Par ce moyen de défense, la proie désintéresse ses prédateurs, ces derniers préférant les proies vivantes[35].
Les coléoptères ont une variété de stratégies pour éviter d'être attaqués par des prédateurs ou des parasitoïdes. Parmi ces stratégies, on retrouve le camouflage, le mimétisme, la toxicité et la défense active.
Les insectes qui pratiquent le camouflage utilisent une coloration ou une forme pour se fondre dans leur environnement. Ce type de coloration est répandu dans plusieurs familles de coléoptères, en particulier celles qui se nourrissent de bois ou de végétation, comme les Chrysomelidae et les Curculionidae. Certains arborent la coloration et la texture du substrat dans lequel ils vivent[36]. Les larves de certaines espèces se camouflent à l'aide de leurs excréments. On retrouve cette pratique chez certaines Chrysomelidae.
Certaines espèces ressemblent à s'y méprendre à une guêpe. Cette technique de défense se nomme mimétisme batésien. Ils conjuguent leur apparence aux comportements de l'insecte imité. Par cette imitation, ils bénéficient de la protection contre les prédateurs. Certains longicornes (Cerambycidae) pratiquent ce type de mimétisme.
La défense chimique est une autre technique de défense pratiquée par certains coléoptères. Cette stratégie n'est pas uniquement contre les prédateurs. Il semblerait qu'elle pourrait même protéger contre les infections et les parasites. Certaines espèces libèrent des substances chimiques sous la forme d'un nuage de vapeur avec une précision surprenante. La pulvérisation est parfois si forte qu'elle provoque un bruit de détonation. Les toxines sont souvent issues de la consommation de plantes toxiques. Le métabolisme de l'insecte isole ces toxines et les intègre à son système. De nombreuses espèces de coléoptères, comme les coccinelles, les cantharides et les lycides, sécrètent des substances désagréables ou toxiques pour se défendre. Ces mêmes espèces présentent souvent de l'aposématisme, une stratégie adaptative qui envoie par une coloration vive ou contrastante un message d'avertissement[36]. Chez les carabes africains des genres Anthia et Thermophilum, la substance chimique expulsée est de l'acide formique, la même que celle fabriquée par certaines fourmis. Les carabes bombardiers ont la capacité de projeter un liquide corrosif en ébullition sur leurs assaillants. Cette substance est composée d'hydroquinone et de peroxyde d'hydrogène[36].
Certains coléoptères possèdent des attributs physiques comme des épines ou des protubérances qui les aident à se défendre et les rendent peu attrayants pour d'éventuels prédateurs. En cas de danger, ils peuvent mordre ou encore refermer leurs pattes épineuses sur l'ennemi[36].
Quelques espèces de coléoptères sont des ectoparasites de mammifères. Par exemple, Platypsyllus castoris parasite les castors (Castor spp.), à la fois aux stades larvaires et adulte, ils sont aptères, dépourvus d'yeux et aplatis dorsoventralement, ce qui leur permet de glisser facilement entre les poils, ils se nourrissant de tissu épidermique et éventuellement de sécrétions cutanées et d'exsudats de plaies[37].
Le petit coléoptère des ruches (Aethina tumida) est également un type de parasite. Les larves de cet insecte se nourrissent du miel et ils endommagent ou détruisent les rayons en s'alimentant. Ils défèquent également dans le miel et cela provoque une fermentation avec une odeur caractéristique d'orange en décomposition. Lors des fortes infestations, les abeilles peuvent décider de quitter la ruche. A. tumida est considéré comme un insecte nuisible en apiculture[38].
Les coléoptères peuvent également être les hôtes de guêpes parasitoïdes. Par exemple, la coccinelle maculée (Coleomegilla maculata) est l'hôte d'une guêpe braconide nommée Dinocampus coccinellae. Lors de l'oviposition, la femelle parasitoïde s'approche de son hôte et lui pénètre l'exosquelette à l'aide de son ovipositeur modifié. Elle déposera son œuf à l'intérieur de la coccinelle. La larve s'alimentera des corps gras de celle-ci. Lors de la pupaison, qui se produit à l'extérieur de la coccinelle, la larve manipule son hôte pour que celui-ci protège son cocon[39].
Les coléoptères peuvent être des pollinisateurs particulièrement importants dans certaines régions comme dans les zones semi-arides d'Afrique australe, dans le sud de la Californie[40] et dans les prairies montagneuses de KwaZulu-natal d'Afrique du Sud[41].
Certains types de fleurs semblent attirer davantage les coléoptères. Les fleurs attirantes sont généralement de grande taille, verdâtre ou blanc cassé et très parfumée. L'odeur dégagée peut être épicée, fruitée ou similaire à la décomposition de la matière organique. La plupart des fleurs pollinisées par ces insectes ont une forme aplatie ou possède une partie en forme de plate-forme. Cette structure permet une meilleure accessibilité aux pollens[42]. Les ovaires des plantes sont généralement bien protégés contre les pièces buccales du type broyeur des coléoptères.
Le mutualisme est une collaboration entre des individus d'espèces différentes. Cette relation n'est pas commune parmi les différents ordres d'insectes. Pourtant, on retrouve quelques exemples de ce type de relation chez les coléoptères, comme chez la sous-famille des Scolytinae. Le scolyte creuse des tunnels dans les arbres morts et cultive des jardins fongiques, qui en digérant le bois, deviennent leur seule source de nutrition. Lorsque l'adulte atterrit sur un arbre approprié, il creuse un tunnel dans lequel il libère des spores de son symbiote fongique. Le champignon pénètre le xylème de l'arbre, le digère et se concentre dans les parties plus nutritives. Les larves de scolytes ne sont pas capables de digérer le bois en raison des toxines présentes dans celui-ci. Il utilise donc sa relation avec le champignon pour aider à surmonter les défenses de l'arbre[43],[44].
Le commensalisme est un type de relation biologique dans laquelle un hôte fournit un bénéfice au commensal. L'hôte n'obtient aucun gain en échange. Certains pseudoscorpions montent sur des longicornes et se cachent sous les élytres de ceux-ci. Ils bénéficient d'un transport vers de nouveaux territoires et sont également protégés des prédateurs. Le coléoptère n'est pas affecté par la présence des auto-stoppeurs[45],[46].
Platypsyllus castoris est une espèce de staphylin associée au castor. Aux stades larvaires et adulte, cette espèce se nourrit des peaux d’excrétions du castor. Cette espèce n'a ni ailes ni yeux, comme beaucoup d'autres ectoparasites[47].
Coleoptera
Le terme « coléoptère » a été formé à partir du grec ancien κολεόπτερος : « dont les ailes sont recouvertes d'une sorte de fourreau, coléoptère », composé de κολεός, koleos « fourreau, étui » et de πτερόν, pteron, « aile »[48]. Il aurait été inventé par Aristote[49] et a été repris par Carl von Linné pour regrouper les espèces parfois appelées « vrais coléoptères », contrairement à d'autres auteurs comme Giovanni Antonio Scopoli qui y incluait les blattes ou les orthoptères. Charles de Geer, dans son ouvrage de 1774, est le premier à n'appliquer le nom de Coleoptera qu'à des espèces considérées aujourd'hui comme des coléoptères.
Ce groupe est aujourd'hui réparti en quatre sous-ordres :
Parmi les coléoptères on trouve de nombreuses familles dont :
La perméabilité écologique des lisières pour les coléoptères a de multiples implications, tant pour la recherche en matière de biodiversité que pour la gestion agricole, sylvicole ou du territoire.
Une étude publiée en 2007[50] a porté (dans l'Ohio) sur ses déplacements à partir des lisières forestières vers l'intérieur des champs de maïs périphériques aux forêts, afin de voir dans quelle mesure la taille des fragments forestiers, la distance à la lisière et la matrice agricole affectaient ou non la dynamique des communautés de coléoptères. L'étude a porté sur l'abondance en coléoptères et leur diversité en espèce (diversité spécifique). Elle a montré que :
Les coléoptères, comme de nombreux autres invertébrés sont soumis à la pression croissante des pesticides (insecticides). Certaines espèces sont également menacées ou rares et recherchées par les collectionneurs.
On a récemment montré que des espèces montrant de bonnes aptitudes à voler se refusent néanmoins à traverser des espaces très artificialisés (tels que les routes)[51]. Ainsi, indépendamment du risque d'écrasement, les infrastructures routières exposent ces espèces à un phénomène de fragmentation écologique de leur habitat (même quand les routes sont fermées ou peu fréquentées). Enfin le manque de bois-mort et sénescent dans les forêts cultivées est aussi une cause de régression ou disparition d'espèces qui peut être en partie limitée par une gestion durable des forêts exploitées améliorant artificiellement[52], via la réintroduction de chronoxyles, bois sénescents, brûlés (feux contrôlés), etc. ou naturellement (par arrêt localement des coupes ou de l'exportation) l'offre en bois mort et en arbres sénescents.
Les coléoptères cavernicoles ont été désignés animal cavernicole de l’année 2021 par l’Union internationale de spéléologie[53]. L’objectif est d’attirer l’attention du monde sur la diversité zoologique méconnue et l'importance des habitats souterrains, et contribuera ainsi à la prise de conscience mondiale du besoin urgent de protection des grottes.
Dans beaucoup de sociétés à travers le monde, les coléoptères vivants peuvent constituer des jouets rudimentaires ou être utilisés dans des combats d'insectes (en) (entomomachie) : boîte-lampe à lucioles, lancer d'insectes à l'envol, enfants s'amusant à attacher une ficelle à la patte d'un hanneton pour le voir voler en cercle et écouter son vrombissement, combats de scarabée-rhinocéros[56].
Au Japon, la chasse aux lucioles appelée hotaru-gari constituait un plaisir aristocratique. Elle a ainsi été le sujet de nombreuses estampes, gravures, chansons[57].
Si de nombreux coléoptères jouent un rôle écologique indispensable en participant au recyclage des nutriments essentiels aux végétaux, une partie significative d'entre eux sont des ravageurs qui ont marqué l'histoire de l'agriculture : charançons, larves de doryphores, chrysomèles des racines du maïs, scolytes, Meligethes[58]…
Inversement, plusieurs coléoptères sont des auxiliaires des cultures, utilisés notamment en remplacement des produits phytosanitaires dans la lutte biologique par leur comportement entomophage de prédateurs. « Plus de la moitié des espèces prédatrices appartiennent à l'ordre des Coléoptères et se répartissent en plusieurs familles telles que Coccinellides, Carabides consommateurs d'insectes du sol, certains Staphilinides et Clérides qui s'attaquent plus précisément aux Scolytides xylophages[59] ».
Parmi les 1 900 espèces d'insectes les plus consommées dans le monde de l'entomophagie, 31 % sont les coléoptères (la moitié étant des Cerambycidae, capricornes et longicornes, et Scarabaeidae, scarabées, etc.)[60].
« Véritable panacée, le lucane cerf-volant était autrefois utilisé pour soigner les œdèmes, les rhumatismes, la goutte et les problèmes de rein. Une simple goutte d’huile, extraite du lucane, placée dans l’oreille devait même guérir de la surdité[61] ».
Le coléoptère Cantharis vesicatoria est utilisé en homéopathie. La teinture-mère, préparée à partir d'une macération de l'insecte desséché dans l'alcool, contient en particulier de la cantharidine qui est encore employée aujourd'hui en pharmacopée comme emplâtre vésicant pour soigner de nombreuses affections[62]. Les élytres de cet insecte, séchés et réduits en poudre, contiennent en forte concentration cette molécule réputée avoir des propriétés aphrodisiaques[63].
L’exemple le plus ancien de représentation de coléoptères est celui d'une coccinelle sculptée en ivoire, datée d’environ 20 000 ans, enfilée probablement en collier ou suspendue en pendeloque (site paléolithique de Laugerie-Basse en Dordogne)[64].
L'artiste contemporain Jan Fabre développe une observation et une analyse du monde des insectes et plus particulièrement des scarabées qui sont pour lui une source d’inspiration sans cesse renouvelée. Son choix s’est porté sur l’insecte roi de l’Égypte antique. Obsédé par la notion de métamorphose et les effets du passage du temps sur l’être vivant, il crée avec les carapaces des coléoptères des sculptures anthropomorphes. Recouvrant d'élytres de scarabées et de punaises dorées des objets tels des crânes ou des ensembles architecturaux, il retrouve l'iconographie des vanités anciennes[65].
Le photographe Pascal Goet réalise des clichés d'insectes, notamment de coléoptères, qui ressemblent à des masques et totems[66].
Dans sa série Microsculpture en 2018, le photographe Levon Biss réalise des portraits de coléoptères à partir de plus de 8 000 images distinctes[67].
L'ordre des coléoptères est l'ordre des animaux qui rassemble le plus grand nombre d'espèces (plus de 300 000). C'est pour cela, qu'à la question « Qu'est-ce que vos études de la nature vous ont révélé de la nature de Dieu ? », le chercheur britannique John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964) répondit : « le Créateur, s'il existe, a une passion démesurée pour les coléoptères ! »[68].
Les coléoptères (Coleoptera) sont un ordre d'insectes holométaboles dotés d'élytres protégeant leurs ailes. Le mot « coléoptère » vient du grec κολεός « fourreau » et πτερόν « aile ». Il s'agit de l'ordre animal qui comporte le plus grand nombre d'espèces décrites (près de 387 000 décrites en 2015 mais le nombre total, basé sur des estimations statistiques, est évalué à 1,5 million d'espèces). Beaucoup d'espèces ou des groupes d'espèces ont des noms vernaculaires bien implantés ; les scarabées, les coccinelles, les lucanes, les chrysomèles, les hannetons, les charançons, les carabes, les leptures, par exemple, sont des coléoptères.
Pourvus d'un blindage efficace en transformant les ailes du dessus en étuis protecteurs, d'un exosquelette rigide, d'un régime alimentaire diversifié, d'un potentiel de reproduction élevé et d'un stade nymphal de la métamorphose, ces facteurs favorisant la colonisation de nombreuses niches écologiques expliquent leur succès évolutif.
Leurs caractères synapomorphiques sont un corps segmenté en trois tagmes : tête possédant des pièces buccales de type broyeur, une paire d'antennes et une paire d'yeux composés mais sans ocelles ; thorax pourvu de trois paires de pattes articulées et deux paires d'ailes, avec un prothorax large, un mésothorax et un métathorax soudés en un ptérothorax, lui-même soudé à l'abdomen dépourvu d'appendices, et constitué de neuf segments chez les femelles, dix chez les mâles. Ils sont caractérisés par un pronotum développé allant jusqu'à la base des élytres. La première paire d'ailes sclérotinisées, sans nervures et quelquefois très colorées, correspond aux élytres qui recouvrent et protègent le ptérothorax et l'abdomen, et la deuxième paire, les ailes membraneuses métathoraciques, servent au vol.
Apparus il y a près de 280 millions d'années (superfamille des Tshekardocoleoidea (en)), les Coléoptères font partie des rares organismes terrestres à ressembler à leurs ancêtres (stabilité taxinomique). Essentiellement terrestres, ils vivent sous presque tous les climats et ont colonisé tous les biotopes continentaux, terrestres et d'eau douce, à l'exception de l'Antarctique. Seul le milieu marin n'a pas été colonisé, cet habitat étant majoritairement dominé, au sein des arthropodes, par le groupe des crustacés, dont les Hexapodes sont issus justement par adaptation au milieu terrestre.
La discipline de l'entomologie s'occupant plus particulièrement des coléoptères est nommée coléoptérologie.
Is feithid í an chiaróg. Tá na ciaróga (Coleoptera) ar fáil i ngach chuid den domhan beagnach. Tá na milliúin speiceas ann.
Is feithid í an chiaróg. Tá na ciaróga (Coleoptera) ar fáil i ngach chuid den domhan beagnach. Tá na milliúin speiceas ann.
Os coleópteros[2] (Coleoptera) son un grupo de insectos que constitúen unha orde dentro da superorde Endopterygota. Moitos deles reciben o nome de escaravellos[3], que se usa ás veces como termo xeral,[4] pero outros teñen outros nomes específicos como gurgullos, vagalumes, couzas da madeira, maruxiñas, vacalouras... O seu par de ás anterior, chamadas élitros, está endurecido formando unha especie de estoxo, o que os distingue da maioría dos outros insectos. Os Coleoptera, cunhas 400 000 especies, son a maior de todas as ordes de insectos, constitúen case o 40% dos insectos descritos e o 25% de todos os animais coñecidos; descóbrense novas especies decote. A máis grande de todas as familias é a dos Curculionidae (gurgullos) cunhas 70 000 especies. Encóntranse en case todos os hábitats excepto no mar e as rexións polares. Interaccionan cos seus ecosistemas de varios modos, xa que hai especies herbívoras, detritívoras e carnívoras: aliméntanse de plantas e fungos, de restos de animais e plantas descompostos, ou comen outros invertebrados. Algunhas especies son graves pragas agrícolas, como o escaravello da pataca ou larvas dalgunhas especies, mentres que outros, como os Coccinellidae (xoaniñas ou maruxiñas) comen áfidos, cochinillas, trips e outros insectos que zugan o zume das plantas ou danan doutros modos as colleitas.
Os coleópteros teñen un exoesqueleto especialmente duro, incluíndo os élitros, aínda que algúns, como os estafilínidos teñen élitros moi curtos, e os meloidos teñen élitros brandos. A anatomía xeral dun coleóptero é bastante uniforme e típica dos insectos, aínda que hai varios exemplos novidosos, como as adaptacións que se observan nos escaravellos acuáticos, que atrapan burbullas de aire baixo os élitros para usalo mentres están mergullados. Os coleópteros son endopterigotos, o cal significa que sofren unha metamorfose completa, experimentando unha serie de cambios ben aparentes e relativamente abruptos na estrutura corporal entre a eclosión do ovo e a etapa adulta, despois de pasaren por unha fase pupal relativamente inmóbil. Algúns, como os lucánidos (por exemplo as vacalouras), teñen un marcado dimorfismo sexual, os machos posúen mandíbulas enormemente agrandadas que utilizan para loitar con outros machos. Moitos coleópteros son aposemáticos, polo que teñen cores rechamantes e padróns de coloración de advertencia da súa toxicidade, mentres que outros son imitadores batesianos inofensivos de ditos insectos. Moitos coleópteros, incluíndo os que viven en lugares areosos, teñen camuflaxes efectivas.
Os escaravellos son insectos moi importantes na cultura humana, desde os escarabeos sagrados do Antigo Exipto á antiga arte asiática de ás de escaravellos (utiliza ás de escaravellos iridescentes para decorar) e o uso como mascotas ou na loita de insectos para o entretemento e apostar. Moitos grupos de coleópteros teñen coloracións vivas e atractivas, polo que son coleccionados ou usados con fins decorativos. Unhas 300 especies son utilizadas como alimento humano, especialmente as larvas; entre as especies máis consumidas están as larvas do escaravello da fariña e do escaravello rinoceronte. Porén, o maior impacto dos coleópteros na vida humana é na agricultura, explotación forestal e horticultura, xa que algúns son importantes pragas. Entre as pragas máis graves están as do gurgullo do algodoeiro, o escaravello da pataca, o escaravello do coqueiro e o escaravello do piñeiro. Porén, a maioría dos coleópteros, non causan danos económicos e moitos, como as xoaniñas (predadoras) e escaravellos peloteiros (que se alimentan de feces), son beneficiosos e axudan a controlar as pragas de insectos ou son bos para os ecosistemas.
O nome Coleoptera procede do grego koleopteros (κολεόπτερος), que lle deu a este grupo Aristóteles debido aos seus duros élitros, procedente de koleos, 'vaíña, estoxo' e pteron, 'á'.[5] Escaravello procede do latín scarafaius que derivou de scarabaeus, 'escaravello', e este á súa vez procede do grego karabos ou skarabeios, 'escaravello'.[4]
Os coleópteros son con gran difeenza a orde máis grande de insectos: as súas aproximadamente 400 000 especies supoñen o 40% de todas as especies de insectos descritas e un 25% de todos os animais.[1][6][7][8][9][10] Un estudo de 2015 ofreceu catro estimacións independentes do número total de especies de coleópteros que podería haber, dando unha estimación media dunhas 1,5 millóns cun "rango sorprendentemente estreito"[11] e as catro estimacións ían desde un mínimo de 0,9 a un máximo de 2,1 millóns de especies. As catro estimacións utilizaron relacións de especificidade de hóspede (de 1,5 a 1,9 millóns), proporcións con outros taxons (de 0,9 a 1,2 millóns), proporcións plantas:escaravellos (de 1,2 a 1,3), e extrapolacións baseadas no tamaño corporal por ano de de descrición (de 1,7 a 2,1 millóns).[11][12]
Os coleópteros encóntranse en case todos os hábitats, incluíndo as augas docese os hábitats costeiros, en calquera sitio onde haxa vexetación, desde árbores e as súas codias a flores, follas e baixo terra preto das raíces, incluso dentro das plantas en bugallas, en todos os tecidos das plantas, incluíndo os mortos ou podres.[13]
O escaravello máis pesado, e tamén o insecto máis pesado, é a larva do escaravello goliat, Goliathus goliatus, que pode alcadar unha masa de polo menos 115 g e unha lonxitude de 11,5 cm. Os machos adultos do escaravello goliat son os coleópteros máis pesados en estado adulto, pesando de 70 a 100 g e medindo ata 11 cm.[14] Os escaravellos elefante adultos, Megasoma elephas e Megasoma actaeon a miúdo chegan a 50 g e 10 cm.[15]
O coleóptero máis longo é o escaravello hércules, Dynastes hercules, que ten unha lonxitude máxima global de polo menos 16,7 cm incluíndo o seu longo corno pronotal. O coleóptero máis pequeno rexistrado (en 2015) e tamén o insecto de vida libre máis pequeno, é o Scydosella musawasensis, que mide só 325 µm de lonxitude.[16]
O escaravello titán, Titanus giganteus, un cerambícido tropical, é un dos insectos máis grandes e pesados do mundo.
Scydosella musawasensis, o escaravello máis pequeno coñecido: a barra de escala da dereita é de 50 micrómetros.
O escaravello hércules, Dynastes hercules ecuatorianus, é o máis longo de todos os escaravellos
O insecto fósil máis antigo que inequivocamente lembra un coleóptero data do Permiano inferior, hai uns 270 millóns de anos, aínda que estes espécimes, pertencentes á familia Tshekardocoleidae, teñen antenas de 13 segmentos, élitros cunha venación máis desenvolvida e unhas costelas ou nervaduras lonxitudinais máis irregulares, e o abdome e o ovipositor estendíanse alén do ápice dos élitros. No evento de extinción do Permiano–Triásico acontecido a finais do Permiano, extinguíronse un 30% de todas as especies de insectos, polo que o rexistro fósil de insectos só inclúe escaravellos desde o Triásico inferior, hai 220 millóns de anos. Por esa época, durante o Triásico tardío, apareceron as especies comedoras de fungos como os Cupedidae no rexistro fósil. No Triásico superior empezaron a aparcer insectos comedores de algas como os Triaplidae e Hydrophilidae, xunto cos escaravello acuáticos predadores. Os primeiros gurgullos, incluíndo os Obrienidae, apareceron xunto aos primeiros Staphylinidae, que lembran moito ás especies recentes.[17] Algúns entomólogos son excépticos de que eses insectos tan antigos estean estreitamente emparentados coas especies actuais, argumentando que isto é extremadamente improbable; por exemplo, a estrutura do metepisterno suxire que os Obrienidae poderían ser Archostemata, que non son gurgullos, malia que os fósiles teñen un morro similar ao dos gurgullos.[18]
En 2009, describiuse un escaravello fósil do Pennsilvaniense procedente de Mazon Creek, Illinois, que fai remontar a orixe dos coleópteros a unha data máis temperá, hai entre 318 e 299 millóns de anos.[19] Fósiles desa idade atopáronse en Asia e Europa, por exemplo nos estratos fosilíferos de lousa vermella de Niedermoschel preto de Mainz, Alemaña.[20] Atopáronse máis fósiles en Obora, República Checa e Tshekarda nos Montes Urais, Rusia.[21] Porén, hai só uns poucos fósiles de Norteamérica antes do Permiano medio, aínda que tanto Asia coma Norteamérica se uniran a Euramérica na paleoxeografía da época. Os primeiros descubrimentos en Norteamérica, feitos na formación Wellington de Oklahoma, foron publicados en 2005 e 2008.[17][22]
Como consecuencia do evento de extinción do Permiano–Triásico, o rexistro fósil de insectos é escaso, incluíndo os escaravellos desde o Triásico inferior.[23] Con todo, hai unhas poucas excepcións, como en Europa do leste. No xacemento de Babiy Kamen na cunca de Kuznetsk, descubríronse numerosos fósiles de escaravellos, incluíndo espécimes enteiros das infraordes Archostemata (por exemplo, Ademosynidae, Schizocoleidae), Adephaga (por exemplo, Triaplidae, Trachypachidae) e Polyphaga (por exemplo, Hydrophilidae, Byrrhidae, Elateroidea).[24] Porén, as especies das familias Cupedidae e Schizophoroidae non están presentes neste xacemento, mentres que son as que predominan noutros xacementos fósiles desde o Triásico inferior, como en Khey-Yaga, Rusia, na cunca de Korotaikha.[17]
Durante o Xurásico (desde hai 210 a 145 millóns de anos), houbo un drástico incemento na diversidade de familias de coleópteros,[17] incluíndo o desenvolvemento e crecemento de especies carnívoras e herbívoras. Os Chrysomeloidea diversificáronse aproximadmente nese momento, alimentándose dunha ampla gama de plantas hóspede desde cícadas e coníferas a anxiospermas.[25] Preto do Xurásico superior, os Cupedidae diminuíron, pero a diversidade das especies iniciais comedoras de plantas aumentou. A maioría dos coleópteros comedores de plantas recentes alimentábanse de plantas con flor anxiospermas, cuxo éxito contribuíu a duplicar o número de especies comedoras de plantas durante o Xurásico medio. Porén, o incremento do número de familias de coleópteros durante o Cretáceo non se correlaciona co incremento do número de especies de anxiospermas.[26] Nesa época, apareceron numerosos gurgullos primitivos (por exemplo os Curculionoidea) e escaravellos como por exemplo os Elateroidea. Os primeiros Buprestidae está presentes, pero seguiron sendo raros ata o Cretáceo.[27][28][29] Os primeiros Scarabaeidae non eran coprófagos senón que probablemente se alimentaban de madeira en descomposición con axuda dos fungos; son un exemplo antigo de relación mutualista.
Hai máis de 150 xacementos fósiles importantes do Xurásico, a maioría no leste de Europa e norte de Asia. Os máis salientables son: Solnhofen en Baviera, Alemaña,[30] Karatau no sur de Casaquistán,[31] a formación Yixian en Liaoning, norte da China,[32] e a formación Jiulongshan e outros xacementos de Mongolia. En Norteamérica só hai uns poucos xacementos con rexistros fósiles de insectos do Xurásico, concretamente nos depósitos de calcarias cunchíferas na cunca de Hartford, a cunca de Deerfield e a cunca de Newark.[17][33]
No Cretáceo produciuse a fragmentación da masa continental do sur (Gondwana), coa abertura do Atlántico sur e o illamento de Nova Zelandia, mentres que Suramérica, a Antártida e Australia se afastaron máis.[25] A diversidade de Cupedidae e Archostemata diminuíu considerablemente. Os escravellos de terra predadores (Carabidae) e os Staphylinidae empezaron a distribuírse en diferentes padróns; os Carabidae vivían predominantemente nas rexións cálidas, mentres que os Staphylinidae e Elateridae preferían climas temperados. Igualmente, as especies predadoras das familias Cleroidea e Cucujoidea cazaban as súas presas baixo a codia das árbores xunto cos Buprestidae. A diversidade de bupréstidos incrementouse rapidamente, xa que eran os consumidores primarios de madeira,[34] mentres que os Cerambycidae eran bastante raros: a súa diversidade só aumentou contra o final do Cretáceo superior.[17] Os primeiros escaravellos coprófagos son do Cretáceo superior[35] e pode que viviran alimentándose dos excrementos dos dinosauros herbívoros.[36] Encóntranse agora as primeiras especies nas que as larvas e adultos están adaptados a un estilo de vida acuático. Os escaravellos Gyrinidae tiñan unha diversidade moderada, aínda que outros escaravellos iniciais dese tipo (por exemplo os Dytiscidae) eran menos diversos, e as máis estendidas eran as especies de Coptoclavidae, que depredaban larvas de moscas acuáticas.[17]
Moitos xacementos fósiles de todo o mundo conteñen coleópteros fósiles do Cretáceo. A maioría están en Europa e Asia e pertencen á zona de clima temperado durante o Cretáceo.[32] Entre os xacementos do Cretáceo inferior están os estratos fósiles de Crato na cunca de Araripe en Ceará, norte de Brasil, e tamén na formación Santana supraxacente; esta última estaba preto do ecuador daquela. En España, hai xacementos importantes preto de Montsec e Las Hoyas. En Australia, os estratos fosilíferos de Koonwarra do grupo Korumburra, South Gippsland, Victoria, son notables. Xacementos importantes do Cretáceo superior son os de Kzyl-Dzhar no sur de Casaquistán e Arkagala en Rusia.[17]
Os fósiles de coleópteros son abundantes no Cenozoico; no Cuaternario (iniciado hai 1,6 millóns de anos), as especies fósiles eran xa idénticas ás que viven hoxe, mentres que se nos remontamos ao Mioceno tardío (hai 5,7 millóns de anos) os fósiles son aínda tan próximos ás formas modernas que son probablemente os antepasados das especies vivas. As grandes oscilacións climáticas que tiveron lugar no Cuaternario causaron un cambio na distribución xeográfica dos coleópteros tan grande que a localización actual proporciona poucas pistas da historia bioxeográfica destas especies. É evidente que o illamento xeográfico das poboacións debeu romperse a miúdo a medida que os insectos se movían baixo a influencia do clima cambiante, causando unha mestura das pozas ou acervos xenéticos, evolución rápida e extincións, especialmente nas latitudes medias.[38]
O gran número de especies de coleópteros supuxo especiais problemas para a súa clasificación. Algunhas familias conteñen decenas de miles de especies e deben ser divididas en subfamilias e tribos. Este inmenso número fixo que o biólogo evolutivo J. B. S. Haldane bromease, cando algúns teólogos lle preguntaron qué se podía inferir sobre a mente do Creador a partir das obras da Súa Creación, contestando "Un desorbitante cariño polos escaravellos".[39] A suborde maior é a Polyphaga, que contén máis de 300 000 especies descritas en máis de 170 familias, como a Staphylinidae, Scarabaeidae), Meloidae, Lucanidae e Curculionidae.[9][40] Estes grupos de coleópteros polífagos poden identificarse pola presenza de escleritos cervicais (partes endurecidas da cabeza usadas como puntos de unión dos músculos) ausentes nas outras subordes.[41] A suborde Adephaga contén unhas 10 familias de escaravellos principalmente predadores, incluíndo os Carabidae, os Dytiscidae e Gyrinidae. Nestes insectos, os testículos son tubulares e o primeiro esterno abdominal (unha placa do exoesqueleto) está dividida polas coxas traseiras (as articulacions basais das patas).[42] Archostemata contén catro familias de especies principalmente comedoras de madeira, incluíndo os Cupedidae e o Micromalthus debilis.[43] Os Archostemata teñen unha placa exposta chamada a metatrocantina en fronte do segmento basal ou coxa da pata traseira.[44] Os Myxophaga comprenden unhas 65 especies descritas distribuídas en catro familias, normalmente moi pequenas, como Hydroscaphidae e o xénero Sphaerius.[45] Os mixófagos son pequenos e principalmente comedores de algas. As súas pezas bucais teñen a característica de carecer de galeas e ter un dente móbil na mandíbula esquerda.[46]
A consistencia da morfoloxía dos coleópteros, en especial a súa posesión de élitros, indica que os Coleoptera son monofiléticos, mais hai dúbidas sobre a disposición das subordes, principalmente os Adephaga, Archostemata, Myxophaga e Polyphaga dentro dese clado.[25][47][48][49][50] Os insectos parasitos Strepsiptera crese que son un grupo irmán dos coleópteros, que se separou deles no Permiano temperán.[49][51][52][53]
A análise xenética filoxenética confirma que os Coleoptera son monofiléticos. Duane McKenna et al. (2015) utilizaron oito xenes nucleares de 367 especies de 172 das 183 familias de coleópteros. Os autores dividiron os Adephaga en 2 clados, Hydradephaga e Geadephaga, fraccionaron os Cucujoidea en 3 clados, e situaron os Lymexyloidea dentro de Tenebrionoidea. Os Polyphaga parecen datar do Triásico. A maioría das familias existentes de coleópteros parece que se orixinaron no Cretáceo.[53] O cladograma está baseado en McKenna (2015).[53] O número de especies de cada grupo (principalmente superfamilias) móstrase entre paréntesess, e en letra grosa se son máis de 10 000. As datas de orixe dos grupos maiores móstranse en cursiva en millóns de anos antes do presente (mya).[54]
Coleoptera 285mya 240myaArchostemata 160mya (40)
Myxophaga 220mya (94)
Hydradephaga (5560) e.g. Dytiscidae
Geadephaga (35000) e.g. Carabidae
Scirtoidea + Derodontoidea 200mya (800)
Staphylinidae 195mya (48000) 70px
Scarabaeoidea 145mya (35000)
Hydrophiloidea (2800)
Histeroidea (3800)
Dascilloidea (100)
Buprestoidea (3000)
Byrrhoidea (400)
Elateroidea (23000)
Bostrichoidea (3000)
Coccinelloidea (6000)
Tenebrionoidea 180mya (35000) e Lymexyloidea
Cleroidea (9900)
Cucujoidea (8000)
Chrysomelidae (35000)
Cerambycidae (25000)
Curculionoidea (70000)
Os coleópteros caracterízanse de forma xeral por ter un exoesqueleto especialmente duro e duras ás anteriores (élitros) que non poden usar para voar. Case todos os coleópteros teñen mandíbulas que se moven nun plano horizontal. As pezas bucais raramente son suctoras, aínda que ás veces están reducidas; as maxilas sempre levan palpos. As antenas xeralmente teñen 11 segmentos ou menos, excepto nalgúns grupos como os cerambícidos e ripicéridos. As coxas das patas están normalmente situadas metidas dentro dunha cavidade coxal. As estruturas xenitais están pregadas no último segmento abdominal en todos os escaravellos existentes. As larvas poden ser confundidas con frecuencia coas doutros insectos endopterigotos.[44] O exoesqueleto dos coleópteros consta de numerosas placas chamadas escleritos, separadas por estruturas finas. Este deseño proporciona defensas acoirazadas de armadura á vez que se mantén a flexibilidade. A anatomía xeral dun coleóptero é bastante uniforme, aínda que os órganos específicos e os apéndices varían moito en aparencia e función entre as moitas familias da orde. Como todos os insectos, os corpos dos coleópteros están divididos en tres seccións: a cabeza, o tórax e o abdome.[7] Como hai tantas especies, a identificación precisa é bastante difícil e depende de atributos como a forma das antenas, a fórmula tarsal[a] e a forma dos pequenos segmentos das patas, as pezas bucais e as placas ventrais (esternos, pleuras, coxas). En moitas especies a identificación exacta só pode facerse examinando as características estruturas xenitais masculinas.[55]
A cabeza ten as pezas bucais proxectadas cara adiante ou ás veces voltadas cara abaixo, está normalmente moi esclerotizada e ás veces é moi grande.[6] Os ollos son compostos e poden mostrar unha gran adaptabilidade, como no caso dos escaravellos acuáticos Gyrinidae, nos que están divididos para pemitir a visión por riba e por debaixo da tona da auga. Os cerambícidos e gurgullos teñen ollos divididos, mentres que moitos teñen ollos con amosega, e uns poucos teñen ocelos, que son ollos pequenos simples xeralmente situados máis atrás na cabeza (no vértex); estes son máis comúns nas larvas que nos adultos.[56] Os ocelos encóntranse en adultos de Dermestidae, nalgúns Omaliinae e nos Derodontidae.[56]
As antenas dos coleópteros son principalmente órganos para a percepción sensorial e poden detectar o movemento, olor e substancias químicas,[57] pero poden tamén usarse para sentir fisicamente (tacto) o ambiente no que vive. As distintas familias de coleópteros poden usar as antenas de diferentes maneiras. Por exemplo, cando se moven rapidamente, os escaravellos Cicindelinae non poden ver moi ben e o que fan é manter as antenas rixidas e por diante para evitar os obstáculos.[58] Certos cerambícidos usan as antenas para equilibrarse, e os escaravellos meloidos poden usalas para agarrar. Algúns escaravellos acuáticos poden usar as antenas para recoller aire e traspasalo baixo o seu corpo mentres están mergullados. Igualmente, algunhas familias usan as antenas durante o apareamento e unhas poucas especies úsanas para a defensa. No cerambícido Onychocerus albitarsis, as antenas teñen estruturas que inxectan veleno que utilizan para a defensa.[59] As antenas varían moito en forma, ás veces entre sexos, pero xeralmente son similares dentro dunha mesma familia. As antenas poden ter forma de maza (clavadas), de filamento (filiformes), angulosas (xeniculadas), con forma de corda de doas (moniliformes), de peite (pectinadas nun lado ou nos dous: bipectinadas), ou dentadas (serradas). A variación física das antenas é importante para a identificación de moitos grupos de coleópteros. Os Curculionidae teñen antenas con cóbado ou xeniculadas. As antenas plumosas flabeladas son unha forma restrinxida que se encontra nos Rhipiceridae e algunhas outras familias. Os Silphidae teñen antenas capitadas cunha cabeza esférica no extremo. Os Scarabaeidae teñen antenas lameladas cos segmentos terminais estendidos formando estruturas planas unhas enriba doutras. Os Carabidae teñen antenas filiformes. As antenas orixínanse entre o ollo e as mandíbulas e nos Tenebrionidae, as antennae orixínanse en fronte dunha amosega que rompe o perfil xeralmente circular do ollo composto. Están segmentadas e normalmente constan de 11 partes, a primeira parte denomínase escapo e a segunda parte é o pedicelo. Os outros segmentos denomínanse en conxunto flaxelo.[57][60][61]
As pezas bucais dos coléópteros son como as dos saltóns. As mandíbulas parecen longas pinzas na parte frontal dalgúns escaravellos. As mandíbulas son un par de estruturas duras parecidas a dentes que se moven horizontalmente para agarrar, machacar ou cortar o alimento ou os inimigos (ver defensa, máis abaixo). Dous pares de apéndices parecidos a dedos, os palpos labiais e os maxilares, están situados arredor da boca na maioría dos coleópteros, e serven para mover a comida dentro da boca. En moitas especies, as mandíbulas son sexualmente dimórficas, xa que as dos machos están enormemente agrandads en comparación coas das femias nalgunhas especies.[6]
O tórax está segmentado en dúas partes discernibles, o pro- e o pterotórax. O pterotórax é o resultado da fusión do meso- e metatórax, que están normalmente separados noutras especies de insectos, aínda que flexiblemente articulados co protórax. Vistos desde abaixo, o tórax é a parte na que se orixinan os tres pares de patas e os dous pares de ás. O abdome é toda a parte do corpo posterior ao tórax.[7] Vistos desde arriba, a maioría dos coleópteros parecen constar de tres claras seccións, mais isto é enganoso: na superficie superior dun escaravello, a sección media é unha placa dura chamada pronoto, que é só a parte frontal do tórax, mentres que a parte posterior do tórax está oculta polas ás do animal. Esta segmentación adicional vese xeralmente mellor no abdome.[62]
As patas multisegmentadas rematan en de dous a cinco pequenos segmentos chmados tarsos. Como en moitas outras ordes de insectos, os coleópteros teñen garras, normalmente un par, ao final do último segmento tarsal de cada pata. Aínda que a maioría dos coleópteros usan as súas patas para camiñar, estas poden estar adaptadas a outros usos. Nos escaravellos acuáticos, como os Dytiscidae, Haliplidae e moitas especies dos Hydrophilidae, as patas, xeralmente o último par, están modificaas para a natación, normalmente con ringleiras de pelos longos. Os escaravellos mergulladores machos teñen copas suctoras nas súas patas anteriores para agarrar as femias.[63] Outros coleópteros teñen patas fosoriais ensanchadas e a miúdo con espiñas para cavar. As especies con esas adaptacións encóntranse nos escarabeidos, carábidos e histéridos. As patas posteriores dalgúns coleópteros, como os Alticini (uns crisomélidos) e os gurgullos saltadores (uns curculiónidos), teñen os fémures agrandados, o que lles facilita choutar.[64]
As ás anteriores non as usan para voar, senón que forman os élitros duros, que cobren a parte posterior do corpo e protexen as ás posteriores. Os élitros son xeralmente estruturas duras cobertoras que deben ser elevadas para permitir que as ás posteriores se movan para poder voar.[65] Porén, nos Cantharidae, os élitros son moles.[66] Outros escaravellos con ás moles son os Lycidae da especie Calopteron discrepans, que teñen ás fráxiles que rompen doadamente para liberar substancias químicas para a defensa.[67]
As ás de voo dos coleópteros están atravesadas por veas e son pregadas unha vez que o animal aterra, a miúdo préganse ao longo desas veas, e quedan gardadas baixo os élitros. Un pregamento (jugum) da membrana na base de cada á é moi característico.[65] Algúns coleópteros perderon a capacidade de voar. Entre estes están algúns carábidos e algúns gurgullos (curculiónidos), e as especies de desertos e covas doutras familias. Moitas teñen os dous élitros fusionados, formando un escudo sólido sobre o abome. Nunhas poucas familias desaparceron tanto a capacidade de voar coma os élitros, como ocorre nos bioluminescentes Phengodidae, nos que as femias lembran larvas durante toda a súa vida.[68] A presenza de élitros e ás non sempre indica que o animal realmente adoite voar. Por exemplo, os Chrysolina graminis (crisomélidos) camiñan dun hábitat a outro malia que fisicamente ten a capacidade de voar.[69]
O abdome é a sección que está detrás do metatórax, formada por unha serie de aneis, cada un cun burato respiratorio, chamado espiráculo, compoñendo tres escleritos segmentadoss: o tergo, a pleura e o esterno. O tergo en case todas as especies é membranoso ou normalmente brando e agochado baixo as ás voadoras e élitros cando o animal non voa. As pleuras son xeralmente pequenas ou ocultas nalgunhas especies, e cada unha ten un só espiráculo. O esterno é a parte máis amplamente visible, e pode estar máis ou menos esclerotizado. O abdome non ten apéndices, pero algúns (por exemplo, os Mordellidae) teñen lobos esternais articulados.[70]
O sistema dixestivo dos coleópteros está principalmente adaptado a unha dieta herbívora. A dixestión ten lugar principalmente na arte anterior do intestino medio, aínda que en grupos predadores como os Carabidae, a maioría da dixestión ten lugar no boche por medio dos encimas do intestino medio. Nos Elateridae, as larvas aliméntanse de líquidos que dixiren extraoralmente a comida segregando encimas.[7] A canle alimentaria consiste basicamente nunha farinxe estreita e curta, unha expansión ampla ou boche, e unha escasamente desenvolvida moella. Despois vén o intestino medio, que varía en dimensións entre especies, cun cego de grandes dimensións, e o intestino posterior, de lonxitude variada. Hai normalmente de catro a seis túbulos de Malpighio.[6]
O sistema nervioso nos coleópteros pode ser de todos os tipos atopados nos insectos, e varía segundo a especie, desde tres ganglios torácicos e sete ou oito ganglios abdominais, que poden distinguirse do tipo no que todos os ganglios torácicos e abdominais están fusionados para formar unha estrutura composta.[7]
Como a maioría dos insectos, os coleópteros inhalan aire para obter oxíxeno, e exhalan dióxido de carbono a través do sistema traqueal. O aire entra no corpo a través dos espiráculos, e circula por un sistema de traqueas e traqueolas, desde onde difunden os gases ás células.[7]
Os escaravellos mergulladores, como os Dytiscidae, transportan unha burbulla de aire con eles cando se mergullan. Dita burbulla pode quedar retida baixo os élitros ou contra o corpo por pelos hodrofóbicos especializados. A burbulla cobre polo menos algúns dos espiráculols, permitindo que o aire entre nas traqueas.[7] A función da burbulla non só contén unha provisión de aire, senón que tamén actúa como unha branquia física (plastrón). O aire que atrapa está en contacto con auga oxixenada, así que o consumo de oxixeno que fai o animal fai diminuír o oxíxeno da burbulla, e dese modo pode difundir máis oxíxeno desde a auga para reencher a burbulla.[71] O dióxido de carbono é máis soluble en auga que o oxíxeno ou o nitróxeno, polo que difunde con facilidade máis rapidamente cara ao exterior que cara ao interior. O nitróxeno é o gas máis abundante na burbulla e o menos soluble, polo que constitúe un compoñente relativamente estático da burbulla e actúa como un medio estable para que os gases respiratorios se acumulen e atravesen. Unhas visitas ocasionais á superficie do animal son suficientes para que o escaravello restableza a constitución da burbulla.[72]
Como outros insectos, os coleópteros teñen sistemas circulatorios abertos, nos que circula hemolinfa en vez de sangue. Un corazón tubular segmentado está adherido á parede dorsal do hemocele. Ten pares de entradas ou ostiolos a intervalos ao longo da súa lonxitude, e fai circular a hemolinfa desde a principal cavidade do hemocele e fóra a través da cavidade anterior na cabeza.[73]
Diferentes glándulas están especializadas en producir diversas feromonas, que serven para atraer parellas. As feromonas de certas especies de Rutelinae son producidas polas células epiteliais que tapizan a superficie interna dos segmentos abdominais apicais; as feromonas baseadas en aminoácidos dos Melolonthinae prodúcense en glándulas eversibles do ápice abdominal. Outras especies producen diferentes tipos de feromonas. Os Dermestidae producen ésteres, e algunhas especies dos Elateridae producen aldehidos derivados de ácidos graxos e acetatos.[7] Para atraer as parellas, os vagalumes da familia Lampyridae usan células do corpo graxo modificadas con superficies transparentes que conteñen cristais de ácido úrico reflectantes para reflectir a luz que producen por bioluminescencia. A produción de luz é moi eficiente, e débese á oxidación da luciferina catalizada por encimas luciferases en presenza de adenosín trifosfato (ATP) e oxíxeno, producindo oxiluciferina, dióxido de carbono e luz.[7]
En dúas familias hai órganos timpánicos ou da audición, que consisten nunha membrana (o tímpano) estendida a través dun marco que ten detrás un saco de aire e neuronas sensoriais asociadas.[74] Varias especies do xénero Cicindela (Carabidae) teñen órganos auditivos nas superficies dorsais dos seus primeiros segmentos abdominais debaixo das ás; dúas tribos dos Dynastinae (da familia Scarabaeidae) teñen órganos auditivos xusto debaixo dos seus escudos pronotais ou membranas do pescozo. En ambas as familias eses órganos son sensibles a frecuencias ultrasónicas, cunha forte evidencia que indica que funcionan para detectar a presenza de morcegos pola súa ecolocación ultrasónica.[7]
Os coleópteros son membros da superorde Endopterygota, e en consecuencia a maioría deles sofren unha metamorfose completa. A forma típica de metamorfose nos coleópteros pasa a través de catro estadios principais: ovo, larva, pupa e imago ou adulto. Nalgunhas especies as pupas poden estar encerradas nun casulo construído pola larva cara ao final do seu último ínstar. Algúns escaravellos, como os típicos membros das familias Meloidae e Rhipiphoridae, van un pouco máis alá, experimentando unha hipermetamorfose, na cal o primeiro ínstar ten a forma dun triungulino.[75]
Algúns coleópteros teñen un intricado comportamento de apareamento. A comunicación por feromonas adoita ser importante para localizar unha parella. Diferentes especies usan diferentes feromonas. Escaravellos como os Rutelinae usan as feromonas derivadas da síntese de ácidos graxos, mentres que outros, como os Melolonthinae, usan as derivadas de aminoácidos e terpenoides. Outro xeito mediante o cal os escaravellos encontran parella é o dos vagalumes Lampyridae, que son bioluminescentes, con órganos abdominais que producen luz. Os machos e femias establecen un complexo diálogo antes de aparearse; cada especie ten unha combinación única de padróns de voo, duración, composición, e intensidade da luz producida.[7]
Antes de apareárense, machos e femias poden estridular, ou facer vibrar os obxectos sobre os que están. Nos Meloidae, o macho gabea polo dorso da femia e acariña coas súas antenas a cabeza, palpos e antenas dela. En Eupompha, o macho dirixe as súas antenas ao longo do seu vértice lonxitudinal. Pode que non se apareen en toda a vida se non realizan o ritual precopulatorio.[7] O comportamento de apareamento pode ser diferente entre poboacións dispersas da mesma especie. Por exemplo, o apareamento dunha poboación de Rusia do escaravello Chysolina graminis é precedido por un elaborado ritual no que o macho dá pequenos toques cos súas antenas sobre os ollos, o pronoto e antenas da femia, o cal non é evidente na poboación desta especie no Reino Unido.[76]
A competición pode desempeñar un papel nos rituais de apreamento de coleópteros como os Nicrophorus, no que os insectos loitan para determinar que pode aparearse. Moitos coleópteros machos son territoriais e defenden ferozmente os territorios dos machos intrusos. En tales especies, o macho a miúdo ten cornos na cabeza ou tórax, o que fai que a lonxitude do seu corpo sexa maior que o da femia. A copulación é xeralmente rápida, pero nalgúns casos dura varias horas. Durante a copulación, os espermatozoides son transferidos á femia para fertilizar os ovos.[6]
Esencialmente todos os coleópteros poñen ovos, aínda que algúns Aleocharinae e algúns Chrysomelinae mirmecófilos que viven en montañas ou no subártico pode dicirse que son ovovivíparos, xa que poñen ovos que eclosionan case inmediatamente. Os ovos dos coleópteros xeralmente teñen superficies lisas e son brandos, aínda que os Cupedidae teñen ovos duros. Os ovos varían amplamente segundo a especie: adoitan ser pequenos en especies con moitos ínstares (estadios larvarios), e naqueles que poñen un gran número de ovos. Unha femia pode poñer desde ducias a varios miles de ovos durante a súa vida, dependendo do grao de coidados parentais. Estes coidados van desde as especies que simplemente poñen os ovos baixo unha folla aos maiores coidados parentais que prodigan os escarabeidos, que albergan, alimentan e protexen as crías. Os Attelabidae enroscan follas formando un rolo e poñen os seus ovos dentro do rolo para que estean protexidos.[7][77]
A larva é normalmente o principal estadio de alimentación do ciclo vital dos coleópteros. As larvas adoitan alimentarse vorazmente unha vez que emerxen dos ovos. Algunhas aliméntanse externamente sobre as plantas, como as de certos crisomélidos, mentres que outras se alimentan desde o interior das súas fontes de alimento. Exemplos dos que se alimentan no interior son a maioría dos bupréstidos e os cerambícidos. As larvas de moitas familias de coleópteros son predadores de adultos (carábidos, coccinélidos, estafilínidos). O período larvario varía entre as especies, mais pode ser de varios anos. As larvas dos derméstidos experimentan certo grao de reversión do desenvolvemento cando están pasando fame, e posteriormente crecen outra vez ao nivel de madurez que alcanzaran previamente. O ciclo pode ser repetido moitas veces.[78] A morfoloxía larvaria é moi variada entre as distintas especies; poden ter cabezas ben desenvolvidas e esclerotizadas, segmentos torácicos e abdominais distinguibles (usualmente o décimo, aínda que ás veces o oitavo ou noveno).[6]
As larvas de escaravellos poden diferenciarse doutras larvas de insectos polas súas cabezas endurecidas e a miúdo escurecidas, a presenza de pezas bucais mastigadoras e espiráculos ao longo dos laterais dos seus corpos. Igual que os coleópteros adultos, as larvas teñen aparencias variadas, particularmente se comparamos as de distintas familias. Entre os coleópteros con larvas algo aplanadas e moi móbiles están os carábidos e os estafilínidos; as súas larvas descríbense como campodeiformes. Algunhas larvas de coleópteros lembran vermes endurecidos con cabezsas con aspecto de cápsulas escuras e patas diminutas. Hai larvas elateriformes, e encóntranse nos elatéridos e tenebriónidos. Os escaravellos Scarabaeoidea teñen larvas grosas e curtas descritas como escarabaeiformes.[79]
Todas as larvas de coleópteros pasan por varios ínstares, que son os estadios de desenvolvemento entre cada muda. En moitas especies, as larvas simplemente incrementan o seu tamaño con cada ínstar sucesivo a medida que consomen máis alimento. Nalgúns casos, non obstante, ocorren cambios máis drásticos. Entre certas familias ou xéneros, especialmente os que mostran estilos de vida parasitos, o primeiro ínstar (o planidio) é moi móbil para poder buscar un hóspede, mentres que os seguintes son moi sedentarios e permanecen sobre ou dentro do seu hóspede. Isto coñécese como hipermetamorfose; ocorre nos Meloidae, Micromalthidae e Ripiphoridae.[80] O escaravello Epicauta vittata (Meloidae), por exemplo, ten tres estadios larvarios. O seu primeiro estadio, o triungulino, ten patas longas para ir en busca de ovos de saltóns, que come. Despois de comer durante unha semana, muda ao segundo estadio, chamado o estadio caraboide, que lembra a larva dos Carabidae. Unha semana despois muda e adopta a aparencia dunha larva de Scarabaeidae, chamada estadio escarabaeidoide. O seu penúltimo estadio larvario é a pseudopupa ou larva coarcada, que inverna e fai a pupación ata a seguinte primavera.[81]
O período larvario pode variar amplamente. O estafilínido comedor de fungos Phanerota fasciata experimenta tres mudas en 3,2 días a temperatura moderada, mentres que Anisotoma sp. (Leiodidae) completa o seu estadio larvario no corpo frutífero de mofos mucosos en 2 días e posiblemente representa o crecemento máis rápido entre os coleópteros. O escaravello derméstido Trogoderma inclusum pode permanecer nun estado larvario ampliado baixo condicións desfavorables, incluso reducindo o seu tamaño entre mudas. Informouse dunha larva que sobreviviu 3,5 anos nun recipiente pechado.[7]
Como todos os endopterigotos, as larvas dos coleópteros pupan, e destas pupas emerxen adultos sexualmente maduros e completamente formados ou imagos. As pupas nunca teñen mandíbulas (son adecticosas). Na maioría das pupas, os apéndices están libres e non unidos en toda a súa lonxitude ao corpo e denomínanse exaratas; nuns poucos escaravellos (Staphylinidae, Ptiliidae etc.) os apéndices están fusionados ao corpo (denominados pupas obtectas).[6]
Os adultos teñen duracións da vida extremadamente variables, de semanas a anos, dependendo das especies.[6][44] Algúns escaravellos perforadores da madeira poden ter ciclos de vida extremadamente longos. Crese que cando os mobles ou as madeiras da casa están infestados por larvas destes escaravellos, a madeira xa contiña as larvas cando foi inicialmente serrada. Informouse que dunha caixa de madeira de bidueiro de 40 anos de antigüidade liberouse un adulto de Eburia quadrigeminata (un Cerambycidae), mentres que se documentou que adultos de Buprestis aurulenta e outros Buprestidae emerxeron 51 anos despois da fabricación de obxectos de madeira que contiñan as súas larvas.[82]
Os élitros permiten que os coleópteros poidan voar e tamén moverse en espazos estreitos, o que fan pregando as súas delicadas ás voadoras baixo os duros élitros cando non están voando, e despregando as ás voadoras só xusto antes de engalar. O pregamento e despregamento das ás é realizado pola acción de músculos unidos á base das ás; con tal de que se manteña a tensión nas veas radial e cubital, as ás permanecen estiradas. Nalgunhas especies que voan polo día (por exemplo, os Buprestidae ou os Scarabaeidae), o voo non precisa unha gran sustentación por parte dos élitros, ao ter as ás metatorácicas estendidas baixo as marxes laterais dos élitros.[7] A altitude en voo alcanzada polos coleópteros varía. Un estudo que investigou isto nas especies de maruxiñas Coccinella septempunctata e Harmonia axyridis usando o radar encontrou que, mentres que maioría dos que voaban sobre unha determinada localidade facíano a 150–195 m sobre o chan, algunhas alcanzaban altitudes duns 1100 m.[83]
Moitos estafilínidos reduciron notablemente os seus élitros e, aínda que teñen a capacidade de voar, o máis normal é que se movan sobre o chan: os seus corpos moles e fortes músculos abdominais fan que sexan moi flexibles e que doadamente poidan escapar meténdose en pequenas gretas.[84]
Os escaravellos acuáticos usan varias técnicas para reter aire baixo a superficie da auga. Os escaravellos mergulladores (Dytiscidae) reteñen o aire entre o abdome e os élitros cando están mergullados. Os Hydrophilidae teñen pelos na súa superficie inferior que reteñen unha capa de aire pegada aos seus corpos. Os escaravellos acuáticos adultos que se arrastran usan tanto os élitros coma as coxas das patas posteriores (segmentos basais das patas) para a retención de aire, mentres que os Gyrinidae simplemente transportan con eles baixo a auga unha burbulla de aire cando se mergullan.[85]
Os escravellos teñen diversos modos de comunicarse, incluíndo o uso de feromonas. O escaravello do piñeiro emite unha feromona para atraer a outros escaravellos a unha árbore. A masa de escaravellos pode superar as defensas químicas dunha árbore. Unha vexz que as defensas da árbore se esgotan, os escaravellos emiten unha feromona antiagregación. A especie pode estridular para comunicarse.[86]
Unhas poucas especies de coleópteros prodigan coidados parentais ás crías, quizais para protexelas das condicións adversas e os predadores.[7] O estafilínido Bledius spectabilis viven en marismas salobres, polo que os ovos e larvas están en perigo pola subida da marea. A nai vixía os ovos e larvas, escavando para preservalos do asolagamento e a asfixia, e protéxeos do escaravello carábido Dicheirotrichus gustavi e da avespa parasitoide Barycnemis blediator, que mata un 15% das larvas.[87]
Os escaravellos enterradores son pais moi atentos e participan nun coidado cooperativo e na alimentación da súa descendencia. Ambos os proxenitores traballan para enterrar pequenas carcasas de animais para que sirvan como fonte de alimento ás crías e contrúen unha cámara de cría arredor delas. Os pais preparan as carcasas e protéxenas dos competidores e dunha descomposición temperá. Despois de que eclosionan os ovos, os parentes manteñen as larvas limpas de fungos e bacterias e axudan á alimentación das larvas regurxitando comida para elas.[88]
Algúns escaravellos peloteiros proporcionan coidados parentais, recollendo excrementos de herbívoros e poñendo ovos nesa fonte de alimento. Algunhas especies non os abandonan nesta fase, senón que permanecen alí para salvagardar a súa descendencia.[89]
Non obstante, a maioría das especies de escaravellos non presentan comportamentos de coidados parentais unha vez que depositaron os ovos.[90]
A eusocialidade implica coidados cooperativos na crianza (incluíndo o coidado das crías por parte doutros individuos distintos dos proxenitores), o solapamento das xeracións nunha colonia de adultos e a división do traballo entre os grupos de individuos non reprodutores e reprodutores.[91] Hai poucos organismos á parte dos himenópteros que mostren este comportamento; e o único coleóptero que fai isto é o gurgullo Austroplatypus incompertus.[92] Esta especie australiana vive en redes de túneles horizontais na cerna do tronco dos Eucalyptus. É unha das máis de 300 especies de escaravellos da ambrosía (uns gurgullos) perforadores da madeira, que distribúen as esporas dos fungos ambrosía.[93] Os fungos crecen nos túneles dos coleópteros, proporcionando alimento para os escaravellos e as súas larvas; a descendencia feminina permanece nos túneles e mantén o crecemento dos fungos, e probablemente nunca se reproduce. Só hai unha femia reprodutora.[92][93] Os coidados cooperativos ás crías tamén se encontran nos coleópteros Passalidae, nos que as larvas se alimentan de feces semidixeridas dos adultos.[94]
Os escaravellos poden explotar unha gran diversidade de fontes de alimento dispoñibles nos seus moitos hábitats. Algúns son omnívoros e comen plantas e animais. Outros teñen unha dieta moi especializada. Moitas especies de crisomélidos, cerambícidos e gurgullos son moi específicos da súa planta hóspede, alimentándose só dunha especie de planta. Os carábidos e estafilínidos, entre outros, son principalmente carnívoros e capturan e comen moitos outros artrópodos e pequenas presas, como miñocas e caracois. Aínda que a maioría dos escaravellos predadores son xeneralistas, unhas poucas especies consomen presas máis específicas ou teñen preferencias.[95]
A materia orgánica en descomposición é unha dieta primaria para moitas especies. Esta pode ser desde excrementos, que consomen as especies coprófagas (como os escaravellos peloteiros da familia Scarabaeidae), ata animais mortos, que comen as especies necrófagas (Silphidae). Algúns escaravellos que se poden encontrar nos excrementos e na prea son de feito predadores. Entre estes están membros dos Histeridae e Silphidae, que se encontran alí para depredar nas larvas dos insectos coprófagos e necrófagos.[96] Moitos coleópteros aliméntanse de codias de árbores, algúns aliméntanse de madeira e outros de fungos que crecen na madeira ou follas caídas. Algúns coleópteros teñen estruturas especiais chamadas micanxios, para o transporte de esporas fúnxicas.[97]
Os coleópteros, tanto adultos coma larvas, son as presas de moitos animais predadores, como mamíferos, desde morcegos a roedores, e tamén de aves, lagartos, anfibios, peixes, libélulas, asílidos, redúvidos, formigas, outros coleópteros, e arañas.[98][99] Os coleópteros usan diversas adaptacións antipredador para defenderse. Entre estas está a camuflaxe e o mimetismo contra os predadores que os cazan pola vista, a toxicidade, e o comportamento defensivo.
A camuflaxe é algo común e moi estendido entre os coleópteros, especialmente nos que se alimentan da madeira e vexetación, como os crisomélidos (que adoitan ser verdes) e os gurgullos. Nalgunhas especies, a feitura do corpo ou pelos e escamas de varias cores fan que os escaravellos, como por exemplo o gurgullo Heilipus apiatus, lembren excrementos de ave ou outros obxectos incomestibles.[98] Moitos coleópteros viven en ambientes areosos e imitan a coloración do substrato.[100]
Algúns cerambícidos son imitadores batesianos das avespas. Os coleópteros poden combinar a coloración co mimetismo de comportamento, actuando como as avespas ás que xa se parecen fisicamente. Moitos outros coleópteros, como as xoaniñas, meloidos e lícidos segregan substancias de moi mal sabor ou tóxicas o que os fai incomestibles ou velenosos e adoitan ser aposemáticos, xa que teñen unha rechamante coloración que advirte os depredadores; moitos escaravellos e outros insectos imitan á súa vez estas especies quimicamente protexidas.[101]
A defensa química é importante nalgunhas especies, e xeralmente a advirten por medio de cores aposemáticos rechamantes. Algúns Tenebrionidae adoptan posturas para liberar compostos químicos noxentos para advertir os depredadores. As defensas químicas poden servir para outras cousas ademais de para protexerse dos vertebrados, como a protección contra diversos microbios. Algunhas especies secuestran compostos químicos das plantas das que se alimentan, incorporándoos ás súas propias defensas.[100]
Outras especies teñen gándulas especiais para producir compostos químicos disuasorios. As glándulas defensivas dos carábidos producen diversos hidrocarburos, aldehidos, fenois, quinonas, ésteres e ácidos liberados desde unha abertura situada ao final do abdome. Carábidos africanos como por exemplo, Anthia e Thermophilum (Thermophilum é ás veces incluído dentro de Anthia) empregan a mesma substancia química que as formigas: o ácido fórmico.[101] Os escaravellos bombardeiros teñen glándulas pixidiais ben desenvolvidas que baleiran desde os lados das membranas intersegmentarias entre os segmentos abdominais sétimo e oitavo. A glándula está formada por dúas cámaras de depósito, unha contén hidroquinonas e peróxido de hidróxeno, e a outra contén peróxido de hidróxeno e o encima catalase. Estes compostos químicos mestúranse e o resultado é unha exección explosiva, que chega a temperaturas duns 100 °C, na que se degrada a hidroquinona a hidróxeno, oxíxeno e quinona. O oxíxeno propulsa o fedorento spray químico como un chorro que pode dirixirse apuntando con precisión aos predadores.[7]
Os escravellos grandes que viven no chan, como os carábidos, o escaravello rinoceronte e os cerambícidos deféndense usando as súas fortes mandíbulas ou espiñas fortemente esclerotizadas ou cornos para disuadiren ou loitaren contra os predadores.[100] Moitas especies de gurgullos que se alimentan na parte exposta de follas de plantas reaccionan ao ataque empregando un reflexo de tirarse da planta ao chan. Algúns combinan isto coa tanatose, na cal retraen os seus apéndices e "fanse os mortos".[102] Os elatéridos poden catapultarse de repente para escaparen da zona de perigo ao liberaren a enerxía almacenada por un mecanismo de clic, que consta dunha robusta espiña situada no prosterno que se engancha nunha fenda do mesosterno.[98]
Unhas poucas especies de coleópteros son ectoparasitas de mamíferos. Unha delas é Platypsyllus castoris, que parasita castores. Este escaravello vive como parasito tanto na etapa de larva coma na de adulto, alimentándose do tecido epidérmico do castor e posiblemente das secrecións da pel e dos exsudados das feridas. Están moi aplanados dorsoventralmente, o que é unha adaptación para deslizarse entre os pelos dos castores. Non teñen ás nin ollos, como ocorre con moitos ectoparasitos.[103] Outros son cleptoparasitos doutros invertebrados, como o escaravello das colmeas Aethina tumida, que infesta as colmeas de abellas do mel,[104] mentres que outras especies son inquilinas parasitas ou comensais en formigueiros.[105] Un pequeno grupo de escaravellos son principalmente parasitoides doutros insectos, alimentándose e finalmente matando os seus hóspedes.[106]
As flores polinizadas por coleópteros son xeralmente grandes, verdosas ou abrancazadas e pouco perfumadas. Os aromas poden ser picantes, frutais ou similares ao da materia orgánica en descomposición. Os coleópteros probablemente foron os primeiros insectos que polinizaron flores. A maioría das flores polinizadas por escaravellos son aplanadas ou discoidais, o pole doadamente accesible, aínda que poden ter trampas para a polinización para manter ao escaravellos alí durante máis tempo. Os ovarios da planta están xeralmente protexidos das pezas bucais mordedoras dos seus polinizadores. As familias de coleópteros que polinizan habitualmente flores son as dos Buprestidae, Cantharidae, Carambycidae, Cleridae, Dermestidae, Lycidae, Melyridae, Mordellidae, Nitidulidae e Scarabeidae.[107] Os escaravellos poden ser especialmente importantes nalgunhas partes do mundo como as áreas semiáridas do sur de África e sur de California[108] and the montane grasslands of KwaZulu-Natal in South Africa.[109]
O mutualismo dáse nalgúns coleópteros, como nos chamados escaravellos da ambrosía (uns gurgullos), que se asocian con fungos para dixerir a madeira de árbores mortas. Os coleópteros escavan túneles nas árbores mortas nas cales cultivan xardíns de fungos, a súa única fonte de nutrición. Despois de aterraren nunha árbore axeitada, un destes coleópteros escava un túnel no cal libera esporas do seu simbionte fúnxico que transporta. O fungo penetra no tecido xlemático da planta, dixíreo, e concentra os nutrientes sobre ou preto da superficie da galería que fixo o animal, así que os gurgullos e o fungo poden beneficiarse ambos. Os gurgullos non poden comer a madeira directamente debido ás toxinas que ten e utilizan as súas relacións cos fungos para axudarlles a superar as defensas da súa árbore morta e proporcionarlle nutición ás súas larvas.[110] Esta relación mutualista entre o coleóptero e o fungo quimicamente mediada por un peróxido poliinsaturado producido por bacterias[111] orixinouse por coevolución.[110][112]
Un 90% das especies de coleópteros entran nun período de diapausa adulta, unha fase de repouso cun metabolismo reducido para afrontar as condicións ambientais desfavorables. Esta diapausa dos adultos é a forma máis común de diapausa nos coleópteros. Para resistir o período sen alimentos (que a miúdo pode durar varios meses) os adultos prepáranse acumulando reservas de lípidos, glicóxeno, proteínas e outras substancias necesarias para superar futuros cambios perigosos nas condicións ambientais. Esta diapausa é inducida por sinais que anuncian a chegada da estación desfavorable; normalmente a pista é un cambio no fotoperíodo. Os días curtos (en diminución) serven como sinal de que se aproxima o inverno e inducen a diapausa invernal (hibernación).[113] Un estudo da hibernación no escaravello ártico Pterostichus brevicorni mostrou que os niveis de graxa corporal dos adultos eran os máximos en outono e tiñan entón a canle alimentaria chea de comida, pero estaba baleira a finais de xaneiro. Esta perda da graxa corporal era un proceso gradual, que ocorría en combinación cunha deshidratación.[114]
Todos os insectos son poiquilotermos,[115] polo que a capacidade dunhas poucas especies de escaravellos de viviren en ambientes extremos depende da súa resistencia a temperaturas especialmente altas ou baixas. O escaravello Pityogenes chalcographus pode sobrevir a −39 °C mentres pasa o inverno baixo a codia dunha árbore;[116] o escaravello de Alasca Cucujus clavipes puniceus pode soportar os −58 °C, e as súas larvas poden sobrevivir a −100 °C.[117] A estas baixas temperaturas, a formación de cristais de xeo nos fluídos internos é a maior ameaza para a supervivencia dos escaravellos, pero isto impídese pola produción de proteínas anticonxelantes que impiden que as moléculas de auga se agrupen. As baixas temperaturas experimentadas por Cucujus clavipes poden ser soportadas pola deliberada deshidratación xunto coas mencionadas proteínas anticonxelantes. A deshidratación multiplica a concentración destes anticonxelantes.[118] A hemolinfa do escaravello Tenebrio molitor contén varias proteínas anticonxelantes.[119] O escaravello de Alasca Upis ceramboides pode sobrevivir a −60 °C: os seus crioprotectores son xilomananos, moléculas que constan deun azucre unido a un ácido graxo,[120] e o azucre-alcohol treitol.[121]
Inversamente, os escaravellos que viven nos desertos están adaptados a tolerar altas temperaturas. Por exemplo, o escaravello tenebriónido Onymacris rugatipennis pode soportar os 50 °C.[122] Os Cicindelinae en áreas areosas quentes son a miúdo de tons brancos (por exemplo, Habroscelimorpha dorsalis), para así reflectir máis calor. Estes escaravellos tamén presentan adaptacións de comportamento para tolerar a calor: poden erguerse sobre os seus tarsos para manter o seu corpo a máis afastado posible do chan, procuran sitios de sombra, e volven a cabeza cara ao sol para que só a parte frontal da súa cabeza quede directamente exposta.[123]
O escaravello do deserto namibio Stenocara gracilipes pode recoller auga da néboa, xa que os seus élitros teñen unha superficie con textura na que se combinan protuberancias hidrófilas (que captan auga) e depresións cerosas hidrófobas. O escaravello exponse á brisa de mañanciña, elevando o seu abdome; condénsanse pingas de auga sobre os seus élitros que flúen ao longo de rugosidades cara á boca. Adaptacións similares encóntranse noutros escaravellos do deserto de Namibia como Onymacris unguicularis.[124]
Algúns escaravellos terrestres que explotan os hábitats costeiros e de chaira inundable teñen adaptacións fisiolóxicas para sobrevivr ás inundacións. No caso dunha inundación, os adultos poden ter mobilidade dabondo como para afastarse rapidamente da zona que se está a asolagar, pero as larvas e pupas xeralmente non. Os adultos de Cicindela togata non poden sobrevivir á inmersión na auga, mais as larvas poden sobrevivir durante un período prolongado de ata seis días de anoxia durante as inundacións. A tolerancia á anoxia nas larvas pode deberse a que cambian a un metabolismo anaerobio ou a que reducen a taxa metabólica.[125] A tolerancia á anoxia no carábido adulto Pelophilia borealis foi comprobada en condicións de laboratorio e atopouse que podía sobrevivir a un período continuado de 127 días nunha atmosfera de 99,9% de nitróxeno a 0 °C.[126]
Moitas especies de coleópteros realizan movementos en masa anuais, que se denominan migracións. Entre estas están o Meligethes aeneus[127] e moitas especies de coccinélidos.[128] Estes movementos en masa poden tamén ser oportunistas, para a procura de alimento, en vez de estacionais. Un estudo de 2008 dunha praga especialmente grande de escaravello do piñeiro (Dendroctonus ponderosae) na Columbia Británica encontrou que os escaravellos podían voar de 30 a 110 km diarios en densidades de ata 18 600 escaravellos por hectárea.[129]
Varias especies de escaravellos peloteiros, especialmente o escaravello sagrado, Scarabaeus sacer, eran reverenciados no Antigo Exipto.[130][131] A imaxe xeroglífica do escaravello crese que tiña unha importancia existencial, de ficción, ou ontolóxica.[132] Atopáronse imaxes de escarabeos en ósos, marfil, pedras, cerámica e metais preciosos desde a sesta dinastía e ata o período de dominio romano. O escarabeo era de primordial importancia no culto funerario do Antigo Exipto.[133] O escarabeo estaba vinculado a Khepri, o deus do sol nacente, debido á suposta semellanza entre o rodar unha bóla de excrementos que fai o escaravello e o rodar do sol que fai o deus.[130] Algúns dos veciños da antiga civilización exipcia adoptaron o motivo do escarabeo para selos de varios tipos. Os mellor coñecidos son os selos LMLK xudeus, nos que oito dos seus 21 debuxos representan escarabeos, que eran usados para estampar impresións en tinallas de almacenamento durante o reinado de Ezequías.[134] Os escaravellos son mencionados como símbolo do sol, igual que no Antigo Exipoto, na obra de Plutarco do século I Moralia.[135] O Papiro máxico grego do século II a.C. ao século V d.C. describe os escarabeos como un ingrediente nun encantamento.[136]
Moitos séculos despois o escarabeo pasou a ter un valor simbólico no cristianismo copto. Como os antigos exipcios considerábano un exemplo da vida eterna, ao supoñeren erradamente que 'resucitaba' da bóla de excrementos que facía, situaban sobre o corazón das momias unha imitación do escaravello. Posteriormente o cristianismo copto asimilou sincreticamente aspectos da relixión precedente, e, ademais de adoptar a cruz ansada, tamén adoptou -como alegoría- o escarabeo, asimilándoo metaforicamente a Xesucristo, que tamén resucitara, ao que chamaban "O Bo Escaravello", por iso nalgúns textos de Agostiño de Hipona e posteriores poden encontrarse expresións como "bonus scarabæus" en referencia a Cristo.
Plinio o Vello trata dos escaravellos na súa Historia Natural,[137] describindo a vacaloura: "Algúns insectos, para a conservación das súas ás, están cubertos cun erusto (élitros) – o escaravello, por exemplo, cuxas ás son peculiarmente finas e fráxiles. A estes insectos a Natureza negoulle ter un aguillón; pero nunha gran clase deles encontramos que teñen cornos de singular lonxitude, con dous dentes nos extremos, formando pinzas, que o animal pecha cando ten a intención de trabar."[138][139] A vacaloura aparece nun mito grego de Nicander lembrado por Antonino Liberalis no cal Cerambus[b] é convertido en escaravello: "Pode verse sobre troncos e ten dentes ganchudos, movendo sempre as súas mandíbulas á vez. É negro, longo e ten ás duras como o gran escaravello peloteiro".[140] A historia conclúe co comentario de que os escaravellos eran usados como xoguetes polos rapaces, e que lle quitaban a cabeza e usábana como un colgante.[139][141]
Ditos sobre o escaravello na cultura galega son:
Un 75% das especies de escaravellos son fitófagas tanto en estado larvario coma adulto. Moitos comen plantas economicamente importantes e produtos vexetais almacenados, como árbores, cereais, tabaco e froitos secos.[6] Algúns, como o gurgullo do algodoeiro (Anthonomus grandis), que se alimenta de xemas das flores do algodoeiro, poden causar danos moi graves á agricultura. Este gurgullo cruzou o Río Grande por Texas, e entrou nos Estados Unidos desde México contra 1892,[143] e xa alcanzara o sueste de Alabama en 1915. A mediados da década de 1920, entrara en todas as rexións algodoeiras dos Estados Unidos, viaxando de 60 a 260 km por ano. Hoxe segue sendo a praga máis destrutiva para en Norteamérica. A Universidade do Estado de Mississippi estimou, que desde que este insecto entrou no país supuxo un custo para os produtores de algodón de 13 mil millóns de dólares, e nos tempos máis recentes duns 300 millóns de dólares ao ano.[143]
Unha praga moi importante é o escaravello da pataca, Leptinotarsa decemlineata, cuxas larvas (as máis voraces) e adultos comen as follas da pataca. Os seus hóspedes poden ser tamén outros membros da familia Solanaceae, como o tomate, berenxena, pemento e outros. É nativo de América, pero espallouse por Europa e parte de Asia.[144][145] A praga apareceu en 1859 na rexión de Omaha en Nebrasca. Espallouse rapidamente e en 1874 xa chegara á costa atlántica norteamericana,[144] e en 1877 chegou a Reino Unido, onde houbo desde entón sucesivas erradicacións e rebrotes.[146] No resto de Europa o escaravello entrou na base militar americana en Bordeos, Francia durante ou pouco despois da Primeira guerra mundial e desde entón non deixou de espallarse e agora encóntrase en case todo o continente. Na Unión Europea actualmente a praga non está establecida en ningún país membro, pero poden ocorrer infestacións ocasionais.[147][148] No escaravello da pataca evolucionou unha inmunidade aos insecticidas. Diferentes poboacións desta especie desenvolveron resistencia a todas as principais clases de insecticidas.[149] O escaravello da pataca foi avaliado como ferramenta para a guerra entomolóxica durante a Segunda guerra mundial, coa intención de usar as súas larvas para danar as colleitas das nacións inimigas.[150] Alemaña probou o seu programa de utilización como arma deste escaravello en Frankfurt, liberando 54 000 escaravellos.[151]
Coleópteros que causan danos nos olmos son algúns Scolytidae, o crisomélido Xanthogaleruca luteola e o cerambícido asiático Anoplophora glabripennis[152]. Os Scolytidae transmiten o fungo que produce a grafiose cando se desprazan de zonas infectadas a zonas sas. Esta enfermidade devastou os olmos de Europa e Norteamérica.[153]
O escaravello anóbido Xestobium rufovillosum é unha seria praga para as construcións de madeira vellas en Europa. Ataca as madeiras duras como a dos carballos e castiñeiros, sempre por partes onde se produciu unha putrefacción por fungos. A introdución destas pragas nos edificios crese se se produce no momento da construción.[154]
Outros coleópteros que causan pragas son os escaravellos do coqueiro, Brontispa longissima, que se alimenta de follas nacentes, plantas xoves e árbores maduros do coqueiro, causando grves danos económicos nas Filipinas.[155] O escaravello do piñeiro (Dendroctonus ponderosae) é unha destrutiva praga dos piñeiros Pinus contorta maduros ou debilitados, e ás veces afecta grandes áreas do Canadá.[156]
Os escaravellos poden ser beneficiosos para a economía humana para controlar as poboacións de especies que causan pragas. As larvas e adultos dalgunhas especies de maruxiñas (Coccinellidae) aliméntanse de áfidos que son nocivas pragas. Outras xoaniñas aliméntanse de hemípteros Coccoidea (cochinillas), Aleyrodidae e Pseudoccocidae.[157] Se escasean as fontes normais de alimento, poden alimentarse de pequenas eirugas, míridos xoves, ou das secrecións doutros insectos (melada) e néctar.[158] Os carábidos son predatores comúns de moitos insectos que son pragas, incluíndo ovos de moscas, eirugas e elatéridos.[159] Os carábidos poden axudar tamén a controlar malas herbas ao comeren as súas sementes no chan, reducindo a necesidade de usar herbicidas para protexer colleitas.[160] A efectividade dalgunhas especies para reducir certas poboacións de plantas tivo como resultado a introdución deliberada de escaravellos para controlar as malas herbas. Por exemplo, o xénero Zygogramma é nativo de Norteamérica pero foi utilizado para controlar a planta Parthenium hysterophorus en India e a planta Ambrosia artemisiifolia en Rusia.[161][162]
Os escaravellos peloteiros (Scarabidae) foron utilizados con éxito para reducir a poboación de moscas como Musca vetustissima e Haematobia exigua, que son graves pragas para o gando vacún en Australia.[163] Os escaravellos fan que estas moscas non teñan excrementos para reproducirse neles ao faceren bólas con eles e enterralas rapidamente, o que ademais fertiliza o chan, e facilita o ciclo dos nutrientes.[164] O Australian Dung Beetle Project (1965–1985), introduciu especies de escaravello peloteiro en Australia desde Suráfrica e Europa para reducir as poboacións de Musca vetustissima, ao que seguiron sucesivos ensaios desta técnica en Hawai.[163] O Instituto Americano de Ciencias Biolóxicas informou que os escaravellos peloteiros aforraron á industria gandeira estadounidense uns 380 millóns de dólares anualmente ao enterraren as feces do gando vacún.[165]
Os Dermestidae utilízanse a miúdo en taxidermia e na preparación de espécimes científicos, para que limpen de tecidos brandos os ósos.[166] As larvas aliméntanse e eliminan a cartilaxe e outros tecidos brandos.[167][168]
Os escaravellos son os insectos máis amplamente consumidos como alimento polos humanos, e hai unhas 344 especies usados como comida, xeralmente no estado larvario.[169] Os Tenebrio molitor (larvas de tenebriónidos) e o escaravello rinoceronte están entre as especies que comunmente se comen.[170]
Debido á súa especificidade de hábitat, moitas especies de coleópteros foron propostas como indicadores ambientais axeitados, xa que a súa presenza, cantidade ou ausencia proporciona unha mededa da calidade do hábitat. Os escaravellos predadores como os Cicindelidae teñen un uso científico como taxons indicadores para medir os padróns rexionais de biodiversidade. Son adecuados para isto xa que a súa taxonomía é estable; a súa historia vital está ben descrita; son grandes e doados de observar cando se visita un lugar; aparecen por todo o mundo en moitos hábitats, con especies especializadas en determinados hábitats; e a aparición de determinadas especies indica con precisión a presenza doutras especies, tanto de vertebrados coma de invertebrados.[171] Segundo os hábitats, moitos outros grupos como os estafilínidos en hábitats modificados polos humanos, os escaravellos peloteiros nas sabanas[172] e os escaravellos saproxílicos (comedores de madeira) en bosques[173] foron propostos como especies potencialmente indicadoras.[174]
Moitos escaravellos teñen élitos fermosos e duradoiros que foron usados como materiais na arte, por exemplo nos adornos con élitros asiáticos.[175] Ás veces foron incorporados como obxectos rituais de importancia relixiosa. Os escaravellos completos, xa sexa como tales ou con cubertas de plástico, convertéronse en obxectos vendidos como souvenirs, desde chaveiros a requintadas xoias caras. En partes de México, os escaravellos do xénero Zopherus convértense en broches vivos ao pegarlles xoias de fantasía e cadeas de ouro, o que é posible grazas á incrible dureza dos élitros e aos hábitos sedentarios deste xénero.[176]
Os escaravellos loitadores utilízanse en partes de Asia como espectáculo e para facer apostas. Este "deporte" explota o comportamento territorial e a competición polo apareamento de certas especies de escaravellos grandes. No distrito de Chiang Mai do norte de Taiandia, captúranse na natureza machos de escaravellos rinoceronte Xylotrupes, que son adestrados para a loita. As femias mantéñense dentro dun tronco para estimular a loita dos machos coas súas feromonas.[177] Estas loitas poden ser competitivas e fanse apostas de diñeiro ou propiedades por quen vai ser o gañador.[178] En Corea do Sur a especie de ditíscidos Cybister tripunctatus utilizase nun xogo parecido á ruleta.[179]
Os escaravellos son ás veces utilizados como instrumentos musicais: o pobo onabasulu de Papúa Nova Guinea historicamene usaba o gurgullo Rhynchophorus ferrugineus como instrumento musical deixando que a cavidade bucal humana servise como cámara de resoancia variable para as vibracións feitas coas ás polo insecto adulto vivo.[178]
Algunhas especies de escaravellos téñense en casa como mascota, como é o caso dos escaravellos acuáticos Dytiscidae, que se poden manter nun tanque de auga doce nas casas.[180]
En Xapón a práctica de ter como mascotas escaravellos rinoceronte cornudos (Dynastinae) e vacalouras (Lucanidae) é especialmente popular entre os rapaces.[181] Tal é a popularidade disto en Xapón que en 1999 deseñáronse máquinas expendedoras automáticas que dispensan os escaravellos vivos, cada unha das cales pode conter 100 vacalouras.[182][183]
A colección de escaravellos foi moi popular na era vitoriana.[184] O naturalista Alfred Russel Wallace recolleu (pola súa conta) un total de 83 200 escaravellos durante oito anos tal como describiu no seu libro de 1869 The Malay Archipelago (O arquipélago malaio), incluíndo 2 000 especies novas para a ciencia.[185]
Varias adaptacións dos coleópteros suscitaron o interese dos investigadores en biomimética con posibles aplicacións comerciais. O spray repelente do escaravello bombardeiro inspirou o desenvolvemento da tecnoloxía dun spray de nebulización fina que se considera que ten un baixo impacto de carbono comparado cos sprays de aerosol.[186] O comportamente de recollida de humidade dos escaravellos do deserto de Namibia (Stenocara gracilipes) inspirou o deseño dunha botella de auga que se autoenche, que utiliza materiais hidrófilos e hidrófobos para beneficiar á xente que vive en rexións secas sen chuvias regulares.[187]
Os escaravellos vivos foron utilizados como cyborgs. Un proxecto financiado pola Axencia de Proxectos de Investigación Avanzada de EUA implantou eléctrodos no escaravello Mecynorhina torquata, por medio dos cales se podía controlalo remotamente cun receptor de radio que o animal levaba ás costas, como proba do concepto para traballos de vixilancia.[188] Unha tecnoloxía similar aplicouse para permitir que un operador humano controle o rumbo en voo libre e o paso ao camiñar de Mecynorhina torquata, así como os xiros graduais e camiñar cara atrás de Zophobas morio.[189][190][191]
Como os escaravellos constitúen unha parte tan grande da biodiversidade mundial, a súa conservación é importante, e igualmente, a perda de hábitat e biodiversidade con certeza causa un impacto sobre os coleópteros. Desafortunadamente, con excepcións para grupos como as xoaniñas e vagalumes, os escaravellos teñen en conxunto unha imaxe menos positiva que outros grupos de insectos como, por exemplo, as bolboretas: moitos deles causan pragas agrícolas, e outros causan noxo. Moitas especies de escaravellos teñen hábitats moi específicos e ciclos de vida longos que os fan vulnerables. Algunhas especies están moi ameazadas, mentres que outras se teme que xa estean extinguidas.[192] As especies de Islandia tenden a ser máis susceptibles como no caso de Helictopleurus undatus de Madagascar, que se cre que se extinguiron durante o final do século XX.[193] Os conservacionistas intentaron despertar un gusto ou simpatía polos escaravellos utilizando como buques insignia especies como a vacaloura, Lucanus cervus,[194] e os escaravellos cicindélidos. En Xapón o vagalume Genji, Luciola cruciata, é extremadamente popular, e en Suráfrica o escaravello peloteiro elefante Addo poden servir para ampliar o ecotourismo máis alá dos cinco grandes mamíferos turísticos. O desgusto popular polos escaravellos que causan pragas, tamén pode ser aproveitado para crear interese polos insectos, ou as adaptacións ecolóxicas pouco comúns de especies como o escaravello que captura camaróns, Cicinis bruchi.[195]
Os coleópteros (Coleoptera) son un grupo de insectos que constitúen unha orde dentro da superorde Endopterygota. Moitos deles reciben o nome de escaravellos, que se usa ás veces como termo xeral, pero outros teñen outros nomes específicos como gurgullos, vagalumes, couzas da madeira, maruxiñas, vacalouras... O seu par de ás anterior, chamadas élitros, está endurecido formando unha especie de estoxo, o que os distingue da maioría dos outros insectos. Os Coleoptera, cunhas 400 000 especies, son a maior de todas as ordes de insectos, constitúen case o 40% dos insectos descritos e o 25% de todos os animais coñecidos; descóbrense novas especies decote. A máis grande de todas as familias é a dos Curculionidae (gurgullos) cunhas 70 000 especies. Encóntranse en case todos os hábitats excepto no mar e as rexións polares. Interaccionan cos seus ecosistemas de varios modos, xa que hai especies herbívoras, detritívoras e carnívoras: aliméntanse de plantas e fungos, de restos de animais e plantas descompostos, ou comen outros invertebrados. Algunhas especies son graves pragas agrícolas, como o escaravello da pataca ou larvas dalgunhas especies, mentres que outros, como os Coccinellidae (xoaniñas ou maruxiñas) comen áfidos, cochinillas, trips e outros insectos que zugan o zume das plantas ou danan doutros modos as colleitas.
Os coleópteros teñen un exoesqueleto especialmente duro, incluíndo os élitros, aínda que algúns, como os estafilínidos teñen élitros moi curtos, e os meloidos teñen élitros brandos. A anatomía xeral dun coleóptero é bastante uniforme e típica dos insectos, aínda que hai varios exemplos novidosos, como as adaptacións que se observan nos escaravellos acuáticos, que atrapan burbullas de aire baixo os élitros para usalo mentres están mergullados. Os coleópteros son endopterigotos, o cal significa que sofren unha metamorfose completa, experimentando unha serie de cambios ben aparentes e relativamente abruptos na estrutura corporal entre a eclosión do ovo e a etapa adulta, despois de pasaren por unha fase pupal relativamente inmóbil. Algúns, como os lucánidos (por exemplo as vacalouras), teñen un marcado dimorfismo sexual, os machos posúen mandíbulas enormemente agrandadas que utilizan para loitar con outros machos. Moitos coleópteros son aposemáticos, polo que teñen cores rechamantes e padróns de coloración de advertencia da súa toxicidade, mentres que outros son imitadores batesianos inofensivos de ditos insectos. Moitos coleópteros, incluíndo os que viven en lugares areosos, teñen camuflaxes efectivas.
Os escaravellos son insectos moi importantes na cultura humana, desde os escarabeos sagrados do Antigo Exipto á antiga arte asiática de ás de escaravellos (utiliza ás de escaravellos iridescentes para decorar) e o uso como mascotas ou na loita de insectos para o entretemento e apostar. Moitos grupos de coleópteros teñen coloracións vivas e atractivas, polo que son coleccionados ou usados con fins decorativos. Unhas 300 especies son utilizadas como alimento humano, especialmente as larvas; entre as especies máis consumidas están as larvas do escaravello da fariña e do escaravello rinoceronte. Porén, o maior impacto dos coleópteros na vida humana é na agricultura, explotación forestal e horticultura, xa que algúns son importantes pragas. Entre as pragas máis graves están as do gurgullo do algodoeiro, o escaravello da pataca, o escaravello do coqueiro e o escaravello do piñeiro. Porén, a maioría dos coleópteros, non causan danos económicos e moitos, como as xoaniñas (predadoras) e escaravellos peloteiros (que se alimentan de feces), son beneficiosos e axudan a controlar as pragas de insectos ou son bos para os ecosistemas.
Kumbang adalah sekelompok serangga yang membentuk ordo Coleoptera /koʊliːˈɒptərə/. Kata "coleoptera" berasal dari bahasa Yunani Kuno κολεός, koleos, dan πτερόν, pteron, yang jika keduanya disatukan berarti "sayap berselubung", karena sebagian besar kumbang memiliki dua pasang sayap. Pasangan sayap yang berada di depan disebut elytra. Pasangan sayap ini mengeras dan menebal yang dapat melindungi pasangan sayap di belakangnya dan juga melindungi bagian belakang tubuh kumbang.
Ordo Coleoptera memiliki spesies lebih banyak daripada ordo manapun, meliputi hampir 25% dari seluruh jenis bentuk kehidupan hewan yang diketahui.[2][3][4] Sekitar empat puluh persen dari seluruh spesies serangga yang telah terdeskripsi adalah kumbang (sekitar 400.000 spesies[5]) dan spesies baru sering ditemukan. Famili taksonomi paling besar, Curculionidae, juga masuk dalam ordo ini.
Penyebaran kumbang sangat luas. Kumbang dapat ditemukan di semua habitat besar, kecuali di lautan dan wilayah kutub. Mereka berinteraksi dengan ekosistemnya dalam berbagai cara. Beberapa spesies kumbang adalah penghasil detritus, dengan menghancurkan jaringan hewan dan tumbuhan yang mati, memakan bangkai jenis-jenis tertentu, dan memakan sampah. Beberapa spesies memakan jamur. Beberapa spesies adalah pemakan bunga dan buah. Ada juga spesies yang merupakan parasit atau parasitoid. Beberapa spesies lainnya adalah pemangsa atau predator bagi invertebrata lain. Banyak spesies kumbang predator ini yang penting sebagai pengendali hama pertanian. Contohnya, kumbang dalam famili Coccinellidae yang memangsa aphid, serangga sisik, thrips, dan serangga pengisap tanaman lainnya yang dapat menyebabkan kerusakan hasil tanaman.
Sebaliknya, beberapa spesies kumbang adalah mangsa bagi berbagai hewan invertebrata dan vertebrata, termasuk serangga, ikan, reptil, burung, dan mamalia. Kumbang umumnya bukan hama yang serius, tetapi mereka termasuk hama pertanian dan industri, seperti kumbang kentang Colorado Leptinotarsa decemlineata, kumbang kapas Anthonomus grandis, kumbang tepung merah Tribolium castaneum, dan kumbang kacang tunggak Callosobruchus maculatus. Termasuk juga kumbang death-watch, larvanya dapat menyebabkan kerusakan serius pada bangunan dengan cara menggerogoti kayu.
Spesies dalam ordo Coleoptera umumnya ditandai dengan adanya eksoskeleton dan sayap depan yang keras (elytra). Elytra ini membedakan kumbang dari kebanyakan spesies serangga lainnya, kecuali beberapa spesies Hemiptera. Eksoskeleton kumbang terdiri atas banyak piring yang disebut sklerit, dipisahkan oleh jahitan tipis. Desain ini menciptakan pertahanan kumbang sambil mempertahankan fleksibilitas. Anatomi umum kumbang cukup seragam, meskipun organ dan pelengkap tertentu dapat sangat bervariasi dalam penampilan dan fungsi di antara banyak famili dalam ordo ini. Seperti semua serangga, tubuh kumbang dibagi menjadi tiga bagian: kepala, dada (toraks), dan perut (abdomen).
Kata "Coleoptera" berasal dari bahasa Yunani Kuno koleopteros, secara harfiah berarti "sayap selubung", dari koleos berarti "selubung" dan pteron, artinya "sayap". Nama tersebut diberikan pada kelompok ini oleh Aristoteles karena elytra mereka, sayap depan keras menyerupai tameng.
Kumbang adalah ordo serangga terbesar, dengan 350.000-400.000 spesies dalam empat subordo (Adephaga, Archostemata, Myxophaga, dan Polyphaga), menjadi sekitar 40% dari seluruh serangga yang dijelaskan, dan sekitar 30% dari seluruh hewan. Meskipun klasifikasi pada tingkat famili sedikit tidak stabil, sekitar 500 famili dan subfamili sudah diketahui.[2][6] Coleoptera ditemukan di hampir semua habitat alam, termasuk habitat air tawar dan laut.[7]
Karakteristik kumbang umumnya memiliki eksoskeleton sangat keras dan sayap depan keras (elytra). Exoskeleton kumbang terdiri atas banyak lapisan yang disebut sklerit, dipisahkan oleh jahitan tipis. Desain ini memberikan pertahanan berlapis sambil mempertahankan fleksibilitas. Anatomi umum kumbang cukup seragam, meskipun organ dan tambahan tertentu dapat sangat bervariasi dalam penampilan dan fungsi antara satu famili dengan famili lain. Seperti semua serangga, tubuh kumbang dibagi menjadi tiga bagian: kepala, dada (toraks), dan perut (abdomen).
Kepala biasanya telah sangat mengeras (karena pembentukan sclerotin) dan bervariasi dalam ukuran.[6] Pada kepala terdapat mulut yang mengarah ke depan atau kadang-kadang berputar ke bawah. Mata kumbang majemuk dan mungkin memperlihatkan kemampuan beradaptasi yang luar biasa, seperti dalam kasus kumbang gasing (famili Gyrinidae), mata mereka terpisah untuk memungkinkan pandangan ke atas dan ke bawah permukaan air. Spesies lain juga dapat melakukan penglihatan terpisah antara dua matanya, antara lain beberapa kumbang tanduk panjang (famili Cerambycidae) dan kumbang pengerek, serta banyak spesies lainnya memiliki mata yang berlekuk ke beberapa derajat. Beberapa genera kumbang juga memiliki ocelli, yaitu mata sederhana yang kecil yang biasanya terletak jauh di belakang kepala (di vertex).
Antena kumbang utamanya adalah organ penciuman, tetapi dapat juga digunakan untuk merasakan lingkungan sekitarnya secara fisik. Pada beberapa famili, antena juga dapat digunakan untuk kawin, atau untuk pertahanan bagi beberapa jenis kumbang. Dalam Coleoptera, bentuk antena sangat bervariasi, tetapi sering juga serupa dalam beberapa famili. Dalam beberapa kasus, antena jantan dan betina dalam satu spesies bisa berbeda bentuk. Antena kumbang bentuknya bervariasi: mungkin lebih tebal di ujung daripada di dasar, seperti benang, membengkok dengan sudut tajam, menyerupai untaian manik-manik, menyerupai sisir, atau bergerigi.
Kumbang memiliki bagian-bagian mulut yang sama dengan belalang. Dari bagian mulut, yang paling umum dikenal mungkin mandibel (rahang), yang terlihat seperti penjepit besar di depan beberapa kumbang. Mandibel adalah struktur yang sering menyerupai gigi dan keras untuk menarik, menghancurkan, atau memotong makanan atau musuh. Dua pasang tambahan menyerupai jari, maksila dan palpi labial, ada di sekitar mulut pada sebagian besar kumbang, digunakan untuk memasukkan makanan ke dalam mulut. Pada banyak spesies, mandibel jantan lebih besar daripada mandibel betina dari spesies yang sama.[6]
Dada (toraks) terbagi menjadi dua bagian yang terlihat, yaitu dada depan (protoraks) dan pteratoraks. Pteratoraks adalah gabungan antara dada tengah (mesotoraks) dan dada belakang (metatoraks), yang umumnya terpisah pada spesies serangga lain, meskipun tersambung secara fleksibel dengan dada depan. Bila dilihat dari bawah, dada adalah bagian tempat adanya tiga pasang kaki dan dua pasang sayap. Perut (abdomen) adalah semua yang ada di belakang dada.[2] Bila dilihat dari atas, kebanyakan kumbang tampaknya memiliki tiga bagian yang jelas, tetapi hal ini dapat menipu. Pada permukaan atas kumbang, "bagian" tengah adalah lapisan keras yang disebut pronotum, yang sebenarnya adalah hanya bagian depan dada; sedangkan bagian belakang dada tersembunyi oleh sayap kumbang.
Kaki kumbang yang beruas banyak biasanya berujung pada dua atau lima ruas kecil yang disebut tarsi. Seperti banyak ordo serangga lainnya, kumbang memiliki cakar, biasanya sepasang, di ujung ruas tarsal terakhir dari setiap kaki. Sementara sebagian besar kumbang menggunakan kaki mereka untuk berjalan, bagi beberapa kumbang lainnya kaki dimodifikasi dan disesuaikan untuk beragam kegunaan lain. Pada famili air – Dytiscidae, Haliplidae, banyak spesies Hydrophilidae dan lainnya- kaki, terutama pasangan terakhir, telah disesuaikan untuk berenang dan sering memiliki banyak rambut panjang untuk membantu tujuan ini. Kumbang lainnya memiliki kaki fossorial yang melebar dan sering berputar untuk menggali. Spesies dengan adaptasi tersebut ditemukan di antara scarab, kumbang tanah, dan famili Histeridae. Kaki belakang beberapa kumbang, seperti kumbang kutu (dalam Chrysomelidae dan Curculionidae), membesar dan dirancang untuk melompat.
Elytra terhubung ke pterathorax. Elytra tidak digunakan untuk terbang, tetapi cenderung untuk menutupi bagian belakang tubuh dan melindungi pasangan sayap kedua (alae). Elytra harus dinaikkan untuk menggerakkan sayap belakang untuk terbang. Sayap terbang dari kumbang bersilangan dengan pembuluh darah dan dilipat setelah mendarat, sejajar dengan pembuluh darah, dan disimpan di bawah elytra. Sebuah lipatan (jugum) dari membran di dasar setiap sayap adalah suatu fitur karakteristik kumbang.[8] Kemampuan untuk terbang telah hilang pada beberapa kumbang, antara lain beberapa kumbang tanah (famili Carabidae) dan beberapa kumbang dari famili Curculionidae, dan juga spesies dari famili lain yang tinggal di gurun dan gua. Banyak kumbang memiliki dua elytra yang telah menyatu bersama-sama, membentuk perisai yang kokoh di atas perut. Beberapa famili kumbang telah kehilangan keduanya, baik kemampuan untuk terbang maupun elytra. Contohnya yang dikenal adalah glowworm dari famili Phengodidae.
Perut adalah bagian belakang dari dada belakang, terdiri atas serangkaian cincin, masing-masing dengan lubang untuk bernafas dan respirasi, yang disebut ventilator, membentuk tiga sklerit tersegmentasi berbeda: tergum, pleura, dan sternum. Tergum di hampir semua spesies adalah membran, atau biasanya lembut dan tersembunyi oleh sayap dan elytra bila tidak sedang terbang. Pleura biasanya kecil atau tersembunyi pada beberapa spesies, dengan setiap pleuron memiliki ventilator tunggal. Sternum adalah bagian yang terlihat paling lebar dari perut, merupakan segmen yang tidak mengeras. Perut itu sendiri tidak memiliki tambahan, tetapi pada beberapa kumbang (misalnya, Mordellidae) telah terhubung dengan lobus sternal.[9]
Sistem pencernaan kumbang sangat dipengaruhi oleh tanaman yang menjadi sumber makanan mereka. Pada umumnya proses pencernaan dilakukan oleh midgut depan (anterior) dengan bantuan enzim midgut. Saluran pencernaan pada dasarnya terdiri atas faring yang pendek dan sempit, tetapi dapat melebar, dan ampela yang kurang berkembang. Setelah itu adalah midgut, yang spesiesnya bervariasi dalam ukuran, dengan sejumlah besar sekum, dengan hindgut yang panjangnya bervariasi. Biasanya, terjadi empat hingga enam kali tubulus Malpighi.[6]
Sistem saraf pada kumbang bervariasi di antara spesies-spesies yang berbeda, dari tiga ganglia dada dan tujuh atau delapan ganglia abdomen yang dapat dibedakan dari ujung penyatuan semua ganglia untuk membentuk struktur komposit.[2]
Seperti serangga umumnya, kumbang menghirup oksigen dan mengeluarkan karbon dioksida melalui trakea. Udara memasuki tubuh melalui spirakel, dan bersirkulasi di dalam haemocoel pada sistem trakea dan tracheoles, melalui dinding tempat gas-gas yang terkait dapat berdifusi dengan tepat.[2]
Kumbang-kumbang penyelam, seperti Dytiscidae, membawa gelembung udara ketika menyelam.[2] Gelembung tersebut ditampung di bawah elytra atau ditempel pada tubuh oleh bulu-bulu hidrofobik khusus. Gelembung tersebut menutupi sedikitnya beberapa spirakel, sehingga memungkinkan oksigen masuk ke trakea.
Seperti serangga-serangga lainnya, kumbang memiliki sistem peredaran darah terbuka, lebih didasarkan pada hemolimfa daripada darah. Pembuluh bersegmen, seperti hati, menempel pada dinding dorsal hemocoel. Pembuluh ini memiliki lubang-lubang kecil yang disebut ostia dan mensirkulasikan hemolimfa dari rongga utama hemocoel keluar menuju rongga anterior di kepala.
Kumbang memiliki kelenjar khusus yang menghasilkan feromon yang digunakan untuk menemukan pasangannya. Feromon spesies Rutelinea dihasilkan dari sel-sel epitel yang melapisi permukaan bagian dalam segmen perut apikal; feromon berbasis asam amino spesies Melolonthinae dihasilkan dari kelenjar di bagian atas abdominal. Spesies-spesies lainnya menghasilkan feromon yang berbeda-beda jenis. Spesies Dermestidae menghasilkan ester dan spesies Elateridae menghasilkan asam lemak, turunan aldehid, dan asetat.[2]
|coauthors=
yang tidak diketahui mengabaikan (|author=
yang disarankan) (bantuan); Periksa nilai tanggal di: |date=
(bantuan) Kumbang adalah sekelompok serangga yang membentuk ordo Coleoptera /koʊliːˈɒptərə/. Kata "coleoptera" berasal dari bahasa Yunani Kuno κολεός, koleos, dan πτερόν, pteron, yang jika keduanya disatukan berarti "sayap berselubung", karena sebagian besar kumbang memiliki dua pasang sayap. Pasangan sayap yang berada di depan disebut elytra. Pasangan sayap ini mengeras dan menebal yang dapat melindungi pasangan sayap di belakangnya dan juga melindungi bagian belakang tubuh kumbang.
Ordo Coleoptera memiliki spesies lebih banyak daripada ordo manapun, meliputi hampir 25% dari seluruh jenis bentuk kehidupan hewan yang diketahui. Sekitar empat puluh persen dari seluruh spesies serangga yang telah terdeskripsi adalah kumbang (sekitar 400.000 spesies) dan spesies baru sering ditemukan. Famili taksonomi paling besar, Curculionidae, juga masuk dalam ordo ini.
Penyebaran kumbang sangat luas. Kumbang dapat ditemukan di semua habitat besar, kecuali di lautan dan wilayah kutub. Mereka berinteraksi dengan ekosistemnya dalam berbagai cara. Beberapa spesies kumbang adalah penghasil detritus, dengan menghancurkan jaringan hewan dan tumbuhan yang mati, memakan bangkai jenis-jenis tertentu, dan memakan sampah. Beberapa spesies memakan jamur. Beberapa spesies adalah pemakan bunga dan buah. Ada juga spesies yang merupakan parasit atau parasitoid. Beberapa spesies lainnya adalah pemangsa atau predator bagi invertebrata lain. Banyak spesies kumbang predator ini yang penting sebagai pengendali hama pertanian. Contohnya, kumbang dalam famili Coccinellidae yang memangsa aphid, serangga sisik, thrips, dan serangga pengisap tanaman lainnya yang dapat menyebabkan kerusakan hasil tanaman.
Sebaliknya, beberapa spesies kumbang adalah mangsa bagi berbagai hewan invertebrata dan vertebrata, termasuk serangga, ikan, reptil, burung, dan mamalia. Kumbang umumnya bukan hama yang serius, tetapi mereka termasuk hama pertanian dan industri, seperti kumbang kentang Colorado Leptinotarsa decemlineata, kumbang kapas Anthonomus grandis, kumbang tepung merah Tribolium castaneum, dan kumbang kacang tunggak Callosobruchus maculatus. Termasuk juga kumbang death-watch, larvanya dapat menyebabkan kerusakan serius pada bangunan dengan cara menggerogoti kayu.
Spesies dalam ordo Coleoptera umumnya ditandai dengan adanya eksoskeleton dan sayap depan yang keras (elytra). Elytra ini membedakan kumbang dari kebanyakan spesies serangga lainnya, kecuali beberapa spesies Hemiptera. Eksoskeleton kumbang terdiri atas banyak piring yang disebut sklerit, dipisahkan oleh jahitan tipis. Desain ini menciptakan pertahanan kumbang sambil mempertahankan fleksibilitas. Anatomi umum kumbang cukup seragam, meskipun organ dan pelengkap tertentu dapat sangat bervariasi dalam penampilan dan fungsi di antara banyak famili dalam ordo ini. Seperti semua serangga, tubuh kumbang dibagi menjadi tiga bagian: kepala, dada (toraks), dan perut (abdomen).
Bjöllur (fræðiheiti Coleoptera) eru ættbálkur skordýra sem flest hafa harða skel. Bjöllur hafa tvö pör vængja. Aftara parið eru flugvængir. Fremra vængjaparið er ummyndaðir í harða skel sem kallast skjaldvængir. Þegar flugvængir eru ekki í notkun þá eru þeir brotnir saman og liggja undir skjaldvængjunum. Margar bjöllur hafa þróast þannig að þær hafa misst flugvængina. Bjöllur eru tegundaríkasti ættbálkur allra lífvera. Talið er að um 400.000 tegundir af bjöllum séu til. Bjöllur skiptast í fjóra undirættbálka; Adephaga, Archostemata, Myxophaga og Polyphaga.
Bjöllur (fræðiheiti Coleoptera) eru ættbálkur skordýra sem flest hafa harða skel. Bjöllur hafa tvö pör vængja. Aftara parið eru flugvængir. Fremra vængjaparið er ummyndaðir í harða skel sem kallast skjaldvængir. Þegar flugvængir eru ekki í notkun þá eru þeir brotnir saman og liggja undir skjaldvængjunum. Margar bjöllur hafa þróast þannig að þær hafa misst flugvængina. Bjöllur eru tegundaríkasti ættbálkur allra lífvera. Talið er að um 400.000 tegundir af bjöllum séu til. Bjöllur skiptast í fjóra undirættbálka; Adephaga, Archostemata, Myxophaga og Polyphaga.
I coleotteri (Coleoptera Linnaeus, 1758) sono un ordine di insetti che, con 350 000 specie raggruppate in 24 superfamiglie e 235 famiglie[1], costituiscono il più grande ordine tra tutti gli organismi viventi sul pianeta, vegetali compresi. Si suppone che sul pianeta vivano almeno altrettante specie o molte ancora non conosciute, con un centinaio di specie scoperte annualmente. Secondo l'entomologo Ermenegildo Tremblay, il numero di specie compreso nell'ordine dei coleotteri sarebbe superiore al numero di tutte le altre specie animali[2].
Sono diffusi in tutti i continenti della Terra tranne che in Antartide. La loro comparsa risale a circa 280 milioni di anni fa.[3] La struttura del corpo dei coleotteri è, come per gli altri insetti, suddivisa in capo, torace e addome. Quasi tutti i coleotteri possiedono ali, spesso adatte al volo. Queste sono ricoperte da un altro paio di ali molto rigide dette elitre, che svolgono un ruolo di protezione. Con una lunghezza media di 170 mm, Titanus giganteus (nativo dell'Amazzonia) è la specie più grande di coleotteri al mondo, mentre al genere Goliathus appartengono i più pesanti, potendo arrivare anche a 100 grammi di peso. Delle circa 8 000 specie europee, il più grande è il cervo volante (Lucanus cervus).
Il nome Coleoptera (dal greco antico: κολεόπτερος, koleópteros) fu coniato da Aristotele ed è costituito dai termini κολεόν, koleón («guaina», «fodero») e πτερόν pterón («ala»). Infatti, le ali anteriori di questi insetti, dette elitre da ἔλυτρον élytron («involucro»), sono fortemente sclerificate e quindi non svolgono più la funzione del volo ma proteggono le ali posteriori e l'addome.[4]
I coleotteri sono noti come fossili già dal Permiano (circa 280 milioni di anni fa) attraverso esemplari conservati su pietra.[3] Fossili più recenti e molto noti sono quelli conservati nell'ambra, all'interno delle quali sono stati riscontrati già molti generi presenti oggi.
Considerando la diversità e numerosità di specie, l'anatomia dei coleotteri è piuttosto uniforme. Il corpo, come quello degli insetti in genere, è diviso in tre sezioni: il capo, il torace e l'addome. In generale, i coleotteri hanno un esoscheletro particolarmente duro e ali anteriori (dette elitre) dure, sclerificate, che coprono la parte posteriore del corpo e proteggono le ali posteriori. Le elitre non sono usate per volare, ma devono essere sollevate per scoprire e muovere le ali posteriori; quando l'insetto si posa, le ali posteriori vengono nuovamente ripiegate sotto le elitre.
In alcuni casi, tipicamente in famiglie come i Carabidi, i Curculionidi e i Crisomelidi si è persa la capacità di volare e con essa le ali posteriori si sono ridotte a moncherini o sono scomparse del tutto (atterismo). In poche famiglie, come i Fengodidi, si è persa non solo la capacità di volare, ma anche le elitre stesse. Le dimensioni variano da meno di un millimetro fino ai 15–18 cm. Gli occhi sono composti e possono presentare adattamenti speciali, come nel caso dei Girinidi, in cui sono divisi per consentire la vista sia sopra che sotto il livello dell'acqua. Le antenne possono variare fortemente: possono essere filiformi, claviformi, flabellate o genicolate. La respirazione è garantita da un sistema di trachee diffuse in tutto l'addome.
I coleotteri sono insetti olometaboli, con metamorfosi completa. Insetti anfigonici ed ovipari (ma non mancano casi di partenogenesi), il loro sviluppo è olometabolico, con variazioni spesso in direzione dell'ipermetabolia o della criptometabolia. Le uova sono minuscole e possono essere vivacemente colorate. Vengono deposte in ammassi, in numero variabile da alcune dozzine ad alcune migliaia per femmina. Le larve che emergono dall'uovo vivono all'aperto, entro materie organiche (legno, erbe, escrementi), in acqua o sottoterra. Il periodo larvale in alcune specie dura parecchi anni. Al termine del periodo larvale, le larve si impupano e dopo qualche giorno dalla pupa emerge l'adulto, la cui vita può durare poche settimane o diversi anni, secondo le specie. Sono presenti vari tipi di larve, la varietà dipende dalla nicchia trofica occupata; esistono, quindi, larve oligopoda, onisciforme e apoda. Alcuni coleotteri (p.es. i Meloidi) hanno trasformazioni speciali (ipermetamorfosi).
Alcuni adulti sono predatori e uccidono altri insetti (o più raramente altre categorie di animali); altri sono fitofagi (si nutrono di piante), saprofagi (si nutrono di materiale vegetale in decomposizione), coprofagi (si nutrono di escrementi), ecc. Alcune specie hanno grande impatto sull'economia umana, perché danneggiano le colture (ad esempio il maggiolino, la dorifora), i manufatti (ad esempio i tarli) o gli alimenti. Di particolare rilevanza sono i danni causati dai coleotteri xilofagi alle piante d'interesse forestale, appartenenti a diversi raggruppamenti (Scolitidi, Cerambicidi, Buprestidi, ecc.). La maggior parte dei danni sono causati dalle larve. Esistono però anche coleotteri utili alle pratiche agricole, come la maggior parte dei Coccinellidi, sfruttati nella lotta biologica. Sono circa 40 le famiglie di coleotteri comprendenti insetti ausiliari.
I coleotteri hanno una distribuzione cosmopolita, essendo diffusi in tutto il mondo a eccezione delle regioni polari.
La complessità di questo raggruppamento, pur omogeneo, e le parziali conoscenze a tutt'oggi raggiunte, fanno sì che la sistematica interna dei coleotteri sia in continua revisione.
L'ordine Coleoptera è suddiviso in 5 sottordini (Protocoleoptera, Archostemata, Myxophaga, Adephaga e Polyphaga), comprendenti le seguenti famiglie:[1]
I coleotteri (Coleoptera Linnaeus, 1758) sono un ordine di insetti che, con 350 000 specie raggruppate in 24 superfamiglie e 235 famiglie, costituiscono il più grande ordine tra tutti gli organismi viventi sul pianeta, vegetali compresi. Si suppone che sul pianeta vivano almeno altrettante specie o molte ancora non conosciute, con un centinaio di specie scoperte annualmente. Secondo l'entomologo Ermenegildo Tremblay, il numero di specie compreso nell'ordine dei coleotteri sarebbe superiore al numero di tutte le altre specie animali.
Sono diffusi in tutti i continenti della Terra tranne che in Antartide. La loro comparsa risale a circa 280 milioni di anni fa. La struttura del corpo dei coleotteri è, come per gli altri insetti, suddivisa in capo, torace e addome. Quasi tutti i coleotteri possiedono ali, spesso adatte al volo. Queste sono ricoperte da un altro paio di ali molto rigide dette elitre, che svolgono un ruolo di protezione. Con una lunghezza media di 170 mm, Titanus giganteus (nativo dell'Amazzonia) è la specie più grande di coleotteri al mondo, mentre al genere Goliathus appartengono i più pesanti, potendo arrivare anche a 100 grammi di peso. Delle circa 8 000 specie europee, il più grande è il cervo volante (Lucanus cervus).
Coleoptera (ex Graeco κολεός 'vagina' + πτερόν 'ala') sunt cosmopolitus insectorum ordo, maximum specierum notarum numerum habens, circa 25% omnium formarum vitae.[1] Circa 40% omnium specierum insectorum sunt coleoptera, nunc circa 350 000 specierum,[1] et multae species saepissime inveniuntur. Sunt fortasse inter 5 et 8 miliones coleopterorum specierum, descriptarum et nondum descriptarum. Curculionidae, maxima animalium vivorum familia, ad hunc ordinem pertinent.
Coleoptera in omnibus orbis terrarum regionibus habitant, mari et regionibus polaribus exceptis. Plantis et fungis saepe vescuntur, reliquias animalium plantarumque dissolvunt, alia invertebrata comedunt. Aliquae species sunt praeda variorum animalium, avibus mammalibusque inclusis. Aliquae species sunt pestes rusticae, sicut Anthonomus grandis, Callosobruchus maculatus, Leptinotarsa decemlineata, et Tribolium castaneum. Aliae coleopterorum species talibus pestibus vicissim temperant; exempli gratia, coleoptera familiae Coccinellidarum aphidoidea, coccoidea, thysanoptera, et alia insecta consumunt quae ius plantarum sugunt et fruges laedunt.
Coleoptera (ex Graeco κολεός 'vagina' + πτερόν 'ala') sunt cosmopolitus insectorum ordo, maximum specierum notarum numerum habens, circa 25% omnium formarum vitae. Circa 40% omnium specierum insectorum sunt coleoptera, nunc circa 350 000 specierum, et multae species saepissime inveniuntur. Sunt fortasse inter 5 et 8 miliones coleopterorum specierum, descriptarum et nondum descriptarum. Curculionidae, maxima animalium vivorum familia, ad hunc ordinem pertinent.
Coleoptera in omnibus orbis terrarum regionibus habitant, mari et regionibus polaribus exceptis. Plantis et fungis saepe vescuntur, reliquias animalium plantarumque dissolvunt, alia invertebrata comedunt. Aliquae species sunt praeda variorum animalium, avibus mammalibusque inclusis. Aliquae species sunt pestes rusticae, sicut Anthonomus grandis, Callosobruchus maculatus, Leptinotarsa decemlineata, et Tribolium castaneum. Aliae coleopterorum species talibus pestibus vicissim temperant; exempli gratia, coleoptera familiae Coccinellidarum aphidoidea, coccoidea, thysanoptera, et alia insecta consumunt quae ius plantarum sugunt et fruges laedunt.
Vabalai (Coleoptera) – vabzdžių (Insecta) klasės būrys. Tai pats gausiausias pagal atrastų rūšių skaičių būrys ne tik tarp vabzdžių, bet ir visoje gyvūnų karalystėje. Vabalai sudaro maždaug ketvirtadalį visų žemėje gyvenančių gyvūnų rūšių.[1] Pasaulyje jų yra apie 350 000 rūšių[2][3] ir nuolat atrandamos naujos. Lietuvoje gyvena apie 3500 – 3600 rūšių[4] (žr. Lietuvos vabalai). Gamtoje vabalai turi įtakos medžiagų apykaitai, dirvodarai, kitų gyvūnų balansui.
Pavadinimas Coleoptera yra duotas Aristotelio, jis sudarytas iš dviejų senovės graikų kalbos žodžių: coleo – skydas ir ptera – sparnas. Sukietėję antsparniai bei tvirtas egzoskeletas daugumai vabalų būdingas bruožas, skiriantis juos nuo kitų vabzdžių. Antsparnių funkcija paprastai yra grynai apsauginė, jie nenaudojami skraidymui. Dalis vabalų, pavyzdžiui, gegužvabaliai, nebeskraido, o jų antsparniai suaugę.
Vabalai paplitę beveik visur, jie kol kas neaptikti tik jūrose bei poliariniuose regionuose. Daug vabalų rūšių, ypač gyvenančių tropiniuose kraštuose, mažai ištirta. Didžiausi žinomi vabalai yra Macrodontia cervicornis, gigantiškasis titanas (Titanus giganteus), vabalas heraklis (Dynastes hercules, užauga iki 17 cm[5]).
Žodis coleoptera kilęs iš graikų kalbos žodžio koleopteros, pažodžiui „makščiasparnis“, kur koleos reiškia kardo makštis, o pteron – sparnas. Pavadinimą Coleoptera pirmą kartą pavartojo Aristotelis, taip pavadindamas vabalo antsparnius – pirmuosius kietus sparnus[6].
Vabalų kūnas sudarytas iš trijų dalių: galvos (lot. caput), krūtinės (thorax) ir pilvelio (abdomen). Galvoje yra pora antenų, pora sudėtinių akių ir kartais viena dvi paprastosios akelės. Burnos organai tipiški graužiamieji. Krūtinėje yra trys poros kojų ir dažniausiai dvi poros sparnų. Priekiniai sparnai kieti, stori, paprastai nepermatomi, virtę vadinamaisiais antsparniais.
Paprastai būna apvali. Su krūtine jungiasi arba plonu kaklu, arba prie pirmojo krūtinės segmento jungiasi visu pločiu. Antruoju atveju galva būna giliai įtraukta į krūtinę, kad žiūrint iš viršaus jos beveik nesimato (pvz., Byrrhus, Lampyris genčių atstovų). Kai kurių vabalų galvos priekinė dalis ištįsusi į straublelį (pvz., straubliukiniai). Galva susideda iš kelių dalių. Užpakalinė, paprastai susiaurėjusi dalis, vadinama kaklu (collum), toliau eina pakaušis (occiput) ir viršugalvis (vertex). Tarp akių yra kakta (frons). Nuo jos tęsiasi priekaktis (clypeus), nuo kaktos jis dažniausiai atskirtas siūle, prie priekakčio priekinio krašto priaugusi viršutinė lūpa (labrum). Už akių galvos šonuose yra smilkiniai (tempora), o žemiau akių – skruostai (genae). Galvos apačioje kaklas ribojasi su gerkle (gula), kuri prisišlieja prie apatinės lūpos.[7]
Vabalų burnos organai visada graužiamieji, pritaikyti graužti kietą maistą. Sudaryti iš 2 lūpų ir 2 porų žandų. Viršutinė lūpa (labrum) būna priaugusi prie priekakčio priekinio krašto. Tai nenariuota plokštelė dengianti vabalo burną iš viršaus ar iš priekio. Kai kurių vabalų ji neišsivysčiusi. Viršutiniai žandai – mandibulės (mandibulae) stambokos, trikampės ar pjautuvo formos kietos plokštelės, dažnai su danteliais vidinėje dalyje. Jos juda horizontalia kryptimi, retkarčiais, kai kurių straubliukų, vertikalia. Mandibulėm vabalai graužia ir smulkina maistą. Kai kurių vabalų, pvz. elniavabalių patinų, mandibulės išauga labai didelės ir atlieka jau nebe maisto smulkinimo funkciją. Po viršutiniais žandais yra pora apatinių žandų – maksilių (maxillae). Jie susideda iš daug dalių: pamato (cardo), stiebelio (stipes), poros kramtomųjų plokštelių: išorinės (lobus externus, galea) ir vidinės (lobus internus, lacinia), apatinio keturnario čiuopiklio (palpus maxillaris). Apibūdinant vabalus labai svarbūs apatiniai žandų čiuopikliai, nes jų narelių forma, dydis, plaukuotumas labai įvairūs ir padeda atskirti vabalų rūšis. Po apatiniais žandais yra apatinė lūpa (labium), kuri pridengia burną iš apačios. Jos sandara panaši į apatinių žandų, tik pamatiniai nareliai suaugę. Ji sudaryta iš pasmakrės (submentum), smakro (mentum), dviejų nariuotų lūpos čiuopiklių (palpi labiales) ir tarp jų esančių 2 porų plokštelių, kurių vidinės – liežuvėliai (glossae), išorinės – prieliežuvėliai (paraglossae). Apatinės lūpos nariuoti čiuopikliai iš 2-3 narelių, trumpesni už apatinių žandų čiuopiklius. [8]
Jei burnos organai nukreipti į priekį, o kakta horizontalioje padėtyje, tokia galva vadinama „prognatine“ (dažniausiai gruobuonių: žygių, trumpasparnių ir kt.). Jeigu burnos organai nukreipti į apačią, o kakta yra vertikali, tokia galva vadinama „ortognatine“ (blizgiavabaliai). Jei burnos organai ir kakta nukeipti į apačią ir įstrižai atgal, tuomet galva vadinama „hipognatine“ (skydinukai).
Akys (oculi), kaip ir visų vabzdžių, facetinės, sudarytos iš daug mažų akučių (facečių). Jų skaičius įvairus: nuo 10 iki 25 000. Akys išsidėsčiusios galvos šonuose. Dažniausiai akys būna apskritos ir ovalios, kartais su gilia išpjova, ar galvos šonu perskeltos į dvi dažnai skirtingo dydžio dalis, ir tuomet jos atrodo kaip keturios akys (sukučiai, mėšlavabaliai). Kai kurių gyvenančių olose, po žeme ar parazituojančių vabalų akys gali būti ne visai išsivysčiusios arba akių gali iš viso nebūti. Paprastosios akelės (ocelli) yra smulkių, skaidrių gumburėlių pavidalo. Jas turi kai kurie trumpasparniai, kailiavabaliai ir kiti vabalai.
Antenos (antennae) – vabalų uoslės ir lytėjimo organai. Jos auga kaktoje tarp akių ar žemiau jų. Priaugimo vieta vadinama antenine duobute. Dažniausiai antenos sudarytos iš 11 narelių, tačiau jų skaičius kai kurių šeimų ar rūšių gali būti nevienodas. Pirmasis narelis dažnai būna daug ilgesnis ir storesnis už kitus ir vadinamas stiebeliu (pedicellus). Jo viršūnėje prasideda nariuotas botagėlis (flagellum), kuris baigiasi buožele. Pagal savo forma antenos skirstomos į siūliškas, šeriškas, karoliškas, pjūkliškas, šukiškas, plokštelines, storėjančias, buožiškas ir alkūniškas (pav.). Antenų forma – svarbus sistematinis požymis.
Vabalų krūtinė susideda iš 3 segmentų: prieškrūtinio (prothorax), vidukrūtinio (mesothorax) ir pakrūtinio (metathorax). Labiausiai išsivystęs prieškrūtinis, jis dažniausiai judamai suaugęs su vidakrūtiniu, o pastarasis nejudamai suaugęs su pakrūtiniu. Kartais prieškrūtinis vidukrūtinio atžvilgiu gali būti paslankus tik vertikalia kryptimi (sprakšiai) arba suaugęs nejudamai (blizgiavabaliai). Kiekvieną iš trijų segmentų sudaro viršutinė (nugarinė) dalis – nugarėlė (notum), apatinė dalis – krūtinėlė (sternum) ir šonai – pleuros. Atitinkamai krūtinės segmentams jų nugarėlės segmentai vadinami priešnugarėlė (pronotum, scutum), vidunugarėle (mesonotum) ir panugarėle (metanotum), o krūtinėlės – prieškrūtinėle (prosternum), vidukrūtinėlė (mesosternum) ir pakrūtinėle (metasternum). Vidukrūtinės ir pakrūtinės pleurą siūlės skiria į 2 dalis: priekinę – epsterną ir užpakalinę – epimerą. Prieškrūtinės šonai vadinami episternomis arba propleuromis. Žiūrint į vabalą iš viršaus, iš krūtinės segmentų matyti tik priešnugarėlė ir tarp antsparnių įsiterpęs trikampis skydelis (scutellum), kitas vidunugarėlės ir panugarėlės dalis dengia antsparniai. Kai kurie vabalai (pvz., gegužvabaliai (meloe sp.), smailiaragis mėšlavabalis (Copris lunaris) skydelio neturi.
Suaugę vabalai turi 6 kojas. Priklausomai nuo gyvenamos aplinkos vabalų kojos gali būti įvairių tipų: vaikščiojamosios, rausiamosios, bėgiojamosios, šokamosios, plaukiojamosios (irkliškos). Vaikšto vabalai pakaitom iš vienos pusės pakeldami ir pastumdami į priekį pirmąją ir paskutinę koją, o iš kitos vidurinę koją.
Kojos (pedes) susideda iš 5 dalių: dubenėlio (coxa), klubo (trichanter), šlaunies (femur), blauzdos (tibia) ir letenos (tarsus). Dubenėlis – pamatinė kojos dalis, kuri telpa dubenėlio duobutėje. Priekiniai ir vidutiniai dubenėliai suaugę judamai su krūtinėlės audiniu. Užpakaliniai dubenėliai suaugę nejudamai arba juda ribotai. Klubas – trikampė, rombo, kiaušinio ar cilindro formos dali, įstrižai priaugusi prie šlaunies pamato ir judanti kartu su šlaunimi. Šlaunis – stambiausia dalis. Šokamųjų kojų šlaunys būna labai sustorėjusios. Blauzda – plona ir ilga kojos dalis. Jos viršūnėje dažniausiai yra 1 ar 2 spygliai, judamai sujungti su blauzda ir vadinami pentinais (calcaria). Letena priaugusi prie blauzdos, sudaryta iš 3-5 (kartais mažesnio skaičiaus) narelių. Vaikščiojamųjų kojų nareliai platūs, padai plaukuoti. Kiekvienos poros kojų narelių skaičius gali būti skirtingas ir žymimas formule: 5-5-4; 4-4-4 ir t. t.[9] Paskutinis letenos narelis paprastai su vienu ar dviem nagais.
Vabalų priekiniai sparnai (alae), priaugę vidunugarėlėje, vadinami antsparniais (elytrae). Jie yra tokio standumo, kaip ir visa vabalo chitininė danga. Ramybės būsenoje antsparniai pridengia visą vidunugarėlę (išskyrus skydelį), panugarėlę ir pilvelį. Kartais antsparniai būna sutrumpėję (pvz., trumpasparnių) ir neuždengia dalies, ar viso pilvelio segmentų. Kai kurių, neskraidančių vabalų, antsparniai būna suaugę. Kartais antsparniai būna suaugę ir skraidančių vabalų (pvz paprastojo auksavabalio, tuomet jie sparnus iškiša pro angas antsparnių šonuose. Po antsparniais glūdi plėviški užpakaliniai sparnai. Jie daug didesni už antsparnius, tačiau sulankstomi skersai ir išilgai ir ramybės būsenoje visiškai po jais paslėpti (tačiau pasitaiko ir išimčių, pvz., didysis trumpasparnis medkirtis). Jie perregimi, su daugybe tamsių gyslelių. Jų pagalba vabalai skraido. Kai kurių vabalų, pvz., jonvabalių patelių, tiek antsparniai, tiek plėviniai sparnai atrofavęsi, todėl šie savo išvaizda labai panašūs į lervas.
Standžiai priaugęs prie pakrūtinio, iš 5 – 10 segmentų. Kiekvienas segmentas iš 2 pusžiedžių: nugarinio – tergito ir apatinio – sternito. Paprastai galima įžiūrėti 5-7 sternitus (2 pirmųjų segmentų sternitai išnykę) ir 7-9 tergitus. Pilvelio 1-3 galinių sternitų išvaizda pasikeitusi; jie įtraukti į pilvelio vidų. Tergitai pridengti antsparniais, minkšti, o nepridengti – kieti kaip visas kūnas. Pilvelio paskutinio segmento tergitas, antsparniais nepridengtas, vadinamas pigidiumu, priešpaskutinio – propigidiumu. Galinis sternitas vadinamas analiniu, jo sandara priklauso nuo lyties.[10]
Vabalų kūną dengia chitininė kutikulė, kuri atlieka ir išorinio skeleto funkcijas. Įvairių vabalų rūšių ir net kūno dalių kutikulė būna nevienodo storumo ir standumo. Kutikulės paviršius gali būti lygus, veidrodiškai žvilgantis arba su duobutėmis, taškais, gumburėliais, vagutėmis, apaugęs įvairiaspalviais plaukais, šereliais, įvairios formos ir spalvos žvynais. Plaukų ir šerelių išsidėstymas (chetotaksija) yra būdingas kiekvienai rūšiai.
Vabalų spalva būna labai įvairi. Ji priklauso nuo hipodermos ir kutikulės pigmentų, mikrostruktūros ir plaukų ar žvynų spalvos. Tik išsiritę iš lėliukių vabalai (žygiai, kinivarpos ir kt.) būna gelsvos, nenatūralios spalvos. Rūšiai būdingą spalvą įgauna po 1-2 dienų.[11]
Jis būdingas daugeliui vabalų. Paprastai patinai kiek mažesni už pateles ir jų kūnas truputį sunkesnis. Tačiau yra ir išimčių, pavyzdžiui, elniavablių patinai daug stambesni. Dažnai patinai nuo patelių skiriasi kojų letenėlių narelių forma, apaugimu, antsparnių raštu, kai kurių kūno dalių sandara taip pat kažkiek skiriasi (pvz., kai kurių plokštėtaūsių patinų galva turi stambų ragą).
Identifikuoti vabalo rūšį kartais galima tik iš patino lytinių organų (genitalijų) chitininių dalių. Tai kopuliacijos organas (penisas), dvi parameros ir bazalinis skleritas.[12]
Vabalai ir jų lervos naudoja keletą skirtingų strategijų, naudojamų ginantis nuo plėšrūnų ir parazitų atakų. Į šiuos būdus įtraukiamas kamufliažas, mimikrija, toksiškumas ir aktyvi gynyba.
Kamufliažas – vabalų sugebėjimas savo kūno spalva ir forma prisitaikyti prie aplinkos. Tai labai dažna ir paplitusi vabalų apsaugos forma, ypač tarp tų, kurie minta mediena ar augalais, pavyzdžiui, lapgraužiai (Chrysomelidae) ar straubliukiniai (Curculionoidea). Kai kurių vabzdžių forma, įvairiaspalviškumas ar plaukuotas kūnas primena paukščių mėšlą ar kokį kitą nevalgomą daiktą.
Kitas apsisaugojimo nuo priešų būdas derinant spalvas ir formą yra mimikrija. Pavyzdžiui, dalis ūsuočių (Cerambycidae) yra itin panašūs į vapsvas, raštuotasis auksavabalis panašus į kamanę, todėl šių vabalų vengia plėšrūnai, nors patys vabalai iš esmės yra nepavojingi. Vabalai gali kombinuoti išvaizdos mimikriją ir elgesio mimikriją, pavyzdžiui, elgtis panašiai kaip vapsvos, į kurias jie yra panašūs.
Daug vabalų rūšių, tarp jų boružės (Coccinellidae), skaudvabaliai (Meloidae), žiedvabaliai (Lycidae) sučiupti gali išskleisti toksiškas ar nemalonaus skonio substancijas, kurios apnuodija ar atbaido priešininką. Dažnai tokie vabalai turi ryškių įspėjamųjų spalvų kūną, atbaidančių potencialius grobuonis. Daug nepavojingų vabalų ar kitų vabzdžių dėl tos priežaisies naudoja šių toksiškų vabalų spalvas ar formą.
Kai kurie vabalai, pvz., kamuolvabaliai (Byrrhidae) ištikus pavojui suglaudžia kojas ir apsimeta negyvais.
Dideli žygiai (Carabidae) ar ūsuočiai (Cerambycidae) gali save apginti naudodamiesi stipriais žiauturais, dygliais ar ragais. Tuo tarpu bombožygiai (Brachinus) iš savo pilvelio į priešus purškia atbaidančias chemines medžiagas.
Vabalai yra prisitaikę misti pačiu įvairiausiu maistu, todėl jie sutinkami įvairiose pasaulio vietose. Dalis vabalų yra visaėdžiai ir minta tiek augaliniu tiek gyvūniniu maistu. Kitų vabalų mityba yra itin specializuota ir jie minta tik vienos rūšies maistu. Daug lapgraužių, ūsuočių, straubliukinių rūšių minta tik viena augalų rūšimi. Žygiai ir trumpasparniai greta kitų yra plėšrūnai bei minta kitais nariuotakojais, sliekais bei sraigėmis. Nors dauguma plėšriųjų vabzdžių minta įvairiu gyvūniniu maistu, keletas rūšių yra labiau specializuotos.
Gendančios organinės medžiagos yra daugelio vabalų pagrindinis maistas. Dalis jų yra koprofagai, pavyzdžiui, mėšlavabaliai (Geotrupidae) ir minta gyvūnų išmatomis, tuo tarpu maitvabaliai (Silphidae) minta negyvais gyvūnais. Kitos rūšys, pavyzdžiui, krypūnėliai (Histeridae), nors ir randami mėšle ar dvėselėnose iš tiesų yra grobuonys ir minta maitėdžių lervomis. Tos pačios rūšies vabalo lerva ir suaugėlis gali misti visiškai skirtingu maistu.
Vabalai porą susiranda feromonų pagalba. Kai kurios vabalų rūšys (pvz., duobkasių genties) kaunasi dėl teisės poruotis. Dažnai tiek patinai, tiek patelės (tarpusavyje). Taip pat, daug vabalų yra teritoriniai gyvūnai ir gina savo teritoriją nuo svetimų patinų. Tokių vabalų patinų bendras kūno ilgis dažnai būna didesnis, nei patelių (nedažnas reiškinys tarp vabzdžių). Pats poravimasis paprastai trumpas, nors kai kuriais atvejais gali trukti ir kelias valandas.
Daugelis vabalų dauginasi apvaisintais kiaušiniais. Toks būdas vadinamas biseksualiniu, arba gamogenetiniu. Kai kurie straubliukai dauginasi neapvaisintais kiaušiniais – partogenetiškai.[13]
Priklausomai nuo rūšies, rūpinimasis palikuonimis skiriasi. Dalis vabalų tiesiog padeda kiaušinėlius kur nors po lapu ir palieka. Dalis savo būsimiems palikuonims po žeme sukuria visą gyvenamąją aplinką, su iš anksto paruoštomis maisto atsargomis. Kai kurie vabalai tam tikrose vietose pažeidžia lapus, kad šie susisuktų, ir tuomet viduje padeda kiaušinėlius (cigarsukiai). Taip kiaušinėliai būna kažkiek apsaugoti nuo aplinkos.
Vabalams būdinga pilnutinė metamorfozė (Holometabola). Vystydamiesi praeina 4 fazes: kiaušinėlio, lervos, lėliukės ir suaugėlio (kitaip imago). Kai kurioms vabalų rūšims būdingas hipermetamorfozinis (hypermetamorphosis) vystymasis. Jie pereina 7 fazes: kiaušinėlio, triungulino (pirminės lervos), antrinės lervos, netikrosios lėliukės (pseudochrysalis), tretinės lervos, tikrosios lėliukės ir suaugėlio. Antrasis vystymosi tipas yra pilnutinės modifikacija ir atsirado prisitaikant prie parazitinio gyvenimo būdo. Daugeliui vabalų būdingas biseksualinis (gamogenetinis) dauginimasis apvaisintais kiaušinėliais. Kai kurie straubliukai dauginasi partenogeneziškai (neapvaisintais kiaušinėliais). Šis dauginimosi tipas – geografinio pobūdžio. Vienoje arealo dalyje išplitusios tik partogenezinės patelės, kitose – abiejų lyčių vabalai.[14]
Vabalų kiaušinėliai paprastai būna apvalūs kaip rutuliai arba ovalūs, lukštas (chorijonas) plonas, be skulptūros. Į dirvą ir augalų audinius dedami (grambuoliai, kinivarpos) kiaušinėliai yra pusiau permatomi, balti ar gelsvi. Augalų paviršiuje dedami (lapgraužiai) paprastai būna ryškesni – geltoni, žali ar pilki. Kiaušinėlio fazėje susiformuoja vabalo jauniklis – lerva. Vabalai kiaušinėlius deda ten, kur išsiritusios lervos galėtų rasti maisto. Ši fazė paprastai užtrunka 8–20 dienų.[14]
Iš kiaušinėlio išsiritusios lervos turi išsivysčiusią galvą su graužiamaisiais organais ir yra bekojės (straubliukų, cigarsukių, kinivarpų, kai kurių ūsuočių bei grūdinukų) arba turi 3 poras įvairaus išsivystymo krūtinės kojas (dauguma vabalų). Lervos kūnas būna minkštas, labai įvairių spalvų. Dirvoje ir augalų audiniuose besivystančios lervos būna baltos arba gelsvos, gyvenančios ant lapų – geltonos, žalios, juodos, raudonos ar dėmėtos. Daugumos žygių, sprakšių lervų kūnas būna kietas. Sukietėjusi būna priešnugarėlė ir analinis tergitas. Analinis lervos kūno segmentas dažnai turi nariuotus priedėlius – urogomfus. Kai kurių vabalų lervos apaugusios tankiais plaukeliais. Lervos būna stambesnės už suaugėlius, nes intensyviai maitinasi ir kaupia maisto medžiagas. Lervos augdamos neriasi 3–6 kartus, po kiekvieno nėrimosi tampa vis didesne. Užaugusi lerva virsta lėliuke. Lervos stadijos trukmė labai įvairi ir priklauso nuo kiekvieno vabalo biologinių savybių. Trunka nuo kelių savaičių iki 4–5 metų.[15]
Vabalų lėliukės yra laisvo tipo (pupa libera). Tai fazė, kai iš lervos formuojasi suaugęs vabalas. Jos metu vyksta sudėtingi fiziologiniai procesai. Laisvosios lėliukės yra minkštos. Plona, balta ar gelsva plėvelė dengia kojas, antenas bei sparnus. Lėliukė panaši į suaugusį vabalą. Daug lėliukių randama dirvoje, gyvų ir negyvų augalų audiniuose. Kai kurių lapgraužių, boružių lervos virsta lėliukėmis ant augalų. Šių lėliukių apvalkalas būna standus, neretai ir spalvotas. Jos kabo ant lapų ar šakučių, prisitvirtinusios užpakaliniu galu. Dalies vabalų lervos, prieš virsdamos lėliukėmis, susiruošia „guolius“, sakykime, iš medžio išgraužų ar kitų medžiagų. Kai kurie vabalai žiemoja lėliukės fazėje, o vasarą ši fazė trunka ne ilgiau kaip 2–4 savaitės.[15]
Suaugę vabalai (imago) išsirita iš lėliukių. Šios fazės fiziologinė paskirtis yra plitimas ir dauginimasis. Minta tik tie suaugę vabalai, kurie iš lėliukės išsirita su dar nesubrendusiais vaisos organais. Mityba šioje fazėje vadinama papildoma. Kai kurie visiškai neminta. Jie naudoja maisto medžiagas, kurias sukaupė dar būdami lervomis. Daugelio vabalų maistas nesiskiria ar yra panašus lervos ir suaugėlės fazėse. Bet yra ir nemažai atvejų, kai skirtingose fazėse vabalai minta skirtingu maistu. Pavyzdžiui, daugelio ūsuočių lervos graužia medžių žievę ir medieną, o suaugę vabalai minta žiedadulkėmis. Daugelis suaugėlių žiemoja. Gyvena dažniausiai iki 2–3 metų.
Daugelio vabalų vystymosi ciklas nuo kiaušinėlio iki lytiškai subrendusio suaugėlio trunka vienerius metus (monovoltinis vystymasis). Tik nedaugeliui (pvz., žievėgraužiui tipografui (Ips typographus)) būdingos dvi kartos (bivoltinis vystymasis) per metus. Kai kurių vabalų vystymasis trunka 3–5 metus (pvz., paprastojo grambuolio)[16]
Imago stadijoje vabalai daugiau nebeauga. Suaugėlių vabalų dydis priklauso nuo to, kokio dydžio buvo užaugusi lerva (išimtis – gegužvabaliai).
Ilgą laiką buvo manoma, kad vabalai, kaip jie suprantami dabar, atsirado maždaug prieš šimtą keturiasdešimt milijonų metų, Permo periode. Naujausioms atrastoms vabalų fosilijoms nustatomas dar senesnis amžius, maždaug 265–300 milijonų metų.[17] Manoma, kad vabalai išsivystė iš pirmykščių tarakonų (Protoblattoidea). Maždaug tuo pačiu laiku paplito ir blakės, skorpionmusės ir tinklasparniai vabzdžiai. Vabalai skirstomi į keturis pobūrius:
Šios šeimos išsiskyrė Permo ir Triaso periodais. Jų filogenetinė giminystė neaiški, o populiariausia hipotezė teigia, kad labiausiai susiję įvairiaėdžiai ir gleivaėdžiai vabalai, plėšrieji vabalai yra jų gimininga grupė, o kupediniai – gimininga grupė visoms trims. Gaubtasėklių augalų atsiradimas ir evoliucija Kreidos periodu (prieš 140-70 mln. metų) turėjo didelę įtaką ir vabalų (taip pat ir kitų žiedus lankančių vabzdžių) evoliucijai. Susiformavo gausi augalais mintančių vabalų ekologinė grupė, o tada – ir vabzdžiaėdžių vabalų grupės. Kreidos periode susiformavo visos dabartinės vabalų šeimos.
Nemaža dalis žemės ūkio laukuose, miškuose ar žmonių namuose gyvenančių vabalų yra kenkėjai. Tarp labiausiai paplitusių ir darančių daugiausia žalos yra šie:
Dalis vabalų yra naudingi žmogui. Dažniausiai tai yra plėšrūs vabalai, naikinantys kenkėjus. Pavyzdžiui, kai kurios boružės (ir suaugėliai, ir lervos) minta amarais (skydamariniais, miltuotaisiais skydamariais Pseudococcidae ir kt., skirtingos boružių rūšys kažkiek skirtingai). Labai naudingi yra žygiai, besimaitinantys ne tik įvairiomis kenkėjų vabzdžių rūšimis, bet ir vikšrais. Dalies kenkėjų valgo ir kiaušinėlius (pvz., musių). Be plėšrių vabalų, naudingi yra ir mintantys piktžolėmis. Pavyzdžiui, daug Aphthona genties vabalų (lapgraužių šeima) minta karpažolėmis (Euphorbia esula), pavojinga invazine piktžole Šiaurės Amerikoje.
Kai kurios fermos paruošia specialius vabalų bankus – tam tikrą vietą naudingiems vabalams augti ir daugintis.[26] Naudingi vabalai dažnai specialiai užveisiami ten, kur natūraliai ta rūšis negyveno, siekiant kovoti su kažkuriuo kenkėju ar panašiai. Pavyzdžiui, didysis puikiažygis buvo iš Europos specialiai pervežtas į Kanadą kovai su neoporiniu verpiku (Lymantria dispar).
Įvairūs koprofagai (besimaitinantys išmatomis), pvz., mėšlavabaliai organinių medžiagų reducentai. Rausdami urvus pureną dirvą, įneša mėšlą į gilesnius sluoksnius. Masinis kaprofagų paplitimas ganyklose yra vienas iš natūralių jos tręšimo komponentų.
Kailiavabaliai, paprastai – žalingi namų vabalai, kartais naudojami iškamšų gamyboje galutiniam kaulų nuvalymui. Kai kurių vabalų lervos (pvz., grambuolių) įvairiuose kraštuose naudojamos ir maistui.
Bene didžiausia vaidmenį žmonių kultūroje vabalai vaidino senovės Egipte. Šventasis skarabėjus (Scarabaeus sacer) ten buvo laikomas šventu, dievo Cheprio numylėtiniu. Archeologai Egipte yra atradę daug tūkstančių amuletų, statulėlių ar antspaudų su skarabėjais. Dažnai šis vabalas vaizduojamas ridenantis Saulę (panašiai, kaip realybėje jie ridena mėšlo kamuoliukus). Naujosios karalystės ir vėlesniu laikotarpiu, skarabėjų vaizduojantis amuletas dažnai būdavo dedamas mumijai virš širdies.
Didelį vaidmenį senovės kultūroje atliko ir skaudvabaliai, dėl savo hemolimfoje esančio kantaridino naudojami gaminant įvairius „meilės eleksyrus“ (afrodiziakus), ar nuodus. Afrodiziakai iš ispaninio skaudvabalio (Lytta vesicatoria) yra tebegaminami iki dabar, o pradėti daryti tikriausiai dar senovės Romoje. Tačiau laukiamų rezultatų jie neduoda ir dar gali būti labai pavojingi sveikatai[27].
Vabalus tiriantis mokslas vadinamas koleopterologija (nuo coleoptera). Egzistuoja įvairios koleopterologų profesionalų ir mėgėjų organizacijos, leidžiami žurnalai, pavyzdžiui, britų „The Coleopterist“ (nuo 1992 m.).
Vabalai yra vieni iš populiariausių vabzdžių renkamų į vabzdžių kolekcijas (už juos populiaresni tik drugiai). Kolekcijai pagauti vabalai numarinami taip, kad nebūtų pažeidžiama jų išvaizda, dažniausiai tam naudojami įvairūs chemikalai: pavyzdžiui, eteris, etilacetatas, amoniakas, kalio cianidas ir kt. Kartais marinimui naudojamos ir kitos priemonės, pvz., sušaldoma šaldiklyje. Sparnai vabalams (skirtingai, nei drugiams) paprastai nėra skleidžiami. Numarinti vabalai smeigtuku pritvirtinami specialiose dėžutėse, kartu su etikete. Etiketėje būtina nurodyti rūšies pavadinimą (jei pavyko nustatyti), taip pat labai svarbu – pagavimo datą ir vietą. Kolekcija be datos ir vietos moksliniu požiūriu yra bevertė.[28]
Vabalų kolekcijos paskirtis gali būti įvairi: kaip mokomoji priemonė, kaip medžiaga (etalonas) apibūdinti kitiems vabzdžiams, kaip muziejų eksponatai ir t. t. Taip pat dažnai vabalų kolekcijos sudarinėjamos tiesiog pramogai. Egzistuoja visa su tuo susijusi industrija, pardavinėjama reikalinga įranga (smeigtukai, specialios dėžutės ir kt.), ar net ir patys vabalai.
Kartais vabalų kolekcionavimas padaro žalos: masiškai išgaudomos retos (ir dėl to kolekcionierių vertinamos) rūšys, pristatoma įvairių vabzdžių gaudyklių, kurios nužudo tūkstančius vabzdžių ir t. t. Kai kuriose šalyse vabzdžių kolekcionavimas reglamentuojamas ar net draudžiamas įstatymais. Pavyzdžiui, JAV uždrausta kolekcijoms gaudyti Nicrophorus americanus, didžiausią Amerikos maitvabalį, kuris yra ant išnykimo ribos.[29]
Vabalai (Coleoptera) – vabzdžių (Insecta) klasės būrys. Tai pats gausiausias pagal atrastų rūšių skaičių būrys ne tik tarp vabzdžių, bet ir visoje gyvūnų karalystėje. Vabalai sudaro maždaug ketvirtadalį visų žemėje gyvenančių gyvūnų rūšių. Pasaulyje jų yra apie 350 000 rūšių ir nuolat atrandamos naujos. Lietuvoje gyvena apie 3500 – 3600 rūšių (žr. Lietuvos vabalai). Gamtoje vabalai turi įtakos medžiagų apykaitai, dirvodarai, kitų gyvūnų balansui.
Pavadinimas Coleoptera yra duotas Aristotelio, jis sudarytas iš dviejų senovės graikų kalbos žodžių: coleo – skydas ir ptera – sparnas. Sukietėję antsparniai bei tvirtas egzoskeletas daugumai vabalų būdingas bruožas, skiriantis juos nuo kitų vabzdžių. Antsparnių funkcija paprastai yra grynai apsauginė, jie nenaudojami skraidymui. Dalis vabalų, pavyzdžiui, gegužvabaliai, nebeskraido, o jų antsparniai suaugę.
Vabalai paplitę beveik visur, jie kol kas neaptikti tik jūrose bei poliariniuose regionuose. Daug vabalų rūšių, ypač gyvenančių tropiniuose kraštuose, mažai ištirta. Didžiausi žinomi vabalai yra Macrodontia cervicornis, gigantiškasis titanas (Titanus giganteus), vabalas heraklis (Dynastes hercules, užauga iki 17 cm).
Vaboles jeb cietspārņi (Coleoptera) ir kukaiņu kārta, kurā ir visvairāk konstatēto sugu. Galvenā rakstura īpašība ir priekšējo spārnu pārveidošanās cietos, stingri sklerotizētos, vai ādainos segspārnos, kuriem nav dzīslojuma. Pakaļējie spārni ir saglabājušies — ar to palīdzību vaboles lido un mierīgā stāvoklī tie tiek salocīti zem segspārniem (ļoti reti gadās, ka segspārni un spārni ir reducēti).[1][2][3] Formas un izmēri ir ļoti dažādi; vaboles garumā var sasniegt no 0,3 līdz 171 mm.[1][4][5][6]
Attīstība ar pilno pārvērtību: ola, kāpurs, kūniņa un imago.[1]
Vaboles sugu skaita ziņā ir vislielākā grupa starp kukaiņiem un dzīvajām būtnēm vispār — kārtā ir konstatētas vairāk nekā 360 000 sugas[7], kas sastāda 40 % no visa kukaiņu sugu kopskaita. Šis skaitlis regulāri palielinās, jo tiek atklātas jaunas sugas.[8] Latvijā (2004. g.) sastopamas 3435 sugas no 105 dzimtām.[9]
Vaboļu izmēri svārstās no 0,325 mm līdz 165 mm. Vissīkākās vaboles ir spalvspārnīši no Nanosellini cilts. Sīkākā suga šobrīd ir Scydosella musawasensis, kuras pārstāvju ķermeņa garums ir 0,325 — 0,352 mm, citas līdzīgi sīkas ir Vitusella fijiensis un Nanosella fungi spalvspārnīšu sugas.[10] Tās ir vienas no sīkākām neparazītiskām kukaiņu sugām.[11][12] Vislielākais Eiropas pārstāvis ir dižā briežvabole (Lucanus cervus), kurai nominatīvās pasugas tēviņi sasniedz 83–86 mm garumu.[13] Krievijas teritorijā vislielākā vabole ir Callipogon relictus (no Krievijas Tālo Austrumu dienvidiem), kura var sasniegt līdz 110 mm.[14]
Tropos dzīvo vislielāko vaboļu sugas, piemēram, Xixuthrus heros (Fidži), Dynastes neptunus (Dienvidamerika), Macrodontia cervicornis (Dienvidamerika), Dynastes hercules (Centrālamerika un Dienvidamerika), Titanus giganteus (Dienvidamerika) un daži citi. Xixuthrus heros ietilpst lielāko vaboļu pieciniekā, tās garums ir līdz 150 mm un tā ir piektajā vietā.[15][16] Ceturtajā vietā ir Dynastes neptunus līdz 158 mm[17], ar vidējiem izmēriem no 110 līdz 135 mm.[18] Trešajā vietā ir Macrodontia cervicornis, kuras tēviņi var sasniegt 165 mm, vidējais šo vaboļu garums ir 130–155 mm.[19] Otrā ir Dienvidamerikas Titanus giganteus, kuras pārstāvji ir 167 mm gari.[20][21] Pirmā lielākā pasaulē vabole ir Dynastes hercules, tēviņi — 160–171 mm.[19]
Pieaugušo vaboļu jeb imago ķermenis, tāpat kā visiem pārējiem kukaiņiem, sastāv no trim daļām: galvas, krūtīm un vēderiņa.[22][23] Galvas un krūšu piedēkļi parasti ir izvirzīti uz āru, bet vēderiņa piedēkļi (pirmsģenitālie un ģenitālie) visbiežāk vairāk vai mazāk ievilkti iekšā.
Ķermeņa forma visbiežāk ir ovāla, izstiepti ovāla vai izstiepta, no augšas daudzmaz izliekta, to raksturo stipri sklerotizēts segums un piedēkļi.[24] Pārējā daļa veido pasīvo aizsargu, galvenokārt no substrāta iedarbošanās, kad vaboles pārvietojas substrāta iekšienē.
Par vaboļu dzīvesveida saistību ar ķermeņa formu var spriest, ja runa ir par lielām sugām, mazāk saistīta tā ir vidējām sugām, bet mazām sugām saistības bieži nav vispār.[24] Piemēram, ūdens iedzīvotājiem — aktīviem peldētājiem (airvaboles, virpuļotāji un citi) vienmēr ir plūdlīnijas un kompakta ķermeņa forma. Atklāti dzīvojošām sugām ķermenis bieži ir stipri izvelvēts. Plēsējsugas, kuras pārvietojas uz substrāta virsmas, raksturo kompakts ķermenis, kuram ir labi attīstīti, gari locekļi (skrejvaboles, smilšvaboles). Skarabejiem un mēslvabolēm, kuras rok zemi, ir paplašināta priekšējā ķermeņa mala ar spēcīgu priekškrūšu vairogu (latīņu: pronotum) salīdzinājumā ar atklāti dzīvojošām sugām.[24]
Galva sastāv no galvas kapsulas jeb epikraniuma (kapsula evolūcijas gaitā izveidojas, savienojoties dažiem ķermeņa segmentiem un akronam; tai ir apaļīga forma) un piedēkļiem — mutes orgāniem un ūsiņām. Attiecībā no galvas novietojuma tā var būt prognātiska, kad mutes sastāvdaļas virzītas uz priekšu (visbiežāk); hipognātiska jeb ortognātiska, kad mutes sastāvdaļas virzītas uz leju; opistognātiska, kad mutes sastāvdaļas vērstas atpakaļ.[25] Dažu dzimtu pārstāvjiem, tai skaitā smecerniekiem, tinējsmecerniekiem, platsmeceriem, galvai ir cauruļveidīgi izstiepta forma, kuras galotnē atrodas mutes aparāts.
Galva ir pārklāta ar veselu kapsulu. Tās mugurdaļa parasti ieiet protoraksā; dažreiz tik dziļi, ka no augšas vairs nav saskatāma, bet citos gadījumos otrādi — brīvi piestiprināta protoraksam.[2]
Galvas augšpusē var saskatīt galvas daļas, kuras savstarpēji vāji atdalītas: kaklu, pakausi, deniņus, verteksu (galvvidu jeb latīņu: vertex), pieri un klipeusu (sejas plātnīti jeb latīņu: clypeus).[23] Galvas kapsula mēreni saplacināta dorsālā virzienā un bieži daļēji ievilkta protoraksa sklerītā. Vaboļu īpatnība ir ievērojams galvas kapsulas apakšdaļas pagarinājums aiz mutes orgāniem.
Uz galvas ir maņu orgāni: ožas, taustes (ūsiņas un tausteklīši) un redzes (saliktas acis un, retāk, parastas acis) orgāni. Galvas sānos novietotas saliktas jeb fasetu acis (latīņu: oculi), kuru fasetu skaits var sasniegt 25 000. Parasti acis ir labi attīstītas un bieži ir diezgan lielas. Retos gadījumos tās ir reducētas vai vispār izzudušas, piemēram, sugām, kuras dzīvo alās, augsnē un parazītiskām sugām.[25] Gadās sugas, kurām acis ir novietotas dorsālā galvas pusē, bet virpuļotājvabolēm, Amphiops ģints ūdensmīļiem, Lamiinae apakšdzimtas koksngraužiem un dažām citām acis ir sadalītas ar starpsienu, tāpēc katra acs sastāv no vienas puses, kura skatās uz augšu, un otras, kura skatās uz leju. Parasto acu jeb «actiņu» (latīņu: oceli) vairumam sugu nav, bet dažām sugām (no strautvaboļu, Liodidae, Phloeostichidae, īsspārņu, ādgraužu dzimtām[23][25]) tās novietotas uz verteksa; ādgraužiem un Metapsia ir nepāra skaits parasto acu, kurām gan ir pāra izcelsme.
Starp acīm, virs pakauša atrodas galvvidus, kurš priekšdaļā pāriet pierē. Uz pieres, starp acīm, ir novietotas ūsiņas jeb antenas. Ūsiņas ir posmaini piedēkļi, kuri izpilda ožas un taustes funkcijas. Šo funkciju receptori atrodas ūsiņu iedobumos. Ūsiņas parasti sastāv no 11 posmiem; šis skaitlis nav pastāvīgs, tas var samazināties, līdz paliek divi posmi (Paussus), vai palielināties līdz 40 atsevišķiem posmiem.[2] Sastāvs un forma dažādu dzimtu pārstāvjiem var mainīties.
Ūsiņu iedobumi atrodas starp mandibulu pamatni un acu priekšējo malu; iedobumi ir galvenā raksturīpašība, kura atšķir vaboles no daudziem citiem kukaiņiem ar pilnu pārvēršanās ciklu jeb metamorfozi. Daudzām visēdāju vabolēm un dažām skrejvabolēm galvas kapsulas apakšvirsmā atrodas ūsiņu vadziņas, kurās tiek novietoti pirmie ūsiņu posmi.[25]
Mutes orgāni nav iegremdēti mutes kapsulā un sastāv no nepāra augšlūpas (latīņu: labrum), neposmainu augšžokļu jeb mandibulu pāra (latīņu: mandibula), apakšžokļu jeb maksilu pāra (latīņu: maxilla) un nepāra apakšlūpas (latīņu: labium). Apakšlūpa veidojusies, savienojoties otrajam apakšžokļu pārim. Apakšžokļi un apakšlūpa nes taustes un garšas orgānus, tā saucamos tausteklīšus.[2] Vabolēm ir raksturīgs primitīvākais košļāšanas mutes aparāts.
Ar mutes orgāniem vaboles sasmalcina cietu barību. Augšžokļiem ir košļāšanas mala ar attīstītiem zobiņiem. Kreisā žokļa zobiņi ieiet kreisā žokļa iedobumos. Apakšžokļi beidzas ar nekustīgi savienotām košļāšanas daivām — ārējo un iekšējo. Apakšlūpai ir bazālais posms un posms, uz kura atrodas divi košļāšanas daivu pāri.[25]
Krūtis jeb torakss sastāv no trim segmentiem: protoraksa (priekšdaļas), mezotoraksa (vidusdaļas) un metatoraksa (mugurdaļas). No tiem attīstītāks ir protorakss, nekustīgi savienots ar mezotoraksu, kurš savukārt nekustīgi savienots ar metatoraksu, un pēdējais savienots ar vēderiņu.[2]
Dorsālās puses segmentus sauc par muguriņām jeb notumiem: notums (priekšdaļa) mezonotums (vidusdaļa), metanotums (mugurdaļa). Katra segmenta kutikulas veido riņķus, kuri iedalās četros sklerītos: notālajā (mugurējā) — tergīts, torakālajā (krūšu) — sternīts un divos laterālos — pleirīts. Uz torakāliem segmentiem ir kustības orgāni: uz mezo- un metanotuma ir spārni, uz katra lejas segmenta ir kāju pāris.[1]
Pronotuma jeb priekškrūšu forma ir ļoti dažāda, un tā ir ļoti nozīmīga sugas noteikšanā. Pronotumam var būt laterālie (sānu) smailie izaugumi, dažādu formu izaugumi vai kuprīši.[2]
No augšas skatoties, var redzēt tikai pronotumu, bet mezonotums (izņemot vairodziņu) un metanotums aizsegti ar segspārniem. Segspārni pievienojas pie mezonotuma, bet spārni, kuri tiek izmantoti lidošanai, — pie metanotuma. Segspārnu daļa, kura pārsedz ķermeņa lejasdaļu, tiek saukta par epipleirām. Katrs no torakālajiem segmentiem sastāv no centrālās daļas — diska un no tā atdalītām sānu (episterns) un aizmugures (epimērs) daļām.[1][2]
Kājas vabolēm vienmēr ir labi attīstītas. Katra no kājām sastāv no piecām galvenajām sastāvdaļām. Sākot no kājas pamata, tās ir gūža (platākā sastāvdaļa), skriemelis, ciska (resnākais pamatposms), stilbs (parasti garākais posms) un pēda (sastāv no sīkākiem posmiņiem, parasti līdz pieciem).[26] Gūžas atrodas speciālās bedrītēs; tās ir īss pamata posms, ar kura palīdzību kājas ir kustīgi piestiprinātas pie pleirīta (sānu plātnītes). Gūžas var būt lodveidīgas, konusveida vai citas formas.
Priekšējās un vidējās gūžas vienmēr ir kustīgas, bet mugurējās bieži ir kustīgas tikai ierobežotā mērā un dažreiz (skrejvabolēm, smilšvabolēm, airvabolēm, krāšņvabolēm, sprakšķiem) ir nekustīgi savienotas ar metanotumu.[2] Gūžu ar cisku savieno skriemelis. Locītavas starp gūžu un krūtīm un starp gūžu un skriemeli kustas atšķirīgās plaknēs, nodrošinot visas kājas kustīgumu. Ciska ir visstiprākais un lielākais vaboļu ekstremitāšu posms. Ciskas galotnē piestiprināts stilbs, bet tam — posmaina pēda. Stilba virsotnē parasti novietoti divi pieši, bet dažām sugām tikai viens.
Pēda parasti sastāv no pieciem posmiem, kaut gan dažādām dzimtām šis skaits mainās, kas savukārt ir viena no sistemātiskām pazīmēm. Pēdas posmu skaits var samazināties līdz 4—3, reti — 2—1, un pavisam reti to var nebūt (Scarabaeus, Onitis ģints vabolēm uz priekškājām).[1] Pēdas apakšvirsma var būt biezi pārklāta ar matiņiem vai sariņiem. Visām vaboļu sugām uz pēdējā pēdas posma ir divi nadziņi. Dažām vabolēm starp nadziņiem ir empodijs — kustīgs ādains piedēklis ar diviem sariņiem. Nagu garums un forma var būt ļoti dažādi. Citi pēdas posmi var būt ļoti modificēti: pirmais posms bieži var stipri pagarināties (galvenokārt uz pakaļējām kājām); otrais un trešais posms var būt paplašināti un iešķelti, divdaivu; ceturtais posms bieži ir nepilnīgi attīstīts.[1]
Atkarībā no dzīvesveida vabolēm izšķir šādus kāju tipus: ejkājas, skrejkājas, racējkājas, lēcējkājas, peldkājas, tvērējkājas u.c. Staigāšanai paredzētās ejkājas atšķiras ar pēdu uzbūvi, kuras ir paplašinātas un saspiestas, to apakša ir biezi apaugusi ar matiņiem (koksngraužiem, lapgraužiem, smecerniekiem un citiem), otrie un ceturtie pēdu posmi bieži ir platāki. Skrejkājām ir raksturīgs slaidums un visu daļu proporcionalitāte, diezgan tieva piecposmaina pēda (skrejvabolēm, melnuļiem). Rakšanas kājas jeb racējkājas (vairākos gadījumos tās ir priekškājas) atšķiras ar paplašinātiem un saplacinātiem stilbiem; to priekšmala ir zobaina (skarabejvabolēm, strupvabolēm un citiem). Peldkājām ir saplacināti stilbi un pēdas; uz pēdām aug biezi matiņi (ūdenī dzīvojošām vabolēm). Lēkšanas kājas jeb lēcējkājas parasti ir pakaļējās kājas; tās ir stipras, ar ļoti biezām ciskām, kuras nepieciešamas lēkšanai (daži lapgrauži, smecernieki un citi). Ķeršanas kājas jeb tvērējkājas (tikai priekškāju pāris) sastopamas diezgan reti (virpuļotājiem, Labidostomis tēviņiem), tās ir plānas, pagarinātas un tiek izmantotas barības ieguvei vai pārošanās laikā mātītes saturēšanai.
Priekšspārni vabolēm ir pārvērtušies cietos sklerotizētos segspārnos. Segspārni parasti ir tikpat cieti kā hitinizētais ķermeņa segums. Segspārni piestiprināti mezotoraksam. Miera stāvoklī apsedz mezonotumu (izņemot vairodziņu), metanotumu un virsējo vēderiņa pusi, bet var būt saīsināti un neaizsniegt pēdējo vai pēdējos septiņus vēderiņa tergītus. Dažreiz segspārni ir stipri neattīstīti, bet dažu sugu mātītēm (Lampyrinae, Drillinae un citi) to var vispār nebūt. Var arī būt arī stipri gari — garāki par vēderiņa garumu.[1] Līniju, kur abi segspārni saskaras, sauc par šuvi. Vabolēm ar reducētiem vai izzūdošiem mugurspārniem segspārni var saaugt; citreiz segspārni šuves garumā var vispār nesaskarties, piemēram, dažiem parazītvaboļu, eļļasvaboļu, māņkoksngraužu, kokurbju un citu dzimtu pārstāvjiem. Meloe ģints eļļasvabolēm viens segspārns var priešpusē nedaudz pārklāt otru, bet spārnu gali līdz ar to krustojas. Ārējā segspārnu mala visā savā garumā bieži mazliet saliecas uz lejaspusi un daļēji apsedz mezonotuma, metanotuma un vēderiņa sānus, veidojot epipleiras. Dažām vaboļu dzimtām (skrejvaboļu, melnuļu, Cassidinae un citām) segspārnu sānmala var būt stingri saplacināta un izstiepta, reizēm stīva vai atstiepta uz augšu.[1] Dažu Scolytinae ģinšu segspārnu virsotnē ir iespiedums, kurš malās ir aplikts ar mazām smailēm un izmantojams koksnes miltu izsviešanai, graužot koksnē ejas.
Segspārnu virsma var būt spīdīga, gluda, var arī būt ar dažādiem izaugumiem, bedrītēm, smailēm. Bieži uz segspārnu virsmas ir garenas vadziņas vai sīku bedrīšu (punktu) rindas, kuras ir atdalītas viena no citas ar starpām.
Vēders sastāv no segmentiem. Katrs no segmentiem sastāv no pusriņķiem: spinālā (tergīts) un abdomenālā (sternīts), kuri saistīti ar plēvi, uz kuras atrodas stigma latīņu: stigmata jeb traheju ārējā atvere. Dažreiz stigmas atrodas vēdera sānos. Parasti tās ir paslēptas zem segspārniem.[1][2]
Segmentu skaits nav konstants, bet to nav vairāk par 10; redzamo segmentu parasti ir 7—9, sternītu — 5—8 (tāpēc, ka pirmo divu segmentu sternītu nav, jo tie ir reducēti), bet 1—3 pēdējie segmenti viens otru aizvieto un parasti ir iespiesti vēderā. Vēdera segmentus no apakšpuses dēvē par sternītiem, bet no augšdaļas — par tergītiem. Tergīti parasti ir viegli hitinizēti, plēvaini, gandrīz bez krāsas; tikai dažos gadījumos (īsspārņiem, dažiem koksngraužiem) tergīti ir redzami saīsināto segspārnu dēļ un tad tie ir tikpat cieti un tāpat nokrāsoti kā sternīti. Pēdējo tergītu sauc par pigidiju, bet priekšpēdējo — par pronigidiju. Dažu sugu tēviņiem aiz pigidija ir arī postpigidijs (spīduļiem, lapgraužiem, praulmīļiem un citiem). Pēdējie segmenti ir pārveidoti un parasti atrodas vēdera iekšienē.
Ķermeņa krāsojums ir ļoti dažāds. Krāsojumu un zīmējumus uz ķermeņa bieži izmanto sugas vai dažādu taksonomisku grupu noteikšanā.[24]
Vabolēm izšķir strukturālu un pigmentāru krāsojumu. Strukturālais krāsojums ir saistīts ar dažādām specifiskām īpašībām kutikulas virsmas struktūrā (mikroskopiskām rieviņām, zvīņām utt.), kuras rada gaismas interferences, difrakcijas un dispersijas efektus. Šādi rodas dažu vaboļu metāliski spilgtā nokrāsa, piemēram, vairākām tropu sugām. Pigmentāra krāsojuma pamatā ir pigmenti, kuri bieži ir eksokutikulā, retāk tauku ķermenī vai hipodermas šūnās. Daudzām vabolēm novērojama strukturālas un pigmentāras krāsojumu kombinācija. Visbiežāk vabolēm sastopams pigments melanīns, kas piešķir tumši brūnu, brūni sarkanu vai melnu krāsu. Citi ir karotinoīdi, kuri krāso sarkanā, oranžā, dzeltenā krāsā, flavonoīdi — dzeltenā, baltā, sarkanā, brūnā krāsā. Daži pigmenti (galvenokārt melnie un brūnie) atšķiras ar lielāku noturīgumu, bet sarkanas un zaļas nemetāliskas krāsas parasti ir mazāk noturīgas un vaboles nāves gadījumā maina savu krāsojumu uz dzeltenu, rudu, brūni dzeltenu.[2]
Daudzām vaboļu sugām ir daudzveidīgi, bieži diezgan spilgti zīmējumi uz dažādām ķermeņa daļām. Spilgtās vaboles parasti ir aktīvas dienas laikā, dzīvo galvenokārt atklāti uz augiem (parasti uz puķēm, lapām), piemēram, Cetoninae, krāšņvaboles un daži koksngrauži.
Dzimumu dimorfisms ir atšķirība starp mātītēm un tēviņiem ar ārējo izskatu, krāsu un/vai ķermeņa formu, kas ir plaši izplatīta un bieži stipri izteikta vaboļu sugu starpā. Vairumam sugu tēviņi ir mazliet mazāki un to ķermenis ir šaurāks nekā mātītēm. Citos gadījumos ir tieši pretēji — tēviņi ir lielāki (pateicoties stipri attīstītām mandibulām vai ragveida izaugumiem uz galvas un pronotuma: briežvabolēm, Dynastinae, Lethrus, Labidostomis).[2]
Ļoti bieži (vairākām skrejvabolēm un airvabolēm, daudziem melnuļiem, lapgraužiem, dažiem Melolonthinae un citiem) priekšējās, bet dažreiz vidējās pēdas tēviņiem stipri platākas ar piesūcinošo spalvu papēžiem, kas palīdz tēviņiem noturēties uz mātītes pārošanas laikā. Tēviņiem mēdz būt iegarenas priekšējās kājas (Euchirinae apakšdzimtā, Acrocinus longimanus). Citu sugu tēviņiem ir raksturīgas resnas mugurējās gūžas vai salocīti, bieži arī gari priekšējie, vidējie un mugurējie stilbi.[1]
Citam vabolēm mēdz būt ļoti attīstītas mandibulas, piemēram, briežvabolēm un Lethrus. Dažu dzimtu (piemēram, skarabejiem) tēviņiem uz galvas vai/un uz priekškrūtīm ir daudzveidīgie "ragi", izaugumi, tuberkulas, kuru nav vai kuras ir slikti attīstītas mātītēm.
Sekundārās dzimumīpatnības var izpausties arī pronotuma, protoraksa, kāju un pigīdijas modifikācijas veidā. Degunradžvaboles raksturo krasi izteikts dzimumu dimorfisms. Tēviņi parasti ir lielāki par mātītēm ar daudz vai maz attīstītiem galvas un/vai pronotuma ragiem. Galvas rags tiem nereti ļoti liels (piemēram, Dynastes, Megasoma ģintīm), ar asiem izaugumiem, bet mātītēm ragu vietā parasti ir tikai tuberkulas. Tēviņiem ragi parasti atrodas pronotuma priekšdaļā un virzīti uz priekšu.[27]
Dzimumu dimorfisms var izpausties arī ūsiņu lielumā (koksngrauži), to vāles lieluma un attīstības (vairāk tēviņiem, nekā mātītēm — Melolonthinae), atsevišķos gadījumos tēviņiem ūsiņu posmu skaits ir lielāks nekā mātītēm.[2]
Mazāk kustīgu dzīvesveidu mātītēm parasti nosaka spārnu neesamība (spīdvaboļu, dažu Melolonthinae, koksngraužu un citu bezspārnu mātītes), taču šo sugu tēviņi vienmēr ir spārnaini. Dažreiz segspārni mātītēm ir mazattīstīti vai pavisam izzuduši (dažām spīdvabolēm). Ļoti retos gadījumos (dažiem mizgraužiem) ir otrādi, mātītēm vienmēr ir spārni, bet tēviņiem tie parasti reducēti.[2]
Polimorfisms (daudzveidība) ir atšķirību kopums, kas sastopams starp vienas sugas pārstāvjiem. Tā saucamais trofiskais polimorfisms mēdz būt tēviņiem no briežvaboļu dzimtas un Dynastinae apakšdzimtas atkarībā no kāpuru attīstības, pieejamās barības bāzes un ārējās vides ietekmes. Briežvaboļu un Dynastinae lielākie tēviņi atšķiras kā ar stipri attīstītiem izaugumiem, tā arī ar ragiem uz galvas un/vai uz pronotuma.[28] Mazākie tēviņi, kuriem ir vāji attīstītas sekundārās dzimumpazīmes, pēc ārējā izskata tuvi mātītēm.[27] Grūti noteikt, kas šajā gadījumā ir saistīts ar ārējiem apstākļiem, kuros attīstās kāpuri, un kas var būt noteikts ģenētiski.[28]
Tā arī atsevišķām vabolēm, biežāk ar spilgtu "metālisku" krāsojumu (daži koksngrauži, krāšņvaboles, Cetoninae), mēdz rasties krāsojuma variācijas vienas sugas robežās, līdz ar to metāliski toņi var būt ar visdažādākajām nokrāsām, kuras mainās, sākot ar zaļām nokrāsām un beidzot ar vara sarkanu un melnzilu. Goliathus ģints un visbiežāk Goliathus orientalis sugas skarabejvabolēm reģistrētas daudzas krāsojuma variācijas, kuras dažreiz stipri atšķiras cita no citas, ir diezgan līdzīgas vai veido pārejas formas. Tumša krāsojuma variācijas ir pārsvarā vabolēm no centrālās un ekvatoriālās Āfrikas, savukārt gaišas variācijas izplatītas starp vabolēm no ekvatoriālās Āfrikas dienvidiem un rietumiem. Goliathus goliatus krāsojuma variācijas var būt saistītas ar dažu abiogēnisko faktoru (izolācijas pakāpe, mitrums u.t.t.) izmaiņām.
Vabolēm ir kukaiņu klases pārstāvjiem tipiska iekšējā uzbūve.[22] Vaboļu ķermeņa dobums, tāpat kā pārējiem kukaiņiem un posmkājiem, ir jaukts ķermeņa dobums, kuru sauc par miksocēli. Miksocēle ir pārdalīta ar divām horizontālām plēvēm (diafragmām) trīs sadaļās (sinusos). Augšējā diafragma atdala augšējo jeb perikardiālo sinusu, kurā ir novietots muguras asinsvads. Apakšējā diafragma atdala apakšējo jeb perineirālo sinusu, kurā ir novietota vēdera nervu ķēde. Vidējais jeb viscerālais sinuss novietots starp diafragmām; šajā sinusā atrodas gremošanas, izdalīšanas un dzimumsistēmas, kā arī tauku ķermeņa lielākā daļa. Ķermeņa dobums ir aizpildīts ar hemolimfu.[22]
Vaboļu centrālā nervu sistēma, līdzīgi citiem kukaiņiem, sastāv no pāru virsrīkles ganglija (galvas smadzenēm), pierīkles kennektīvām un vēdera nervu ķēdes. Pirmais ķēdes ganglijs (zemrīkles) un virsrīkles ganglijs atrodas galvā, pārējie ķermenī. Vēdera nervu ķēdes centralizācija variē plašā diapazonā. Tā, piemēram, Dictyopterus ģints sugām ir trīs krūšu un astoņi vēdera gangliji; Cicindella skrejvabolēm ir trīs krūšu un seši vēdera, septiņpunktu mārītei trīs krūšu un divi vēdera, piecpunktu mārītei ir trīs krūšu un viens vēdera, smecerniekiem ir divi krūšu un divi vēdera, Gyrinus virpuļotāju sugām divi krūšu un viens vēdera, un Rhizotrogus skarabejam viens krūšu un nav vēdera gangliju, jo visi vēdera ķēdes gangliji savienojas vienā krūšu segmentā.[29] Kukaiņiem ir labi attīstīta veģetatīvā nervu sistēma, kura sadalīta trijās daļās — somatogastralā, ventrālā un ventrokaudālā.[22]
Gremošanas sistēma sastāv no trim daļām — priekšējās, vidējās un pakaļējās zarnas. Visu zarnas daļu sienas veido vienslāņa epitēlijs, kuru ārēji izklāj gareniskas un gredzenveida muskuļšķiedras. To saraušanās veicina barības kustību zarnās. Vabolēm ir mandibulārie, maksillarie un labiālie (apakšlūpas) dziedzeri. Rīkle un barības vads veicina barības norīšanu un tās nokļūšanu guzā, kas savukārt ir barības krātuve un vieta, kur barība sāk sagremoties siekalu gremošanas sulas (no vidus zarnas daļas) enzīmu ietekmē. Pakaļējā zarna nepiedalās gremošanas aktā, taču tā piedalās ekskrementu formēšanā, absorbē (uzsūc) ūdeni, izvada ekskrementus un piedalās osmoregulācijā.[22]
Asinsrites sistēma ir ļoti reducēta (slikti attīstīta). To veido muguras asinsvads, kas atrodas prekardiālā sinusā un ir piestiprināts pie dorsālās ķermeņa sienas ar saistaudu saitēm. Pakaļējā asinsvada daļā atrodas sirds, kas sastāv no vairākiem secīgiem kambariem, un tās priekšējo daļu veido aorta.[22]
Elpošanas sistēma sastāv no trahejām, kas atveras uz āru ar vairākām porām, kurus dēvē par stigmām. Divi pāri stigmu atrodas uz mezotoraksa un protoraksa, un pārējās stigmas — pirmajos piecos vēdera segmentos.[22]
Izvadsistēmu veido malpīgija kanāli, taukķermeņa urātu šūnas, perikardiālās šūnas.[30]
Reproduktīvā sistēma mātītēm sastāv no olnīcu pāra, pāra olvadu, viena nepāru olvada, papildu dzimumdziedzeriem, sēklas tvertnes. Tēviņu reproduktīvā sistēma sastāv no sēklinieku pāra, pāra sēklvadu, sēklas izvadkanāla, papildu dzimumdziedzeriem un kopulācijas orgāna (edeagusa).[22]
Vabolēm ir labi attīstīti maņu orgāni: mehanoreceptori (uztver pieskārienus, vibrāciju un skaņas viļņus); termoreceptori; acis. Acis vabolēm ir saliktas (fasetu), kuru sastāvā ietilpst liels omatīdiju skaits, kas dažreiz var sasniegt dažus tūkstošus. Omatīdijas cieši novietotas cita pie citas. Katra no tām uztver tikai vienu lietas punktu, kas atrodas vaboles priekšā, no kā fasetu acs sniedz mozaīkas attēlu, kas sastāv no daudziem atsevišķiem punktiem. Vēl ir proprioreceptori, kuri signalizē nervu sistēmai par atsevišķu ķermeņa daļu novietošanos, deformēšanos un pārvietošanos.
Skaņu svārstības vaboles rada, pateicoties Džonstonu orgāniem, kuri sastāv no modificētām hordālām sensillām.[31]
Timpanāli dzirdes orgāni aprakstīti divu dzimtu pārstāvjiem, tas ir Cicindela ģints šmilšvabolēm (uz pirmā vēdera segmenta dorsālas virsmas) un divu tribu Dynastinae apakšdzimtas pārstāvjiem (zem pronotuma vairodziņa).[32]
Vaboļu olu forma ir parasti ovāla, apaļa vai iegarena. Parasti gaišas (baltas, dzeltenīgas, dzeltenpelēkas, zaļganas vai gaiši zaļas, retāk brūnas), puscaurspīdīgas. Olu apvalks parasti ir tievs, bez izteiktas ārējas skulptūras.[1]
Vaboles olas dēj parasti pa vienai vai nelielās grupās, visbiežāk "klusā stūrītī": zem dažādiem patvērumiem, zem akmeņiem, nobirušām lapām, sūnās, zaros, pumpuros, augļos, koku mizās, zemē. Dažreiz, lai dētu, olu mātīte sagatavo tam speciālu dobumu (piemēram, skarabeju pazemes alas, aizpildītas ar mēsliem, mizgraužu ejas) vai sarullē augu lapas, veidojot slēgtu telpu (tinējsmecernieki),[33] retos gadījumos (dažiem plēsējiem) mātītes dēj olas citu kukaiņu ligzdās, tā, piemēram, Trichodes skudrulīši dēj olas palapseņu, vientuļo bišu un siseņu ligzdās.[1][34]
Kāpuri ir diezgan variabli, taču tiem piemīt kopīgas raksturīpašības - ir attīstīta, stipri sklerotizēta galva ar mutes aparātu pielāgotu graušanai; parasti iegarenu resnu ķermeni un sklerotizētiem segaudiem.[1]
Slēpti dzīvojušiem kāpuriem parasti ir balts vai dzeltenīgs ķermeņa krāsojums, retāk rozīgs, bet atklāti dzīvojušiem kāpuriem — tumšs vai krāsains: melns, pelēks, brūns, zaļš (dažu lapgraužu sugām, kas barojas ar augu lapām), dažreiz sarkans, dzeltens, tumši brūns vai ar metālisku spīdumu.
Pēc uzbūves rakstura ir pieņemts iedalīt kāpurus dažos pamattipos.[1][2]
Ūdenī dzīvojošus kāpurus ir pieņemts iedalīt divos tipos atkarībā no to dzīvesveida. Pirmie ir plēsīgi kāpuri (airvaboles, ūdensmīļi), kas raksturojas ar lielu galvu, asiem un sirpjveidīgiem žokļiem, diezgan garām kājām, dažreiz ar biezu apmatojumu, pateicoties kuram tie var ātri peldēt. Šie kāpuri elpo atmosfēras gaisu, dēļ kā tiem ir nepieciešams pacelties pie ūdens virsmas. Otras, galvenokārt neplēsīgu īpatņu grupas kāpuriem (virpuļotāji, peldvaboles un daudzi ūdensmīļi) uz ķermeņa virsmas ir trahejas žaunas (savdabīgi izaugumi), kuri tiek izmantoti elpošanai. Šādi kāpuri ir mazāk kustīgi, taču starp tiem ir arī plēsīgas formas.[1]
Taču ir arī citi kāpuru tipi, piemēram, ādgraužu kāpuri ar biezu apmatojumu (bieži ar garo matiņu otiņveida sakopojumiem uz vēdera gala) vai kāpuri, kuru ķermenim ir īpaša morfoloģiska uzbūve (smilšvaboles, kokurbji un dažu citu vaboļu grupām).[1]
Kūniņa ir baltā, brīva (bez kokona). Kūniņošanās notiek parasti augsnē vai meža klājā, pat ja kāpura attīstīšanās notiek citā vietā: koksnē, zem koku garozas, graudaugu stumbros, augu lapu locījumos un citur. Ūdens vaboļu sugas kūniņojas augsnē ūdenstilpņu krastos. Taču ir daži izņēmumi. Ir sugas, kas kūniņojas kāpuru attīstīšanas vietās: koksnē (krāšņvaboles, koksngrauži, ķirmji un citi), barības augu lapu mīnās (Rhynchaenus ģints smecernieki), lapu rullēs (daži tinējsmecernieki) vai atklāti uz barības augu lapām (mārītes, daži lapgrauži), sēklās iekšā (sēklgrauži), plēvspārņu ligzdās (dauzi skudrulīši).[1]
Pirms kūniņošanas procesa kāpuri tais īpašu "kūniņas gultni", īpaši reti vaboļu kāpuri (daži smecernieki) tais īstus kokonus uz augu lapām.[1]
Kūniņas fāzē notiek aktīvas iekšējas pārmaiņas: histolīze un histoģenēze. Pieauguša īpatņa orgāni formējas no īpašiem aizmetņiem (imagināliem diskiem). Tie ir nelieli nediferencēto šūnu kopumi, kas novietojas noteiktās vetās kāpuru ķermenī. Metamorfozi regulē neiroendokrīeno orgānu komplekss.[23]
Vaboles vienmēr ir šķirtdzimuma dzīvnieki un gandrīz vienmēr oldējēji.[1] Vaboles ir kukaiņi ar pilno pārvēršanos. Tas nozīmē, ka no olas izšķiļas kāpurs (kurš nav līdzīgs pieaugušam īpatnim), kurš savas augšanas beigās pārvēršas par kūniņu, un tā savukārt pārvēršas imago — pieaugušā īpatnī.[1] Tādā veidā vaboļu lielākā daļa attīstās, izejot četras fāzes: ola, kāpurs, kūniņa un imago. Kaut gan ir arī daži izņēmumi: dažu vaboļu dzimtu, piemēram eļļasvaboļu, pārstāvjiem novērota hipermetamorfoze ar 5—6 un vairāk fāzēm, kuras sastāv no īpašām papildu kāpuru stadijām, kas atšķiras no sākotnējā kāpura un imago. Meloe un Mylabris ģints eļļasvabolēm šās papildfāzes sauc par triungulīniem.[36][37]
Cits izņēmums ir neotēnija, kas ir dažu organismu spēja sasniegt dzimumgatavību un vairoties kāpuru stadijā.[37] Par piemēru var kalpot Platerodrilus sarkanspārņu mātītes, kurām dzīves ciklā ir izslēgtas kūniņas un imago stadijas. Tomēr šāda parādība neizslēdz normālu tēviņa attīstīšanos.
Partenoģenēze vabolēm sastopama diezgan reti, bet gadās daudzās dzimtās, visbiežāk dažiem melnuļiem, lapgraužiem un it īpaši smecerniekiem. Līdz ar to mātītēm saglabājas četras attīstības stadijas, bet starp pieaugušiem īpatņiem tēviņu var pavisam nebūt.[1]
Dzīvdzemdēšana vaboļu vidū ir ļoti reta, tā ir raksturīga tikai dažiem īsspārņiem, lapgraužiem.[38]
Savdabīga un sarežģīta ir Micromalthus debilis vairošanās bioloģija, kur kāpuram ir trīs attīstības fāzes. Pirmās fāzes kāpuri ir ļoti kustīgi, tiem ir garas kājas un liela galva, bet visas fāzes gaitā tie nebarojas. Pēc apvalka nomešanas tie pārvēršas bezkāju otrās fāzes kāpuros, kuru galvenā funkcija ir barošanās. Tie savukārt pārvēršas trešās fāzes kāpuros, kuri nebarojas, bet spēj vairoties un dzemdē daudz pirmās fāzes kāpuru. Ir zināmi arī pieauguši īpatņi, kuri rodas no otrās fāzes kāpuriem, kaut gan šis process ir nepilnīgi izpētīts. Šai vabolei ir citu kukaiņu starpā unikāla saskaņota hipermetamorfoze ar kāpuru dzemdēšanas spēju.[36][39]
Kāpuru un pieaugušo stadijas atsevišķām sugām ilgst dažādi. Biežāk (vairākām skrejvabolēm, īsspārņiem, airvabolēm, lapgraužiem, dažiem smecerniekiem, mizgraužiem un citu dzimtu pārstāvjiem) kāpuri pilnīgi attīstās dažu nedēļu gaitā, bet pieaugušās vaboles dzīvo nozīmīgi ilgāk — no dažiem mēnešiem līdz vairākiem gadiem, atkal dējot olas un radot jaunas paaudzes. Citās grupās vaboļu kāpuri dzīvo daudz ilgāk par pieaugušiem īpatņiem, tā ir atsevišķām skarabejvabolēm, sprakšķiem, briežvabolēm, krāšņvabolēm, dažiem koksngraužiem un citiem. Pēc olu dēšanas tās vaboles nomirst. Reizēm (dažām melnuļu sugām) kāpuri un pieaugušās vaboles var nodzīvot vienādi ilgu laiku, dažreiz pat līdz dažiem gadiem. Piemēram, Polposipus herculeanus, no Seišelu salām, pieaugušās vaboles dzīvo līdz 8 gadiem. Pastāv arī dzīves ilguma atšķirība starp mātītēm un tēviņiem. Vienām sugām tēviņi attīstās ātrāk par mātītēm un pēc pārošanās nomirst, bet mātītes turpina dzīvot, kamēr neizdēj visas olas, kuras attīstās porcijās.
Mērenos platumos daudzas vaboles ziemo augsnē, meža zemsegā, dažas — koksnē, zem koku mizām u.t.t; galvenokārt pieaugušo īpatņu un kāpuru stadijās, daudz retāk kūniņu un olu stadijās. Kūniņu stadija vabolēm nav ilgstoša un ilgst vidēji 2-3 nedēļas.
Vaboles raksturo instinktīva rūpēšanās par pēcnācējiem, šis instinkts izpaužas spēcīgi, parasti ar barības rezerves gatavošanu nākamajiem kāpuriem vai ar rūpēšanos par izdētajām olām un kāpuriem.[33]
Primitīvākā rūpēšanas par pēcnācējiem noslēdzas olu aizsardzības nodrošināšanā. Vienkāršākais un izplatītākais aizsardzības veids ir olu dēšana dabiskās slēptuvēs: augsnes vai koku garozas plaisās, olu ierakšana zemē un cits. Dažu koksngraužu mātītes izgrauž barības koku garozā speciālus dobumus, kuros pēc tām dēj olas.[40] Daži smecernieki, piemēram, Balaninus ģints pārstāvji, urbj caurumus dažādu koku augļos un dēj tur olas. Kāpuri pie tām attīstās auglī un barojas ar augļa mīksto kodolu.[33]
Sarežģītāka rūpēšanas izpausme ir speciālu somiņu gatavošana olām. Phyllodecta ģints lapgrauži olām izgatavo aizsargkapsulu no pašu ekskrementiem; Galeruca lapgrauži salīmē olas kopā ar speciālo izdalītu sekrētu aizsargātā "maisiņā"; Aspidomorpha tropu lapgraužu ģints gatavo īstas apbruņotas ootēkas ar dažiem nodalījumiem. Irbenāju lapgrauzis (Galerucella viburni) izgrauž zaros savdabīgu ligzdu, kur iedēj dažas olas un slēdz to ar vāku no koksnes šķiedras un ekskrementiem, kas salīmēti ar mātīšu izdalītu sekrētu. Ūdenī dzīvojošām vabolēm, piemēram, ūdensmīļiem, ir speciāli tīklu izdaloši dziedzeri. Ar sekrētu, kas izdalās no šiem dziedzeriem, vaboles taisa olu kapsulas.[33]
Tinējsmecernieki no Rhynchites un dažam tuvām ģintīm dēj olas dažās augu mīksto daļu taisītās bedrēs (jaunos augoņos, ziedpumpuros). Vēl viena pēcnācēju aizsargāšanas metode ir tā saucamo "cigāru" veidošana no barības augu lapām, ko taisa daži tinējsmecernieki. Tinējsmecernieku mātītes dēj olas lapu audos, pēc tām taisa asprātīgus, matemātiski precīzi izrēķinātus griezumus, kas ļauj mātītei sarullēt lapu biežā caurulē. Tālāk mātīte pārgrauž lapas galveno vēnu, pēc kā lapa izžūst. Āfrikas smecernieki no Alcides ģints izgrauž slēptuvi olām zariņos, pēc tām apgrauž zarus uz pamata un šķiedru — zars atmirst, bet kāpuri dabū barību.[41] Līdzīgi taisa Amerikas ģints Oncideres un Āfrikas ģints Tragocephala koksngrauži, kas spēj apgrauzt zarus līdz 12 cm diametrā.[42]
Lethrinae apakšdzimtas mēslvaboles sagatavo saviem kāpuriem pazemes alās maltos zāļaugus, savdabīgo silosu. Līķvaboles, galvenokārt karpačvaboles, apgādā kāpurus ar barību ierokot zemē mugurkaulnieku līkus. Apkārt līķa tiek taisītas pazemes iedobumus, kur mātīte dēj olas. Pēc kāpuru rašanas mātīte pastāvīgi baro kāpurus atraugot barības maisījuma pilienus katram kāpuram.[41]
Dažas skrejvaboles būvē ligzdveidīgus dobumus un aizsargā olas, kamēr parādās kāpuri, citās reizēs pat līdz parādās pieaugušās vaboles. Līdzīga uzvedība ir Copris ģints mēslvabolēm.
Gremzdgrauži taisa ne tikai speciālos mātīšu ejas zem koku garozas, kur dēj olas, bet arī inficē koksni ar speciālām sēnēm, kas mīkstina koksni un padara to derīgu priekš kāpuru barošanas. Vēl gremzdgraužu mātītes var uzturēt ejās noteiktu temperatūru un mitrumu, ventilējot ejas visā kāpuru attīstīšanas laikā.[43]
Dažas vaboles neveido slēptuves, bet aizsargā pēcnācējus ar savu ķermeni. Tā, piemēram, Helochares ģints ūdensmīļi nēsā olas uz vēdera apakšējas virsmas. Bet Omaspides ģints vairogvabolēm segspārniem ir plašākas sānu malas, zem kam varogvaboles piesedz līdz 20 jauniem kāpuriem.[36]
Passalidae dzimtas pārstāvji atšķiras ar augsti attīstītu rūpēšanas instiktu. Apdzīvojot pūstošas koksnes, šīs vaboles bieži sastopas veselos kopumos, veidojot sociālās grupas. Tēviņi un mātītes dzīvojot pāros, kopā uzbaro savus pēcnācējus ar sakošļāto, samitrinātu ar siekalām koksni, kas vēl izgāja fermentāciju ar speciālu sēņu piedalīšanos. Tās vaboles ne tikai uzbaro un aizsargā kāpurus, bet arī aizsargā kūniņas un jaunus pieaugušos īpatņus.[34][44][45]
Vabolēm nav retas starpsugu krustošanās. Indo-Malāju Batocera ģints koksngraužiem ir atklātas vairāki hibrīdi, līdzīgi ir atzīmēti hibrīdi Monochamus, Dorcadion un Compsodorcadion ģintīs.[40]
Vaboļu attīstības laikā ir iespējamas ģenētiskas izmaiņas, kad rodas hinandromorfas vaboles — pusmātītes un pustēviņi vienlaikus, kurām viena ir tēviņu puse un otra puse ir mātīšu (tā saucamās bilaterālās hinandromorfas).
Starp visām vabolēm ir pārstāvji ar vairākiem galvenajiem barošanās tipiem, kuri ir sastopami kukaiņu klasē.[2] Vaboles var būt kā plēsēji (daudzēdāji jeb polifāgi vai arī specializēti), tā arī augēdāji jeb fitofāgi, kuru šajā kārtā ir vairākums. Starp pēdējiem ir sugas, kuras barojas ar lapām, kā arī sugas, kuras grauž saknes (rizofāgi), koksni un mizu (ksilofāgi), augļus vai sēklas (karpofāgi), ēd vainaglapas un putekšņus (antofāgi). Fitofāgu vairākums barojas ar dzīviem augu audiem, bet dažas spēj baroties ar sausu koksni. Daudz ir sugu, kuru diētu sastāda sēnes, tos sauc par micetofāgiem, un sugas, kas barojas ar pūstošu dzīvnieku un augu materiālu (nekrofāgi un saprofāgi) un detritofāgi, kuri barojas ar sausu un lēni pūstošu augu un dzīvnieku daļām.[1][2]
Starp vabolēm ir sugas (no koksngraužu, skarabeju, sprakšķiem un no citam dzimtām), kas nebarojas pavisam un dzīvo pateicoties barības vielu uzkrājumiem, ko uzkrāj kāpuru stadijā. Taču vaboļu vairumam, īpaši ilgdzīvotājiem, ēšana pieaugušiem īpatņiem ("papildus barošanās") ir neatņemama dzīvošanai un olu briešanai.[1]
Barošanas raksturs pieaugušiem īpatņiem un kāpuriem ir līdzīgs vairākām grupām, taču pārējam grupām pieaugušām vabolēm un kāpuriem brošanas veids ir ļoti dažads. Piemēram, Cetoniinae apakšdzimtas kāpuri dzīvo augsnē, trūdā, pūstošos augu atliekām, bet pieaugušās vaboles barojas uz ziediem un tekošas koku sulas. Koksngraužu kāpuri barojas, galvenokārt ar koksni vai zem koku garozas, retāk barojas ar jauniem zāļaugu stumbriem, bet pieaugušas vaboles vairākām sugām barojas ar ziediem un ziedputekšņiem. Dažos gadījumos kāpuri ir plēsēji, bet pieaugušās vaboles barojas uz augiem.[1][2]
Vaboles, kas dzīvo uz zemes, koku stumbros vai atklāti uz augiem, visbiežāk pārvietojas, rāpojot dažādā ātrumā. Dažas no tām, tai skaitā daudzas skrejvaboles, īsspārņi, krāšņvaboles, sprakšķi, ādgrauži, sēņgrauži, skudrulīši un daži koksngrauži, var ātri skriet. Vabolēm, kuras dzīvo uz smilšu augsnes, t.s. dažām lielajām skrejvabolēm, smilšvabolēm un melnulīšiem, kā arī vabolēm, kuras rāpo kokos — daudziem koksngraužiem, ir daudzmaz garas un atsevišķos gadījumos izliektas kājas.[1] Spēja lēkt piemīt dažiem lapgraužiem (no Alticinae apakšdzimtas un Sagra ģints[45]), smailvēderiem, Rhynchaenus ģints smecerniekiem, kuriem ir stipri palielināti mugurējie iegurnīši. Šīs vaboles lēkšanu izmanto ne tikai kā pārvietošanās veidu, bet arī lai aizbēgtu no plēsējiem. Spēja palēkties gaisā ir tikai sprakšķiem, kuriem to darīt palīdz protoraksa un mezotoraksa anatomiskā struktūra. Lēcienu pavada raksturīgs klikšķis (reizēm diezgan skaļš) un tas tiek pielietots, lai uz muguras guļošā vabole apgrieztos uz kājām. Īso kāju dēļ sprakšķi citādi nevarētu apgriezties atpakaļ, nokrītot zemē uz muguras.[1]
Gaisā galvenais vaboļu pārvietošanas veids ir lidošana, vicinot spārnus. Pirms celties gaisā, vaboles paceļ segspārnus un pēc tam izbīda un iztaisno spārnus. Tieši tāpēc vaboles parasti ceļas gaisā lēni un arī lido salīdzinoši lēni. Ātra pacelšanās un strauja lidošana ir raksturīga tikai Agrilus krāšņvabolēm, Menesia koksngraužiem un Cicindellinae apakšdzimtas smilšvabolēm.[1]
Virziena mainīšanas lidošanas laikā pavadās ar ķermeņa garenas ass pagriešanos. Lidošanas ātrums var būt zems vai augsts. Vaboļu lidošana ir savdabīga, tā ir ar zemu manevrējamību un ātrumu, kaut gan lielām sugām ātrum ir lielāks. Vaboles un strepsipteras ir vienīgie kukaiņi, kuri lidošanai izmanto galvenokārt apakšējos spārnus. Lidojošām vabolēm, atšķirībā no citiem kukaiņiem, ķermeņa lielākā daļa atrodas priekšā no iedarbinātiem spārniem.[46]
Dažas vaboles (Cetoniinae un Gymnopleurus) spēj lidot nepiepaceļot segspārņus, izplēšot apakšēji spārni no speciāliem iedobumiem segspārņu malās. Dažas vaboles nespēj lidot vispār, tāpēc kā spārni ir vai nu reducēti vai pavisam izzuduši.[1][27]
Spēja veidot skaņas ir plaši izplatīta starp vabolēm un sastopama apmēram 20 dzimtu pārstāvjiem.[47] Akustiskā komunikācija ir viens no svarīgākajiem sazināšanās veidiem starp vienas sugas vabolēm. Ar skaņas palīdzību tiek nodrošināta mātīšu un tēviņu satikšanās, uzturētas starppopulāciju un starpdzimtu attiecības, sasniegta radniecisku ģinšu reproduktīvā izolācija. Kontaktā ar citam sugām skaņu signāli izpilda galvenokārt šaurākas funkcijas, tādas kā atbaidīšana vai draudi. Vairākas vaboles, kuras izdod skaņas, dara to ar stridulācijas aparātu. Šāds aparāts biežāk sastopams koksngraužiem, kuriem skaņa veidojas, kad pronotums kustas pa mezonotuma virsmu, pateicoties mugurējās malas slīdēšanai uz stridulācijas laukuma. Ja koksngrauzi tur aiz vēdera, tad viegli var ieraudzīt, kā viņš veido šīs skaņas — kustinot augšup-lejup savu ķermeņa priekšdaļu. Dažām kapucķirmju sugām pronotuma sānos atrodas sīki pauguriņi un skaņa rodas, kad kukainis kustina savus mugurējos iegurnīšus virs šiem pauguriem.[48]
Dažu dzimtu pārstāvji veido skaņas, sitot ar galvu vai vēdera galotni pret virsmu (pēdējais ir raksturīgs melnuļiem). «Nāves pulkstenis» — tā daudzās tautās sauc tikšķošas skaņas, kuras rada mēbeļu un mājokļu ķirmji, kuri dzīvo koka izstrādājumos. Šīs skaņas ķirmji veido, sitot ar minētajām ķermeņa daļām pret savas ejas sienu, skaņas vaboles veido ritmiski. Tās ir mātīšu pievilināšanas veids.
Bioluminiscenta spīdēšana ir tipiska spīdvabolēm un dažiem tropiskiem sprakšķiem. Līdz ar to spīdīgo orgānu skaits, forma un novietojums dažādām sugām mainās. Dažām tropu sugām sīki spīdošie orgāni novietojas uz katra vēdera sternīta dorsālās daļas. Sprakšķiem no Pyrophorus ģints divi nelieli gaismas orgāni atrodas uz pronotuma virspuses un viens liels uz pirmā vēdera sternīta. Sugu vairumam ir tikai viens liels spīdīgs orgāns uz diviem pēdējiem vēdera sternītiem. Spīdēšanas pamatnē ir luciferīna oksidācija ar specifisko enzīmu luciferāzi, piedaloties ATF un magnija joniem.[49][50]
Spīdvaboles izmanto spīdēšanu pārošanas laikā (meklēšanas un piesaukšanas signāli tēviņiem un mātītēm), kā aizsarglīdzekli, teritorijas noteikšanā. Pastāv arī gaismas mīmikrija. Dažām sugām (tai skaitā parastais jāņtārpiņš) tie ir vienīgie pārošanas signāli. Photinus un Photuris ģinšu sugu vairākumam tēviņiem nav atšķirības starp meklēšanas un piesaukšanas signāliem. Tajā pašā laikā tikai Photuris ģints mātītēm ir aprakstīta gaismas mīmikrija, tas nozīmē, ka mātītes veido gaismas signālus, ka ir gatavas pārošanai, raksturīgus Photinus ģints sugām, kuras dzīvo vienā ar viņiem teritorijā. Photinus tēviņi, pievilināti ar šādiem signāliem, «nokļūst lamatās» un kalpo par Photuris mātīšu barību.[51][52][53]
Spīdvabolēm izšķir dažus gaismas komunikācijas veidus. Viena dzimuma indivīdi (galvenokārt nelidojošas mātītes) izveido sugai specifiskus signālus, kas pievelk tēviņus (Lampyris, Pyrophorus un citi), turklāt lidojošiem indivīdiem spīdēšanas signālu esamība nav obligāta. Citā gadījumā, viena dzimuma lidojošie indivīdi (galvenokārt tēviņi) veido sugai specifiskus signālus, uz kurām cita dzimuma indivīdi veido «atbildes» (Lampyrinae). Dažām sugām iespējami arī citi uzvedības varianti no augstāk minētajiem.[51][54][55]
Phrixcthrix ģints spīdvaboles no Dienvidamerikas spēj starot izstarot zaļu un sarkanu gaismu, turklāt darot to vienlaicīgi vai pēc kārtas.[56]
Feromonus vaboles izmanto visdažādākajiem mērķiem. Svarīgākie ir dzimumu feromoni, kuri atvieglo mātīšu un tēviņu satikšanos. Parasti dzimumferomonus izdala mātītes, bet ir reģistrēti gadījumi, kad tos izdala tēviņi. Vaboles izdala agregācijas feromonus, kuri palīdz vienas sugas īpatņiem veidot kopu, nepieciešamu barošanai vai pārziemošanai.[57]
Lidošanas laiks un ilgums ir diezgan variabls dažādu grupu vabolēm; mērenos platumos aprobežojas ar silto gadalaiku. Vaboles, kuras barojas ar augu kultūrām un ziediem, ir aktīvas galvenokārt dienā un karstajās dienas stundās (piemēram, rožvaboles, Lepturinae un citi), bet naktī slēpjas. Citas vaboles, pretēji, ir aktīvas vakarpusē un krēslā, bet dienā slēpjas nomaļās vietās (piemēram, Prioninae, skrejvaboles un citi). Vienām sugām ir aktīvi un gatavi lidošanai tēviņi, bet citām — mātītes.[1]
Lai pārlaistu ziemu, mārītes var pulcēties vietās, kur tās pārziemos. Iemesli, kāpēc tiek veidoti bari un pirms tam notiek migrācija, varbūt ir saistīti ar sugas izcelsmi, jo pulcēšanās raksturīga teritorijām ar aukstu ziemu, kurās dzīvo siltumu mīlošas sugas, kam nācās izmainīt savu barošanās veidu un dzīvesveidu.[58][59][60][61]
Dažas citas sugas arī tāpat veic masu migrācijas. Piemēram, airvaboles, ūdensmīļi dažreiz pārlido lielos baros, kad pārceļo uz citām ūdenstilpēm.[1]
Briežvaboļu sugu vairuma un dažu Dynastinae tēviņi bieži ir agresīvi pret citiem savas sugas tēviņiem. Tie piedalās kautiņā savā starpā dēļ barošanas vietām (piemēram, vietām ar tekošo koku sulu) un mātītēm. Piemēram, ieraugot pretinieku, briežvaboles stājas draudošā pozā — paceļ uz augšu priekšējo ķermeņa daļu un plaši atliec ūsiņas. Gadījumā, ja draudi neiedarbojas, tēviņš uzbrūk pretiniekam. Šajā gadījumā tēviņi parasti augsti paceļ priekškājas un viduskājas («paceļas uz pakaļkājām»), plaši ver vaļā žokļus. Šo kauju gaitā katrs no dalībniekiem cenšas pieāķēt pretinieku segspārnus ar savām mandibulām, pacelt gaisā un tad nomest zemē.[62][63]
Lidošanas laikā starp lielo koksngraužu (Monochamus, Prionus un citiem) tēviņiem dažreiz var notikt kauja, kas atgādina laulību turnīrus, kuru gaitā tie cits citam nograuž ūsiņas un ekstremitāšu daļas.[1] Tāpat arī starp skarabejiem notiek kaujas par gatavām mēslu bumbiņām.
Vaboles ir plaši izplatītas visā pasaulē, visos sešos zooģeogrāfiskajos reģionos, izņemot Antarktīdu, Arktikas leduszonas un pārāk augstas kalnu virsotnes. Ļoti bagāti ar cietspārņiem ir tropu reģioni.[64]
Vaboles apdzīvo sauszemi un saldūdeni visā pasaulē, sākot no sausākiem tuksnešiem un beidzot ar tropu mežiem, no ekvatora daļām līdz tundrai. Tās neapdzīvo tikai tās zonas, kuras ir klātas ar mūžīgu ledu (Antarktīda, daži Arktikas rajoni un augstāko kalnu virsotnes). Kaukāzā vaboles ir sastopamas augstumā vairāk par 3000 m, Vidusāzijas kalnos — līdz 4500 m, Himalajos un tropu reģionu kalnos sastopamas pat līdz 5000—5500 metriem augstumā.[1][2] Piemēram, skrejvaboles Bembidion bracculatum un daži citi Bembidion ģints pārstāvji, kuri Himalajos dzīvo tikai augstumu joslā no 4300 līdz 5000 m virs jūras līmeņa mūžīgā sniega zonā.[36]
Savās izplatīšanās robežās vaboles ir sastopamas gandrīz visur. Daudzas no vabolēm apdzīvo virsējo augsnes slāni, to kāpuri un kūniņas pavada tur visu savu dzīvi, bet pieaugušie īpatņi biežāk uz neilgu laiku iziet uz virsmas — izņēmumi ir daži sīki smecernieki, īsspārņi, skrejvaboles un citi. Ne mazāk daudzveidīgi ir augu iedzīvotāji. Vieni dzīvo zem koku mizas vai koksnē, citi uz lapām, retāk pat lapu iekšienē, ziedos un augļos, trešie uz saknēm. Uz augiem ir sastopamas arī plēsējvaboles, tai skaitā mārītes un dažas skrejvaboles. Dažu dzimtu vaboles dzīvo koku un zemes sēnēs, ar kurām arī barojas (micetofāgi), vai medī citus dzīvniekus, kuri dzīvo turpat. Daudz vaboļu ir mēslu vai maitas apdzīvotājas — vienas ar to barojas, citas ir plēsēji, kuri visbiežāk barojas ar mušu kāpuriem.[1][2]
Arī saldūdeņus apdzīvo daudz vaboļu. Daudzas no tām ir specifisku ūdens dzimtu pārstāvji (airvaboles, virpuļotāji, ūdensmīļi un citi), citas ir sauszemes dzimtu specializēti pārstāvji. Vaboles var sastapt jebkuros saldūdenstilpju tipos (ieskaitot arī pazemes ūdeņus), kaut gan šo vaboļu vairākums apdzīvo nelielas, seklas, ar vāju caurplūdi un stipri aizaugušas ūdenstilpes. Ir dažas dzimtas, kuru pārstāvji pavada ūdenī visas savas attīstības fāzes, bet citu dzimtu vaboles ūdenī dzīvo tikai dažās vai vienā savas dzīves cikla fāzē.[1]
Dažas airvaboles un virpuļotāji sastopamas arī sāļā ūdenī. Taču jūras ūdenī ar normālu sāļumu vaboles nedzīvo. Ir vaboles, kuras ir specifiski saldūdens- un sāļūdenstilpju krastu iedzīvotāji. Starp pēdējiem ir sugas, kuras dzīvo tikai uz stipri sāļas augsnes (halobionti) vai izvēlas to (halofīli). Bet, piemēram, tādas sugas kā Cicindis horni (peldošā skrejvabole) var ienirt sāļūdenī, kur tās meklē barību (sīkus planktona bezčaulvēžus).[65]
Solončaku biotopi un iesāļūdens krasti ir apdzīvoti ar raksturīgu un savdabīgu vaboļu faunu, kuras savā attīstībā ir saistītas ar iesāļām augsnēm vai ar solončaku augiem (sīkas skrejvaboles, ieskaitot Scarites ģinti, smilšvaboles, endēmiskās krāšņvaboles, koksngraužus, smecerniekus).[66]
Vaboles, kuras apdzīvo tuksnešus un pustuksnešus, raksturojas ar diennakts ritmisku dzīvesveidu, ir aktīvākas nakts laikā, spēj izturēt paaugstinātu temperatūru un uzturēt organisma ūdens balansu. Daudzām sugām ir raksturīga imago stadijas īslaicīgums un tās afāgija. Tuksnešiem raksturīgi melnuļi un dažas skrejvaboles.[67]
Īpaši interesanta ir Montānas endēmiski Zaitzevia thermae strautnagaini, jo tos kāpuri attīstās neparasti siltos ūdeņos, līdz 29 °C.[68]
Lielu un daudzveidīgu grupu sastāda vaboles, kuras pastāvīgi dzīvo skudru ligzdās. Tāpat daudz sugu ir sinantropiskas, kuras sadzīvo ar cilvēku, iemitinoties to dzīvokļus, saimnieciskās celtnēs, pārtikas un graudu noliktavās un citur, par piemēru var kalpot ādgrauži, daži skudrulīši, zaglīši, plakaņi, melnuļi, sēklgrauži un citi.[1]
Vaboļu savstarpējās sakarības ar citiem organismiem ir ļoti daudzveidīgas, tai skaitā mīmikrija, komensālisms, parazītisms un mutuālisms.[69]
Par komensālisma, kas dod labumu vabolēm, piemēru var kļūt dažas ādgraužu sugas, kuras pārstāvji ir saistīti ar zirnekļiem. Zirnekļa tīklā viņi apēd zirnekļa barību, sausus kukaiņu atlikumus.[70]
Komensālisma veids, kurš visbiežāk sastopams starp vabolēm, ir forēzija (citu organismu pārnese uz kukaiņa-saimnieka ķermeņa). Piemēram, ērcītes no Poecilochirus ģints un Acaridae, Macrochelidae, Parasitidae, Uropodidae un citi ceļo uz līķvaboļu, mēslvaboļu, strupvaboļu ķermeņu virsmas.[70][71] Dienvidamerikas koksngrauzis Acrocinus longimanus simbiotiski sadzīvo ar māņskorpioniem no Cordylochernes ģintis, kuri dzīvo zem segspārniem un barojas ar ērcītēm-parazītiem.[72]
Vaboļu starpā ir vesela mirmekofilu kārta, kuras cieši sadzīvo ar skudrām. Vaboles barojas ar dažādiem skudru atkritumiem un pūstošo būvmateriālu, bet daudzas no tām barojas ar skudru barību.[73][74] Vairākām no tām izveidojušās speciālas struktūras, lai varētu sadzīvot ar skudrām. Dažām ķermeņa virsmā ir speciāli dziedzeri, kuri izdala vielas, kuras ēd skudras. Piemēram, Paussinae apakšdzimtas pārstāvjiem tādi dziedzeri atrodas uz antenām (ūsiņām), bet Pselaphinae pārstāvjiem ķermeņa sānos.[73] Pie mirmekofiliem pieder arī dažas strupvaboles, īsspārņi un citi. Tā, 19 īsspārņu ģinšu «sadzīvo» ar klejotājskudrām, 17 ģintis ar Solenopsis ģints skudrām un 15 ģinšu ar Formicinae pārstāvjiem.[75]
Dažas vaboles ir termītofili, kuras ir saistītas ar termītiem un dzīvo termītu ligzdās. Tās ir morfoloģiski līdzīgas termītiem, kā arī tām piemīt līdzīga uzvedība, kas ļauj cieši simbiotiski sadzīvot ar termītiem. Pilnīgi termītofilie ir tikai dažu Aleocharinae tribu un ģinšu pārstāvji (Corotocini, Feldini[76], Pseudoperinthini[77], Termitopaedini[78], Termitocharina, Termitocupidina, Termitogastrina, Trichopseniini).[79] Dienvidamerikas īsspārņiem Sedolinus no Staphylinini tribas[80], Orthogonius un Helluodes ģinšu[81] skrejvaboļu kāpuriem un dažiem citiem ir atzīmēta termītofilija. Sīkai termītofilai īsspārņu sugai Coatonachthodes ovambolandicus ir morfoloģiski unikāls vēderiņš, kurš no augšas izskatās līdzīgi termītam strādniekam ar izaugumiem, kuri atgādina kājas un ūsas.[82][83]
Starp dažām vabolēm un skudrām var būt komensāliskas attiecības, piemēram, daži skarabeji — Protaetia metallica, kuru kāpuri attīstās Formica rufa, Formica polyctena, Camponotus herculeanus un dažu citu skudru ligzdās.[84]
Daži Balaninus ģints smecernieki ir Symphyta un Cynipoidea komensāļi, smecernieki dēj olas šo plēvspārņu grupu gallos, piemēram: Balaninus pyrrhoceras dēj Cynipoidea dzimtas gallos ozolos, Balaninus brassicae koku lapu Nematus ģints gallos.
Dienvidamerikas Gluphyrocanthon ģints vaboles no skarabeju dzimtas ir zīdītāju ektokomensāļi, kuri dzīvo dažu mērkaķu vilnā. Uroxis un Thihillum vaboles dzīvo sliņķu (Folivora) vilnā un Beirda tapiram pie anālās atveres. Austrālijā analoģiskos apstākļos uz ķenguriem dzīvo Macropocopris ģints sugas.[85]
Dadzi ādgrauži saistīti ar kukaiņiem un daļēji ar zirnekļiem. Grupas sugu vairākums pieder dažu plēvspārņu kārtas simbiontiem. Daži attīstās kameņu ligzdās, citi dzīvo lapseņu un bišu alās.[86]
Vabolēm, kuras ir micetofāgi (sēņēdāji) un kuras barojas ar mirušo koksni, zarnās dzīvo simbiotiski organismi, tie ir raugi un raugveidīgās sēnes (no asku sēņu nodalījuma). Šāda veida simbiotisma starp vabolēm un sēnēm galvenais aspekts ir tas, ka vabolēm piemīt tādas īpašības, kuras palīdz uz kukaiņa ķermeņa esošajām sporām, konīdijām un micēlijam izplatīties.[87] Dažas vaboles no Scolytinae un Platypodinae apakšdzimtiem izplata «sēņu dārzus» koksnes alās, tas nozīmē, ka kukaiņi izplata sēnīšu sporas, kuras izaugs un kalpos par kāpura barību.[87]
Parazītisms vaboļu vidū sastopams diezgan reti. Vaboļu starpā eksistē arī parazitoīdi, kuri ir ektoparazīti. Eļļasvaboļu un dažu skudrulīšu kāpuri parazitē savrup lapseņu un bišu ligzdās, un Acridoidea ūdelēs. Dažu Lebia smilšvaboļu pārstāvju kāpuri parazitē uz lapgraužu kūniņām un citu vaboļu grupām.[36] Rhipiceridae kāpuri ir ķirmju un dažu plēvspārņu kāpuru ektoparazīti. Dažreiz šis parazītisma veids var pāriet endoparazītismā, tas var notikt dažiem Rhipiceridae ģinšu pārstāvjiem, kuri attīstās prusakos.
Dažas skarabeju sugas ir zīdītāju parazīti vai pusparazīti, piemēram, Platypsyllus castoris parazitē Eirāzijas bebrus[45], Leptinus parazitē Arvicolinae peles, Sliphopsyllus parazitē Desmana moschata. Daži īsspārņu pārstāvji ir grauzēju ektoparazīti, Amblyopini grupas vaboles parazitē mugurkaulniekus.[88]
Skarabejvabole Myrmecophodius excavaticollis dzīvo Solenopsis skudru ligzdās un ik pa laikam ēd skudru kūniņas. Lomechusa vaboles parazitē skudru ligzdās, šīs vaboles kāpuri un imago barojas ar skudru olām un kāpuriem.[89]
Vaboļu dzīvesveids un dzīvesformas ir tik daudzveidīgi, ka kārtas pārstāvjiem ir gandrīz visi zināmie kukaiņu aizsardzības mehānismi.[90]
Vaboļu sugu vairākumam par aizsarglīdzekli kalpo tanatoze (īslaicīgs nekustīgums), kuru laikā vaboles izliekas mirušas. Draudot briesmām, vaboles parasti pamirst un krīt no augiem uz zemsegu. Šāda uzvedība ir raksturīga vairākām vabolēm, tai skaitā smecerniekiem, lapgraužiem, apaļvabolēm un citiem.[90]
Citas sugas tiek vaļā no plēsējiem, ātri kustoties: aizskrienot (skrejvaboles), aizlidojot (skarabeji no Cetoniinae apakšdzimtas), aizpeldot (virpuļotāji). Smilšvaboles izmanto momentānu pacelšanos gaisā. Kad Scaritinae un briežvabolēm draud briesmas, tās izmanto draudošās pozas un kustības: piemēram, dižās briežvaboles tēviņi paceļ uz augšu priekšējo ķermeņa daļu, ver vaļā mandibulas un plaši atliec ūsiņas.[91]
Daudzi koksngrauži izdod asas čīkstošas skaņas, kuras veidojas, berzējot priekškrūšu dorsālās daļas malu pret raupjo viduskrūšu virsmu. Šādas čīkstošas skaņas, kurām ir atbaidošs raksturs, vaboles lieto gadījumā, ja plēsējs uzbrūk.[91]
Daudzos gadījumos vabolēm ir ķermeņa krāsa, līdzīga apkārtējai to dzīves videi. Dažas melnuļu, krastvaboļu, ūdensmīļu sugas uzsmērē uz sava ķermeņa smiltis, dubļus, mālus un dūņas. Vabolēm ir arī raksturīgs mimētisms (viena no imitāciju formām), tādēļ kukainis ir līdzīgs apkārtējas vides raksturīgām vai neēdamām lietām. Piemēram, Cassidinae vaboļu līdzīgums ar neēdamiem galliem uz lapām; Atous ģints sprakšķi un Alcides ģints smecernieki līdzīgi putnu mēsliem; apaļvaboles ar izžuvušiem kazu mēsliem vai akmentiņiem u.t.t. Par piemēru var arī kalpot Cionus ģints smecernieku krāsojums, kas imitē izžuvušu kukaini ar atveri, kuru pametis endoparazīts.[90]
Aposematisms ir brīdinošs krāsojums un ķermeņa forma. Klasiskais piemērs ir spilgtas krāsas, galvenokārt sarkanā un dzeltenā krāsa kombinācijā ar melno, tām vabolēm, kurām ir indīga hemolimfa: mārītēm, eļļasvabolēm, kokgraužiem un daudzām citām. Šādu parādību piemērs ir Malachius ģintij (no māņmīkstspārņu dzimtas), kuras pārstāvji bīstamības gadījumā izspiež sarkanus burbuļus ķermeņa sānos.[90]
Sinaposematisms — saskaņota, līdzīga nokrāsa un ķermeņu forma dažām sugām, kurām ir citi attīstīti aizsarglīdzekļi pret plēsējiem. Viltusmīmikrija jeb Millera mīmikrija.[90]
Pseidoaposematisms ir Beitsa mīmikrijas forma. Vabolēm ar šāda veida mīmikriju nav aizsarglīdzekļu pret plēsējiem, bet ir tāda pati ķermeņa nokrāsa un forma, kā vienai vai dažām aizsargātām sugām. Daļai no koksngraužu dzimtas sugām ir tāda pati nokrāsa kā dzēlīgiem plēvspārņiem. Interesanti, ka dažām no šīm vabolēm piemīt ne tikai līdzīga krāsa un forma, bet arī uzvedība: koksngrauži kustas ātri un brāzmaini, «iztaustot» substrātu ar ūsiņām, kā to dara lapsenes.[90]
Daudzām krāšņvabolēm, Cetoniinae un citām ir ļoti cieti un stingri ķermeņa apvalki, kuri vairāk vai mazāk palīdz aizsargāties pret plēsējiem. Atsevišķām vaboļu kārtām ir atbaidoši un reizēm bīstami žokļi: briežvabolēm, skrejvabolēm, dažiem koksngraužiem. Dažam grupām ir gari un asi smailie izaugumi uz priekšmuguras (pronotum) un segspārniem (elytrae), piemēram, koksngraužiem, Hispinae (no lapgraužu dzimtas), piepjvabolēm.[90]
Bieži sastopamas vaboles ar indīgu hemolimfu. Visizplatītākie šās hemolimfas indīgie komponenti ir kantaridīns un pederīns. Plēsējiem visindīgākās vaboles ir eļļasvaboles, mārītes, kokgrauži, mīkstspārņi, pamīkstspārņi, lapgrauži, īsspārņi.[90]
Dažām vabolēm ir dziedzeri ar indīgu un smirdīgu sekrētu. Visspilgtākais šāda veida aizsardzības piemērs ir Brachininae[92] apakšdzimtas pārstāvji, kuriem ir dziedzeri, kas izdala ķīmisku vielu savienojumus, kuri, savstarpēji iedarbojoties speciālā vēderiņa kanālā, izraisa eksotermisku reakciju un sasilšanu līdz 100 °C. Izveidojoties šis savienojums tiek izsviests caur vēderiņa galotnes caurumu.[92][93][94] Paussinae apakšdzimtas vabolēm ir mazāk kustīgs vēderiņš un, ja ir nepieciešams uzbrukt priekšā esošam ienaidniekam, vaboles izlaiž karstu šķidrumu uz speciāliem segspārnu izaugumiem, kuri virza to uz priekšu. Šādus izaugumus var labi saskatīt Ozaenini tribas vabolēm.[92][93] Izlaistās nepulsējošas strūklas ātrums sugai Goniotropis nicaraguensis ir 2,4 m/s.[94] Primitīvāks aizsargmehānisms ir aprakstīts Metriini tribas pārstāvjiem: viņi neveido strūklas, kā citi Brachininae, bet izdala burbuļojošu šķidrumu, ko izšļaksta uz visām pusēm.[92]
Carabus ģints skrejvaboles arī spēj izdalīt kodīgu šķidrumu, kurš cilvēkam var izraisīt ādas iekaisumu. Blaps ģints melnuļi bīstamības gadījumā ieņem noteiktu pozu un no speciāliem dziedzeriem izdala šķidrumu ar nepatīkamu smaržu. Indīgu sekrētu ar nepatīkamu smaržu no toraksa izdala arī Dytiscus airvaboles.[90]
Dažas sugas dzīvo kopā ar labi bruņotiem dzīvniekiem.[90] Piemēram, mirmekofilijas gadījumā vabolēm ir izdevīgi sadzīvot kopā ar skudrām skudru ligzdās, kur tās atrod ne tikai aizsardzību, bet arī barību. Tādas ir dažas sugas no Clavigerinae apakšdzimtas, īsspārņu, strupvaboļu dzimtām. Citas izvēlas slēptu dzīvesveidu, apdzīvojot grūti sasniedzamas vietas, kuras ir droši pasargātas no plēsējiem, piemēram, gremzdgrauži, kuri dzīvo alās koksnē, daži arī augsnē. Vēl ir nakts sugas, kuras ir aktīvas naktī un ir pasargātas šajā laikā no daudziem putniem un citiem dienas plēsējiem, ieskaitot skudras. Nakts vaboļu pārstāvjus var atrast gandrīz visās dzimtās.[90]
Vaboles var kļūt par barību daudziem posmkājiem, tajā skaitā zirnekļiem, skorpioniem, daudzkājiem, un citiem kukaiņiem. Tāpat ar tām barojas daži abinieki un rāpuļi. Ar vabolēm barojas arī vairākas putnu sugas — pelēkā vārna, žagata, bezdelīgu piekūns, pļavas lija, zaļā vārna, pūčveidīgie un daudzi citi.[95] Ir sastopami arī zīdītāju kārtas kukaiņēdāji, piemēram, sikspārņi, mazi plēsēji un daži citi.[96]
Vabolēs parazitē jātnieciņu dzimtas Tersilochinae plēvspārņi (Aneuclis, Barycnemis, Diaparsis, Probles, Stethantyx un Tersilochus). Visbiežāk par saimniekiem kalpo smecernieki. Ephialtinae jātnieciņiem saimnieki ir koksngraužu un krāšņvaboļu kāpuri. Scoliidae plēvspārņi ir dažādu vaboļu kāpuru parazitoīdi, piemēram, Scolia maculata ir komposta degunradžvaboles[97] un dižās briežvaboles kāpuru parazitoīds[98], bet Scolia hirta — skarabejvaboļu.[99] Sameklējot kāpuru, Scolia paralizē to ar dzeloņa dūrienu caur vēderiņa nervu gangliju, pēc tam Scolia dēj uz kāpura vienu olu, no kuras izšķīlies Scolia kāpurs sāk baroties ar dzīvo, bet paralizēto vaboles kāpuru, sākot ar tā dzīvībai mazāk svarīgajiem orgāniem.
Sakarā ar milzīgo daudzveidību, lielo īpatņu skaitu un izplatīšanās plašumu vaboļu loma dabā ir ļoti liela. Pieaugušie īpatņi un kāpuri, kuri dzīvo augsnē un meža zemsedzē, aktīvi piedalās augsni veidojošos procesos, mirušas koksnes humifikācijā.[1]
Dabiskās un nedaudz izmainītās ekosistēmās cietspārņi koksnēdāji (ksilofāgi), tai skaitā koksngrauži, krāšņvaboles un citi, spēlē sanitāru lomu, eliminējot mirušo koksni un utilizējot novājinātus vai nokaltušus ar sakņu piepēm, citām piepēm un sakņu brūnējumu inficētus kokus, zināmā mērā regulējot šo sēņu izplatīšanos. Īpašu lomu spēlē vējlauzēs un cirsmās, kur paātrina mirušās koksnes sadalīšanos.[100] Tādu koku eliminācija atbrīvo vietu jaunai ataugai un veicina ekosistēmas atjaunošanos.
Daudzas vaboles ir ziedaugu apputeksnētāji, jo lielam skaitam no tām raksturīga antofilija. Šādu sugu pieaugušie īpatņi sastopami uz ziediem, kur atšķirībā no «klasiskajiem» apputeksnētājiem (bitēm, kamenēm, tauriņiem, divspārņiem u.t.t.) tās pavada daudz ilgāku laiku un līdz ar to apputeksnēšanas efektivitāte ir lielāka. Tādas vaboļu sugas mēdz būt šo augu skaita regulatori, jo pieaugušajiem kukaiņiem savas dzīves uzturēšanai ir nepieciešams baroties ar putekšņiem, bet bieži tās apēd arī gineceju un androceju, samazinot sēklu producēšanu augiem.[101]
Lielie Scarabaeinae apakšdzimtas pārstāvji var būt dažu mājdzīvniekiem un reizēm arī cilvēkiem patogēnu helmintu starpsaimnieki.[85] Scarabaeinae ir svarīgi dabas sanitāri, kuri attīra augsnes virspusi no dažādiem ekskrementiem. Pārvietojot kūtsmēslus uz zemākiem augsnes slāņiem, vaboles to mēslo un irdina.[85] Vaboles, kuras barojas ar dažādu trūdošu materiālu (īsspārņi, strupvaboles, līķvaboles un citi), utilizē dzīvnieku un augu atliekas.[1]
Pārtikā cilvēki biežāk izmanto kāpurus, nekā pieaugušas vaboles.[102] Kāpurus mēdz ēst svaigus vai ceptus. Laosā, Mjanmā, Indijā, Taizemē un Filipīnās dažu vaboļu lielie kāpuri un kūniņas ir vietējās virtuves delikatese.[85] Koksngraužu kāpurus izmanto kulinārijā Dienvidaustrumāzijā, Šrilankā un Papua-Jaungvinejā.[103] Fidži vietējās ciltis par delikatesi uzskata dažus koksngraužus[63], bet Paragvaja indiāņu ciltis — Rhynchophorus ģints smecerniekus. Kamerūnā Rhynchophorus ferrugineus smecernieku kāpurus, uzvārītus kokosriekstā uz lēnas uguns ar sāli, pipariem un sīpoliem, pasniedza goda viesiem.[103] Miltu melnuļus (Tenebrio ģints) pārtikā plaši izmanto Dienvidamerikā, Indijā, Tuvajos Austrumos.[103] Maijvaboļu kāpurus ēd Francijā, kur tos cep uz pannas vai atklātas uguns.[103]
Āfrikas Diamphidia ģints lapgraužu kāpuri un kūniņas izdala indi, tā saucamo diamfotoksīnu, kuru izmanto bušmeņi, ieziežot ar to medību bultu galus.[63][104][105]
Daudzas Āfrikas, Dienvidamerikas un Okeānijas ciltis izmanto žāvētas vaboles (piemēram krāšņvaboles) vai to spilgti krāsotos segspārnus rotaslietu (galvenokārt kreļļu) izgatavošanai.[106][107] Dzīvas vaboles izmanto arī rotu izgatavošanai. Tā saucamo «dzīvo brošu» izgatavošanai izmanto dzīvas Zopheridae dzimtas vaboles, kuras apdzīvo Meksiku un ASV dienvidu teritoriju. Vaboles izgrezno ar mākslīgiem vai īstiem dārgakmeņiem un pie segspārniem piestiprina īsas ķēdītes.[108] Meksikā eksistē paražas — vienlaicīgi izmantot vaboles kā rotas un arī kā mājdzīvniekus.[106]
Parīzē XIX gadsimta beigās modē ienākuši tā saucamie «dzīvie dimanti», kuri bija taisīti no spīdošiem sprakšķiem.[109] Šīs modes pamati radās jau Meksikas sieviešu vidū, kuras izrotāja sevi ar dzīvām vabolēm, kuras ievietoja speciālos tilla maisos un karināja uz kleitām.[110] Pirmie eiropiešu ieceļotāji Dienvidamerikā ar spīdošiem sprakšķiem apgaismoja savas mītnes. Vietējās ciltis jau no seniem laikiem sprakšķus sēja uz kāju pirkstiem, lai pārvietotos caur džungļiem, nakts laikā apgaismojot sev ceļu.[109]
Vaboles-nekrofāgus un to kāpurus, kuri dzīvo uz līķa, izmanto tiesu medicīnas ekspertīzē, lai noteiktu nāves iestāšanās laiku.[111][112]
Dažas vaboles no lapgraužu dzimtas ir ļoti nozīmīgas lauksaimniecībā, tās introducē teritorijās, kur ieviesušās nezāles — šo lapgraužu barība. Piemēram, Zygogramma suturalis tika introducētas no Kanādas un ASV bijušajā Padomju Savienībā, dažās Eiropas valstīs, Ķīnā un Austrālijā, lai cīnītos ar ambrozijām (vērmeļlapu ambrozija, kailvārpu ambrozija)[113]; Chrysolina hyperici un Chrysolina quadrigemina no Eiropas introducētas Ziemeļamerikā, Austrālijā, bet Chrysolina quadrigemina arī Jaunzēlandē, kur šie lapgrauži cīnās ar asinszāli, kura minētajos reģionos ir nozīmīgs kaitēklis lauksaimniecībā.[114][115] Dažas citas vaboļu sugas no lapgraužu, smecernieku dzimtām tikušas izmantotas kā bioloģiski aģenti pret nezālēm.[116][117]
Citas vaboles izmantotas meža kultūru kaitēkļu apkarošanai. Piemēram, cīnoties pret šāda tipa kaitēkļiem, efektīvas ir mārītes (no tām, piemēram, Aiolocaria hexaspilota izmantota cīņā pret apšu lapgrauzi). Citu mārīšu kāpuri iznīcina laputis, bruņutis, lapblusiņas. Skrejvaboles no Calosoma sycophanta sugas izmantotas kā bioloģiskais līdzeklis cīņā pret ozolu mūķeni[118], un, sākot no 1906. gada, šī iemesla dēļ attiecīgā suga tika introducēta ASV no Eiropas.[119][120]
Starp vabolēm var sastapt arī kaitēkļus. Dažu skarabeju sugu kāpuri un vaboles ir mežu, augļu un lauksaimniecības kultūru kaitēkļi. Piemēram, dažas maijvaboļu sugas ir vieni no galvenajiem Centrālās Eiropas augļu-ogu un mežaudžu, Ukrainas ziemeļaustrumu mežastepju kaitēkļiem. Masu savairošanās gados šīs vaboles var pilnīgi nograuzt koku lapas.[121] Tropu sugas, tādas, kā Oryctes un citas ģintis, kaitē kokosriekstu palmām, kolokāzijam, cukurniedrēm un citām kultūrām.
Lielu daļu no mežu un lauksaimniecības sējumu un stādījumu kaitēkļiem sastāda lapgrauži. Īpaši jāatzīmē kartupeļu lapgraužu vaboles un to kāpurus, kuri barojas tikai ar nakteņu dzimtas, galvenokārt kartupeļu, lapu mīkstumu.
Kā mežu kaitēkļiem vabolēm ir liela nozīme. Starp tām ir daudz sugu, kuras grauž lapas, un kuru pārstāvji var sistemātiski vai periodiski masveidā savairoties. Vairāk daudzveidīgi un masīvi ir koksnes kaitēkļi (koksngrauži, krāšņvaboles, ķirmji, Scolytinae), to starpā arī bīstami kaitēkļi, kuri bojā veselus kokus un novājina tos, kā arī tehniskie kaitēkļi, kuri samazina sagatavojamās koksnes kvalitāti.[35]
Sprakšķu kāpuru (drātstārpu) sugu vairākums ir kultūraugu kaitēkļi. Dažas sugas izgrauž kartupeļu bumbuļos caurumus un bojā jaunos stumbrus, citi ir vīnogu kaitēkļi, kuri grauž pumpurus un jaunos dzinumus.[122]
Airvaboļu pieaugušie īpatņi un kāpuri un ūdensmīļu kāpuri medī jaunās zivis, ar ko vietām kaitē zivju saimniecībai.
Daudzas ādgraužu sugas ir bīstami dzīvnieku un augu krājumu, zīdkopības un muzeju kolekciju kaitēkļi. Bieži bojā ādas, spalvu izejvielas, gaļas produktus, žāvētas zivis, muzeju eksponātus, dzīvnieku izbāzeņus, zooloģiskas un entomoloģiskas kolekcijas, herbārijus, graudu produktus. Zīdkopībā stipri bojā zīdtauriņu kokonus.[86] Dažādas ķirmju sugas var bojāt barības produktus, grāmatas, mēbeles, koka konstrukcijas. Atsevišķām ķirmju sugām ir neparasta diēta, piemēram, cigarešu ķirmis barojas ar sausām tabakas lapām, līdz ar to tas ir tabakas rūpniecībai bīstams kaitēklis[63]; bet maizes ķirmis var baroties ar zāļu preparātiem, ieskaitot strihnīnu.[123]
Scarabaeinae apakšdzimtas lielās skarabejvaboles var būt par dažu helmintu, tai skaitā arī mājdzīvnieku un cilvēku patogēno helmintu, starpsaimniekiem.[85] Dienvidindijā un Šrilankā pastāv vēl viena parazītiska problēma, kura ir saistīta ar Scarabaeinae apakšdzimtu. Vietējo iedzīvotāju starpā dažreiz gadās saslimšana ar periodisku zarnu slimību, kuru pavada asiņaina caureja, un kura ieguvusi nosaukumu — skarabiāze. Skarabiāzes izraisītājs ir nelieli Onthaphagus ģints pārstāvji. Šīs vaboles, kad cilvēks guļ, iekļūst zarnās caur anālo atveri[85], visbiežāk bērniem, kuri dzīvo antisanitāros apstākļos, un izraisa viņiem zarnu gļotādas bojājumus.[85]
Dažu dzimtu pārstāvju hemolimfa satur indīgas vielas, biežāk kantaridīnu. Hemolimfas nokļūšana cilvēka organismā perorāli var izraisīt smagu saindēšanos, kā arī letālu iznākumu. Īpaši indīga ir mārīšu, sarkanspārņu, eļļasvaboļu, māņmīkstspārņu hemolimfa.[124] Eļļasvaboļu pārstāvji no iegurnīšu saitēm un potītēm var izdalīt dzeltenas hemolimfas pilienus, kuri, nokļūstot uz ādas, izraisa ķīmiskus apdegumus un tulznas ar ūdeņainu saturu. Arī Paederus ģints vaboļu, kuras dzīvo krastmalās, hemolimfa ir indīga. Šis vaboles var nejauši nokļūt zivīs, lidojot zvejošanas vietās. Apēdot vaboles kopā ar zivi, var smagi saindēties.[124]
Izžāvētas zaļās eļļasvaboles agrāk izmantoja farmācijā tā saucamā augoņu plākstera izgatavošanai, kuru izmantoja kā dabisku afrodīziju.[63][124] Medicīniskos nolūkos tika izmantoti Paederus īsspārņu izvilkumi, kas paaugstina šūnu imunitātes aktivitāti.[125] Ulomoides dermestoides melnuļi izmantoti netradicionālajā medicīnā, ārstējot dažas slimības, kaut gan zinātniski tas netika apstiprināts.[126]
No visām vaboļu paleontoloģiskām atradnēm vissenākā, pēc vieniem datiem, pieder kabrbonu perioda beigām (320—300 mlj. gadu atpakaļ), pēc citiem — perma priodām (299 mlj. gadu atpakaļ).[127][128]
Šobrīd atzinās 166 mūsdienu vaboļu dzimtu un 67 dzimtas ar izrakteņu sugām no paleozoja un mezozoja, bet tikai 19 dzimtas ir pilnīgi izmirušas pirms kainozoja (tai skaitā visas paleozoja dzimtas).[129]
Gandrīz visas vaboļu virsdzimtas ir izformējušas pirms vai krīts perioda krīzes laikā.[130] Vairāku vaboļu grupu izturīguma stabilitāte var būt paskaidrojamā ar to rašanos kā zemgarozas un dobumu iedzīvotāji kseromorfā kailsēkļu florā karbona un perma robežā, ka arī ar saites saglabāšanu ar pamata izplatības vietu ilga laika periodā.[131]
Tiek uzskatīts, ka šīs grupas senči, no kuriem izveidojas vaboļu kārta, ir Tshekardocoleidae dzimta no Protocoleoptera apakškārta. Protocoleopteraparādās kabrbonu periodā. Perma perioda no tiem atdalās evolūcijas zars — Permocupedoidea. Permocupedoidea eksistēja līdz krīta perioda sākumam (120—145 mlj gadu atpakaļ) un izmira. Taču vēl triasa periodā no šīs grupas atdalās veiksmīga grupa Archostemata, kuru pārstāvji ir sastopami mūsdienās. Archostemata veido patstāvīgu apakškārtu vaboļu kārtā un skaitās par vissēnākām vabolēm, kas sastopas mūsdienās. Archostemata pārstāvjiem ir raksturīgs kāpuru attīstīšanās koksnē, kas kalpo tiem par barību, un tāpēc ka vides apstākļi koksnē evolūcijas gaitā ir mainījušies maz šīs vaboles nav jutušas krāsas klimata pārmaiņas un neizmira. Ar triasu datējas arī pirmie kukaiņu koksnes bojājumi: kailsēkļu fosilos stumbros ir redzamas kāpuru ejas. Permocupedoidea virsdzimtā ietilpa Ademosynidae dzimta, kas izmira krītu periodā, taču vidējā triasa šī dzimta deva pamatu visēdāju vabolēm (Polyphaga).[69][132][133]
Permas periodam pieder vēl divas virsdzimtas Rhombocoleoidea un Asiocoleoidea no Protocoleoptera apakškārtas. Asiocoleoidea eksistēja līdz jura periodam un izmira, bet no Rhombocoleoidea parādās divas svarīgas apakškārtas Myxophaga un Adephaga, kas veiksmīgi turpina eksistēt mūsdienās.[69][132][133][134]
Senajā Ēģiptē īpaši tika pielūgts svētais skarabejs, kuru Heliopolē uzskatīja par dieva Atuma iemiesojumu. Ēģiptiešiem tas attēloja dzīvi un pašatjaunošanos, un tā nosaukums — Hepri, ir atvasināts no darbības vārda heper («būt», «kļūt»). Skarabeju figūriņas, kuras gatavoja no dārgakmeņiem, kalpoja par zīmogiem, amuletiem un rotām. Skarabeju figūriņu ar uzrakstītiem buramvārdiem lika sirds vietā cilvēku un svēto vēršu mumificēšanas laikā.[135] Grieķu autori rakstīja, ka ēģiptieši uzskatījuši, ka skarabejiem nav mātīšu, bet tikai tēviņi, kuri dzimst no «radinieku» saveltām kūtsmēslu lodītēm.[136] Tas tiek parodēts Aristofāna komēdijā «Miers», kuras galvenais varonis Trihijs barojot audzina mēslvaboli, lai dotos uz debesīm, pie Zeva troņa. Līdz ar to Zevs dažreiz tiek pielūgts vaboles izskatā.[137]
Semangu kosmogoniskā mītā mēslvabole krāj zemi pie rambutāna koka zara, kuru uzcēla dieviete Manoi pasaules okeāna vidū.[138]
1910. gadā Vladislavs Starevičs nolēma uzņemt zinātnisku filmu par dižajām briežvabolēm, galvenokārt divu tēviņu cīņu mātītes dēļ. Noskaidrojās, ka, apgaismojot vaboles ar filmēšanai nepieciešamo gaismu, tēviņi kļūst pasīvi. Tad Starevičs izdomāja no vaboļu bruņām izgatavot maketus un nofilmēt viņam vajadzīgo scēnu kadru pēc kadra. Uzņemtā filma «Lucanus Cervus» ir pirmais leļļu animācijas kino.[139] Bet līdz mūsdienām tā ir zudusi. Izmantojot šo pašu tehniku, 1912. gadā Starevičs uzņēma īsu filmu «Brīnišķīgā Lukanīda jeb koksngraužu cīņa ar briežvabolēm» (krievu: Прекрасная Люканида, или Война усачей с рогачами), kurā vaboles tēloja bruņinieku romānu sižetus.[140][141][142][143]
Uz gleznotāju audekliem vaboles nav tikušas attēlotas bieži. Tomēr dižo briežvaboli attēlojis Albrehts Dīrers savās neanimālistiskās tematikas gleznās. Starp daudzām Leonardo da Vinči skicēm ir koksngrauža zīmējums.[144] Vaboles diezgan bieži attēlotas holandiešu un flāmu baroka perioda mākslinieku klusās dabas gleznās. Vācu mākslinieks Georgs Flegels daudzās savās klusajās dabās attēlojis kukaiņus, bieži vaboles. Cita vācu mākslinieka Hansa Hofmana gleznās ne tikai attēlotas vaboles, bet arī ir ierakstīti to nosaukumi.
Grieķu dramaturgs Sofokls attēloja dižo vaboli savā satīriskajā drāmā «Izlūki»[145], kur ir minēts par liras un vaboļu galvas līdzīgumu.[146]
Sākot jau no pašām pirmām monētām, kaltām VII. gadsimta beigās pirms mūsu ēras, ir tēlotas vaboles, piemēram, 1/24 startera (600—550 gg p m.ē) monētas aversā, kurā ir attēlots skarabejs. Uz sudraba obola, kurš kalts Atikā 545—515. gados p.m.ē., arī attēlots skarabejs.
Vaboles nereti ir attēlotas arī mūsdienu monētās. Sudraba monētā viena dolāra vērtībā, kura ir izlaista Kuka Salās, attēlota Themognatha variabilis krāšņvabole.[147]
Heraldikā vaboļu tēlus izmantoja ļoti reti. Ūdensmīļi attēloti Francijas Eiraga komūnas ģerbonī[148], maijvaboles — Rostoklati ciema ģerbonī (Čehija)[149], Belmont-sur-Lausanne komūnas ģerbonī un Romairona ciema municipālā ģerbonī (Šveice)[150][151], kā arī Rozentala ciemata ģerbonī (Lejassaksija, Vācija).[152]
Vaboles ir vieni no vispopulārākajiem kolekcionējamiem kukaiņiem. Galvenokārt tas izskaidrojams ar vaboļu sugu lielo skaitu, to izplatību pasaulē, kā arī ar formu, krāsu un izmēru daudzveidību.[153]
Mazākie Latvijas faunā ir spalvspārnīši (tikai 0,5 — 1,2 mm gari), lielākās vaboles ir skrejvaboļu, briežvaboļu un koksngraužu dzimtās, arī dažas ūdensvaboles. Lielākā ir ļoti retā dižā briežvabole (Lucanus cervus), kas var būt pat 7,5 cm gara. Pieaugušās vaboles un to kāpuri dzīvo visdažādākajās vidēs — ūdenstilpēs, uz zemes un augsnē, uz augiem un augos. Vaboļu bioloģija ir ļoti daudzveidīga — visvairāk ir augēdāju un plēsīgo sugu, bet tās pārtiek arī no trūdvielām, mēsliem, beigtiem dzīvniekiem, ādām, pārtikas produktiem. Starp augēdājiem daudz kaitēkļu, piemēram, no Latvijā lauksaimniecībā viskaitīgākajiem kukaiņiem aptuveni trešdaļa ir vaboles (vismaz 60). No plēsīgajām vabolēm vispazīstamākās laikam gan ir mārītes (izņemot 2 augēdājas sugas), kas pārtiek no laputīm, bruņutīm, dažādu citu kukaiņu sīkiem kāpuriem, ērcēm. Plēsīgas ir arī gandrīz visas skrejvaboles. Plašākās augēdāju vaboļu dzimtas ir lapgrauži un smecernieki, bet ļoti nozīmīgas ir arī mizgraužu un koksngraužu dzimtas. Dižā briežvabole spēj pavilkt kravu, kas ir apmēram 120 reižu smagāka par pašu vaboli.
Pirmās ziņas par Latvijas vaboļu faunas sastāvu devis jau J.B.Fišers, kurš 1791. gadā nosauca 122 sugas. Plašākais darbs ir G. Zeidlica monogrāfija sērijā "Fauna Baltica". Tās otrajā izdevumā, kas iznāca pa daļām 1887. — 1891. gadā, ir minētas 2176 Baltijā atrastās sugas, tomēr ne visas tās ir novērotas Latvijā /Spuris, 1973/. Mūsu gadsimtā par vaboļu faunas sastāvu rakstījuši, uzskaitot aptuveni hronoloģiski, H. Ratlefs, J. Mikutovics, T. Lakševics, L. Brammanis, H. Lindbergs, L. Danka, M. Stiprais, V. Šmits, V. Pūtele, Z. Spuris, G. Ozols, R. Cinītis, A. Barševskis, D. Teļnovs u.c. Par vairākām vaboļu dzimtām ir publicēti faunas katalogi, kuros ne tikai uzskaitītas sugas, bet katrai sugai norādīta attiecīgā literatūra /Spuris, 1981, 1983, 1984, 1990, 1991a, 1991b/. Publicēts plašs darbs par Austrumlatvijas faunu /Barševskis, 1993/. īpaši pieminams vairāku autoru sastādītais vaboļu katalogs /Telnovs u.c.,1997/, kurā minētas apmēram 3000 sugas. Sugām bagātākās dzimtas ir īsspārņi (426 sugas), smecernieki (apmēram 400), lapgrauži (327), skrejvaboles (316), koksngrauži (109), airvaboles (103). Latvijas Sarkanajā grāmatā ietvertas 40 sugas.
Vaboles ir sugām bagātākā kukaiņu kārta — zināms vismaz trīssimttūkstoš sugu. Visas vaboles iedalās četrās apakškārtās, no kurām vislielākā ir visēdāju vaboļu apakškārta.
Vaboles (Coleoptera)
Vaboles jeb cietspārņi (Coleoptera) ir kukaiņu kārta, kurā ir visvairāk konstatēto sugu. Galvenā rakstura īpašība ir priekšējo spārnu pārveidošanās cietos, stingri sklerotizētos, vai ādainos segspārnos, kuriem nav dzīslojuma. Pakaļējie spārni ir saglabājušies — ar to palīdzību vaboles lido un mierīgā stāvoklī tie tiek salocīti zem segspārniem (ļoti reti gadās, ka segspārni un spārni ir reducēti). Formas un izmēri ir ļoti dažādi; vaboles garumā var sasniegt no 0,3 līdz 171 mm.
Attīstība ar pilno pārvērtību: ola, kāpurs, kūniņa un imago.
Vaboles sugu skaita ziņā ir vislielākā grupa starp kukaiņiem un dzīvajām būtnēm vispār — kārtā ir konstatētas vairāk nekā 360 000 sugas, kas sastāda 40 % no visa kukaiņu sugu kopskaita. Šis skaitlis regulāri palielinās, jo tiek atklātas jaunas sugas. Latvijā (2004. g.) sastopamas 3435 sugas no 105 dzimtām.
Coleoptera (disebut /koʊliːˈɒptərə/), spesies biasanya dipanggil Kumbang ialah order serangga yang terbesar, dan mengandungi lebih banyak spesies daripada order lain dalam alam haiwan, mengandungi hampir 25% daripada semua benda hidup yang dikenalpasti.[1] Kira-kira 40% daripada spesies serangga yang dikenalpasti ialah kumbang (kira-kira 400,000 spesies[2]), dan spesies baru sentiasa dijumpai. Beberapa anggaran meletakkan jumlah bilangan, yang telah dan belum dikenalpasti, sehingga setinggi 100 juta, tapi 1 juta mungkin lebih tepat.[3] Keluarga taksonomi terbesar, Curculionidae (weevil atau kumbang muncung), juga tergolong dalam order ini.
Kumbang dapat dikenali daripada ciri sayap hadapan yang tebal dan keras, berfungsi melindungi sayap belakang yang nipis apabila tidak melakukan penerbangan. Sewaktu terbang sayap belakang yang digunakan, makanala sayap hadapan terbuka dan terentang, tidak digunakan. Alat mulut kumbang terdiri daripada mandibel yang kuat digunakan untuk menggigit, mengerat atau mengunyah makanan yang terdiri daripada benda padat. Kumbang boleh di dapati di pelbagai habitat daratan maupun akuatik. Malah terdapat kumbang yang merupakan perosak bijirin yang disimpan, seperti kumbang beras dan kumbang tepung.
Coleoptera (disebut /koʊliːˈɒptərə/), spesies biasanya dipanggil Kumbang ialah order serangga yang terbesar, dan mengandungi lebih banyak spesies daripada order lain dalam alam haiwan, mengandungi hampir 25% daripada semua benda hidup yang dikenalpasti. Kira-kira 40% daripada spesies serangga yang dikenalpasti ialah kumbang (kira-kira 400,000 spesies), dan spesies baru sentiasa dijumpai. Beberapa anggaran meletakkan jumlah bilangan, yang telah dan belum dikenalpasti, sehingga setinggi 100 juta, tapi 1 juta mungkin lebih tepat. Keluarga taksonomi terbesar, Curculionidae (weevil atau kumbang muncung), juga tergolong dalam order ini.
Kumbang dapat dikenali daripada ciri sayap hadapan yang tebal dan keras, berfungsi melindungi sayap belakang yang nipis apabila tidak melakukan penerbangan. Sewaktu terbang sayap belakang yang digunakan, makanala sayap hadapan terbuka dan terentang, tidak digunakan. Alat mulut kumbang terdiri daripada mandibel yang kuat digunakan untuk menggigit, mengerat atau mengunyah makanan yang terdiri daripada benda padat. Kumbang boleh di dapati di pelbagai habitat daratan maupun akuatik. Malah terdapat kumbang yang merupakan perosak bijirin yang disimpan, seperti kumbang beras dan kumbang tepung.
Kevers[1] (Coleoptera) zijn een orde van gevleugelde insecten. Kevers verschillen van alle andere insecten door de voorvleugels die veranderd zijn in harde schilden. Deze schilden worden de elytra genoemd en bedekken de kwetsbare en vliezige achtervleugels.
Kevers vormen de grootste orde van de insecten en zijn vanwege het wereldwijde voorkomen en de enorme soortenrijkdom een van de weinige insectengroepen die bij het grote publiek bekend zijn.
Kevers komen overal ter wereld voor en leven in de meest uiteenlopende habitats. Alleen in echte poolstreken en in de zee komen geen soorten voor. De larven van kevers leven vaak op of in de bodem en hebben nog geen vleugels. Ze zijn vrij immobiel en zijn hierdoor vaak gebonden aan een specifiek milieu. De volwassen kevers daarentegen zijn in staat zich te verplaatsen door weg te vliegen en zich zo te verspreiden.
Kevers kennen een enorme diversiteit wat betreft lichaamsvorm maar hebben allemaal hetzelfde basisplan. Het lichaam is meestal bolvormig en de antennes zijn relatief kort. Er zijn echter vele uitzonderingen. Kevers zijn daarnaast sterk bepantserd door hun dikke chitinehuid. Het voorste vleugelpaar is omgevormd tot een beschermend pantser aan de bovenzijde van het lichaam. Kevers kunnen hierdoor niet zo snel vliegen als de vertegenwoordigers van veel andere groepen van insecten.
In Europa komen zo'n 20.000 soorten voor. In Nederland en België komen ongeveer 4200 soorten kevers voor, waaronder veel waterkevers zoals de geelgerande watertor en het schrijvertje. Bekende landkevers zijn het lieveheersbeestje, de heldenbok en de meikever. In het Nederlands Soortenregister staan van de 18.000 inheemse Nederlandse insectensoorten ruim 4100 soorten als keversoort geregistreerd, zodat bijna 23 % van de Nederlandse insectensoorten bij de orde van de kevers ingedeeld wordt.[2][3]
Kevers worden ook wel met torren aangeduid. Sommige groepen van kevers dragen deze naam ook in de Nederlandstalige naam, zoals de boktorren en de spektorren. Over de herkomst van de oorspronkelijke naam 'kever' bestaat onduidelijkheid. De voornaamste Egyptische God Chepri wordt voorgesteld als de bekende mestkever "Scarabaeus" waarvan de naam in het Egyptisch Khépere is. Ook misschien in verband te brengen met het Arabisch كافر [kāfir] wat kakkerlak betekent of cafard (Frans). Dit was een scheldwoord voor ongelovigen of mensen die een andere godsdienst hadden dan de islam zoals de Egyptenaren. Khépere kan geleid hebben tot het Middelhoogduitse këver of kevere, wat kaak betekent in het Nederlands. Deze naam werd toen wel vaker gebruikt voor ongedierte dat landbouwgewassen aantastte door eraan te knagen, en had derhalve bijvoorbeeld ook betrekking op de sprinkhanen en koolrupsen. Kevers werden in het Middelhoogduits specifieker benoemd met het woord Wibel, verwant met het Engelse weevil 'snuitkever' en het (Middel)nederlandse wevel, een term die nog steeds in sommige streken wordt gebruikt voor kevers die gewassen aantasten. Een ander inheems woord voor kever is tor.
De wetenschappelijke naam Coleoptera is een Griekse term die vertaald kan worden met dekvleugeligen of schildvleugeligen. Deze naam is afgeleid van het feit dat de voorvleugels nu ze verhard zijn een beschermende functie hebben gekregen, en dus dienen als bedekking of schild.
Kevers hebben een mondiale verspreiding, ze komen overal ter wereld voor. Het zwaartepunt van het verspreidingsgebied van kevers ligt in de tropen waar een enorme diversiteit te vinden is. Schattingen van het totale aantal keversoorten gaan van 850.000 tot 4.000.000. Vele soorten zijn niet door wetenschappers beschreven, vooral soorten die in afgelegen tropische gebieden leven, Ook in schrale, onbegroeide gebieden leven kevers. Sommige groepen van kevers zijn zelfs gespecialiseerd in het leven in dorre omstandigheden, zoals zandloopkevers en veel zwartlijven, die leven in duinen en woestijnachtige gebieden. Van de soort Leptodirus hochenwartii is bekend dat hij in grotten leeft.
Kevers zijn ook in het zoete water te vinden, sommige soorten leven als larve op het land en keren pas eenmaal volwassen terug naar het water. Een aantal groepen van kevers, zoals de geelgerande watertorren uit het geslacht Dytiscus, leven zowel als larve als volwassen kever onder water. De larven hebben geen kieuwen, maar een adembuis aan het achtereinde waardoor ze lucht kunnen ademen. Soorten die tot de spinnende watertorren (geslacht Hydrous) behoren hebben als volwassen kever een tot een soort snorkel omgebouwde antenne, zodat ze onder water kunnen blijven terwijl ze lucht ademen. Ten slotte zijn er ook groepen die als larve kieuwen hebben waarmee ze permanent onder water kunnen leven. Voorbeelden zijn de schrijvertjes (Gyrinidae), maar het betreft altijd alleen de larven. Bij kevers is geen enkele soort bekend die als adult volledig in zijn zuurstofbehoefte kan voorzien door zuurstof uit het water op te nemen.
Kevers komen niet voor in uitgesproken poolgebieden, hier is het te koud voor de larven om zich te ontwikkelen. Kevers komen nooit voor in zout water en zijn niet bekend uit zee. Er zijn wel soorten die op stranden en in getijdenpoeltjes leven, maar er is geen enkele soort bekend die zich in zee ontwikkelt of zich op enige afstand van de kust begeeft.
In veel gebieden zijn kevers goed onderzocht, bijvoorbeeld in landen als België en Nederland. De gegevens over de Belgische keversoorten zijn summier. In Nederland komen ruim 4100 verschillende soorten kevers voor.[4] Het zwaartepunt van de Nederlandse kevers ligt in de provincie Limburg, hier komen ruim 3500 soorten kevers voor. Het vliegend hert (Lucanus cervus) is een van de bekendere soorten kevers die in Nederland wettelijk worden beschermd.[5]
In Vlaanderen is alleen een rode lijst bekend van loopkevers. In 2011 werden 36 soorten loopkevers beschouwd als ernstig bedreigd en 31 soorten werden beschouwd als uitgestorven.[6]
Kevers hebben allemaal een verstevigd lichaam dat een pantser van chitine draagt. Bij alle soorten zijn de voorvleugels, bij kevers ook wel elytra genoemd, veranderd in verharde dekschilden. Deze voorvleugels kunnen niet meer worden gebruikt om mee te vliegen. De dekschilden dienen om de dunne, membraanachtige achtervleugels beschermen. De meeste kevers kunnen deze achtervleugels wel gebruiken om mee te vliegen. De achtervleugels zijn altijd opgevouwen en zijn veel groter dan de voorvleugels.
De meeste soorten bereiken een lichaamslengte van één tot twee centimeter. De kleinste soorten behoren tot de haarvleugelkevers (Ptiliidae), deze worden 0,3 tot 4 millimeter lang. De grootste soorten kunnen langer dan 10 centimeter worden, maar dergelijke soorten zijn vaak erg zeldzaam.
Het lichaam is in drie delen verdeeld, namelijk de kop of cephalon, het borststuk of thorax en het achterlijf of abdomen.[7] De meeste kevers zijn rond van vorm, zoals de lieveheersbeestjes, of iets langwerpig zoals de meeltor. Lieveheersbeestjes hebben weliswaar een bolle bovenzijde maar een platte buikzijde. Modderkevers (Hygrobiidae) zijn zowel aan de onder- als de bovenzijde zeer bol.[8]
Sommige kevers hebben een sterk langwerpige lichaamsbouw, zoals de kortschildkevers (Staphylinidae) en de kniptorren (Elateridae).[1] Ook de verhouding tussen de lengte van het lichaam en de andere uitsteeksels zoals de poten en vleugels kan sterk variëren. Alle insecten hebben een exoskelet dat bestaat uit een laag chitine. Deze harde stof beschermt het lichaam tegen invloeden van buitenaf. Bij alle kevers is deze huidlaag zeer dik vergeleken met andere insecten, wat het lichaam stijf maakt, maar ook goede bescherming biedt.[9] Kevers zijn hierdoor ook relatief zwaar en zijn meestal geen snelle vliegers of lopers. Alleen de achterlijfssegmenten zijn enigszins beweeglijk, zodat het lichaam lucht kan in- en uitademen om de organen van zuurstof te voorzien. Door de flexibele huid tussen de platen kan het achterlijf van vrouwtjes flink uitdijen als ze eitjes ontwikkelen. Hierdoor kunnen kevers grote aantallen eieren afzetten.
Wat betreft de lichaamskleur zijn er bijna oneindig veel variaties binnen de kevers. Sommige soorten hebben zelfs het vermogen om gedurende het leven de kleur van hun lichaam te veranderen. Dit is het duidelijkst te zien bij de schildpadkevers (onderfamilie Cassininae), zoals die uit het geslacht Charidotella. Deze platte kevers leven in Latijns-Amerika, waar een volledige kleurverandering zich soms voltrekt in een tijdsbestek van minder dan twintig minuten. Een groot aantal soorten heeft een opvallende, metaalachtige glans, die soms sterk iriserend is, voorbeelden zijn veel loopkevers (familie Carabidae). Sommige soorten uit de onderfamilie Rutelinae (familie bladsprietkevers) hebben een spiegelend lichaamsoppervlak. Vaak is aan de combinatie van de lichaamsvorm en de kleuren te herleiden tot welke groep een kever behoort. Vuurkevers (Pyrochroidae) hebben bijvoorbeeld een plat en vrij breed lichaam dat bij de meeste soorten oranje tot rood van kleur is. Penseelkevers (geslacht Trichius) hebben een hommelachtige beharing met gele, zwart gevlekte dekschilden.
Veel kevers hebben een kleur die het lichaam doet wegvallen tegen de ondergrond, zoals de kniptorren die vaak een bruine kleur hebben met een grillige tekening. Andere kevers vallen goed op, zoals bladhaantjes die op giftige planten leven. Dergelijke soorten zijn zelf ook giftig of onsmakelijk en hebben opvallende kleuren om aan vijanden te laten zien dat ze oneetbaar zijn. Daarnaast komt mimicry voor bij kevers, dit wil zeggen dat ze soms felle kleuren hebben om af te schrikken maar zelf niet giftig zijn. Ook komen soorten voor die andere, gevaarlijke dieren imiteren. Van sommige boktorren is bekend dat ze sprekend op wespen lijken, zowel in uiterlijk als het gedrag.
De meeste zintuiglijke organen van kevers zijn gelegen aan de kop. Volwassen kevers hebben met uitzondering van enkele holbewonende soorten samengestelde ogen (facetogen) aan de voorzijde van de kop. Dergelijke ogen bestaan uit kleine individuele oogjes die de ommatidiën worden genoemd. De ogen van kevers zijn niervorming tot rond van vorm. De ogen kunnen zowel vrij plat zijn als gewelfd, in het laatste geval doen ze kraalachtig aan. Een bijzonderheid kennen kevers die tot de schrijvertjes behoren; dit zijn de enige insecten die zowel aan de bovenzijde als de onderzijde van de kop ogen dragen. Deze kevers leven op het water en kunnen hierdoor gelijktijdig boven- als onder water kijken. Kevers hebben nooit ocelli, dit zijn een groepje van meestal drie individuele oogjes aan de bovenzijde van de kop. Bij veel andere groepen van insecten zoals de netvleugeligen en de tweevleugeligen komen ocelli juist vaak voor. De ogen van kevers spelen een belangrijke zintuiglijke rol op de korte afstand, maar op de lange afstand zien de ogen slecht. Bij het zoeken naar voedsel of een partner worden de antennes of voelsprieten gebruikt. De antennes van kevers zijn bedekt met vele zintuiglijke cellen die geurdeeltjes opvangen en analyseren. De antennes zijn bij sommige soorten zeer gevoelig en kunnen de geur van voedsel of soortgenoten op kilometers afstand waarnemen. De antennes worden door de vrouwtjes gebruikt om geschikte voedselbronnen voor de eitjes op te sporen.
De antennes van kevers kunnen zeer verschillende vormen en maten hebben. Er zijn soorten die lange, draadvormige antennes hebben (boktorren), of juist korte antennes (lieveheersbeestjes). Ook zijn er groepen die een verdikking aan het uiteinde van de antennes hebben, zoals de aaskevers. Ook vormen waarbij de antenne in een duidelijke knots eindigt komen voor, zoals de schorskevers (Scolytidae). Veel bladsprietkevers hebben een antenne-uiteinde dat bestaat uit een waaier. Een bekend voorbeeld hiervan is de meikever (Melolontha melolontha). Door lamellen aan het uiteinde van de antenne wordt het oppervlak van de zintuiglijke cellen sterk vergroot en dit maakt de antennes gevoeliger. Ook komen antennes voor die sterk gezaagd of geveerd zijn, voorbeelden zijn de vuurkevers en enkele boktorren zoals de lederboktor (Prionus coriarius). Vrijwel alle kevers hebben antennes die uit één deel bestaan, maar een aantal kevers heeft antennes die geknikt zijn en een scharnierpunt bevatten. Voorbeelden zijn veel snuitkevers en verwanten.
De bovenste kaken van kevers worden de mandibels genoemd. Alle kevers, inclusief de larven, hebben mandibels of in ieder geval (gedegenereerde) restanten daarvan. Bij de plantenetende soorten zijn de kaken omgevormd tot efficiënte werktuigen die grote hoeveelheden plantaardig materiaal kunnen afknippen of -bijten, die vervolgens tot een papje worden vermalen.
De kaken van een aantal rovende kevers zijn sterk vergroot, wat vaak dient om prooien te grijpen en vast te houden. Voorbeelden zijn de Afrikaanse roofkevers uit het geslacht Anthia en de zandloopkevers uit het geslacht Cicindela. Ook zijn er soorten bekend met sterk vergrote en vertakte kaken die doen denken aan een hertengewei of andere afwijkend gevormde uitsteeksels. Een goed voorbeeld hiervan is het vliegend hert maar ook de mannetjes van veel mestkevers hebben dergelijke hoorns. Bij deze groepen echter worden de uitsteeksels niet gebruikt om prooien te grijpen en vijanden te bijten, maar dienen om indruk te maken op het vrouwelijk geslacht. Dergelijke uitsteeksels zijn voor andere dieren geheel ongevaarlijk. Aan weerszijden van de kaken zijn de maxillaire palpen gelegen, deze dienen om het voedsel te proeven en om het in de kaken te manoeuvreren. Onder de kaken zijn de labiale palpen gelegen, dit zijn altijd twee paar tasters aan iedere zijde.
Kevers hebben nooit stiletten, dit zijn prikkende, naaldachtige monddelen die in een plant of prooidier worden gestoken en dienen om (lichaams)sappen op te zuigen. Dit is een belangrijk verschil met de wantsen, een orde van insecten waarvan veel vertegenwoordigers sterk op kevers lijken.
Het borststuk is bij veel kevers het opvallendste deel, het draagt alle poten en vleugels. Het borststuk bestaat uit drie segmenten, het voorste segment wordt de prothorax genoemd en draagt het voorste potenpaar. Het middelste deel is de mesothorax en draagt het middelste potenpaar en de dekschilden. Het achterste deel is de metathorax en dit deel draagt de achterpoten en het vleugelpaar. Het borststuk is bij kevers vaak bol, dit komt doordat veel soorten goed kunnen vliegen en grote vliegspieren bezitten.
Aan de bovenzijde is het borststuk bij kevers moeilijker te herkennen maar aan de onderkant kun je het duidelijk zien. Het borststuk valt namelijk niet samen met de schijnbare indeling aan de bovenzijde. De kever draagt aan de bovenzijde een kop, daarachter het halsschild en ten slotte de dekvleugels. Meestal is een klein driehoekje te zien aan de kopzijde van de dekschilden, op hun onderlinge grens. Deze kleine plaat wordt het scutellum of schildje genoemd. Bij veel kevers is het niet goed zichtbaar maar wel aanwezig. Deze delen aan de bovenzijde corresponderen niet met de kop, het borststuk en het achterlijf. Onder het halsschild is het eerste deel van het borststuk gelegen, en het achterste deel van het borststuk is onder de vleugels gelegen, evenals het gehele achterlijf. Bij een aantal groepen is het achterlijf en een deel van het borststuk geëxposeerd doordat de vleugels kort zijn, een voorbeeld zijn de kortschildkevers. Bij andere groepen is het achterlijf zo dik dat de dekschilden er als een soort slipjas bovenop liggen aan de voorzijde, zoals het geval is bij soorten uit de familie oliekevers (Meloidae).
Doordat de dekschilden het lichaam en de achtervleugel als een soort kap bedekken zijn ze zelf niet meer geschikt om mee te vliegen. Hierdoor zijn kevers veel minder behendig in vlucht dan andere insecten zoals vliesvleugeligen en libellen. Deze laatste groepen van insecten kunnen zowel de voor- als achtervleugels gebruiken om te vliegen. De tweevleugeligen hebben slechts een enkel paar vleugels maar geen belemmerende dekschilden waardoor veel soorten veel sneller zijn bij het vliegen dan kevers.
Ook zijn er kevers die niet kunnen vliegen, maar deze bezitten vaak nog wel vleugels. Slechts een klein aantal soorten kevers heeft helemaal geen functionerende vleugels meer. Van enkele soorten zijn de vrouwtjes ongevleugeld. Dit is bijvoorbeeld het geval bij de vrouwtjes van de glimwormen.[8]
Hoewel de voorvleugels door de verdikking en verharding niet meer voor actief vliegen gebruikt kunnen worden, kunnen de meeste kevers nog wel vliegen. Hierbij worden de dekschilden zijwaarts en schuin omhoog gestrekt, zodat ze niet in de weg zitten. De gouden torren (geslacht Cetionia) hebben echter een uitsparing aan de zijkant, waardoor de dekschilden op hun plaats blijven bij het uitklappen van de achtervleugels. Hierdoor zijn de dekschilden alleen bij het opstijgen kort uitgeklapt. Dit veroorzaakt waarschijnlijk een aerodynamischer model, waardoor ze langer en sneller kunnen vliegen dan de meeste andere kevers.
Aangezien de kwetsbare achtervleugels bij alle kevers langer zijn dan de solide voorvleugels, moeten deze na het vliegen op een speciale manier worden opgevouwen om ze te beschermen met de dekschilden. Hiervoor is een stelsel van zogenaamde vleugeladergewrichten aanwezig.
De vleugels worden niet direct door spieren aangedreven, maar door beurtelingse samentrekking van spieren in de thorax die leiden tot een opwaartse en neerwaartse beweging van de rugdelen. Deze beweging heeft door het gewricht waaraan de achtervleugels zijn bevestigd een effect. Wanneer de rugdelen zich opwaarts bewegen, gaan de vleugels omlaag, en omgekeerd.
Door de verharde voorvleugels zijn kevers relatief trage vliegers vergeleken met de andere vliegende insecten als vlinders en bijen. Dit wordt veroorzaakt door een trage vleugelslag en een relatief hoog gewicht. De meikever bijvoorbeeld vliegt met een snelheid tot 8 kilometer per uur, terwijl sommige pijlstaartvlinders een snelheid tot meer dan 50 kilometer per uur kunnen vliegen. Ook het aantal vleugelslagen per seconde verschilt tussen de kevers en andere vliegende insecten. De meikever slaat de vleugels zo'n 45 tot 50 maal per seconde, terwijl steekmuggen meer dan 300 vleugelvlagen per seconde maken.[1]
Een aantal kevers kan helemaal niet meer vliegen, zelfs als de vleugels nog wel zijn aangelegd zijn, zijn de vliegspieren niet altijd ontwikkeld. Bij sommige kevers zijn de rugschilden zelfs langs de middennaad aan elkaar vast gegroeid. Dit komt voor bij een aantal loopkevers (Carabidae). Bij de rozenkevers (onderfamilie Cetoninae, familie bladsprietkevers) zijn de voorvleugels met elkaar versmolten, maar de achtervleugels kunnen nog wel onder de dekschilden vandaan worden getrokken. Hierdoor kan de kever met gesloten dekschilden toch vliegen.[7] Bij de haarvleugelkevers (Ptiliidae) zijn de achtervleugels sterk versmald, maar aan de achterzijde is een geveerde structuur aanwezig waardoor de kevers toch kunnen vliegen.[1]
De poten van kevers zijn voorzien van stevige haakjes aan de uiteinden die de tarsen worden genoemd. Veel kevers hebben relatief grote en krachtige poten om zich vast te houden aan de ondergrond. Kevers die op planten leven hebben vaak te duchten van mieren, zoals de schildpadtorren (geslacht Cassida) en de lieveheersbeestjes (familie Coccinellidae). Deze kunnen zich dankzij de sterke poten muurvast op een blad hechten waarbij het gehele lichaam beschermd wordt door de dekschilden en het halsschild. Een ander bekend voorbeeld zijn de mestkevers, die met hun krachtige poten balletjes mest begraven in de bodem waarop de larven zich ontwikkelen.
De poten van kevers zijn voorzien van kleine stekeltjes, de sporen, deze spelen vaak een rol bij de paring. Het mannetje kan zich hierdoor beter vastklemmen aan een vrouwtje tijdens de paring.
De poten van de verschillende kevers zijn aangepast op de levenswijze. Loopkevers hebben lange, steltvormige poten om sneller mee te lopen. De poten zijn vaak erg dun en dragen grote haakjes aan de uiteinden van de tarsen voor een goede grip. Bij gravende kevers zijn met name de voorpoten verbreed, hierdoor wordt het pootoppervlak vergroot zodat meer grond verzet kan worden. De poten van dergelijke soorten lijken enigszins op een schop. Onder andere de aaskevers en mestkevers hebben dergelijke poten, waarmee zij mest en dode dieren begraven onder de grond. Deze poten dragen kleine haakjes aan de uiteinden. Zwemmende kevers hebben eveneens verbrede poten, deze zijn echter langer dan de gravende soorten en doen meer denken aan een roeispaan. De haartjes op de poten zijn vaak talrijk en staan als een waaier uiteen zodat het pootoppervlak verder wordt vergroot om efficiënter te kunnen zwemmen. Een voorbeeld zijn de spinnende watertorren (geslacht Dytiscus). Bij sommige waterkevers hebben mannetjes zuignapjes onder hun tarsen zodat ze zich onder water beter aan een vrouwtje kunnen hechten.[7]
Een aantal soorten kevers is in staat om te springen, dit zijn echter altijd vrij kleine soorten. Dergelijke kevers hebben een sterk vergrote dij waarin het springmechanisme aanwezig is. Een voorbeeld zijn de aardvlooien (geslacht Psylliodes), die hierdoor ook wel vlokevers worden genoemd.
Kevers hebben een net als alle insecten een achterlijf of abdomen dat uit verschillende segmenten bestaat. Het achterlijf bevat de belangrijkste organen, zoals het ademhalingsapparaat, het spijsverteringskanaal en de geslachtsorganen. Bij kevers zijn deze organen niet veel anders in vergelijking met die van andere insecten, zie ook onder het kopje inwendige anatomie.
Het achterlijf bestaat bij kevers meestal uit acht of negen segmenten. Aan de onderzijde van het lichaam wordt ieder segment beschermd door een buikplaat of sterniet en aan de bovenzijde is ieder segment voorzien van een rugplaat of tergiet. De verschillende platen worden bijeen gehouden door een flexibele huid, zodat er enige speling wordt toegelaten.[7] Door deze uitrekbare huid kan het achterlijf zich in volume variëren, in tegenstelling tot het borststuk en de kop die zwaar bepantserd zijn. Het kunnen uitzetten van het achterlijf speelt een rol bij de ademhaling, waarbij zuurstof in en uit het lichaam wordt gepompt. Daarnaast wordt de mogelijkheid tot het kunnen uitzetten van het achterlijf door veel kevers gebruikt om grote hoeveelheden eitjes af te zetten.
De larven van kevers hebben vaak meer lichaamssegmenten, waarvan er vaak enkele fuseren tijdens de metamorfose.
De laatste achterlijfssegmenten dragen zowel de uitscheidingsorganen als de voortplantingsorganen. De voortplantingsorganen van kevers verschillen per soort. De paringsorganen van de mannetjes zijn altijd voorzien van een chitinelaag. De mannetjes hebben vaak een complexe bouw van het geslachtsorgaan, met diverse stekeltjes en andere uitsteeksels. De geslachtsorganen zijn te beschouwen als een soort 'sleutel', die precies in de genitaalopening van een vrouwtje van dezelfde soort passen. Paren met een exemplaar van een andere soort is hierdoor vrijwel onmogelijk. Als gevolg hiervan zijn de geslachtsorganen per keversoort verschillend. Veel verwante keversoorten lijken zo sterk op elkaar dat ze alleen op basis van de kenmerken van de geslachtsorganen zijn te determineren.[7] Aan de achterlijfspunt zijn bij kevers geen lange uitsteeksels zichtbaar. Bij andere insecten draagt het achterlijf vaak zogenaamde cerci, die zowel puntig, draadvormig als tangachtig kunnen zijn. Bij kevers komen dergelijke lange uitsteeksels echter nooit voor.
Kevers zijn op het eerste gezicht met verschillende andere groepen van insecten te verwarren. Door naar de details te kijken zijn kevers vaak goed te onderscheiden, slechts van een aantal andere insecten zijn kevers moeilijk te onderscheiden.
Kevers worden vaak verward met wantsen (onderorde Heteroptera). Dit is een grote groep van insecten die vaak een ronde lichaamsvorm hebben en waarvan de achtervleugels, net als kevers, versterkt zijn. Bij de wantsen is echter slechts een deel van de vleugels versterkt en is het uiteinde altijd vliezig. Het belangrijkste verschil is dat de bovenste voorvleugels elkaar kruisen bij de wantsen, terwijl de vleugels bij kevers naast elkaar gelegen zijn. Hieraan zijn kevers ook te onderscheiden van de kakkerlakken (Blattodea). Kakkerlakken zijn daarnaast te onderscheiden aan hun zeer lange, sprieterige en beweeglijke antennes en de snelle manier van voortbewegen.
Bij de grote groep van de kortschildkevers (Staphylinidae) zijn de elytra sterk gereduceerd waardoor ze wel iets van een oorworm weg hebben. Kortschildkevers missen echter de tangachtige cerci aan het achterlijf die oorwormen wel hebben. Een aantal groepen kevers heeft een dergelijk bizarre lichaamsbouw dat ze in het geheel niet op kever een kever lijken. Een voorbeeld zijn de soorten uit het geslacht Mormolyce, waartoe onder andere de vioolkever (Mormolyce phyllodes) behoort. Deze kevers hebben vergroeiing aan de dekschilden die bij andere kevers ontbreken.
Spijsverteringsstelsel
Zenuwstelsel
Ademhalingsapparaat
Voortplantingsorganen
Endocrien systeem
Bloedvloeistof
Buisjes van Malpighi
Kevers hebben net zomin als andere insecten longen, geen echt bloed en eveneens geen centraal hart. De zuurstof uit de atmosfeer wordt middels kleine buisjes direct naar de organen getransporteerd, dergelijke kanaaltjes worden de tracheeën genoemd. De tracheeën beginnen als kleine ovale openingen tussen de achterlijfssegmenten en de buisjes vertakken zich in het lichaam tot zeer fijne kanaaltjes. De lucht wordt in- en uit het stelsel gebracht door spiersamentrekkingen. Dit is bij veel soorten te zien doordat het achterlijf wordt afgeplat en weer opgepompt. Op de afbeelding rechts is een schematische doorsnede van een kever weergegeven, met de belangrijkste organen.
Kevers hebben in plaats van bloed een waterige vloeistof die door het lichaam wordt gevoerd, maar deze vloeistofstroom is niet gekanaliseerd. De vloeistof loopt vrij door de lichaamsholtes en wordt rondgepompt door een buisvormige spier die iets weg heeft van een primitief hart. Het hart is in de bovenzijde van het achterlijf gelegen en heeft verschillende openingen. Het bloed bevat geen zuurstof maar is slechts een medium voor het verplaatsen van voedingsstoffen en het afvoeren van afvalstoffen. Het bloed van kevers kan groen, rood, geel of kleurloos zijn.[7]
Het zenuwstelsel is vergelijkbaar met dat van andere insecten en bestaat uit een centrale streng door het gehele lichaam met verschillende knooppunten of ganglia. Deze zenuwknopen bevinden zich in ieder achterlijfssegment en in de kop en in het borststuk. Oorspronkelijk had het borststuk drie segmenten met iedere en eigen zenuwknoop, net als de achterlijfssegmenten. Net als de andere delen van het borststuk zijn ook de zenuwknopen gefuseerd. Het borststukganglion is groter dan alle andere ganglia in het lichaam.[7]
Een aantal soorten kevers heeft afwijkende structuren, zoals de glimwormen, die ondanks de naam tot de kevers behoren. Deze hebben lichtgevende orgaantjes die dienen om soortgenoten van het andere geslacht te lokken. De bombardeerkevers danken hun naam aan een soort explosiekamer in het achterlijf, zie ook onder verdediging.
Kevers hebben vaak klieren die uiteenlopende functies hebben. De bladhaantjes hebben vaak klieren waaruit ze een smerige stof laten lopen bij verstoring. Kevers uit het geslacht Stenus gebruiken de klieren aan de achterzijde van het lichaam om op het water te zwemmen. Deze kevers leven bij het water en als ze erin vallen proberen ze terug naar de oever te geraken. Door een waterafstotende stof af te scheiden worden ze door het afstotende effect naar voren geduwd.[1]
Onder de kevers bevinden zich zowel vlees- als planteneters, waarbij de laatste groep veruit het grootst is in aantal. De vleeseters zijn meestal de snellere soorten, plantenetende kevers zijn over het algemeen veel trager. Veel vegetarische soorten eten van giftige planten en kunnen soms ook het plantengif opslaan. Vijanden herkennen dit aan de walgelijke smaak, zoals die van veel bladhaantjes. Sommige kevers zijn zelfs zeer giftig en kunnen leiden tot de dood van een dier dat een dergelijke kever opeet. Ook het gif van dergelijke kevers wordt soms weer door andere dieren gebruikt, een voorbeeld zijn de pijlgifkikkers. Door dergelijke kevers en andere giftige insecten te eten worden de pijlgifkikkers zelf ook giftig.
De plantenetende kevers kunnen een darmenstelsel hebben dat ruim tienmaal zo lang is als hun eigen lengte.[bron?] Ze zijn afhankelijk van micro-organismen om de cellulose van de celwanden te verteren. Deze culturen zijn ondergebracht in speciale organen of in plooien van de darmwand. De micro-organismen kunnen van velerlei aard zijn.
Bij de herbivoren geldt dat de soorten zich lang niet allemaal op dezelfde soort voedsel richten. Zo zijn er soorten die graag stuifmeel of nectar lusten, en andere soorten boren zich liever door hout heen. Dit doen ze vaak ook van plantendelen die de mens gebruikt, bijvoorbeeld als voedsel of bouwmateriaal, zodat mens en kever elkaar soms beconcurreren. Zulke kevers worden dan als schadelijk gekenmerkt, zoals het aspergehaantje. Ook kevers die de planten aantasten in een stadium voor ze voor de mens bruikbaar zijn, en ze zo onbruikbaar maken, krijgen dikwijls het predicaat 'schadelijk'. Zie ook onder het kopje schadelijke kevers.
Kevers die van planten leven hebben zich vrijwel altijd gespecialiseerd in een bepaalde plant en vaak ook een bepaald deel van de plant. Sommige kevers graven gangen in bladeren door van het bladmoes te eten, de hazelnootboorder is een snuitkever die zich ontwikkeld in de vruchten van de hazelaar.
Kevers die leven van hout, zoals de boktorren, zijn nog sterker afhankelijk zijn van een vorm van symbiose. Veel houtetende kevers moeten grote hoeveelheden hout eten om aan voldoende voedsel te komen.
Het zijn altijd de larven die hout eten. De volwassen kevers die uit het hout kruipen leven meestal van nectar en stuifmeel en leven slechts kort om zich voort te planten. Dergelijke soorten zijn altijd gespecialiseerd in een bepaalde staat van het hout. Sommige kevers leven alleen van zieke bomen die op sterven na dood zijn, anderen van 'verse' dode bomen en weer anderen van bomen die al enkele jaren dood zijn. Ook de vochtigheidsgraad van een dode boom en zelfs de aantastingsgraad van micro-organismen kan een voorwaarde zijn voor de larve om zich te kunnen ontwikkelen. Voorbeelden zijn de larven van het vliegend hert (Lucanus cervus), die alleen hout eten dat is aangetast door zogenaamde witrotschimmels zoals eikenrot. De vrouwtjes van dergelijke kevers zijn in staat om hout dat geïnfecteerd is van een bepaalde schimmel op te sporen en alleen daarin worden de eieren afgezet. Een aantal soorten boktorren beschikt zelf over efficiënte organen om cellulose af te breken tot voedingsstoffen. Zij verdragen hierdoor een breder spectrum aan houtvariaties.
De jagende vleesetende kevers, de roofkevers, bijten hun prooi, en sommigen bedekken de wond die hierbij ontstaat direct (gedeeltelijk) met middendarmsap, een scherpe vloeistof die eiwit- en vetverterende enzymen bevat. Hierdoor wordt het voedsel voorverteerd, en kan de kever het later in vloeibare vorm opnemen in de spijsvertering. Deze methode wordt ook door in het water levende roofkevers toegepast, maar op een enigszins aangepaste wijze. Deze injecteren namelijk het sap direct in de wond van de prooi, omdat wanneer het erop zou worden gespoten, dit direct zou oplossen. Daarna zuigen ze het voorverteerde voedsel op door middel van een buisje naar de binnenkant van de voorkaak. Deze methode wordt overigens niet alleen door kevers die in het water leven toegepast, maar ook door kevers die slakken als prooi hebben. Dit omdat ze anders last zouden hebben van het slijmvocht dat slakken als afweermiddel toepassen.
Vleesetende kevers hebben een korter darmstelsel dan plantenetende ordegenoten, omdat zij minder moeite hebben met de vertering van het voedsel. Planten hebben immers moeilijk verteerbare celwanden, dieren niet. Mestkevers hebben hier wat op gevonden; ze laten runderen de planten voorverteren en leven van de mest.
De meeste rovende kevers eten kleine prooien, zoals lieveheersbeestjes die van bladluizen leven. De larven van loopkevers zijn echter agressief en vallen zelfs kikkers aan.
Lang niet alle vleesetende kevers zijn strikte jagers, veel soorten zijn ook aaseters. Veel roofkevers leven als ze de kans krijgen ook wel van dode dieren. Kevers die alleen maar aas eten hebben vaak een specialisatie binnen het brede scala aan mogelijkheden. Zo wil de ene soort het liefst een vers kadaver als maaltijd, terwijl een andere soort oude verdroogde resten prefereert. Daarnaast zijn er ook kevers die liever beenderen, talg en huidschilfers eten. Een aantal kevers leeft als larve en als volwassen kever van de huiden van dieren, zoals de museumkever (Anthrenus museorum). Door deze variatie vullen kevers elkaar goed aan, en vormen zij de opruimploeg van de natuur van dode dierlijke resten.
Van de typische aaskevers, zoals de doodgravers (geslacht Nicrophorus) is bekend dat ze voornamelijk leven van dode dieren die ze in de grond begraven, waarna ze eieren op het kadaver afzetten. De larven die uit de eieren kruipen doen zich vervolgens tegoed aan het vlees van het begraven lijk. De soort Anthrenus fuscus, die tot de spekkevers behoort (familie Dermestidae), leeft vooral van dode insecten en zet hier ook de eieren op af.
Aaseters hebben vaak gecompliceerde antennes. Deze kevers moeten geurdeeltjes van dode dieren opsporen om zich voort te planten, terwijl deze 'prooien' betrekkelijk zeldzaam zijn.
Sommige kevers eten uitsluitend paddenstoelen, het zijn vaak zowel de volwassen kevers als de larven die van het vruchtvlees eten. Een dergelijk dieet is bekend van veel soorten kortschildkevers (familie Staphylinidae).[10]
Sommige kevers nemen als ze uit hun pop gekropen zijn helemaal geen voedsel meer op. Dit zijn vaak de grotere soorten, een voorbeeld is de tropische soort Titanus giganteus. Dergelijke soorten hebben al hun reserves als larve bij elkaar gegeten en nemen hooguit vocht op om niet uit te drogen. Ook van mannetjes van het vliegend hert is bekend dat ze alleen vloeistoffen oplikken. De kaken van de mannetjes zijn veel te groot om te eten, maar de vrouwtjes hebben kleinere kaken en zijn wel in staat om voedsel te vermalen.
Er zijn zeer weinig materialen van biologische oorsprong te bedenken die niet door de een of andere keversoort worden gegeten. Er zijn echter geen kevers bekend die bloed zuigen bij gewervelde dieren. Van veel andere insectengroepen is dit gedrag wel bekend, zoals de vlooien, tweevleugeligen, sommige wantsen en de bijtende luizen.
Kevers behoren tot de Endopterygota (of Holometabola), dit zijn de insecten die een wormachtig juveniel stadium hebben en verpoppen, waarna ze in één keer transformeren tot een volwassen insect. Bij een andere groep van insecten, de Exopterygota (of Hemimetabola), lijkt het juveniel al op de ouderdieren, maar wordt middels vervellingen steeds groter. Bij beide groepen is het zo dat alleen het volwassen insect vleugels heeft en vanaf dat moment niet meer vervelt.
Kevers zijn altijd eierleggend, de verschillende manieren waarop kevers zich voortplanten lopen sterk uiteen. Bij de meeste soorten lokken de vrouwtjes de mannetjes door middel van feromonen. Dit zijn geurstoffen die erg ver dragen en worden opgepikt door de mannetjes. Dit is de reden dat de antennes van mannetjes vaak groter of langer zijn dan die van de vrouwtjes. De vrouwtjes zitten meestal stil terwijl de mannetjes zwerven. Bij veel keversoorten kunnen mannetjes ook beter vliegen in vergelijking met vrouwtjes. Bij de glimwormen worden lichtsignalen afgegeven door de vrouwtjes. Bij deze groep van kevers zijn de vrouwtjes soms volkomen vleugelloos en hebben die een larveachtig uiterlijk.
Tijdens de paring zitten kevers vaak op elkaar waarbij de achterlijfspunten aan elkaar verbonden zijn. Het mannetje zit altijd bovenop. Bij veel kevers is het verschil tussen mannetjes en vrouwtjes ook te zien aan hun lichaamsgrootte; vrouwtjes zijn vrijwel altijd groter dan mannetjes. Vrouwtjes hebben een groter lichaam nodig omdat ze eitjes produceren.
De meeste kevers zetten tientallen tot honderden eitjes af, maar er zijn uitzonderingen. Een voorbeeld is de in grotten levende Leptodirus hochenwartii. Deze kever zet slecht enkele eieren af, die relatief groot zijn.
De eitjes van kevers kunnen de meest uiteenlopende vormen hebben, van rond tot langwerpig. De meeste kevers produceren eitjes van enkele millimeters lang, van in water levende kevers is bekend dat de eieren tot 7 millimeter lang kunnen worden. De manier waarop de eitjes worden afgezet verschilt en hieraan zijn sommige kevergroepen zelfs te herkennen. De waterbewonende spinnende waterkevers bijvoorbeeld maken een drijvend eipakketje dat op een blad wordt bevestigd. De eieren ontwikkelen zich op het droge maar als de larven uitkomen kunnen ze direct het water ingaan. De mierenzakkevers produceren vele eitjes die op bloemen worden afgezet. De larven van de mierenzakkevers zijn zeer klein en kruipen massaal op bloemen en klampen zich vast aan bloembezoekende insecten en zo verspreiden ze zich naar de mierennesten waarin ze zich verder ontwikkelen. Ook van andere kevers is bekend dat ze een groot deel van hun leven in een mierennest doorbrengen. Een voorbeeld zijn soorten uit de onderfamilie Pselaphinae (familie kortschildkevers).
Vrijwel alle kevers, behalve de strikt rovende soorten, zetten hun eitjes direct af op het voor de larven geschikte voedsel. Van de grote populierenboktor (Saperda carcharias) is bekend dat de eieren worden afgezet in een door het vrouwtje open geknaagde schors zodat de larven gemakkelijk in het hout kunnen dringen.
Als de larve uit het ei kruipt zijn de ouderdieren bij de meeste vaak al enige tijd overleden. Kevers kennen soms een vorm van broedzorg, zoals ook bekend is van andere insecten als vliesvleugeligen, wantsen en sommige cicaden. Bij de doodgravers uit het geslacht Necrophorus is bekend dat de vrouwtjes hun jongen voeren als ze net uit het ei zijn gekropen. Van veel soorten is ook bekend dat ze de kansen van het nageslacht vergroten door toegang tot voedsel te geven.
Keverlarven hebben net als de volwassen kevers een breed scala aan verschijningsvormen. De meeste keverlarven zijn langwerpig van vorm en hebben duidelijke lichaamssegmenten en een goed van de rest van het lichaam te onderscheiden kop. De kop is vaak sterk gepantserd door een chitineus kopkapsel. Kevers die als larven in de bodem of in een ander substraat leven hebben een made-achtig uiterlijk en hebben korte pootjes. Voorbeelden zijn kevers die in fruit, dierlijk afval of in plantenstengels leven. Veel van dergelijke keverlarven worden gemakkelijk verward met rupsen of wormen. Met name larven die in het hout leven zijn zacht en ongepantserd en lijken sterk op rupsen. Sommige houtbewonende larven hebben zelfs geen poten, zoals bijvoorbeeld larven van de klopkevers. De larven van kevers leven vaak enkele maanden, maar kunnen ook jarenlang over hun ontwikkeling doen. Veel grotere kevers die als larve in het hout leven kunnen meer dan zeven jaar doen over hun larvale ontwikkeling. Dergelijke larven worden ook erg groot en kunnen zo'n tien centimeter lang worden.
Keverlarven die vrijelijk op het land en in het water leven zijn over het algemeen zwaarder bepantserd. Zij hebben daarnaast vaak veel beter ontwikkelde poten, zodat ze snel kunnen rennen of kunnen zwemmen. Keverlarven die in het water leven kunnen soms wel zwemmen, zoals de geelgerande watertorren, maar niet erg snel.
Sommige groepen van kevers zijn bekender door de larve dan het volwassen insect. Een voorbeeld is de ritnaald, dit zijn larven van kniptorren (familie Elateridae). De larve van veel bladsprietkevers wordt engerling genoemd. Deze twee vormen zijn vrijwel het tegenovergestelde van elkaar; een engerling is dik, gekromd en weinig gepantserd. De ritnaald is dun, recht van vorm en heeft een duidelijke bepantsering.
De ontwikkeling van de larve is bij sommige groepen van kevers erg complex. Voorbeelden zijn de oliekevers, die zeer veel eieren afzetten waarvan slechts een zeer klein deel het als larve overleeft. De minuscule larven moeten zich vastklampen aan een solitaire bij, die vervolgens naar het nest vliegt. Hier moet de larve zich op het juiste moment laten vallen om te overleven. De larve eet eerst de eieren van de bij en doet zich vervolgens tegoed aan de door de bij verzamelde honing en nectar die bedoeld was als voedsel voor de bijenlarve. De keverlarve vervelt een aantal keer waarbij de larve in zijn oude larvenhuid overwinterd. De volgende lente komt de larve weer tot leven en vindt de verpopping plaats. Als er ook maar iets fout gaat in het proces, bijvoorbeeld als de oliekeverlarve een nest treft waarin de bij nog geen ei heeft gelegd, dan kan de larve niet tot ontwikkeling komen.
Kevers hebben altijd een popstadium, waarbij het dier tussen het larve- en het volwassen stadium in zit. De kever wordt in het popstadium omgebouwd van een larve tot de volwassen, relatief zwaar bepantserde kever. Tijdens deze periode is de pop geheel weerloos en verplaatst zich niet. De pop van kevers kan hooguit met het achterlijf wriemelen bij verstoring. Dit in tegenstelling tot sommige andere insecten die als pop kunnen lopen zoals de kameelhalsvliegen.
De pop van de kever is altijd kaal, er wordt geen beschermende cocon gemaakt van spinsel. De pop is ook zelden voorzien van een omhulsel, zoals de poppen van bijvoorbeeld vliegen en vlinders het geval is. Er zijn echter enkele uitzonderingen, zoals de lieveheersbeestjes. De poppen van kevers zijn daarnaast ook meestal vrijliggend en hebben zelden een hechtorgaan waarmee ze aan het substraat zijn gehecht. Er zijn uitzonderingen, zoals lieveheersbeestjes en schildpadtorren. De pop heeft al een op de volwassen kever lijkende lichaamsvorm. Bij kevers die lange antennen of grote kaken ontwikkelen zijn deze in de pop al goed te zien.
Sommige groepen van insecten, zoals vlinders, verpoppen meestal op planten, maar bij de kevers komt dit niet vaak voor. Bekende uitzonderingen zijn veel lieveheersbeestjes, die een druppelvormige pop maken aan de onderzijde van bladeren. De meeste kevers laten zich als larve op de grond vallen en verpoppen op de bodem. Een aantal kevers verpopt onder de strooisellaag en andere soorten graven eerst een tunneltje waarin ze verpoppen. Aan het eind van deze tunnel wordt een klein kamertje gemaakt waarin de kever verpopt, dit wordt de poppenwieg genoemd.
Bij kevers die in water leven treed het probleem op dat de pop onder water geen zuurstof kan krijgen. Waterkevers zijn ontstaan uit groepen die op het land leefden, maar zich hebben ontwikkeld tot waterbewoner. De larven hebben vaak kieuwen en kunnen onder water ademen. Kevers kunnen als pop geen zuurstof onttrekken aan het water en moeten dus aan land kruipen. De meeste waterkeverlarven, zoals die van de schrijvertjes (familie Gyrinidae) kruipen eerst aan land en verpoppen zich in de modder bij de oever. De rietkevers (geslacht Donacia) kennen een gespecialiseerde vorm van ademhalen. Zowel de larven als de pop van de kever verblijven permanent onder water en zijn steeds verbonden met zuurstofkanaaltjes in waterplanten om te ademen.[11]
Als de kever uit de pop sluipt breekt het volwassen stadium aan, dit wordt de imago genoemd. De volwassen kever is de eerste tijd nog wit van kleur en pas na enige uren tot dagen krijgt de kever zijn uiteindelijke kleur. De volwassen kever vervelt niet meer en kan dus niet meer groeien. In de meeste soorten kevers worden exemplaren altijd ongeveer even groot, maar van enkele soorten is bekend dat verschillende exemplaren heel anders van lengte en zelfs van vorm kunnen zijn. Voorbeelden vormen de vliegende herten (Lucanidae), waarvan mannetjes soms heel groot worden, tot 9 centimeter en breed vertakte kaken hebben. Kleinere mannetjes zijn niet alleen kleiner van stuk, maar hebben ook beduidend minder vertakte kaken. Dergelijke kleine mannetjes hebben het als larve slechter gehad.
Volwassen kevers van soorten die wat groter worden leven vaak langer dan andere insecten. Bij veel insectensoorten worden de imago's enkele weken tot maanden oud, maar van volwassen kevers is bekend dat ze soms enkele jaren kunnen leven.
Kevers hebben vele vijanden, van vogels en rovende zoogdieren tot reptielen en amfibieën. Daarnaast zijn er verschillende ongewervelde dieren die op kevers jagen, waaronder spinnen en insecten zoals sluipwespen.
Belangrijke vijanden van kever zijn kikkers, die grote hoeveelheden kevers eten. Van de in Nederland levende kikkers en padden zijn bij alle soorten weleens kevers of keverlarven in de maag aangetroffen.[12] Veel hagedissen leven eveneens deels van insecten als kevers, zoals de zandhagedis (Lacerta agilis), die ook in België en Nederland voorkomt.
Ook van spitsmuizen, een groep van bodembewonende muizen, is bekend dat ze veel kevers en hun larven eten. Insectenetende vogels eten ook vaak kevers, maar sommige kevers zijn giftig voor de jongen van vogels.
Kevers en hun larve worden daarnaast belaagd door andere geleedpotigen, zoals spinnen en schorpioenen. Dergelijke predatoren zijn niet specifiek in hun voedselkeuze en eten ook andere prooidieren. Kevers worden ook door sluipwespen buitgemaakt, deze wespen voorzien de verlamde kever of de larve van een ei en vervolgens eet de larve van de sluipwesp de kever van binnenuit op.
De verdediging kan bij kevers verschillende vormen aannemen. De verschillende vormen van verdediging bestaan uit passieve verdediging en actieve verdediging. Passieve verdediging bestaat uit een onopvallende lichaamskleur en soms is de lichaamsvorm aangepast aan de omgeving, zodat de kever niet opvalt. Sommige groepen kevers hebben een schrikkleur, ze hebben felle kleuren om aan te geven dat ze giftig zijn. Sommige kevers hebben een vorm van mimicry, ze lijken op gevaarlijke dieren terwijl ze zelf niet gevaarlijk zijn. Dit misleidt predatoren zodat ze de kevers met rust laten. Een voorbeeld hiervan is de kleine wespenbok (Clytus arietis), die niet alleen lijkt op een wesp, maar ook het gedrag van wespen nabootst.[13]
Andere vormen van passieve verdediging zijn verschillende lichaamsuitsteeksels, zoals stekels en doorns. Bij de spinnende watertorren is aan de onderzijde een messcherpe, platte doorn aanwezig, die van onderen aanvallende vijanden afweert. Bij de bladhaantjes uit de onderfamilie Hispinae zijn over de gehele bovenzijde van de dekschilden kleine stekeltjes aanwezig. De kever heeft hierdoor iets weg van een egel.[14]
Kevers kennen daarnaast ook verscheidene vormen van actieve verdediging met daaraan verbonden gedrag. De meeste kevers rennen of zwemmen snel weg of laten zich simpelweg vallen en houden zich dood, waarbij de poten en kopaanhangsels worden ingetrokken. Andere soorten zullen snel wegvliegen bij verstoring en weer andere kevers vertonen dreiggedrag of kennen een actieve vorm van verdediging, zoals het afgeven van smerige stoffen als ze worden bedreigd. Sommige kevers kunnen zelfs smerig ruikende klierafscheidingen naar een belager spuiten. Van veel kevers is bekend dat ze een piepend of klikkend geluid maken als ze worden vastgepakt. Dit is bekend van boktorren (familie Cerambycidae), maar ook van kniptorren (familie Elateridae). Kniptorren kennen daarnaast het vermogen om zich in de lucht te werpen door het lichaam snel te latten knikken met behulp van spieren en een scharnierachtige structuur aan het borststuk. Ze kunnen zich zo op de buik draaien als ze op hun rug terecht zijn gekomen.
Chemische verdediging vindt men bij vele families, onder andere de bladhaantjes, lieveheersbeestjes en de oliekevers. Met name de laatste familie is berucht doordat hun afscheiding niet alleen vies ruikt en smaakt, maar tevens blaartrekkend is en kan leiden tot pijnlijke, grote en waterige blaren. Een spectaculaire vorm van actieve verdediging is bekend van de bombardeerkevers, zoals de grote bombardeerkever. Deze kevers hebben een soort explosiekamer in het achterlijf, waarin verschillende stoffen worden vermengd en vervolgens uit het achterlijf worden gespoten. Kevers kunnen deze bijtende vloeistof gericht naar een vijand schieten. De vloeistof heeft bovendien een temperatuur van bijna 100 graden Celsius.
Soorten uit de familie bloemweekschilden (Melyridae) hebben kleine zakachtige structuren aan weerszijden van het achterlijf. Deze worden bij verstoring opgeblazen, zodat de felle kleur tevoorschijn komt en het lichaam groter lijkt.[8]
Grotere kevers hebben vaak ook grote kaken en kunnen beter niet worden gehanteerd, omdat ze kunnen bijten. Geen enkele kever is echter gevaarlijk voor de mens.
Kevers zijn een van de bekendste insectengroepen, doordat ze vaak worden aangetroffen. Met name soorten als lieveheersbeestjes zijn bekend, door hun algemeen voorkomen en fel rode tot gele lichaamskleur. Ook de loopkevers zijn bekend, doordat ze vaak tevoorschijn komen en snel wegrennen als ze worden gestoord.
Kevers zijn met name schadelijk vanwege hun plantenetende levenswijze. Veel soorten leven van levende planten, maar er zijn ook veel groepen kevers die zich als larve voeden met dood hout. Deze soorten zijn berucht om de aantasting van allerlei houten voorwerpen, zoals meubilair, dode bomen en museumstukken. Van een aantal kevers is bekend dat ze schimmels verspreiden van boom tot boom, waardoor die ziek worden en sterven, zoals de grote iepenspintkever (Scolytus scolytus). Sommige kevers kunnen hierdoor een reëel gevaar vormen voor de mens, bijvoorbeeld soorten die dode bomen aantasten of zich tegoed doen aan constructiedelen van gebouwen, zoals draagbalken en funderingen. Als dat niet tijdig wordt ontdekt kan zo'n boom of constructiedeel het begeven door de vele gangen die de keverlarven er in gevreten hebben.
Veel kevers eten niet de gehele plant, maar kunnen de planten wel aantasten. Voorbeelden zijn bladrolkevers als de hazelaarbladrolkever (Apoderus coryli), zulke kevers snijden de bladeren van planten in en rollen deze op, waarna ze een ei in het opgerolde blad afzetten (of de eitjes gelegd onder de opperhuid van het blad). Als bladrollers in grote aantallen voorkomen kunnen ze veel zichtschade aanrichten. Voorbeelden van dergelijke kevers zijn de eikenbladrolkever (Attelabus nitens) en de hazelaarbladrolkever, die beide ook in België en Nederland voorkomen. Sommige kevers zijn niet alleen schadelijk doordat ze bladeren van planten of op sparren de bast aantasten, zoals door de letterzetter, maar ook verspreiden zij ziektes en aandoeningen. Sommige lieveheersbeestjes eten niet alleen plantenschimmels, maar brengen deze ook van de ene naar de andere plant over. Van andere kevers is bekend dat ze gevaarlijke plantenziektes kunnen overbrengen.[9]
Naast bladetende soorten zijn er ook kevers die van de wortels of het zaad van planten leven. Voorbeelden zijn soorten uit de familie zaadkevers (Bruchidae) zoals de bonenkever en de erwtenkever.
Een aantal kevers komt soms massaal tevoorschijn en is gedurende een korte periode in grote aantallen aan te treffen. Dergelijke soorten vormen dan een plaag, een voorbeeld is de coloradokever (Leptinotarsa decemlineata), die van aardappelplanten leeft en grote schade kan aanrichten. In vroeger tijden was in België en Nederland de meikever een ware plaag die in enorme zwermen kon voorkomen en de oogst bedierf door de planten geheel kaal te vreten.[7] Doordat de meikever tegenwoordig betrekkelijk zeldzaam is komen dergelijke plagen heden ten dage niet meer voor.
Sommige kevers worden gezien als voedselconcurrent van de mens, een voorbeeld is de bijenwolf. Dit is een kever die op honingbijen jaagt. Imkers vrezen deze kever vanwege de schade aan de bijenpopulatie en de hiermee gepaard gaande lagere honingproductie. Er zijn ook kevers bekend die in bijennesten leven maar een rol vervullen als opruimer van het nest. Dergelijke kevers zijn juist aan te merken als nuttig.
Er zijn kevers die de voedselvoorraden aantasten, een voorbeeld is de meeltor (Tenebrio molitor), die hier zelfs zijn Nederlandse naam aan te danken heeft. Ook berucht zijn de diefkevers (familie Ptinidae), die onder andere leven van graan.[8] Diefkevers kunnen ook leven van ander organisch materiaal, zoals dierenhuiden. Ook verschillende soorten spekkevers (Dermestidae) hebben een dergelijk dieet, deze kevers komen vaak voor in huizen en andere gebouwen waar ze leven van organisch materiaal.
Beruchte soorten uit de familie spekkevers zijn de tapijtkever (Anthenus verbasci) en de gewone spekkever (Dermestes lardarius), die binnenshuis leven van dierlijke producten, zoals vlees en vis, en daarnaast de pelskever (Attagenus pellio), die eveneens van dierlijke resten leeft, maar ook buitenshuis kan worden aangetroffen.
De meeste kevers zijn onschadelijk en spelen een grote rol in het ecosysteem, doordat ze gegeten worden door andere dieren zoals vogels, kleine zoogdieren, reptielen en amfibieën. Voor deze dieren spelen de kevers een belangrijke rol in het dieet.
Sommige kevers worden door hun voedselgewoonten als zeer nuttig beschouwd, zoals bladluisetende soorten lieveheersbeestjes. Dergelijke soorten worden zelfs als biologisch bestrijdingsmiddel ingezet. Minder bekend zijn de poppenrovers uit het geslacht Calosoma. Deze loopkevers leven van andere dieren, en voor een deel bestaat hun menu uit rupsen. De grote poppenrover is een van de weinige dieren die de eikenprocessierups eet. Andere dieren vermijden deze rupsen vanwege hun pijnlijke brandharen. Ook voor mensen kunnen deze rupsen irriterend werken op de huid. De larven van poppenrovers kunnen zo'n 40 rupsen eten voor ze volwassen worden. Een volwassen kever kan tot 400 rupsen per jaar verorberen.[7] De poppenrovers zijn in verschillende werelddelen uitgezet om schadelijke rupsen te bestrijden.
Soorten uit de familie mierkevers (Cleridae) leven voornamelijk van de larven van schorskevers. Een voorbeeld is de (gewone) mierkever (Thanasimus formicarius), die in naaldbossen leeft. Schorskevers zijn schadelijk doordat ze levende naaldbomen aantasten door de schors op te eten. Een andere mierkever, de soort Opilo domesticus, komt weleens voor in huizen en eet hier andere insecten. Voornamelijk houtetende kevers worden gegeten, waardoor deze kever als nuttig kan worden gezien. Ook andere mierkevers die van houtetende boktorren en hun larven leven worden graag gezien. Een voorbeeld is de huismierenkever (Tillus elongatus).
De schattingen van het aantal keversoorten variëren naargelang van de auteur: van "veel meer dan 300.000 beschreven soorten"[15] tot 500.000 soorten (peildatum 1987)[16], wat overeenkomt met 40% van alle insectensoorten. Men weet dat er nog veel soorten níet beschreven zijn. Het bracht evolutiebioloog Haldane tot de uitspraak dat God een buitensporige voorliefde voor kevers moet hebben gehad.[17]
Kevers worden net als andere dieren verdeeld in verschillende groepen op basis van hun uiterlijke kenmerken. Bij veel diersoorten blijken de uiterlijke kenmerken niet altijd overeen te komen met hun genetische verwantschap, maar bij kevers zijn de uiterlijke kenmerken vaak specifiek voor een bepaalde groep. Kevers worden verdeeld in vier hoofdgroepen; de onderorden. De grootste en bekendste groep is de Polyphaga, veruit de meeste kevers behoren tot deze groep. Omdat er zoveel soorten zijn bevat de taxonomie van kevers, om het overzicht te behouden, vrij veel tussenlagen (zoals onderorde, superfamilie, onderfamilie, sectie en ondergeslacht) naast de gebruikelijke indeling in orde, familie, en geslacht.
Onderstaand zijn alleen de hogere groepen van kevers weergegeven. Zie voor een uitgebreid overzicht tot op familieniveau het artikel taxonomie van de kevers.
Referenties
Bronnen
Kevers (Coleoptera) zijn een orde van gevleugelde insecten. Kevers verschillen van alle andere insecten door de voorvleugels die veranderd zijn in harde schilden. Deze schilden worden de elytra genoemd en bedekken de kwetsbare en vliezige achtervleugels.
Kevers vormen de grootste orde van de insecten en zijn vanwege het wereldwijde voorkomen en de enorme soortenrijkdom een van de weinige insectengroepen die bij het grote publiek bekend zijn.
Kevers komen overal ter wereld voor en leven in de meest uiteenlopende habitats. Alleen in echte poolstreken en in de zee komen geen soorten voor. De larven van kevers leven vaak op of in de bodem en hebben nog geen vleugels. Ze zijn vrij immobiel en zijn hierdoor vaak gebonden aan een specifiek milieu. De volwassen kevers daarentegen zijn in staat zich te verplaatsen door weg te vliegen en zich zo te verspreiden.
Kevers kennen een enorme diversiteit wat betreft lichaamsvorm maar hebben allemaal hetzelfde basisplan. Het lichaam is meestal bolvormig en de antennes zijn relatief kort. Er zijn echter vele uitzonderingen. Kevers zijn daarnaast sterk bepantserd door hun dikke chitinehuid. Het voorste vleugelpaar is omgevormd tot een beschermend pantser aan de bovenzijde van het lichaam. Kevers kunnen hierdoor niet zo snel vliegen als de vertegenwoordigers van veel andere groepen van insecten.
In Europa komen zo'n 20.000 soorten voor. In Nederland en België komen ongeveer 4200 soorten kevers voor, waaronder veel waterkevers zoals de geelgerande watertor en het schrijvertje. Bekende landkevers zijn het lieveheersbeestje, de heldenbok en de meikever. In het Nederlands Soortenregister staan van de 18.000 inheemse Nederlandse insectensoorten ruim 4100 soorten als keversoort geregistreerd, zodat bijna 23 % van de Nederlandse insectensoorten bij de orde van de kevers ingedeeld wordt.
Biller (Coleoptera) er ein insektorden. Dette er ei av dei dyregruppene som er rikast på artar. Meir enn 350 000 billeartar er skildra. Over 3 000 av dei finst i Noreg.
Mellom billene er det stor variasjon, både i storleik og utsjånad. Storleiken varierer frå 0,5 til 10 cm. Kroppen kan ha mange fargar. Brunt og svart er vanlegast, men nokre artar har sterke fargar i gult, raudt eller grønt.
Biller kan vera nyttedyr eller gjera skade.
Biller er, som alle andre insekt, delt inn i tre hovudbolkar: hovud, bryst og bakkropp. Hovudet ber store fasettaugo og eit par antenner, som regel med elleve ledd. Munndelane er bitande med to par kjevar - mandiblane og maxillane. Maxillane og underleppa har kvart sitt par med palpar, maxillarpalpane består av fire ledd, medan leppepalpane er treledda.
Brystet eller thorax er samansett av tre ledd, som hjå andre insekt. Frambrystet dannar mellom anna den store ryggplata protonum mellom hovudet og dekkvengjene, ei plate som ofte er særs viktig ved artsbestemming. Mellombrystet bèr dei sterkt kitiniserte, ugjennomsiktige dekkvengjene, som vert nytta til å verna om dei sårbare flygevengjene på bakbrystet. Den felles innerkanten til dekkvengjene vert kalla saumen, og framme i denne ser me ofte eit lite trekanta skjold scutellum. Flygevengjene er membranøse og ligg i kvilestilling bretta saman på langs under dekkvengjene.
På brystet sit òg beina til billene. Dei har tre par, eit på kvart brystsegment, og kvart bein er sett saman av minst fem ledd: Hofte coxa, lårring trochanter, lår femur, legg tibia og som regel fem tær tarsus. Ytste tåledd har oftast eit par klør.
Bakkroppen eller abdomen er sett saman av opp til åtte synlege ledd, i tillegg til to som ligg gøymd bak lårledda på bakerste beinpar. Kvart segment er sett saman av ei ryggplate tergitt og ei bukplate sternitt, som vert heldt saman av ei elastisk bindehud. Som regel er heile bakkroppen skjult under dekkvengjene, men hjå somme artar er dei bakste ledda synlege og vert då kalla pygidium. Udekte segment er ofte sterkt forpansra med kitin.
Billene er farga ulikt på grunnlag av pigmentstoff i eksoskjelettet deira. Dei fleste artane er dominerte av brune og svarte nyansar på grunn av fargestoffet melanin, men det finst òg ein del gule, raude og oransjefarga artar med mykje karotin. Metallglinsande fargar er heller ikkje uvanleg.
Biller har fullstendig forvandling, det vil seie at dei går gjennom fire stadium i løpet av livet: egg, larve, puppe og imago eller vakse insekt.
Billelarvar er, som dei vaksne, bygd opp av tre grunnleggande kroppssegment. Hovudet er sterkt kitinisert og velutvikla med opp til seks punktaugo (ocelli) og bitande munndelar som dei vaksne. Antennene er tre eller fire ledd lange.
Brysta er ikkje like varierande hjå larvar som hjå vaksne biller, men det førekjem skilnadar mellom anna i grad av sklerotisering (kitinisering). Desse botnar som regel i leveviset til dyra - kjøtetande larvar har hardare bryst enn planteetarar.
Mange billelarvar manglar bein heilt, mellom anna snutebiller og barkebiller. Dei som har bein har anten seksledda eller femledda bein. Som hjå dei vaksne er det seks av dei, og dei sit fest til brystsegmenta.
Bakkroppen til billelarvane består av ti segment, stundom med modifikasjonar. Ryggsida av niande ledd har ofte para utvekstar - viss dei er ledda kallar me dei cerci, og viss dei er uledda kallar me dei urogomphi. Mange billelarvar har dessutan ein støttefot under tiande ledd. Somme vasslevande billelarvar har trakegjeller langsetter bakkroppen.
Larvane skiftar hud vanlegvis tre til fire gongar før dei forpuppar seg. Dei fleste biller har såkalla «frie» puppar, det vil seie at puppehinna omsluttar kvart bein for seg slik at dei ligg laust inn til kroppen. Somme kortvengjebiller har mumiepuppar, som snører seg tett rundt heile dyret så beina vert klistra inn mot sjølve insektet.
Ofte klekkar vaksne biller frå puppen seint på året, før vinteren kjem. Dei overvintrar difor som regel før dei kjem fram til neste vår.
Det finst over 350 000 beskrivne billeartar, og dei er kjende frå så godt som alle habitat der ein kan venta å finna insekt. Dei fleste biller er landdyr som lever i skog, åker og eng, på stepper eller i ørkenar. Mange artar har òg tilpassa seg ferskvatn og brakkvatn, men ingen er kjende frå havet.
Dei aller fleste biller er planteetarar. Mange brukar til dømes larvestadia sine inne i plantevev, særleg under bark og i ved. Det finst òg mange som grev i bladvev eller dannar gallar.
Det finst òg mange biller som lever av kjøt. Løpebiller, vasskalvar og mange kortvengjer er døme på aktive predatorar som jagar og fangar bytteorganismane sine, medan til dømes åtselbiller og stumpbiller hovudsakleg lever av åtsel. Berre nokre særs få biller lever parasittisk.
Biller (Coleoptera) er ein insektorden. Dette er ei av dei dyregruppene som er rikast på artar. Meir enn 350 000 billeartar er skildra. Over 3 000 av dei finst i Noreg.
Mellom billene er det stor variasjon, både i storleik og utsjånad. Storleiken varierer frå 0,5 til 10 cm. Kroppen kan ha mange fargar. Brunt og svart er vanlegast, men nokre artar har sterke fargar i gult, raudt eller grønt.
Biller kan vera nyttedyr eller gjera skade.
Biller (Coleoptera) er en gruppe av insekter med fullstendig forvandling. Biller er den insektordenen med flest arter. Det er beskrevet cirka 400 000 billearter i verden.[1] I Norge er det funnet ca. 3 500 arter.
Billene varierer stort i både størrelse og utseende. Størrelsen kan være mellom 0,5 mm til 18 cm. Europas minste bille, Baranowskiella ehnstromi, ble funnet i Eikesdalen i Møre og Romsdal sommeren 2000. [Andersen, 2003]
Hudskjelettet er vanligvis kraftig kitinisert (hardt), mens dekkvingene er bløte hos noen grupper, som i familien bløtvinger (Cantharidae). Kroppen kan ha mange farger. Brune og svarte varianter er de vanligste, men det finnes fargerike arter som kler seg i både rødt, blått og grønt. Noen fremstår som metalliske og skinnende blanke, en «farge» som oppstår ved lysbrytning. Mønster i farger forekommer. Overflaten av hudskjelettet har ofte et mønster eller skulptur, og tekstur preget av punkter og forhøyninger eller riller og punktrader. De fleste er nakne eller sparsomt hårete, men sterkt hårete arter forekommer også.
Hodet har bitende munndeler med velutviklede, noen ganger svært store overkjever (mandibler). Det er to par palper (munnfølere), kalt labial- og maksillarpalper. Reduserte munndeler forekommer ganske sjelden hos biller fordi de aller fleste artene tar næring til seg som voksne. Fasettøynene er vanligvis velutviklede men sjelden påfallende store, punktøyne (ocelli) i pannen finnes hos noen grupper. Antennene er veltuviklede men kan variere sterkt i formen, fra lange og trådformede til korte og kølleformede, ikke sjelden er noen ledd bladformede eller har lange vedheng.
På thorax er den fremre ryggplaten (pronotum) dominerende, normalt dekker denne sammen med fremre del av dekkvingene hele thorax. Scutellum er vanligvis synlig som en liten trekant mellom pronotum og roten av dekkvingene. På undersiden dekkes thorax av harde side- og bukplater. Det forreste vingeparet er beskyttende (harde) dekkvinger (elytra), og brukes ikke til å fly med. Bakvingene derimot, er oftest flygefunksjonelle og finnes under de harde dekkvingene. Disse finner man hos de fleste artene, mens enkelte har sammenvokste dekkvinger og derfor mangler evnen til å fly. Hos noen grupper, særlig den artsrike familien rovbiller (Staphylinidae) er dekkvingene forkortet og dekker bare den bakre delen av thorax. Men hos de fleste biller er også hele eller nesten hele bakkroppen dekket av dekkvingene. Ganske sjelden (blant annet hos noen Lymexylidae) kan dekkvingene være svært reduserte.
Beina varierer fra mer åre- (padleåre-) lignende hos noen vannlevende biller som vannkalver, til lange og smidige løpebein hos de landlevende artene, som eksempelvis løpebillene. Andre har bein som egner seg spesielt godt til graving, som hos åtselgravere og tordivler. Hofte (coxa), hoftering (trochanter), lår (femur) og legg (tibia) er velutviklede, mens føttene (tarsus) av og til kan være reduserte. Bakkroppen har harde bukplater, mens ryggplatene (tergitter) oftest er mer eller mindre tynne og membranøse i de gruppene der bakkroppen er dekket av dekkvingene. De fleste biller har ikke påfallende ytre kjønnsorganer.
Billene lever mange ulike steder (habitat). De finnes både i fjellet, skogen, på åker og eng, eller i og langs ferskvann. Mange arter lever også i vann. De finnes med andre ord overalt, unntatt i saltvann. Noen arter, for eksempel enkelte arter av løpebiller og rovbiller, trives imidlertid like ved havet, hvor de kan oppholde seg helt nede i fjæresteinene. Biller kan bosette seg i eller på sopp, planter og trær, i råtnende organisk materiale, dyremøkk, dødt kjøtt, i sandholdig jord eller mudder. De fleste artene har livssykluser som varer ett år eller kortere, men noen arter som har larver som lever i ved kan i ekstreme tilfeller bruke flere tiår på utviklingen.
Mange arter, som løpebiller, vannkalver og mange flere, er rovdyr. Marihøner lever av bladlus. Andre biller, som åtselgravere, lever av døde dyr. Andre igjen, som gjødselbiller og tordivler, har larvestadiene i råtnende organisk materiale som kompost og dyremøkk. Derimot er det ganske få arter som er parasitter på larvestadiet.
Langt fra alle er rovdyr og mange er planteetere som lever av planter, røtter og trær, for eksempel snutebiller, bladbiller, barkbiller og trebukklarver. Mange utvikler seg i død ved. Noen lever som voksne av nektar og pollen fra blomster, slik som gullbasser. Det er ikke uvanlig at larver og voksne utnytter ulike matressurser, og hos noen tar ikke de voksne dyrene til seg næring i det hele tatt.
Billene har fullstendig forvandling. Det vil si at larven gjennomgår flere hudskift og et puppestadium, før det voksne (imago) stadiet er nådd. Larvene kan kjennes på at de nesten alltid har tre par funksjonelle (men ofte ganske korte) bein, kroppen er vanligvis forholdsvis tynnhudet. Forøvrig varierer kroppsformen sterkt.
Relativt få arter av biller har direkte økonomisk betydning for mennesket, men mange har betydning som deltakere i økosystemer, dette er vanligvis vanskelig å kvantifisere. En del løpebiller er viktige naturlige fiender av skadeinsekter i jordbruket. Planteetende arter, som i gruppene bladbiller, glansbiller, smellere, oldenborrer og snutebiller, kan gjøre skade i jord- og hagebruk, i de fleste tilfeller ganske moderate skader, men enkelte slik som coloradobillen (Leptinotarsa decemlineata) kan forårsake store skader. I skogbruket kan noen barkbiller og trebukker forårsake skogsdød blant annet ved å spre parasittiske sopp eller nematoder. Larvene til noen grupper, særlig borebiller og enkelte trebukker, kan ødelegge bygningstømmer og annet treverk. Noen arter av gjødselbiller er viktige fordi de graver gjødsel ned i bakken og slik gjør plantenæringsstoffene mer tilgjengelige for plantene. Enkelte store billelarver, særlig snutebiller og trebukker, blir samlet inn som mat i noen områder.
Eldste kjente fossiler er fra Nedre Perm, 299-290 millioner år før nåtid. Arten Adiphlebia lacoana fra slutten av Karbon har vært regnet som den eldste kjente billen, men en grundigere undersøkelse av materialet viste at denne neppe er beslektet med billene. Den eldste kjente arten synes nå å være den nyoppdagede Coleopsis archaica (Tshekardocoleidae) fra begynnelsen av Perm. Med sitt harde skall danner billene forholdsvis lett fossiler, og denne gruppens utvikling har en temmelig rik fossil-dokumentasjon. Fossile arter fra Tertiær lar seg gjerne greit plassere i fortsatt levende slekter.
I 2004 kom et forslag til norske navn på alle de 296 familiene og underfamiliene til de norske billene.[2] Mange av gruppene (familiene, over- og underfamilier) har det samme navnet på norsk. Dette er litt underlig, men ikke problematisk der det bare er én undergruppe. Vanskeligere blir det hos eksempelvis marihøner, der det er flere underfamilier hvor en av dem har det samme navnet som selve familien (den høyere gruppen). En del familier som ikke er funnet i Norge mangler enda norske navn.
Et latinsk familienavn ender med ...idae, en underfamilie ender på ...inae og et navn på en overfamilie på ...oidea.
Nomenklaturen følger hovedsakelig Ødegaard, 2004.
I Norge er det funnet ca. 3 500 arter.
I tillegg til de familiene som har nålevende arter er det beskrevet en god del grupper av biller som bare er kjent som fossiler. Listen under omfatter bare de familiene som mangler kjente, nålevende arter. I tillegg har svært mange av de nålevende familien utdødde representanter. For en mer detaljert behandling, se fossile biller.
Biller (Coleoptera) er en gruppe av insekter med fullstendig forvandling. Biller er den insektordenen med flest arter. Det er beskrevet cirka 400 000 billearter i verden. I Norge er det funnet ca. 3 500 arter.
Chrząszcze, tęgopokrywe (Coleoptera) – jeden z najliczniejszych rzędów owadów (Insecta). Obejmuje około 400 tys.[2] znanych nauce gatunków. W Polsce stwierdzono około 6200 gatunków[3]. Szacuje się, że liczba nieopisanych gatunków może sięgać kilku milionów. Chrząszcze to zwierzęta kosmopolityczne, zamieszkujące najrozmaitsze środowiska i strefy klimatyczne. Mogą być roślinożerne, drapieżne, padlinożerne, wszystkożerne, mogą zamieszkiwać zarówno ląd, jak i wody słodkie.
Chrząszcze przechodzą przeobrażenie zupełne: (jajo, larwa, poczwarka, owad dorosły). Cechą charakterystyczną chrząszczy jest aparat gębowy typu gryzącego. Aparat ten składa się z wargi górnej, dwóch żuwaczek, nazywanych też szczękami górnymi, żuchwy, czyli tzw. szczęki dolnej oraz wargi dolnej. Dwie pary zrośniętych ze sobą głaszczek, będących częścią szczęk i wargi dolnej, są narządem dotyku. Nazywa się je głaszczkami szczękowymi i wargowymi.
Skrzydła pierwszej pary przekształcone są w grube (tęgie) pokrywy, które nie biorą udziału w locie, a jedynie służą do osłaniania błoniastych skrzydeł drugiej pary. Oskórek chitynowy gruby, często rzeźbiony. Czułki mogą być różnorakiego kształtu. Liczba ich członów zazwyczaj nie przekracza 11, a tylko wyjątkowo może być 12 lub 14. Opisano też gatunki o większej liczbie członów. Z drugiej strony są też gatunki z czułkami o 1 lub 2 członach.
W obrębie rzędu wyróżnia się cztery podrzędy:
Chrząszcze, tęgopokrywe (Coleoptera) – jeden z najliczniejszych rzędów owadów (Insecta). Obejmuje około 400 tys. znanych nauce gatunków. W Polsce stwierdzono około 6200 gatunków. Szacuje się, że liczba nieopisanych gatunków może sięgać kilku milionów. Chrząszcze to zwierzęta kosmopolityczne, zamieszkujące najrozmaitsze środowiska i strefy klimatyczne. Mogą być roślinożerne, drapieżne, padlinożerne, wszystkożerne, mogą zamieszkiwać zarówno ląd, jak i wody słodkie.
Os coleópteros (Coleoptera) compõem uma ordem muito diversa de insetos, entre os quais os mais populares são os besouros e as joaninhas. No entanto, essa ordem compreende também escaravelhos, gorgulhos entre outros. “Coleoptera” é uma palavra de origem grega, unindo koleos (estojo) e pteron (asas) que, em tradução livre, significa ‘estojo de asa’. Esse nome é explicado através da morfologia desses animais: o par de asas anteriores (externo) é esclerotizado[1] e funciona como uma capa rígida, conhecida como élitro, visando proteção. O outro par de asas, posteriores e internas às asas rígidas, é mais delicado, membranoso, e serve para voar.
A ordem Coleoptera possui o maior número de espécies dentre todos os seres vivos — em torno de 350 mil[2] — sendo portanto o grupo animal que possui maior diversidade. Coleópteros estão presentes em uma imensa variedade de habitats todos os ambientes da Terra, à exceção do oceano, onde têm presença mínima, embora eles ocorram em muitos litorais.[3] Uma característica que teria contribuído para o sucesso da ordem seriam os élitros (ver seção morfologia), protegendo o par de asas com função de voo quando este não está em uso, e permitindo que estes animais ocupassem, como citado, os mais diversos ambientes.[3]
Além da megadiversidade, a ordem Coleoptera apresenta grande variedade morfológica a depender do modo de vida de cada espécie.
Os coleópteros são holometábolos, então a estrutura corpórea varia a depender da fase de vida que se é observada. As larvas de Coleoptera variam consideravelmente em forma e tamanho em diferentes famílias. Os adultos possuem uma morfologia comum, que inclui elementos encontrados em outras ordens de Insecta, como o exoesqueleto de quitina, dois pares de asas e um par de antenas, e também a divisão do corpo em 3 partes: cabeça, tórax e abdome.
A cabeça é altamente esclerotizada, pode ou não apresentar olhos compostos (raramente apresentam ocelos) e com as peças bucais mandibuladas do tipo mastigador, geralmente opostas e movendo-se no plano horizontal (raramente sugadoras ou reduzidas). Em muitos táxons, a região frontal é alongada e configura uma espécie de “bico”, chamada rostro, no qual nas pontas mais terminais estão localizadas as peças bucais.
As antenas dos Coleoptera são apêndices cefálicos, principalmente órgãos quimiorreceptores, que possuem diferentes estruturas sensoriais, sendo as mais comuns cerdas. Além da função sensorial, alguns grupos podem utilizá-las para quebrar a tensão superficial da água (Hydrophilidae aquáticos), para corte (Melyridae, Meloidae) ou até para combate (Laemophloeidae, Lucanidae). As antenas de Coleoptera têm apenas três segmentos verdadeiros: escapo, pedicelo e flagelo. Entretanto, os segmentos antenais, conhecidos como antenômeros, normalmente são 11; esse número pode variar a depender do táxon analisado, assim como a própria morfologia da antena varia bastante dentro do grupo.
Já no tórax, os coleópteros possuem geralmente protórax bem desenvolvido e livre, articulando-se separadamente do meso e metatórax; esses últimos se apresentam fundidos, e essa estrutura é denominada pterotórax. Ainda assim, esses segmentos são tratados separadamente, a fim de que o entendimento de suas respectivas asas seja facilitado. O metatórax é bem desenvolvido, por estar conectado às asas metatorácicas, enquanto o mesotórax é mais reduzido. As pernas, que são apêndices torácicos, geralmente têm perfil de adaptação para corrida mas podem estar modificados para escavação (Scarabaeidae, muitos Tenebrionidae), fazer túneis em madeira (Bostrichidae, Scolytinae e Platypodinae: Curculionidae), nadar (Dytiscidae, Gyrinidae) ou saltar (Eucinetidae, Alticini: Chrysomelidae). A estrutura da perna é subdividida em coxa, trocânter, fêmur, tíbia e tarso, sendo esses últimos a parte mais terminal. A forma e o grau de separação das coxas e o número de tarsômeros são caracteres de importância taxonômica. No tórax existem também dois pares de asas, que estão localizadas em partes distintas nele: o par de asas mesotorácicas (anterior) altamente esclerotizadas e endurecidas (élitro) que não auxiliam no do voo mas conferem proteção ativa e passiva, e o par metatorácico (posterior) geralmente presente, que em repouso permanece dobrado embaixo do élitro, sendo frágil e membranoso e o par responsável pelo voo. O élitro é um caráter exclusivo de Coleoptera que confere proteção às asas posteriores, tórax e abdômen. No macho, o abdômen normalmente tem 10 segmentos, sendo o décimo normalmente reduzido ou fundido ao nono e nas fêmeas o abdômen costuma a ter 9 segmentos, sendo o nono o segmento genital.
Quando adulto, podem atingir diferentes tamanhos a depender da família. Das linhagens viventes, a espécie Dynastes hercules pode chegar até 16cm em tamanho, sendo considerado o maior exemplar da ordem. Em contrapartida, os indivíduos da família Ptiliidae são os menores coleópteros já encontrados, com cerca de 0,5mm ou menos.
Ao contrário de outros invertebrados e, ainda, vertebrados, os insetos não apresentam musculatura lisa - somente estriada. Miofibrilas contráteis se seguem ao longo dessas fibras, e esse conjunto é arranjado em lâminas ou cilindros. Suas respostas a estímulos nervosos podem ser tanto sincrônicas, demonstrando somente um ciclo de contração por impulso recebido, quanto assincrônicas, com mais de um ciclo de contração por impulso; a musculatura assincrônica está envolvida, por exemplo, no voo. A musculatura se fixa ao exoesqueleto por meio de apódemas, pontos de fusão entre esses tecidos em que a endocutícula é reforçada. Podem estar associados a resilina para promover elasticidade, o que assemelha essas estruturas aos tendões de vertebrados. O voo de Neoptera, onde Coleoptera está incluído, é indireto, o que significa que a movimentação das asas é consequência da movimentação da cutícula onde ela está fixada e não há musculatura diretamente ligada a essas estruturas.
O sistema nervoso é integrador tanto de informações sensoriais externas quanto de fisiológicas internas. Os corpos celulares de interneurônios e neurônios motores estão agregados com fibras que aproximam centros nervosos chamados de gânglios. O Sistema Nervoso Central consiste nesses gânglios unidos por conectivos, que são cordões nervosos longitudinais. Na cabeça, os gânglios são fundidos e formam duas grandes estruturas: o cérebro e o gânglio subesofágico. A sequência de gânglios torácicos e abdominais formam um cordão nervoso ventral. O Sistema Nervoso Periférico é composto por neurônios que irradiam desse cordão para o resto do corpo.
Os hormônios são primariamente produzidos por centros neuronais, neuroglandulares ou glandulares, mas produção secundária também pode ocorrer em tecidos específicos, como ovários. Células neurosecretoras são neurônios modificados, encontrados por todo o corpo do coleóptero, mas principalmente no seu cérebro. São as principais produtoras de hormônios, excetuando-se alguns ecdisoesteroides (indutores de ecdise) e hormônios juvenis. As corpora cardiaca são pares de corpos neuroglandulares; um em cada lado da aorta e atrás do cérebro. Além de produzirem hormônios elas também estocam e liberam os provenientes de outras células neurosecretoras. Glândulas protorácicas também estão organizadas em pares, normalmente no tórax ou atrás da cabeça. Elas secretam ecdisoesteroides, que desencadeiam o processo de muda. Corpora allata, por sua vez, também estão em pares, mas são derivadas do epitélio, e estão localizadas nas laterais do intestino anterior; podem estar fundidas.
A hemolinfa circula livremente na hemocele, e sua circulação é dada pela contração das partes do corpo, principalmente movimentos peristálticos do vaso dorsal; parte dele pode ser chamada de coração. Essa hemolinfa não entra em contato direto com as células porque órgãos internos e a epiderme estão revestidos pela membrana basal. Esse sistema aberto não apresenta muitos vasos que conduzam esse fluido, em contraste com os sistemas fechados normalmente encontrados em vertebrados. Os apêndices podem apresentar, em sua base, órgãos pulsáteis acessórios que funcionam como bombas para facilitar a circulação.
A obtenção de oxigênio é feita quando esse gás atravessa os espiráculos e preenche as traqueias, tubos internos que se ramificam ao longo do corpo e cujas terminações contatam órgãos internos e tecidos; essas terminações são muito numerosas em tecidos com alta demanda de oxigênio. No abdome, geralmente há um par de espiráculos por segmento, um posicionado de cada lado do besouro. Espiráculos podem ter um átrio com uma valva, o que confere possibilidade de abertura e fechamento desse orifício. Traqueias são invaginações da epiderme e, portanto, também são envolvidas por cutícula. Tenídias, espessamentos espiralados dessa cutícula traqueal, são responsáveis por permitir a flexibilidade da traqueia, mas impedir compressão e, consequente, que colapsem.
O intestino de insetos é dividido em 3 regiões: anterior (estomodeu), médio (mesêntero), e posterior (proctodeu). O estomodeu é responsável pela ingestão, estoque, esmerilhamento e transporte de alimento ao intestino médio, onde enzimas são produzidas e nutrientes são absorvidos. A massa restante, em conjunto com a urina dos túbulos de Malpighi, é encaminhada ao intestino posterior, onde ocorre absorção de água, sais e outras moléculas de interesse antes da eliminação em forma de fezes (ver seção sistema excretor). Entre os Coleoptera há grande variedade de hábitos alimentares, que costuma ser de sólidos. Desse modo, suas peças bucais são majoritariamente, se não sempre, mastigadoras. Cada besouro pode apresentar particularidades a respeito do seu sistema digestório, que refletem propriedades mecânicas e de absorção nutricional dos principais componentes da sua dieta. Partículas sólidas podem ser altamente abrasivas, e seus consumidores apresentam um intestino curto, amplo e reto com musculatura bem desenvolvida e proteção contra essa abrasão, principalmente no intestino médio, não envolvido por cutícula. A depender se o alimento é escasso, como para predadores, pode haver câmaras de estoque. Caso seja abundante, como para herbívoros, essas câmaras estão ausentes.
A excreção é união de produtos do metabolismo em conjunto com o processo de osmorregulação, que pode ser entendida como manutenção da composição favorável dos fluidos corporais. Suas funções são primariamente executadas pelos túbulos de Malpighi, cuja quantidade e localização costuma variar em coleópteros, e intestino posterior. A posição e número deles é variável a depender de espécie. Em larvas de Oncideres saga saga, por exemplo, os túbulos estão dispostos lateroventralmente em dois grupos de três.[6] Partículas não processadas pelo animal são diretamente encaminhadas ao reto e ao ânus.
O aparelho copulador masculino é denominado de edeago (aedeagus). Consta de três partes: o tégmen, por sua vez é composto de falobase ou peça basal e um par de paramere (lóbulos laterais); o pênis ou lóbulo médio, normalmente envolto no tégmen; e o endophallus, principalmente membranoso, mas que pode estar armado de espículas e, às vezes de um flagelo (flagellum) largo e esclerotizado. O edeago esta envolto pelo segmento genital (9º segmento abdominal) que desenvolve-se em alguns grupos um largo e estreito esclerito denominado spiculum gastrale.
É possível afirmar que a ordem Coleoptera é um dos grupos de animais mais bem-sucedidos. O sucesso de um grupo de seres vivos é mais comumente medido pela quantidade de espécies pertencentes ao grupo, e em Coleoptera esse número chega a cerca de 350 mil e corresponde a cerca de 40% dos insetos descritos até hoje.[2][4]
O sucesso de um grupo de organismos é determinado por dois fatores que influenciam um ao outro: (1) o potencial do grupo de se adaptar a novas condições ambientais. (2) o grau de variação ambiental possível. Como o sucesso é medido pela quantidade de diferentes espécies existentes como resultado direto de evolução, as condições ambientais a serem consideradas são as mudanças climáticas que ocorreram em diferentes partes do mundo em um período de muitas centenas de milhares de anos.
Os animais que constituem a ordem Coleoptera são encontrados em quase todos os ambientes, incluindo cidades, ambientes aquáticos, costeiros e de desertos. À exceção estão lugares de altitudes muito elevadas ou temperaturas muito baixas como os polos. Sua ampla distribuição pelo globo terrestre é devido a algumas características que permitiram sua sobrevivência em condições diversas, algumas delas são um par de asas em formato de élitro que protegem o outro par usado para voo e os espiráculos, reduzindo a perda de água, o corpo em formato compacto que permite guardar os segmentos das coxas em cavidades e aumento da esclerotização dos tegumentos (ver seção morfologia). Essas características permitiram os coleópteros explorassem diferentes nichos como árvores (folhagem, ramos, tronco ou raízes), rochas, ninhos (tanto de vertebrados quanto de insetos sociais), o corpo de frutificação de fungos, escombros, áreas de decomposição, água doce, corais na zona entre marés, cavernas, serapilheira, estrume, áreas desérticas, etc. Podem apresentar adaptações para a água doce no estágio larval ou durante todo o ciclo de vida.[2][3][7]
A ordem abrange tanto espécies que adotam um modo de vida solitário quanto espécies cujos indivíduos vivem em conjunto. Com relação à alimentação, coleópteros podem ser fitófagos (alimentam-se de plantas), saprófagos (decompõem matéria orgânica), micófagos (alimentam-se de fungos), predadores ou parasitas. É mais comum que as espécies solitárias sejam predadoras, como as da família Carabidae.[2][8]
É possível observar também em muitas espécies que o comportamento alimentar se diferencia entre os diferentes estágios do ciclo de vida. Esse é o caso do gênero Apion sp. em que a larva se alimenta da semente de Croton glandulosus, enquanto o indivíduo adulto se alimenta do néctar da flor dessa espécie.[3][9]
As duas superfamílias mais representativas de Coleoptera, Chrysomeloidea e Curculionoidea, que incluem mais de 135 mil espécies são fitófagas e estão intimamente relacionadas com a evolução das angiospermas.
Algumas espécies de uma ampla variedade de famílias desenvolveram relações simbióticas com insetos sociais, vivendo como inquilinos no ninho destes insetos que podem ser presas ou podem ser influenciados a alimentar o besouro em questão. A maioria dos besouros são pragas, mas uma parte deles podem beneficiar os humanos se usados no controle de ervas daninhas ou de outros insetos, como na relação de predação entre joaninhas e pulgões[10] (ver seção humanos e besouros).[3]
Coleópteros são holometábolos, ou seja, possuem metamorfose completa, inicialmente passando por estágio larval, posteriormente formando pupa e, por fim, tornando-se um imago (indivíduo maduro). A evolução na formação de um estágio de pupa entre o estágio de larva e o adulto levou a uma maior especialização e, portanto, gerou maior eficiência, no ciclo de vida. Essa diferença causou, em algumas espécies, que diferentes estágios de vida tivessem hábitos alimentares diferentes, expandindo seu cardápio alimentar e permitindo que o animal use fontes de alimento que estão disponíveis em curtos períodos de tempo.
Eventualmente, a função principal da larva torna-se acumular reservas metabólicas enquanto a função dos adultos é principalmente se reproduzir e dispersar.
A pupa, além de ser um estágio de transformação entre a fase larval e a adulta, também permite que o indivíduo resista a condições desfavoráveis ao seu desenvolvimento.
A maioria das espécies é dioica, embora existam espécies onde a reprodução é por partenogênese e só há fêmeas e, ainda, espécies que podem se reproduzir tanto de forma dioica quanto por partenogênese. Apesar disso, partenogênese é um comportamento extremamente raro nessa ordem.[2][8]
Na reprodução dioica, o macho fecunda a fêmea e esta armazena o esperma oriundo da fecundação em uma estrutura interna chamada espermateca, até que seus ovos sejam fertilizados. O número de ovos produzidos pode variar de espécie para espécie. A ovoviviparidade é observada em algumas espécies.[8]
Em alguns casos, os machos podem ter as antenas mais longas da ordem, contando com estruturas especiais para identificar feromônios produzidos pelas fêmeas, que fazem com que eles sejam atraídos para a cópula. Ademais, em besouros, a produção de feromônios não é exclusiva do sexo feminino, podendo ocorrer em ambos os sexos, como é o caso dos indivíduos da família Scolytinae.[2]
Além dos feromônios, existem outros mecanismos que ajudam o macho e a fêmea a se encontrarem para cópula. Um deles é o estímulo visual que ocorre em besouros da família Lampyridae, conhecidos popularmente por vaga-lumes. Nesse grupo, ambos ou sexos ou apenas as fêmeas produzem luz em órgãos bioluminescentes localizados na porção posterior do abdômen. Em algumas espécies, as fêmeas emitem luz constantemente para que os machos a localizem e o contato final é feito por vias olfatórias.[3][11]
Comportamento de corte também é identificado em algumas espécies.[11][12][13]
Foi observado cuidado parental em algumas famílias de coleópteros. Os pertencentes à família Silphidae, como os besouros da espécie Nicrophorus orbicollis, por exemplo, mantêm carcaças de pequenos vertebrados (mais ou menos do tamanho de ratos) como fonte de alimento para seus descendentes. Entretanto, o macho da espécie pode abandonar a ninhada muito antes da fêmea.[14]
A formas das larvas podem ter ampla variação entre as espécies. No entanto, a maior parte delas apresenta uma cabeça bem desenvolvida e esclerotizada, enquanto os segmentos torácicos e abdominais (usualmente 10 segmentos) são bem distinguíveis. Pernas torácicas podem estar presentes ou ausentes mas pernas abdominais são sempre ausentes.
Em algumas famílias, como Meloidae, é possível encontrar o processo chamado de hipermetamorfose.
As larvas, após eclodirem e se alimentarem, passam por um processo chamado muda, que consiste em uma troca de cutícula quando esta se torna pequena. O processo de muda se repete, geralmente, de três a cinco vezes, até que a cutícula da larva de último ínstar se rompe e a larva madura torna-se uma pupa. Em comparação com a larva, a pupa, que possui apêndices e asas em desenvolvimento, assemelha-se um pouco mais ao adulto, que emerge após o estágio pupal.
O adulto pode apresentar grande variação no seu tamanho. A cabeça pode ser prognata ou hipognata e costuma ser muito esclerotizada e de forma variada. Olhos compostos podem estar ausentes ou presentes e ocelos costumam estar ausentes; se presentes, não mais que um par. As antenas e o aparelho bucal apresentam ampla diversidade, embora esse último costuma ser do tipo mastigador. Em muitas espécies, as mandíbulas variam com o sexo, sendo comum serem grandes e ramificadas nos machos. De forma geral, a forma adulta pode ser extremamente variada. Para maiores detalhes, ver seção morfologia.
Coleópteros estão inseridos na infraclasse Pterygota, caracterizada primariamente pela presença de asas. Dentro dela estão contidos na subdivisão Endopterygota, cuja principal característica é a holometabolia seção reprodução e ciclo de vida). Evidências baseadas na genitália feminina e na estrutura ocular posicionam esse grupo como próximo a Neuroptera.
Neoptera EumetabolaOutras ordens
Coleoptera
Polyneoptera
O posicionamento de Strepsiptera no cladograma é problemático. Ainda que larvas de primeiro ínstar dessa ordem sejam similares às de Coleoptera, análises moleculares, assim como o desenvolvimento de seus halteres, posicionam essa ordem como grupo irmão de Diptera ou até mesmo distante tanto de Diptera quanto de Coleoptera.[15]
A ordem Coleoptera é considerada monofilética, contando com sete autapomorfias que ajudam a sustentar essa hipótese. Elas abrangem características morfoanatômicas que serão listadas a seguir:
1. Escleritos expostos estreitamente conectados;
2. Ausência dos meros;
3. Ausência de oito músculos torácicos;
4. Élitros com mecanismos de encaixe no meso e metatórax;
5. Padrão característico de dobramento das asas posteriores (internas ao élitro);
6. Esternito abdominal 1 reduzido;
7. Invaginação dos segmentos posteriores.
Há quatro subordens dentro de Coleoptera: Adephaga, Archostemata, Myxophaga e Polyphaga, as quais são, em geral, entendidas como monofiléticas, especialmente quando são consideradas apenas as espécies viventes. No entanto, ainda não há consenso a respeito das relações entre as quatro subordens dentro da ordem Coleoptera. Hipóteses consideradas serão representadas nos cladogramas a seguir.
ColeopteraPrimeira hipótese, considerando característica de imaturos e imagos.[17]
ColeopteraSegunda hipótese, com base em análises do protórax.[18]
ColeopteraTerceira hipótese, com base nas asas membranosas.[19][20]
Os Coleoptera ocupam diversos ambientes e nichos ecológicos distintos, logo várias espécies acabam interagindo com o ser humano, seja diretamente ou indiretamente, gerando impactos econômicos e ecológicos.
A entomofagia, ou seja, ingestão de insetos por seres humanos, era uma prática comum nos povos americanos e orientais. Na Venezuela por exemplo, o Rhynchophorus palmarum L. (Coleoptera: Curculionidae) era uma espécie conhecida dos índios americanos pré hispânicos, onde suas larvas fazem parte de pratos de povos Yecuanas e Piaroas.[21] São considerados uma importante fonte de proteína, sendo que possuem a segunda maior quantidade de proteína nos insetos, perdendo apenas para Lepidoptera.[22]
Os insetos no geral são responsáveis por perdas mundiais de cerca de 15% na pós colheita, enquanto no Brasil as perdas chegam a 10% de toda a produção, incluindo também ataques de fungos e ácaros.[23] Lasioderma serricorne (Coleoptera: Anobiidae), que ataca principalmente a produção de tabaco, Stegobium paniceum (Coleoptera: Anobiidae) que ataca grãos e temperos e Rhyzopertha dominica (Coleoptera: Bostrichidae), a principal praga pós colheita da produção de trigo são exemplos de algumas pestes agrícolas bem conhecidas.[24]
Entomologia forense é o estudo da relação de insetos com cenas de crime e cadáveres. Os insetos no geral podem ajudar na determinação do intervalo pós morte, movimentação do cadáver e até investigação da causa da morte. Alguns Coleoptera de grande importância forense são os Dermestidae, Cleridae e Trogidae, que são necrófagos e os Staphylinidae e Histeridae, que são predadores e parasitas. Existem também famílias em que os hábitos variam ao longo da vida, tal qual a Silphidae, cujo adulto é onívoro e as larvas são necrófagas.[25]
Os coleópteros (Coleoptera) compõem uma ordem muito diversa de insetos, entre os quais os mais populares são os besouros e as joaninhas. No entanto, essa ordem compreende também escaravelhos, gorgulhos entre outros. “Coleoptera” é uma palavra de origem grega, unindo koleos (estojo) e pteron (asas) que, em tradução livre, significa ‘estojo de asa’. Esse nome é explicado através da morfologia desses animais: o par de asas anteriores (externo) é esclerotizado e funciona como uma capa rígida, conhecida como élitro, visando proteção. O outro par de asas, posteriores e internas às asas rígidas, é mais delicado, membranoso, e serve para voar.
A ordem Coleoptera possui o maior número de espécies dentre todos os seres vivos — em torno de 350 mil — sendo portanto o grupo animal que possui maior diversidade. Coleópteros estão presentes em uma imensa variedade de habitats todos os ambientes da Terra, à exceção do oceano, onde têm presença mínima, embora eles ocorram em muitos litorais. Uma característica que teria contribuído para o sucesso da ordem seriam os élitros (ver seção morfologia), protegendo o par de asas com função de voo quando este não está em uso, e permitindo que estes animais ocupassem, como citado, os mais diversos ambientes.
Além da megadiversidade, a ordem Coleoptera apresenta grande variedade morfológica a depender do modo de vida de cada espécie.
Coleoptera (din greacă κολεός, koleos, „teacă”, și πτερόν, pteron, „aripă”) este un ordin de insecte care cuprinde mai multe specii decât oricare alt ordin biologic[1]. Circa 40% din speciile cunoscute de insecte sunt coleoptere (aproximativ 400.000 de specii).[2]
Coleopterele au două perechi de aripi dezvoltate, cele anterioare fiind chitinizate. Capul insectelor adulte are o pereche de ochi de dimensiune variabilă, foarte rar având și oceli și o pereche de antene. Aparatul bucal este conformat pentru mestecat.
Un astfel de coleopter este cărăbușul de mai.
Coleoptera (din greacă κολεός, koleos, „teacă”, și πτερόν, pteron, „aripă”) este un ordin de insecte care cuprinde mai multe specii decât oricare alt ordin biologic. Circa 40% din speciile cunoscute de insecte sunt coleoptere (aproximativ 400.000 de specii).
Chrobáky (lat. Coleoptera) alebo zriedkavo koleoptéra sú rad hmyzu. Je to pravdepodobne najväčší rad hmyzu i živočíšnej ríše vôbec. Prírodovedec, ktorý sa zaoberá týmto radom, je koleopterológ.
Chrobáky sú väčšinou silno chitinizovaný hmyz s hryzavými ústnymi orgánmi. Predohruď tvorí mohutný štít (pronotum), stredohruď a zadohruď zrastajú s bruškom v jeden celok. Prvý pár krídel je silno chitinizovaný a premenený na krovky (elytrae) – názov „Coleoptera“ v doslovnom preklade znamená „pancierokrídlovce“. Anatómia imág, ale i lariev je v ďalších znakoch ťažká, pretože tieto znaky sú veľmi rozmanité. Rad sa delí na takmer 200 čeľadí, u nás je z nich zastúpených 115. Počet popísaných druhov chrobákov sa odhaduje na pol milióna, kým počet druhov zistených na Slovensku sa približuje číslu 7 000.
Otázka určenia najväčšieho druhu chrobáka je niekedy dosť problematická vzhľadom na skutočnosť, že pre jeho výber je možné použiť rôzne kritéria, na základe ktorých získame rôzne výsledky. Pokiaľ pod pojmom najväčší myslíme druh chrobáka s najväčším objemom tela, potom je ním nepochybne fuzáč Titanus giganteus, ktorého najväčší doložený jedinec je dlhý cca 16 7 cm. V staršej literatúre sa pod pojmom najväčší myslí chrobák, ktorý je najdlhší. Diferencia v určení priority takto definovanej súťaže spočíva hlavne v tom, že niektorí autori posudzujú len dĺžku tela bez rôznych výrastkov, rohov a čeľustí. Iní autori zasa tieto výrastky započítavajú a to buď vrátane tykadiel, alebo aj bez nich. V prvom vymedzení kritérií zasa víťazí Titanus giganteus, v druhom prípade, ak nie sú započítané tykadlá, sú ešte dvaja vyrovnaní súperi: herkules antilský (Dynastes hercules) a Macrodontia cervicornis, ktorí majú obaja asi 17 cm. Ak však prirátame tykadlá, zasa je víťazom Titanus giganteus (dĺžka cca 21 – 22 cm).
Na Slovensku je najväčším druhom chrobáka roháč veľký (Lucanus cervus), ktorý dosahuje dĺžku tela až cca 7 cm.
Chrobáky (lat. Coleoptera) alebo zriedkavo koleoptéra sú rad hmyzu. Je to pravdepodobne najväčší rad hmyzu i živočíšnej ríše vôbec. Prírodovedec, ktorý sa zaoberá týmto radom, je koleopterológ.
Chrobáky sú väčšinou silno chitinizovaný hmyz s hryzavými ústnymi orgánmi. Predohruď tvorí mohutný štít (pronotum), stredohruď a zadohruď zrastajú s bruškom v jeden celok. Prvý pár krídel je silno chitinizovaný a premenený na krovky (elytrae) – názov „Coleoptera“ v doslovnom preklade znamená „pancierokrídlovce“. Anatómia imág, ale i lariev je v ďalších znakoch ťažká, pretože tieto znaky sú veľmi rozmanité. Rad sa delí na takmer 200 čeľadí, u nás je z nich zastúpených 115. Počet popísaných druhov chrobákov sa odhaduje na pol milióna, kým počet druhov zistených na Slovensku sa približuje číslu 7 000.
Hrošči (znanstveno ime Coleoptera, grško koleos - pokrovka + pteron - krilo) so red v razredu žuželk (Insecta). So daleč najštevilčnejši živalski red - trenutno je opisanih okoli 350.000 vrst hroščev, kar je približno 40 odstotkov opisanih vrst žuželk in četrtina vseh opisanih vrst živali. Tekom evolucije so se izkazali kot izredno uspešna skupina, ki je naselila skoraj vsa življenjska okolja. Odrasle živali pogosto poseljujejo drugačna okolja kot njihove ličinke. S hrošči se ukvarja koleopterologija, posebna veja entomologije.
Hrošči so žuželke raznolikih telesnih velikosti in oblik; med njimi so z okoli 0,5 mm dolžine ene od najmanjših vrst žuželk in s 100 g teže ene od najmasivnejših. Njihova značilnost je zelo trden zunanji skelet in sprednji par kril, ki je spremenjen v trde pokrovke (elitre). Le-te so zaščita drugemu, mehkemu paru kril, ki jih hrošč zloži pod pokrovke, kot tudi večini zadka.
Glava hroščev je močno hitinizirana kapsula, katere oblika je pri večini vrst enaka. Na njej so največkrat enajstčlenske tipalnice raznolikih oblik, sestavljene oči in obustni aparat v obliki enostavno zgrajenega grizala. Parne mandibule so lahko zelo velike in imajo zobčaste izrastke, ki jim včasih pravijo kar zobje. Prvi člen oprsja je zelo gibljiv, na vrhu ima močan vratni ščit (pronotum). Drugi člen oprsja je za razliko od ostalih krilatih žuželk majhen, saj pokrovke, ki izraščajo iz njega, ne sodelujejo pri letenju. Zlit je z zadnjim členom, ki je pri vseh hroščih razmeroma velik. Pokrovke so močno spremenjen, otrdel prvi par kril, po katerih so hrošči dobili znanstveno ime. Zadnji par kril je membranast, ob mirovanju ga hrošči zložijo pod pokrovke. Pri nekaterih skupinah neletečih hroščev zadnji par kril manjka, pokrovke pa so zlite in tvorijo nepremičen zaščitni pokrov nad oprsjem in zadkom. Vsi členi oprsja nosijo noge, oblika katerih je odvisna od življenjskega okolja hrošča, prilagojena za hojo, plavanje, kopanje, skakanje itd. V osnovi ima stopalce (tarsus) 5 členov, lahko pa se njihovo število z redukcijo zmanjša. Zadek je brez posebnosti, le samice mnogih vrst imajo na koncu leglico (ovipozitor) iz zlitih zadnjih členov zadka za odlaganje jajčec.
Imajo popolno preobrazbo, ki poteka od jajčeca do odrasle živali - ličinka spominja na črva in ni podobna odrasli živali, pred preobrazbo se zabubi. V splošnem so njihova jajčeca nevpadljive barve in oblike. Ličinka ima dobro razvito glavo, z grizalom podobnim odrasli živali. Večina ima nožice na oprsju, razen pri vrstah, kjer so ličinke praktično obdane s hrano (na primer znotraj semen), ki so brez nog. Buba ohrani gibljive okončine, a je med preobrazbo nepremična.
Po telesni zgradbi na prvi pogled spominjajo na stenice, a imajo le-te otrdel samo začetni del sprednjih kril in obustne okončine preoblikovane v dolgo sesalo, tako da je skupini ob natančnejšem pregledu nemogoče zamenjati. Nekateri hrošči s kratkimi pokrovkami so podobni strigalicam, vendar nikoli nimajo klešč na koncu zadka.
Število jajčec, ki jih odloži samica, je odvisno od vrste, sega pa od ducata do nekaj tisoč. Nekateri hrošči jih pazljivo odlagajo na mesto, kjer bo ličinka našla hrano, drugi pa jih samo raztresejo po podlagi. Odrasli razen izjem ne skrbijo za potomstvo. Ličinke se pogosto prehranjujejo z drugačno hrano kot odrasle živali, živijo na tleh ali vrtajo po lesu ali zelenih delih rastlin, razen ličink vodnih hroščev, ki so prav tako vodne. Število levitev se med skupinami hroščev močno razlikuje. Zabubijo se na tleh, znotraj rastline po kateri vrtajo ali viseč z lista.
Večina hroščev v območjih z zmernim podnebjem zaključi življenjski krog v enem letu. Prezimijo kot ličinke, bube ali odrasle živali, le redki pa v jajčecu.
Uspeh hroščev lahko v veliki meri pripišemo zelo trdemu zunanjemu skeletu, kar jim omogoča preživetje v bolj suhih predelih kot večina drugih žuželk. Po drugi strani pa jim pokrovke omogočajo, da so naselili tudi podvodne habitate vključno z morjem, saj prostor pod njimi deluje kot rezervoar zraka pri vodnih hroščih. Pokrovke služijo tudi kot zaščita kril, zato tudi vrste, ki živijo pod zemljo, ohranijo sposobnost hitrega razširjanja. Kot red so na račun enostavnih, a zelo prilagodljivih čeljusti raznoliki tudi kar se tiče prehranjevanja, jedo vse od mrhovine, iztrebkov (govnač), lesa (lubadarji), mehkih rastlinskih tkiv (koloradski hrošč) in nektarja, do drugih mnogočlenarjev (polonice, brzci).
Hrošče večinoma obravnavamo kot škodljivce, predvsem tiste, ki se prehranjujejo s kulturnimi rastlinami in njihovimi semeni ali plodovi. Mnoge vrste tako povzročajo veliko ekonomske škode, kot na primer koloradski hrošč, ki napada krompir in smrekov lubadar, ki uničuje smrekovino. Večinoma imamo za škodljivce ličinke, vendar lahko tudi odrasli povzročajo škodo. Po drugi strani pa so med hrošči za človeka tudi nekatere zelo koristne vrste, na primer polonice, ki regulirajo populacijo listnih uši ter opraševalci kulturnih raslin.
Hrošči so ena izmed zgodnejših skupin med žuželkami z notranjim razvojem kril (Endopterygota). Združuje jih spremenjenost sprednjega para kril v pokrovke, po molekularnih in genetskih raziskavah sodeč pa so najbolj sorodni skupini Neuropteroidea (pravi mrežekrilci, velekrilci in kamelovratnice). Tako filogenetsko kot po načinu življenja jih jasno ločimo na štiri podredove:
Natančnejša razvrstitev se z novimi odkritji spreminja, trenutno pa v štiri podredove uvrščamo okoli 500 družin in poddružin.
Ocenjujejo, da od približno 8000 evropskih vrst v Sloveniji živi kar 6000 vrst hroščev iz podredov mesojedih in vsejedih hroščev. Prvo delo, ki sistematično obravnava hrošče na slovenskem, je napisal že Scopoli (Entomologia Carniolica, 1763). Slovenska koleopterologija pa je doživela razcvet z opison drobnovratnika, prvega jamskega hrošča na svetu, ki ga je leta 1831 v Postojnski jami našel Luka Čeč. Poleg drobnovratnika je na podlagi primerkov, najdenih v slovenskih jamah, opisanih še več slepih hroščev. Med najprepoznavnejšimi hrošči sta gotovo alpski kozliček (Rosalia alpina), ena od prvih zavarovanih vrst v Sloveniji in hkrati med največjimi slovenskimi hrošči, ter rogač (Lucanus cervus), največji evropski hrošč.
Več vrst govnačev, med katerimi je najbolj znana vrsta Scarabaeus sacer (poznana tudi kot sveti skarabej), so imeli stari Egipčani za svete živali, povezane z božanstvom sonca Khepri. Govnač nastopa tudi v eni od Ezopovih bajk, ki jo je v svojih igrah večkrat uporabil Aristofan. V vseh primerih simbolizira vztrajnost in moč.
Nekatera plemena v tropih uporabljajo pisane elitre hroščev pri ceremonijah kot okrasje.
V noveli Preobrazba Franza Kafke označi gospodinja preobraženega Gregorja Samso za starega govnača (alten Mistkäfer).
Hrošči (znanstveno ime Coleoptera, grško koleos - pokrovka + pteron - krilo) so red v razredu žuželk (Insecta). So daleč najštevilčnejši živalski red - trenutno je opisanih okoli 350.000 vrst hroščev, kar je približno 40 odstotkov opisanih vrst žuželk in četrtina vseh opisanih vrst živali. Tekom evolucije so se izkazali kot izredno uspešna skupina, ki je naselila skoraj vsa življenjska okolja. Odrasle živali pogosto poseljujejo drugačna okolja kot njihove ličinke. S hrošči se ukvarja koleopterologija, posebna veja entomologije.
Skalbaggar (Coleoptera) är den artrikaste ordningen inom insekterna och hela djurriket. Det finns drygt 350 000 skalbaggsarter som är kända av vetenskapen och dagligen upptäcks tidigare okända arter. I Sverige finns cirka 4 400 arter[1].
I ordningen skalbaggar finns de följande fyra underordningar med nu levande arter och cirka 300 familjer varav 106 finns i Sverige (se Lista över skalbaggsfamiljer i Sverige).
Dessutom finns en utdöd underordning: †Protocoleoptera.
Skalbaggarna visar stora skillnader i sin allmänna kroppsform, som till stor del är beroende av formen på täckvingarna. Medan några arter är långsträckta och nästan linjesmala, är andra nästan runda till formen. Vissa skalbaggar är nästan skivlikt utplattade och andra halvklotformiga. Även storleken växlar mer än i någon annan insektsordning. Till skalbaggarna hör de minsta och några av de till volymen största av alla insekter.
Skalbaggarnas huvud är starkt sklerotiserat (sklerotin är den substans som gör bl a skalbaggarnas skal hårt och stelt). Det har bitande mundelar, som oftast är mycket starka. Hos familjen vivlar är huvudet förlängt till ett så kallat snyte, i vars spets mundelarna sitter.
Skalbaggar har två par vingar, av vilka det främre paret är ombildade till styva, starkt sklerotiserade täckvingar. Hos familjen flugbaggar är dock täckvingarna mjuka och endast svagt sklerotiserade. För flygning används bara de bakre vingarna, flygvingarna. När flygvingarna inte är i bruk, ligger de hopvecklade under de tätt sammanslutna täckvingarna. Hos de skalbaggar som saknar flygförmåga är täckvingarna ibland sammanvuxna.
Ofta döljer täckvingarna hela bakkroppen men i andra fall är de mer eller mindre förkortade och täcker bara främre delen av bakkroppen eller lämnar den helt synlig, som till exempel hos kortvingarna. I sällsynta fall saknas såväl täckvingar som flygvingar fullständigt, till exempel hos lysmaskarnas honor.
Mellan huvud och bakkropp finns mellankroppen, som hos alla insekter är uppbyggd av 3 segment (framifrån räknat prothorax, mesothorax och metathorax). Hos skalbaggarna är prothorax, frambröstet, mycket stort och täcker helt de övriga segmenten på översidan. Det bildar vad som kallas en halssköld (pronotum).
Antennerna är mycket växlande i storlek och form. Vanligtvis består de av 11 segment. Hos några skalbaggar är de inte längre än huvudet, men kan hos vissa långhorningar vara flera gånger längre än hela kroppen. Till formen kan de vara dels piskformade eller brutna, dels raka och i senare fallet tråd- eller borstlika, pärlsnoddlika, sågtandade, kamformiga eller klubblika.
Hos de flesta skalbaggar finns bara fasettögon. Vissa har dock dessutom punktögon (oceller); många kortvingar har två oceller, medan flera arter av ängrar har ett. Stundom är varje fasettöga delat i en övre och en undre avdelning. Hos en del skalbaggar som lever i grottor eller i underjordiska gångar saknas ögon fullständigt.
Skalbaggarna lägger ägg som larverna kläcks ur. Äggen, som ofta är klart färgade, läggs vanligtvis i stora samlingar. Skalbaggarna har fullständig förvandling, dvs larven genomgår ett puppstadium innan den blir fullbildad insekt. Puppan är en så kallad fri puppa, dvs alla yttre organ är synliga på puppans yta.
Könskaraktärer är vanliga, om ej alltid särskilt iögonfallande hos skalbaggarna. Dessa kan vara hjälpmedel för att hanen och honan skall kunna finna varandra inför parningen, griporgan för att hålla fast honan eller andra inrättningar för underlättande av parningen. De kan även bestå av vapen, med vilka rivaliserande hannar bekämpar varandra. Ekoxehanarna har till exempel kraftigt förstorade käkar, med vilka de utkämpar strider inför parningen. Mer betydande skillnader i färgteckningen mellan könen är mindre vanliga än till exempel hos fjärilarna.
De flesta skalbaggar upphör att intressera sig för avkomman när äggen väl är lagda. Vissa familjer praktiserar dock en form av yngelvård. Många av bladhorningarna samlar underjordiska förråd av spillning som de lägger äggen i. Dödgrävarna i familjen asbaggar går ännu längre; efter det ett dött djur har begravts, lägger honan äggen på liket och stannar kvar hos larverna för att mata dem efter varje hudömsning, när käkarna är mjuka och de dessutom behöver matsmältningshormoner från modern.
Skalbaggarna uppträder i de mest skiftande biotoper. Flera arter, i synnerhet i familjerna dykare och virvelbaggar, har övergått till vattenliv.
Inom ordningen finns allt från rena växtätare, över allätare till typiska rovdjur. Många lever även på dött, animaliskt material, till exempel familjen asbaggar. Ej ovanligt är, att födovalet skiljer sig starkt mellan larver och vuxna individer; till exempel är larverna hos vattenbaggarna rovdjur, medan de vuxna är växtätare. Mindre vanligt är att larverna är parasitoider.
Många skalbaggar är svåra skadedjur. Exempel:
Å andra sidan har flera rovskalbaggar använts för biologisk bekämpning (många nyckelpigor och jordlöpare). Myrbaggen är en naturlig fiende till bl a barkborrar.
Skalbaggar (Coleoptera) är den artrikaste ordningen inom insekterna och hela djurriket. Det finns drygt 350 000 skalbaggsarter som är kända av vetenskapen och dagligen upptäcks tidigare okända arter. I Sverige finns cirka 4 400 arter.
Kın kanatlılar (Coleoptera), Böcekler (Insecta) sınıfından boyları 1 mm - 15 cm arası olan, böcek takımı. En kalabalık böcek takımıdır; bilinen 350.000 kadar türü vardır.
Renk ve biçimleri farklılık gösterir. Ortak özellikleri, ön kısımlarının sert ve kalın kanat örtülerine dönüşmüş olmasıdır. Antenleri çeşitli şekildedir. Ağızları ısırıcı ve çiğneyicidir. Mağarada yaşayanlar hariç hepsinin gözü vardır.
Kın kanatlılar, zar gibi ince ve ön kanatlarından daha büyük olan arka kanatları ile uçarlar. Böcek uçmadığı zaman bu kanatlar katlanarak kanat örtülerinin altına saklanır. Kurtçukları yaşama biçimlerine göre çok çeşitli tiplerde olur. Örneğin, yırtıcılıkla geçinen, bu yüzden iyi gelişmiş ayakları olan ve serbest geçinen kurtçuklar olduğu gibi, gözsüz ve bacaksız olanları da vardır; bu türler bitkilerin içinde yaşarlar. Kın kanatlılar çeşitli besinlerle beslenirler. İçlerinde yırtıcı olan birçok tür de bulunmaktadır.
Latince Coleoptera adı, Yunanca κολεός (kın) ile πτερόν (kanat) sözlerinden gelir. Türkçe adı da bunun çevirisidir.
Kın kanatlılar, kıtaların hepsinde, toprak üzerinde, toprak içinde, ikincil olarak sularda yaşayacak şekilde yayılım gösterirler. Bazıları gelişmelerinin bir kısmını suda yapar. Bazıları buzulların kıyılarına, mağaraların içine, kutuplardaki adalara ve en kurak çöllere kadar girmiştir. Ancak sürekli buz ve karla kaplıyerlerde ve açık denizlerde temsilcileri bulunmaz.
Günümüzde (2010 verilerine göre) 56.768 türle en büyük grubunu cepkenli böcekgiller (Staphylinidae) familyası oluşturur. Bu familya aynı zamanda bitki ve hayvanlar âlemindeki en büyük gruptur. İkinci büyük grup hortumlu böcekgiller (Curculionidae) familyasıdır.
Kın kanatlılar (Coleoptera), Böcekler (Insecta) sınıfından boyları 1 mm - 15 cm arası olan, böcek takımı. En kalabalık böcek takımıdır; bilinen 350.000 kadar türü vardır.
Renk ve biçimleri farklılık gösterir. Ortak özellikleri, ön kısımlarının sert ve kalın kanat örtülerine dönüşmüş olmasıdır. Antenleri çeşitli şekildedir. Ağızları ısırıcı ve çiğneyicidir. Mağarada yaşayanlar hariç hepsinin gözü vardır.
Kın kanatlılar, zar gibi ince ve ön kanatlarından daha büyük olan arka kanatları ile uçarlar. Böcek uçmadığı zaman bu kanatlar katlanarak kanat örtülerinin altına saklanır. Kurtçukları yaşama biçimlerine göre çok çeşitli tiplerde olur. Örneğin, yırtıcılıkla geçinen, bu yüzden iyi gelişmiş ayakları olan ve serbest geçinen kurtçuklar olduğu gibi, gözsüz ve bacaksız olanları da vardır; bu türler bitkilerin içinde yaşarlar. Kın kanatlılar çeşitli besinlerle beslenirler. İçlerinde yırtıcı olan birçok tür de bulunmaktadır.
Тіло дорослих жуків або імаго, як і всіх інших комах, складається з трьох основних відділів: голови, грудей та черевця.
Голова жука вкрита суцільною капсулою, яка в ході еволюції, утворилася в результаті злиття кількох сегментів тіла та акрона, і має округлу форму. Своєю задньою частиною голова входить у передньогруди. На верхній стороні голови розрізняють кілька слабко розмежованих частин: шию, потилицю, скроні, тім'я, лоб та наличник.
На боках голови, розміщені складні, багатофасеткові очі, які можуть мати округлу або нирковидну форми, а іноді є розділеними на дві окремі половини. У деяких родин жуків наявні ще й прості вічка на тім'ї.
Шиєю називається та частина головної капсули, яка входить в груди. Та частина голови, що безпосередньо примикає до шиї називається потилицею і має випуклу форму. Обабіч потилиці наявні характерні виступи — скроні.
Між очима, вище потилиці розміщене тім'я, яке на передній частині переходить в лоб. На лобі, між очима, розташовані вусики (антени) — це багаточленикові придатки, що виконують функції органів дотику й нюху, основи яких знаходяться у вусикових впадинах. Кількість члеників вусиків у різних родин твердокрилих дуже сильно варіює, так само як і їх форма. На передній частині лобу наявний шов, який відмежовує, від останнього, наличник. З боків голови, нижче очей, розміщені щоки.
До наличника причленяється верхня губа, яка частково прикриває мандибули і решту структур ротового апарату. Ротові придатки не занурені в ротову капсулу й складаються, окрім згаданої нечленистої непарної верхньої губи (лябрум), також із пари нечленистих верхніх щелеп (мандибули), пари нижніх щелеп (максили) та непарної нижньої губи (лябіум), яка утворилася в результаті злиття другої пари нижніх щелеп. Нижні щелепи та нижня губа двочленикові, несуть по парі органів дотику й смаку — щупиків. Для жуків характерний гризучий — найбільш примітивний, ротовий апарат.
Ротові органи жуків пристосовані для подрібнення твердої їжі — верхні щелепи мають жуйний край з розвиненими зубцями. Зубці лівої щелепи входять у заглибини правої. Максили складаються з основного членика та стовпчика, на якому є пара нижньощелепних щупиків; він закінчується рухомо причленованими жуйними лопатями — зовнішньою та внутрішньою. Нижня губа має основний членик, або підборіддя, та дистальний членик, на якому є дві пари жуйних лопатей. До ротового апарату належить також м'ясистий виріст ротової порожнини — гіпофаринкс. На нижній частині голови між шиєю та ротовим апаратом знаходиться горло. Його передня і найвужча частина, яка прилягає до нижньої губи називається субментумом або підборідком, а поздовжні боріздки біля його основи — горлові шви.
Груди складаються з трьох сегментів, з яких найбільш розвиненим є перший. З дорзальної сторони вони називаються спинками: передньо-, середньо- та задньоспинкою. Кутикула кожного сегменту — це кільце, що поділяється на чотири склерити: спинний — терґіт, грудний — стерніт та два бічні — плейрити.
Передньоспинка часто має бокові шипи, вирости або горбики. Зверху помітною є лише передньоспинка, а середньоспинка, окрім щитка, та задньоспинка приховані надкрилами. Надкрила кріпляться до середньоспинки, а до задньоспинки — перетинчасті крила, призначені для польоту. Частина надкрил, яка заходить на нижню сторону тіла, називається епіплеврами. З нижньої сторони груди складаються з передньо-, середньо- та задньогрудей. Кожен з цих сегментів, у свою чергу, складається з центральної частини — диску, відмежованих від нього бічної — епістерн, та задньої — епімер, сторін. В задній частині кожного сегменту грудей знаходяться тазикові впадини, в яких розташовані, власне, тазики — частина кінцівки.
Кожний грудний сегмент має пару кінцівок. Кінцівки складаються з п'яти частин: тазиків, вертлюгів, стегон, гомілок та члеників лапок. Тазик — це короткий базальний членик, за допомогою якого нога рухомо прикріплюється до плейриту, вони можуть мати кулеподібну, конусовидну або поперечно-поздовжню форму. Ця ознака дуже сильно варіює не лише у різних родин, а й у межах однієї родини. Тазик зі стегном сполучає вертлуг. Суглоби між тазиком і грудьми й тазиком і вертлугом рухаються в різних площинах, забезпечуючи рухомість ноги. Стегно — найсильніший і, як правило, найбільший членик кінцівки жука. До вершини стегна приєднується гомілка, а до неї лапка з члениками. На вершині гомілки розташовані шпори, за звичай дві, а у деяких видів — по одній. Лапка складається, переважно, із 5-и члеників, хоча у різних родин цей критерій варіює, що є однією із систематичних ознак. Останній членик лапки, у всіх жуків, несе два кігтики. Залежно від способу життя в жуків розвинулися різні типи ніг: ходильні, копальні, стрибальні, плавальні тощо(докладніше див. статтю «Ноги комах»).
Крила — це бічні складки тіла, розташовані на середньо- та задньогрудях. Їх дві пари: передні та задні. У жуків передні крила перетворилися на тверді хітинізовані надкрила. Крило складається з двох стінок — верхньої та нижньої. Кожна стінка утворена шаром гіподерми, зовні вкритої більш-менш розвиненою кутикулою. Між стінками є вузенька щілина (частина міксоцелю — змішаної порожнини тіла), заповнена гемолімфою. Крило має систему хітинових трубочок-жилок. Жилки виконують опорну функцію; в них міститься гемолімфа, проходять трахеї та нерви до клітин крила.
Крила рухомо прикріплені до грудей між тергітом та плейритом за допомогою складної системи склеритів та мембран. Поблизу від місця прикріплення крило спирається на виріст плейрита — стовпчик, який є для нього точкою опори й утворює важіль з коротким осьовим і довгим кінцевим плечима.
Черевце складається з 5-9-ти вільних кілець, які з нижньої сторони називаються терґітами, а з верхньої — прикритої крилами, стернітами. Останній членик черевця називається пігідієм.
Жуки мають три основні елементи покривів тіла: кутикулу, гіподерму і базальну мембрану. Кутикула утворює зовнішній скелет, що вкриває все тіло. Вона має поверхневий дуже тонкий шар — епікутикулу та внутрішній товстий — прокутикулу.
Епікутикула під світловий світловим мікроскопом має вигляд напівпрозорої поверхневої лінії, проте вона неоднорідна й складається із п'яти шарів, що різняться за хімічним складом. Найглибший шар епікутикули — протеїновий, над ним послідовно один на одному лежать шари твердого кутикуліну, восковий шар із гідрофобних ліпідних сполук і тонкий цементний. Останній утворює лакове покриття кутикули. Характерна особливість епікутикули — відсутність у її складі хітину.
Прокутикула утворена двома шарами: м'якою безбарвною ендокутикулою, що прилягає до гіподермии, і твердою, забарвленою пігментами екзокутикулою. Ендокутикула містить полімерні молекули хітину, зв'язаного з білками. Вони лежать шарами, складеними з найтонших пластинок, причому їхній напрямок у кожному з шарів змінюється, що робить ендокутикулу еластичною й водночас міцною. Екзокутикула не має пластинчастої будови. Всю прокутикулу знизу доверху пронизують вертикальні порові канальці, всередині яких проходять тоненькі відростки гіподермальних клітин. Завдяки поровим канальцям відбуваються зв'язок гіподерми з кутикулою й утворення епікутикули під час линянь.
Гіподерма складається з одного шару призматичних клітин, між якими трапляються залозисті клітини, що утворюють одноклітинні або багатоклітинні шкірні залози, а також спеціалізовані клітини, які утворюють волоски та сенсили. Від порожнини тіла гіподерму відділяє базальна мембрана, яка не має клітинної будови.
У жуків розрізняють структурне й пігментне забарвлення. Структурне забарвлення пов'язане з деякими специфічними особливостями поверхневої структури кутикули — мікроскопічними реберцями, пластинками, лусочками тощо, які створюють ефекти інтерференції, дифракції та дисперсії світла. Це металево блискучі та переливчасті забарвлення деяких жуків, особливо у тропічних видів. Пігментне забарвлення зумовлене пігментами, які найчастіше містяться в екзокутикулі, рідше — в клітинах гіподерми чи жирового тіла. В багатьох жуків спостерігається поєднання структурного та пігментного забарвлення.
Найбільш поширеними пігментами жуків є меланіни — дають темно-коричневе, коричнево-червоне або чорне забарвлення. А також каротиноїди — жовте, жовтогаряче, червоне забарвлення; флавоноїди — жовтого, білого, червоного та коричневого кольорів.
Порожнина тіла жуків, як і всіх комах, та й членистоногих загалом представлена змішаною порожниною тіла — міксоцелем. Під час ембріонального розвитку в них, як і в кільчастих червів, закладаються парні целомічні мішки, що мають метамерну будову. Пізніше стінки целомічних мішків руйнуються, розпадаючись на окремі клітини, а целомічні порожнини зливаються із залишками первинної порожнини тіла, утворюючи змішану порожнину тіла — міксоцель, що не має власної клітинної вистилки. Це система лакунарних або щілиноподібних порожнин між внутрішніми органами. Із мезодермальних клітин стінок целомічних мішків згодом утворюються мускулатура, клітини крові, жирове тіло та інші мезодермальні утвори. У міксоцелі циркулює рідина, що зветься гемолімфою. Вона є одночасно і порожнинною рідиною, і кров'ю.
Міксоцель — поділена двома поздовжніми горизонтальними перетинками — діафрагмами на три відділи (синуси). Верхня діафрагма відділяє верхній, або перикардіальний синус, в якому розташована спинна кровоносна судина. Нижня діафрагма відділяє нижній, або перинейральний синус, де міститься черевний нервовий ланцюжок. Середній синус лежить між діафрагмами; він називається вісцеральним; у ньому містяться травна, видільна й статева системи, а також більша частина жирового тіла. Порожнина тіла заповнена гемолімфою.
Центральна нервова система жуків, як і інших комах, складається з парного надглоткового ганглія, або головного мозку, навкологлоткових конектив та черевного нервового ланцюжка. Перший ганглій ланцюжка — підглотковий — лежить разом із надглотковим у голові, решта — в тулубі.
Надглотковий ганглій складається з трьох злитих разом гангліїв: протоцеребрума, дейтоцеребрума та тритоцеребрума. Протоцеребрум розвинений краще, ніж інші, й має найскладнішу будову. У ньому розрізняють кілька гангліозних центрів, серед яких найкраще розвинена пара стебельчастих, або грибоподібних, тіл — вищого асоціативного та координуючого центру нервової системи. Крім того, в протоцеребрумі міститься пара великих зорових часток, які іннервують складні очі. Дейтоцеребрум — середній мозок — містить парні нюхові центри, він іннервує антени. Тритоцеребрум — задній мозок — іннервує верхню губу. З ним пов'язана вегетативна (симпатична) нервова система. Підглотковий ганглій іннервує ротові органи та слинні залози. Черевний нервовий ланцюжок злиттими грудними і черевними гангліїями.
Крім центральної, у жуків добре розвинена вегетативна нервова система. Вона складається з трьох відділів: стомато-гастрального, вентрального, або черевного, та каудального. Стоматогастральний відділ складається з кількох самостійних гангліїв і нервів (фронтальний, потиличний, шлунковий ганглії, поворотний нерв), але має зв'язки з мозком. Стоматогастральна система іннервує серце й передню частину кишечника. Вентральний, або черевний, відділ складається з непарного нерва, який тягнеться паралельно до черевного нервового ланцюжка вздовж усього тіла; його вищим центром є тритоцеребрум. Вентральний нерв іннервує дихальця, трахеї, жирове тіло; разом із гангліями центральної нервової системи він посилає нерви до м'язів, справляючи на них регулювальний вплив. В останньому черевному ганглії непарний нерв розпадається на дві гілки, які іннервують задню кишку й статеві органи, цю його частину називають каудальним відділом.
Жуки мають добре розвинені органи чуття: механорецептори (сприймають дотик, вібрацію та звукові хвилі); терморецептори (реагують на зміну температури); гігрорецептори (реагують на вологу); хеморецептори (сприймають хімічні стимули); фоторецептори або очі (сприймають світлові подразнення). Очі у жуків складні, або фасеткові, до складу яких входить велика кількість, інколи кілька тисяч, вічок, або оматидіїв, що щільно прилягають одне до одного. Кожен оматидій сприймає тільки одну точку предмета, що знаходиться перед ним, у результаті чого фасеткове око дає зображення, що складається з безлічі окремих точок, тобто мозаїчне. Є ще пропріорецептори, які сигналізують нервовій системі про положення, деформацію та зміщення окремих ділянок тіла.
Травна система жуків складається з трьох відділів: передньої, середньої та задньої кишок. Стінки всіх відділів кишечника утворені одношаровим епітелієм, зовні вкритим поздовжніми та кільцевими м'язовими волокнами, скорочення яких забезпечує рух їжі в кишечнику. Епітеліальні клітини передньої та задньої кишок на вільній поверхні вкриті кутикулярним шаром — інтимою.
Передня кишка складається з ротової порожнини, глотки, стравохода, вола та м'язового шлунка. У ротову порожнину відкриваються слинні залози, пов'язані з ротовими кінцівками. У жуків наявні мандибулярні, максилярні та лабіальні (нижньогубні) залози. Слина змочує їжу та піддає її початковій дії ферментів, які розщеплюють поліцукри (крохмаль, глікоген).
Глотка й стравохід забезпечують проковтування їжі та її проходження до вола. Воло є місцем нагромадження їжі та початкового її перетравлювання під дією ферментів слини та травного соку, що потрапляє сюди із середньої кишки.
Жувальний шлунок має потужні м'язи; він вистелений усередині товстою кутикулою з гострими зубцями або товстими щетинками. У жувальному шлунку перетирається тверда їжа.
Середня кишка у вигляді прямої трубки відокремлена від передньої кардіальним клапаном — згорткою, що звисає в порожнину кишечника. Середня кишка є основним місцем травлення та всмоктування. Задня кишка відділена від середньої пілоричним клапаном і складається з тонкої, товстої та прямої (ректум) кишок. На межі між середньою та задньою кишками в кишечник відкриваються тоненькі трубочки — мальпігієві судини, які виконують видільну функцію. Задня кишка, як звичайно, не бере участі в травленні й не має ферментів. її функції пов'язані з формуванням екскрементів, водним обміном, виділенням та осморегуляцією.
Кровоносна система жуків, які і в більшості трахейнодишних (Tracheata) дуже редукована через, майже, повну втрату гемолімфою функції транспорту газів. Від неї залишається спинна судина, розташована в перикардіальному синусі й підвішена за допомогою сполучнотканинних тяжів до спинної стінки тіла. Задня її частина — серце, передня — аорта. Серце складається з ряду послідовних камер і розташоване в черевній тагмі. Кожна камера серця має пару бічних отворів — остій з клапанами. Через них гемолімфа потрапляє з перикардія всередину серця. Клапани перешкоджають її зворотному руху. Задній кінець серця замкнений, передній — подовжений у трубчасту аорту, яка відкривається в міксоцель поблизу голови. До верхньої діафрагми та нижньої сторони кожної камери прикріплюється пара крилоподібних м'язів.
Гемолімфа комах складається з рідкої міжклітинної речовини — плазми та клітин — гемоцитів, які або плавають у плазмі, або нерухомо осідають на поверхні внутрішніх органів. У в 1 мм3 гемолімфи міститься від 10 000 до 100 000 клітин, а їх загальний об'єм досягає 10 % об'єму гемолімфи. Плазма гемолімфи — це водний розчин неорганічних та органічних речовин. У ній є неорганічні йони та амінокислоти, які беруть участь у підтримці водно-сольового балансу й осморегуляції. Плазма гемолімфи містить також вуглеводи, органічні кислоти, гліцерин, ліпіди, пептиди, білки та пігменти.
Гемоцити — це клітини мезодермального походження. Усі вони безбарвні й мають ядра. Розрізняють кілька типів гемоцитів: одні з них можуть утворювати псевдоподії й здійснювати фагоцитоз, інші — нагромаджують поживні речовини і транспортують їх у тканини. У різних ділянках тіла, переважно в жировому тілі, є скупчення недиференційованих клітин, які перетворюються на гемоцити й потрапляють у плазму. Гемолімфа утворює рідке внутрішнє середовище організму. Вона виконує деякі важливі функції: 1. транспорт поживних речовин, гормонів та інших біологічно активних речовин, а також продуктів обміну до відповідних органів, тканин і клітин; 2. захист організму від інфекційних та інвазійних захворювань; 3. підтримка сталості хіміко-фізичних властивостей внутрішнього середовища організму; 4. механічна функція — внаслідок гідростатичного тиску гемолімфи змінюється форма органів з м'якою кутикулою — розправляються крила в імаго після виходу з лялечки, розкручується хоботок метеликів тощо. Гемолімфа має здатність до зсідання. При ушкодженні покривів вона витікає назовні й утворює згусток з гемоцитів та плазми, який закриває рану.
Неспецифічні імунні реакції забезпечують фагоцитуючі гемоцити, а також плазма, де є комплекс ферментів та антибіотиків із широким спектром дії на різні мікроорганізми, наприклад, фермент лізоцим руйнує оболонки бактеріальних клітин. Крім того, гемоцити утворюють капсули навколо багатоклітинних паразитів (нематоди, личинки їздців тощо), що призводить до загибелі останніх. Специфічний імунітет для жуків і комах не характерний, антитіла в гемолімфі не утворюються. Гемолімфа деяких жуків отруйна й використовується для захисту від ворогів.
Тісно пов'язане з гемолімфою жирове тіло, яке разом з нею утворює внутрішнє середовище організму. Ця пухка тканина мезодермального походження складається з численних лопатей між внутрішніми органами. Клітини жирового тіла за будовою та походженням близькі до гемоцитів. Більшість клітин жирового тіла становлять трофоцити. Основною функцією жирового тіла є нагромадження резервів поживних речовин на личинковій фазі розвитку та забезпечення ними організму на час метаморфозу, діапаузи, голодування, дозрівання статевих продуктів.
Дихальна система жуків представлена трахеями. Трахеї — це розгалужені трубки ектодермального походження, складаються з одношарового епітелію й вистелені кутикулою. Трахеї відкриваються назовні кількома парами дихалець — стигм. Дві пари стигм розташовані відповідно на середньо- та задньогрудях, та перших п'яти сегментах черевця. Стигми мають замикальний апарат, який обслуговується двома м'язами й має спеціальну систему фільтрації повітря, побудовану з численних розгалужених щетинок. Кожне дихальце обслуговує три поперечні трахеї, з'єднані між собою трьома парами поздовжніх трахей від них відходять розгалуження до всіх органів. Вони закінчуються тоненькими трубочками діаметром 1-2 мкм — трахеолами. Кінці трахеол або лежать на поверхні окремих клітин, або входять всередину. Кисень із трахеол безпосередньо дифундує в клітини, а вуглекислий газ — із тканин у трахеоли.
Видільна система представлена мальпігієвими судинами, задньою кишкою, уратними клітинами жирового тіла, перикардіальними клітинами та ін. Основними видільними органами є мальпігієві судини й задня кишка, що функціонують як єдине ціле. Це довгі тоненькі трубочки, які впадають у кишечник на межі середньої та задньої кишок. Протилежні сліпозамкнені кінці їх вільно плавають у гемолімфі. Стінки судин утворені одношаровим епітелієм, зовні вкритим базальною мембраною та м'язовими волокнами. Скорочення м'язів спричиняють рух судин у гемолімфі, мальпігієві судини всмоктують гемолімфу з продуктами обміну. З уратів — солі сечової кислоти — у мальпігієвих судинах утворюється малорозчинна сечова кислота. У задній кишці ректальні сосочки вилучають із цієї рідини й повертають до гемолімфи більшу частину води, поживні речовини та іони неорганічних сполук. Зневоднені кристали сечової кислоти разом із фекаліями виводяться назовні через анальний отвір.
У жировому тілі, крім клітин-трофоцитів, які запасають поживні речовини, трапляються також уратні клітини, що нагромаджують сечову кислоту. Нагромаджувальна функція цих клітин має важливе значення в ті періоди розвитку комах, коли виведення екскретів назовні неможливе. Перикардіальні клітини, що оточують спинну кровоносну судину, здатні поглинати великі білкові молекули та різні колоїдні частинки, які потрапляють у гемолімфу.
Статева система самиці складається з пари яєчників, пари яйцепроводів, непарного яйцепроводу, придаткових статевих залоз, сім'яприймача. Кожен яєчник складається з яйцевих трубок, які у свою чергу складаються з верхівкової частини — гермарія та базальної — вітелярія. У гермарії утворюються й розмножуються первинні статеві клітини, з яких потім виходять ооцити й живильні клітини. Сформовані ооцити потрапляють у вітелярій, де вони дозрівають, нагромаджують поживні речовини у вигляді жовтка й стають яйцеклітинами. Вітелярій поділений на ряд яйцевих камер. У кожній із них є лише одна яйцеклітина. В міру росту вона наближається до виходу з вітелярія, тому останні яйцеві камери найбільші; у них містяться вже готові до відкладання яйця. Ріст і розвиток яйцеклітини відбуваються за рахунок надходження до неї поживних речовин, що виробляються в живильних клітинах, а також у фолікулярному епітелії, який формує стінки яйцевих камер. Після закінчення розвитку яйця фолікулярний епітелій виділяє захисну оболонку — хоріон.
Дозрілі яйця з яйцевих трубок потрапляють у парні яйцепроводи, потім — у непарний яйцепровід, а звідти через статевий отвір виходять назовні. У непарний яйцепровід впадає протока сім'яприймача, призначеного для зберігання сперматозоїдів, які потрапляють до нього під час парування. Яйце запліднюється, проходячи через непарний яйцепровід під час відкладання яєць; сперматозоїди в цей час виходять із сім'яприймача й проникають у яйце.
Статева система самця складається з пари сім'яників, пари сім'япроводів, сім'явипорскувального каналу, придаткових статевих залоз і копулятивного органа. Сперматозоїди з сім'яників потрапляють до сім'япроводів, з них — у сім'явипорскувальний канал, і при паруванні виводяться назовні. Часто копулятивний орган утворює зовнішні статеві придатки — геніталії. Придаткові залози, які відкриваються у сім'явипорскувальний канал.
Ембріональний розвиток жуків має свої особливості. Яйцеклітини у них багаті на жовток, який займає всю центральну частину яйця. Тому дробіння в них часткове, поверхневе; у результаті утворюється поверхневий шар однакових клітин — бластодерма, яка покриває центральну масу жовтка. На майбутній черевній стороні зародка клітини бластодерми починають інтенсивніше ділитися, бластодерма потовщується. Ця ділянка зветься зародковою смужкою. Пізніше за її рахунок формується більша частина зародка.
У зародковій смужці відбувається гаструляція (найчастіше інвагінацією або епіболією), причому спочатку утворюються лише два зародкових листки: ектодерма та мезодерма. Ектодерма дає початок зовнішнім покривам тіла, трахеям, нервовій системі, статевим протокам, передньому та задньому відділам кишечника, що виникають як вгинання покривів на передньому та задньому кінцях зародка.
Із мезодерми утворюється мускулатура, жирове тіло, серце з аортою, гемоцити. Мезодерма бере участь також у розвитку статевої системи. Статевий зачаток, як правило, відокремлюється значно раніше від інших тканин у вигляді парної групи клітин біля заднього кінця зародка. Ентодерма, з якої походить середня кишка, утворюється за рахунок невеличких зачатків на дні передньої та задньої кишок, які розростаються назустріч один одному, доки не утвориться суцільна трубка — кишечник. Паралельно з розростанням зародка в оболонках починається його сегментація. На головному кінці з'являються зачатки очей, відокремлюються сегменти голови, грудей та черевця. З'являються зачатки кінцівок, у тому числі й на черевці. Пізніше черевні кінцівки зникають. Мезодерма при цьому теж сегментується на кілька целомічних мішечків, які потім розпадаються.
Урешті-решт увесь жовток вичерпується, і сформований зародок заповнює все яйце. Він прогризає чи прориває оболонку яйця й виходить назовні. Постембріональний розвиток комах відбувається з метаморфозом і має епіморфний характер. Це означає, що з яйця виходить личинка з усіма сегментами, яка відрізняється від дорослої особини — імаго.
Для жуків властива голометаболія, при якому комаха проходить фази яйця, личинки, лялечки, імаго. З яйця виходить личинка, яка різко відрізняється від імаго більшою гомономністю метамерії, відсутністю зовнішніх зачатків крил, слабшим розвитком органів чуття. Закінчивши свій ріст, личинка останньої стадії припиняє живлення, стає нерухомою, линяє востаннє й перетворюється на лялечку.
У жуків лялечка належить до, так званих, покритих лялечок, у яких імагінальні придатки тісно зрощені з тілом унаслідок того, що личинка при останньому линянні виділяє секрет, який при затвердінні вкриває лялечку твердою оболонкою. Лялечка нерухома, але це тільки зовнішнє враження: на цій фазі відбуваються інтенсивні процеси внутрішньої перебудови — гістоліз та гістогенез. Оскільки характер руху імаго, особливо політ, і його живлення інакші, ніж у личинкової фази, то і м'язи, і травна система, кінцівки та інші личинкові органи мають зовсім перебудуватися. Більшість органів личинки руйнується; цей процес зветься гістолізом. Він відбувається фагоцитозом, автолізом (самоперетравлення), а також за допомогою ферментів. Гемоцити виділяють у гемолімфу ферменти, які руйнують тканини; їх залишки фагоцитуються гемоцитами. Крім того, в деяких тканинах відбувається автоліз.
Коли гістоліз досягає свого піку, внутрішні органи лялечки перетворюються на напіврідку масу, яка складається з гемолімфи, збагаченої продуктами розпаду. Не руйнуються лише нервова, статева системи та спинна кровоносна судина. Нервова система може доповнюватися новими клітинами, в ній можуть концентруватися ганглії, проте вона ніколи не втрачає своєї цілісності.
Паралельно з гістолізом відбувається гістогенез — побудова імагінальних органів. Органи дорослої комахи формуються з особливих зачатків — імаґінальних дисків. Це невеличкі скупчення недиференційованих клітин, розташовані в певних місцях тіла личинки. Кожен імагінальний диск має своє призначення: є диски, з яких утворюються крила, кінцівки, певні ділянки кишечника, фасеткові очі тощо. Імагінальні диски закладаються ще під час ембріонального розвитку або в ранніх личинок; протягом личинкового розвитку вони ростуть, але не диференціюються. Тільки в личинки останньої стадії перед залялькуванням їхні клітини диференціюються; в лялечки вони розгортаються, утворюючи імагінальні органи. Важливу роль у метаморфозі відіграє жирове тіло. На личинковій фазі в ньому нагромаджуються поживні речовини (жири, білки, вуглеводи), що використовуються як пластичний матеріал і джерело енергії при побудові імагінальних органів.
Метаморфоз комах відбувається під контролем гормональної (ендокринної) системи. Як уже зазначалося, метаморфоз регулює нейроендокринний комплекс органів, до якого входять нейросекреторні клітини мозку, кардіальні тіла, прилеглі тіла та парна передньогрудна, або проторакальна, залоза. Нейросекреторні клітини мозку виробляють активаційний гормон. Через довгі аксони цих клітин він надходить до кардіальних тіл, а з них — у гемолімфу. У личинок активаційний гормон стимулює роботу проторакальних залоз, які починають виділяти линяльний гормон — екдізон. Останній впливає на клітини гіподерми, спричиняючи спочатку синтез ферментів, які розчиняють стару кутикулу, а пізніше — синтез матеріалу для побудови нової кутикули. Крім того, екдізон стимулює ріст і диференціацію всіх тканин личинки, особливо в гонадах, імагінальних дисках тощо.
Паралельно з екдізоном при личинкових линяннях виділяється ювенільний (юнацький) гормон, що гальмує метаморфоз, тобто перешкоджає линянню личинки на дорослу фазу. Наявність ювенільного гормону в гемолімфі визначає характер линяння. При високій концентрації ювенільного гормону екдізон гальмує розвиток імагінальних органів та стимулює секрецію личинкової кутикули, і линяння завершується появою чергової личинкової стадії. Зниження концентрації ювенільного гормону визначає линяння личинки на лялечку. Припинення надходження ювенільного гормону в гемолімфу обумовлює линяння лялечки на імаго.
Найдавніші палеонтологічні знахідки жуків відносяться до кінця кам'яновугільного періоду палеозойської ери — 320—300 млн років тому. Із сучасних 166 родин жуків, 67 відомі з Палеозойської та Мезозойської ер, і лише 19 із них є такими, що вимерли до початку Кайнозойської ери.
Вважається, що вихідною групою, з якої у подальшому сформувався ряд Твердокрилих, була родина Щекардоколіїїди (Tschekardocoleidae), котрих відносять до Першожуків (Protocoleoptera). Протоколеоптери або Першожуки виникли у кам'яновугільному періоді Палеозою. До початку Пермського періоду від них виокремилась еволюційна гілка Жуків-Пермокупедоідей (Permocupedoidea), яких виокремлюють у ранг надродини. Пермокупедоідеї проіснували до початку Крейдового періоду (120—145 млн років тому) Мезозойської ери і вимерли. Проте, ще у нижньому Тріасовому періоді — 240—250 млн років тому, від цієї групи відокремилась еволюційно дуже успішна філа Жуків-Архостемат (Archostemata), які живуть і нині. Архостемати утворюють окремий підряд у ряді Жуків і є найдавнішими представниками цього ряду. Для Архостемат характерний розвиток личинок у деревині, яка виступає для них джерелом їжі, а оскільки умови середовища деревини в ході еволюції змінювались мало, то жуки цього підряду не зазнавали впливу різких змін клімату і не вимерли. Раннім Тріасом датуються також і перші знахідки ушкоджень деревини комахами — у скам'янілих стовбурах дерев чітко видні ходи личинок.
Пермокупедоідеї включали родину Жуків-Адемосинід (Ademosynidae), яка вимерла разом із ними в Крейдовому періоді, проте, у середньому Тріасі ця родина дала початок, нині найоб'ємнішому за кількістю видів, підряду Всеїдних жуків (Polyphaga).
До пермських жуків також відносяться ще дві надродини: Ромбоколеоідей (Rhombocoleoidea) та Азіоколеоідей (Asiocoleoidea), якщо остання надродина проіснувала до початку Юрського періоду (170—190 млн років тому) і вимерла, то перша у верхньому Тріасі розвинулась у інфраряд Шізофоріформ (Schizophoriformia), від якого походять два важливі підряди жуків — Змішаноїдні (Myxophaga) та Хижі (Adephaga), що успішно існують й сьогодні.
Палеонтологічна наука, на нинішній день, не може дати якоїсь достовірної відповіді на питання про походження жуків, тому воно залишається достеменно невідомим. Перехідних форм між ними і якимись іншими групами комах, що мають повне перетворення, наразі, не виявлено, хоча існує певна схожість між найдревнішими жуками та комахами із неповним перетворенням. У геологічних відкладах кам'яновугільного та пермського періодів пелеозою зустрічаються дві групи комах дуже схожих на древніх жуків — це Протелітроптери й Таргани, що викликає дуже багато плутанини в ідентифікації древніх жуків.
Знахідки жуків, що датуються як найдревніші, вказуються з відкладів асельського ярусу Пермського періоду знаходженням у Нідермошелі, що поблизу Майнцу, Німеччина. Проте, багато вчених сумнівається у їх правдивості. Науковозадокументованими, найдревнішими, є знахідки жуків сакмарського ярусу Пермського періоду із Босковицького Грабена, Східна Чехія. ці знахідки є дуже різноманітними і описані у 8-и родах, приналежних до родини Щекардоколеїди (Tshekardocoleidae). Їхні надкрила характеризуються ґратчастою структурою із жилкуванням схожим на жилкування древніх Мегалоптер, з якими, можливо, жуки мають спільне походження. Крила також не здатні були складатись на вершині, на відміну від сучасних жуків, а лежали вздовж черевця і надкрила були значно довшими за черевце. Інші ознаки, як наприклад, рухомі передньогруди, злиті і приховані стерніти задньогрудей, занурені в груди тазики задніх ніг, склеротизовані базальні членики черевця тощо, не відрізнялись від сучасних жуків.
Знахідки жуків з кунґурського ярусу Пермського періоду на Уралі, біля Черкади в Пермській області, Росія, приналежних до тієї ж родини Щекардоколеїд, свідчать про те, що структура надкрила значно змінюється — жилки випрямлені з меншою кількістю комірок. У середині Пермського періоду надкрила жуків структурно не відрізняються від сучасних — жилки розширюються, цілком заповнюючи простір комірок, а останні зменшуються до порожнистих стовпчиків-колумел. Процес становлення надкрила відбувається двома шляхами. Перший — у Жуків-Купеїдів жилки переднадкрил утворюють механічно досконалу ґратчасту структуру, і тільки після цього починають розростатись, витісняючи комірки, які набувають вигляду штрихових боріздок. Другий — у Жуків-Схізофороїдів розростання жилок відбувається без проміжних стадій спеціалізованого жилкування. Одночасно у всіх групах жуків виникають гладенькі надкрила — вважається, що то є пристосуванням до їх життя у водному середовищі, адже гладке надкрило спричинює меншу турбулентність водного потоку і забезпечує ефективний рух у товщі води.
На початку Пермського періоду жуки є надзвичайно рідкісними тваринами, навіть у масових захороненнях комах, вони складають не більше 0,1-0,6 % від всієї ентомофауни. А у численних відкладах артинського ярусу Пермського періоду Північної Америки, де віднайдено багато залишків комах, жуки взагалі відсутні, і це тоді, як Європа і Північна Америка складали єдиний материк.
Твердокрилі, як одна із найдревніших та найуспішніших груп класу комахи (Insecta), зуміли заселити всі можливі суходільні та водні екологічні ніші. Вони розповсюджені на всій Землі: від найбідніших пустель до дощових тропічних лісів, від екваторіальної до полярних зон; немає жуків лише у місцях багаторічних льодовиків, таких як арктичні, антарктичні і високогірні. В гірських місцевостях розповсюджені до субнівального та нівального поясів. У Карпатах їх можна зустріти від передгір'їв до найвищих вершин; на Кавказі жуки трапляються до висот понад 3000 м; в горах Середньої Азії — 4500, а у Гімалаях та тропічних гірських масивах — до 5000-5500 м.
Різноманітність екологічних груп жуків є надзвичайно великою, а ніші, які вони заселяють, — надзвичайно різноманітні. Велика група видів жуків заселяє верхні шари ґрунту і називається ґрунтовою мезофауною (Туруни, Жуки-хижаки, Слоники та ін.), причому личинки і лялечки там проводять увесь свій час, а імаго, хоча б на короткий період, виходить на поверхню. Ще більшою групою жуків є види, які заселяють рослини. Багато видів живе на листках і стеблах рослин, якими вони живляться (Листоїди, Ковалики, Слоники тощо), інші заселяють деревину дерев (Вусачі, Златки й ін.) та простір під корою (Плоскотілки, Короїди, Лубоїди і т. д.), ще інші поселяються в коренях і на їх поверхні (Пластинчастовусі, деякі Слоники й Вусачі), на квітах та в плодах (Слоники, Насіннєїди тощо). Велика кількість видів жуків мешкає в прибережних біотопах прісних водойм. Варто виокремити групу прісноводних жуків-гідробіонтів (Вертячки, Плавунці, Водолюби та ін.), які ведуть, переважно, хижий спосіб життя. Велика група хижих жуків заселяє травостій та лісову підстилку (Туруни, Жуки-хижаки), інші хижаки полюють на листі рослин (Сонечка, М'якотілки та ін.). Значна, за обсягом видів, група жуків мешкає в продуктах життєдіяльності тварин (Гнойовики, Пластинчастовусі, Карапузики тощо) та їх трупах (Мертвоїди й ін.)
Екологічні групи жуків за типами живлення імаго та личинок:
Екологічні групи жуків за типами біотопів:
Жуки є найбільш популярною, звичайно, після метеликів, групою комах для приватних колекціонерів та науковців. Це зумовлено, в першу чергу, величезною кількістю видів, їх розповсюдженістю на всій Землі, а також великою кількістю представлених серед них форм, розмірів та кольорів. Саме тому колекціонування жуків набуло значного розповсюдження. Колекції варто розмежувати на приватні та наукові. Приватні колеоптерологічні колекції, часто носять аматорський характер і орієнтуються на естетичність та ефектність зібраних екземплярів. Жуків до таких колекцій підбирають за розмірами — чим більші, тим краще — та кольоровою гаммою. Найбільш популярними об'єктами колекціонування є Жуки-туруни із родів Турун, Красотіл та ін., які характеризуються значними — 3-5 см — розмірами тіла і широкою гаммою кольорів. Окрім них найчастіше ще колекціонують Жуків-вусачів та Жуків-скарабеїдів. З часом, за звичай, інтереси приватних колекціонерів розповсюджуються й на дрібніших представників з інших родин. Іноді, такі колекції переростають у солідні наукові фонди.
Наукові колеоптерологічні колекції — це фонди музеїв, університетів, науково-дослідних інститутів, карантинних служб та інших наукових установ. Такі колекції збираються науковцями, які проводять спеціалізовані фауністичні, еволюційні та екологічні дослідження жуків, і, як правило, є національним науковим та культурним надбанням з відповідно оформленою документацією та регламентованими правилами користування. Колекції такого типу поділяються на виставкові — призначені для всезагального огляду, та фондові, доступ до яких мають лише наукові співробітники. У фондових колекціях, найчастіше зберігається серійний типовий матеріал, за яким здійснено першоопис певного виду жуків, і всі подальші знахідки цього виду, для точності визначення, порівнюються з типовими: голотипом чи паратипом.
Bọ cánh cứng là nhóm côn trùng với số lượng loài lớn nhất được biết đến. Chúng được phân loại thành bộ Cánh cứng (Coleoptera phát âm /ˌkoʊliˈɒptərə/; từ tiếng Hy Lạp κολεός, koleos nghĩa là "màng bọc, bao, vỏ, áo" và πτερόν, pteron nghĩa là "cánh"), gồm nhiều loài được mô tả hơn bất kỳ bộ nào khác trong giới động vật, chiếm khoảng 25% tất cả các dạng sống đã biết.[1] Khoảng 40% côn trùng được mô tả là bọ cánh cứng (khoảng 400.000 loài[2]) và ngày càng nhiều loài mới được khám phá.
Bọ cánh cứng là nhóm côn trùng với số lượng loài lớn nhất được biết đến. Chúng được phân loại thành bộ Cánh cứng (Coleoptera phát âm /ˌkoʊliˈɒptərə/; từ tiếng Hy Lạp κολεός, koleos nghĩa là "màng bọc, bao, vỏ, áo" và πτερόν, pteron nghĩa là "cánh"), gồm nhiều loài được mô tả hơn bất kỳ bộ nào khác trong giới động vật, chiếm khoảng 25% tất cả các dạng sống đã biết. Khoảng 40% côn trùng được mô tả là bọ cánh cứng (khoảng 400.000 loài) và ngày càng nhiều loài mới được khám phá.
Размеры представителей группы колеблются в широких пределах. Одним из крупнейших жуков в мире считается дровосек-титан (Titanus giganteus) из Южной Америки, достигающий длины до 167 мм[17], а по некоторым неподтверждённым источникам даже до 210 мм[18]. Крупнейшим жуком также является южноамериканский жук-геркулес (Dynastes hercules), отдельные особи самцов которого достигают длины до 171 мм[5]. Крупнейшим также является крупнозуб оленерогий (Macrodontia cervicornis), с максимальной зарегистрированной длиной самца 169 мм (экземпляр из коллекции J.Sticher, Германия)[19], средняя длина 130—155 мм[20]. За ним следует вид Dynastes neptunus, с максимальной зарегистрированной длиной самца 158 мм[21], средняя длина 110—135 мм[22]. Усач Xixuthrus heros с Фиджи также входит в пятёрку крупнейших жуков, достигая длины до 150 мм[23][24].
Мельчайшими в мире жуками являются перокрылки из трибы Nanosellini , которые имеют длину менее 1 мм; среди них самый маленький жук — Scydosella musawasensis (от 0,325 мм до 0,352 мм)[25], а также Vitusella fijiensis и Nanosella fungi. Это одни из мельчайших представителей непаразитических видов насекомых[25][26].
Крупнейшим жуком, обитающим на территории Европы, является жук-олень (Lucanus cervus), отдельные особи самцов номинативного подвида которого могут достигать длины 83—86 мм[27] при средней длине самцов 70—74 мм. Крупнейшим жуком, обитающим на территории России, является реликтовый дровосек (Callipogon relictus), достигающий длины 110 мм[28].
Тело взрослых жуков, или имаго, как и всех других насекомых, состоит из трёх основных отделов: головы, груди и брюшка[9][29]. Придатки первых двух отделов обычно выступают наружу, тогда как придатки брюшка (прегенитальные и генитальные) чаще всего в той или иной мере втянуты внутрь.
Тело преимущественно овальное, удлинённо-овальное или удлинённое, более или менее выпуклое сверху, характеризуется сильно склеротизованными покровами и их придатками[30]. Прочный экзоскелет обеспечивает пассивную защиту, преимущественно от воздействий субстрата при перемещении жуков внутри него[2].
О связи образа жизни и формы тела жуков можно судить преимущественно по крупным видам, в меньшей степени — по жукам средних размеров, а у мелких видов такая взаимосвязь часто не обнаруживается вообще[30]. Например, обитатели водной среды — активно плавающие формы (плавунцы, вертячки и т. д.) всегда характеризуются обтекаемой и компактной формой тела. Открыто живущие формы часто обладают сильно выпуклым телом. Передвигающиеся по поверхности субстрата хищные виды характеризуются довольно компактным телом с хорошо развитыми и сравнительно длинными конечностями (жужелицы). Роющие формы (скарабеи, навозники) обладают расширенным передним краем тела и более мощной переднеспинкой по сравнению с открыто живущими видами[30].
Голова состоит из собственно головной капсулы (которая в ходе эволюции образовалась путём слияния нескольких сегментов тела и акрона и имеет округлую форму) и придатков — ротовых органов и усиков. В зависимости от положения головы жуков, она может быть прогнатической, когда ротовые части направлены вперёд (в большинстве случаев); гипогнатической (ортогнатической), когда ротовые части направлены вниз и опистогнатической (отклонены назад)[31]. У представителей некоторых семейств (долгоносики, трубковёрты, ложнослоники) голова вытянута в головотрубку, на вершине которой находится ротовой аппарат.
Голова покрыта цельной капсулой. Своей задней частью, как правило, входит в переднегрудь. Иногда заходит в неё так глубоко, что сверху практически незаметна; порой, наоборот, свободно прикреплена к переднегруди[2].
На верхней стороне головы различают несколько слабо разделённых частей: шею, затылок, виски, темя, лоб и наличник[29]. Головная капсула умеренно уплощена в дорсовентральном направлении и обычно отчасти втянута в переднегрудной склерит. Особенностью жуков является значительное удлинение нижней поверхности головной капсулы за ротовыми частями.
Голова несёт органы чувств: органы обоняния, осязания (усики и щупики) и зрения (сложные, реже — простые, глаза). По бокам головы, размещены сложные фасеточные глаза (число фасеток может достигать 25 000[2]). Обычно они хорошо развиты, часто довольно крупные. В редких случаях могут быть редуцированы (у пещерных, подземных и паразитических форм вплоть до полного исчезновения)[31]. Иногда глаза могут быть смещены на дорсальную сторону, а у вертячек, Amphiops (Hydrophilidae), Lamiinae и других разделены боковым краем, из-за чего каждый глаз состоит из одной половинки, смотрящей вверх, и другой, смотрящей вниз. Простые глазки у большинства видов отсутствуют. У некоторых семейств жуков они располагаются на темени (Hydraenidae, Liodidae, стафилиниды, кожееды, Phloeostichidae[29][31]), при этом непарные простые глаза у кожеедов и Metopsia имеют парное происхождение.
Между глазами, выше затылка находится темя, которое в передней части переходит в лоб. На лбу, между глазами, расположены усики (антенны) — членистые придатки, которые выполняют функции органов осязания и обоняния. Их основания находятся в усиковых впадинах. Обычно усики 11-члениковые, но их число может уменьшаться путём слияния до 2 (Paussus), либо увеличиваться до 40 путём деления отдельных члеников[2]. Строение и форма усиков разнообразны и сильно варьируют у представителей различных семейств.
Усиковые ямки расположены между основанием мандибул и передним краем глаза и являются особой чертой, которая отличает жуков от многих насекомых с полным метаморфозом. У многих разноядных жуков и ряда жужелиц на нижней поверхности эпикраниума находятся усиковые бороздки, в которые вкладываются первые членики усиков[31].
Ротовые придатки не опущены в ротовую капсулу и состоят из непарной верхней губы (лабрум), пары нечленистых верхних челюстей (мандибулы), пары нижних челюстей (максиллы) и непарной нижней губы (лабиум), которая образовалась в результате слияния второй пары нижних челюстей. Нижние челюсти и нижняя губа несут органы осязания и вкуса — щупики[2]. Для жуков характерен наиболее примитивный, грызущий ротовой аппарат.
Ротовые органы жуков выполняют функцию измельчения твёрдой пищи. Верхние челюсти имеют жевательный край с развитыми зубцами. Зубцы левой челюсти входят в углубления правой. Максиллы заканчиваются подвижно причленёнными жевательными лопастями — внешней и внутренней. Нижняя губа имеет основной и дистальный членик, на котором находятся две пары жевательных лопастей[31].
Грудь состоит из трёх сегментов. Из них наиболее развита переднегрудь, подвижно сочленённая со среднегрудью, которая неподвижно сочленена с заднегрудью, а та — с брюшком[2].
С дорсальной стороны эти сегменты называются спинками: передне-, средне- и заднеспинкой. Кутикула каждого сегмента представляет собой кольцо, которое делится на четыре склерита: спинной — тергит, грудной — стернит и два боковые — плейриты. Грудные сегменты несут на себе органы движения: средне- и заднеспинка — крылья, все нижние полусегменты — по паре ног[1].
Переднеспинка очень разнообразна по форме и своей скульптуре, а её строение имеет важное значение при определении жуков. Она может иметь боковые шипы, разнообразные выросты либо горбики[2].
Сверху видна только переднеспинка, а среднеспинка, кроме щитка, и заднеспинка прикрыты надкрыльями. Надкрылья крепятся к среднеспинке, а к заднеспинке — перепончатые крылья, используемые при полёте. Часть надкрылий, которая заходит на нижнюю сторону тела, называется эпиплеврами. С нижней стороны грудь состоит из передне-, средне- и заднегруди. Каждый из этих сегментов, в свою очередь, состоит из центральной части — диска, отделённых от него боковой (эпистерн) и задней (эпимер) сторон. В задней части каждого сегмента груди находятся тазиковые впадины, в которых расположены, собственно, тазики — часть конечности[1][2].
Ноги у жесткокрылых всегда хорошо развиты. Каждая из них состоит из пяти основных частей: тазиков, вертлугов, бёдер, голеней и члеников лапок. Тазики помещаются в тазиковых впадинах и представляют собой короткий базальный членик, с помощью которого нога подвижно прикрепляется к плейриту, они могут иметь шаровидную, конусовидную либо поперечно-продольную форму.
Передние и средние тазики всегда подвижные, в то время как задние обычно подвижны лишь в ограниченной мере, а иногда (у жужелиц, златок, плавунцов, щелкунов) неподвижны и сочленены с заднегрудью[2]. Тазик с бедром соединяет вертлуг. Суставы между тазиком и грудью и тазиком и вертлугом движутся в разных плоскостях, обеспечивая подвижность ноги. Бедро — самый сильный и, как правило, крупнейший членик конечности жука. К вершине бедра присоединяется голень, а к ней лапка с члениками. На вершине голени расположены шпоры, обычно две, а у некоторых видов по одной. Лапка состоит преимущественно из пяти члеников, хотя у разных семейств их количество варьирует, что является одним из систематических признаков. Число этих члеников может сокращаться до 4—3, очень редко до 2—1, и крайне редко их может совсем не быть (на передних ногах Scarabaeus, Onitis)[1]. Нижняя поверхность лапки может быть покрыта густыми волосками, щетинками. Последний членик лапки, у всех жуков, несёт два коготка. У некоторых жуков между коготками имеется эмподий — подвижный кожистый придаток с 2 щетинками. Коготки лапки могут сильно варьировать по длине и форме. Остальные членики лапки могут быть сильно модифицированы: первый членик часто может сильно удлиняться (преимущественно на задних ногах); второй и третий могут быть сильно расширенными и вырезанными, двухлопастными, а четвёртый часто бывает недоразвитым[1].
В зависимости от способа жизни у жуков различают различные типы ног: бегательные, ходильные, копательные, прыгательные, плавательные, хватательные и т. д. Ходильные ноги отличаются строением лапки, которая является расширенной и приплюснутой, её подошва густо усажена волосками (усачи, листоеды, долгоносики, и др.), 2-й или 3-й членики лапки обычно расширены. Бегательные ноги характеризуются стройностью и пропорциональность всех частей, довольно тонкой 5-члениковой лапкой (жужелицы, чернотелки). Копательные ноги (преимущественно бывают передними) отличаются расширенной и уплощённой голенью, наружный передний край которой снабжён зубцами (пластинчатоусые, карапузики и др.). Плавательная нога отличается расширенной голенью и лапкой, края которых покрыты крепкими густыми волосками (у водяных жуков). Прыгательными принято называть задние ноги, обладающие мощным, очень утолщённым бедром, которое служит для совершения прыжков (некоторые листоеды, долгоносики и др.)[2]. Хватательные ноги (только передняя пара) встречаются довольно редко (у Gyrinidae, самцов Labidostomis), являются тонкими и сильно удлинёнными и используются для удержания добычи или самок во время спаривания[1].
У жуков передние крылья превратились в твёрдые склеротизованные надкрылья. Они обычно имеют такую же твёрдость, как и хитиновые покровы тела. Они крепятся на среднегруди. В покое надкрылья прикрывают собой среднеспинку (исключая щиток), заднеспинку и верхнюю сторону брюшка. Иногда они могут быть укороченными и не покрывают от 1 до 7 тергитов брюшка. Иногда надкрылья сильно недоразвиты, а у самок некоторых видов (Lampyrinae, Drillinae и др.) могут совсем отсутствовать. Но порой, наоборот, надкрылья превосходят своей длиной брюшко. Линия соприкосновения надкрылий называется швом. У жуков с редуцированными или отсутствующими задними крыльями надкрылья могут срастаться. Иногда надкрылья, наоборот, не соприкасаются по шву (у некоторых веероносцев, нарывников, узкокрылок, сверлил и др.)[1]. Крайне редко (нарывники Meloe) одно из надкрылий может немного налегать на другое в передней половине, а концы их при этом расходятся. Наружный край надкрыльев на всём своём протяжении часто подогнут на нижнюю сторону и частично прикрывает боковые части средне- и заднегруди и брюшка, образуя эпиплевры. У некоторых семейств (жужелицы, темнотелки, щитоноски и др.) боковой край надкрылий может быть сильно уплощённым и выступающим, порой торчащим или отогнутым кверху[1]. У жуков из нескольких родов короедов на вершине надкрылий имеется вдавление — т. н. «тачка», окружённая по краям зубцами и используемая для выбрасывания из ходов, выгрызаемых в древесине, буровой муки.
Скульптура надкрылий может быть «полированной гладкой», нести на себе разнообразные выросты, ямки, шипы. Часто на надкрыльях имеются продольные бороздки или ряды углублённых точек, отделённые друг от друга промежутками[2]. Благодаря сильной склеротизации надкрылий и развития на их верхней поверхности различных скульптурных образований исходное жилкование надкрылий полностью неразличимо и скрыто у подавляющего большинства жесткокрылых. Только у ряда жуков с относительно мягкими покровами (краснокрылы, род Arrhaphipterus) и у представителей примитивного семейства Cupedidae на верхней поверхности надкрылий выделяется первичное жилкование в виде продольных полос[1].
Крылья крепятся на заднегруди между тергитом и плейритом посредством сложной системы склеритов и мембран. Рядом с местом прикрепления крыло опирается на вырост плейрита, который является для него точкой опоры и образует рычаг с коротким осевым и длинным конечным плечами[1].
Задние (нижние) крылья перепончатые, в большей или меньшей степени прозрачные, слегка окрашенные либо бесцветные, с твёрдыми, более тёмно окрашенными жилками. Крылья могут быть редуцированы или вообще отсутствовать. Обычно крылья длиннее (порой значительно) и шире надкрылий, в состоянии покоя находятся скрытыми под надкрыльями (исключение составляют неполнокрылы, короткокрылы и немногие другие). При этом крылья перегибаются в продольном и поперечном направлениях[1][2][3].
У жуков различают три основных типа жилкования крыльев: карабоидный (1—2 поперечные жилки между ветвями медиальной жилки, образующие замкнутую ячейку), стафилиноидный (полное отсутствие поперечных ячеек и недоразвитие основания ветви М1), кантароидный (наиболее распространённый)[2].
Брюшко состоит из сегментов. Каждый сегмент брюшка состоит из полуколец: спинного (тергит) и брюшного (стернит), соединённых плевральной перепонкой, на которой находится дыхальце. Иногда дыхальца располагаются по бокам тергитов брюшка. Обычно они скрыты под надкрыльями[1][2].
Количество сегментов непостоянно — их бывает не более 10; видимых сегментов обычно 7—9, стернитов 5—8 (так как стерниты первых 2 сегментов очень часто отсутствуют — редуцируются), а 1—3 последние сегменты видоизменяются и преимущественно впячиваются внутрь брюшка[32]. Сегменты брюшка с нижней стороны называются стернитами, а с верхней — тергитами[1][2]. Тергиты обычно слабо хитинизованы, перепончатые, почти не окрашены, а выступающие из-под надкрылий (если они укорочены) являются такими же твёрдыми и окрашенными, как стерниты (стафилиниды, некоторые дровосеки). Последний из тергитов называется пигидием, а предпоследний — пронигидием. У некоторых видов самцы за пигидием имеют ещё и постпигидий (у Nitidulidae, Chrysomelidae, Pythidae и др.). Последние сегменты видоизменены, обычно находятся внутри брюшка[1][32].
Наружные гениталии самцов в спокойном состоянии находятся в генитальной камере и снаружи обычно не видны. Они выдвигаются из конца брюшка только во время спаривания. Мужской копулятивный орган (эдеагус) подвижно крепится на модифицированных IX и X сегментах брюшка. В типичных случаях он состоит из пениса, двух парамер и базального склерита. Внутри пениса у многих жуков находится эндофаллус, выворачивающийся во время спаривания и вводящий в половые пути самки сперматофор. Наружные гениталии самок образованы последними члениками брюшка и состоят из вальвифера, представляющего собой полустернит X стернита брюшка[1].
Окраска тела представителей отряда является очень изменчивой и разнообразной. Окраска и рисунки на теле часто являются характерными для отдельных видов или различных таксономических групп[30].
У жуков различают структурную и пигментную окраску. Структурная окраска связана с некоторыми специфическими особенностями поверхностной структуры кутикулы (микроскопическими рёбрышками, пластинками, чешуйками и т. п.), которые создают эффекты интерференции, дифракции и дисперсии света. Это металлически блестящие оттенки некоторых жуков, в том числе многих тропических видов. Пигментная окраска обусловлена пигментами, которые часто содержатся в экзокутикуле, реже в клетках гиподермы или жирового тела. У многих жуков наблюдается сочетание структурной и пигментной окраски. Наиболее распространёнными пигментами жуков являются меланины, дающие тёмно-коричневую, коричнево-красную или чёрную окраску. А также каротиноиды, обеспечивающие жёлтый, оранжевый, красный окрас; флавоноиды, ответственные за жёлтый, белый, красный и коричневый цвета. Некоторые пигменты (особенно чёрные и бурые) отличаются большой стойкостью, а красные и зелёные неметаллические цвета обычно являются менее стойкими и после гибели жуков часто изменяют свою окраску на жёлтую, рыжую, буро-жёлтую[2].
Многие виды жуков обладают разнообразными, часто весьма яркими рисунками на различных частях своего тела. Преимущественно ярко окрашены жуки с дневной активностью, приуроченные к открыто расположенным растительным субстратам (цветки, листья), например бронзовки и златки, ряд усачей.
Для многих видов, перемещающихся по поверхности почвы или обладающих ночной активностью и многих обитающих в воде жуков характерна относительно однотонная и преимущественно тёмная окраска, хотя порой она сочетается с выраженными металлическими оттенками (жужелицы и чернотелки). Жуки мелких и средних размеров, а также виды, ведущие более или менее скрытый образ жизни, преимущественно обладают одноцветной окраской. Виды, обитающие в пещерах, либо не выходящие на поверхность почвы, обычно характеризуются бледно-коричневатой окраской тела. В некоторых группах жуков яркая окраска, либо броские рисунки на теле служат предупреждением для хищников о ядовитости (например, нарывники и божьи коровки)[30].
Окраска может быть одноцветной, либо состоящей из комбинации нескольких цветов, преимущественно 2—3, реже — большего числа цветов. На общем фоне могут иметься пятна или другой рисунок иного цвета. У одного и того же вида окраска может порой сильно варьировать: например, в ряде случаев металлические тона могут быть представлены всевозможными оттенками от медно-красного до чёрно-синего. Пятна и полосы могут полностью исчезать или расширяться, сливаясь друг с другом[2].
Только что вышедшие из куколки жуки обладают бледной, более светлой окраской наружных покровов.
Поверхность тела может быть гладкой, почти полированной, либо наоборот — неровной и шероховатой. Часто тело многих жуков может быть покрыто пыльцой или налётом, которые обычно легко стираются. Они могут быть настолько густыми, что полностью скрывают фоновую окраску[2].
Половой диморфизм — различия во внешнем виде, окраске и/или форме тела самца и самки, является широко распространённым и порой резко выраженным явлением среди различных видов жесткокрылых. Самцы преимущественно несколько мельче и обладают более узким телом, чем самки. В других случаях, наоборот, самцы крупнее (за счёт сильно развитых мандибул или выростов-рогов на голове и переднеспинке: рогачи (Lucanidae), дупляки (Dynastinae), кравчики (Lethrus), Labidostomis).
Очень часто (у большинства жужелиц и плавунцов, многих чернотелок, листоедов, некоторых хрущей и др.) передние, а порой и средние лапки самца сильно расширены и несут подошву из присасывательных волосков, служащую для удерживания самки во время спаривании. Порой самцы обладают сильно удлинёнными передними ногами (подсемейство Euchirinae, усач Acrocinus longimanus). У других видов самцы характеризуются раздутыми задними бёдрами или искривлёнными, а часто и удлинёнными передними, средними или задними голенями[2].
Порой у самцов сильно развиты мандибулы: у рогачей (Lucanidae) и кравчиков (Lethrus). У представителей некоторых семейств, например у пластинчатоусых, голова и/или переднеспинка самцов несёт разнообразные «рога», выросты, бугорки, отсутствующие или слабо развитые у самок. Вторично-половые признаки могут также выражаться в виде модификации переднеспинки, переднегруди, ног и пигидия. Дупляки характеризуются очень резко выраженным половым диморфизмом. Самцы представителей трибы, как правило, значительно крупнее самок, с более или менее сильно развитыми рогами на голове и/или переднеспинке. Рог на голове у них нередко достигает очень значительной длины (род Dynastes, Megasoma и др.), снабжён зубцами, а у самок на голове вместо рогов обычно имеются лишь бугорки. Также у данных самцов передняя часть переднеспинки часто несёт рога, направленные вперёд[33].
Половой диморфизм также может проявляться в длине усиков (усачи), размерах и развитии их булавы (больше у самцов, чем у самок хрущей), в отдельных случаях у самцов больше члеников на усиках, чем у самок.
Менее подвижный образ жизни самок порой обусловливает частое отсутствие у них крыльев (бескрылые самки светляков, ряда хрущей, некоторых дровосеков и др.), тогда как самцы данных видов всегда крылатые. Иногда и надкрылья самок могут быть недоразвиты или совсем отсутствовать (некоторые светляки). В крайне редких случаях (у некоторых короедов), наоборот, самки всегда имеют крылья, тогда как у самцов крылья часто редуцированы[2].
Полиморфизм — появление различных форм, отличающихся по ряду признаков, внутри одного вида. Возникновение т. н. трофического полиморфизма[34] у самцов жуков из семейства рогачей и подсемейства дупляков, связано с условиями развития личинки, количеством доступной кормовой базы, а также условиями окружающей среды[34]. Более крупные особи представителей данных групп отличаются и наиболее сильно развитыми выростами и «рогами» на голове и/или переднеспинке самцов. При этом маленькие самцы отличаются, кроме слабого развития вторичных половых признаков, также некоторыми чертами, сближающими их внешне с самками[33]. Трудно установить, что в данном случае имеет отношение к условиям, в которых развивались личинки, а что может быть объяснено генетически[34].
Также у ряда жуков, преимущественно с яркой «металлической» окраской (некоторые бронзовки, златки, усачи), могут возникать различные цветовые вариации внутри одного вида, при этом металлические тона их окраски могут быть представлены всевозможными оттенками, варьирующими от зелёных оттенков до медно-красного и чёрно-синего. У жуков-голиафов видов Goliathus orientalis и особенно Goliathus goliatus отмечаются многочисленные формы вариации окраски, которые порой резко отличаются друг от друга, либо являются очень сходными, или образующими ряд переходных форм[35]. Тёмные вариации окраски преобладают у жуков из Центральной и экваториальной Африки, в то время как светлые вариации распространены у жуков из южных и западных районов экваториальной Африки. Изменчивость окраски Goliathus goliatus может быть результатом изменения целого ряда абиогенных факторов (степень инсоляции, влажность и т. п.)[35].
Внутреннее строение жесткокрылых является типичным для всех представителей класса насекомых[9]. Полость тела жуков, как и всех насекомых и членистоногих в целом, представлена смешанной полостью тела, называемой миксоцелем. Она разделена двумя продольными горизонтальными перепонками (диафрагмами) на три отдела (синусы). Верхняя диафрагма отделяет верхний, или перикардиальный синус, в котором расположен спинной кровеносный сосуд. Нижняя диафрагма отделяет нижний, или перинейральный синус, где содержится брюшная нервная цепочка. Средний синус лежит между диафрагмами; он называется висцеральным; в нём содержатся пищеварительная, выделительная и половая системы, а также большая часть жирового тела. Полость тела заполнена гемолимфой[9].
Центральная нервная система жуков, как и других насекомых, состоит из парного надглоточного ганглия, или головного мозга, окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки. Первый ганглий цепочки (подглоточный) находится, как и надглоточный, в голове, остальные располагаются в туловище. Степень централизации брюшной нервной цепочки варьирует в широких пределах. Так, у краснокрыла Dictyopterus три грудных и восемь брюшных ганглиев; у жука-скакуна Cicindella — 3 грудных и 6 брюшных, у божьей коровки Coccinella septempunctata — 3 грудных и 2 брюшных, у Coccinella quinquepunctata — 3 грудных и 1 брюшной, у долгоносиков (Curculionidae) — 2 грудных и 2 брюшных, у вертячки Gyrinus — 2 грудных и 1 брюшной, а у скарабеиды Rhizotrogus — 1 грудной и 0 брюшных (все ганглии брюшной цепочки сливаются в один, расположенный в грудных сегментах)[36]. У жуков хорошо развита вегетативная нервная система, состоящая из трёх отделов: стомато-гастрального, вентрального или брюшного и каудального[9].
Пищеварительная система жуков состоит из трёх отделов: передней, средней и задней кишки. Стенки всех отделов кишечника образованы однослойным эпителием, который снаружи покрыт продольными и кольцевыми мышечными волокнами. Их сокращение обеспечивает движение пищи в кишечнике. У жуков имеются мандибулярные, максиллярные и лабиальные (нижнегубные) железы. Глотка и пищевод обеспечивают проглатывание пищи и её прохождение в зоб, являющийся местом накопления пищи и начального её переваривания под действием ферментов слюны и пищеварительного сока из средней кишки. Задняя кишка не участвует в пищеварении, а её функции связаны с формированием экскрементов, водным обменом, выделением и осморегуляцией[9].
Кровеносная система крайне редуцирована. Представлена спинным сосудом, расположенным в перикардиальном синусе и подвешенным с помощью соединительнотканных тяжей к дорсальной стенке тела. Задняя его часть представлена сердцем, состоящим из ряда последовательных камер, а передняя представлена аортой.
Дыхательная система жуков представлена трахеями, которые открываются наружу несколькими парами дыхалец — стигм. Две пары стигм расположены соответственно на средне- и заднегруди, и первых пяти сегментах брюшка[9].
Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами, уратными клетками жирового тела, перикардиальными клетками[37].
Половая система самки состоит из пары яичников, пары яйцеводов, непарного яйцевода, придаточных половых желез, семяприёмника. Половая система самца состоит из пары семенников, пары семяпроводов, семяпроводящего канала, придаточных половых желез и копулятивного органа (эдеагуса)[9].
Жуки имеют хорошо развитые органы чувств: механорецепторы (воспринимающие прикосновение, вибрацию и звуковые волны); терморецепторы; глаза. Глаза у жуков сложные (фасеточные), в состав которых входит большое количество, иногда несколько тысяч оматидиев, плотно прилегающих друг к другу. Каждый оматидий воспринимает только одну точку предмета находящегося перед ним, в результате чего, фасеточный глаз даёт мозаичное изображение, состоящее из множества отдельных точек. Также имеются проприорецепторы, которые сигнализируют нервной системе о положении, деформации и перемещении отдельных участков тела.
Звуковые колебания жуками воспринимаются при помощи Джонстоновых органов, которые состоят из модифицированных хордотональных сенсилл[38].
Тимпанальные органы слуха достоверно описаны у представителей двух семейств: жуков-скакунов рода Cicindela (на дорсальной поверхности первого абдоминального сегмента) и у представителей двух триб подсемейства Dynastinae (под щитом переднеспинки)[39].
Яйца жуков обычно овальной, круглой или продолговатой формы. Преимущественно светлоокрашенные (белого, желтоватого, серовато-жёлтого, серого, зеленоватого или светло-зелёного цвета, реже коричневато-буроватые), полупрозрачные. Их оболочка обычно тонкая либо кожистая, без чёткой наружной скульптуры[1].
Откладываются яйца преимущественно поодиночке либо небольшими кучками, чаще всего в укромные места: под различные укрытия, под камни, опавшую листву, мох, в стебли, почки, плоды растений, трещины коры деревьев, в землю. Порой для откладывания яиц самки подготавливают специальные полости (например, подземные норы навозников, заполненные навозом; маточные ходы короедов) или свёртывают определённым образом листья в виде сигар (трубковёрты)[1][40], в редких случаях, у хищных форм, самки откладывают яйца в гнёзда других насекомых (например, представители рода Trichodes откладывают яйца в гнёзда одиночных пчёл и ос, кубышки саранчовых)[1][41].
Личинки жуков весьма разнообразны, однако обладают общими чертами строения: характеризуются развитой, сильно склеротизированной головой с грызущим ротовым аппаратом, преимущественно удлинённым мясистым телом с мягкими или склеротизированными покровами[1].
У скрытно живущих личинок окраска обычно белая или желтоватая, редко розовая, а у открыто живущих видов — тёмная: чёрная, серая, бурая, грязно-зелёная (личинки некоторых листоедов, питающиеся открыто на листьях); иногда на основном фоне могут находиться красные, жёлтые, бурые или металлически блестящие пятна.
По особенностям строения принято выделять несколько основных типов личинок жуков[1][2][3].
Личинки водных видов жуков принято разделять на 2 типа в зависимости от их образа жизни. Одни из них являются хищными (Dytiscidae, Hydrophilidae), характеризуются большой головой, острыми серповидными челюстями, довольно длинными ногами, порой покрытыми густыми волосками, с помощью которых быстро плавают. Они дышат атмосферным воздухом, для чего вынуждены периодически подниматься к поверхности воды. У других, в основном нехищных форм (Gyrinidae, Haliplidae и многие водолюбы), на теле имеются трахейные жабры (своеобразные выросты), используемые для дыхания под водой. Личинки данного типа гораздо менее подвижны, но среди них также встречаются хищные формы[1][3].
Существуют также и другие типы личинок: например, сильно волосатые личинки кожеедов, часто с кисточками длинных волосков на конце брюшка, или личинки, строение которых несколько отличается от основных типов (Cicindelinae, Lymexylidae и некоторые другие)[1][3].
Куколка белая, свободная. Окукливание происходит преимущественно в почве, либо в лесной подстилке, даже если развитие личинки происходило в прочих местах: в древесине деревьев или под корой, внутри стеблей травянистых растений, в «сигарах» или пакетах, свёрнутых из листьев, и т. п. Личинки большинства водных видов также окукливаются в почве по берегам водоёмов. Однако многие личинки окукливаются в местах своего развития: в древесине деревьев (усачи, златки, короеды и др.), на листьях кормовых растений в минах (долгоносики Rhynchaenus), в пакетах из листьев (некоторые трубковёрты), либо открыто, непосредственно на листьях (божьи коровки, некоторые листоеды), внутри зерна (зерновки), в гнёздах перепончатокрылых (многие Cleridae)[1].
Перед процессом окукливания личинки обычно устраивают особую «куколочную колыбельку», крайне редко (некоторые долгоносики) плетут настоящий кокон на поверхности листьев[1].
Во время фазы куколки происходят интенсивные процессы внутренней перестройки: гистолиз и гистогенез. Органы взрослого насекомого формируются из особых зачатков (имагинальных дисков). Это небольшие скопления недифференцированных клеток, расположенные в определённых местах тела личинки. Метаморфозы регулирует нейроэндокринный комплекс органов[29].
Жесткокрылые всегда являются раздельнополыми и почти всегда яйцекладущими[1]. Жуки относятся к насекомым с полным превращением. Это означает, что из яйца появляется личинка, не похожая на взрослого жука, которая в конце своего роста превращается сперва в неподвижную куколку, а затем в имаго (взрослое насекомое). Таким образом, преобладающее большинство видов жуков проходят в своём развитии 4 фазы: яйцо, личинка, куколка и имаго[1]. Однако имеются некоторые исключения — в некоторых семействах (например, нарывников) наблюдается явление гиперметаморфоза с 5—6 и более фазами, которые представлены в виде дополнительных, особых личиночных стадий, непохожих на основную личинку и имаго. У нарывников рода Meloe и Mylabris данная дополнительная стадия называется «триунгулин»[41][43].
Другим исключением является неотения, представляющая собой способность некоторых организмов достигать половой зрелости и размножаться на стадии личинки[43]. Примером могут служить самки рода Platerodrilus (семейство краснокрылов — Lycidae). При этом в развитии самок исключаются сразу 2 фазы: куколка и имаго. Однако данное явление не исключает нормального развития самцов.
Партеногенез встречается у жуков довольно редко, но встречается во многих семействах, чаще всего у некоторых чернотелок, листоедов и особенно долгоносиков. При этом сохраняются все 4 фазы развития у самок, но среди имаго самцы могут полностью отсутствовать[1].
Живорождение (во всех случаях в виде яйцеживорождения) встречается крайне редко у нескольких филогенетически неродственных семейств. Первые виды жуков, у которых ещё в середине XIX века было обнаружено яйцеживорождение (у самок в яйцеводах в оболочках яиц находятся уже созревшие личинки), — стафилиниды Corotoca melantho (Staphylinidae; в подсемействе алеохарины)[44] и жуки-листоеды (Chrysomelidae; в трибе Chrysomelini из номинативного подсемейства хризомелины)[45][46]. В 1913 году яйцеживорождение было обнаружено у жуков-микромальтусов (Micromalthidae)[47]. В дальнейшем в этот список были включены жуки-жужелицы (Carabidae)[48] и чернотелки (Tenebrionidae; в трибах Pedinini и Ulomini из номинативного подсемейства Tenebrioninae)[49][50][51]. В 2016 году к этому списку добавились жуки-усачи (Cerambycidae: Borneostyrax cristatus)[52].
Своеобразна и сложна биология размножения жука микромальтуса (Micromalthus debilis), у которого известны три личиночных возраста. Личинки первого возраста очень подвижны, обладают длинными ногами и крупной головой, но не питаются. После линьки они превращаются в безногих личинок второго возраста, основной функцией которых является питание. Они, в свою очередь, превращаются в личинок третьего возраста, которые не питаются, но способны к размножению и рождают множество личинок первого возраста. Известны у данного вида и имаго, развивающиеся из личинок второго возраста, однако данный процесс изучен не полностью. У микромальтуса имеет место единственный среди насекомых случай сочетания гиперметаморфоза с размножением личинок — педогенезом[41].
Фаза яйца у жуков длится 2—3 недели. Развивающаяся личинка характеризуется 3—7 возрастами, разделяемыми линьками. Продолжительность развития личинок преимущественно зависит от климатических условий природной зоны и типа питания личинки. В умеренном климате у преобладающего большинства жуков за год развивается одно поколение, но у многих жуков, обитающих в почве и древесине (хрущей, рогачей, щелкунов, златок, дровосеков, чернотелок и др.), развитие личинок продолжается от 2 до 6 лет, а при неблагоприятных условиях может затягиваться на более длительные сроки. При этом у божьих коровок, листоедов и некоторых других жуков на юге средней полосы и в субтропических районах может развиваться 2—3 поколения за год. У жуков, обитающих в тропических районах и вредителей запасов, обитающих в помещениях, за год обычно развивается несколько поколений, и развитие у них не прерывается на протяжении всего года[1].
Длительность стадии личинки и имаго у различных видов жуков неодинакова. Чаще (у большинства жужелиц, стафилинов, плавунцов, листоедов, некоторых долгоносиков, короедов и многих других представителей различных семейств) личинки заканчивают своё развитие за нескольких недель, а имаго могут жить значительно дольше, от нескольких месяцев до нескольких лет, повторно откладывая яйца и давая новые поколения жуков. В других группах жуков развитие личинок продолжается гораздо дольше, чем живут имаго (у ряда пластинчатоусых, щелкунов, рогачей, златок, некоторых усачей и др). Закончив откладывание яиц, данные жуки погибают. Иногда (у некоторых видов чернотелок) личинки и имаго могут жить одинаково долго, порой по нескольку лет. Например, продолжительность жизни имаго чернотелки Polposipus herculeanus с Сейшельских островов может составлять до 8 лет[53]. Имеет место также различная продолжительность жизни самок и самцов. У одних видов самцы появляются раньше самок и после спаривания быстро погибают, а самки продолжают жить, пока не отложат все яйца, созревающие у них порциями[1].
В умеренных широтах большинство жуков зимует в почве, лесной подстилке, некоторые — в древесине, под корой деревьев и т. п.; преимущественно в фазе имаго и личинки, гораздо реже на стадиях яйца или куколки. Фаза куколки у жуков является непродолжительной и обычно длится 2—3 недели[1].
Жуки характеризуются богатым набором проявлений инстинкта заботы о потомстве. Это обнаруживается, прежде всего, в заготовке запасов пищи для будущих личинок, либо в уходе за отложенными яйцами (или даже за личинками)[40].
Самое примитивное проявление заботы о потомстве заключается в обеспечении безопасности откладываемых яиц. Самым простым и распространённым является откладывание яиц в естественные убежища: трещины почвы или древесной коры, зарывание их в землю и т. п. Самки многих видов усачей выгрызают на коре кормовых деревьев специальные насечки и укладывают в них яйца[54]. Ряд долгоносиков, например долгоносики-плодожилы (Balaninus), просверливают отверстия в плодах разных деревьев и откладывают в них яйца. Личинка при этом развивается внутри плода и выедает его мягкое ядро[40].
Более сложным способом является изготовление для яиц специальных чехольчиков. Листоеды из рода Phyllodecta изготавливают защитную капсулу для яиц из собственных экскрементов, рода Galeruca склеивают специально выделяемым секретом яйца в защищённый «пакет», тропические щитоноски рода Aspidomorpha сооружают настоящие оотеки с несколькими ячейками. Калиновый листоед (Galerucella viburni) выгрызает на ветках своеобразное гнездо, откладывая туда несколько яиц и закрывая его крышкой из волокон древесины и экскрементов, скреплённых вместе выделяемым самкой секретом. Водные жуки, например водолюбы, обладают специальными паутинными железами. Секретом, выделяемым из этих желёз, они делают капсулы для своих яиц[40].
Ринхиты (Rhynchites) и близкие к ним роды откладывают яйца в ямки, просверлённые в различных сочных частях растений (молодых побегах, бутонах). Ещё одним способом защиты будущего потомства является изготовление из листьев т. н. «сигар» (или кульков-фунтиков) трубковёртами. Самки трубковёртов откладывают яйца в ткани листа, а затем делают на листьях хитроумные, математически точно рассчитанные надрезы, позволяющие свернуть из него плотную трубку. Затем самка обычно перегрызает главную жилку листа, после чего он увядает[55]. Африканские долгоносики рода Alcides выгрызают укрытие для яиц в веточках, а затем обгрызают на их основании кору и луб — ветка погибает, а личинки получают корм. Похоже поступают некоторые американские усачи Oncideres и африканские Tragocephala, способные обгрызть и ветки диаметром до 12 сантиметров[40].
Заготовка корма для личинок достигает наибольшей сложности у навозников и включает в себя как элементарное рытьё норок под кучами помёта, так и транспортировку его (после скатывания в шары) на большие расстояния от кучи в сложную систему подземных камер и ходов. Некоторые навозники-афодии, как, например, Aphodius porcus, самостоятельно не готовят пищу для своих личинок, а пользуются заготовленной другими видами: отыскивая туннели навозников Землерой обыкновенный, они откладывают свои яйца на подготовленные ими навозные лепёшки. Личинки афодия созревают раньше, выедая навоз и практически не оставляя пищи медленнее развивающимся личинкам вида-хозяина[56]. Навозник Coproecus hemiphaericus из Австралии, находя высохшие экскременты животных, закапывает их так глубоко, что добирается до водоносных слоёв, где, отсыревая, они размягчаются и становятся пригодными для питания будущих личинок[56].
Жуки-кравчики (Lethrinae) заготавливают для своих личинок в подземных норках измельчённые травянистые растения — своеобразный силос. Мертвоеды, в частности жуки-могильщики, обеспечивают своих личинок пищей путём зарывания в землю трупов позвоночных животных. Вокруг мёртвого тела устраиваются подземные камеры, в которые откладываются яйца. После выхода личинок самка непрерывно кормит их, отрыгивая каждой личинке капли полупереваренной питательной смеси[55].
Некоторые жужелицы сооружают гнездовые камеры и охраняют яйцекладки до выхода личинок, а иногда вплоть до появления жуков из куколок. Сходное поведение наблюдается у самок навозников-копров (род Copris).
Короеды не только делают под корой деревьев специальные маточные ходы, в которых откладывают яйца, но также заражают кормовые деревья особыми грибами, делающими древесину пригодной для питания личинок. Также самки короедов могут поддерживать в ходах определённую температуру и влажность, путём их вентиляции на протяжении всего времени развития личинок[57].
Некоторые жуки не сооружают убежища, а прикрывают своё потомство собственным телом. Так, самки водолюбов Helochares носят яйца на нижней стороне брюшка. А южноамериканские щитоноски из рода Omaspides обладают расширенными боковыми краями надкрылий, под которыми укрываются до 20 молодых личинок[40].
Представители семейства пассалиды (Passalidae) отличаются высоко развитым инстинктом заботы о потомстве. Обитая в гнилой древесине, они часто встречаются в ней целыми скоплениями, образуя социальные группы. Самцы и самки живя парами, совместно выкармливают своё потомство пережёванной древесиной, смоченной слюной и прошедшей ферментацию с участием особых грибков. Эти жуки не только выкармливают личинок, но охраняют куколок и недавно вышедших из них имаго[41][58][59].
Межвидовое скрещивание у жуков не является редкостью. Для жуков-усачей индо-малайского рода Batocera зарегистрирован ряд гибридов, также известны межвидовые гибриды и в роде Monochamus, имеет место спаривание между различными видами рода Dorcadion и среди представителей подрода Compsodorcadion[54].
Во время развития жесткокрылых возможны генетические изменения, приводящие к появлению гинандроморфных жуков — полусамцов-полусамок, у которых одна сторона тела полностью мужская, а другая — женская (т. н. билатеральные гинандроморфы)[60][61].
Среди жесткокрылых имеются представители большинства основных типов питания, которые известны в пределах класса насекомых[2]. Жуки представлены как многочисленными хищниками (многоядными и специализированными), так и преобладающим большинством растительноядных форм (фитофагов). В числе последних имеются как виды, питающиеся листвой, так и потребители корней (ризофаги), цветов и пыльцы (антофаги), древесины и коры (ксилофаги), плодов либо семян (карпофаги). Большинство фитофагов питаются живыми тканями растений, но некоторые также способны питаться сухой древесиной. Обширные биологические группы составляют жуки, питающиеся грибами (мицетофаги), а также виды, питающиеся гниющими и разлагающимися животными и растительными останками (некрофаги и сапрофаги) и детритофаги, которые питаются сухими или медленно разлагающимися веществами растительного и животного происхождения. Все перечисленные группы связаны множественными переходами[1][2].
Среди жуков (дровосеки, пластинчатоусые, щелкуны и другие семейства) существуют виды, имаго которых вовсе не питаются и живут за счёт запаса питательных веществ, накопленных на личиночной стадии развития. Но для большинства жуков, особенно долгоживущих, питание имаго («дополнительное питание») является необходимым для продления жизни и созревания яиц[1].
Характер питания личинок и имаго большинства групп жуков очень сходен, но у других питание этих фаз совершенно различно. Например, личинки бронзовок живут в почве, перегное, разлагающихся растительных останках, а жуки питаются на цветах или вытекающим соком деревьев. Жуки-усачи в личиночной фазе питаются, преимущественно в древесине или под корой деревьев, реже — в стеблях травянистых растений, а имаго многих видов встречаются на цветах и питаются пыльцой. В некоторых случаях личинки являются хищниками, тогда как имаго питаются растительными веществами[1][2].
Жуки, обитающие на земле, стволах деревьев, либо открыто на растениях, преимущественно передвигаются, ползая с разной скоростью, но некоторые из них (многие жужелицы, стафилиниды, златки, щелкуны, кожееды, грибоеды, пестряки и некоторые усачи) могут быстро бегать. Жуки, обитающие на песчаных почвах (некоторые крупные жужелицы, скакуны и чернотелки), а также лазающие по деревьям (многие усачи) обладают более-менее длинными, а в отдельных случаях изогнутыми ногами[1]. Способность прыгать имеется у некоторых листоедов (Alticinae, Sagra[59]), горбатки, Rhynchaenus, которые обладают сильно утолщёнными задними бёдрами. Прыжки ими используются не только в качестве способа передвижения, но и при спасении от хищников. Способность подскакивать имеется только у щелкунов, обладающих особой анатомической структурой на передне- и среднегруди. Подскок у них сопровождается характерным щелчком (порой достаточно громким) и используется для перевёртывания их тела на брюшную сторону, в случаях, когда жук оказывается лежащим на спинке, например, после падения на землю. Обладая короткими ногами, перевернуться иным способом щелкуны не могут[1].
Основной формой передвижения жуков в воздухе является машущий полёт. Перед взлётом жуки приподнимают надкрылья, а затем выдвигают и расправляют крылья. Именно поэтому жуки взлетают преимущественно медленно, а их полёт является сравнительно медленным. Быстрый взлёт и стремительный полёт отмечается только у мелких златок (Agrilus) и усачей (Menesia), а также скакунов[1].
Изменение направления движения в полёте сопровождается поворотом продольной оси тела. Скорость полёта может быть как низкой, так и высокой. Своеобразие полёта жуков заключается в низкой маневренности и скорости, хотя последний показатель возрастает у крупных видов[62]. Жуки и веерокрылые являются единственными насекомыми, использующими для полёта преимущественно заднюю пару крыльев. У летящего жука, в отличие от представителей других отрядов насекомых, основная часть тела находится впереди от работающих крыльев[62].
Некоторые жуки, как то бронзовки и Gymnopleurus, могут летать не приподнимая надкрылий, расправляя крылья через специальные выемки по бокам надкрылий. Отдельные представители жесткокрылых вообще не способны летать, так как у них крылья редуцированы или совсем отсутствуют[1][63].
Способность издавать звуки довольно широко распространена среди жуков и встречается у представителей примерно 20 семейств[64]. Акустическая коммуникация является одним из важнейших средств общения у особей одного вида. При помощи звуков обеспечивается встреча самцов и самок, поддерживаются внутрипопуляционные и внутрисемейные отношения, достигается репродуктивная изоляция у близких видов. При контактах с другими видами звуковые сигналы преимущественно выполняют более узкие функции, как то отпугивания или угрозы. Большинство жуков, издающих звуки, делает это при помощи стридуляционного аппарата. Он наиболее часто встречаются у усачей, у которых звук возникает при движениях переднегруди относительно среднегруди, благодаря скольжению заднего края по стридуляционной площадке. Если держать усача за брюшко, то можно легко заметить, как он издаёт скрипучие звуки, двигая вверх-вниз передней частью тела. У ряда капюшонников на боках переднегруди находятся ряды мелких бугорков, а звуки издаются при проведении по этим бугоркам вершинами передних бёдер[65].
Представители некоторых семейств издают звуки, ударяя головой или концом своего брюшка по субстрату (последний способ характерен для чернотелок). «Часы смерти» — именно так у многих народов называют «тикающие» звуки, издаваемые некоторыми мебельными и домовыми точильщиками (Anobiidae), которые селятся в изделиях из древесины. Эти виды точильщиков издают данные звуки, похожие на звук тиканья часов, ритмично ударяя головой о стенки своих ходов в древесине. Эти звуки являются способом привлечения самок[55][66].
Биолюминесцентное свечение характерно для светляков, некоторых тропических видов щелкунов, а также самок и личинок жуков семейства Фенгодиды. При этом количество, форма и расположение световых органов у различных видов варьируют. Так, у некоторых тропических видов мелкие световые органы находятся на дорсальной стороне каждого стернита брюшка. У щелкунов рода огненосных щелкунов (Pyrophorus) два небольших световых органа находятся на верхней стороне переднеспинки, также крупный светящийся орган находится на первом стерните брюшка. У большинства видов имеется только один крупный светящийся орган на вентральной стороне двух последних брюшных стернитов. В основе свечения лежит реакция окисления люциферина при участии специфического фермента люциферазы, а также АТФ и ионов магния[67][68].
У светляков встречаются сигналы, связанные с половым поведением (поисковые и призывные сигналы у самцов и самок), защитные и территориальные сигналы и даже световая мимикрия. Некоторые виды, например, обыкновенный светляк (Lampyris noctiluca), обладают только призывным сигналом. У преобладающего большинства видов рода Photinus и Photuris отсутствуют различия между поисковыми и призывными сигналами у самцов. В то же время только у самок рода Photuris описано явление световой мимикрии, когда самки испускают световые сигналы готовности к спариванию, характерные для видов рода Photinus, которые обитают на одной с ними территории. Самцы Photinus, привлечённые данными сигналами, «попадают в ловушку» и служат пищей для хищных самок рода Photuris[69][70][71].
У светляков выделяют несколько типов световой коммуникации. Особи одного пола (преимущественно не летающие самки) испускают видоспецифичные сигналы, привлекающие самцов (род Lampyris, Pyrophorus и др.), наличие собственных световых сигналов у летающих особей при этом необязательно. В другом случае, летающие особи одного пола (преимущественно самцы) производят видоспецифичные световые сигналы, в ответ на которые особи другого пола испускают световые «ответы» (подсемейство Lampyrinae). Существуют также виды с промежуточными вариантами описанного выше поведения[69][72][73].
Самки южноамериканских светляков из рода Phrixcthrix способны излучать свет зелёного и красного цвета, причём делая это поочерёдно либо одновременно[74].
Феромоны используются жуками для самых разнообразных целей. Самыми важными являются половые феромоны, облегчающие встречу самцов и самок. Обычно половые феромоны выделяются самками, но также отмечены случаи выделения их и самцами. Также жуки выделяют агрегационные феромоны, помогающие особям одного вида образовать скопление, необходимое для питания или зимовки[75].
Время лёта и его продолжительность весьма разнообразны у различных групп жуков и ограничены тёплым временем года в умеренных широтах. Наиболее ранними формами на юге средней полосы России являются преимущественно весенние виды. Наибольшее число видов появляется в средней полосе в июне — июле, в южных областях — в мае — июне. Также в средней полосе имеется несколько видов, лёт которых приходится на конец лета — начало осени. Таким образом, в средней полосе на протяжении вегетационного периода растений происходит постепенная смена фаунистического состава жесткокрылых, при этом некоторые виды живут в течение практически всего тёплого сезона — с весны до осени[1].
Жуки, питающиеся на растительных культурах и цветах, активны преимущественно днём, и наиболее подвижны в жаркие часы дня (например бронзовки, усачи Lepturinae и др.), а на ночь прячутся в укрытия. Другие же жуки, наоборот, активны вечером и в сумерках, а днём преимущественно прячутся в укромных местах (например усачи Prioninae, жужелицы и др.)[1]. У одних видов более активными и склонными к перелётам являются самцы, у других — самки[76].
Божьи коровки могут образовывать массовые скопления в местах зимовок. Причины зимних скоплений и предшествующих им миграций, возможно, связаны с историческим становлением данного семейства, ведь скопления характерны именно для стран с холодной зимой, которые заселялись теплолюбивыми видами, изменившими свой тип питания и образ жизни[77][78][79][80].
Некоторые жуки также совершают групповые перелёты. Например, плавунцы, водолюбы иногда совершают перелёты довольно большими стаями при переселении в новые водоёмы[1].
Самцы многих рогачей и некоторых дупляков часто бывают агрессивными по отношению к другим самцам своего вида. Они вступают в драки между собой из-за мест питания (например, мест с вытекающим древесным соком) или самок. Такие сражения обычно происходят на стволах деревьев. Например, самцы многих рогачей, заметив противника, принимают угрожающую позу — приподнимают переднюю часть тела вверх и широко расправляют в стороны усики. Если угрозы не действуют, самец атакует противника. При этом самцы обычно высоко поднимаются на передних и средних ногах («вставая на дыбы»), широко раскрывают челюсти. В ходе таких драк, каждый из соперников пытается подцепить противника за надкрылья своими мандибулами, приподнять его в воздух, а затем скинуть вниз[81][82].
Во время лёта у крупных усачей (чёрные усачи, Prionus и др.) иногда между самцами могут возникать драки, напоминающие брачные турниры, в ходе которых они откусывают друг другу усики и части конечностей[1]. Также у скарабеев между жуками могут возникать драки за обладание готовым скатанным шариком навоза.
Жуки широко распространены по всему земному шару, в шести зоогеографических областях, кроме Антарктиды, ледниковой зоны Арктики и наиболее высоких горных вершин. Наиболее богато отряд представлен в тропических регионах[83].
Жесткокрылые населяют сушу и пресные водоёмы по всему земному шару — начиная от самых засушливых пустынь и заканчивая тропическими лесами, от экваториальных областей до тундры. Жуки отсутствуют только в областях, которые покрыты вечным ледниковым покровом (Антарктида, некоторые районы Арктики и наиболее высокие горные вершины). На Кавказе жесткокрылые поднимаются на высоты более 3000 м, в горах Средней Азии до 4500 м, а в Гималаях и горных регионах тропиков до 5000—5500 м[1][2]. Например, жужелица Bembidion bracculatum и ещё около 25 видов рода бегунчики в Гималаях населяют только пояс высот 4300—5000 метров над уровнем моря в зоне вечного снега[41].
В пределах области распространения жуки могут встречаться практически повсюду. Многие из них обитают в верхних слоях почвы, их личинки и куколки проводят в них свою жизнь, а имаго обычно на короткое время выходят на поверхность (исключением являются некоторые мелкие жужелицы, стафилины, долгоносики и др.). Не менее многочисленными являются обитатели растений. Одни жуки обитают под корой или в древесине, другие — на листьях (изредка даже внутри их тканей), в цветах и плодах, третьи — в корнях. На растениях также охотятся многие хищные жесткокрылые (божьи коровки, ряд жужелиц). Представители некоторых семейств селятся на древесных и наземных грибах, питаясь ими (мицетофаги), либо охотясь на других животных, обитающих здесь же. Множество жуков являются обитателями навоза или селятся на падали — одни из них питаются разлагающимися веществами, другие же хищничают, в частности, охотятся на личинок мух[1][2].
В пресных водоёмах также обитают многие жесткокрылые. Многие из них являются представителями специфических водных семейств (плавунцы, вертячки, водолюбы и др.), другие являются специализированными представителями семейств, населяющих главным образом сушу. Жуки встречаются в пресных водоёмах любых типов (включая подземные), однако преобладающее большинство из них предпочитают небольшие, неглубокие, слабо проточные водоёмы с обильной растительностью. В некоторых семействах жуков практически все виды в любой стадии развития обитают в воде, а в других семействах в воде могут обитать только некоторые виды, и часто лишь в одной фазе своего жизненного цикла.
Некоторые плавунцы и вертячки встречаются также в солоноватой воде. Однако в морской воде нормальной солёности жесткокрылые не живут. Среди жуков также имеются специфические обитатели берегов пресных или солёных водоёмов. Среди последних существуют виды, встречающиеся исключительно на сильно засолённых почвах (галобионты) или предпочитающие её (галофилы)[1][2]. А некоторые, даже могут погружаться в солёную воду. Например, вид Cicindis horni — плавающая хищная жужелица, которая обитает на побережьях солёных озёр в Аргентине. При этом она не только может плавать на поверхности воды, но и погружается в глубь в поисках добычи (мелких планктонных жаброногих рачков)[85].
Солончаковые биотопы и берега осолонённых водоёмов населены характерной и своеобразной фауной жуков, связанных в своём развитии с осолонёнными почвами или с солончаковой растительностью (мелкие жужелицы, включая род скариты, скакуны, эндемичные златки, усачи, долгоносики)[86].
Жуки, населяющие пустыни и полупустыни, характеризуются наличием суточного ритма с преимущественно ночной активностью, выносливостью к высоким температурам и способностью обеспечивать водный баланс организма часто за счёт метаболической воды. Для многих видов характерна кратковременность стадии имаго и её афагия[86]. Характерными пустынными обитателями являются чернотелки и некоторые жужелицы[87].
Особый интерес представляет жук Zaitzevia thermae, являющийся эндемиком, обитающим в термальном источнике штата Монтана (США). Жуки длиной тела всего 2 мм и их личинки живут в необычно тёплой воде с температурой 29 °C[88].
Большую и разнообразную группу составляют жуки, постоянно живущие в муравейниках, называемые мирмекофилами. Также обширную биологическую группу составляют жесткокрылые-синантропы (спутники человека), способные поселяться в жилище человека, хозяйственных постройках, продовольственных складах, зернохранилищах и т. д. (кожееды, некоторые виды пестряков, притворяшек, плоскотелок, чернотелок, зерновок и др.)[1].
Взаимоотношения жуков с другими организмами очень разнообразны и включают мимикрию, комменсализм, паразитизм и мутуализм[89].
Примером комменсализма, с выгодой извлекаемой жуками, могут служить некоторые виды кожеедов, связанные с пауками, в гнёздах которых они питаются сухими остатками пойманных ими насекомых[90].
Частным случаем комменсализма у жуков является форезия — перенос на насекомом-хозяине других организмов. У жуков примером этого явления могут служить «путешествующие» на мертвоедах, жуках-могильщиках, навозниках, карапузиках мелкие клещики из рода Poecilochirus и семейств Acaridae, Macrochelidae, Parasitidae, Uropodidae и других[90][91]. А у южноамериканского усача Acrocinus longimanus имеются симбиотические взаимоотношения с ложноскорпионами рода Cordylochernes, живущими под надкрыльями жуков, и питающимися клещами-паразитами[92].
Среди жуков существует целый ряд мирмекофилов, поддерживающих тесные связи с муравьями. Они питаются различными отбросами муравьёв или гниющим строительным материалом гнезда, но многие являются «нахлебниками»[41][93]. У многих из них выработались специальные структуры для сожительства с муравьями. У некоторых на теле имеются специальные железы, выделяющие вещества, которые слизывают муравьи. Например, у пауссид они находятся на усиках, а у жуков-ощупников по бокам тела[41]. К мирмекофилам относятся также и некоторые карапузики, стафилины и прочие. Так, 19 родов стафилинов «сожительствует» с бродячими муравьями, 17 родов с огненными муравьями и 15 родов с представителями подсемейства формицин[94]. Стафилины выпрашивают у муравьёв-хозяев корм, прикасаясь к нижней губе, и защищаются в случае нападения, выделяя репелленты. Стафилины, обитающие с бродячими муравьями, имитируют муравьёв формой и окраской своего тела (пример бейтсовской мимикрии).
Также среди жуков существует ряд термитофилов, поддерживающих связи с термитами или обитающих в термитниках. Они имеют как морфологические, так и поведенческие реакции, позволяющие им вступать в тесные симбиотические связи с термитами. Полностью термитофильными являются несколько узкоспециализированных триб и родов алеохарин (Corotocini, Feldini[95], Pseudoperinthini[96], Termitopaedini[97], Termitocharina, Termitocupidina, Termitogastrina, Trichopseniini)[98]. Термитофилия отмечена у южноамериканского рода Sedolinus из трибы Staphylinini[99], у личинок жужелиц Orthogonius и Helluodes[100] и некоторых других жуков. А Coatonachthodes ovambolandicus — вид мелких термитофильных стафилинов обладает уникальным по форме брюшком, которое сверху похоже по форме на рабочего термита с отростками, напоминающими ноги и имитирующими усики[101][102].
Примером комменсализма муравьёв и жуков являются некоторые виды бронзовок, например, бронзовка металлическая[63], личиночные стадии которой проходят в муравейниках рыжих и малых лесных муравьёв, красногрудых муравьёв-древоточцев и некоторых других[63].
Комменсалами ряда пилильщиков и орехотворок являются некоторые долгоносики рода Balaninus, которые откладывают свои яйца в их галлы на различных древесных растениях, например: Balaninus pyrrhoceras в галлы орехотворок на дубе, Balaninus brassicae в листовые галлы рода Nematus.
Ряд южноамериканских видов пластинчатоусых жуков из рода Gluphyrocanthon являются эктокомменсалами млекопитающих и живут в шерсти некоторых обезьян. Виды родов Uroxis и Thihillum обнаружены в шерсти ленивцев или у заднего прохода центральноамериканского тапира. В Австралии в аналогичных условиях на кенгуру живут представители рода Macropocopris[103].
Многие кожееды связаны с насекомыми и частично с пауками. Значительная группа видов относится к числу симбионтов различных перепончатокрылых. Некоторые из них развиваются в гнёздах шмелей, другие обитают в норах ос и пчёл[104].
Большинство грибоядных и потребляющих мёртвую древесину жуков имеют кишечных симбионтов, относящихся к дрожжевым или дрожжеподобным грибам из Ascomycota. Ключевым аспектом взаимоотношений жуков и грибов является наличие у первых таких особенностей, которые способствуют распространению спор, конидий и частиц мицелия, которые переносятся жуками на поверхности своего тела[105]. Некоторые жуки из подсемейства Scolytinae и Platypodinae разводят в проделанных в древесине ходах «грибные сады»: рассеивают в них споры грибка, который становится пищей для их личинок[105].
Для многих представителей долгоносиков из рода Gymnopholus (особенно для подрода Symbiopholus) характерен симбиотический рост некоторых растений, водорослей, лишайников, мхов-печёночников и грибов на поверхности кутикулы в верхней части модифицированных надкрылий[106][107].
Паразитизм среди жуков встречается довольно редко. Среди жуков существуют паразитоиды, являющиеся эктопаразитами. Личинки нарывников, некоторых пестряков паразитируют в гнёздах одиночных пчёл и ос, в кубышках саранчовых. Также личинки некоторых жужелиц рода Lebia паразитируют на куколках листоедов или других групп жуков[41]. Личинки веероусых жуков являются эктопаразитами личинок жуков-точильщиков и некоторых перепончатокрылых. Также имеют место отдельные случаи перехода к эндопаразитизму личинок некоторых родов веероусых жуков, которые живут в телах тараканов.
Имаго некоторых жуков являются эктопаразитами или полупаразитами млекопитающих, например, жуки Platypsyllus castoris паразитируют на речных бобрах[59], вероятно питаясь их отмершей кожей, род Leptinus на полёвках, Sliphopsyllus на выхухоли. Также некоторые южноамериканские стафилины являются эктопаразитами грызунов, а их тропическая группа Amblyopini в стадии имаго паразитирует на позвоночных[108].
Жук Myrmecophodius excavaticollis из семейства пластинчатоусых обитает в гнёздах муравьёв рода Solenopsis и изредка поедает куколок муравьёв. Также в муравейниках паразитируют жуки из рода ломехуза, имаго и личинки которых питаются яйцами и личинками муравьёв[109].
Образ жизни и жизненные формы жуков являются настолько разнообразными, что у представителей отряда можно встретить почти все известные у насекомых защитные механизмы[110].
Для многих видов жуков, как средство защиты, характерен танатоз — временная неподвижность, при которой жуки притворяются мёртвыми. При вероятной опасности жуки обычно замирают и падают с растений на подстилку. Данное поведение характерно для многих групп жуков, в том числе долгоносиков, листоедов, пилюльщиков и др[110].
Ряд видов спасаются от хищников быстрыми передвижениями: бегом (жужелицы), полётом (бронзовки), плаваньем (вертячки). Скакуны используют моментальный взлёт. Рогачи и скариты при опасности используют угрожающие движения и позы: например, самцы жуков-оленей при опасности приподнимают переднюю часть тела вверх, раскрывают мандибулы и широко расправляют в стороны усики[111].
Некоторые жуки, например, многие виды усачей, могут издавать резкие скрипящие звуки, воспроизводимые путём трения рёбрышка на заднем крае переднегруди о шершавую поверхность среднегруди. Данные скрипящие звуки используются жуками в случае нападения хищников и носят отпугивающий характер[111].
Многие виды обладают покровительственной окраской тела. Некоторые виды чернотелок (Tenebrionidae), илоносцев (Georyssidae), водолюбов (Hydrophilidae) покрывают себя грязью, глиной, илом или песком. Для жуков также характерен миметизм — одна из форм мимикрии, достигаемая путём сходства с деталями окружающей обстановки или заведомо несъедобными предметами. Например, сходство формы или окраски тела щитоносок (Cassidinae) с галлами на листьях, щелкунов рода Atous и долгоносиков рода Alcides с птичьим помётом, пилюльщиков (Byrrhidae) с высохшим козьим помётом или камешками и т. п. Примером также может служить окраска некоторых долгоносиков из рода Cionus, имитирующих своим видом высохшее насекомое с отверстием, оставленным после выхода из него эндопаразита[110].
Апосематизм — предостерегающая окраска и форма тела. Классическим примером является яркая окраска, преимущественно представленная как сочетание красного или жёлтого цветов с чёрным, у жуков, обладающих ядовитой гемолимфой: у божьих коровок (Coccinellidae), нарывников (Meloidae), краснокрылов (Lycidae) и многих других. Примером такого явления также может служить выпячивание, в случае опасности, красных пузырей по бокам тела у малашек (род Malachius)[110].
Синапосематизм — ложная или мюллеровская мимикрия — согласованная, сходная окраска и форма тела у нескольких различных видов, обладающих развитыми прочими средствами защиты от хищников[110].
Псевдоапосематизм — истинная, или бейтсова мимикрия. При данной форме мимикрии виды, не обладающие защитными механизмами, обладают такой же окраской и формой тела, как один или несколько защищённых видов[112]. Ряд видов жуков-усачей (Cerambycidae) часто подражает жалящим перепончатокрылым. Интересно, что кроме сходства в окраске и форме тела, иногда у них имеется и сходство в поведении: усачи двигаются быстро и порывисто, «ощупывая» субстрат вытянутыми вперёд усиками, подражая своим поведением осам[110].
Многие златки, бронзовки и другие обладают очень твёрдыми и прочными покровами тела, защищающими их в той или иной степени от хищников. Ряд жуков обладает устрашающими и порой весьма небезопасными челюстями: рогачи, жужелицы, некоторые усачи. Некоторые группы характеризуются наличием острых и длинных шипов на переднеспинке и надкрыльях — усачи, листоеды (Chrysomelidae: Hispinae), грибовики[110].
Среди жуков довольно часто встречаются виды, обладающие ядовитой гемолимфой. Самыми распространёнными ядовитыми компонентами являются кантаридин и педерин. Наиболее ядовитые (при поедании их хищником) жуки обычно относятся к представителям нарывников, божьих коровок, краснокрылов, мягкотелок, малашек, листоедов, стафилинид[110].
Некоторые обладают железами с ядовитыми и пахучими секретами. Самым ярким примером подобного способа защиты являются жуки-бомбардиры (Brachininae)[113]. Они обладают железами, выделяющими смесь химических веществ, которые, вступая во взаимодействие друг с другом в специальной камере брюшка, вызывают экзотермическую реакцию и разогрев смеси до 100 °C. Образующаяся смесь веществ выбрасывается наружу через отверстия на кончике брюшка[113][114][115]. Представители подсемейства пауссин (Paussinae) обладают менее подвижным брюшком и при необходимости атаковать врага, находящегося спереди, они выпускают горячую жидкость на специальные выступы надкрылий, направляющие её вперёд[113][114]. Лучше всего эти выступы видны у жуков трибы Ozaenini. Goniotropis nicaraguensis выбрасывает непульсирующую струю со скоростью 2,4 м/с[115]. Более примитивный механизм защиты описан у представителей трибы Metriini — они не формируют струи, как остальные бомбардиры, а выделяют пузырящуюся и брызгающуюся в разные стороны жидкость[113].
Жужелицы рода Carabus способны также выбрызгивать очень едкую жидкость, которая может вызвать раздражение кожных покровов человека. Медляки рода Blaps при опасности занимают определённую позу и выделяют из специальных желёз жидкость с неприятным запахом. Ядовитый секрет с неприятным запахом выделяется также грудными железами плавунцов (Dytiscidae: Dytiscus)[110].
Ряд видов практикует сожительство с защищёнными животными[110]. Примером может служить мирмекофилия — выгодное для жуков сожительство с муравьями в их гнёздах, где они находят не только защиту, но и пищу (некоторые виды ощупников (Pselaphidae: Clavigerinae), стафилинид (Staphylinidae), карапузиков (Histeridae)). Некоторые виды жуков предпочитают вести скрытный образ жизни, обитая в труднодоступных местах, надёжно защищённых от врагов (короеды (Scolytidae), а также обитающие в почве виды). Другие ведут ночной образ жизни, который действенно предохраняет их от возможных нападений птиц и других дневных хищников, включая муравьёв. Примеры жуков, активных ночью, можно найти среди большинства семейств[110].
Жуками могут питаться различные членистоногие — пауки, скорпионы, многоножки, и другие насекомые. Также жуки служат пищей многим видам земноводных, пресмыкающихся. Рацион многих птиц, например, серой вороны, сороки, а также чеглока, лугового луня, сизоворонки, сов и многих других включает жуков[116]. Ряд млекопитающих — насекомоядные, летучие мыши, мелкие хищники и некоторые другие — могут поедать жесткокрылых[117].
На жуках паразитируют наездники-терзилохины (Aneuclis, Barycnemis, Diaparsis, Probles, Stethantyx и Tersilochus). Наиболее часто в качестве хозяев выступают жуки-долгоносики (Curculionidae). Наездники эфиальты (подсемейство Ephialtinae) из семейства ихневмонид (Ichneumonidae) паразитируют на личинках усачей и златок. Личинки сколий являются паразитоидами личинок различных жуков: гигантская сколия на личинках жука-носорога[33] и жука-оленя[118], сколия степная на личинках других пластинчатоусых жуков[119]. Найдя личинку, самка сколии парализует её уколом жала в брюшной нервный ганглий, после чего откладывает на неё одно яйцо. Вышедшая из него личинка сколии питается живой, но парализованной личинкой, начиная поедать её с наименее важных жизненных органов.
В силу огромного многообразия, большой численности и широкого распространения, роль жесткокрылых в природе исключительно велика. Имаго и личинки видов, населяющих почву и лесную подстилку, принимают активное участие в процессах почвообразования, гумификации мёртвой древесины[1].
В естественных и, в незначительной мере, изменённых экосистемах, жуки-ксилофаги (усачи, златки и др.) выполняют санитарную роль, элиминируя мёртвую древесину и утилизируя ослабленные, сухостой, поражённый корневым грибком (Heterobasidion annosum), трутовиками, корневой гнилью деревья, в определённой мере регулируя распространение этих грибов. Особую роль они играют на буреломах и вырубках, где ускоряют разложение мёртвого дерева[120]. Элиминация таких деревьев освобождает место для молодой поросли и способствует восстановлению экосистем.
Многие жуки также выступают опылителями цветковых растений, ведь значительная часть этих насекомых характеризуется развитием антофилии. Имаго подобных видов часто встречаются на цветах, где в отличие от «классических» опылителей (пчёлы, шмели, чешуекрылые, двукрылые и т. п.) они проводят значительно больше времени, и, соответственно, эффективность опыления оказывается выше. Также эти виды являются регуляторами численности тех цветочных растений, которые они опыляют. Это связано с тем, что взрослым насекомым для жизнедеятельности требуется питание пыльцой, при этом жуки часто поедают гинецей и андроцей, уменьшая продукцию семян растений[121].
Крупные представители подсемейства Scarabaeinae могут быть промежуточными хозяевами ряда гельминтов, в том числе патогенных для домашних животных и порой для человека[103]. Также скарабеины являются главнейшими природными санитарами, очищающими поверхность почв от разнообразных экскрементов. Утилизация жуками масс навоза способствует их перемещению в нижние слои почв, которые разрыхляются и удобряются[103]. Виды, питающиеся различными разлагающимися веществами (стафилины, мертвоеды, карапузики и др.) выполняют санитарную роль и способствуют утилизации животных и растительных остатков[1].
Древнейшие палеонтологические находки жуков, по одним данным, относятся к концу каменноугольного периода (320—300 млн лет назад)[122], по другим — к пермскому периоду (299 млн лет назад)[123].
На сегодняшний день признаётся 166 семейств жесткокрылых, живущих в настоящее время. Ещё 67 семейств известны из отложений палеозоя и мезозоя, но только 19 из них вымерли до кайнозоя (в том числе все палеозойские семейства)[124].
Практически все надсемейства жуков сформировались до или в течение кризиса мелового периода[125]. Устойчивость многих групп жуков может объясняться их происхождением как подкорных и скважных обитателей ксероморфной флоры голосеменных на рубеже карбона и перми, а также сохранением связи с исходными местами обитания на протяжении длительного периода времени[126].
Считается, что исходной группой, из которой в дальнейшем сформировался отряд Жесткокрылых, было семейство чекардоколеиды (Tshekardocoleidae), которых относят к подотряду Protocoleoptera. Представители подотряда возникли в каменноугольном периоде. К началу пермского периода от них отделилась эволюционная ветвь, которых выделяют в надсемейство Permocupedoidea. Пермокупедоидеи просуществовали до начала мелового периода (120—145 млн лет назад) и вымерли. Однако ещё в нижнем триасовом периоде — 240—250 млн лет назад, от этой группы отделилась эволюционно очень успешная группа архостемат (Archostemata), которые существуют и сейчас. Архостематы образуют отдельный подотряд в отряде жесткокрылых и являются самыми древними из ныне живущих представителями этого отряда. Для архостемат характерно развитие личинок в древесине, которая служит для них источником пищи, а поскольку условия среды в древесине в ходе эволюции изменялись мало, жуки этого подотряда не испытывали воздействия резких изменений климата и не вымерли. Ранним триасом датируются также и первые находки повреждений древесины насекомыми — в окаменевших стволах голосеменных видны ходы личинок[89]. Пермокупедоидеи включали семейство адемосинид (Ademosynidae), которые вымерли вместе с ними в меловом периоде, однако в среднем триасе это семейство дало начало подотряду всеядных жуков (Polyphaga)[89][127][128].
К пермским жукам также относится ещё два надсемейства: Rhombocoleoidea и Asiocoleoidea. Если последнее надсемейство просуществовало до начала юрского периода и вымерло, то первое в верхнем триасе развилось в инфраотряд шизофориформ (Schizophoriformia), от которого произошли два важных подотряда жуков — миксофага (Myxophaga) и плотоядные жуки (Adephaga), успешно существующие и сегодня[89][127][128][129].
Палеонтология на данный момент не может дать достоверного ответа на вопрос о происхождении жуков, поэтому он остаётся доподлинно неизвестным. Переходных форм между ними и какими-то другими группами насекомых, имеющих полное превращение, пока не обнаружено, хотя существует определённое сходство между древнейшими жуками и насекомыми с неполным превращением. В геологических отложениях каменноугольного и пермского периодов палеозоя встречаются две группы насекомых, очень похожие на древних жуков, — это протелитроптеры и тараканы.
Проведённые в 2007 году исследования ДНК ныне живущих жуков и схемы вероятной эволюции жесткокрылых, свидетельствовали, что они, вероятно, возникли в нижней перми около 299 млн лет назад[130]. Однако в 2009 году ископаемый жук возрастом 318 млн лет был описан из Mazon Creek[en] в США[122]. Находки жуков, которые датируются как наиболее древние, обнаружены в отложениях Пермского периода в Азии и Европе, например в красных сланцах Нидермошель, вблизи Майнца, Германия[131]. Однако многие учёные сомневаются в правильности определения этих находок в качестве жуков. Научно задокументированы древнейшие находки жуков сакмарского яруса Пермского периода с Босковицкого Грабена, Восточная Чехия. Эти находки являются очень разнообразными и относятся к 8 родам, принадлежащим к семейству чекардоколеиды (Tshekardocoleidae). Их надкрылья характеризуются решетчатой структурой с жилкованием, похожим на таковое у древних мегалоптер, с которыми, возможно, эти жуки имеют общее происхождение. Их крылья также были неспособны складываться на спине и лежали вдоль брюшка, а надкрылья были значительно длиннее брюшка. Другие признаки, как например, подвижная переднегрудь, слитные и скрытые стерниты заднегруди, погружённые в грудь тазики задних ног, склеротизированные базальные членики брюшка и т. п. не отличались от современных жуков.
Bostrichoidea / Bostrychoidea
Находки жуков с кунгурского яруса Пермского периода на Урале, возле деревни Чекарды в Пермском крае, Россия[132], принадлежащих к чекардоколеидам, свидетельствуют о том, что структура надкрылий значительно изменяется — жилки выпрямлены, с меньшим количеством ячеек. В середине Пермского периода надкрылья жуков структурно не отличаются от современных — жилки расширяются, полностью заполняя пространство ячеек, а последние уменьшаются до полых колонок-колумел. Процесс становления надкрылий происходит двумя путями. Первый — у купедоид жилки преднадкрылий образуют механически совершенную решётчатую структуру, и только после этого начинают разрастаться, вытесняя ячейки, которые приобретают вид штриховых бороздок. Второй — у схизофороидов разрастание жилок происходит без промежуточных стадий специализированного жилкования. Одновременно во всех группах жуков возникают гладкие надкрылья: считается, что это является приспособлением к жизни в водной среде, поскольку гладкие надкрылья вызывают меньшую турбулентность водного потока и обеспечивают эффективное движение в толще воды.
В начале Пермского периода жуки являются чрезвычайно редкими животными, даже в массовых захоронениях насекомых они составляют не более 0,1—0,6 % от всей энтомофауны. А в многочисленных отложениях артинского яруса Пермского периода Северной Америки, где найдено много остатков насекомых, жуки вообще отсутствуют, и это в то время, когда Европа и Северная Америка составляли единый континент[124].
Эволюция подсемейства пластинчатоусых жуков Scarabaeinae была неразрывно связана с эволюцией крупных позвоночных животных: прежде всего млекопитающих, а на ранних этапах, возможно, и травоядных динозавров — надо полагать, что подсемейство сформировалось уже в меловом периоде, а частично уже в юре[103]. Представители семейства Усачи в ископаемом состоянии, известны уже из отложений юрского периода[123].
Отряд Жесткокрылые включает четыре подотряда: Архостемата (Archostemata), Миксофага (Myxophaga), Плотоядные жуки (Adephaga) (или Хищные жуки), и Разноядные жуки (Polyphaga). Подотряды жуков-архостемат и миксофагов являются наименьшими, а самым крупным — Всеядные жуки, которых насчитывается около 300 000 видов. Подотряд Хищные жуки насчитывает около 50 000 видов. Традиционные классификации (или системы) отряда жуков включают около 150 семейств[133]. Согласно последним данным на 2011 год в отряде Жесткокрылые признано 24 надсемейства, 211 семейств, 541 подсемейство, 1663 трибы и 740 подтриб[134]. По числу видов преобладают стафилиниды (Staphylinidae,>56000 видов) и долгоносики (Curculionidae,>51 000 видов), а по количеству родов лидируют усачи (Cerambycidae,>5232 родов) и долгоносики (Curculionidae,>4600 родов)[135].
Личинки жуков потребляются в пищу человеком значительно чаще, чем взрослые особи, их обычно едят сырыми или жареными[136]. В Лаосе, Мьянме, Индии, Таиланде и на Филиппинах крупные личинки и куколки ряда видов пластинчатоусых жуков являются деликатесом в местной кухне[103]. Личинок усачей употребляют в пищу в Юго-Восточной Азии, Шри-Ланке и Папуа — Новой Гвинее[137]. У местных племён Фиджи деликатесом считаются личинки некоторых усачей[82], а у племён парагвайских индейцев личинки пальмовых долгоносиков (род Rhynchophorus). Мучных хрущаков широко употребляют в пищу в Южной Америке, в Индии, на Ближнем и Среднем Востоке[137]. Жаренных личинок майских жуков едят во Франции, где из них также варят супы[137].
Личинки и куколки листоедов африканского рода Diamphidia выделяют яд диамфотоксин, используемый бушменами для смазывания наконечников отравленных охотничьих стрел[82][138][139].
Многие племена Африки, Южной Америки и Океании, используют засушенных жуков (например златок) или их блестящие ярко окрашенные надкрылья для изготовления различных украшений, преимущественно бус[140][141]. Также в качестве украшений могут носить живых жуков. Для изготовления «живых брошей» используются некоторые виды жуков из семейства зоферид (Zopheridae), надсемейства Тенебрионоидных, которые водятся в Мексике и на юге США. Их украшают искусственными или настоящими драгоценными камнями, а к надкрыльям прикрепляют тонкие цепочки[142]. В Мексике обычай использовать жуков одновременно и как украшения, и как домашних питомцев существует на протяжении многих веков[140]. В конце XIX века огненосные щелкуны вошли в моду в Париже в виде вечерних украшений, названных «живые алмазы»[143]. Данная мода впервые возникла ещё среди мексиканских женщин, которые украшали себя живыми жуками, которых клали в специальные тюлевые мешочки, прикалываемые к платьям[144]. Первые европейские переселенцы в Южной Америке использовали огненосных щелкунов для освещения своих жилищ, а местные племена издавна привязывали их к пальцам ног, путешествуя ночью через джунгли, чтобы освещать дорогу[143].
В судебно-медицинской экспертизе имеется метод определения давности убийства по составу жуков-некрофагов и их личинок, обитающих на трупе[145][146].
Амброзиевый полосатый листоед (Zygogramma suturalis) был интродуцирован в СССР, ряд стран Европы, Китай и Австралию из Канады и США для борьбы со злостными сорняками — амброзиями (Ambrosia artemisiifolia, Ambrosia psilostachya)[147]. Для борьбы с рядом вредителей лесных культур эффективными являются божьи коровки, например, удивительная коровка (Aiolocaria hexaspilota) используется в борьбе с тополёвым листоедом (Chrysomela populi). Личинки других божьих коровок истребляют тлей, кокцид, листоблошек. Красотел пахучий используется в качестве биологического метода борьбы с гусеницами непарного шелкопряда[148], и, начиная с 1906 года, с этой целью данный вид неоднократно интродуцировали из Европы в США[149][150].
Отрицательное значение жуков также заметно. Личинки и жуки ряда видов пластинчатоусых являются вредителями лесных, плодовых и сельскохозяйственных культур. Например, некоторые виды майских жуков являются одними из основных вредителей плодово-ягодных и лесных насаждений в Центральной Европе, лесостепной зоне, на Северо-Востоке Украины. В годы массового размножения эти жуки могут полностью объедать листья деревьев[151]. Некоторые тропические виды из рода Oryctes и других вредят кокосовым пальмам, таро, сахарному тростнику и т. п.
Большую группу вредителей образуют листоеды, наносящие вред посевам и молодым посадкам различных лесных и сельскохозяйственных растений. Особо нужно отметить колорадских жуков и их личинок, питающихся исключительно мякотью листьев растений семейства паслёновых, преимущественно картофеля.
Большое значение имеют жуки как вредители леса. Среди них имеется довольно много листогрызущих видов, которые могут систематически или периодически размножаться в массе. Более разнообразны и многочисленны вредители древесины (жуки-усачи, короеды, златки, жуки-точильщики), среди которых есть опасные вредители, повреждающие здоровые деревьях и вызывающие их ослабление и усыхание, а также технические вредители, снижающие качество заготавливаемой древесины[152].
Множество видов личинок жуков-щелкунов являются вредителями культурных растений. Некоторые виды прогрызают в клубнях картофеля отверстия и повреждают молодые стебли, другие вредят винограду, объедая почки и молодые побеги[42].
Многие виды кожеедов являются опасными вредителями запасов животного и растительного происхождения, шелководства и музейных коллекций. Часто повреждают кожевенное сырьё, меха, перо, шерстяные изделия, мясные продукты, сушёную и копчёную рыбу, музейные экспонаты, чучела животных, зоологические и энтомологические коллекции, гербарии, зерновые продукты. В шелководстве уничтожают грону и сильно повреждают коконы тутового шелкопряда[104]. Различные виды точильщиков могут также повреждать пищевые продукты, книги, мебель, деревянные конструкции. А некоторые из них обладают необычным рационом: личинки табачного жука (Lasioderma serricorne) питаются сухими листьями табака и являются злостными вредителями табачной промышленности[82]. Хлебный точильщик может питаться даже лекарственными средствами, включая такой яд, как стрихнин[153].
Личинки крупных плавунцов и сами жуки, а также личинки крупных видов водолюбов, могут, порой, питаться мальками рыб, нанося местами вред рыбному хозяйству.
Крупные представители подсемейства скарабеинов могут являться промежуточными хозяевами ряда гельминтов, в том числе патогенных для домашних животных и иногда человека[103]. В Южной Индии и Шри-Ланке существует ещё одна паразитологическая проблема, связанная с представителями подсемейства скарабеинов. Среди местного населения иногда возникает периодическая болезнь кишечника, сопровождающаяся кровавой диареей, получившая название «скарабиаз». Она вызывается некоторыми мелкими видами Onthaphagus. Эти жуки во время сна проникают в кишечник человека через задний проход, особенно детей, живущих в антисанитарных условиях, и вызывают повреждение слизистой оболочки кишечника[103].
Гемолимфа представителей некоторых семейств содержит ядовитые вещества, в частности кантаридин. Её попадание в организм человека перорально может вызвать серьёзные отравления и даже летальный исход[154]. Особенно ядовита гемолимфа божьих коровок, краснокрылов, малашек и нарывников. Представители последнего семейства могут выделять из сочленений бёдер и голеней капли жёлтой гемолимфы, которая при попадании на кожные покровы вызывает химические ожоги и похожие на нарывы пузыри с водянистым содержимым[154]. Также ядовита гемолимфа жуков рода Paederus, обитающих на берегах водоёмов, и которые случайно могут попасть на рыбу, лежащую на месте вылова. Случайное съедание вместе с рыбой такого жука может стать причиной сильного отравления[154].
Высушенные жуки шпанской мушки (Lytta vesicatoria) ранее применялись в аптекарском деле для изготовления т. н. «нарывного пластыря» и использовались в качестве природного афродизиака[82][154]. Также в медицинских целях применяется спиртовая вытяжка из стафилинидов-синекрылов рода Paederus, повышающая активность клеточного иммунитета[155]. В нетрадиционной медицине для лечения целого ряда заболеваний используется чернотелка Ulomoides dermestoides. Однако научных доказательств эффективности подобной терапии нет[156].
В Древнем Египте особо почитался священный скарабей, в Гелиополе считавшийся воплощением бога Атума. Для египтян он олицетворял жизнь и самовозрождение, его название хепри было созвучно глаголу хепер («быть, становиться»). Фигурки скарабеев, сделанные из драгоценных или поделочных камней, служили печатями, амулетами и украшениями. Фигурку скарабея с написанными на нём заклинаниями вкладывали на место сердца при мумификации людей и священных быков[157]. Греческие авторы приписывали египтянам представление, что у скарабеев нет самок, а только самцы, рождающиеся из скатываемого «родителем» навозного шара[158]. Это почитание пародийно преобразуется в комедии Аристофана «Мир», главный герой которой Тригей откармливает навозного жука, чтобы взлететь на небо, к престолу Зевса. При этом сам Зевс иногда почитался в виде жука[159].
В космогоническом мифе семангов навозный жук собирает землю возле ветви дерева рамбутана, которое воздвигла богиня Манои посреди мирового океана[160]. Амбивалентно воспринимался жук в средневековой ирландской культуре. Например, в гимне святому Колуму Килле тот назван «благородным, неописуемым жуком». Жук выступает как вредоносное, ядовитое существо, ассоциируется с чёрным, но также с чем-то сверкающим, переливающимся (ярко-синего или голубого цвета), неоднократно название жука встречается в составе личных имён и прозвищ. В двух легендах повествуется об огромном жуке-паразите, прогрызающем бок человека (от одного страдает святая Ита, от другого — некий король, исцелённый лекарем Айрмнахом). Привлекательные чёрные брови могут сравниваться со «спинкой жука»[161].
Как и многим животным необычного вида, жуку-оленю в прошлом иногда приписывали магическую силу. Так, древние римляне носили засушенные головы этих жуков на шее как ожерелье в качестве амулетов, а также надевали его детям для защиты от болезней[162]. В средневековой Англии, этих жуков боялись крестьяне, которые считали, что они могли принести непогоду и погубить урожай[163].
«Жук на грецком орехе» является одной из традиционных японских нэцкэ. Сам жук при этом символизирует предвестника счастливых событий[164].
В 1910 году Владислав Александрович Старевич решил снять документальный фильм о жуках-оленях, в частности битву двух самцов-рогачей за самку. Однако выяснилось, что при необходимом для съёмки освещении самцы становятся пассивны. Тогда Старевич придумал сделать из панцирей рогачей муляжи и снять нужную ему сцену покадрово. Снятый им таким образом фильм «Lucanus Cervus» был первым в мире кукольным анимационным фильмом[165]. В той же технике Старевич снял в 1912 году короткометражный фильм «Прекрасная Люканида, или Война усачей с рогачами», в котором жуки разыгрывали сцены, пародирующие сюжеты из рыцарских романов. Фильм пользовался успехом у зрителей.
В последние годы сразу в нескольких мультфильмах в качестве главных или второстепенных героев выступали жуки, например навозник-копр, божья коровка и светляки в мультфильме «Приключения Флика» (1998)[166]. Жуки также являются персонажами французского анимационного телесериала «Minuscule» (2006)[167]: божья коровка показана гиперактивным существом, любящим дразнить других насекомых, особенно мух, и затем быстро удирающей от них, а жук-навозник в нём старается постоянно ухватить шарик навоза побольше. В кинематографе жуки обычно появляются в фильмах ужасов, как наводящие страх существа, в виде нереалистично крупных и свирепых насекомых: в фильмах «Подземная ловушка» (англ. Caved In: Prehistoric Terror; 2006)[168], «Звёздный десант» (англ. Starship Troopers; 1997)[169] и другие. В фантастическом фильме ужасов «Мумия» 1999 года показаны плотоядные жуки-скарабеи, нападающие на людей и пожирающие их заживо, что целиком не соответствует действительности (на самом деле они питаются навозом).
Символом американской рок-группы Journey, образованной в 1973 году, является скарабей, который также изображён (обычно летящим, с расправленными крыльями) на обложках большинства из её альбомов.
Жуки не часто изображаются на полотнах художников. Однако жука-оленя на своих полотнах не анималистической тематики часто изображал Альбрехт Дюрер. Среди многочисленных набросков Леонардо да Винчи имеется рисунок жука-усача[170]. Жуки довольно часто присутствуют на картинах-натюрмортах голландских и фламандских художников эпохи барокко — Яна Давидса де Хема, Яна Брейгеля и Яна Брейгеля младшего, Бальтазара ван дер Аста и Амбросия Боссарта старшего, Якоба ван Хальсдонка. Немецкий художник Георг Флегель на многих своих натюрмортах изобразил насекомых, в частности жуков. На картинах другого немецкого художника Ганса Гофмана жуки не только изображены, но также фигурируют в их названиях.
Жук-олень упоминается у греческого драматурга Софокла (496—406 до н. э.) — в сатировской драме «Следопыты»[172] говорится о сходстве между лирой и головой жука-оленя[173].
Жуки-точильщики и связанные с ними «часы смерти» фигурируют в художественных произведениях Марка Твена, Эдгара По, Джорджа Оруэлла, Яна Флеминга, Рэя Брэдбери и других писателей. Джеральд Даррелл в главе «Человек с золотыми бронзовками» своей повести «Моя семья и другие звери» рассказывает о странном чудаке, над головой которого с громким гудением кружились золотисто-зелёные жуки-бронзовки, привязанные к шляпе с помощью длинных ниток. Также Даррелл в своих повествованиях рассказывает о встрече с жуками-голиафами и их гигантскими личинками.
Жуки также встречаются в следующих литературных произведениях: К. Г. Паустовский — «Похождения жука-носорога», Эдгар По — «Золотой жук», Ян Ларри — «Необыкновенные приключения Карика и Вали», Пьер Грипари — «Мадемуазель Скарабей» и многих других. Также майский жук является одним из второстепенных персонажей сказки Ганса Кристиана Андерсена «Дюймовочка».
Уже среди самых первых монет, отчеканенных в конце VII века до н. э., присутствуют изображения жуков — на аверсе монеты 1/24 статера 600—550 гг. до н. э. изображён крылатый скарабей. На серебряном оболе, чеканившемся в Аттике в 545—515 гг. до н. э., также изображён скарабей. На современных монетах также имеются изображения жуков. На серебряной монете достоинством 1 новозеландский доллар, выпущенной на Островах Кука, изображена златка Themognatha variabilis[174].
В 1997 году в Польше была выпущена монета номиналом 2 злотых, изготовленная из бронзы, с изображением жука-оленя. Также существует разновидность этой монеты, изготовленная из серебра, номиналом 20 злотых[174]. В Приднестровье в 2006 году была выпущена серебряная монета достоинством 100 рублей с изображением самца и самки жука-оленя. Стоит заметить, что в надписи на монете сделана ошибка в родовом названии — «Lukanus» вместо «Lucanus»[174].
Четыре альпийских усача (Rosalia alpina) изображены на аверсе серебряной монеты Банка Словакии достоинством 500 крон, выпущенной в 2001 году[174].
В геральдике образ жуков используется крайне редко. Так, водолюбы изображены на гербе французской коммуны Эйраг в Провансе[175], майские жуки изображены на муниципальном гербе посёлка Ростоклати (Чешская Республика)[176], на гербе коммуны Бельмон-сюр-Лозанн и гербе муниципалитета Ромаирон (Швейцария)[177][178], на гербе поселения Розенталь в Нижней Саксонии (Германия)[179].
Жуки являются относительно популярными объектами в современной культуре. Их изображения, в той или иной интерпретации, часто появляются как на обложках научных книг, посвящённых природе, так и художественных произведений; на некоторых рекламных плакатах, на обложках музыкальных дисков, на керамических и ювелирных изделиях.
Сегодня жуки также активно используются в энтомодизайне — оформлении интерьеров жилых и рабочих помещений, профессионально собранными коллекциями насекомых[180].
В странах Юго-Восточной Азии широко распространено и пользуется популярностью развлечение и азартный вид спорта, называемый «бои жуков». Он представляет собой состязание между самцами жуков (дупляков, реже — рогачей), хозяева которых натравливают их друг на друга (часто в качестве стимула используется самка). Наблюдатели делают ставки на победу одного из жуков[181][182]. В Таиланде для этих целей используют самцов Xylotrupes gideon[183], а в Японии популярны поединки между самцами жуков, относящихся как к одному, так и разным видам.
В некоторых странах увлечение содержанием и разведением живых жуков стало распространённым хобби. Особенно широкое распространение оно получило в Японии и на Тайване[184][185].
Скарабей (гранитная скульптура, Карнакский храм, Луксор, Египет)
Жук-олень. Германия, 1993
Альпийский усач. Германия, 1993
Жук-носорог. Белоруссия, 2001
Жуки являются одной из наиболее популярных групп насекомых для коллекционеров. Это обусловлено в первую очередь огромным количеством видов, их распространённостью по всей Земле, а также большим количеством представленных среди них форм, размеров и цветов[186].
Как и все энтомологические коллекции, их стоит разделять на частные и научные. Частные коллекции в большей мере носят любительский характер и ориентируются на эстетичность, разнообразие и эффектность собранных экземпляров. Жуки в такие коллекции подбираются по цветовой гамме окраски, размерам, разнообразию форм тела, личным предпочтениям и материальным возможностям коллекционеров. В последнее время многие частные коллекции становятся выставочными, принося дополнительный доход их владельцам.
Научные коллекции представлены фондами музеев, университетов, научно-исследовательских институтов и т. д. Такие коллекции собираются научными работниками, которые проводят специализированные фаунистические, эволюционные и экологические исследования жуков. Научные коллекции принято разделять на выставочные — предназначенные для всеобщего обзора — и фондовые, доступ к которым имеют лишь научные сотрудники. Основу фондов этих музеев составляют частные коллекции, завещанные коллекционерами или приобретённые у их наследников[187][188].
Крупнейшей на территории России и стран бывшего СССР является коллекция жуков Зоологического института Российской Академии наук. Она включает в себя около 6 млн экземпляров. Начало коллекции было положено в 1714 году Петром I при создании Кунсткамеры[189].
В результате хозяйственной деятельности человека: вырубки лесов, распашки целинных степей, численность многих видов жуков значительно сократилась, а некоторые из них находятся на грани вымирания. На размерах популяции сказываются изменения в видовом разнообразии растительности мест их обитания. В первую очередь в группе риска находятся жуки, обитающие на ограниченной территории, личинки которых питаются растениями только одного вида[190][191].
Научно-директивной основой организации охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения видов жесткокрылых служит Красная книга. Во 2-е издание «Красной книги СССР» были включены 32 вида жуков, из которых только 25 видов встречаются на территории России. На сегодняшний день Красная книга Российской Федерации включает 36 видов жуков[190].
В Красный список угрожаемых видов (The IUCN Red List of Threatened Species), публикуемый Международным союзом охраны природы и природных ресурсов (МСОП), внесено 174 редких и исчезающих вида жесткокрылых, из них 12 видов — вымершие, 18 видов — находящиеся на грани исчезновения, 86 видов — вымирающие, 58 видов — уязвимые. Всего на сайте МСОП перечислено 1141 вид жуков с учётом видов, информации о которых недостаточно (Data Deficient, 438 видов), близки к уязвимому положению (Near Threatened, 73 вида) или чьё положение под наименьшей угрозой (Least Concern, 456 видов)[192][193].
Перечень жесткокрылых, экспорт, реэкспорт и импорт которых регулируется в соответствии с Конвенцией о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), включает в себя вид Dynastes satanas и род африканских рогачей Colophon[194].
Привитие широкой общественности современных экологических представлений о необходимости охраны определённых видов жуков просто необходимо. Экологические проекты по охране жесткокрылых должны информировать общественность о важности защиты как самих видов, так и мест их обитания. Только осознание необходимости охраны видов и мест их обитания даст возможность предпринять конкретные действия для решения существующих проблем[190][191].
Размеры представителей группы колеблются в широких пределах. Одним из крупнейших жуков в мире считается дровосек-титан (Titanus giganteus) из Южной Америки, достигающий длины до 167 мм, а по некоторым неподтверждённым источникам даже до 210 мм. Крупнейшим жуком также является южноамериканский жук-геркулес (Dynastes hercules), отдельные особи самцов которого достигают длины до 171 мм. Крупнейшим также является крупнозуб оленерогий (Macrodontia cervicornis), с максимальной зарегистрированной длиной самца 169 мм (экземпляр из коллекции J.Sticher, Германия), средняя длина 130—155 мм. За ним следует вид Dynastes neptunus, с максимальной зарегистрированной длиной самца 158 мм, средняя длина 110—135 мм. Усач Xixuthrus heros с Фиджи также входит в пятёрку крупнейших жуков, достигая длины до 150 мм.
Мельчайшими в мире жуками являются перокрылки из трибы Nanosellini , которые имеют длину менее 1 мм; среди них самый маленький жук — Scydosella musawasensis (от 0,325 мм до 0,352 мм), а также Vitusella fijiensis и Nanosella fungi. Это одни из мельчайших представителей непаразитических видов насекомых.
Крупнейшим жуком, обитающим на территории Европы, является жук-олень (Lucanus cervus), отдельные особи самцов номинативного подвида которого могут достигать длины 83—86 мм при средней длине самцов 70—74 мм. Крупнейшим жуком, обитающим на территории России, является реликтовый дровосек (Callipogon relictus), достигающий длины 110 мм.
鞘翅目(Coleoptera)是昆蟲綱中最大的目,包括各種甲蟲。目前全世界的甲蟲,約182科,約有35萬種,超過全動物界其他所有目的總和。除了在海洋和極地之外,任何環境都可以發現甲蟲。
甲蟲一般都有外骨骼,前翅為硬殼,通常可以覆蓋身體的一部分以及保護後翅;前翅不能拿來飛行。一些種類已經有部分的種類喪失飛行能力,如步行蟲和象鼻蟲。
以下分類是根據Lawrence和Newton在1995年的分類。
鞘翅目(Coleoptera)是昆蟲綱中最大的目,包括各種甲蟲。目前全世界的甲蟲,約182科,約有35萬種,超過全動物界其他所有目的總和。除了在海洋和極地之外,任何環境都可以發現甲蟲。
甲蟲一般都有外骨骼,前翅為硬殼,通常可以覆蓋身體的一部分以及保護後翅;前翅不能拿來飛行。一些種類已經有部分的種類喪失飛行能力,如步行蟲和象鼻蟲。
甲虫類(こうちゅうるい)は、昆虫綱・有翅昆虫亜綱・コウチュウ目(甲虫目、鞘翅目(しょうしもく)とも)に分類される昆虫の総称。カブトムシ、クワガタムシ、カミキリムシ、ゲンゴロウ、オサムシ、ホタル、テントウムシ、ゾウムシなど、非常に多様な昆虫が所属する。
昆虫類のみならず動物全体においても最大の目である。種名のあるものだけでも35万種以上が知られており、いまだ次々と新しい種類が報告されている。食性も多様で、虫食、腐肉食、糞食、葉食、樹木食、樹液食、菌食、蜜食などがある。
成虫はクチクラで形成された頑丈な外骨格が発達しているため、「甲虫」の名がある。前翅が硬化して、「鞘翅」という器官になっているのが特徴で、薄くて大きい後翅と腹部を保護する役割をしている。鞘翅目という名称もこの前翅の形状からつけられた。ただし一部には前翅が薄いものや、ハネカクシやツチハンミョウのように腹部が大きくはみ出たものもいる。
飛ぶ時は前翅にしまわれていた膜状の後翅を広げ、羽ばたかせて飛び、前翅は主に平衡を保つのに使われる。ただしツチハンミョウや一部のホタル(ヒメボタルなど)のメスのように翅が退化したもの、一部のオサムシやゴミムシのように2枚の前翅が互いにくっついて後翅が完全に封印されたものなどもおり、これらは飛ぶことができない。その一方で、ハナムグリのように、前翅を開くことはできなくても、その下から後翅を出して飛べる種類も存在する。
変態は卵 - 幼虫 - 蛹 - 成虫という完全変態をおこなう。幼虫には翅はなく、成虫とは似つかない姿をしており、成虫とは食物がちがうものも多い。なおツチハンミョウなどは成長段階に応じて幼虫の期間内でも形態が変化するので「過変態」とよばれる。
他にも多くの科が認められている。
甲虫類(こうちゅうるい)は、昆虫綱・有翅昆虫亜綱・コウチュウ目(甲虫目、鞘翅目(しょうしもく)とも)に分類される昆虫の総称。カブトムシ、クワガタムシ、カミキリムシ、ゲンゴロウ、オサムシ、ホタル、テントウムシ、ゾウムシなど、非常に多様な昆虫が所属する。
딱정벌레목(Coleoptera)은 곤충의 종 가운데 40%인 35만여종을 차지하는 목이다. 아직 발견되지 않은 종까지 합치면 500만~800만여종이 될 것으로 추정된다. 먹는 먹이도 다양해서 식물의 잎, 송사리 등의 작은 물고기, 나무의 즙, 작은 동물, 동물의 시체 등 매우 다양하다. 딱정벌레목에 속한 곤충으로는 무당벌레, 딱정벌레, 길앞잡이, 물방개, 장수풍뎅이 등이 있다. 대부분이 두꺼운 키틴질로 된 딱딱한 껍데기를 가지고 있어서 갑충(甲蟲)이라고도 불린다.
다음은 2002년 "생명의 나무 프로젝트"(The Tree of Life Web Project)에 제안된 계통 분류이다.[1]
내시류