Los coleópteros (Coleoptera) (del griego κολεός koleos: «caja o estuche», πτερον pteron: «ala»), comúnmente conocidos como escarabajos, son un orden de insectos con unas 375 000 especies descritas; tiene tantas especies como las plantas vasculares o los hongos y 66 veces más especies que los mamíferos.[1] Contiene más especies que cualquier otro orden en todo el reino animal, seguido por los lepidópteros (mariposas y polillas), himenópteros (abejas, avispas y hormigas) y dípteros (moscas, mosquitos).
El nombre vulgar de escarabajos se usa como sinónimo de coleópteros,[2] pero muchos tienen nombres comunes propios, como gorgojos, carcomas, barrenillos, mariquitas, sanjuaneros, aceiteros, cucarrones (en Colombia), ciervos voladores, luciérnagas, congorochos (en Venezuela), caculos (en Puerto Rico), etc.
Los coleópteros presentan una enorme diversidad morfológica y ocupan virtualmente cualquier hábitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en ambientes marinos es mínima. La mayoría de los coleópteros son herbívoros, y muchas especies pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las que causan la mayor parte de los daños agrícolas y forestales.
Los coleópteros tienen las piezas bucales de tipo masticador, y las alas delanteras (primer par de alas) transformadas en rígidas armaduras, llamadas élitros, que protegen la parte posterior del tórax, incluido el segundo par de alas, y el abdomen. Los élitros no se usan para el vuelo, pero deben (en la mayoría de las especies) ser levantadas para poder usar las alas traseras. Cuando se posan, las alas traseras se guardan debajo de los élitros. La mayoría de los coleópteros pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros grupos, como por ejemplo las moscas, y muchas especies vuelan solo si es imprescindible. Algunos tienen los élitros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para volar.
Los coleópteros son insectos holometábolos o endopterigotos, ya que sufren una metamorfosis completa con estados de larva, pupa e imago (adulto) netamente diferenciados. La larva normalmente sufre varias mudas. Por el contrario, en los órdenes de insectos hemimetábolos o exopterigotos (por ejemplo los Dermaptera) las larvas o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial por lo que se parecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia (órganos sexuales) que crecen con cada muda. Las larvas de los coleópteros no presentan nunca rastro de alas o genitalia, ojos compuestos, ni más de un simple segmento tarsal, y raramente más de 4 artejos antenales.
Está compuesto por tres segmentos, protórax, mesotórax y metatórax, y posee las alas y las patas:
Los coleópteros se reproducen casi siempre de manera sexual; la partenogénesis es excepcional. Las hembras liberan feromona o emiten sonidos para atraer los machos. Después de un breve cortejo, en general no muy sofisticado, se produce el apareamiento en que el macho se sube sobre el dorso de la hembra. Después, la hembra busca un sustrato adecuado para depositar los huevos y lo prepara para que las futuras larvas encuentren las mejores condiciones para su desarrollo.
Los coleópteros presentan una metamorfosis completa (holometabolía), con estadios de larva, pupa e imago (adulto).
Las larvas de los coleópteros utilizan virtualmente cualquier sustrato como alimento; son muy frecuentes las larvas fitófagas que se desarrollan y se alimentan encima o dentro de productos vegetales (hojas, raíces, madera, etc.); un caso notable es el de algunos coleópteros coprófagos, en que el adulto hace una pelota de excrementos, excava un nido subterráneo y deposita los huevos; los coleópteros necrófagos de la familia Silphidae buscan cadáveres de pequeños animales, los entierran y hacen la puesta. Hay larvas depredadoras muy activas, como las de los carábidos. Son numerosos los casos de vigilancia y cuidado de las larvas.
Las larvas pasan por varios estadios (entre uno y quince) separados por mudas; en general, las larvas de cada estadio son parecidas, pero en algunos coleópteros parásitos, como los Meloidae, aparecen estadios larvarios con características muy diferentes, fenómeno conocido como hipermetamorfosis. Todas las larvas de coleópteros tienen en común la presencia de una cápsula cefálica bien diferenciada y provista de piezas bucales de tipo masticador. En cambio, el aspecto general es muy diverso en los diferentes grupos. La fase larvaria puede ser breve, de unos pocos días, pero en algunas especies lleva años, especialmente en el caso de larvas que viven en la madera.
Las larvas del último estadio buscan un lugar apropiado para pupar. Las pupas son muy poco móviles o totalmente inmóviles; algunas especies construyen capullos de materiales diversos o celdas en el mismo sustrato donde ha crecido la larva (por ejemplo, dentro de madera). En algunas pupas, los apéndices están separados del cuerpo, pero en otras no. El estadio de pupa también varía mucho en duración y puede llevar años.
Después de la metamorfosis emerge el imago (adulto), que solamente tendrá que endurecer la cutícula y buscar pareja.
Larva de mariquita
Larva de Tenebrio molitor
Chlaenius sp., larva
Pupa de Rhynchophorus ferrugineus
Pupa de Lucanus cervus
Emergencia de Trichodes apiarius
La enorme variedad de nichos ecológicos que los coleópteros ocupan en la naturaleza, se refleja en una gran variedad de regímenes alimenticios.
Cabe destacar que no existe ningún coleóptero que sea hematófago, es decir, que se alimente de sangre.
Los coleópteros son insectos eminentemente terrestres y pocos (relativamente) han conquistado el medio acuático (básicamente agua dulce). Así, los coleópteros ocupan virtualmente cualquier hábitat terrestre, incluso las regiones polares (como los Carabus árticos).
Los coleópteros xerófilos son los que prefieren lugares secos; están ampliamente difundidos en las estepas y los desiertos. Las familia Tenebrionidae es especialmente diversa en regiones áridas, pero también los escarabeoideos, los bupréstidos, los curculionoideos y los carábidos cuentan con numerosas especies desertícolas. Se trata de un ambiente extremo, con una atmósfera muy seca, una escasez permanente de agua y brutales cambios de temperatura, acompañadas de temperaturas muy altas. En tales circunstancias, los coleópteros han desarrollado una serie de adaptaciones que les permiten sobrevivir en dichos entornos.
La fauna desértica es típicamente áptera (sin alas), lo que crea un amplio espacio bajo los élitros que puede actuar como cámara que retiene la humedad protegiendo así al sistema traqueal de la extrema sequedad ambiental. Asimismo, la cutícula de las especies del desierto es con frecuencia más gruesa y con una escultura más complicada formada por espinas, tubérculos, callosidades y pubescencia, lo que les otorga más impermeabilidad y protección frente a los rayos ultravioleta del sol; en este sentido, algunas especies producen una secreción aglomerante que adhiere las partículas del suelo, consiguiendo así además camuflaje. Las patas son más largas, lo que evita que la parte ventral entre en contacto directo con el suelo ardiente. Muchas especies son nocturnas y se entierran durante el día. Las especies xerófilas son más grandes que sus congéneres no desertículas, lo que hace disminuir la relación superficie/volumen y reduce la evaporación por unidad de masa.
Un caso especial entre los xerófilos son los psammófilos, que viven en terrenos arenosos, no solo en desiertos, sino también en zonas litorales templadas. Los tenebriónidos y los escarabeidos dominan estos ambientes. Se trata de especies cavadoras que viven literalmente enterradas en la arena; a tal efecto, tienen las tibias anteriores dilatadas, aplanadas y provistas de dentículos, y con frecuencia poseen un perfil hidrodinámico, que les permite «nadar» en el seno de la arena; muchos psammófilos tienen los ojos reducidos. La temperatura de un suelo dunar es mucho más elevada que a pocos centímetros por debajo, donde varía muy poco a lo largo del día; a 10 cm (centímetros) bajo la arena la temperatura oscila entre los 20 y los 25 °C (grados Celsius), cuando en la superficie de la misma varía de 15 a más de 45 °C.[3]
Miles de especies de coleópteros se alimentan exclusivamente de excrementos (coprófagos), y para ello han desarrollado una gran variedad de adaptaciones morfológicas, fisiológicas y etológicas. Se trata de un modo de vida exclusivo de los escarabeoideos, en especial de las familias Scarabaeidae, Geotrupidae e Hybosoridae.
Existen tres modelos básicos de procesado de los excrementos:[3]
Cada especie de coprófago muestra ciertas preferencias por un tipo de excremento, a menudo por el de una especie concreta, y por un estado determinado de desecación de la materia fecal. La mayoría de coprófagos buscan los excrementos de grandes mamíferos ungulados y primates; las deyecciones de los carnívoros son mucho menos apreciadas, seguramente porque la cantidad de materia sin digerir es mucho menor. La selección del excremento supone una percepción de los olores suficientemente fina para diferenciarlos. Onthophagus coenobita y Aphodius elevatus muestran una clara preferencia por excrementos humanos frescos, Onthophagus punctatus por los de oveja, Aphodius prodromus por los de caballo, Caccobius schrebei y Aphodius fossor por los de vaca, y Aphodius cervorum por los de ciervo. Las grandes boñigas de elefante de las sabanas africanas albergan una serie de especies particulares de Heliocropis, Copridaspidius, Heteronitis, etc. Las heces de Papio son las preferidas por Lorditomaeus; las de perro por Caccobius sordidus y Aphodius fimentarius. Onthophagus falzonii está ligado a los heces de tortuga mora. Algunos coprófagos, como los pequeños Canthonini prefieren excrementos de menor tamaño, como los de roedores o aves. A veces solo muestran preferencias por el excremento con el que aprovisionarán el nido en que se desarrollarán sus larvas; o prefieren excrementos frescos para su alimentación y secos para las larvas; o, como el caso de los Cephalodesmius australianos, coprófagos en estado adulto, aprovisionan el nido con fragmentos vegetales de los que se alimentan las larvas.[3]
La degradación de los excrementos es un proceso lento en el que participan la acción desecadora del sol, la lluvia, la descomposición por parte de hongos y bacterias, y el consumo por larvas de dípteros y termitas. La acción de los coleópteros coprófagos, que desgajan, reparten y entierran las heces, acelera extraordinariamente este proceso, a la vez que fertiliza el suelo. Sin su actuación, la acumulación de los excrementos sería insoportable para los ecosistemas. Se ha calculado que los coprófagos entierran 1,5 toneladas de excrementos por hectárea y año.[3]
El ejemplo de Australia es muy explícito: los coprófagos autóctonos no están adaptados a consumir las heces de los grandes herbívoros introducidos por el hombre (vacas, caballos, etc.), ya que los mamíferos australianos son más bien pequeños; así las boñigas permanecen largos períodos en el suelo, lo que conduce a:
Muchos insectos que causan plagas en los cultivos, bosques o construcciones humanas son miembros del orden Coleoptera. Entre otros:
El fósil coleopteroide más antiguo data del Pérmico inferior (hace unos 280 millones de años)[1] y ha sido adscrito a la familia Tshekardocoleidae. Está considerado como un Protocoleoptera, un grupo formado seguramente por varios órdenes, uno de los cuales incluiría el ancestro de los auténticos coleópteros.
Los Tshekardocoleidae se parecen a los modernos Cupedidae, pero se diferencian de los verdaderos coleópteros por poseer más de 11 artejos antenales, numerosas venas transversales en los élitros, abdomen corto provisto de un largo ovipositor externo; los élitros y las alas membranosas eran más largos que el abdomen y estas no se plegaban (como pasa en los neópteros).
En el Pérmico superior (hace unos 250 millones de años) aparecieron los primeros coleópteros auténticos, en los que se observan ya las tendencias evolutivas del orden: disminución del número de artejos antenales, desarrollo de costillas subparalelas en los élitros, los cuales no sobrepasan el ápice del abdomen y forman un estuche cerrado sobre el mismo, alas membranosas dobladas bajo los élitros, escleritos genitales invaginados y un cuerpo compacto. Se han hallado tanto en río Angara (continente norte) como en Gondwana (continente sur). Se trata de formas que recuerdan a los actuales Cupedidae, pero que usualmente se incluyen en una familia propia, los Permocupedidae. Los auténticos Cupedidae aparecieron en el Triásico inferior (hace 230 millones de años).[5]
La flora del Pérmico estaba dominada por los Pteridofitos y muchos grupos basales de Gimnospermas; en cuanto a los vertebrados terrestres, la mayoría de los principales grupos de anfibios paleozoicos estaban presentes, así como los linajes más tempranos de reptiles, como los captorrínidos y pelicosaurios, pero los arcosaurios, que dominaron el Mesozoico, aún no habían evolucionado.
Durante el Mesozoico los coleópteros alcanzaron una gran diversificación. En el Triásico los Archostemata eran el grupo dominante, pero ya es posible distinguir auténticos Adephaga y algunos Polyphaga (Hydrophilodea, Byrrhoidea, Elateroidea). Ya había muchas formas acuáticas y dos de las familias (Cupedidae y Trachypachydae) persisten en la actualidad. Las plantas triásicas incluyen licopodios como Dicroidium y Lepidopteris, coníferas primitivas como Voltziopsis y Walkomiella, cicas y ginkgos, y los vertebrados terrestres están representados por sinápsidos (Therapsida) y los primeros dinosaurios (Archosauria), pero no auténticos mamíferos ni aves.
Del Jurásico ya se conocen algunos géneros que han persistido hasta nuestros días (Omma, Tretraphalerus de la familia Cupedidae) y muchas de las familias actuales de Polyphaga ya están bien consolidadas (Byrrhidae, Carabidae, Curculionidae, Elateridae, Hydraenidae, etc.).
En el Cretácico los Archostemata son ya mucho menos abundantes y, la mayoría, si no todas las familias actuales ya existían. Adicionalmente, se conocen muchas familias ahora extinguidas (Coptoclavidae, Liadytidae entre los Adephaga o Praelateridae entre los Polyphaga).
Durante el Cenozoico, el número de géneros con representantes actuales fue aumentando paulatinamente. Así, en el ámbar báltico del Eoceno más de la mitad de los géneros registrados han sobrevivido hasta la actualidad y en el Mioceno la mayoría de los géneros existen en la actualidad y ya empiezan a existir especies que han sobrevivido hasta nuestros días. Los fósiles del Cuaternario son en su mayoría perfectamente adjudicables a especies actuales y prácticamente no se conocen extinciones o especiaciones durante este período, pero sí grandes cambios en la distribución geográfica de muchas especies en consonancia con los cambios climáticos.
El vasto orden de los coleópteros se subdivide en cinco subórdenes, uno de ellos extinto:[6][7]
Las relaciones filogenéticas entre los cuatro subórdenes son, según Vanin & Ide,[8] las siguientes:
ColeopteraEn la historia de las religiones y mitologías le ha cabido al escarabajo (particularmente al llamado comúnmente «escarabajo pelotero») un lugar destacado: los antiguos egipcios le consideraban un símbolo de resurrección y vida eterna: Jepri.
Suponían que ese escarabajo (al que llamaban Ḫpr, o Jeper) 'resucitaba' de la 'pelota' de estiércol que hacía; lo cierto es que el escarabajo pelotero deposita sus huevos en esa pelota y allí nacen. Por este motivo los antiguos egipcios ubicaban sobre el corazón de las momias una imagen de Jepri, el escarabeo.
Cuando el cristianismo se difundió en el Valle del Nilo, la cristiandad copta realizó interesantes asimilaciones sincréticas de la religión precedente y, así como adoptó el «anj» (ankh, o cruz ansada), también adoptó —como alegoría— a 'Jepri', asimilándolo metafóricamente a Jesucristo, al que llamaban «El Buen Escarabajo». Es por esto que en algún texto medieval se puede encontrar la expresión bonus scarabaeus en alusión a Cristo.[cita requerida]
Las 350 000 especies de coleópteros descritas muestran, como es lógico, un enorme abanico de morfologías y adaptaciones; se enumeran a continuación algunas de las casi 200 familias de coleópteros.
La familia de los bupréstidos incluye casi 13 000 especies.[9] Son fitófagos, tanto en estado larvario como adulto y en algunos casos pueden ser plagas para la agricultura. Muchas especies están brillantemente coloreadas siendo verdaderas joyas para los coleccionistas, a lo que alude su nombre inglés (jewel beetles); los adultos se alimentan sobre todo de corteza tierna, hojas o polen. Las hembras depositan los huevos en las grietas de la corteza, los tallos de plantas bajas, en el cuello de las raíces o sobre las hojas; algunas especies hacen la puesta en el suelo; en la mayoría de ocasiones eligen árboles o vegetación muerta, enferma o debilitada por el ataque de otros insectos, incendios, etc., con lo que contribuyen al saneamiento de los bosques. No obstante, algunas especies atacan plantas sanas y producen graves destrozos en los cultivos.
Los carábidos incluyen entre 20 000 y 30 000 especies; algunas alcanzan los 6 cm (centímetros) de longitud. Muchas especies son de colores oscuros, aunque también son frecuentes las coloraciones con brillo metálico (verde, dorado, cobrizo, bronceado). Tanto las larvas como los adultos son típicos habitantes del suelo y mayoritariamente depredadores que buscan activamente sus presas (lombrices, caracoles, babosas, insectos); constituyen un importante eslabón en las cadenas tróficas de todos los ecosistemas, regulando las poblaciones de otros invertebrados. Como mecanismo defensivo segregan sustancias repugnatorias malolientes o irritantes y algunos emiten sonidos con un aparato estridulador. Muchas especies son nocturnas, pero algunos, como los cicindélidos («escarabajos tigre») son activos cazadores diurnos.
Los anóbidos y los bostríquidos son conocidos vulgarmente como carcomas, ya que las larvas se desarrollan en madera muerta, tanto natural como trabajada y, en este caso, pueden producir graves destrozos en vigas, artesonados, retablos, muebles, e incluso en libros. Son de pequeño tamaño, no sobrepasando casi nunca el centímetro de longitud. Los adultos son buenos voladores y se dispersan en busca de lugares propicios para la puesta; las hembras depositan los huevos en los resquicios de la madera. Xestobium rufovillosum es conocido popularmente como es «escarabajo del reloj de la muerte», ya que mientras excava galerías en la madera produce un golpeteo audible al oído humano.[10]
Los cerambícidos son una gran familia de coleópteros, con unas 25 000 especies; se conocen como escarabajos longicornios, ya que están provistos de llamativas antenas, casi siempre más largas que el cuerpo. Las larvas son xilófagas, perforando troncos y madera puesta en obra, por lo que pueden causar serios daños; por ejemplo, el capricornio doméstico, Hylotrupes bajulus, es considerado una plaga dentro de las casas y apartamentos. A menudo presentan llamativos colores. El más grande es el raro escarabajo titán de la Amazonia, Titanus giganteus, de 17 cm (centímetros) de largo. Los adultos comen polen, savia, brotes tiernos y a veces, no se alimentan. Son muy apreciados por los coleccionistas por los vistosos colores y gran tamaño de algunas de sus especies.
Los crisomélidos son otra gran familia de coleópteros, con más de 35 000 especies; muchas son redondeadas y convexas, con colores brillantes a base de líneas o manchas, lo que hace que se confundan con mariquitas. Tanto los adultos como las larvas se alimentan de todo tipo de tejidos vegetales y algunos son temibles plagas de gran importancia económica, como el escarabajo de la patata, Xanthogaleruca luteola (olmos), Chrysomela populi (chopos), Crioceris asparagi (espárragos), Agelastica alni (alisos), etc., así como los miembros de la subfamilia Bruchinae, que devoran semillas de todo tipo y causan grandes estragos en productos almacenados.
Los ditíscidos son una familia de coleópteros acuáticos, con unas 5000 especies,[11] algunas de hasta 4,5 cm (centímetros) de longitud. Son buenos nadadores, con un cuerpo hidrodinámico y unas patas posteriores aplanadas con largos pelos natatorios que usan para remar; son también buenos voladores. Tanto las larvas como los adultos son carnívoros, cazando activamente animales acuáticos como lombrices, insectos, e incluso renacuajos y peces pequeños, o carroñeros. Deben respirar oxígeno atmosférico para lo que toman aire con el extremo del abdomen y lo almacenan bajo sus élitros.
Los edeméridos y meloidos son dos familias estrechamente emparentadas que reúnen unas 4000 especies de coleópteros blandos y vivamente coloreados; el motivo es la presencia de cantaridina en sus fluidos corporales, una sustancia muy tóxica que los protege contra los depredadores; los colores brillantes son una advertencia de su toxicidad (aposematismo). Las larvas de los edeméridos viven en troncos o tallos, mientras que las de los meloidos son parásitas de abejas y saltamontes. Los adultos viven sobre las flores o entre la vegetación y unos pocos son ápteros y viven en el suelo. La cantárida (Lytta vesicatoria) se usó en medicina hasta principios del siglo XX como vesicante, principalmente para el tratamiento de ulceraciones de la piel, aplicando emplastos que supuestamente ayudaban a eliminar sus líquidos perniciosos; produce priapismo y por ello fue el afrodisíaco de referencia hasta el siglo XVII, cuando cayó en desuso dado el número de envenenamientos mortales.
La familia de los elatéridos incluye unas 7000 especies. Tienen un curioso mecanismo en la zona ventral del tórax, que, a modo de resorte, se dispara emitiendo un «clic» característico que lanza al insecto por el aire escapando así de sus depredadores. Son típicamente nocturnos y fitófagos. Las larvas de unas pocas especies, llamadas gusanos alambre, pueden ser plagas serias del maíz y de otras gramíneas; pueden vivir dos o tres años en el suelo, comiendo de raíces de plantas, causando graves daños a los cultivos. Algunas especies, como los tucu-tucus son bioluminiscentes.
Los escarabeidos son otra de las grandes familias coleópteros con casi 30 000 especies, algunas de las cuales pueden alcanzar los 18 cm (centímetros) de longitud y se cuentan entre los insectos actuales más voluminosos, como el escarabajo Goliat y el escarabajo hércules. Presentan una enorme diversidad, tanto en aspecto como en modos de vida; algunos son coprófagos, como los escarabajos peloteros, o se alimentan de madera en descomposición, como los escarabajos rinoceronte, o de flores u hojas, como el Mayate, etc. Los cetónidos y rutélidos son muy apreciados por los coleccionistas, dada su gran belleza.
Los estafilínidos son la familia más amplia de coleópteros (y del reino animal), con unas 50 000 especies (casi tantas como vertebrados). La mayoría tienen el cuerpo alargado y blando; los élitros están acortados, dejando al descubierto parte del abdomen; las alas están bien desarrolladas y son buenos voladores. Ocupan una gran diversidad de hábitats: hojarasca, turba, hongos, corteza de árboles, carroña, madrigueras de mamíferos, nidos de aves y de insectos sociales (hormigas, termitas, etc.), cuevas, vegetación, flores, etc. La mayoría son carnívoros o carroñeros, pero también hay especies saprófagas y fitófagas (polen, algas, etc.). Muchos segregan sustancias malolientes e irritantes para repeler a sus enemigos. Tienen un papel clave en los ecosistemas, tanto como presas, como depredadores de otros invertebrados (escolítidos, larvas de dípteros, caracoles, etc.)
Los gorgojos se agrupan en la superfamilia Curculionoidea que incluye más de 60 000 especies distribuidas en 14 familias, entre las que destacan los curculiónidos y los apiónidos. Su característica más destacada es su cabeza muy alargada, formando un pico en el extremo del cual se abre la boca. No solo es uno de los grupos más importantes de coleópteros por su número, sino también por su importancia económica. Son mayoritariamente fitófagos estrictos, alimentándose de tallos, hojas, raíces, frutos, etc., de casi cualquier tipo de plantas; con frecuencia son bastante específicos en cuanto a la planta hospedera. Muchas especies, que son plagas serias de plantas agrícolas, forestales u ornamentales, o de alimentos almacenados, tienen nombres comunes muy conocidos (tetuán del boniato, gorgojo del algodón, picudo del ágave, picudo rojo, minadores, etc.).
La familia de los histéridos incluye casi 4000 especies de pequeño o mediano tamaño. Tienen el cuerpo corto y compacto, con tegumento muy duro. Tanto las larvas como los adultos son depredadores de larvas de otros insectos, a las que con frecuencia buscan en la carroña o el estiércol, en los que excavan con sus fuertes patas. Diversas especies están asociadas a árboles muertos y otros materiales vegetales en descomposición; otras viven como comensales en hormigueros. Los adultos, cuando son molestados, entran en un estado de rigidez replegando fuertemente las patas contra el cuerpo.
Los lucánidos o ciervos volantes son una de las familias más espectaculares de coleópteros; incluye unas 1000 especies, algunas de las cuales pueden alcanzar los 9 cm (centímetros) de longitud. Los machos poseen, en muchos casos, unas mandíbulas muy desarrolladas que utilizan en sus luchas por las hembras y en el apareamiento. Viven preferentemente en bosques de planifolios y se alimentan de savia, yemas u hojas de los árboles. Las hembras depositan los huevos en troncos viejos, tocones, etc., donde se desarrollan la larvas. Algunas especies, como Lucanus cervus tardan cinco o más años en alcanzar el estado adulto. Los lucánidos son muy apreciados por los coleccionistas, y existe un comercio internacional, no siempre legal, con algunas especies especialmente grandes o vistosas.
Los lampíridos o luciérnagas, de las que se conocen más de 2000 especies, son coleópteros capaces de emitir luz.[12] Mientras los machos alcanzan un desarrollo completo y pueden volar, las hembras conservan un aspecto larvario, con élitros reducidos a escamas. Las hembras se iluminan para atraer a los machos que vuelan por encima; generan pulsos de luz mediante un órgano especial situado en la parte inferior del abdomen, en intervalos de 6 a 8 segundos; cada especie emite la luz con esquemas definidos de variación en los intervalos y el número de destellos. Las larvas se alimentan de pequeños caracoles y babosas.
Los coccinélidos, conocidos vulgarmente como mariquitas, son una familia compuesta por unas 4500 especies, que no suelen sobrepasar los 10 mm (milímetros) de longitud; tienen el cuerpo redondeado y convexo y presentan coloraciones vistosas, generalmente manchas negras sobre fondo rojo o amarillo; estos colores advierten de su desagradable sabor a sus depredadores (pájaros sobre todo). Las larvas, muy móviles, viven sobre la vegetación donde devoran pulgones, cochinillas y otros insectos dañinos lo que ayuda a regular las poblaciones de estas plagas; los adultos también son depredadores de insectos plaga. Por tales motivos, los coccinélidos se usan en el control biológico, que consiste en la eliminación de diversas plagas por la acción de sus enemigos naturales.
Los sílfidos incluyen unas 300 especies, la mayoría de las cuales se alimentan de carroña y son conocidos como «escarabajos enterradores». Tanto las larvas como los adultos viven mayoritariamente en cadáveres de animales, aunque hay especies asociadas a vegetales en descomposición y excrementos, y otras son depredadoras. Los nicroforinos poseen un complejo comportamiento alimentario, ya que entierran pequeños cadáveres y moldean con ellos una bola de alimento para sus futuras larvas; la hembra deposita unos pocos huevos en una galería que excava en las cercanías y va alimentando periódicamente sus larvas con el contenido del cadáver enterrado.
Los tenebriónidos son otra gran familia de coleópteros, con unas 20 000 especies; su tamaño oscila entre 1 mm (milímetro) y 8 cm (centímetros). La mayoría son de colores oscuros y muchos poseen glándulas defensivas que producen secreciones repugnatorias de carácter defensivo. Son principalmente detritívoros y viven mayoritariamente en el suelo, pero algunos son florícolas y se alimentan de polen. Existen diversos géneros mirmecófilos (viven asociados con hormigas);[13] diversas especies son antropófilas y frecuentan lugares habitados; algunos son corticíciolas (viven bajo cortezas de árboles) y otras viven sobre hongos. Los tenebriónidos son muy diversos en hábitats esteparios y desérticos estando perfectamente adaptados a la falta de agua; poseen una cutícula muy gruesa y durante el día se refugian bajo piedras o se entierran en la arena para evitar la desecación; son un eslabón clave en la cadena trófica de estos ecosistemas, ya que son la base de la alimentación de numerosos reptiles y aves.
Los coleópteros (Coleoptera) (del griego κολεός koleos: «caja o estuche», πτερον pteron: «ala»), comúnmente conocidos como escarabajos, son un orden de insectos con unas 375 000 especies descritas; tiene tantas especies como las plantas vasculares o los hongos y 66 veces más especies que los mamíferos. Contiene más especies que cualquier otro orden en todo el reino animal, seguido por los lepidópteros (mariposas y polillas), himenópteros (abejas, avispas y hormigas) y dípteros (moscas, mosquitos).
El nombre vulgar de escarabajos se usa como sinónimo de coleópteros, pero muchos tienen nombres comunes propios, como gorgojos, carcomas, barrenillos, mariquitas, sanjuaneros, aceiteros, cucarrones (en Colombia), ciervos voladores, luciérnagas, congorochos (en Venezuela), caculos (en Puerto Rico), etc.
Los coleópteros presentan una enorme diversidad morfológica y ocupan virtualmente cualquier hábitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en ambientes marinos es mínima. La mayoría de los coleópteros son herbívoros, y muchas especies pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las que causan la mayor parte de los daños agrícolas y forestales.
Los coleópteros tienen las piezas bucales de tipo masticador, y las alas delanteras (primer par de alas) transformadas en rígidas armaduras, llamadas élitros, que protegen la parte posterior del tórax, incluido el segundo par de alas, y el abdomen. Los élitros no se usan para el vuelo, pero deben (en la mayoría de las especies) ser levantadas para poder usar las alas traseras. Cuando se posan, las alas traseras se guardan debajo de los élitros. La mayoría de los coleópteros pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros grupos, como por ejemplo las moscas, y muchas especies vuelan solo si es imprescindible. Algunos tienen los élitros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para volar.
Hrošči (znanstveno ime Coleoptera, grško koleos - pokrovka + pteron - krilo) so red v razredu žuželk (Insecta). So daleč najštevilčnejši živalski red - trenutno je opisanih okoli 350.000 vrst hroščev, kar je približno 40 odstotkov opisanih vrst žuželk in četrtina vseh opisanih vrst živali. Tekom evolucije so se izkazali kot izredno uspešna skupina, ki je naselila skoraj vsa življenjska okolja. Odrasle živali pogosto poseljujejo drugačna okolja kot njihove ličinke. S hrošči se ukvarja koleopterologija, posebna veja entomologije.
Hrošči so žuželke raznolikih telesnih velikosti in oblik; med njimi so z okoli 0,5 mm dolžine ene od najmanjših vrst žuželk in s 100 g teže ene od najmasivnejših. Njihova značilnost je zelo trden zunanji skelet in sprednji par kril, ki je spremenjen v trde pokrovke (elitre). Le-te so zaščita drugemu, mehkemu paru kril, ki jih hrošč zloži pod pokrovke, kot tudi večini zadka.
Glava hroščev je močno hitinizirana kapsula, katere oblika je pri večini vrst enaka. Na njej so največkrat enajstčlenske tipalnice raznolikih oblik, sestavljene oči in obustni aparat v obliki enostavno zgrajenega grizala. Parne mandibule so lahko zelo velike in imajo zobčaste izrastke, ki jim včasih pravijo kar zobje. Prvi člen oprsja je zelo gibljiv, na vrhu ima močan vratni ščit (pronotum). Drugi člen oprsja je za razliko od ostalih krilatih žuželk majhen, saj pokrovke, ki izraščajo iz njega, ne sodelujejo pri letenju. Zlit je z zadnjim členom, ki je pri vseh hroščih razmeroma velik. Pokrovke so močno spremenjen, otrdel prvi par kril, po katerih so hrošči dobili znanstveno ime. Zadnji par kril je membranast, ob mirovanju ga hrošči zložijo pod pokrovke. Pri nekaterih skupinah neletečih hroščev zadnji par kril manjka, pokrovke pa so zlite in tvorijo nepremičen zaščitni pokrov nad oprsjem in zadkom. Vsi členi oprsja nosijo noge, oblika katerih je odvisna od življenjskega okolja hrošča, prilagojena za hojo, plavanje, kopanje, skakanje itd. V osnovi ima stopalce (tarsus) 5 členov, lahko pa se njihovo število z redukcijo zmanjša. Zadek je brez posebnosti, le samice mnogih vrst imajo na koncu leglico (ovipozitor) iz zlitih zadnjih členov zadka za odlaganje jajčec.
Imajo popolno preobrazbo, ki poteka od jajčeca do odrasle živali - ličinka spominja na črva in ni podobna odrasli živali, pred preobrazbo se zabubi. V splošnem so njihova jajčeca nevpadljive barve in oblike. Ličinka ima dobro razvito glavo, z grizalom podobnim odrasli živali. Večina ima nožice na oprsju, razen pri vrstah, kjer so ličinke praktično obdane s hrano (na primer znotraj semen), ki so brez nog. Buba ohrani gibljive okončine, a je med preobrazbo nepremična.
Po telesni zgradbi na prvi pogled spominjajo na stenice, a imajo le-te otrdel samo začetni del sprednjih kril in obustne okončine preoblikovane v dolgo sesalo, tako da je skupini ob natančnejšem pregledu nemogoče zamenjati. Nekateri hrošči s kratkimi pokrovkami so podobni strigalicam, vendar nikoli nimajo klešč na koncu zadka.
Število jajčec, ki jih odloži samica, je odvisno od vrste, sega pa od ducata do nekaj tisoč. Nekateri hrošči jih pazljivo odlagajo na mesto, kjer bo ličinka našla hrano, drugi pa jih samo raztresejo po podlagi. Odrasli razen izjem ne skrbijo za potomstvo. Ličinke se pogosto prehranjujejo z drugačno hrano kot odrasle živali, živijo na tleh ali vrtajo po lesu ali zelenih delih rastlin, razen ličink vodnih hroščev, ki so prav tako vodne. Število levitev se med skupinami hroščev močno razlikuje. Zabubijo se na tleh, znotraj rastline po kateri vrtajo ali viseč z lista.
Večina hroščev v območjih z zmernim podnebjem zaključi življenjski krog v enem letu. Prezimijo kot ličinke, bube ali odrasle živali, le redki pa v jajčecu.
Uspeh hroščev lahko v veliki meri pripišemo zelo trdemu zunanjemu skeletu, kar jim omogoča preživetje v bolj suhih predelih kot večina drugih žuželk. Po drugi strani pa jim pokrovke omogočajo, da so naselili tudi podvodne habitate vključno z morjem, saj prostor pod njimi deluje kot rezervoar zraka pri vodnih hroščih. Pokrovke služijo tudi kot zaščita kril, zato tudi vrste, ki živijo pod zemljo, ohranijo sposobnost hitrega razširjanja. Kot red so na račun enostavnih, a zelo prilagodljivih čeljusti raznoliki tudi kar se tiče prehranjevanja, jedo vse od mrhovine, iztrebkov (govnač), lesa (lubadarji), mehkih rastlinskih tkiv (koloradski hrošč) in nektarja, do drugih mnogočlenarjev (polonice, brzci).
Hrošče večinoma obravnavamo kot škodljivce, predvsem tiste, ki se prehranjujejo s kulturnimi rastlinami in njihovimi semeni ali plodovi. Mnoge vrste tako povzročajo veliko ekonomske škode, kot na primer koloradski hrošč, ki napada krompir in smrekov lubadar, ki uničuje smrekovino. Večinoma imamo za škodljivce ličinke, vendar lahko tudi odrasli povzročajo škodo. Po drugi strani pa so med hrošči za človeka tudi nekatere zelo koristne vrste, na primer polonice, ki regulirajo populacijo listnih uši ter opraševalci kulturnih raslin.
Hrošči so ena izmed zgodnejših skupin med žuželkami z notranjim razvojem kril (Endopterygota). Združuje jih spremenjenost sprednjega para kril v pokrovke, po molekularnih in genetskih raziskavah sodeč pa so najbolj sorodni skupini Neuropteroidea (pravi mrežekrilci, velekrilci in kamelovratnice). Tako filogenetsko kot po načinu življenja jih jasno ločimo na štiri podredove:
Natančnejša razvrstitev se z novimi odkritji spreminja, trenutno pa v štiri podredove uvrščamo okoli 500 družin in poddružin.
Ocenjujejo, da od približno 8000 evropskih vrst v Sloveniji živi kar 6000 vrst hroščev iz podredov mesojedih in vsejedih hroščev. Prvo delo, ki sistematično obravnava hrošče na slovenskem, je napisal že Scopoli (Entomologia Carniolica, 1763). Slovenska koleopterologija pa je doživela razcvet z opison drobnovratnika, prvega jamskega hrošča na svetu, ki ga je leta 1831 v Postojnski jami našel Luka Čeč. Poleg drobnovratnika je na podlagi primerkov, najdenih v slovenskih jamah, opisanih še več slepih hroščev. Med najprepoznavnejšimi hrošči sta gotovo alpski kozliček (Rosalia alpina), ena od prvih zavarovanih vrst v Sloveniji in hkrati med največjimi slovenskimi hrošči, ter rogač (Lucanus cervus), največji evropski hrošč.
Več vrst govnačev, med katerimi je najbolj znana vrsta Scarabaeus sacer (poznana tudi kot sveti skarabej), so imeli stari Egipčani za svete živali, povezane z božanstvom sonca Khepri. Govnač nastopa tudi v eni od Ezopovih bajk, ki jo je v svojih igrah večkrat uporabil Aristofan. V vseh primerih simbolizira vztrajnost in moč.
Nekatera plemena v tropih uporabljajo pisane elitre hroščev pri ceremonijah kot okrasje.
V noveli Preobrazba Franza Kafke označi gospodinja preobraženega Gregorja Samso za starega govnača (alten Mistkäfer).
Hrošči (znanstveno ime Coleoptera, grško koleos - pokrovka + pteron - krilo) so red v razredu žuželk (Insecta). So daleč najštevilčnejši živalski red - trenutno je opisanih okoli 350.000 vrst hroščev, kar je približno 40 odstotkov opisanih vrst žuželk in četrtina vseh opisanih vrst živali. Tekom evolucije so se izkazali kot izredno uspešna skupina, ki je naselila skoraj vsa življenjska okolja. Odrasle živali pogosto poseljujejo drugačna okolja kot njihove ličinke. S hrošči se ukvarja koleopterologija, posebna veja entomologije.
_In_Nature.PNG)
.jpg)
