Ascidians are sessile marine invertebrates, occurring throughout the world, usually in shallow waters and attached to hard surfaces. The family includes over 2000 described species, many of which are colonial -- along with some of the Thaliacea, the only colonial chordates. When disturbed, ascidians often forcibly eject water from their siphons -- the reason for their common name, "sea squirts."
The epidermis of Ascidians is covered by a characteristic tissue called the “tunic,” which is typically thick and fibrous but in some colonial species has the consistency of jelly. The tunic is composed primarily of proteins and carbohydrates as well as “tunicin,” a cellulose that forms sheets of parallel structural fibers. These sheets are often layered like plywood, with fibers oriented in different directions to produce a strong and tough outer layer. The tunic’s functions include support, protection, and attachment of the animal to the substratum. For additional protection and support, some species secrete calcareous plates or spicules within the tunic, while others incorporate sand or even their own feces. Unlike other animals with thick exoskeletons, ascidians do not molt as they grow. Instead the tunic grows along with the growing zoid.
Ascidians vary in size from a few millimeters to over a meter in length.
Sea squirts may have up to three general body regions, the thorax, abdomen, and post-abdomen. The abdomenal and post-abdomenal regions can form a long stalk, holding the thorax, with the siphons and pharynx, above/away from the surface to which the animal is attached. But in many species, the abdomen and post-abdomen are absent, and all the organs are contained within the thorax. (Ruppert et al 2004)
"Unlike the adult, the tadpole larvae expresses all the key chordate traits, but it differs from the ancestral chordate in that it does not feed" (Ruppert et al 2004). Adults lack the notochord, dorsal hollow nerve cord, and postanal tail.
“Sea squirts” are common marine invertebrates with a worldwide distribution (Ruppert et al 2004).
Many species are highly invasive, spreading rapidly and smothering or out-competing other benthic organisms.
Ascidians are sessile animals, usually occurring in waters < 200 m deep and attaching to hard substrates, either natural or artificial, though some live on soft sediments and a few species have been found in the interstices of sandy beaches (Ruppert et al 2004).
Predators vary depending on life-stage. Ascidian larvae are eaten by other pelagic organisims, including fish and jellyfish. Among the predators of the sessile adults are fish, gastropods, flatworms, and birds. Many ascidians produce secondary metabolites or organic acids, sequestered in their tunics, which serve as a defense against predation (Pisut & Pawlik 2002).
Most ascidians are hermaphroditic and typically cross-fertilize, but some can self (Ruppert et al 2004).
Most ascidians are suspension or deposit feeders, filtering plankton from the water or small organisms from sediments. However, there are deep sea species that capture fish or other larger prey Millar 1970) and shallow water species with mutualist algae within their tissues that provide photosynthate (Hirose et al 1999). Some solitary species cannibalize conspecific eggs and tadpoles (Young 1988).
Asisidlər (lat. Ascidiacea) — Tunikalılar yarımtipinə aid sinif.
Asisidlər (lat. Ascidiacea) — Tunikalılar yarımtipinə aid sinif.
Els ascidiacis (Ascidiacea), coneguts vulgarment com a ascídies, constitueixen una classe d'animals urocordats. Es distribueixen pels mars de tot el planeta. A diferència dels altres tunicats, que neden lliures formant part del plàncton, les ascídies són sèssils. Se'n coneixen vora 2.300 espècies, i tres tipus principals: ascídies solitàries, ascídies socials i ascídies compostes. Es tracta d'invertebrats marins amb forma de sac, que s'alimenten per filtració.[1]
Un cert nombre d'ascídies es consumeix al Països Catalans sota el nom genèric vitxo o vitotxo, nom popular de l'Halocyntia papillosa o ascidi roig (fr. 'ascidie rouge', 'outre de mer', 'violet rouge', oc. vichet, vichut), i del Microcosmus sulcatus o bunyol o ou de mar (oc. vichoet, vichut, vichús, vichier microcosmus vulgaris; vichàs o vichús viulet nom popular de l'holotúria, fr. 'violet', 'figue du mer', it. 'uovo di mare'), i de l'Axidia mentula (fr. 'violet', 'outre de mer').
Aquests noms deriven de vit, penis, per semblança a un fal·lus (cf. el pebre coent dit també bitxo o vitet i la seva homonimització en 'ditet').
Anteriorment els ascidiacis es dividien en enterogons i pleurogons. Algunes fonts encara els consideren vàlids.[2]
En l'actual classificació s'han considerat obsolets els ordres dels enterogons i els pleurogons i s'han elevat al rang d'ordre els subordres: Aplousobranchia, Phlebobranchia i Stolidobranchia.
Els ascidiacis (Ascidiacea), coneguts vulgarment com a ascídies, constitueixen una classe d'animals urocordats. Es distribueixen pels mars de tot el planeta. A diferència dels altres tunicats, que neden lliures formant part del plàncton, les ascídies són sèssils. Se'n coneixen vora 2.300 espècies, i tres tipus principals: ascídies solitàries, ascídies socials i ascídies compostes. Es tracta d'invertebrats marins amb forma de sac, que s'alimenten per filtració.
Sumky (Ascidiacea) jsou třída živočichů z podkmene pláštěnců (Tunicata).
Sumky jsou mořští, kosmopolitně rozšíření živočichové, jejichž tělo je pokryto pláštěm (tunikou, která je tvořena polysacharidem tunicinem). Vnější vrstva těla je tvořena z nebuněčných, vláknitých struktur. Žijí přisedlé na mořském dně.
Sumky mají žaberní štěrbiny, díky nimž dýchají a zachycují potravu, žaberní štěrbiny jsou obklopeny obžaberním prostorem (atrium), které vyúsťuje atrioporem – vyvrhovacím otvorem. Jejich tělo je tvořeno tunikou a u larev je v ocasní části vyztuženo chordou.
Mají otevřenou cévní soustavu a myogenický puls (tzn. puls srdce se neřídí nervovým podrážděním).
Na dně hltanu mají žlábkovitý endostyl, kde se koncentruje jód (později v evoluci je tato funkce nahrazena štítnou žlázou). Je opatřen žláznatými a bičíkatými buňkami. Sumky nemají žádné vylučovací orgány, pouze buňky jim v tom napomáhající – nefrocyty.
Rozmnožování je buď pohlavní, nebo nepohlavní (pučením). Sumky jsou proteandričtí hermafrodité (dříve dozrávají samčí buňky). Oplození je mimotělní. V jejich životním cyklu (střídání pohlavního a nepohlavního rozmnožování) se objevuje stádium larvy, kterou je asi 2 mm velký „pulec“. Larvy mají tuto stavbu: úplný trávicí trakt, nervový ganglion, nervovou trubici, děrovaný hltan se schopností filtrace, srdce, chordu a krevními cévy. Z vývojového hlediska je „dokonalejší“ než dospělec.
Larva několik hodin až den po vylíhnutí plave ve vodě. Pak přisedne k vhodnému povrchu a prodělává metamorfózu – mění se na dospělce. Přesune přijímací otvor, ztratí hřbetní strunu a ocas, čímž vzniká dospělý jedinec.
Molekulárně biologická analýza prokázala, že tradiční skupina sumky „Ascidiacea“ je parafyletická. Na základě analýzy sekvencí 18S rRNA byla tato třída rozdělena do tří skupin – pospolitky (Aplousobranchiata), pravé sumky (Phlebobranchiata) a zřasenky (Stolidobranchiata). Podobné výsledky poskytlo i studium molekulárních a morfologických znaků.[1]
Nejvýznamnějším zástupcem je sumka obecná (Ascidia mentula). Dalšími zástupci jsou například sumka štíhlá (Ciona intestinalis), sumka hrbolatá (Phallusia mamillata) a sumka červená (Halocynthia papillosa)
Obrázky, zvuky či videa k tématu Sumky ve Wikimedia Commons
Sumky (Ascidiacea) jsou třída živočichů z podkmene pláštěnců (Tunicata).
Sumky jsou mořští, kosmopolitně rozšíření živočichové, jejichž tělo je pokryto pláštěm (tunikou, která je tvořena polysacharidem tunicinem). Vnější vrstva těla je tvořena z nebuněčných, vláknitých struktur. Žijí přisedlé na mořském dně.
Søpunge (Ascidiacea) er en dyreklasse af underrækken sækdyr. De ca. 3000 arter findes i alle verdens have, men kun 36 er kendt fra Danmark.[1] Søpungene lever nedgravet i havbunden eller fæstnet til sten, alger eller skibe. Dets voksne stadium er immobil, mens larvestadiet er mobil.
Tre af de mest almindelige arter i Danmark er:[1]
I Korea spises søpunge som suppen Mideodeok (미더덕).
Søpunge (Ascidiacea) er en dyreklasse af underrækken sækdyr. De ca. 3000 arter findes i alle verdens have, men kun 36 er kendt fra Danmark. Søpungene lever nedgravet i havbunden eller fæstnet til sten, alger eller skibe. Dets voksne stadium er immobil, mens larvestadiet er mobil.
Seescheiden (Ascidiae oder Ascidiacea) sind sessile Manteltiere, die weltweit die Meere vom Schelf bis zur Tiefsee besiedeln. Mit rund 3000 Spezies sind sie die artenreichste Gruppe der Manteltiere.[1] Aufgrund ihrer Fähigkeit, einen Mantel zu bilden, und da sie als innere Mikrofiltrierer die Produktivität des freien Wasserkörpers ausschöpfen können, sind die Seescheiden eine der erfolgreichsten Tiergruppen.[2] Seescheiden wie die Schlauchseescheide gelten als die engsten lebenden wirbellosen Verwandten von Wirbeltieren. Ihre kaulquappenartigen Larven weisen bei einigen Organen und Geweben erhebliche Ähnlichkeiten mit den Entsprechungen bei sich entwickelnden Wirbeltieren auf.[3]
Nach der Wuchsform werden, nicht taxonomisch, folgende drei Typen unterschieden[2]
Ihre äußere Erscheinung ist aufgrund der besiedelten Lebensräume sehr vielgestaltig. Arten des Sandlückensystems (Mesopsammon) erreichen nur Millimeter-Größe (etwa Psammostyela delamarei, Diplosoma migrans). Die subantarktische Solitärascidie Molgula gigantea erreicht Größen von bis zu 30 cm. Bei der 80 cm langen gestielten Tiefsee-Ascidie Culeolus murrayi misst der eigentliche Körper nur etwa 8 cm. Die Synascidie Aplidium conicum bildet bis zu 50 cm hohe, massige Kolonien. Schließlich existieren auch dünne bandförmige Kolonien von 4–43 m Länge.[2] Im Mantel der Seescheiden finden sich mesenchymatische Zellen, die die verschiedensten Farbstoffe enthalten können. Die kleinste Art ist Molgula hydemanni, die einen Durchmesser von 2 mm aufweist. Die größte Art ist Molgula gigantea. Sie wird 33 cm lang.[5]
Adulte Seescheiden sind sessil, die Larven jedoch frei schwimmend.
Seescheiden gehören – wie zum Beispiel auch der Mensch – zu den Chordatieren, das heißt, sie haben in bestimmten Entwicklungsstadien gleiche Organe: eine stabförmige Stütze im Rücken, Chorda genannt, um die sich bei Wirbeltieren eine Wirbelsäule entwickelt. Die Chordatenmerkmale sind bei den Seescheiden nur im Larvenstadium zu erkennen. Im Larvenstadium stimmt die Seescheide fast komplett mit der Larve der Wirbeltiere überein.
Die Gehirnanlage, die im Larvenstadium vorhanden ist und für Orientierung und Bewegung gebraucht wird, ist beim erwachsenen sessilen Tier komplett verschwunden. Durch eine Rückbildung ist nur noch ein Ganglion (Nervenknäuel) vorhanden.
Seescheiden sind simultane Hermaphroditen. Aber auch die ungeschlechtliche Vermehrung durch Knospenbildung ist weit verbreitet.
Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung der Seescheiden entstehen "geschwänzte Larven". "Nach kurzer Lebensdauer" entwickeln sich diese mittels "komplexer Umbauvorgänge zur festsitzenden Ascidie". Ferner sind viele Arten der Seescheiden auch – "im Zusammenhang mit der Fähigkeit zur Regeneration" – zu vegetativer Fortpflanzung fähig. Einzeltiere schließen sich danach eng zusammen und es entstehen Kolonien.[1]
Fast alle Seescheiden sind Nahrungsstrudler. Über eine Einström-Öffnung wird das Wasser in den Kiemendarm geleitet, eine spezielle Bildung, in der die Nahrung herausgefiltert wird, um dann dort durch Kiemenspalten in den Peribranchialraum zu gelangen. Der Kiemendarm ist hoch entwickelt. Oft enthält er Tausende von Kiemenspalten. Alle Partikel, die eine Größe von unter 1 μm haben, bleiben darin hängen. Danach wird das filtrierte Wasser durch die Ausström-Öffnung wieder abgegeben. Über den Kiemendarm werden auch lösliche Stoffwechselendprodukte ausgeschieden. Der Darm ist U-förmig gestaltet.[5]
Im Januar 2009 wurde in der australischen Tiefsee südöstlich der Insel Tasmanien in einer Meerestiefe von 4000 Metern eine Art entdeckt, welche sich von kleineren Fischen ernährt, die, ähnlich wie bei der Venusfliegenfalle, im Inneren der Seescheide gefangen werden.[6][7]
Die Möglichkeit, über eine sensorisch gut ausgestattete Schwimmlarve selektiv zu siedeln, sich bei günstigen Verhältnissen vegetativ sehr rasch auszubreiten und außerdem sexuell zu reproduzieren, macht die Seescheiden erfolgreich gegenüber anderen sessilen Lebewesen. So sind Massenentwicklungen von Cionia intestinalis bekannt, die Individuendichten von 1500 bis 5000 pro m² erreichen. Auf den Corallinaceenböden des Mittelmeers stellen Seescheiden mehr als die Hälfte aller sessilen Arten. Sehr häufig sind hier vor allem die Vertreter der Gattung Microcosmus.[2]
Die Seescheiden werden bei den Manteltieren (Tunicata) eingeordnet, die zum Stamm der Chordata gehören. Es gibt zwei Ordnungen, drei Unterordnungen, 15 Familien.
Derzeit gibt es weltweit ungefähr 3000 beschriebene Arten.[1]
In "deutschen Meeresgewässern sind etwa 24 Arten nachgewiesen". 19 dieser Arten finden sich im Raum Helgoland. Darunter sind auch einige Neozoen.[1] Eine Art – sie ist kein Neozoon im Raum Helgoland – ist weltweit verbreitet: die Schlauchseescheide (Ciona intestinalis).
In Essig eingelegte Seescheiden der Familie Pyuridae Halocynthia roretzi (jap. 海鞘 hoya, korean. 멍게 meongge, engl. sea pineapple) werden in Nordjapan und in Korea gegessen.[8]
Seescheiden (Ascidiae oder Ascidiacea) sind sessile Manteltiere, die weltweit die Meere vom Schelf bis zur Tiefsee besiedeln. Mit rund 3000 Spezies sind sie die artenreichste Gruppe der Manteltiere. Aufgrund ihrer Fähigkeit, einen Mantel zu bilden, und da sie als innere Mikrofiltrierer die Produktivität des freien Wasserkörpers ausschöpfen können, sind die Seescheiden eine der erfolgreichsten Tiergruppen. Seescheiden wie die Schlauchseescheide gelten als die engsten lebenden wirbellosen Verwandten von Wirbeltieren. Ihre kaulquappenartigen Larven weisen bei einigen Organen und Geweben erhebliche Ähnlichkeiten mit den Entsprechungen bei sich entwickelnden Wirbeltieren auf.
Los ascidiacis (Ascidiacea), coneguts vulgarment coma ascídias, constituisson una classa d'animals urocordats. Se distribuisson per las mars de tota la planeta. A diferéncia dels autres tunicats, que nadan liures en fasent partida del plàncton, las ascídias son sèssils. Se'n coneisson aperaquí 2.300 espècias, e tres tipes principals: ascídias solitàrias, ascídias socialas e ascídias compausadas. S'agís de invertebrats marins amb forma de sac, que s'alimentan per filtracion.[1]
Un cèrt nombre d'ascídias se consomís a Occitània jol nom generic vichet o vichut, nom popular de l'Halocyntia papillosa o ascidi rog (fr. 'ascidie rouge', 'outre de mer', 'violet rouge'), e del Microcosmus sulcatus o vichoet, vichut, vichús, vichier en Provença; vichàs o vichús viulet nom popular de l'holotúria (fr. 'violet', 'figue de mer', it. 'uovo di mare'), e de la Axidia mentula (fr. 'violet', 'outre de mer').
Aqueles noms derivan de vit, penis, per semblança a un fallus (cf. La pebrina en catalan es dicha tanben vitxo o vitet o la siá homonimizacion en ditet).
Anteriorament los ascidiacis se dividissián en enterogons e pleurogons. Qualques fonts los considèran encara valids.[2]
En l'actual classament son estats considerats obsolets los òrdres dels enterogons e los pleurogons e son estats elevats al reng d'òrdre los sosòrdres: Aplousobranchia, Phlebobranchia e Stolidobranchia.
Suls autres projèctes Wikimèdia :
Los ascidiacis (Ascidiacea), coneguts vulgarment coma ascídias, constituisson una classa d'animals urocordats. Se distribuisson per las mars de tota la planeta. A diferéncia dels autres tunicats, que nadan liures en fasent partida del plàncton, las ascídias son sèssils. Se'n coneisson aperaquí 2.300 espècias, e tres tipes principals: ascídias solitàrias, ascídias socialas e ascídias compausadas. S'agís de invertebrats marins amb forma de sac, que s'alimentan per filtracion.
АССЍДИЯҲО (Ascidiae), як гурӯҳи ҷонварони хордадор. Баданашон халташакл буда, дар қисми болои он ду сӯрох– даҳон ва мақъад ҷой гирифтааст. Тани ассидияҳо бо туника – пӯсти ғафсе, ки насҷ (бофта)-и ҳайвонӣ (тунитса) дорад, пӯшида шудааст. Ҷавфи назди ғалсамаи ассидияҳо бо мақъад (клоака) пайваст мебошад. Ассидияҳо тақрибан 150 намуд доранд ва дар ҳамаи баҳрҳо дучор меоянд. Ғизои онҳо организмҳои майда ва детритҳоянд. Ассидияҳо мавҷудоти хунсо буда, бо роҳи ҷинсӣ ва муғҷабандӣ афзоиш мекунанд. Ассидияҳо сода (танҳо) ва мураккаб (колониявӣ) мешаванд. Кирминаҳои ассидияҳо хорда дошта, озодона шино мекунанд (чун болиғ шуданд хордаҳояшон нест мешавад).
Ассидияҳо. Иллюстратсия аз китоби «Kunstformen der Natur» Эрнст Ҳеккел (1904) АССЍДИЯҲО (Ascidiae), як гурӯҳи ҷонварони хордадор. Баданашон халташакл буда, дар қисми болои он ду сӯрох– даҳон ва мақъад ҷой гирифтааст. Тани ассидияҳо бо туника – пӯсти ғафсе, ки насҷ (бофта)-и ҳайвонӣ (тунитса) дорад, пӯшида шудааст. Ҷавфи назди ғалсамаи ассидияҳо бо мақъад (клоака) пайваст мебошад. Ассидияҳо тақрибан 150 намуд доранд ва дар ҳамаи баҳрҳо дучор меоянд. Ғизои онҳо организмҳои майда ва детритҳоянд. Ассидияҳо мавҷудоти хунсо буда, бо роҳи ҷинсӣ ва муғҷабандӣ афзоиш мекунанд. Ассидияҳо сода (танҳо) ва мураккаб (колониявӣ) мешаванд. Кирминаҳои ассидияҳо хорда дошта, озодона шино мекунанд (чун болиғ шуданд хордаҳояшон нест мешавад).
Асцидиите (науч. Ascidiacea) — класа на плаштари. Тоа се бентосни, солитарни и колонијални видови чии возрасни единки се сесилни и живеат на морското дно. Обично се исхрануваат по пат на филтрирање на водата. Нивните ларви се слободнопливачки.
Асцидиите се сесилни организми со вреќовидни тела цврсто прикачени со постериорниот крај за супстратот. Постојат најразлични измени на формата на телото кај асцидиите, што е во зависност од видот, а понекогаш е тешко да се препознаат.
Телото секогаш е прекриено со теста (или плашт), заштитен слој составен од супстанца слична на целулозата. Оваа обвивка се секретира од епителот и може да е бистра или светло обоена (како кај пацифичкиот вид Halocynthia aurantium), или да биде прекриена со различни видови на боцки (како кај северната Boltenia echinata). Таа може да содржи и варовников материјал, како што е случај со снежнобелата Bathypera ovoida.
Телесните мускули најчесто се поредени во напречни и надолжни слоеви. Понекогаш тие се бројни, дебели и силни, при што образуваат цврст мускулест ѕид, но кај повеќето видови мускулите се претставени само со неколку тенки фибрили. Постојат два отвора на телото: орален или бранхијален (жабрен) отвор и атријален отвор. Понекогаш овие отвори се сместени на краевите од сифони со различна должна, при што атријалниот сифон е секогаш дорзално од бранхијалниот (орален) сифон. Оралниот сифон води во голема голтка наречена жабрена торбичка. Таа опфаќа најголем простор во телото на солитарните асцидии. Просторот во жабрената торбичка е жабрената празнина, додека просторот меѓу жабрената торбичка и телесниот ѕид ја претставува атријалната празнина. Таа се отвора во надворешноста преку атријалниот сифон; жабрената и атријалната празнина се исполнети со морска вода. Морската вода, заедно со хранливите честички и кислородот, се повлекува во жабрената торбичка преку бранхијалниот (жабрен) сифон и со кружно распоредените усни пипала. Таа поминува од жабрената во атријалната празнина преку многу цепнатинки на ѕидот од жабрената торбичка, додека хранливите честички се заробуваат. Потоа, исфилтрираната вода излегува од телото преку атријалниот сифон.
Цепнатинките на ѕидот од жабрената торбичка се најчесто мали и имаат трепчести маргини наречени стигми. Формата на стигмите е важна систематска одлика − тие може да се прави и наредени во напречни, поретко надолжни редови или да се спирални по форма, често образувајќи големи инки кои навлегуваат во жабрената празнина. Ѕидот на жабрената торбичка има напречни и надолжни жабрени садови кои се вкрстуваат и даваат мрежести формации. Кај некои асцидии од длабоките води отсуствуваат вистински стигми, при што ѕидот на жабрената торбичка е редуциран и е претставен само со широките мрежести формации од жабрените садови. Жабрената торбичка е билатерално симетрична, при што нејзината медиодорзална линија е обележана со завој означен како дорзална (грбна) ламина. Медиовентралната линија поседува ендостил, кој претставува бразда обвиена со трепчест жлезден епител кој секретира мукус. Мукусот постојано се движи од ендостилот до дорзалната ламина, а потоа (заедно со исфилтрираните хранливи честички) до хранопроводот, кој продолжува од жабрената торбичка. Тој е обично краток и секогаш е многу потесен отколку жабрената торбичка. Води до желудникот, а потоа до цревата. Цревото прави еден завој и се отвора во атријалната празнина.
Положбата на цревниот завој во однос на жабрената торбичка е важна систематска одлика. Гонадите се хермафродитни и може да се сместени меѓу завоите од цревото, под него или на телесниот ѕид на страните од жабрената торбичка. Половите канали секогаш се отвораат во атријалната празнина, а само кај еден високоспецијализиран род ја пенетрираат тестата и се отвораат директно во надворешната средина. Нервниот систем, како и кај сите седентарни животни, е едноставен и се состои од издолжена ганглија која е сместена на грбната страна меѓу сифоните, како и од неколку нерви кои поаѓаат од неа. Срцето е тенкоѕиден цевчест орган кој се наоѓа на стомачната страна од телото или, кај колонијалните форми, на дното од издолжените зооиди.
Кај колонијалните форми, плаштот формира т.н. заеднички плашт, маса во која целосно или делумно се всадени единките од колонијата означени како зооиди. Општиот план на градба кај зооидите е ист како и кај солитарните асцидии, но можат да се разликуваат некои мали детали. Телото може да е поделено на два (торакс и абдомен) или три (торакс, абдомен и постабдомен) региони. Жабрените сифони на сите зооиди во колонијата се отвора директно во надворешната средина, но атријалните најчесто се отвораат во клоакалната празнина која се наоѓа во заедничкиот плашт. Колонијата може да содржи една или неколку изолирани клоакални празнини од кои секоја се отвора во надворешноста преку еден или неколку отвори. Зооидите поврзани со една клоакална празнина формираат систем.
Асцидиите (науч. Ascidiacea) — класа на плаштари. Тоа се бентосни, солитарни и колонијални видови чии возрасни единки се сесилни и живеат на морското дно. Обично се исхрануваат по пат на филтрирање на водата. Нивните ларви се слободнопливачки.
Асцидиялар (лат. Ascidiacea) — челдүүлөр тибиндеги деңизде жашоочу жандыктар классы. Буларга жөнөкөй асцидиялар (лат. Monascidiae) (түркүм), татаал асцидиялар (лат. Synascidiae) (түркүм) ж.б. кирет.
అసిడియేషియా (Ascidiacea ; commonly known as the ascidians or sea squirts) యూరో కార్డేటా (Urochordata) తరగతికి చెందిన సముద్రంలో నివసించే జీవ జాతులు. ఇవి ఒక సంచి వలె కనిపించే అకశేరుకాలు. అసిడియన్లు ట్యూనిసిన్ అనే గట్టి పొరను కలిగివుంటాయి[2].
ఇవి ప్రపంచవ్యాప్తంగా విస్తరించాయి. ఇవి తక్కువ లోతున్న నీటిలో లవణాల శాతం 2.5 శాతం కన్నా ఎక్కువ కలిగిన పరిస్థితులలో నివసిస్తాయి. ఇవి స్థానబద్ధ జీవులుగా రాతి మీద అతుక్కొని ఉంటాయి.
వీనిలో సుమారు 2,300 జాతులు మూడు రకాలుగా గుర్తించబడ్డాయి
అసిడియేషియా విభాగము రెండు క్రమములుగా విభిజింపబడినది. అవి[3]
ఉదా: అసిడియా, సియోనా
ఉదా: హెర్డ్మేనియా, బోట్రిల్లన్
అసిడియేషియా (Ascidiacea ; commonly known as the ascidians or sea squirts) యూరో కార్డేటా (Urochordata) తరగతికి చెందిన సముద్రంలో నివసించే జీవ జాతులు. ఇవి ఒక సంచి వలె కనిపించే అకశేరుకాలు. అసిడియన్లు ట్యూనిసిన్ అనే గట్టి పొరను కలిగివుంటాయి.
ఇవి ప్రపంచవ్యాప్తంగా విస్తరించాయి. ఇవి తక్కువ లోతున్న నీటిలో లవణాల శాతం 2.5 శాతం కన్నా ఎక్కువ కలిగిన పరిస్థితులలో నివసిస్తాయి. ఇవి స్థానబద్ధ జీవులుగా రాతి మీద అతుక్కొని ఉంటాయి.
వీనిలో సుమారు 2,300 జాతులు మూడు రకాలుగా గుర్తించబడ్డాయి
Ascidiacea, commonly known as the ascidians or sea squirts, is a paraphyletic class in the subphylum Tunicata of sac-like marine invertebrate filter feeders.[2] Ascidians are characterized by a tough outer "tunic" made of a polysaccharide.
Ascidians are found all over the world, usually in shallow water with salinities over 2.5%. While members of the Thaliacea (salps, doliolids and pyrosomes) and Appendicularia (larvaceans) swim freely like plankton, sea squirts are sessile animals after their larval phase: they then remain firmly attached to their substratum, such as rocks and shells.
There are 2,300 species of ascidians and three main types: solitary ascidians, social ascidians that form clumped communities by attaching at their bases, and compound ascidians that consist of many small individuals (each individual is called a zooid) forming large colonies.[3]
Sea squirts feed by taking in water through a tube, the oral siphon. The water enters the mouth and pharynx, flows through mucus-covered gill slits (also called pharyngeal stigmata) into a water chamber called the atrium, then exits through the atrial siphon.
Sea squirts are rounded or cylindrical animals ranging from about 0.5 to 10 cm (0.2 to 4 in) in size. One end of the body is always firmly fixed to rock, coral, or some similar solid surface. The lower surface is pitted or ridged, and in some species has root-like extensions that help the animal grip the surface. The body wall is covered by a smooth thick tunic, which is often quite rigid. The tunic consists of cellulose, along with proteins and calcium salts. Unlike the shells of molluscs, the tunic is composed of living tissue and often has its own blood supply. In some colonial species, the tunics of adjacent individuals are fused into a single structure.[4]
The upper surface of the animal, opposite to the part gripping the substratum, has two openings, or siphons. When removed from the water, the animal often violently expels water from these siphons, hence the common name of "sea squirt". The body itself can be divided into up to three regions, although these are not clearly distinct in most species. The pharyngeal region contains the pharynx, while the abdomen contains most of the other bodily organs, and the postabdomen contains the heart and gonads. In many sea squirts, the postabdomen, or even the entire abdomen, are absent, with their respective organs being located more anteriorly.[4]
As its name implies, the pharyngeal region is occupied mainly by the pharynx. The large buccal siphon opens into the pharynx, acting like a mouth. The pharynx itself is ciliated and contains numerous perforations, or stigmata, arranged in a grid-like pattern around its circumference. The beating of the cilia sucks water through the siphon, and then through the stigmata. A long ciliated groove, or endostyle, runs along one side of the pharynx, and a projecting ridge along the other. The endostyle may be homologous with the thyroid gland of vertebrates, despite its differing function.[4]
The pharynx is surrounded by an atrium, through which water is expelled through a second, usually smaller, siphon. Cords of connective tissue cross the atrium to maintain the general shape of the body. The outer body wall consists of connective tissue, muscle fibres, and a simple epithelium directly underlying the tunic.[4]
_and_Polycarpa_aurata_(Sea_quirt).jpg)
The pharynx forms the first part of the digestive system. The endostyle produces a supply of mucus which is then passed into the rest of the pharynx by the beating of flagella along its margins. The mucus then flows in a sheet across the surface of the pharynx, trapping planktonic food particles as they pass through the stigmata, and is collected in the ridge on the dorsal surface. The ridge bears a groove along one side, which passes the collected food downwards and into the oesophageal opening at the base of the pharynx.[4]
The oesophagus runs downwards to a stomach in the abdomen, which secretes enzymes that digest the food. An intestine runs upwards from the stomach parallel to the oesophagus and eventually opens, through a short rectum and anus, into a cloaca just below the atrial siphon. In some highly developed colonial species, clusters of individuals may share a single cloaca, with all the atrial siphons opening into it, although the buccal siphons all remain separate. A series of glands lie on the outer surface of the intestine, opening through collecting tubules into the stomach, although their precise function is unclear.[4]
The heart is a curved muscular tube lying in the postabdomen, or close to the stomach. Each end opens into a single vessel, one running to the endostyle, and the other to the dorsal surface of the pharynx. The vessels are connected by a series of sinuses, through which the blood flows. Additional sinuses run from that on the dorsal surface, supplying blood to the visceral organs, and smaller vessels commonly run from both sides into the tunic. Nitrogenous waste, in the form of ammonia, is excreted directly from the blood through the walls of the pharynx, and expelled through the atrial siphon.[4]
Unusually, the heart of sea squirts alternates the direction in which it pumps blood every three to four minutes. There are two excitatory areas, one at each end of the heart, with first one being dominant, to push the blood through the ventral vessel, and then the other, pushing it dorsally.[4]
There are four different types of blood cell: lymphocytes, phagocytic amoebocytes, nephrocytes and morula cells. The nephrocytes collect waste material such as uric acid and accumulate it in renal vesicles close to the digestive tract. The morula cells help to form the tunic, and can often be found within the tunic substance itself. In some species, the morula cells possess pigmented reducing agents containing iron (hemoglobin), giving the blood a red colour, or vanadium (hemovanadin) giving it a green colour.[4] In that case the cells are also referred to as vanadocytes.[5]
The ascidian central nervous system is formed from a plate that rolls up to form a neural tube. The number of cells within the central nervous system is very small. The neural tube is composed of the sensory vesicle, the neck, the visceral or tail ganglion, and the caudal nerve cord. The anteroposterior regionalization of the neural tube in ascidians is comparable to that in vertebrates.[6]
Although there is no true brain, the largest ganglion is located in the connective tissue between the two siphons, and sends nerves throughout the body. Beneath this ganglion lies an exocrine gland that empties into the pharynx. The gland is formed from the nerve tube, and is therefore homologous to the spinal cord of vertebrates.[4]
Sea squirts lack special sense organs, although the body wall incorporates numerous individual receptors for touch, chemoreception, and the detection of light.[4]
Almost all ascidians are hermaphrodites and conspicuous mature ascidians are sessile. The gonads are located in the abdomen or postabdomen, and include one testis and one ovary, each of which opens via a duct into the cloaca.[4] Broadly speaking, the ascidians can be divided into species which exist as independent animals (the solitary ascidians) and those which are interdependent (the colonial ascidians). Different species of ascidians can have markedly different reproductive strategies, with colonial forms having mixed modes of reproduction.[7]
Solitary ascidians release many eggs from their atrial siphons; external fertilization in seawater takes place with the coincidental release of sperm from other individuals. A fertilized egg spends 12 hours to a few days developing into a free-swimming tadpole-like larva, which then takes no more than 36 hours to settle and metamorphose into a juvenile.
As a general rule, the larva possesses a long tail, containing muscles, a hollow dorsal nerve tube and a notochord, both features clearly indicative of the animal's chordate affinities. But one group, the molgulid ascidians, have evolved tailless species on at least four separate occasions, and even direct development.[8] A notochord is formed early in development and always consists of a row of exactly 40 cells.[9] The nerve tube enlarges in the main body, and will eventually become the cerebral ganglion of the adult. The tunic develops early in embryonic life and extends to form a fin along the tail in the larva. The larva also has a statocyst and a pigmented cup above the mouth, which opens into a pharynx lined with small clefts opening into a surrounding atrium. The mouth and anus are originally at opposite ends of the animal, with the mouth only moving to its final (posterior) position during metamorphosis.[4]
The larva selects and settles on appropriate surfaces using receptors sensitive to light, orientation to gravity, and tactile stimuli. When its anterior end touches a surface, papillae (small, finger-like nervous projections) secrete an adhesive for attachment. Adhesive secretion prompts an irreversible metamorphosis: various organs (such as the larval tail and fins) are lost while others rearrange to their adult positions, the pharynx enlarges, and organs called ampullae grow from the body to permanently attach the animal to the substratum. The siphons of the juvenile ascidian become orientated to optimise current flow through the feeding apparatus. Sexual maturity can be reached in as little as a few weeks. Since the larva is more advanced than its adult, this type of metamorphosis is called 'retrogressive metamorphosis'. This feature is a landmark for the 'theory of retrogressive metamorphosis or ascidian larva theory'; the true chordates are hypothesized to have evolved from sexually mature larvae.
Some ascidians, especially in Molgulidae family, have direct development in which the embryo develops directly into the juvenile without developing a tailed larva.[10]
Colonial ascidians reproduce both asexually and sexually. Colonies can survive for decades. An ascidian colony consists of individual elements called zooids. Zooids within a colony are usually genetically identical and some have a shared circulation.[7]
Different colonial ascidian species produce sexually derived offspring by one of two dispersal strategies – colonial species are either broadcast spawners (long-range dispersal) or philopatric (very short-range dispersal). Broadcast spawners release sperm and ova into the water column and fertilization occurs near to the parent colonies. Some species are also viviparous.[11] Resultant zygotes develop into microscopic larvae that may be carried great distances by oceanic currents. The larvae of sessile forms which survive eventually settle and complete maturation on the substratum- then they may bud asexually to form a colony of zooids.
The picture is more complicated for the philopatrically dispersed ascidians: sperm from a nearby colony (or from a zooid of the same colony) enter the atrial siphon and fertilization takes place within the atrium. Embryos are then brooded within the atrium where embryonic development takes place: this results in macroscopic tadpole-like larvae. When mature, these larvae exit the atrial siphon of the adult and then settle close to the parent colony (often within meters). The combined effect of short sperm range and philopatric larval dispersal results in local population structures of closely related individuals/inbred colonies. Generations of colonies which are restricted in dispersal are thought to accumulate adaptions to local conditions, thereby providing advantages over newcomers.
Trauma or predation often results in fragmentation of a colony into subcolonies. Subsequent zooid replication can lead to coalescence and circulatory fusion of the subcolonies. Closely related colonies which are proximate to each other may also fuse if they coalesce and if they are histocompatible. Ascidians were among the first animals to be able to immunologically distinguish self from non-self as a mechanism to prevent unrelated colonies from fusing to them and parasitizing them.
Sea squirt eggs are surrounded by a fibrous vitelline coat and a layer of follicle cells that produce sperm-attracting substances. In fertilization, the sperm passes through the follicle cells and binds to glycosides on the vitelline coat. The sperm's mitochondria are left behind as the sperm enters and drives through the coat; this translocation of the mitochondria might provide the necessary force for penetration. The sperm swims through the perivitelline space, finally reaching the egg plasma membrane and entering the egg. This prompts rapid modification of the vitelline coat, through processes such as the egg's release of glycosidase into the seawater, so no more sperm can bind and polyspermy is avoided. After fertilization, free calcium ions are released in the egg cytoplasm in waves, mostly from internal stores. The temporary large increase in calcium concentration prompts the physiological and structural changes of development.
The dramatic rearrangement of egg cytoplasm following fertilization, called ooplasmic segregation, determines the dorsoventral and anteroposterior axes of the embryo. There are at least three types of sea squirt egg cytoplasm: ectoplasm containing vesicles and fine particles, endoderm containing yolk platelets, and myoplasm containing pigment granules, mitochondria, and endoplasmic reticulum. In the first phase of ooplasmic segregation, the myoplasmic actin-filament network contracts to rapidly move the peripheral cytoplasm (including the myoplasm) to the vegetal pole, which marks the dorsal side of the embryo. In the second phase, the myoplasm moves to the subequatorial zone and extends into a crescent, which marks the future posterior of the embryo. The ectoplasm with the zygote nucleus ends up at the animal hemisphere while the endoplasm ends up in the vegetal hemisphere.[12]
Ciona intestinalis is a hermaphrodite that releases sperm and eggs into the surrounding seawater almost simultaneously. It is self-sterile, and thus has been used for studies on the mechanism of self-incompatibility.[13] Self/non-self-recognition molecules play a key role in the process of interaction between sperm and the vitelline coat of the egg. It appears that self/non-self recognition in ascidians such as C. intestinalis is mechanistically similar to self-incompatibility systems in flowering plants.[13] Self-incompatibility promotes out-crossing, and thus provides the adaptive advantage at each generation of masking deleterious recessive mutations (i.e. genetic complementation).[14]
Ciona savignyi is highly self-fertile.[15] However, non-self sperm out-compete self-sperm in fertilization competition assays. Gamete recognition is not absolute allowing some self-fertilization. It was speculated that self-incompatibility evolved to avoid inbreeding depression, but that selfing ability was retained to allow reproduction at low population density.[15]
Botryllus schlosseri is a colonial tunicate able to reproduce both sexually and asexually. B. schlosseri is a sequential (protogynous) hermaphrodite, and in a colony, eggs are ovulated about two days before the peak of sperm emission.[16] Thus self-fertilization is avoided, and cross-fertilization is favored. Although avoided, self-fertilization is still possible in B. schlosseri. Self-fertilized eggs develop with a substantially higher frequency of anomalies during cleavage than cross-fertilized eggs (23% vs. 1.6%).[16] Also, a significantly lower percentage of larvae derived from self-fertilized eggs metamorphose, and the growth of the colonies derived from their metamorphosis is significantly lower. These findings suggest that self-fertilization gives rise to inbreeding depression associated with developmental deficits that are likely caused by expression of deleterious recessive mutations.[14]
Many colonial sea squirts are also capable of asexual reproduction, although the means of doing so are highly variable between different families. In the simplest forms, the members of the colony are linked only by rootlike projections from their undersides known as stolons. Buds containing food storage cells can develop within the stolons and, when sufficiently separated from the 'parent', may grow into a new adult individual.[4][7]
In other species, the postabdomen can elongate and break up into a string of separate buds, which can eventually form a new colony. In some, the pharyngeal part of the animal degenerates, and the abdomen breaks up into patches of germinal tissue, each combining parts of the epidermis, peritoneum, and digestive tract, and capable of growing into new individuals.[4]
In yet others, budding begins shortly after the larva has settled onto the substrate. In the family Didemnidae, for instance, the individual essentially splits into two, with the pharynx growing a new digestive tract and the original digestive tract growing a new pharynx.[4]
Apurinic/apyrimidinic (AP) sites are a common form of DNA damage that inhibit DNA replication and transcription. AP endonuclease 1 (APEX1), an enzyme produced by C. intestinalis, is employed in the repair of AP sites during early embryonic development.[17] Lack of such repair leads to abnormal development. C. intestinalis also has a set of genes that encode proteins homologous to those employed in the repair of DNA interstrand crosslinks in humans.[18]
The exceptional filtering capability of adult sea squirts causes them to accumulate pollutants that may be toxic to embryos and larvae as well as impede enzyme function in adult tissues. This property has made some species sensitive indicators of pollution.[19]
Over the last few hundred years, most of the world's harbors have been invaded by non-native sea squirts that have clung to ship hulls or to introduced organisms such as oysters and seaweed. Several factors, including quick attainment of sexual maturity, tolerance of a wide range of environments, and a lack of predators, allow sea squirt populations to grow rapidly. Unwanted populations on docks, ship hulls, and farmed shellfish cause significant economic problems, and sea squirt invasions have disrupted the ecosystem of several natural sub-tidal areas by smothering native animal species.[20]
Sea squirts are the natural prey of many animals, including nudibranchs, flatworms, molluscs, rock crabs, sea stars, fish, birds, and sea otters. They are also eaten by humans in many parts of the world, including Japan, Korea, Chile, and Europe (where they are sold under the name "sea violet"). As chemical defenses, many sea squirts intake and maintain an extremely high concentration of vanadium in the blood, have a very low pH of the tunic due to acid in easily ruptured bladder cells, and (or) produce secondary metabolites harmful to predators and invaders.[21] Some of these metabolites are toxic to cells and are of potential use in pharmaceuticals.
Ascidians are soft-bodied animals, and for this reason, their fossil record is almost entirely lacking. The earliest reliable ascidians is Shankouclava shankouense from the Lower Cambrian Maotianshan Shale (South China).[22] There are also two enigmatic species from the Ediacaran period with some affinity to the ascidians – Ausia from the Nama Group of Namibia and Burykhia from the Onega Peninsula, White Sea of northern Russia.[1] They are also recorded from Lower Jurassic (Bonet and Benveniste-Velasquez, 1971; Buge and Monniot, 1972[23]) and the Tertiary from France (Deflandre-Riguard, 1949, 1956; Durand, 1952; Deflandre and Deflandre-Rigaud, 1956; Bouche, 1962; Lezaud, 1966; Monniot and Buge, 1971; Varol and Houghton, 1996[24]). Older (Triassic) records are ambiguous.[25] The representatives of the genus Cystodytes (family Polycitoridae) have been described from the Pliocene of France by Monniot (1970, 1971) and Deflandre-Rigaud (1956), and from Eocene of France by Monniot and Buge (1971), and lately from the Late Eocene of S Australia by Łukowiak (2012).[26]
The ascidians were on morphological evidence treated as sister to the Thaliacea and Appendicularia, but molecular evidence has suggested that ascidians could be polyphyletic within the Tunicata, as shown in the following cladogram.[27][28]
TunicataAplousobranchia (ascidians)
Stolidobranchia (ascidians)
Phlebobranchia (ascidians)
Recent studies have suggested an alternate phylogeny, placing Appendicularia as sister to the rest of Tunicata, and Thaliacea nested inside Ascidiacea.[29][30] A grouping of Thaliacea and Ascidiacea to the exclusion of Appendicularia had already been suggested for a long time, under the name of Acopa.[31]
Tunicata AcopaStolidobranchia (ascidians)
EnterogonaPhlebobranchia (ascidians)
Aplousobranchia (ascidians)
Various ascidians are used as food.
Sea pineapple (Halocynthia roretzi) is cultivated in Japan (hoya, maboya) and Korea (meongge). When served raw, they have a chewy texture and peculiar flavor likened to "rubber dipped in ammonia"[32] which has been attributed to a naturally occurring chemical known as cynthiaol. Styela clava is farmed in parts of Korea where it is known as mideoduk and is added to various seafood dishes such as agujjim. Tunicate bibimbap is a specialty of Geojae island, not far from Masan.[33]
Microcosmus species from the Mediterranean Sea are eaten in France (figue de mer, violet), Italy (limone di mare, uova di mare) and Greece (fouska, φούσκα), for example, raw with lemon, or in salads with olive oil, lemon and parsley.
The piure (Pyura chilensis) is used in the cuisine of Chile – it is consumed both raw and used in seafood stews like bouillabaisse.
Pyura praeputialis is known as cunjevoi in Australia. It was once used as a food source by Aboriginal people living around Botany Bay, but is now used mainly for fishing bait.
Several factors make sea squirts good models for studying the fundamental developmental processes of chordates, such as cell-fate specification. The embryonic development of sea squirts is simple, rapid, and easily manipulated. Because each embryo contains relatively few cells, complex processes can be studied at the cellular level, while remaining in the context of the whole embryo. The eggs of some species contain little yolk and are therefore transparent making them transparency ideal for fluorescent imaging. Its maternally-derived proteins are naturally associated with pigment (in a few species only), so cell lineages are easily labeled, allowing scientists to visualize embryogenesis from beginning to end.[34]
Sea squirts are also valuable because of their unique evolutionary position: as an approximation of ancestral chordates, they can provide insight into the link between chordates and ancestral non-chordate deuterostomes, as well as the evolution of vertebrates from simple chordates.[35] The sequenced genomes of the related sea squirts Ciona intestinalis and Ciona savignyi are small and easily manipulated; comparisons with the genomes of other organisms such as flies, nematodes, pufferfish and mammals provides valuable information regarding chordate evolution. A collection of over 480,000 cDNAs have been sequenced and are available to support further analysis of gene expression, which is expected to provide information about complex developmental processes and regulation of genes in vertebrates. Gene expression in embryos of sea squirts can be conveniently inhibited using Morpholino oligos.[36]
Ascidiacea, commonly known as the ascidians or sea squirts, is a paraphyletic class in the subphylum Tunicata of sac-like marine invertebrate filter feeders. Ascidians are characterized by a tough outer "tunic" made of a polysaccharide.
Ascidians are found all over the world, usually in shallow water with salinities over 2.5%. While members of the Thaliacea (salps, doliolids and pyrosomes) and Appendicularia (larvaceans) swim freely like plankton, sea squirts are sessile animals after their larval phase: they then remain firmly attached to their substratum, such as rocks and shells.
There are 2,300 species of ascidians and three main types: solitary ascidians, social ascidians that form clumped communities by attaching at their bases, and compound ascidians that consist of many small individuals (each individual is called a zooid) forming large colonies.
Sea squirts feed by taking in water through a tube, the oral siphon. The water enters the mouth and pharynx, flows through mucus-covered gill slits (also called pharyngeal stigmata) into a water chamber called the atrium, then exits through the atrial siphon.
Los ascidiáceos (Ascidiacea), comúnmente conocidos como ascidias, son una clase de animales pertenecientes al subfilo Urochordata.
Se distribuyen por los mares de todo el planeta. A diferencia de otros tunicados, que nadan libres formando parte del plancton, las ascidias son sésiles, permaneciendo fijas en rocas o conchas.
Se conocen alrededor de 2300 especies de ascidias, y tres tipos principales: ascidias solitarias, ascidias sociales y ascidias compuestas.
Estos animales son también conocidos como chorros marinos, debido a que se alimentan ingresando agua en su organismo a través de la faringe, para expulsarla a través del sifón atrial una vez han retenido los alimentos. El hábito filtrador de estos animales hace que numerosos contaminantes ingresen en su organismo; muchos de ellos pueden ser tóxicos tanto para las formas embrionarias, como larvarias o adultas. Por otra parte, algunas especies son empleadas como indicadores de la contaminación hídrica.
Casi todas las especies son hermafroditas, apareciendo normalmente el testículo y el ovario próximos entre sí. En el caso de las ascidias solitarias, la fertilización es externa, emitiendo los gametos a través del sifón atrial. Los huevos fertilizados se desarrollan durante un corto período para dar lugar a una larva libre que sufrirá un proceso de metamorfosis hasta llegar a adulta. En el caso de las coloniales, la reproducción puede ser tanto sexual como asexual.
Las larvas de las ascidias presentan normalmente un breve periodo de vida libre, durante el cual su aspecto recuerda al de un renacuajo. Esta larva se mueve activamente y busca un lugar donde fijarse: algún hueco libre, al que se fija con unas papilas adhesivas que posee en su parte anterior.
Las larvas resultaron útiles para clasificar a estos animales. En 1871 Aleksandr Kovalevski estudió estas larvas, y vio que presentaban una notocorda (que luego perdían). Además vio que sobre la notocorda también presentaban un tubo nervioso dorsal, y asimismo que tenían hendiduras faríngeas; de modo que estas larvas de ascidias presentan los caracteres que definen a los cordados, y que están ausentes en los individuos adultos de este grupo.
La larva de las ascidias no filtra, su boca y atrio no se hallan aún abiertos al exterior. Los sifones se abren en la metamorfosis (paso del estado larvario al adulto). 18 horas tras la fijación de la larva, ya se ha desarrollado el individuo adulto. Tras la apertura de los sifones el animal puede comenzar a filtrar agua, y por tanto a alimentarse.
Los ascidiáceos (Ascidiacea), comúnmente conocidos como ascidias, son una clase de animales pertenecientes al subfilo Urochordata.
Se distribuyen por los mares de todo el planeta. A diferencia de otros tunicados, que nadan libres formando parte del plancton, las ascidias son sésiles, permaneciendo fijas en rocas o conchas.
Se conocen alrededor de 2300 especies de ascidias, y tres tipos principales: ascidias solitarias, ascidias sociales y ascidias compuestas.
Estos animales son también conocidos como chorros marinos, debido a que se alimentan ingresando agua en su organismo a través de la faringe, para expulsarla a través del sifón atrial una vez han retenido los alimentos. El hábito filtrador de estos animales hace que numerosos contaminantes ingresen en su organismo; muchos de ellos pueden ser tóxicos tanto para las formas embrionarias, como larvarias o adultas. Por otra parte, algunas especies son empleadas como indicadores de la contaminación hídrica.
Casi todas las especies son hermafroditas, apareciendo normalmente el testículo y el ovario próximos entre sí. En el caso de las ascidias solitarias, la fertilización es externa, emitiendo los gametos a través del sifón atrial. Los huevos fertilizados se desarrollan durante un corto período para dar lugar a una larva libre que sufrirá un proceso de metamorfosis hasta llegar a adulta. En el caso de las coloniales, la reproducción puede ser tanto sexual como asexual.
Aszidia edo Ascidiacea gorputza mintz batez estalia duen uretako animalia ornogabea da, tunikatuen subfilumekoa. Gorputza zaku- edo hodi-formakoa izaten dute, tunika izeneko babes-geruza lingirdatsu edo kartilaginoso lodi batez estalia. Bakarrik edo taldetan bizi dira. Aszidia-espezie gehienak itsas uretan bizi dira, eta gutxi batzuk ur gezatan. Beldarrak metamorfosi bidez garatzen dira. Gai organikoak eta planktona jaten dituzte, eta neurri askotakoak izaten dira. Gaur egun hiru ordena hartzen ditu familia honek: aplusobrankioak (Aplousobranchia), flebobrankioak (Phlebobranchia) eta estolidobrankioak (Stolidobranchia).
Siluriarreko balizko fosil bat aurkitu da, baina bere aragonitozko espikulak ez dira bat ere agertzen erregistro fosilean.
Aszidia edo Ascidiacea gorputza mintz batez estalia duen uretako animalia ornogabea da, tunikatuen subfilumekoa. Gorputza zaku- edo hodi-formakoa izaten dute, tunika izeneko babes-geruza lingirdatsu edo kartilaginoso lodi batez estalia. Bakarrik edo taldetan bizi dira. Aszidia-espezie gehienak itsas uretan bizi dira, eta gutxi batzuk ur gezatan. Beldarrak metamorfosi bidez garatzen dira. Gai organikoak eta planktona jaten dituzte, eta neurri askotakoak izaten dira. Gaur egun hiru ordena hartzen ditu familia honek: aplusobrankioak (Aplousobranchia), flebobrankioak (Phlebobranchia) eta estolidobrankioak (Stolidobranchia).
Siluriarreko balizko fosil bat aurkitu da, baina bere aragonitozko espikulak ez dira bat ere agertzen erregistro fosilean.
Meritupet (Ascidiacea) on vaippaeläinten luokka. Ne ovat alustaan kiinnittyneitä, vaipan ympäröimiä merieläimiä, joilla on suu- ja hylkyaukko. Toukat uivat vapaasti ja niillä on selkäjänne, jonka yläpuolella on selkäydin, mikä viittaa sukulaisuuteen selkärankaisten kanssa. Merituppilajeja tunnetaan noin 1 000. Niiden elinikä on muutamia kuukausia.
Meritupet ovat rakenteeltaan hyytelöstä koostuvia suppiloita, jotka ovat täynnä vettä. Yksittäin elävillä merituppilajeilla hylkyaukko sijaitsee kyljessä kuin teekannun nokka. Suolen alkupäässä on korimainen ravinnon suodatin. Vesi virtaa siihen ylhäällä sijaitsevasta sisääntuloaukosta ja poistuu hylkyaukon kautta. Keskikokoinen merituppi suodattaa vuorokaudessa 200 litraa vettä. Vedessä olevat ravintohiukkaset jäävät sisään seulamaisen verkon ja tahmean liman pidättäminä. Lopulta lima valuu alas ruoansulatuskanavaan ravintohiukkaset mukanaan. Suodatin toimii samalla kiduksena ottaen vedessä olevan hapen eläimen käyttöön. Virtaus pysyy yllä solujen pinnalla liikkuvien ripsien avulla. Niiden ansiosta veden vaihtuvuus on niin hyvä, että jotkin lajit pystyvät elämään seisovassa merivedessä.
Runkokuntina elävien merituppiyksilöiden koko on vain muutaman millimetrin, mutta kolonia voi kasvaa 15 sentin mittaiseksi. Yksin elävät meritupet kasvavat huomattavasti suuremmiksi ollen korkeintaan 20-senttisiä. Runkokunnassa merituppia yhdistää toisiinsa hyytelömäinen väliaine. Jokainen ottaa sisäänsä vettä yhdestä putkesta, suodattaa siitä ravintohiukkaset ja pumppaa veden ja jätteet toisesta päästä pois.
Meritupet ovat hermafrodiitteja eli jokaisella yksilöllä on sekä koiraan että naaraan sukupuolielimet. Periaatteessa ne voisivat lisääntyä yksinäänkin, mutta käytännössä ne eivät sitä tee. Sitä vastoin meritupet päästävät siittiönsä veteen ja saavat hengitysveden mukana lajikumppaniensa sukusolut. Siten perinnöllinen muuntelu säilyy, eikä jälkeläisistä tule vanhempansa kloonia. Jotkin merituppilajit päästävät munasolutkin veteen, jossa ne hedelmöittyvät ja kelluvat jonkin aikaa vapaasti ennen toukkavaihetta. Toisilla taas on sisäinen hedelmöitys, jossa vasta aktiivinen toukka poistuu emonsa ruumiista. Eräät lajit pystyvät lisääntymään silmikoimalla. Silloin meritupen kyljestä kasvaa pieni jälkeläinen, joka lopulta irtoaa itsenäiseksi yksilöksi.
Aikuiset meritupet ovat sessiilejä eli paikoilleen kiinnittyneitä. Ne voivat liimautua mihin tahansa merenalaiseen rakenteeseen, kuten kookkaisiin leviin, öljynporauslauttaan tai laivan pohjaan. Meritupet eivät kestä kuivumista, joten ne elävät vuorovesirajan alapuolella. Useimmat merituppilajit elävät matalissa ja ravinteisissa rannikkovesissä, mutta jotkin lajit elävät jopa 5000 metrin syvyydessä. Ne syövät pinnasta vajonnutta osittain hajonnutta eloperäistä ainesta. [1]
Meritupet (Ascidiacea) on vaippaeläinten luokka. Ne ovat alustaan kiinnittyneitä, vaipan ympäröimiä merieläimiä, joilla on suu- ja hylkyaukko. Toukat uivat vapaasti ja niillä on selkäjänne, jonka yläpuolella on selkäydin, mikä viittaa sukulaisuuteen selkärankaisten kanssa. Merituppilajeja tunnetaan noin 1 000. Niiden elinikä on muutamia kuukausia.
Les Ascidies (Ascidiacea) sont une classe d'animaux marins du sous-embranchement des tuniciers (Tunicata ou anciennement Urochordata).
Les ascidies sont considérées comme un groupe évolutif à l'orée du groupe des vertébrés. Elles se divisent en 2 groupes morphologiques différents : les ascidies « dites » solitaires et les ascidies coloniales. Le corps, le plus souvent en forme d'outre (leur nom vient du grec ἀσκός (askós), qui désigne une outre) est recouvert d'une tunique cellulosique.
Des découvertes récentes suggèrent que les ascidies seraient un groupe paraphylétique[réf. souhaitée].
Du grec ancien ἀσκός, askós, « outre », « sac de peau » (ou « peau »).
À l’état adulte, les ascidies sont des animaux benthiques filtreurs, qui se nourrissent des particules nutritives présentes dans un flux d’eau qui les traverse[1]. Ils ressemblent ainsi à des sacs à deux ouvertures :
Ce flux permet aussi les échanges gazeux.
Une tunique gélatineuse ou cartilagineuse, composée de tunicine, une forme de cellulose (Fait rare dans le règne animal pour cette molécule caractéristique des végétaux[réf. souhaitée][2], et de matière organique, recouvre le corps. L’intérieur de l’ascidie est appelé la chambre péripharyngienne. Le pharynx est pourvu de nombreuses fentes branchiales.
Le tube neural qui est présent chez la larve, disparaît lors de la métamorphose en adulte[réf. nécessaire]. Le système nerveux de l’adulte se limite à un ganglion cérébral. Il possède huit ocelles autour du siphon buccal et des cils tapissent la paroi interne de son entrée. Ils provoquent la contraction et la fermeture de l'orifice lorsqu'ils sont activés. Un cœur en forme de tube est l’organe propulseur de l’appareil circulatoire. Il envoie le sang dans des sinus creusés dans le tissu conjonctif. Le flux change de sens toutes les deux à trois minutes. Le sang des ascidies est constitué de plusieurs sortes de globules[réf. nécessaire]. Le système digestif est composé d’un estomac et un intestin débouchant par un rectum et un anus.
La larve ressemble à un petit têtard de grenouille[3], composé d'une grosse « tête » et d'une queue nageuse contenant un tube nerveux et une corde dorsale. La corde et le tube neural, caractéristiques des cordés, disparaissent quand l'animal se fixe sur son substrat[4].
Les ascidies sont hermaphrodites. Testicules et ovaires libèrent leurs gamètes dans la chambre péripharyngienne où a lieu l’incubation. La larve ressemble extérieurement à un minuscule têtard. Elle nage peu de temps, se fixe à un support et subit une profonde métamorphose[3]. La reproduction asexuée et la régénération ont un rôle important, surtout chez les formes coloniales[réf. souhaitée].
Le pharynx ou sac branchial s'hypertrophie et assure la nutrition et la respiration de l'animal en filtrant l'eau : celle-ci entre dans le pharynx par le siphon oral, traverse sa paroi par de multiples fentes branchiales (ou « stigmates »), passe dans une deuxième cavité entourant le pharynx (l'atrium) pour être finalement expulsée par le siphon atrial. Les échanges gazeux se font au passage de l'eau dans les stigmates, tandis que les particules nutritives (micro-organismes planctoniques, débris divers) sont interceptées par un filtre de mucus (sécrété par la face ventrale interne de la cavité pharyngienne et tapissant la paroi interne du pharynx), et conduites vers l'œsophage, l'estomac et le rectum. Le rectum s'ouvre également dans l'atrium et les fèces sont expulsées avec le courant d'eau par le siphon atrial[1].
Quelque ascidies abyssales de la famille des Octacnemidae sont des prédateurs carnivores actifs : le siphon a évolué en grande bouche molle capable de se refermer sur le plancton ou d'autres matières nutritives en suspension.
Les ascidies ont peuplé tous les océans du monde, représentées par plus de 2 300 espèces identifiées. Les espèces fixées colonisent tous les milieux, depuis les rochers de bord de mer, les fonds littoraux jusqu'aux cordages dans les ports et sous les coques des bateaux. Des ascidies sont aussi trouvées à de grandes profondeurs (plus de 400 mètres).
Les ascidies vivent fixées sur un support : ce sont des animaux benthiques. La tunique permet d’adhérer au substrat.
Les ascidies peuvent être solitaires (comme la très commune Ciona intestinalis), sociales ou coloniales. Les ascidies sociales sont des individus complets reliés vasculairement par un stolon basal. Chez les coloniales, tous les individus sont enrobés dans une seule tunique et peuvent parfois partager des organes en commun, notamment le siphon exhalant[3]. La plupart des espèces est hermaphrodite, mais certaines peuvent se reproduire aussi par bourgeonnement[5].
L'ascidie des mangroves, Ecteinascidia turbinata, vit en colonies, fixée sur les racines-échasse des palétuviers rouges, le long des côtes américaines, antillaises, africaines et dans une moindre mesure en Méditerranée et en Mer Rouge.
À certaines saisons, de nombreuses ascidies peuvent subir une transformation : leurs organes dégénèrent et il ne persiste que des cellules mésenchymateuses indifférenciées, qui pourront par la suite reformer de nouveaux individus.[réf. souhaitée]
Toute une biocénose peut vivre autour des ascidies. Des Foraminifères s'incrustent sur la tunique, des algues peuvent s'y fixer. Des Lamellibranches peuvent habiter au niveau des branchies. Des parasites et des symbiotes peuvent aussi exploiter divers organes de l'ascidie.[réf. souhaitée] Leur corps rigide est peu digeste pour les prédateurs, cependant elles comptent certains prédateurs spécialisés, notamment des nudibranches (par exemple chez les genres Goniodoris et Nembrotha)[3].
Certaines ascidies sont comestibles, et consommées dans certains pays comme Microcosmus sabatieri appelée Figue de mer, Biju ou Violet en région méditerranéenne, ou l'espèce Pyura chilensis sous le nom de « piure » dans le sud-ouest de l'Amérique latine.
En Corée, on consomme l'espèce Styela clava, appelé mideodeok (미더덕). De très petite taille (un centimètre), il est ajouté entier dans certaines recettes de soupe ; il faut alors pour extraire la chair croquer puis recracher la tunique.
Une « piure » (Pyura chilensis) prête à être consommée au Chili.
Selon le World Register of Marine Species (31 mars 2014)[6] :
Selon l’ITIS (31 mars 2014)[7] :
Eudistoma sp. (Polycitoridae)
Les Ascidies (Ascidiacea) sont une classe d'animaux marins du sous-embranchement des tuniciers (Tunicata ou anciennement Urochordata).
Les ascidies sont considérées comme un groupe évolutif à l'orée du groupe des vertébrés. Elles se divisent en 2 groupes morphologiques différents : les ascidies « dites » solitaires et les ascidies coloniales. Le corps, le plus souvent en forme d'outre (leur nom vient du grec ἀσκός (askós), qui désigne une outre) est recouvert d'une tunique cellulosique.
Des découvertes récentes suggèrent que les ascidies seraient un groupe paraphylétique[réf. souhaitée].
Os ascidiáceos (Ascidiacea), xeralmente chamados ascidias (aínda que existe tamén o xénero Ascidia), son unha clase na taxonomía do subfilo dos Tunicata (animais mariños filtradores con forma de saco, invertebrados e cordados). Os ascidiáceos caracterízanse por posuír unha "túnica" externa feita do polisacárido tunicina (que é celulosa, un raro caso de animal que produce celulosa), que é moi forte comparada coa doutros tunicados, nos que é menos ríxida.
Os ascidiáceos encóntranse por todo o mundo, xeralmente en auga pouco profunda cunha salinidade arredor do 2,5%. Mentres que os membros das clases Thaliacea e Larvacea nadan libres facendo vida planctónica, os ascidiáceos son sésiles, é dicir, permanecen firmemente pegados ao substrato (a rochas, cunchas).
Hai 2.300 especies de ascidiáceos de tres tipos principais: ascidiáceos solitarios, ascidiáceos sociais, que forman comunidades agrupadas ao adherirse polas súas bases, e ascidiáceos compostos, que constan de moitos pequenos individuos (cada individuo denomínase zooide), que forman colonias de ata varios metros de diámetro.
Os ascidiáceos aliméntanse absorbendo auga por un sifón oral; a auga entra na boca e farinxe, flúe a través dunhas fendas branquiais cubertas de mucus (tamén chamadas estigmas farínxeos) e pasa a unha cámara para a auga chamada atrio (atrium), desde onde sae ao exterior polo sifón atrial.
As ascidias son animais cilíndricos arredondados de entre 0,5 e 10 cm. Un extremo do corpo está sempre fixado firmemente ás rochas, coral, ou algunha outra superficie sólida similar. A superficie inferior do animal está enrugada ou ten ocos, e nalgunhas especies ten extensións parecidas a raíces que lle axudan ao animal a agarrarse á superficie do substrato. A parede do corpo está cuberta por unha túnica grosa lisa, que con frecuencia é bastante ríxida. A túnica está formada por unha substancia similar ou igual á celulosa chamada tunicina, xunto con proteínas e sales de calcio. A diferenza das cunchas dos moluscos, a túnica está composta de tecido vivo, e a miúdo ten a súa propia subministración de sangue. Nalgunhas espeices coloniais, as túnicas de individuos adxacentes están fusionadas nunha estrutura única.[2]
A superficie superior do animal, que é a oposta á que está agarrada ao substrato, ten dúas aberturas ou sifóns. Cando se quita o animal da auga, este adoita expulsar violentamente auga por eses sifóns. O corpo pode dividirse en tres rexións, aínda que estas non son claramente diferenciables en moitas especies. A rexión farínxea contén a farinxe, mentres que o abdome contén a maioría dos outros órganos corporais, e o postabdomen contén o corazón e as gónadas. En moitas ascidias, o postabdome, ou mesmo todo o abdome, están ausentes, e os órganos correspondentes están situados en posición máis anterior.[2]
Como indica o seu nome, a rexión farínxea está ocupada principalmente pola farinxe. O grande sifón bucal ábrese na farinxe, e actúa como unha boca. A propia farinxe está ciliada e contén numerosas perforacións ou estigmas, dispostos nun patrón similar a unha grella arredor da súa circunferencia. O batido dos cilios succiona auga polo sifón e despois a través dos estigmas. Un canal ciliado ou endostilo discorre ao longo dun lado da farinxe, e unha crista que se proxecta discorre ao longo do outro lado. O endostilo pode ser homólogo da glándula tiroide dos vertebrados, malia as súas diferentes funcións.[2]
A farinxe está rodeada por un atrio (atrium), a través do cal se expulsa a auga por un segundo e xeralmente máis pequeno sifón. Cordas de tecido conectivo cruzan o atrio para manter a forma xeral do corpo. A parede corporal externa consta de tecido conectivo, fibras musculares, e un epitelio simple situado xusto debaixo da túnica.[2]
A farinxe forma a primeira parte do sistema dixestivo. O endostilo produce mucus que despois pasa ao resto da farinxe polo batido de flaxelos ao longo das súas beiras. O mucus despois flúe nunha lámina a través da superficie da farinxe, atrapando nel as partículas comestibles planctónicas a medida que pasan polos estigmas, e recóllese na crista da superficie dorsal. A crista ten un canal a un lado, que pasa a comida recollida cara abaixo e ao interior da abertura do esófago na base da farinxe.[2]
O esófago diríxese ata abaixo ata chegar ao estómago no abdome, o cal segrega encimas dixestivos que dixiren a comida. O intestino corre cara arriba desde o estómago paralelo ao esófago e finalmente ábrese, por medio dun curto recto e o ano, na cloaca, xusto debaixo do sifón atrial. Nalgunhas especies coloniais moi desenvolvidas, as agrupacións de individuos poden compartir unha soa cloaca, na que desembocan todos os sifóns atriais, aínda que os sifóns bucais están separados. Na superficie externa do intestino hai unha serie de glándulas, que se abren a través de túbulos colectores no estómago, aínda que a súa función precisa non está clara.[2]
O corazón é un tubo muscular curvado situado no postabdomen, ou preto do estómago. Cada un dos extremos ábrese nun só vaso, un que corre cara ao endostilo, e o outro pola superficie dorsal da farinxe. Os vasos están conectados por unha serie de seos, a través dos cales flúe o sangue. Hai máis seos que corren desde o da superficie dorsal, que fornecen de sangue aos órganos viscerais, e vasos máis pequenos que corren desde ambos os lados ata a túnica. Os residuos nitroxenados en forma de amoníaco excrétanse directamente desde o sangue a través das paredes da farinxe, e expúlsanse a través do sifón atrial.[2]
Inusualmente, o corazón das ascidias alterna a dirección na cal bombea o sangue cada tres ou catro minutos. Hai dúas áreas excitatorias, unha en cada extremo do corazón, e a primeira é a dominante e pula o sangue a través do vaso ventral, e despois a outra impúlsao dorsalmente.[2]
Hai catro tipos de células sanguíneas: linfocitos, amebocitos fagocíticos, nefrocitos e células mórula. Os nefrocitos recollen materiais de refugallo como ácido úrico e acumúlanos nas vesículas renais preto do tracto dixestivo. As células mórula axudan a formar a túnica, e poden encontrarse a miúdo na propia substancia da túnica. Nalgunhas especies, as células mórula posúen axentes redutores pigmentados que conteñen ferro ou vanadio (hemovanadina), que lle dá cor verde,[2] ou hemocianina.[3] No caso de teren vanadio as células tamén se denominan vanadocitos.[4]
O sistema nervioso central das ascidias está formado por unha placa que se enrola para formar un tubo neural. O número de células no sistema nervioso central é moi pequeno. O tubo neural está composto pola vesícula sensorial, o colo, o ganglio da cola ou visceral, e a corda nerviosa caudal. A rexionalización anteroposterior do tubo neural nas ascidias é comparable á dos vertebrados.[5]
Ainda que non hai un verdadeiro cerebro, o ganglio máis grande está localizado no tecido conectivo situado entre os dous sifóns, e envía nervios por todo o corpo. Debaixo deste ganglio hai unha glándula exócrina que verte na farinxe. Esta glándula formouse a partir do tubo nervioso, e, por tanto, é homóloga da medula espiñal dos vertebrados.[2]
As ascidias carecen de órganos sensoriais especiais, aínda que a parede do corpo ten numerosos receptores individuais para o tacto, quimiorrecepción, e detección da luz.[2]
Case todas as ascidias son hermafroditas e as ascidias maduras son sésiles. As gónadas están localizadas no abdome ou postabdome, e son un testículo e un ovario, cada un dos cales se abre por medio dun conduto na cloaca.[2] As ascidias poden dividirse pola súa forma de vida en especies que viven como animais independentes (son as ascidias solitarias) e as que son interdependentes (as ascidias coloniais). As diferentes especies de ascidias poden ter estratexias reprodutivas marcadamente diferentes, e as formas coloniais teñen modos mixtos de reprodución.
As ascidias solitarias liberan moitos ovos polos seus sifóns atriais; a fecundación externa ten lugar na auga do mar ao liberarse ao mesmo tempo o esperma doutros individuos. Un ovo fertilizado tarda de 12 horas a uns poucos días en desenvolverse orixinando unha larva parecida a un cágado de ra, que despois tarda non máis de 36 horas en asentarse e metamorfosearse a un individuo xuvenil.
A larva posúe unha longa cola, que contén un tubo nervioso dorsal oco e unha notocorda, que son dúas características claramente indicativas das súas afinidades cos animais cordados. O tubo nervioso agrándase no corpo principal, e convértese finalmente no ganglio cerebral do adulto. A túnica desenvólvese cedo na etapa embrionaria, e esténdese formando unha aleta ao longo da cola da larva. A larva tamén ten un estatocisto e unha copa pigmentada sobre a boca, a cal se abre a unha farinxe tapizada de pequenas gretas que se abren no atrio que a rodea. A boca e o ano están inicialmente en lados opostos do animal, e a boca só se move á súa posición final posterior durante a metamorfose.[2]
A larva selecciona unha superficie adecuada para asentarse usando receptores sensibles á luz, á orientación á gravidade, e estímulos táctiles. Cando o seu extremo anterior toca unha superficie, unhas papilas segregan un adhesivo para pegarse ao substrato. A secreción adhesiva dá inicio a unha metamorfose irreversible: varios órganos (como a cola e aletas larvarias) pérdense, mentres que outros se reordenan ocupando as súas posicións de adulto, a farinxe agrándase, e os órganos chamados ampolas crecen desde o corpo para adherir permanentemente o animal ao substrato. Os sifóns da ascidia xuvenil quedan orientados para optimizar o fluxo da corrente a través do aparato de alimentación. A madurez sexual pode alcanzarse en só unhas poucas semanas. Dado que a larva é máis avanzada ca o seu adulto, este tipo de metamorfose, denomínase meamorfose regresiva. Esta característica é o punto central da teoría da metamorfose regresiva ou teoría da larva das ascidias; hipotetízase que os verdadeiros cordados evolucionaron a partir de larvas sexualmente maduras.
As ascidias coloniais reprodúcense tanto asexualmente coma sexualmente. As colonias poden sobrevivir durantre décadas. Unha colonia de ascidias constan de varios individuos chamados zooides. Os zooides dunha colonia son normalmente idénticos xeneticamente, e algunhas comparten o aparato circulatorio.
Diversas especies de ascidiáceos coloniais producen descendencia por reprodución sexual seguindo dúas posibles estratexias. As especies coloniais ou ben son diseminadoras de ovos (dispersión de longo rango) ou filopátricas (dispersión de curto rango). Os diseminadores de ovos liberan o esperma e os ovos na auga e a fertilización ocorre preto das colonias parentais. Os cigotos resultantes desenvólvense en larvas microscópicas que poden ser arrastradas polas correntes oceánicas a grandes distancias. As larvas das formas sésiles que sobreviven, finalmente establécense e completan a súa maduración no substrato; posteriormente poden producir xemas asexualmente para formar unha colonia de zooides.
O panorama é máis complicado para as especies de ascidias con dispersión filopátrica: o esperma dunha colonia próxima (ou dun zooide da mesma colonia) entra no sifón farínxeo e a fertilización dos ovos ten lugar dentro do atrio. Os embrións desenvólvense dentro do atrio: isto orixina larvas macroscópicas parecidas a un cágado de ra. Cando maduran, estas larvas saen do corpo do adulto polo sifón atrial e despois establécense no substrato preto da colonia parental (xeralmente a poucos metros). O efecto combinado dun rango de espallamento do esperma curto e a dispersión larvaria filopátrica dá lugar a estruturas de poboación locais de individuos/colonias endogámicas moi emparentados. Crese que as sucesivas xeracións de colonias cunha dispersión restrinxida acumulan adaptacións ás condicións locais, o que lles proporciona vantaxes con respecto a individuos que acaban de chegar.
Os traumas ou a predación a miúdo dan lugar á fragmentación dunha colonia en subcolonias. A subseguinte replicación de zooides pode facer que se produza a coalescencia e a fusión circulatoria das subcolonias. As colonias moi emparentadas que están próximas fusiónanse se coalescen e se son histocompatibles. As ascidias foron uns dos primeiros animais que puideron recoñecer inmunoloxicamente os tecidos propios dos alleos como un mecanismo para impediren que se fusionasen con colonias non emparentadas e as parasitasen.
Os ovos das ascidias están rodeados dunha cuberta fibrosa vitelina e unha capa de células foliculares que producen substancias que atraen ao esperma. Na fertilización, o esperma pasa a través das células foliculares e únese aos glicósidos da cuberta vitelina. As mitocondrias dos espermatozoides quedan atrás cando o espermatozoide pasa entre as células foliculares e traspasa a cuberta; esta translocación das mitocondrias podería proporcionar a forza de penetración necesaria. O espermatozoide nada a través do espazo perivitelino, finalmente chega á membrana plasmática do ovo e penetra no seu interior. Isto dá inicio a unha rápida modificación da cuberta vitelina, e o ovo libera glicosidases na auga de mar, polo que xa non se poden unir a el máis espermatozoides e evítase así a polispermia. Despois da fertilización, libéranse ións calcio no citoplasma do ovo en ondadas, principalmente desde os sitios de almacenamento interno. O aumento da concentración de calcio temporalmente longo desencadea os cambios fisiolóxicos e estruturais do desenvolvemento.
O rearranxo drástico que experimenta o citoplasma do ovo despois da fertilización, chamado segregación ooplásmica, determina os eixes dorsoventral e anteroposterior do embrión. Hai polo menos tres porcións no citoplasma dos ovos de ascidia: ectoplasma que contén vesículas e finas partículas, endoderma, que contén plaquetas de xema, e mioplasma, que contén gránulos de pigmento, mitocondrias, e o retículo endoplasmático. Na primeira fase da segregación ooplásmica, a rede de filamentos de actina mioplásmicos contráese e move rapidamente o citoplasma periférico (incluíndo o propio mioplasma) ao polo vexetativo, o cal marcará o lado dorsal do embrión. Nunha segunda fase, o mioplasma móvese á zona subecuatorial e esténdese en forma de crecente, o que marca a futura parte posterior do embrión. O ectoplasma co núcleo do cigoto acaba no hemisferio animal (oposto ao vexetativo), mentres que o endoplasma acaba no hemisferio vexetativo.
Ciona intestinalis é un hermafrodita que libera esperma e ovos na auga que o rodea case simultaneamente. É autoestéril (non se autofecunda), e por iso foi usado en moitos estudos sobre o mecanismo de autoincompatibilidade.[6] As moléculas de recoñecemento do propio e do elleo xogan un papel clave na interacción entre o esperma e a cuberta vitelina do ovo. Parece que o recoñecemento do propio e o alleo en ascidias como C. intestinalis ten un mecanismo similar aos sistemas de autoincompatibilidade das plantas con flor.[6] A autoincompatibilidade promociona as fecundacións cruzadas, e proporciona a vantaxe adaptativa en cada xeración de enmascarar as mutacións recesivas deletéreas (é dicir, a complementación xenética).[7]
Ciona savignyi é amplamente autofértil.[8] Con todo, o esperma alleo (non propio) vence na competencia co esperma propio nas probas de competencia de fertilización. O recoñecemento de gametos non é absoluta, polo que tamén é posible a autofertilización. Especulouse que a autoincompatibilidade evolucionou para evitar a depresión por endogamia, pero esa capacidade autofertilizadora foi conservada para permitir a reprodución con densidades baixas de poboación.[8]
Botryllus schlosseri é un tunicado colonial que se reproduce sexual e asexualmente. B. schlosseri é un hermafrodita secuencial (protoxino), e nunha colonia os ovos libéranse uns dous días antes do pico de emisión de esperma.[9] Deste xeito, evítase a autofertilización, e favorécese a fertilización cruzada. Pero aínda que se evite en grande medida, a autofertilización aínda é posible en B. schlosseri. Os ovos autofertilizados desenvólvense presentando unha frecuencia substancialmente maior de anomalías durante a súa clivaxe ca os ovos orixinados en fertilizacións cruzadas (23% fronte a 1,6%).[9] Tamén hai unha porcentaxe significativamente menor de larvas derivadas de ovos autofertilizados, e o crecemento das colonias derivadas da súa metamorfose é significativamente menor. Estes descubrimentos suxiren que a autofertilización dá lugar a unha depresión endogámica asociada co desenvolvemento de déficits que son causados probablemente pola expresión de mutacións deletéreas recesivas.[7]
Moitas ascidias coloniais poden tamén reproducirse asexualmente, aínda que a maneira en como o fan é moi variable entre as diferentes familias. Nas formas máis simples, os membros da colonia están unidos só por proxeccións parecidas a raíces que saen das súas partes laterais chamadas estolóns. Poden desenvolverse xemas que conteñen células que almacenan nutrientes dentro dos estolóns e, cando se separan dabondo do individuo "parental", poden crecer ata orixinar un novo individuo adulto.[2]
Noutras especies o postabdome pode alongarse e dividirse nunha cadea de xemas separadas, que finalmente poden formar unha nova colonia. Nalgunhas, a parte farínxea do animal dexenera, e o abdome divídese en parches de tecido xerminal, que cada un deles combina partes da epiderme, peritoneo e tracto dixestivo, e pode crecer dando un novo individuo.[2]
Finalmente, noutras a xemación empeza pouco despois de que a larva se asenta no substrato. Na familia Didemnidae, por exemplo, os individuos basicamente se parten en dous, e a farinxe dá lugar a un novo tracto dixestivo e o tracto dixestivo orixinal crece orixinando unha nova farinxe.[2]
A excepcional capacidade de filtración das ascidias adultas causa que acumulen contaminantes que poden ser tóxicos para os embrións e larvas e impidan o funcionamento de encimas nos tecidos adultos. Esta propiedade fai que algunhas especies sexan indicadores sensibles da polución.
Desde hai algúns centos de anos, a maioría dos portos do mundo foron invadidos por ascidias non nativas que se colgaron dos cascos dos barcos ou viñeron con organismos introducidos como ostras e algas. Varios factores, como a rápida chegada á madurez sexual, a tolerancia a unha ampla variedade de ambientes, e a falta de predadores no seu novo hábitat, fai que as poboacións de ascidias crezan rapidamente. As poboacións indesexadas de ascidias en peiraos, cascos de barcos, e áreas de acuicultura causan problemas económicos significativos, e as invasións de ascidias alteraron os ecosistemas de varias áreas submareais naturais ao extinguir especies animais nativas.
As ascidias son a presa natural de moitos animais, como nudibranquios, platihelmintos, moluscos, cangrexos, estrelas de mar, peixes, aves, e londras mariñas. Tamén as comen os humanos en moitas partes do mundo, como Xapón, Corea, Chile, e Europa. Como defensa química, moitas ascidias captan e acumulan unha concentración extremadamente alta de vanadio no sangue, teñen un pH moi baixo na túnica debido ao ácido contido en células vexiga de fácil rotura, e (ou) producen metabolitos secundarios nocivos para os predadores e invasores. Algúns destes metabolitos son tóxicos para as células e teñen un uso potencial como produtos farmacéuticos.
Os ascidiáceos son animais de corpo mol, e por iso é difícil que fosilicen e o seu rexistro fósil é case inexistente. As ascidias máis antigas fiables son as da especie Shankouclava shankouense do Cámbrico inferior do xacemento da lousas de Maothianshan do sur de China.[10] Hai tamén dúas especies enigmáticas do período Ediacárico con algunhas afinidades coas ascidias, chamadas Ausia do Grupo Nama de Namibia, e Burykhia da península Onega do mar Branco no norte de Rusia.[1] Hai tamén rexistros fósiles do Xurásico inferior (Bonet e Benveniste-Velasquez, 1971; Buge e Monniot,1972[11]) e do Terciario de Francia (Deflandre-Riguard, 1949, 1956; Durand, 1952; Deflandre e Deflandre-Rigaud, 1956; Bouche, 1962; Lezaud, 1966; Monniot e Buge, 1971; Varol e Houghton, 1996[12]). Rexistros máis antigos (do Triásico) son ambiguos.[13] Describíronse representantes do xénero Cystodytes (da familia Polycitoridae) do Plioceno de Francia por Monniot (1970, 1971) e Deflandre-Rigaud (1956), e do Eoceno de Francia por Monniot e Buge (1971), e ultimamente do Eoceno tardío do sur de Australia por Łukowiak (2012).[14]
Hai varios factores que fan que as ascidias sexan bos modelos para estudar os procesos fundamentais do desenvolovemento dos cordados, como a especificación do destino das células durante o desenvolvemento embrionario. O desenvolvemento embrionario das ascidias é simple, rápido, e doadamente manipulable. Comno cada embrión contén relativamente poucas células, poden estudarse procesos complexos a nivel celular, mentres permanecen no contexto do embrión completo. A transparencia óptica do embrión é ideal para obter imaxes fluorescentes e as proteínas herdadas están pigmentadas naturalmente, polo que as liñaxes poden etiquetarse facilmente, o que permite aos científicos visualizar a embrioxénese do principio ao fin.
As ascidias son tamén valiosas debido á súa posición evolutiva: vistos como unha aproximación aos cordados ancestrais, poden proporcionar unha visión do que era a ligazón entre os cordados e os deuteróstomos non cordados ancestrais, e da orixe dos vertebrados a partir de cordados simples.[15] Os xenomas secuenciados das ascidias relacionadas Ciona intestinalis e Ciona savignyi son pequenos e facilmente manipulables; as comparacións cos xenomas doutros organismos como as moscas, nematodos, o peixe Takifugu e os mamíferos proporcionan información valiosa sobre a evolución dos cordados. Secuenciouse unha colección duns 480.000 ADNcs que están dispoñibles para a análise da expresión xénica, que se espera proporcione información sobre procesos de desenvolvemento complexos e a regulación de xenes en vertebrados. A expresión xénica en embrións de ascidias poden ser convenientemente inhibida usando oligos Morpholino.[16]
Varios ascidiáceos utilízanse como alimentos. A Halocynthia roretzi, chamada nalgúns países ananás de mar, é cultivada en Xapón e en Corea, e ten un peculiar sabor (non apto para todos os padais) atribuído a un alcohol insaturado chamado cintiaol.
O prato de peixe coreano agujjim contén tradicionalmente o tunicado Styela clava.[17]
Microcosmus sabatieri e varias especies similares do mar Mediterráneo cómense en Francia (chamdo alí figue de mer, violet de mer), en Italia (limone di mare, uova di mare), Grecia (fouska, φούσκα). En Grecia consómense crúas con limón ou en ensaladas con aceite de oliva, limón e perexil.
A especie Pyura chilensis cómese en Chile crua ou como ingrediente de sopas.
Pyura praeputialis comíana antes en Australia os aborixes que vivían na zona da baía Botany, pero agora úsase como isco para a pesca principalmente.
Tudge, Colin (2000). The Variety of Life. Oxford University Press. ISBN 0-19-860426-2.
Os ascidiáceos (Ascidiacea), xeralmente chamados ascidias (aínda que existe tamén o xénero Ascidia), son unha clase na taxonomía do subfilo dos Tunicata (animais mariños filtradores con forma de saco, invertebrados e cordados). Os ascidiáceos caracterízanse por posuír unha "túnica" externa feita do polisacárido tunicina (que é celulosa, un raro caso de animal que produce celulosa), que é moi forte comparada coa doutros tunicados, nos que é menos ríxida.
Os ascidiáceos encóntranse por todo o mundo, xeralmente en auga pouco profunda cunha salinidade arredor do 2,5%. Mentres que os membros das clases Thaliacea e Larvacea nadan libres facendo vida planctónica, os ascidiáceos son sésiles, é dicir, permanecen firmemente pegados ao substrato (a rochas, cunchas).
Hai 2.300 especies de ascidiáceos de tres tipos principais: ascidiáceos solitarios, ascidiáceos sociais, que forman comunidades agrupadas ao adherirse polas súas bases, e ascidiáceos compostos, que constan de moitos pequenos individuos (cada individuo denomínase zooide), que forman colonias de ata varios metros de diámetro.
Os ascidiáceos aliméntanse absorbendo auga por un sifón oral; a auga entra na boca e farinxe, flúe a través dunhas fendas branquiais cubertas de mucus (tamén chamadas estigmas farínxeos) e pasa a unha cámara para a auga chamada atrio (atrium), desde onde sae ao exterior polo sifón atrial.
Ascidiacea Blainville, 1824 è una classe del subphylum degli organismi Tunicati. Sono animali marini, sessili, microfagi filtratori, dal corpo a forma di otre.
Le ascidie adulte hanno in genere una forma globosa e presentano un sifone inalante all'estremità apicale ed uno esalante laterale.
La maggior parte delle specie sono solitarie (cosiddette ascidie semplici), ma esistono anche specie coloniali. Le colonie possono essere di due tipi:
Sono organismi bentonici sessili, che popolano i fondali sabbiosi e rocciosi e che talora possono svilupparsi su altri animali o piante. Un'ascidia può filtrare giornalmente centinaia di litri di acqua. Come altri tunicati raccolgono e concentrano nel loro flusso sanguigno quantità di vanadio.
Le ascidie sono organismi filtratori che si nutrono di microrganismi e di particelle organiche trasportate dall'acqua, aspirandola attivamente attraverso il sifone inalante; le particelle vengono trattenute nel cestello branchiale; il deflusso dell'acqua avviene attraverso il sifone esalante. Recentemente sono state scoperte in Australia, ascidie carnivore (Megalodicopia hians) che si nutrono di piccoli animali marini[1].
Le ascidie sono in genere organismi ermafroditi.
Le cellule uovo e gli spermatozoi vengono liberati nell'acqua, dove avviene la fecondazione.
La larva trascorre un breve periodo (da alcune ore a pochi giorni) come organismo pelagico per poi aderire al substrato marino, a contatto del quale avviene la metamorfosi in forma matura bentonica.
Nelle ascidie coloniali è possibile la riproduzione asessuale per gemmazione.
La classe Ascidiacea ha una distribuzione cosmopolita essendo diffusa nelle acque di tutti i continenti, inclusa l'Antartide, ove sono state censite oltre un centinaio di specie.[2] La maggiore biodiversità si osserva nella fascia tropicale dell'Indo-Pacifico, ove prevalgono le specie coloniali. Nel mar Mediterraneo sono presenti oltre 200 specie.[3]
La classe Ascidiacea comprende 2815 specie[2].
La odierna classificazione (World Register of Marine Species 2019) raggruppa le ascidie in tre ordini[4]:
La precedente classificazione, che prevedeva 2 ordini (Enterogona e Pleurogona) e tre sottordini (Aplousobranchia, Phlebobranchia, Stolidobranchia), attualmente non è più in uso.
Secondo un'altra classificazione fenetica viene suddivisa in due ordini:
Una classificazione più filogenetica, fondata sull'evoluzione della faringe branchiale, la ripartisce in tre ordini:
Ascidiacea Blainville, 1824 è una classe del subphylum degli organismi Tunicati. Sono animali marini, sessili, microfagi filtratori, dal corpo a forma di otre.
Ascidiacea sunt classis subphyli invertebratorum urochordatorum marinorum sacco similium, quae vescuntur percolando. Eis est dura tunica exterior ex tunicino? polysaccharido facta, contra alia urochordata, quibus est tunica minus rigida.
Ascidiacea omnem per orbem terrarum habitant, commune in aquis humilibus salinitatis plus quam 2.5%. Thaliacea et Larvacea libere natant sicut plankton, sed ascidiacea sunt animalia sessilia, quae ad substratum sicut saxa et testae recte adfixa vivunt.
Sunt plus quam 2300 specierum ascidiaceorum, in et tribus varietatibus praecipuis: ascidiacea solitaria, ascidiacea socialia (quae communia fasciculata faciunt, fundamentis inter se adfixis), et ascidiacea composita (quae in multis singulis parvis consistunt, unoquoque zooidum appellato), colonias ad nonnulla metra in diametro conformantia.
Ascidiacea aqua per siphones orales recepta vescuntur. Aqua os et pharyngem intrat, per branchias (etiam stigmata pharyngealia appellatas) muco tectas in cameram aquosam atrium appellatam perfluit, et per siphonem atrialem effluit.
Varia ascidiacea pro cibo sunt. Halocynthia roretzi in Iaponia (hoya, maboya) et Corea (meongge) exculta est; esa cruda, a Lonely Planet sic describitur: "laticem in ammonia tinctum sapit." Sapor proprius ad alcohol non saturatum, cynthiaol appellatum, attribuitur.
Agujjim, Coreanum piscium stew,? Styelam clavam urochordatum plerumque translaticie continet.[1] Secundum LA Weekly, "eae in regionibus Coreanis revera coluntur, et bibimbap urochordatum est cibus proprius insulae Geojae-do, non procul a Masan."
Eduntur Microcosmus sabatieri et aliquae species similes ex Mari Mediterraneo in Francia (figue de mer, violet), Italia (limone di mare, uova di mare), Graecia (fouska, φούσκα). In Graecia, crudi cum limone vel in acetariis cum oleo, limone, et apio consumuntur.
Pyura chilensis (Hispanice: piure) est pro cibo in Chilia, cruda vel in stews? cibi marini sicut bouillabaisse cocta.
Pyura stolonifera in Australia cunjevoi appellatur. Hoc animal olim fuit pro cibo Aboriginum hominum qui circa Sinu Botanico (Botany Bay) habitabant, sed nunc praecipue pro esca piscatoria adhibetur.
Ascidiacea sunt classis subphyli invertebratorum urochordatorum marinorum sacco similium, quae vescuntur percolando. Eis est dura tunica exterior ex tunicino? polysaccharido facta, contra alia urochordata, quibus est tunica minus rigida.
Ascidiacea omnem per orbem terrarum habitant, commune in aquis humilibus salinitatis plus quam 2.5%. Thaliacea et Larvacea libere natant sicut plankton, sed ascidiacea sunt animalia sessilia, quae ad substratum sicut saxa et testae recte adfixa vivunt.
Sunt plus quam 2300 specierum ascidiaceorum, in et tribus varietatibus praecipuis: ascidiacea solitaria, ascidiacea socialia (quae communia fasciculata faciunt, fundamentis inter se adfixis), et ascidiacea composita (quae in multis singulis parvis consistunt, unoquoque zooidum appellato), colonias ad nonnulla metra in diametro conformantia.
Ascidiacea aqua per siphones orales recepta vescuntur. Aqua os et pharyngem intrat, per branchias (etiam stigmata pharyngealia appellatas) muco tectas in cameram aquosam atrium appellatam perfluit, et per siphonem atrialem effluit.
Ascidijos (lot. Ascidiacea) – gaubtagyvių (Urochordata) gyvūnų klasė.
Pavienės ascidijos kūnas panašus į pailgą maišelį. Pamatine dalimi prisitvirtina prie substrato. Laisvajame gale yra burnos sifonas, pro kurį vanduo nuolat patenka į vidų. Kiek žemiau yra kloakos sifonas, pro kurį šalinamas iškoštas vanduo.
Kūną gaubia odos epidermio darinys – stora ir spalvinga tunika.
Virškinimo ir kvėpavimo funkcijas atlieka žiaunaryklė. Pro ją yra košiamas vanduo su maisto medžiagomis. Kraujotakos sistema atvira, ji išnešioja maisto medžiagas. Nervų sistema redukuota iki nedidelio nervinio mazgo.
Ascidijos yra hermafroditės. Tačiau apsivaisina tik kryžminiu būdu. Po apvaisinimo išsivysto laisvai plaukiojanti lerva, panaši į buožgalvį, kuris turi chordą ir nervinį vamzdelį. Daugelis ascidijų gali daugintis nelytiškai: pumpuruodamos arba apatinės dalies išaugomis - stolonais. Ant jų formuojasi pumpurai sudarydami dukterinių organizmų - zooidų - kolonijas.
Gyvena tiek šiaurės, tiek atogrąžų jūrose. Gyvena seklumose, tačiau pasitaiko ir gilesniuose vandenyse. Baltijos jūroje yra tik pietvakarinėje dalyje.
Ascīdijas (Ascidiacea) — hordaiņu tipa tunikātu apakštipa klase, kuras pārstāvji ir piemērojušies sēdošam dzīves veidam.
Ascīdijām ir maisveidīgs ķermenis (0,1 — 30 cm.), kura apakšgals ir piestiprināts pie jūras dibena pamatnes, bet augšgalā atrodas divas atveres - mutes un kloākas sifoni. Ascīdijas ķermenis klāts ar tuniku — biezu apvalku, kurš veidojas no ādas epitēlja izdalījumiem, kas satur tunicīnu (īpaša, augu celulozei līdzīga viela). Mutes sifons ved milzīgā rīklē, kas aizņem lielu daļu no ascīdijas ķermeņa. Rīkles sienā ir daudz sīku žaunu atveru — stigmu, kas atveras nevis uz āru, bet blakusžaunu, jeb atriālajā dobumā, kurš, savukārt, ir savienots ar kloākas sifonu. No rīkles dibena atiet īss barības vads, kas pāriet paplašinātā kuņģī, aiz kura seko zarna ar anusu, atvērdamās atriālajā dobumā, kloākas sifona tuvumā. Dažām sugām uz kuņģa sienām ir krokaini vai pauguraini izspīlējumi, kurus sauc par aknu izaugumiem, tomēr tos nevar uzskatīt par augstāko hordaiņu aknu analogiem. Gremošanas fermentus izdala cauruļveida piloriskie dziedzeri, kas atrodas kuņģa sienās.
Par elpošanas orgānu kalpo rīkle. Bet asinsrites sistēma ascīdijām ir īpatnēja. No īsas cauruļveidīgas sirds viena gala atiet asinsvads uz rīkli, kur rīkles sienās tas sazarojas. No otra sirds gala asinsvadi iet uz iekšējiem orgāniem (uz kuņģi, zarnu, dzimumdziedzeriem u.c.) un mantiju, kur asinis ieplūst nelielos dobumos - lakūnās. Sirds dažas minūtes secīgi saraujas vienā virzienā, tad pretējā virzienā. Asinis līdz ar to plūst te uz iekšējiem orgāniem un mantiju, te uz rīkles sienām, kur tās piesātinās ar skābekli. Tātad asinsrites vietā šeit notiek svārstveidīga asins kustība pa vieniem un tiem pašiem asinsvadiem, kuri pārmaiņus izdara gan artēriju, gan vēnu funkcijas. Ascīdiju asinīs sastopamas šūnas - vanadocīti. Tie satur vanādiju un brīvu sērskabi, kuras koncentrācija sasniedz 9%. Šīs šūnas sastāda 98% no asins šūnām.
Horda pieaugušām ascīdijām izzūd, nervu caurulīte aizvietojas ar nervu gangliju, no kura atiet nervu pavedieni.
Ascīdijas ir tipiski jūru iemītnieki un tās sastopamas praktiski visās jūrās, no litorālās piekrastes zonas līdz kontinentālā šelfa malai, un dažas sugas pat okeāniskajā abisālē. Tropos sugu sastāvs ir daudzveidīgāks. Vietām ascīdijas veido ļoti blīvas audzes, kad uz 1m² konstatēti 8000 — 10000 īpatņu ar kopējo masu līdz 140 kg. Dažas sugas veido apaugumus uz kuģu zemūdens daļām. Ascīdijas barojas ar nofiltrētiem sīkiem organismiem un detrītu.
Ascīdijas ir hermafrodīti organismi, tomēr vīrišķās un sievišķās dzimumšūnas katram indivīdam nobriest dažādos laikos, kas nepieļauj pašapaugļošanos. No apaugļotām olām izšķiļas sīki kāpuri, kas nedaudz atgādina kurkuļus. Līdzīgi, kā citiem hordaiņiem, tiem astes daļā ir horda un nervu caurulīte. Kāpuri brīvi peld tikai dažas dienas, bet pēc tam piestiprinās substrātam. Tad tie iziet metamorfozes procesu un pāriet uz sēdošu dzīvesveidu. Daudzas ascīdijas spēj vairoties arī pumpurojoties, reizēm veidojot kolonijas. Ascīdijas dalās vieniniekascīdijās un koloniālascīdijās.
Klasē zināmas ap 1000 sugu, kas dalās 3 kārtās (reizēm 5 kārtās).
Klase Ascīdijas (Ascidiacae)
Ascīdijas (Ascidiacea) — hordaiņu tipa tunikātu apakštipa klase, kuras pārstāvji ir piemērojušies sēdošam dzīves veidam.
Ascidiacea (yang dikenali sebagai askidian ataupepancut laut) ialah kelas dalam subfilum Tunicata penyuap penapis invertebrat laut seperti kantung. Ascidians mempunyai ciri-ciri "tunik" luar yang liat yang dibuat daripada tunicin polisakarida, berbanding dengan lain-lain tunikat yang kurang tegar.
Askidian terdapat di seluruh dunia, biasanya di dalam air cetek dengan kemasinan lebih 2.5%. Walaupun ahli-ahli Thaliacea dan Larvacea berenang bebas seperti plankton, pepancut laut adalah haiwan sesil: mereka tetap melekat pada lapisan bawah, seperti batu dan cengkerang.
Terdapat 2,300 spesis askidian dan tiga jenis utama: askidian bersendirian, askidian sosial yang membentuk komuniti berkelompok dengan melekatkan di pangkal mereka, dan askidian sebatian yang terdiri daripada banyak individu kecil (setiap individu dipanggil zooid) membentuk koloni sehingga diameternya beberapa meter.
Pepancut laut menyuap dengan mengambil air melalui sifon mulut. Air memasuki mulut dan farinks, mengalir melalui belahan insang yang dilitupi lendir (juga dikenali sebagai stigmata faring) ke dalam ruang air dipanggil atrium, kemudian keluar melalui sifon atrium.
Pepancut laut adalah haiwan yang bulat atau silinder yang bersaiz daripada kira-kira 0.5 hingga 10 cm (0.2 to 4 in). Satu hujung badan sentiasa melekat pada batu, karang, atau permukaan pepejal yang serupa. Permukaan bawah adalah berlekuk-lekuk atau beralun-alun, dan dalam beberapa spesies mempunyai sambungan seperti akar yang membantu cengkaman haiwan itu ke atas permukaan. Dinding badan dilindungi oleh tunik tebal licin, yang selalunya agak tegar. Tunik ini terdiri daripada bahan seperti selulosa yang dipanggil tunicin bersama-sama dengan protein dan garam kalsium. Tidak seperti cengkerang moluska, tunik itu terdiri daripada tisu hidup, dan sering mempunyai bekalan darah sendiri. Dalam beberapa spesis koloni, tunik dari individu bersebelahan digabungkan ke dalam satu struktur.[2]
Ascidiacea (yang dikenali sebagai askidian ataupepancut laut) ialah kelas dalam subfilum Tunicata penyuap penapis invertebrat laut seperti kantung. Ascidians mempunyai ciri-ciri "tunik" luar yang liat yang dibuat daripada tunicin polisakarida, berbanding dengan lain-lain tunikat yang kurang tegar.
Askidian terdapat di seluruh dunia, biasanya di dalam air cetek dengan kemasinan lebih 2.5%. Walaupun ahli-ahli Thaliacea dan Larvacea berenang bebas seperti plankton, pepancut laut adalah haiwan sesil: mereka tetap melekat pada lapisan bawah, seperti batu dan cengkerang.
Terdapat 2,300 spesis askidian dan tiga jenis utama: askidian bersendirian, askidian sosial yang membentuk komuniti berkelompok dengan melekatkan di pangkal mereka, dan askidian sebatian yang terdiri daripada banyak individu kecil (setiap individu dipanggil zooid) membentuk koloni sehingga diameternya beberapa meter.
Pepancut laut menyuap dengan mengambil air melalui sifon mulut. Air memasuki mulut dan farinks, mengalir melalui belahan insang yang dilitupi lendir (juga dikenali sebagai stigmata faring) ke dalam ruang air dipanggil atrium, kemudian keluar melalui sifon atrium.
Zakpijpen (Ascidiacea) zijn een klasse van in zee levende chordadieren. Vanwege hun vorm zijn ze genoemd naar een oude naam voor de doedelzak. Er bestaan zakpijpen die kolonies vormen.
Zakpijpen zijn zakvormige manteldieren en hebben een mantel, een dikwandige, bol- of cilindervormige, taaie huls, die bestaat uit een soort cellulose, één in- en uitstroomopening en een kieuwkorf om plankton te filteren.
De meesten filteren voedseldeeltjes uit het water door middel van een zeefachtige structuur in de farynxwand. De aanzuiging van water geschiedt via een instroomsifo, dat via een uitstroomsifo de farynx weer verlaat. Sommige soorten leven solitair, maar velen vormen kolonies, waarin de individuen zijn geplaatst rond een gemeenschappelijke uitstroomsifo. Zulke kolonies kunnen meters hoog of breed worden. De larven hebben de vorm van kikkervisjes, die een staart met daarin een notochord en een holle, dorsale zenuwstreng hebben.
Deze klasse komt wereldwijd voor, vastgehecht aan rotsen langs de zeekust en op de zeebodem, terwijl de larven vrij rondzwemmen.
Zakpijpen (Ascidiacea) zijn een klasse van in zee levende chordadieren. Vanwege hun vorm zijn ze genoemd naar een oude naam voor de doedelzak. Er bestaan zakpijpen die kolonies vormen.
Sekkdyr, sjøpungar eller ascidiar (Ascidiacea) er ein klasse botnlevande kappedyr. Til skilnad frå visse andre kappedyr har sekkdyr berre ryggstreng under larvestadiet. 78 artar er kjende frå dei norske sjøområda.
Vaksne sekkdyr sit feste til havnbotnen gjennom stein, skjel, tang og tare. Nokre kan vera nedgravde i sand- eller gjørmebotn. Nokre artar, som i slekta kolonisekkdyr (Botryllus), dannar koloniar.
Sekkdyr i norske sjøområde inkluderer parallellogramsekkdyr (Corella parallelogramma), grønsekkdyr (Ciona intestinalis), schlossersekkdyr (Botryllus schlosserei), og stikkelsbærsekkdyr (Dendrodoa grossularia).
Sekkdyr, sjøpungar eller ascidiar (Ascidiacea) er ein klasse botnlevande kappedyr. Til skilnad frå visse andre kappedyr har sekkdyr berre ryggstreng under larvestadiet. 78 artar er kjende frå dei norske sjøområda.
Vaksne sekkdyr sit feste til havnbotnen gjennom stein, skjel, tang og tare. Nokre kan vera nedgravde i sand- eller gjørmebotn. Nokre artar, som i slekta kolonisekkdyr (Botryllus), dannar koloniar.
Sekkdyr i norske sjøområde inkluderer parallellogramsekkdyr (Corella parallelogramma), grønsekkdyr (Ciona intestinalis), schlossersekkdyr (Botryllus schlosserei), og stikkelsbærsekkdyr (Dendrodoa grossularia).
Multimedia w Wikimedia Commons Żachwy (Ascidiacea) – gromada zwierząt morskich zaliczanych do podtypu osłonic. Opisanych około 3000 gatunków[3].
Żachwy w stadium dorosłym są organizmami osiadłymi. Pojedynczy osobnik ma otwór (syfon) wlotowy w szczytowej części ciała prowadzący do przestronnej gardzieli (u przedstawicieli rodziny Hexacrobylidae gardziel jest zredukowana). Syfon może być otoczony czułkami. Gardziel przebita jest zazwyczaj licznymi szczelinami skrzelowymi, tworzącymi kosz skrzelowy. Woda przepływająca przez kosz skrzelowy trafia do jamy okołoskrzelowej (atrium) uchodzącej do syfonu wylotowego (odbytowego). W wentralnej części kosza skrzelowego znajduje się również endostyl, prowadzący do początkowego odcinka jelita. Ciało żachw, podobnie jak większości przedstawicieli osłonic, pokrywa tunika - zewnątrzkomórkowa powłoka zbudowana z celulozy (nazywanej u osłonic tunicyną), białek i pojedynczych komórek ameboidalnych, które mogą przeistaczać się w komórki pigmentowe lub wytwarzać wapienne spikule, niekiedy tunika może być ukrwiona zatokami krwionośnymi.
Kosz skrzelowy, u większości żachw, jest organem zajmującym największą część ciała. Jest aparatem filtracyjnym i narządem wymiany gazowej. Ściany kosza skrzelowego składają się z systemu pasów, przez które przechodzą zatoki krwionośne. Przez ściany przebijają się liczne szpary skrzelowe, których specyficznie gatunkowy układ powstaje stopniowo w czasie rozwoju osobniczego z jednego, dwóch lub trzech pierwotnych otworów skrzelowych[4]. po wentralnej stronie kosza skrzelowego biegnie endostyl, na który składają się cztery rzędy wydzielających śluz komórek. Endostyl biegnie od syfonu wlotowego do ujścia jelita. Kosz skrzelowy zawieszony jest w jamie okołoskrzelowej (atrium), łącząc się z resztą ciała żachwy jedynie wzdłuż endostylu (pod endostylem biegnie brzuszne naczynie krwionośne).
U-kształtny układ pokarmowy składa się z krótkiego jelita przedniego (przełyku), obszernego środkowego (żołądka) - gdzie zachodzi trawienie i tylnego, w którym zachodzi resorpcja związków pokarmowych i które uchodzi do otworu wylotowego. Materiał zapasowy w postaci glikogenu jest odkładany w ścianach jelita tylnego.
Żachwy mają układ krwionośny półotwarty. Składa się na niego serce, trzy główne naczynia krwionośne i układ zatok, do których wylewa się krew.
Serce żachw, znajdujące się blisko pętli układu pokarmowego, ma nietypową trójdzielną budowę – dochodzą do niego trzy równorzędne naczynia krwionośne – brzuszne (subendostylarne), brzusznotułowiowe i grzbietowe. Każde z naczyń zaopatruje w krew inny region zatok krwionośnych. Serce pompuje krew naprzemiennie w różnych kierunkach, co jest cechą unikatową w świecie zwierząt.
Krew żachw zawiera cztery rodzaje komórek:
Ze względu na występowanie wanadocytów u żachw notuje się bardzo wysoki stężenie wanadu, które może nawet milionkrotnie przewyższać stężenie tego pierwiastka w wodzie morskiej.
U larw żachw występuje charakterystyczna dla strunowców położona dorsalnie cewka nerwowa, która zanika w czasie metamorfozy, kiedy układ nerwowy dorosłego osobnika budowany jest de novo[4]. Z niewielkiego fragmentu cewki nerwowej powstaje wówczas wydłużony zwój nerwowy (ganglion) położony między syfonem wlotowym a wylotowym, odchodzą od niego nerwy unerwiając zwieracze syfonów, trzewia i kosz skrzelowy. Ganglion nie pełni jednak ważnej funkcji - jego usunięcie powoduje jedynie zaburzenia w pracy syfonu.
Poniżej zwoju nerwowego znajduje się niewielki gruczoł o nieznanej funkcji, połączony wąskim kanałem z grzbietową częścią gardzieli. Sugeruje się, że gruczoł ten jest homologiem przysadki
Większość żachw to organizmy hermafrodytyczne posiadające pojedynczy jajnik i jądro. U niektórych przedstawicieli gonady są jednak parzyste (np. Molgula). Każda gonada uchodzi gonoduktem do syfonu atrialnego. Gonady są położone w pętli jelita (u przedstawicieli Enterogona) lub w ścianach ciała (u Pleurogona). Niektóre żachwy cechują się protoandrią lub protogynią.
Brak osobnego układu oddechowego. Wymiana gazowa zachodzi w koszu skrzelowym i poprzez tunikę. Ze względu na spokojny, osiadły tryb życia, żachwy mają bardzo małe zapotrzebowanie na tlen.
Brak osobnego układu wydalniczego. Większa część azotu wydalana jest w postaci amoniaku przez kosz skrzelowy i tunikę, jednak żachwy produkują również mocznik i kwas moczowy, które są wychwytywane w krwi przez nefrocyty, a następnie wbudowywane jako nierozpuszczalne, wewnątrzkomórkowe inkluzje. Komórki zawierające tak uwięzione związki azotu osiadają następnie w jelitach lub gonoduktach.
Larwy żachw przypominają pokrojem ciała kijanki, są ruchliwe i posiadają bocznie spłaszczony ogon, przy pomocy którego aktywnie przemieszczają się w wodzie, poszukując miejsca do osiedlenia się.
W ścianach ciała dorosłych żachwy znajdują się nieregularnie ułożone mięśnie gładkie zdolne do zmieniania kształtu zwierzęcia lub do zaciśnięcia gardzieli, prócz tego każdy syfon zaopatrzony jest w zwieracz.
U larw żachw występują narządy zmysłu - czuciowe brodawki, pojedynczy światłoczuły ocellus i otolit - narząd równowagi. U dorosłych żachw narządy zmysły zanikają, występują pojedyncze komórki neurosensoryczne, szczególnie liczne w otaczających otwór gębowy czułkach. Ich stymulacja prowadzi do zaciśnięcia mięśni w powłoce ciała i wyrzucenia wody z gardzieli (stąd angielska nazwa sea-squirts).
Zdecydowana większość żachw to filtratorzy, aczkolwiek przedstawiciele rodziny Hexacrobylidae prowadzą prawdopodobnie drapieżny tryb życia[5]. Żachwy występują w słonych morzach na wszystkich szerokościach geograficznych (w Bałtyku spotykane są dendrodoa - Dendrodoa grossularia[6] i przejrzystka - Ciona intestinalis) i na różnych głębokościach (od wód płytkich po głębinowe).
Wśród żachw występują zarówno organizmy osobnicze, jak i kolonijne o różnym stopniu integracji (wspólny stolon, tunika, syfon wylotowy). U żachw brak specjalizacji zooidów w kolonii.
Żachwy zdolne są zarówno do rozmnażania płciowego, jak i bezpłciowego (przez pączkowanie).
Żachwy w zależności, od trybu życia (kolonijny lub osobniczy), przechodzą zarówno zapłodnienie wewnętrzne jak i zewnętrzne. U gatunków osobniczych występuje zawsze zapłodnienie zewnętrzne. Jaja i plemniki uwalniane są do kolumny wody, gdzie zachodzi zapłodnienie. W rozwoju zarodkowym żachw następuje bardzo szybka determinacja losów komórek, a nawet poszczególnych obszarów cytoplazmy w zapłodnionym jaju (rozwój mozaikowy). Na wczesnym etapie embriogenezy formują się tzw. szary półksiężyc, który wyznacza przyszłą stronę grzbietową zarodka oraz żółty półksiężyc, z którego powstają mięśnie ogona i komórki mezenchymy[7].
Od 12 godzin do kilku dni po zapłodnieniu z jaja wykluwa się wykazująca cechy strunowca charakterystyczna larwa posiadająca ogon ze struną grzbietową, dorsalną cewkę nerwową i narządy zmysłów. Larwa ta jest stadium dyspersyjnym, które w przeciągu kilkudziesięciu godzin musi osiedlić się cementując do podłoża przy pomocy papilli. Następnie przechodzi metamorfozę, w trakcie której degeneruje ogon i większość układu nerwowego, rozrasta się gardziel i następuje zwiększenie liczny i komplikacja pierwotnych otworów skrzelowych.
U Form kolonijnych zasadniczy rozwój jest podobny z jedną różnicą - u gatunków filopatrycznych jaja nie są wyrzucane z atrium i zapłodnienie zachodzi wewnątrz jamy okołoskrzelowej, tam też zapłodnione jaja przechodzą embriogenezę i wykluwają się larwy, które pozostają mobilne bardzo krótko i szybko osiedlają się w pobliżu matczynej kolonii. Niektóre gatunki kolonijne podobnie jak osobnicze wykazują zapłodnienie zewnętrzne a ich larwy mogą przebyć duże odległości.
Jedynie formy kolonijne rozmnażają się bezpłciowo i są zdolne do efektywnej regeneracji. Rozmnażanie bezpłciowe odbywa się przez pączkowanie istnieje jednak duża różnorodność tego procesu pomiędzy poszczególnymi rodzinami. U najprostszych form kolonijnych pączkowanie zachodzi w stolonie, u innych żachw może zachodzić również w gardzieli. Również różne tkanki wchodzą w skład pączków; zawsze zawierają one naskórek, ale prócz niego obecne mogą być również nabłonek gardzieli, mezenchyma, nasierdzie, otrzewna, fragmenty jelita czy endostylu. Nie zawsze wszystkie listki zarodkowe są obecne w pączku.
Żachwy są prawdopodobnie grupą parafiletyczną[8] względem sprzągli (Thaliacea), która zachowała pewne cechy pierwotne jeśli nie dla wszystkich osłonic, to przynajmniej dla tych, które przechodzą przeobrażenie (problematyczną kwestią jest pochodzenie ogonic i pierwotność ich planktonicznego trybu życia). Uważa się, że pierwotne żachwy były osobnicze, a tworzenie klonalnych kolonii jest u nich cechą wtórną.
Niektórzy badacze ewolucji strunowców upatrują w osobniczych żachwach planu budowy pierwotnego dla wszystkich strunowców. Zgodnie z tą teorią pozostałe strunowce (lancetniki i kręgowce) wyewoluowały z przypominających dzisiejsze żachwy przodków na drodze pedomorfozy podobnie jak ogonice[4].
W zapisie kopalnym żachwy są skąpo reprezentowane. Od późnego triasu znane są skamieniałe spikule żachw z rodzin Didemnidae, Polycitoridae, Pyuridae, Polyclinidae i Styelidae[9]. Istnieją również skamieniałości uważane przez niektórych za przedstawicieli bardzo wczesnych żachw lub bazalnych osłonic są to wendyjska Burykhia hunti znad Morza Białego[10], i kambryjskie Cheungkongella ancestralis[11] i Shankouclava shankouense[2] z chińskich łupków Maotianshan.
W tradycyjnej systematyce żachwy wyłączane są jako gromada w obrębie podtypu osłonice. Do gromady zalicza się 2 rzędy:
Zgodnie z danymi molekularnymi żachwy są grupą parafiletyczną i nie stanowią kladu, więc ich pozycja na drzewie rodowym osłonic jest rozbita[8].
Osłonice (Tunicata)Wiele gatunków żachw jest użytkowanych kulinarnie w kuchni dalekowschodniej, śródziemnomorskiej, czy południowo-amerykańskiej. Jadane są między innymi:
Żachwy wykorzystuje się jako organizmy modelowe w badaniach nad biologią rozwoju jak również w badaniach nad filogenezą strunowców i wczesną ewolucją kręgowców.
Żachwy (Ascidiacea) – gromada zwierząt morskich zaliczanych do podtypu osłonic. Opisanych około 3000 gatunków.
Ascídias (Filo: Chordata, Classe: Ascidiacea) compreendem a classe mais diversa do subfilo Tunicata (também conhecido como Urochordata). Foram descritas aproximadamente 3000 espécies em todos os habitats marinhos [1]. Podem ser encontradas tanto solitárias como em colônias, apresentando diversas cores e formas, ou mesmo serem imperceptíveis. São animais bentônicos, sésseis quando adultos, porém quando no estágio larval, se locomovem para encontrar um substrato para fixação. Em algumas espécies podem fixar-se num substrato e voltar a nadar antes da fixação num substrato definitivo [2]. Alimentam-se por filtração de alimentos em suspensão.
Os indivíduos adultos apresentam pouca semelhança com os típicos cordados, embora o seu estágio larval de curta duração apresente todas as características principais do filo Chordata: cordão nervoso dorsal tubular, notocorda, fendas faríngeas rudimentares e cauda pós-anal. Outra característica importante é a presença do endóstilo na faringe, que é considerado homólogo da glândula tireóidea dos vertebrados [3]. A larva lecitotrófica sofre metamorfose e perde todas essas características, exceto o endóstilo e as fendas faríngeas rudimentares, que tornam-se funcionais e multiplicam-se para formar os sacos branquiais. Todas as ascídias são hermafroditas, mas evitam autofertilização produzindo gametas femininos e gametas masculinos em momentos diferentes[4]. Possuem alto potencial invasor, na maioria das vezes causando prejuízos ecológicos [5][6].
Estudos químicos e bioquímicos de ascídias têm levado a descoberta de compostos com propriedades farmacológicas. A principal aplicação desses compostos têm sido como agentes antitumorais, assim como também estão sendo desenvolvidos agentes anti-HIV a partir desses compostos. Também foi descoberto que no esôfago da ascídia Styela clava existem células endócrinas que secretam um hormônio semelhante à insulina humana [7]. Além disso, muitas espécies solitárias são cultivadas para a alimentação no Japão, Coréia, França e Chile [8] ou extraídas diretamente de costas rochosas para consumo humano ou isca.
As ascídias compreendem a maior e mais diversa classe do sub-filo Tunicata (Urochordata), totalizando aproximadamente 3000 espécies já descritas e todas de ambiente marinho. Os indivíduos adultos apesar de serem sésseis habitam uma grande diversidade de habitats como sedimentos moles, recifes de coral e substratos rochosos. Podem ser encontradas desde ambientes quentes até ambientes frios como na Antártica. Além disso, podem sobreviver em ambientes com salinidade abaixo de 20-25%[8][9]) ou acima de 44% [10]. Espécies da Antártida podem tolerar baixas temperaturas da água como -1,9 °C, enquanto que outras espécies podem sobreviver em temperaturas acima de 35 °C no Golfo Pérsico. Tem ocorrência em todo o mundo, no Brasil foram encontradas 57 espécies [11][12].
As ascídias possuem um epitélio simples recoberto por uma túnica bem desenvolvida e de matriz composta por um carboidrato chamado tunicina. A túnica fornece suporte e proteção, varia de macia e gelatinosa a resistente e coriácea, às vezes, inclui espículas calcárias. No entanto, esse revestimento não é inerte já que contém amebócitos e, em alguns casos, células e vasos sanguíneos. Algumas ascídias abrigam algas simbiontes em suas túnicas. Faixas musculares situam-se abaixo da epiderme, esses músculos localizam-se no interior de um mesênquima produzido pela ectoderme, chamado manto. Músculos longitudinais que se estendem ao longo da parede corpórea servem para puxar os sifões abertos junto do corpo, que são dois: o sifão inalante e o sifão exalante. Músculos circulares do esfíncter fecham as aberturas dos sifões. A cavidade do corpo foi perdida, concomitantemente, com a evolução de uma câmara de água denominada átrio, que funciona na filtração [13].
Por serem animais filtradores de suspensão, sua alimentação está baseada em partículas alimentares suspensas na água. Algumas espécies como as da família Octacnemidae são consideradas em parte ou totalmente carnívoras [14], mas todas as outras espécies de ascídias são alimentadas da captura de partículas em suspensão. Seu sistema digestório é composto por um esôfago, estômago e intestino. Em todas as ascídias estudadas até o momento o estômago é o principal local de digestão e absorção de alimentos [15]. Anteriormente ao seu trato digestório, localiza-se uma cesta branquial, que está conectada ao endóstilo que produz uma rede de muco e o transporta ao longo do interior da mesma. A água que entra nas ascídias é bombeada através do sifão inalante, com o auxílio de cílios localizados na cesta branquial que criam uma corrente de água, as partículas ao entrarem no sifão inalante são presas nessa rede de muco, permitindo assim que o animal faça uma seleção de partículas a serem ingeridas [16]. As partículas ingeridas se direcionam para o esôfago, depois para o estômago, onde vai ocorrer a digestão, por fim para o intestino para que os restos sejam liberados pelo ânus no átrio, para serem expulsos pelo sifão exalante[17].
Nos tunicados o sistema circulatório é pouco desenvolvido, mas é bem visualizado nas ascídias, que possuem um coração tubular curto situado póstero-ventralmente no corpo, próximo ao estômago e atrás da cesta faríngea. O coração é circundado por uma cavidade pericárdica. Os vasos sanguíneos estendem-se anterior e posteriormente, abrindo-se em espaços em torno dos órgãos internos, e fornecem, também, suprimento sanguíneo à túnica. O batimento cardíaco é por ação peristáltica e a direção desse movimento é, periodicamente, revertida, fluindo sangue através do coração primeiro em uma direção e depois em outra. A fisiologia e a função sanguínea ainda não foi completamente compreendida, havendo apenas especulações [13].
Ocorre através da parede do corpo, especialmente através dos revestimentos da faringe e do átrio. Pouco se conhece acerca da fisiologia respiratória desses animais [13].
Na maioria das ascídias originam-se duas evaginações da parede posterior da faringe, que se situam ao longo de cada lado do coração. Estas estruturas são denominadas cavidades epicardíacas, que em algumas espécies funciona no acúmulo de produtos residuais nitrogenados, pela formação de cápsulas de estocagem denominadas vesículas renais. Além destas vesículas e de certas células sanguíneas (nefrócitos), é provável que muito do resíduo metabólico seja eliminado do corpo por simples difusão [13].
Um pequeno gânglio cerebral situa-se dorsalmente à extremidade anterior da faringe, originando poucos nervos para várias partes do corpo, especialmente músculos e áreas dos sifões. Um tubo nervoso dorsal bem desenvolvido está presente na cauda de suas larvas, mas essa estrutura é perdida durante a metamorfose. Possuem uma glândula neural localizada entre o gânglio cerebral e a porção antero-dorsal da faringe. Essa glândula abre-se para a faringe através de um pequeno duto, mas sua função é desconhecida. Os receptores sensoriais são pouco desenvolvidos, embora prevaleçam neurônios sensoriais táteis em torno dos sifões [13].
Embora as ascídias sejam hermafroditas, muitas espécies são incapazes de fecundar seus próprios ovos [8]. A reprodução sexuada em ascídias coloniais ocorre através da produção de gametas do macho e da fêmea, logo depois ocorre o lançamento do esperma para o meio ambiente, levando os gametas masculinos para indivíduos femininos da colônia e por fim ocorre uma fecundação interna. A reprodução assexuada em formas coloniais ocorre de muitas maneiras: uma colônia pode dividir-se por fragmentação ou fissão, ou zoóides podem replicar-se dentro uma colônia por brotamento. Enquanto que ascídias coloniais normalmente retém a ninhada e seus ovos, as ascídias solitárias liberam seus ovos e esperma na água para a fertilização externa [8]. Após a fertilização, o tipo de desenvolvimento encontrado nas ascídias é o desenvolvimento holoblástico bilateral, onde o primeiro plano de divisão estabelece o plano de simetria do embrião, dividindo o embrião em lado direito e lado esquerdo. Logo depois esse embrião irá se desenvolver numa larva lecitotrófica, que é um estágio de curta duração das ascídias. Essa larva possui um sistema nervoso central bem desenvolvido que se assemelha ao dos vertebrados, além disso, possui vários receptores sensoriais que funcionam na fixação, e provavelmente na seleção do substrato. Os indivíduos adultos apresentam pouca semelhança com os típicos cordados, embora o seu estágio larval de curta duração apresente todas as características principais do filo Chordata: cordão nervoso dorsal tubular, notocorda, fendas faríngeas rudimentares e cauda pós-anal, essa larva sofre metamorfose e posteriormente perde todas essas características, exceto o endóstilo e as fendas faríngeas rudimentares, que tornam-se funcionais e multiplicam-se para formar os sacos branquiais[4][18].
Ascídias são componentes importantes das comunidades bentônicas de substrato consolidado e o desenvolvimento de suas comunidades é regulado por variáveis ambientas como temperatura, sedimentação, salinidade, luz e hidrodinamismo [19]. Incluem um papel ecológico como bioindicadores por apresentarem características importantes. Por exemplo, como são animais com alto poder de filtração, desempenha um papel significativo na purificação da água e influenciam na quantidade de nutrientes, de poluentes em suspensão e do plâncton [20][21][22] . A eficiente habilidade de filtração das ascídias pode ser a chave para a recente exploração populacional de varias espécies, que habitam desde zona entre - marés até grandes profundidades, e pode ser vinculada ao aumento da densidade bacteriana e de sedimentos em suspensão [23]. Muitas espécies são tolerantes a grandes variações ambientais. Crescem rapidamente, alcançam a maturidade sexual em poucas semanas e podem ter um longo período reprodutivo, tornando-se potencias invasores e contribuindo para a questão da incrustação em regiões pontuarias[21]. Algumas espécies de ascídias são, mas abundantes em ambientes poluídos como portos e áreas indústrias, onde o excesso de partículas orgânicas e a proliferação de bactérias são recursos alimentares para os animais filtradores, particularmente as ascidias [14] Sendo assim, as ascídias como bioindicadores reagem a alterações ambientais com a modificação de suas funções vitais normais e/ou da sua composição química, refletindo o atual quadro ambiental [24].
Em algumas partes do mundo as ascídias fazem parte da alimentação humana, principalmente as espécies solitárias cultivadas no Japão, Coréia, França e Chile [8] ou extraídas diretamente de costas rochosas para consumo humano ou isca. Geralmente as espécies utilizadas são de grande porte e de fácil coleta. No Chile são as Piuras chilenas, que podem alcançar 10 cm e são comercializadas frescas ou enlatadas. São de duas espécies: Pyura chilensis – de forte sabor e Pyura praeputialis. Na Europa, espécies de Microcosmus (“violets”) são comidas frescas por todo o Mediterrâneo (França, Espanha, Itália e Grécia). E no Oriente, os japoneses cultivam e cozinham maboyas vermelhas (Halocynthia roretzi) , umas das mais populares espécies de ascídia no nordeste do Japão . Enquanto que na Coréia a preferência é por Styela clava.
Microcosmus sp
Styela clava
Pyura spinifera
Estudos químicos e bioquímicos mostraram o potencial farmacológico de compostos encontrados em ascídias, tendo como principal utilização como agente antitumoral. Trabectedina e Aplidina são agentes antitumorais retirados de ascídias, Trabectedina retirado de Ecteinascidia turbinata está sendo testado em casos de câncer de ovário, sarcomas de tecidos moles, câncer de endométrio, câncer de mama, câncer de próstata, câncer de pulmão e microcíticos e sarcomas pediátricos. E Aplidina retirado de Aplidium albicanse está sendo testado para neoplasias malignas sólidas e hematológicas (mieloma múltiplo, linfoma não Hodgkiniano, leucemia linfoblástica aguda).Ascídias do gênero Botryllus estão sendo estudadas e tem ajudado a esclarecer como são as funções do vírus da AIDS, assim como, também estão sendo desenvolvidos agentes anti-HIV extraídos de compostos de Didemnum sp. E a ascídia Styela clava possui células endócrinas no esôfago que secretam um hormônio semelhante à insulina humana [7]. Além disso, compostos antimaláricos foram isolados da solitária Microcosmus helleri, Ascidia sydneiensis e Phallusia nigra[25]. Essa diversidade de atividade biológica se dá por muitas vezes a uma associação das espécies dessa classe com a diversidade de micro-organimos associados [26]. Da espécie Eudistoma vannamei, foi isolado o micro-organismo Streptomyces sp, o qual produziu uma ditiolpirrolona altamente citotóxica em diversas linhagens tumorais [27].
Os urocordados, provavelmente, apareceram muito cedo na linhagem dos cordados. O celoma foi perdido como a principal cavidade do corpo, em conjunto com a formação de uma câmara cloacal (átrio) ampla através da qual a água passa a partir do corpo após a filtração faríngea. Os mais antigos urocordados podem ter sido as ascídias, que como grupo adotou um estilo de vida séssil, associado à alimentação de material em suspensão e à perda da musculatura locomotora do adulto. Existem dúvidas se as fendas faríngeas das ascídias são homólogas aquelas dos hemicordados e cefalocordados.
Aplidium californicum
Didemnum fulgens
Phallusia nigra
Botryllus
Ascidia sydneiensis
Ascídias (Filo: Chordata, Classe: Ascidiacea) compreendem a classe mais diversa do subfilo Tunicata (também conhecido como Urochordata). Foram descritas aproximadamente 3000 espécies em todos os habitats marinhos . Podem ser encontradas tanto solitárias como em colônias, apresentando diversas cores e formas, ou mesmo serem imperceptíveis. São animais bentônicos, sésseis quando adultos, porém quando no estágio larval, se locomovem para encontrar um substrato para fixação. Em algumas espécies podem fixar-se num substrato e voltar a nadar antes da fixação num substrato definitivo . Alimentam-se por filtração de alimentos em suspensão.
Ascídie (lat. Ascidiacea) sú trieda plášťovcov.
Majú vakovitý tvar. V dospelosti žijú prisadnuté na pobrežných skalách a dne mora, v štádiu larvy však voľne plávajú. Niektoré ascídie sú dravé, ale väčšina potravu získava filtrovaním vody cez sitkovitý pharynx, pričom voda do nich vteká cez trubicovitý ústny otvor a vyteká cez druhý otvor, nazývaný átrium. Plášť, ktorý obklopuje telo ascídie je veľký a hrubý, guľovitý alebo valcovitý, a nazýva sa tunika. Telo môže byť obklopené alternatívne kostrou z materiálu podobného celulóze.
Ascídie sú veľmi podobné stavovcom, preto ich bádatelia často skúmajú.
Poznáme okolo 2 000 druhov ascídií.
Ascídie (lat. Ascidiacea) sú trieda plášťovcov.
Majú vakovitý tvar. V dospelosti žijú prisadnuté na pobrežných skalách a dne mora, v štádiu larvy však voľne plávajú. Niektoré ascídie sú dravé, ale väčšina potravu získava filtrovaním vody cez sitkovitý pharynx, pričom voda do nich vteká cez trubicovitý ústny otvor a vyteká cez druhý otvor, nazývaný átrium. Plášť, ktorý obklopuje telo ascídie je veľký a hrubý, guľovitý alebo valcovitý, a nazýva sa tunika. Telo môže byť obklopené alternatívne kostrou z materiálu podobného celulóze.
Ascídie sú veľmi podobné stavovcom, preto ich bádatelia často skúmajú.
Poznáme okolo 2 000 druhov ascídií.
Sjöpungar (Ascidiacea) är en klass av påsliknande filtrerare tillhörande manteldjuren (Tunicata). Sjöpungar karaktäriseras främst av deras omslutande skyddshölje, manteln. Denna mantel består till viss del av det cellulosaliknande ämnet, tunicin, vilket gör sjöpungens mantel starkare i jämförelse med andra manteldjur.[1]
Sjöpungar förekommer i alla hav med cirka 1850 arter, varav cirka 20 är vanliga att finna vid den svenska västkusten.
De föds som bilaterala larver. Larverna letar upp en bra plats att bosätta sig på (ofta oorganiskt material, till exempel stenar och liknande), får en säckliknande form och äter sedan upp sin "hjärna" (egentligen tillbakabildar den sitt ganglion). Detta gör den för att spara energi, eftersom hjärnan är det mest energikrävande organet i kroppen.
Då sjöpungens föda består av växtplankton förekommer det idag försök till odling av dem vid Sveriges västkust till viss del i miljövänligt syfte. En storskalig produktion skulle kunna bidra till minskad övergödning då näringsämnena kväve och fosfor binds fast i sjöpungarna, som sedan kan omvandlas till biomassa, vilken skulle kunna användas till gödsling eftersom den redan är rik på den nödvändiga näringen.[2] I rötningen uppstår biogas som kan användas till energiförsörjning, som till exempel värmekraftverk, och för att driva bussar och bilar. För att få lönsamhet i tillverkningen krävs dock någon typ av certifikat eller annan betalning för ekosystemtjänst.[3]
Wikimedia Commons har media som rör Sjöpungar.
Denna djurrelaterade artikel saknar väsentlig information. Du kan hjälpa till genom att tillföra sådan.
Sjöpungar (Ascidiacea) är en klass av påsliknande filtrerare tillhörande manteldjuren (Tunicata). Sjöpungar karaktäriseras främst av deras omslutande skyddshölje, manteln. Denna mantel består till viss del av det cellulosaliknande ämnet, tunicin, vilket gör sjöpungens mantel starkare i jämförelse med andra manteldjur.
Sjöpungar förekommer i alla hav med cirka 1850 arter, varav cirka 20 är vanliga att finna vid den svenska västkusten.
De föds som bilaterala larver. Larverna letar upp en bra plats att bosätta sig på (ofta oorganiskt material, till exempel stenar och liknande), får en säckliknande form och äter sedan upp sin "hjärna" (egentligen tillbakabildar den sitt ganglion). Detta gör den för att spara energi, eftersom hjärnan är det mest energikrävande organet i kroppen.
Асци́дії (Ascidiacea, від грец. ασκιδιον— «мішечок») — клас хордових тварин підтипу покривників (Urochordata), представлені як одинокими так і колоніальними формами, зазвичай сидячими (у дорослому стані), хоча є і вільноплаваючі.
Сидячі прикріплені морські тварини, поодинокі або колоніальні, з мішковидним, вкритим оболонкою з туніцину тілом, яке має два отвори: ротовий на передньому кінці і анальний збоку. Глотка прорізана зябровими отворами (стигмами), через які вода просочується в клоакальну порожнину. Зовнішній вигляд дорослої асцидії нагадує роздутий мішок, трохи розширений посередині. Довжина асцидій становить від 1 мм до 40-50 см. У верхній частині тіла є два отвори. Один з них розташований трохи вище і називається ротовий сифон, другий боковий — клоакальним. Клоакальний сифон як видно із особливостей розвитку асцидій, міститься на спинному боці, тому протилежний бік є черевним.
Зовнішня оболонка — туніка; — виникла у зв'язку із переходом до сидячого способу життя і має велике значення. Це своєрідний захисний панцир, характерний лише для цього підтипу, хоч туніцин, що входить до складу туніки, виявлено навіть у шкірі людини. Під тунікою розміщена друга оболонка; — мантія, утворена одношаровим епітелієм. Вона порівняно тонка, нагадує шкірно-м'язовий мішок кільчастих червів та кишечнодишних і утворює стінку тіла. Скелетних утворень у ній немає. Мантія зростається з тунікою лише в ділянці сифонів. У місцях зростання знаходяться кільцеві м'язи; — сфінктери, які замикають отвори сифонів, що також нагадує будову червів. Рухи асцидій обмежені. При подразненні їхнє тіло стискується, вода з силою виштовхується з обох сифонів. Після припинення подразнень тварина поступово розслаблюється, сифони розкриваються.
Кровоносна система незамкнена. Від серця, що представлена короткою скоротливою трубкою в черевній частині тіла, вперед відходить широка зяброва судина, яка розгалужується на дрібніші, що йдуть до стигм глотки. Від задньої частини серця відходить кишкова судина, розгалуження якої ведуть до внутрішніх органів. Ці судини сполучаються з порожнинами, які не мають власних стінок і розміщені між органами. Також судини заходять до туніки. Пульсація серця маятникоподібна, вона зумовлює рух крові то в передню, то в задню частини тіла, тобто, ті самі судини є і венами, і артеріями. Такий тип кровобігу, судячи з всього, зменшує тертя вязкої крові в дуже складній сітці судин велетенської глотки, при цьому забезпечує відносно невелику потребу в кисні цих сидячих тварин. В крові асцидій є клітини — ванадоцити, що містять ванадій і вільну сірчану кислоту, концентрація котрої сягає 9 %, вони становлять 98 % клітин крові. Також є клітини що містять зелені тільця, що складаються з заліза та білкових сполук. В крові та тканинах асцидій містяться Ti, Cr, Si, Na, Al, Ca, Fe, Mn, Cu, Ni у відносно великій кількості. Все це підкреслює високу біохімічну специфічність асцидій(та тунікат в цілому).
Вода потрапляє у глотку, проходить через стигми в атріальну порожнину, оксидуючи по шляху кров, яка тече тонкими судинами, розміщеними навколо стигм, і виходить через клоакальний сифон назовні.
Отвір ротового сифона веде в рот, оточений щупальцями. Далі розміщена велика мішкоподібна глотка, стінки якої пронизані численними зябровими отворами — стигмами, які відкриваються в атріальну, або навколозяброву порожнину. По черевній стороні глотки проходить ендостиль — жолоб висланий миготливим епітелієм, що має залозисті поля, слиз що виділяється ними має тиреотропні гормони. З протилежної сторони в порожнину глотки вдається тонка рухома складка — спинна пластинка. Рух війок миготливого епітелію, що облямовують краї стигм, створюють потік слизу що виділяє ендостиль в напрямку спиної пластинки. Таким чином, створюється безперервна пелена слизу, що вловлює харчові частки. за допомогою спиної пласнки утворюється слизовий джгут, що сповзає в стравохід на дні глотки, який розширюється у мішковидний шлунок. Останній переходить у власне кишку, яка відкривається анальним отвором у навколозяброву порожнину. Разом з водою потрапляють в глотку дрібні морські організми. Неперетравлені залишки їжі з атріальної порожнини виводяться назовні через клоакальний сифон.
Органи виділення у більшості асцидій являють собою численні міхурці, що звисають в атріальну порожнину нирки накопичення, у деяких видів розвивається один крупний міхур. Вони розміщені по стінках мантії, наповнюються кристалами сечової кислоти, видалення міхурів на протязі життя особини не відбувається. У деяких колоніальних асцидій (Botryllus) продукти азотного обміну виводяться в навколишнє середовище у вигляді аміаку, одночасно накопичуюються конкреції сечової кислоти в нирках накопичення.
Нервова система складається з ганглію, який міститься між ротовим і клоакальним сифонами, який не має внутрішньої порожнини — невроцеля. Від ганглія по спинній стороні тіла відходять нерви до ротового отвору, а також до статевих органів.
Органи чуття відсутні, за винятком щупалець, які виконують функцію дотику.
Всі покривники гермафродити. Відбувається розмноження як статево так і брунькуванням. При нестатевому розмноженні на материнській особині, на черевному боці, утворюється випин (столон), куди входять внутрішні органи. На столоні утворюються бруньки, в яких закладаються всі майбутні органи. Далі одинокі бруньки відокремлюються, а колоніальні залишаються і далі розмножуються брунькуванням. Статеве розмноження вивчене О. О. Ковалевським. Статеві залози у асцидій дозрівають у різний час; та сама особина функціонує то як самець, то як самка. Дозрілі яйця статевими протоками виводяться в навколозяброву порожнину, де і відбувається запліднення сперматозоїдами, які проникають з водою. Запліднені яйця через клоакальний сифон виносяться назовні.
Із заплідненого яйця утворюється вільноплаваюча личинка не подібна на дорослі форми. У личинки менше число зябрових отворів. На спинному боці зародка з ектодерми закладається нервова система, яка виникає у вигляді пластинки, краї якої загортаються, утворюючи жолоб, що замикається. Потім в нервову трубку, порожнина якої являє собою типовий невроцель. Під нервовою трубкою лежить хорда, утворюючись від спинної частини ентодермального зачатку кишечника, а по боках від неї — мезодермальні смужки, що дають, між іншим, початок мускулатурі. Рот розвивається як ектодермальне вгинання, що росте назустріч ентодермальній кишці. Від стінки останньої, розвиваються зяброві виступи, які прориваються отворами в ектодермальну навколозяброву (атріальну) порожнину. В результаті утворюється вільноплаваюча личинка з усіма основними ознаками хордової тварини. В такому стані вона буває декілька годин, або протягом одного дня. За допомогою присосок, які розташовані на передньому кінці тіла вона прикріплюється до підводного предмету, перетворюється в сидячу асцидію, при чому перебудова її організації носить характер регресивного метаморфозу. Швидко починає розвиватись туніка. Хорда зникає, зменшується в розмірах, а потім і зникає нервова трубка, чутливий міхурець, очко. Однак залишається з нервової системи задня частина міхурця, яка утворює ганглій (нервовий вузол). Далі сама глотка розширюється, число зябрових щілин збільшується. Ротовий і анальний сифони переміщуються доверху. Тіло дістає мішковидну форму, виділяє туніку. Тобто, крім численних зябрових отворів, що відкриваються в атріальну порожнину, не зберігається майже ніяких ознак, які б виявляли належність цих тварин до хордових. Отже, регресивні зміни виражені в асцидій дуже яскраво, і, очевидно, цей регрес зв'язаний з переходом до сидячого способу життя, при якому і мускулатура і органи чуття з високорозвиненою нервовою системою втратили своє значення. Вільноплаваюча личинка асцидії має всі ознаки хордової тварини: хорду, спинний мозок, складні органи чуття в мозковому пухирці. Прикріплюючись до дна, вона зазнає змін і ці ознаки втрачає.
Асци́дії (Ascidiacea, від грец. ασκιδιον— «мішечок») — клас хордових тварин підтипу покривників (Urochordata), представлені як одинокими так і колоніальними формами, зазвичай сидячими (у дорослому стані), хоча є і вільноплаваючі.
Hải tiêu (Danh pháp khoa học: Ascidiacea) là một lớp động vật trông giống như thực vật, phân bố trên khắp các đại dương từ vùng ngập nước thủy triều nước lợ đến vùng dưới biển sâu hàng nghìn mét đều thấy dấu vết của nó.
Hải tiêu là loài động vật sống tại chỗ, bên ngoài bọc một lớp vỏ Tunicin (khoảng 60% Cellulose, 27% protein và 13% chất khoáng) bảo vệ và làm khuôn hình dạng. Đây là hiện tượng duy nhất của giới động vật có sự tham gia của cellulose. Chính vì vậy gọi là hải tiêu tức tiêu là vỏ bao. Nhờ ống dẫn nước vào ra qua mang để hấp thụ ôxy, qua đường ruột để hấp thụ dinh dưỡng và những sinh vật nhỏ trong nước.
Hình dạng của hải tiêu giống như quả cà, có khi giống bông hoa, trông rất giống một ấm pha trà. Nếu lấy ngón tay chọc vào nó, nó sẽ phun ra một dòng nước rất mạnh, sau đó đang từ từ thế đứng thẳng, nó rũ xuống mềm như bông. Hải tiêu bám vào vỏ đáy tàu dày đặc, ảnh hưởng đến tốc độc chạy tàu, tốn xăng dầu, nó bám đường ống ngầm làm tắc ống. Nhưng phần đuôi của hải tiêu non lại có sợi dây sống, dấu hiệu của động vật cấp cao, người ta liệt hải tiêu vào Ngành dây sống. Hải tiêu có tác dụng quan trọng trong việc nghiên cứu nguồn gốc động vật có xương sống trong quá trình tiến hóa.
Có hải tiêu khi sinh sản từ thân mọc ra một mầm non, mầm này lớn dần lên rồi rời khỏi thân mẹ phát triển thành một cơ thể mới. Đó là mầm sinh thực của hải tiêu. Có hải tiêu lại sinh sản hữu tính, khi đó, hải tiêu lưỡng tính, trứng và tinh trùng không chín đồng thời nên không thể tự thụ, đành phải quan hệ với con hải tiêu khác. Hải tiêu non rất giống con nòng nọc, mắt, não và đuôi rất phát triển, ở giữa có một sợi xương sống.
Mặt lưng của sợi xương sống có một ống thần kinh đi thẳng đến tận đầu mút của thân, họng có mang và hải tiêu non có thể tự do bơi lội. Sau vài giờ, đầu mút của thân mới dần dần lồi ra hút bám vào vật thể khác. Tiếp đó đuôi héo đi, rồi mất hẳn, cuối cùng chỉ giữ lại một đốt thần kinh. Biến thái từ nhỏ đến lớn của hải tiêu ngược hẳn với chiều tiến hóa nên động vật học gọi là hiện tượng biến thái ngược.
Một Sên biển Nembrotha lineolata bám trên đầu hải tiêu loài Polycarpa aurata
Hải tiêu (Danh pháp khoa học: Ascidiacea) là một lớp động vật trông giống như thực vật, phân bố trên khắp các đại dương từ vùng ngập nước thủy triều nước lợ đến vùng dưới biển sâu hàng nghìn mét đều thấy dấu vết của nó.
Асци́дии[2] (лат. Ascidiacea) — класс хордовых из подтипа оболочников, или личиночнохордовых (Tunicata). Класс включает 3 отряда, около 100 родов, 2000 видов. Распространены во всех морях.
Взрослые асцидии прирастают к поверхности и не передвигаются, но на стадии личинки свободно плавают в воде. После нескольких дней странствий они находят подходящее место, как правило, на какой-либо скале, и становятся оседлыми. Некоторые асцидии живут поодиночке, некоторые в обширных колониях.
Длина от 0,1 мм до 30 см. Тело покрыто толстым слоем (туникой), образованным из выделений мантии, окружающей тело асцидии.
Глотка с многочисленными жаберными щелями (стигмами), открывающимися в атриальную полость, которая сообщается с наружной средой сифоном. В атриальную полость открываются также половые протоки и задняя кишка.
Вторичная полость тела представлена перикардом и эпикардами (парой клеточных трубок, вырастающих от стенки глотки).
Асцидии являются хордовыми животными, то есть на определённых стадиях развития у них есть схожие органы, такие как стержнеобразная опора в спине (хорда), из которой у позвоночных впоследствии развивается позвоночник. Хорда образована сильно вакуолизированными клетками. Однако признаки хордовых у асцидий наблюдаются лишь в личиночной стадии, в которой они почти полностью совпадают с личинками позвоночных.
Тело асцидий покрыто оболочкой — туникой, которая имеет сложное строение. Снаружи она одета тонкой, но твердой кутикулой, под которой лежит слой клеток, содержащих туницин. Это единственный случай образования клетчаткоподобного вещества в животном организме. Под туникой лежит кожно-мускульный мешок, состоящий из однослойного эпителия и сросшихся с ним поперечных и продольных мускульных мешков.
Также у асцидий в личиночной стадии есть зачаток мозга, который, однако, полностью исчезает у взрослого животного и остаётся лишь так называемый ганглий, сгусток нервов. Он связан с нейральной железой (гомолог гипофиза позвоночных), открывающейся в глотку. Также, у личинок асцидий есть хорда. Поэтому предполагается, что первые хордовые могли появиться из неотенических личинок каких-то древних асцидий. Ганглий имеет способность к регенерации.
Асцидии являются гермафродитами, некоторые из них практикуют самооплодотворение.
Через специальное отверстие асцидии всасывают воду в специальную полость, где из воды фильтруется пища. После этого фильтрованная вода выделяется через другое отверстие.
Некоторые из разновидностей асцидий обладают уникальной особенностью: в их крови содержится ванадий. Асцидии поглощают его из воды.
В Японии разводят асцидий на подводных плантациях, собирают урожай, сжигают и получают золу, в которой ванадий содержится в более высокой концентрации, чем в руде многих его месторождений.
По одной из версий, личиночная форма организмов, сходных с асцидиями, могла дать начало ветви хордовых животных[3].
Асци́дии (лат. Ascidiacea) — класс хордовых из подтипа оболочников, или личиночнохордовых (Tunicata). Класс включает 3 отряда, около 100 родов, 2000 видов. Распространены во всех морях.
海鞘（学名：Ascidiacea）是脊索动物门尾索动物亚门海鞘纲的总称，全世界大概1250种海鞘。常见的海鞘有：玻璃海鞘（英语：Ciona intestinalis）、有柄海鞘、拟菊海鞘等。海鞘又称海中凤梨，因形状像凤梨而得称，中国山东省沿海一带俗称海奶子。
海鞘身体呈现壶型或囊型，其体壁即为包藏器官的外套膜（mantle），其体壁可分泌一种类似植物纤维素的被囊素（tunicin）。身体顶部有两个相距不远的孔为分别为略高的出水口和略低的入水口。海鞘是以过滤浮游生物和有机物颗粒为生。一旦遇到刺激会通过收缩挤压身体里的水向外喷出，以达到退敌的目的。
海鞘属于雌雄同体，其繁殖方式有两种。其中一种是异体受精的繁殖方式。雌体排出卵子到水中，经过异体雄体排出精子受精后，发育为受精卵。受精卵孵化成幼体后能自由活动，一旦遇到附着物便会附着在上面，开始发育。幼体的尾部逐渐消失。其主要的脊索和神经索部分器官完全消失，只保留其中的一个神经节。然后逐渐发育成熟。还有一种是同体发芽繁殖方式，海鞘成体长出新的繁殖芽，脱落后附着到新的附着物上，重新成长为新的单独个体。所以有些人误认为是植物。
海鞘具有天然的控制繁殖数量的能力[2]。海鞘为低等脊索动物，较文昌鱼是更低进化程度的动物。
一些海鞘会附着在船体上，增加船体底部突起，降低船体的流线型，导致船速降低、燃料耗用增加。在航海者眼里并不受欢迎。
由于海鞘喜欢寒冷的环境，主要生存的地区都在寒带或温带，热带地区较少并且身形也较小。
在现今的研究中海鞘有许多的医学价值。 新华社引述《读卖新闻》报道，日本东北大学研究生院教授宫泽阳夫等发现，海鞘含有缩醛磷脂，能有效的治疗阿茲海默症[3]； 而時任犹他大学助理教授艾里克·施密特（Eric W. Schmidt）所领导的研究小组亦通过基因组分析证实了海鞘的一種原綠菌共生菌的一組基因能夠生成一種能治疗癌症的輪狀八胜肽[4]。 海鞘的可食用部分含有多种氨基酸、矿物元素和脂肪酸对人体有相当大的益处。
海鞘（学名：Ascidiacea）是脊索动物门尾索动物亚门海鞘纲的总称，全世界大概1250种海鞘。常见的海鞘有：玻璃海鞘（英语：Ciona intestinalis）、有柄海鞘、拟菊海鞘等。海鞘又称海中凤梨，因形状像凤梨而得称，中国山东省沿海一带俗称海奶子。
この項目では、海産動物について説明しています。その他の用法については「ホヤ (曖昧さ回避)」をご覧ください。 
ホヤ（海鞘、老海鼠）は尾索動物亜門ホヤ綱に属する海産動物の総称。
餌を含む海水の入り口である入水孔と出口である出水孔を持ち、体は被嚢（ひのう）と呼ばれる組織で覆われている。
成長過程で変態する動物として知られ、幼生はオタマジャクシ様の形態を示し遊泳する。幼生は眼点、平衡器、背側神経、筋肉、脊索などの組織をもつ。
成体は海底の岩などに固着し、植物の一種とさえ誤認されるような外観を持つ。成体は、脊索動物の特徴である内柱や鰓裂をはじめ、心臓、生殖器官、神経節、消化器官などをもつ。脊椎動物に近縁であり、生物学の研究材料として有用。血液（血球中）にバナジウムを高濃度に含む種類がある（Michibata et. al., 1991など）。現在確認されている中では、体内でセルロースを生成することのできる唯一の動物であり、これは遺伝子の水平伝播を示唆していると考えられている。
生活様式は、群体で生活するものと単体で生活するものがある。単体ホヤは有性生殖を行い、群体ホヤは有性生殖、無性生殖の両方を行う。世界中の海に生息し、生息域は潮下帯から深海まで様々。多くのホヤは植物プランクトンやデトリタスを餌としている。
漢字による表記では、古くには「老海鼠」、「富也」、「保夜」などの表記も見られる。ホヤの名は、「ランプシェードに当たる火屋（ほや）にかたちが似ている」から、または「ヤドリギ（ほや）にそのかたちが似ている」から。またマボヤはその形状から「海のパイナップル」と呼ばれることもある。
ホヤの卵は「モザイク卵」として知られている。つまり、初期発生中の割球を解離したり破壊すると、決まった運命の組織にしか分化しない（Conklin;1905など）。加えて受精後すぐの卵に明確な境界がみられ、それぞれの領域が将来の各組織に受け継がれることから、母性細胞分化決定因子の存在が示唆されてきた。筋肉細胞分化決定因子について、細胞質移植実験などにより、特にその存在が研究され(Deno and Satoh; 1984, Marikawa et. al., 1995)、2001年にNishida and Sawadaによりマボヤからmacho-1が同定された。 ただし、筋肉や表皮などは、自立分化能を持つが、脊索は誘導を必要とすることが示されている（Nishida;2005など）。発生中の各割球が将来どの組織に分化するかを示した「細胞系譜」は、マボヤではNishidaらによって詳細に示されている（Nishida;1987など）。
カタユウレイボヤ（Ciona intestinalis）は組織の構造が単純で成長が早く[1]、養殖が可能で安価に入手できるなど実験動物としての利点が多数あるため、生物学において発生学の発生のモデル生物として用いられる。
2002年にはドラフトゲノム配列が決定された（Dehal et. al.,）。動物としては7番目となる。さらに近縁種のユウレイボヤ（C. savignyi）でもゲノムプロジェクトが行われている。
ホヤの属する脊索動物門には、ヒトを含む脊椎動物亜門が含まれており、遺伝子を操作したホヤを使えば、脊椎動物が進化する過程の再現実験にも利用できる[1]。
東京大学大学院理学系研究科附属臨海実験所ではナショナルバイオリソースプロジェクト事業に基づいてカタユウレイボヤの野生型個体を供給している[2]。
ホヤの幼生には臭いを感知する胚組織が存在し、生殖に関わるホルモンを分泌する細胞との関わりから生殖や嗅覚の遺伝病の治療に関する研究への寄与が指摘されている[1]。
上記以外にも、様々な分野においてホヤを用いた研究は世界中で盛んに行われている。
Kott（1992）ら別の分類体系を主張するものもあるが、ここではN.Satoh著"Developmental Biology of Ascidians"（1994）に紹介されているものを用いる。和名は日本海洋データベース[4]に基づく。
Order Enterogona マメボヤ目（ヒメボヤ目、腸性目）
Order Pleurogona マボヤ目
ホヤは日本、韓国、フランス[5]やチリなどで食材として用いられている。海産物らしい香りが強く、ミネラル分が豊富である。
日本では主にマボヤ科のマボヤ（Halocynthia roretzi）とアカボヤ（H. aurantium）が食用にされている。古くからホヤの食用が広く行われ多く流通するのは主に東北地方北部沿岸の三陸地方。水揚げ量の多い石巻漁港がある宮城県では酒の肴として一般的である。また北海道でも一般的に食用の流通がある。多いのはマボヤであり、アカボヤの食用流通は北海道などであるが少ない。東京圏で食用が広まり多く流通するようになったのは近年[いつ?]である。中部地方以西・西日本各地では、2016年現在においてもなおごく少ない。
食用に供される種であるマボヤは、日本では太平洋側は牡鹿半島、日本海側は男鹿半島以北の近海産が知られる。天然物と養殖により供給されている。 特にワタと呼ばれる肝臓や腸には独特の匂いがあり、これを好む者はワタごと調理し、苦手な者はワタを除去すると独特の匂いがかなり抑えられる。ホヤの中の水（ホヤ水）にもホヤ特有の香りがあり、刺身を作る際はホヤ水を使って身を洗ったり、独特の香りを好むものは、醤油の代わりにホヤ水にワタを溶いたものをつけて食べる。新鮮なものは臭わないが、鮮度落ちが早く、時間が経つにつれて金属臭もしくはガソリン臭と形容されるような独特の臭いを強く発するようになる。冷たい海水につけておくと鮮度が落ちにくい。首都圏で出回るものは鮮度が悪く全体に独特の匂いが強まっており、好き嫌いが分かれる要因のひとつとなっている。
独特の風味が酒の肴として好まれ、刺身、酢の物、焼き物、フライとして調理され、塩辛、干物に加工される。また、このわたと共に塩辛にしたものを莫久来（ばくらい）という。
※生食の場合、好みにより内臓を取り除かずに食したり、調味料として三杯酢、醤油の他、殻の中の液を用いることもある。
2011年の東日本大震災で三陸の養殖施設は一時ほぼ全滅した。震災前、三陸産ホヤの多くは韓国に輸出され、キムチの具や刺身として食べられていた。震災に伴う福島第一原子力発電所事故による海洋汚染を気にする世論に押された韓国政府は2013年、東日本太平洋岸7県からの水産物輸入を禁止。養殖施設は再建されたが韓国への輸出は止まったままで、2016年に宮城県で生産されたホヤ1万3200tのうち約6割（7600t）が焼却処分された。東京電力の補償対象だが、漁業者らにとって廃棄は苦渋の決断[6]。このため宮城県と宮城県漁業協同組合、震災後の2014年に結成され愛好家団体「ほやほや学会」[7]などは、首都圏などの消費者や飲食店にホヤの売り込みを強化。震災前は年2000t程度だったホヤの国内出荷は2016年に約5500tへ増えた。新鮮なうちに冷凍して臭いを抑える取り組みや、韓国以外への輸出開拓も試みられている[8]。
この項目は、動物に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（Portal:生き物と自然／プロジェクト:生物）。 
_1.jpg)
_1.jpg)
_(8502008103).jpg)
.jpg)
_-_Flickr_-_Andrea_Westmoreland.jpg)
_and_Polycarpa_aurata_(Sea_quirt).jpg)
_and_Polycarpa_aurata_(Sea_quirt).jpg)
.jpg)
_on_Siphonogorgia_godeffroyi_(Soft_tree_coral).jpg)
.jpg)
Commons ponúka multimediálne súbory na tému 
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému 
