Psilofitlər sırasına aşağıdakı cinslər daxildir: riniya (Rhynia) horneya (Hornea), psilofit (Psilophyton) asteroksilon (Asteroxylon).

Riniya morfoloji və anatomik quruluşca çox sadə olan 10-30 sm hündürlükdə və 5 mm yuğunluqda xırda bitki imiş. torpağın altında üfüqi vəziyyətdə uzanan kökümsov gövdəsi və qarşı-qarşıya haçalanan yerüstü gövdəsi var imiş.

Psilofitlərin qametofitləri tapılmadığından, onlarda nəsil növbələşməsi haqqında məlumat vermək çətindir. Lakin psilofitkimilər sinfinin psilotlar (Psilotales) sırasına mənsub olan psilot (Psilotum) cinsində hametofit bəzi məsələləri aydınlaşdırmağa kömək etmişdir.

Psilotaceae és una família de plantes similars a les falgueres (dins l'ordre Psilotales) que conté dos gèneres, Psilotum i Tmesipteris. Aquests dos gèneres són molt diferents i en tempspassats Tmesipteris estava ubicat dins la seva pròpia família, Tmesipteridaceae,^[1] però la majoria de les classificacions continuen ubicant-lo en Psilotaceae. Les relacions de Psilotaceae no són clares, en part perquè aquestes plantes no tenen arrels o veritables fulles però els estudis moleculars suggereixen una relació amb les falgueres de la família Ophioglossaceae.^[2]

El primer gènere, Psilotum, consta de petits arbusts dels tròpics secs (amb el nom comú en anglès de "Whisk ferns"). L'altre gènere, Tmesipteris, és un epífit d'Austràlia, Nova Zelanda i Nova Caledònia.

Totes les Psilotaceae share són plantes vasculars sense fulles no tenen rels però si rizoides, tenen fongs simbiòtics mycorrhizae.

Referències

Enllaços externs

• Introduction to the Psilotales

Psilotaceae en en familie af tropiske til subtropiske karsporeplanter, den eneste familie i ordnen Psilotales. Det er en gruppe af små buskagtige planter fra de tørrere tropiske områder, nogen er epifytter. De formerer sig ved sporer ligesom bregner, har ingen blade og ingen egentlige rødder og betragtes generelt som meget primitive.

Familien omfatter 2 slægter, hvoraf Tmesipteris er relativt nyopdaget.

• Psilotum (2 arter, tropiske til subtropiske områder undt. i Afrika)
• Tmesipteris (2-3 arter, Australien, New Zealand og Ny Caledonien)

Portal:Botanik

Die Gabelblattgewächse (Psilotaceae), auch Urfarne genannt, sind eine Familie der Klasse Psilotopsida, die zu den Farnen gehört. Durch das Fehlen von Wurzeln, ihre reduzierten Blätter und die gabelige Verzweigung wirken sie sehr urtümlich.

Merkmale

Die Gabelblattgewächse (Psilotaceae) sind unter den rezenten Landpflanzen die am wenigsten komplex aufgebauten Gefäßpflanzen. Der Sporophyt ist ausdauernd und besitzt keine Wurzel. Er bildet Rhizome, an denen Rhizoide sitzen. Auch der Embryo besitzt keine Wurzelanlage. Die Sprossachse ist niedrig und dichotom (gabelig) verzweigt. Dabei liegt keine echte Dichotomie vor, sondern neben der alten Scheitelzelle wird eine benachbarte Zelle zur zweiten Scheitelzelle bestimmt. Die Achse trägt reduzierte Blätter ohne oder mit einem Leitbündel. Die oberirdischen Achsen besitzen eine Aktinostele oder annähernd eine Siphonostele, wobei das Mark verholzt ist.

Rhizome von Psilotum

Achsen von Psilotum mit Sporangien

Die Sporangien sind groß, ihre Wand ist zwei Zellschichten dick (eusporangiat). Ein Anulus als Öffnungsmechanismus fehlt. Zwei bis drei Sporangien sind zu einem Synangium verschmolzen und stehen scheinbar an der adaxialen (zur Sprossachse weisenden) Seite eines Gabelblattes. Ein Tapetum fehlt. Die Sporen werden von sterilen Archesporzellen ernährt.

Die Sporen sind alle gleich groß (homospor), nierenförmig, monolet (besitzen eine Narbe). Sie werden zu vielen (über 1000) pro Sporangium gebildet.

Bei Psilotum wächst der Gametophyt unterirdisch, ist nicht photosynthetisch aktiv und ernährt sich durch die Mykorrhiza. Die Gametophyten werden einige Zentimeter groß und sind walzenförmig und verzweigt. Die Antheridien sitzen an der Oberfläche und sind vielkammerig, die Spermatozoiden sind vielgeißelig. Die Archegonien sind klein und eingesenkt. Kräftig entwickelte Gametophyten besitzen Leitbündel mit verholzten Ringtracheiden sowie eine Endodermis.

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 52.

Psilotum nudum auf Hawaii

Tmesipteris parva

Verbreitung

Die Gabelblattgewächse kommen vorwiegend in den Tropen vor und leben terrestrisch oder epiphytisch.

Systematik

Die systematische Stellung der Gabelblattgewächse war lange Zeit umstritten. Teilweise wurden sie sogar mit dem Urfarnen als die basale Gruppe der Gefäßpflanzen angesehen. Molekularbiologische Untersuchungen haben sie jedoch eindeutig zu den Farnen gestellt, wo sie die Schwestergruppe der Natternzungengewächse bilden.^[1]

Die Familie enthält die zwei Gattungen mit ca. 12 Arten:^[2]

• Psilotum Sw. mit zwei Arten. Sie kommen bevorzugt in Symbiose mit Pilzen vor (Mykorrhiza). Die Pflanzen haben keine Blätter; die Photosynthese geschieht in den Sprossen.
• Tmesipteris Bernh. mit mindestens 10 Arten. Die Arten sind oft Epiphyten auf Baumfarnen der Gattung Dicksonia. Der Spross ist von bis zu 2 cm langen blattähnlichen Schuppen umgeben. Die Gattung wird nicht mehr als eigene Familie Tmesipteridaceae geführt. Folgende Arten gehören dazu (Auswahl):
  • Tmesipteris parva N.A.Wakef.: Sie wurde aus Australien erstbeschrieben.
  • Tmesipteris tannensis (Spreng.) Bernh., Vorkommen: Australien, Tasmanien, Neuseeland.
  • Tmesipteris vieillardii P.A. Dang., Vorkommen: Neukaledonien.

Von den Gabelblattgewächsen sind keine Fossilien bekannt. Aufgrund von molekularen Uhren wurde errechnet, dass sie sich bereits im Karbon von ihrer Schwestergruppe, den Natternzungengewächsen, getrennt haben.^[1]

Belege

• Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von Eduard Strasburger. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X, S. 734.
• Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon. Band 55, Nr. 3, 2006, , S. 705–731, Abstract, PDF-Datei.
• John W. Thieret: Psilotaceae. In Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 2: Pteridophytes and Gymnosperms. Oxford University Press, New York / Oxford u. a. 1993, ISBN 0-19-508242-7, S. 16–17 (englisch, eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche). online. (englisch)

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b} Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill: Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. In: American Journal of Botany. Band 91, Nr. 10, 2004, S. 1582–1598, doi:10.3732/ajb.91.10.1582.
2. ↑ Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon. Band 55, Nr. 3, 2006, , S. 705–731, Abstract, (Memento des Originals vom 12. Februar 2017 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.ingentaconnect.com PDF-Datei.

Weblinks

– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Psilotaceae is a family of ferns (class Polypodiopsida) consisting of two genera, Psilotum and Tmesipteris with about a dozen species.^[1] It is the only family in the order Psilotales.^[2]

Description

Once thought to be descendants of early vascular plants (the Psilophyta of the Devonian period), Psilotaceae have been shown by molecular phylogenetics to be ferns (Polypodiopsida), and a sister group of the Ophioglossaceae. The family contains two genera, Psilotum and Tmesipteris. The first genus, Psilotum, consists of small shrubby plants of the dry tropics commonly known as "whisk ferns". The other genus, Tmesipteris, is an epiphyte found in Australia, New Zealand, and New Caledonia.

All members of Psilotaceae are vascular plants without any true roots. Rather, the plants are anchored by an underground system of rhizomes. The small, stem-like gametophytes of Psilotaceae are located in this rhizome system, and they aid in a plant's nutrient absorption through the soil. This is primarily achieved through saprotrophic feeding on organic soil matter and mycorrhizal interactions.

Psilotaceae do not have leaves. Some species have leaf-like structures called enations which have no vascular tissue except for a small bundle at the base. These are almost peg-like, stubby and are generally not considered true leaves, though they likely evolved from them. Members of Tmesipteris may appear to have leaves, but these are really phylloclades, or flattened stems.

The sporangia of Psilotaceae are fused together into small and distinctive yellow balls called synangia (shown in the picture of P. nudum above). These synangia are located off the stems of the plants. They contain two sporangia each in Tmesipteris species, and three sporangia each in Psilotum species. A thick tapetum nourishes the developing spores, as is typical of eusporangiate ferns like Psilotaceae.

Classification

In the molecular phylogenetic classification of Smith et al. in 2006, Psilotales, containing the single family Psilotaceae comprising Psilotum and Tmesipteris, was placed with the order Ophioglossales in the class Psilotopsida.^[3] The linear sequence of Christenhusz et al. (2011), intended for compatibility with the classification of Chase and Reveal (2009)^[4] which placed all land plants in Equisetopsida,^[5] made it a member of subclass Ophioglossidae, equivalent to Smith's Psilotopsida.^[4] The placement of Psilotales in subclass Ophioglossidae has subsequently been followed in the classifications of Christenhusz and Chase (2014)^[6] and PPG I (2016).^[2]

In the past Tmesipteris has been placed in its own family, Tmesipteridaceae,^[7] but this has not been maintained in the system of Smith et al. and later classifications.

References

Ver Pteridophyta para una introducción a las plantas vasculares sin semilla

Las psilotáceas (nombre científico Psilotaceae, "whisk ferns" en inglés) son una familia de plantas emparentadas con los helechos, que se caracterizan por poseer el esporófito muy simplificado (sin raíces, con hojas reducidas, y con un tallo que se ramifica dicotómicamente), lo que probablemente se debe a su asociación con hongos. Muchas de ellas son epífitas. Son la única familia del orden Psilotales.

La simplificación que sufrió el cuerpo del esporófito al haberse asociado con hongos para su desarrollo, hizo creer durante mucho tiempo que las psilotáceas eran plantas que retuvieron muchos caracteres primitivos similares a los encontrados en las primeras plantas vasculares del registro fósil como Rhynia, si bien no se habían encontrado fósiles que sostuvieran este argumento. Por lo tanto habrían sido plantas que se hubieran desprendido del árbol filogenético de las plantas vasculares antes de la aparición de los helechos en sentido amplio (monilofitas).

Hoy en día, los modernos análisis de filogenia basados en estudios de ADN consensuaron en que las psilotáceas como aquí definidas se posicionan como grupo hermano de las ofioglosáceas (que es un grupo de helechos primitivos con quien comparten importantes caracteres únicos que heredaron del ancestro común a las dos familias) en un nodo basal de los helechos en sentido amplio o monilofitas. Hay solo dos géneros vivientes, Psilotum con 2 especies y Tmesipteris con unas 10 especies.

Descripción

Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares sin semilla, entre las que se encuentran las psilotáceas.

---

Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación

Las psilotáceas son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte donde la alternancia de generaciones es bien manifiesta, por lo tanto poseen esporófito y gametófito que se desarrollan hasta ser multicelulares y son independientes el uno del otro (dependiendo cada uno exclusivamente de sí mismo para sobrevivir), con esporas como unidad de dispersión y de resistencia. El gametófito es un "talo" (cuerpo sin organización en tejidos) y produce las gametas que al ser fecundadas desarrollan un esporófito cuya estructura es un "cormo" (organizado en raíz y vástago y un sistema vascular que los vincula), el esporófito en sus esporangios da las esporas que en condiciones favorables se desarrollan en nuevos gametófitos. Debido a estas características, tradicionalmente se agrupa a las psilotáceas con el resto de las plantas vasculares sin semilla o "pteridofitas".

Raíces ausentes, carácter único en pteridofitas. La planta está anclada al sustrato por tallos subterráneos que pueden portar "gemas" ("gemmae" en inglés), ver descripción más adelante.

Los tallos aéreos son erectos o colgantes, glabros (sin pelos), simples o ramificados dicotómicamente. Las hojas están dispuestas en espiral a lo largo del tallo (en algunas especies la disposición es dística).

Las hojas son pequeñas, escamosas o punzadas ("awl-shaped") a lanceoladas, simples o con una bifurcación. En el corte anatómico se observa que las recorre una sola vena, o no tienen venas.

Dos o tres esporangios se unen entre sí por medio de tejido parenquimático hasta formar un sinangio (también puede verse descripto como un solo esporangio 2-3 locular en lugar de un sinangio con 2-3 esporangios), el sinangio tiene tantos lóbulos como esporangios, y parece nacer en el lado adaxial de la hoja bifurcada (según Judd et al. 2002, también puede ser sésil —ubicarse directamente sobre el tallo—). Los esporangios son homospóricos (solo poseen 1 morfo de esporas). Muchas (más de 1000) esporas por esporangio. Los esporangios son considerados de tipo eusporangiado.

Al microscopio se observa que las esporas son reniformes ("forma de poroto"), con marca monolete.

Junto con las ofioglosáceas y a diferencia del resto de las monilofitas, el gametófito es axial, es decir que está unido al tallo, y en Psilotum también es subterráneo. El gametófito es micorrícico (está asociado con hongos que exploran el suelo), no fotosintético. A los propágulos del gametófito, responsables de la propagación vegetativa, se los llama "gemas".

Detalle de porción subterránea de rizoma de Psilotum nudum El gametófito subterráneo está asociado a hongos que exploran el suelo.

Aspecto general del esporófito de Psilotum nudum Se observa el tallo de ramificación dicotómica y los esporangios.

Detalle de tallo de Psilotum nudum Obsérvense los esporangios lobados.

Hábito de Tmesipteris elongata.

Ecología

De distribución pantropical y también presentes en climas templados donde no hay estaciones muy frías (clima "warm temperate" en inglés), no se desarrollan en áreas muy secas. El mayor número de especies se encuentra en el sudeste de Asia y el Pacífico Sur, principalmente en bajas altitudes.

Son plantas herbáceas. Pueden ser terrestres pero lo más común es que sean epífitas, cuando es así se las encuentra especialmente sobre los troncos de los helechos arborescentes. Dependen de la presencia de ciertos hongos con los que forman micorrizas endofíticas, necesarias para la producción de esporas.

Evolución y filogenia

Introducción teórica en filogenia

Como circunscripto según Smith et al. (2006) (ver taxobox), es monofilético (Hasebe et al. 1995, Hauk 1995, Pryer et al. 2001a^[6]​ y 2004).

Hasta el 2001 Psilotum fue considerado un "fósil viviente", verdadero exponente vivo de las primeras plantas vasculares como Rhynia. Sin embargo esa hipótesis nunca recibió apoyo del registro fósil de esta familia, que no sostiene una posible relación con Rhynia, aunque no es muy extenso.

Los análisis de ADN demostraron que junto con Ophioglossaceae forman un grupo monofilético hermano del resto de los helechos, junto con los cuales y junto con Equisetum forman la división Monilophyta.

Ahora que está consensuado están inequívocamente emparentadas con el resto de las monilofitas, se han reinterpretado sus rasgos morfológicos, y ahora se considera que la simplicidad de sus caracteres es una reducción (es decir, que sufrieron una simplificación a partir de un estado más complejo de sus caracteres, estado correspondiente al ancestro común a todos los helechos junto a los equisetos y este clado). Aparentemente la reducción fue consecuencia de su asociación con hongos o micotrofia (Judd et al. 2002).

Ubicación de psilotáceas en el árbol filogenético de las plantas vasculares. El clado, junto con Ophioglossales, representa a las monilofitas vivas más antiguas.

Ahora que se conoce la filogenia de las psilotáceas, se sabe que los esporófitos de sus antepasados poseían hojas de tipo eufilo (y por lo tanto son descendientes de las primeras eufilofitas), y si bien todas las plantas con hojas amplias (hojas llamadas por ese motivo frondes o megafilos) son eufilofitas, en las psilotáceas los eufilos se encuentran considerablemente reducidos.^{[n. 1]}​

Para leer una discusión sobre las sinapomorfías compartidas con las ofioglosáceas, ver Psilotopsida.

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

La clasificación más actualizada es la de Christenhusz et al. 2011^[1]​^[2]​^[3]​ (basada en Smith et al. 2006,^[4]​ 2008);^[5]​ que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

• • Orden F. Psilotales Prantl, Lehrb. Bot., ed. 5: 183 (1884).

1 familia.

• • • Familia 6. Psilotaceae J.W.Griff. & Henfr., Microgr. Dict.: 540 (1855). Sinónimos: Tmesipteridaceae Nakai, Chosakuronbun Mokuroku [Ord. Fam. Trib. Nov.] : 206 (1943).

2 géneros (Psilotum, Tmesipteris). Referencias: Bierhorst (1977), Brownsey & Lovis (1987), Gensel (1977).

Clasificación sensu Smith et al. 2006

Clados y taxones superiores: Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Psilotopsida, Orden Psilotales, familia Psilotaceae.

Circunscripción: 2 géneros:

• Psilotum con unas 2 especies, cosmopolita.
• Tmesipteris con unas 10 especies, en Australia y el Pacífico Sur.

Sinónimo: Tmesipteridaceae.

Otras clasificaciones

Debido a la ramificación dicotómica del tallo y la simplificación generalizada del esporófito, en las clasificaciones tradicionales este clado era ubicado en su propia clase, como una pteridofita antigua. La clasificación sensu Engler es la siguiente:

• Reino Plantae (polifilético), división Embryophyta asiphonogama (parafilético), subdivisión Pteridophyta (parafilético), clase Psilotopsida, orden Psilotales, familia Psilotaceae (monofilético, equivalente a Psilotales / Psilotaceae sensu Smith et al.).

Véase también

• Clasificación de los organismos vegetales.
• Para ver una lista completa de los taxones ver Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006.
• Para una descripción básica de morfología y anatomía de los helechos ver Pteridophyta.

Notas

Referencias

Bibliografía

• A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)

• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.

Haarusanikkaiset (Psilophytina, Psilotophytina) on yksi sanikkaisten neljästä alakaaresta ja samalla niistä kaikkein pienin ja alkeellisin. Haarusanikkaisiin kuuluu kaksi sukua, joista Psilotum käsittää kaksi ruohomaista kuivien trooppisten seutujen lajia ja Tmesipteris 12–13 Australiassa, Uudessa-Seelannissa ja Uudessa-Kaledoniassa esiintyvää epifyyttistä lajia.

Monet kasvitieteilijät pitävät haarusanikkaisia alkeellisimpina nykyään elävinä putkilokasveina, sillä niillä ei ole lainkaan juuria tai lehtiä.^[1] Lehtien sijaan niillä on pienet lehtimäiset ulokkeet, joiden sisällä ei ole johtojänteitä, kuten oikeilla lehdillä. Juurien sijaan niillä on maavarsi, joka on yhteydessä mykorritsaan eli sienijuureen. Kolme itiöpesäkettä ovat yhdistyneet pienen varsimaisen ulokkeen päähän. Haarusanikkaisille on ominaista sukupolvenvuorottelu ja pientä maavarren palasta muistuttava suvullisen polven alkeisvarsikko on korkeintaan kahden millimetrin kokoinen.^[1]

Haarusanikkaisten luokittelu on yhä ristiriitainen, eikä ryhmältä ole löytynyt fossiileja.^[1] Ryhmä on ollut tapana erottaa muista sanikkaisryhmistä, mutta DNA-tutkimukset ovat osoittaneet, että haarusanikkaiset saattavat myös olla hyvin yksinkertaisia saniaisia. Eräät lähteet sisällyttävät haarusanikkaisiin myös käärmeenkielikasvit (Ophioglossaceae).^[2]

Lähteet

Metličaste paprati (lat. Psilotaceae), biljna porodica iz razreda Psilotopsida koja je dobila ime po rodu Psilotum, jedina je u redu Psilotales. Rod Psilotum ima 3 vrste i rasprostranjen je u tropskim i suptropskim predjelima Europe, Azije i Amerike. Njezin drugi rod, Tmesipteris sa 15 vrsta^[1], rasprostranjen je u jugoistočnoj Aziji, Australiji, Novom Zelandu i otocima Tihog i Indijskog oceana.

Apomorfna karakteristika cijele ove grupe je što se odlikuju odsustvom pravog korijena. Izdanak je puzeći i sa njega polaze uspravne, dihotomo granate fotosintetičke grane. Listovi su kod roda Psilotum reducirani, nema pravih listova nego bradavičaste izrasline. Na granama su spiralno raspoređene sporangije, a dvije do tri grupisane u sinangije.

Izvori

• Tmesipteris obliqua na drvetu Dicksonia antarctica

• Tmesipteris truncata, Australija

Psilotaceae merupakan salah satu suku anggota tumbuhan paku (Pteridophyta). Suku ini mencakup dua genus (Psilotum dan Tmesipteris) yang masih bertahan hingga sekarang.

Tumbuhan paku ini dikenal pula sebagai paku telanjang, karena sporangiumnya terbuka. Ia tidak memiliki daun, akar, dan batang sejati, meskipun telah mempunyai berkas pengangkut. Wujud sporofit berupa tangkai bercabang-cabang menggarpu dengan sporangium pada ujung cabang-cabangnya. Sporofit menghasilkan satu jenis spora (homospora).

Untuk memperoleh hara, gametofit paku ini tergantung pada bersimbiosis dengan cendawan mikoriza, karena tidak mempunyai klorofil^[1].

Sebagian anggota dari tumbuhan paku ini sudah punah. Selain jenis-jenis yang masih bertahan, terdapat anggota yang diketahui dari fosil-fosilnya, seperti Rhynia major.^[1][2] Tumbuhan paku telanjang, tidak berdaun atau berdaun kecil.

Referensi

Psilotūnai (lot. Psilotophyta) – eukariotų (Eukaryota) domeno augalų (Plantae) karalystės skyrius. Priklauso sporinių induočių grupei, artimi paparčiams (papartūnai (Pteridophyta).

Psilotūnų skyriaus rūšys:

Klasė. Psilotainiai (Psilotopsida)

• Šeima. (Psilotaceae)
  • Gentis. Psilotas
    • Rūšis. (Psilotum complanatum)
    • Rūšis. (Psilotum nudum)
    • Rūšis. (Psilotum x intermedium) (jų hibridas)
• Šeima (Tmesipteridaceae)
• Šeima (Zosterophyllopsida) (jau išnykusi)

Psilotaceae is een familie van primitieve varens, behorende tot de klasse Psilotopsida.

Naamgeving en etymologie

De familie Psilotaceae is vernoemd naar het geslacht Psilotum.

Kenmerken

Psilotaceae worden gekenmerkt door de afwezigheid van echte wortels, zij hechten zich vast met rhizoïden, die voedselstoffen opnemen met behulp van een mycorrhiza, een symbiose van wortels en schimmels. Ze bezitten ook geen echte bladeren, maar schubachtige structuren zonder nerven.

De sporendoosjes of sporangia staan in groepjes van twee of drie gefuseerd in een synangium, sterk gereduceerde vertakkingen van de steel. De sporen zijn niervormig en voorzien van een dik tapetum, dat de ontwikkelende spore van voedsel oorziet.

De gametofyten groeien ondergronds, zijn eveneens mycoheterotroof, en lijken op een stukje van de sporofyt, maar produceren antheridia and archegonia.

Verder zijn de twee geslachten die de familie vormen, Psilotum en Tmesipteris, zoal qua habitus, habitat als verspreiding zeer verschillend.

Habitat en verspreiding

Psilotum zijn kleine, kruidachtige terrestrische planten uit droge subtropische en tropische gebieden rond de wereld, terwijl Tmesipteris epifytische planten zijn uit de regenwouden van Australië, Nieuw-Zeeland en Nieuw-Caledonië.

Taxonomie

Er is lange tijd discussie geweest over juiste plaatsing van Psilotaceae, waarbij ze door sommige auteurs als echte varens beschouwd werden, en door anderen als afstammelingen van de eerste vaatplanten, de Psilophyta uit het Devoon.

In de recente taxonomische beschrijving van Smith et al. (2006), gebaseerd op DNA-onderzoek, worden de Psilotaceae als enige in een aparte orde Psilotales onder de klasse Psilotopsida geplaatst, als zustergroep van de andere varens^[1].

De familie omvat twee geslachten:

• Familie: Psilotaceae
  • Geslachten:
    • Psilotum
    • Tmesipteris

De familie telt in totaal 17 soorten.

• Dit artikel of een eerdere versie ervan is (gedeeltelijk) vertaald vanaf de Engelstalige Wikipedia, die onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.
  
• Family Psilotaceae, genus Psilotum world species list. (en)

Ordes en families van de klasse Psilotopsida Orde Ophioglossales:Familie: Ophioglossaceae (Addertongfamilie) (=Botrychiaceae, Helminthostachyaceae)Orde Psilotales:Familie: Psilotaceae

Geslachten en soorten van de familie Psilotaceae

Geslacht: Psilotum
Soorten: P. complanatum · P.nudum · P. ×intermedium
Geslacht: Tmesipteris
Soorten: T. elongata · T. lanceolata · T. norfolkensis · T. obliqua · T. oblongifolia · T. ovata · T. parva · T. sigmatifolia · T. solomonensis · T. tannensis · T. truncata · T. vanuatensis · T. vieillardii

Psilofytter er en liten og spesiell familie av karsporeplanter. (Systematisk navn for gruppa som sådan varierer etter hvilket nivå i hierarkiet man plasserer den.) Noen forskere regner også med ordenen ormetunger (Ophioglossales) i klassen Psilotopsida.

Psilofyttene regnes tradisjonelt til bregneplantene, eventuelt som en søstergruppe av karsporeplantene direkte under karplantene.

På grunn av Psilotum-artenes «gammelmodige» morfologi – uten røtter og med stengler som kun har dikotome forgreninger – antok man lenge at dette var en «primitiv» plantegruppe, muligens som søstergruppe av de resterende karplantene. Nyere evolusjonær slektskapsforskning har tilbakevist dette. Sannsynligvis er Psilotaceae nærmest beslektet med ormetungebregner.^{[trenger referanse]}

Artene i slekten Tmesipteris har et mer bregneaktig utseende. Disse vokser i Australia og det sørlige Stillehavet. Denne slekten føres av og til til familie, Tmesipteridaceae, men regnes nå til Psilotaceae.

Artene i slekten Psilotum vokser i de tropiske og subtropiske delene av Amerika, Asia, Australia og Stillehavet, nord til Japan og Nord-Carolina i USA.

Psilotaceaefamiliens taksonomi

De om lag 18 artene og to slektene innen Psilotaceae-familien er:

• Psilotumslekten (Psilotum)
  • Psilotum complanatum
  • Psilotum nudum
• Tmesipterisslekten (Tmesipteris)
  • Tmesipteris elongata
  • Tmesipteris lanceolata
  • Tmesipteris norfolkensis
  • Tmesipteris oblanceolata
  • Tmesipteris obliqua
  • Tmesipteris tannensis
  • Tmesipteris fosteri
  • Tmesipteris tugna

Eksterne lenker

• (en) Psilotaceae i Encyclopedia of Life
• (en) Psilotaceae i Global Biodiversity Information Facility
• (en) Psilotaceae hos Fossilworks
• (en) Psilotaceae hos NCBI
• (en) Psilotaceae hos ITIS
• (en) Psilotaceae hos Tropicos
• (en) Psilotaceae hos The International Plant Names Index
• (en) Kategori:Psilotaceae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
• Psilotaceae – detaljert informasjon på Wikispecies
• National Center for Biotechnology Information, Tmesipteris beskrivelse
• Germplasm Resources Information Network, Tmesipteris beskrivelse

Psylotowate (Psilotaceae J.W. Griff. & Henfr.) – rodzina roślin, jedyna w obrębie rzędu psylotowce (Psilotales Prantl) z klasy psylotowych. Obejmuje dwa rodzaje z 12 gatunkami^[3][4]. Ze względu na specyficzną budowę jej przedstawicieli, jej pozycja systematyczna była długi czas niejasna i zmienna^[5]. W klasyfikacjach przedstawiających stan wiedzy na początku XXI wieku grupa ta jest siostrzaną względem rzędu nasięźrzałowców Ophioglossales^[1][6]. Rośliny te występują na różnych kontynentach w strefie klimatu równikowego i w ciepłym klimacie umiarkowanym^[7].

Morfologia

Tmesipteris ovata

Gametofity

Rozwijają się jako twory podziemne, wydłużone, rozgałęziające się dychotomicznie, okrągłe na przekroju. Są bezzieleniowymi myko-heterotrofami. Mają prostą budowę anatomiczną, w tym zredukowaną tkankę przewodzącą. Endogenicznie powstają w nich z komórek epidermalnych liczne rodnie i plemnie^[8].

Sporofity

Pokolenie wieloletnie z podziemnym kłączem i pędem nadziemnym. Część podziemna bez korzeni^[3], zamiast nich obecne są chwytniki^[7]. Części nadziemne roślin są wzniesione lub zwisające, zielone, nierozgałęzione lub rozgałęzione dychotomicznie albo pierzasto. Pokryte są drobnymi mikrofilami (z pojedynczą żyłką przewodzącą) lub enacjami – drobnymi wypustkami pozbawionymi wiązki przewodzącej^[7]. Zarodnie mają grube ściany i zrastają się w synangia po dwie w przypadku Tmesipteris i po trzy u Psilotum. Rozwijają się one na końcach trzoneczków, które u Tmesipteris zrosły się prawdopodobnie z listkami. Zarodnie pękają podłużnymi szparami uwalniając liczne zarodniki (ponad tysiąc w każdym z synangiów^[7]) o kształcie podobnym do nasion fasoli^[8].

Systematyka

W klasyfikacji opartej głównie na wynikach badań molekularnych Smitha i innych z 2006^[1] rodzina Psilotaceae obejmująca rodzaje Psilotum i Tmesipteris wskazana została jako jedyna w monotypowym rzędzie Psilotales, siostrzanym względem rzędu nasięźrzałowców Ophioglossales w obrębie klasy psylotowych (Psilotopsida).

W klasyfikacjach Chase'go i Reveala (2009)^[9] oraz Christenhusza i innych (2011)^[10], porządkujących klady roślin w układzie rang systematycznych, po umieszczeniu wszystkich roślin telomowych w randze klasy Equisetopsida, psylotowate zaliczone zostały do podklasy Ophioglossidae, stanowiącej odpowiednik klasy psylotowych (Psilotopsida) w systemie Smitha i innych (2006). Psylotowate (wraz z rzędem psylotowców) zostały włączone także do podklasy Ophioglossidae w kolejnych klasyfikacjach Christenhusza i Chase'ego (2014)^[11] oraz w systemie PPG I (2016)^[6].

Podział psylotowców^[1][6]

• rząd: psylotowce (Psilotales Prantl, Lehrb. Bot., ed. 5: 183. 5 Jan 1884)
  • Rodzina: psylotowate (Psilotaceae J. W. Griff. & Henfr., Microgr. Dict.: 540. 1 Nov 1855)
    • Rodzaj: Psilotum Swartz – psylot
    • Rodzaj: Tmesipteris Bernhardi – tmezypterys

Przypisy

Psilotaceae é uma família composta por dois gêneros, Psilotum e Tmesipteris, de plantas semelhantes a fetos. Devido à grande diferença entre os dois gêneros, propôs-se que fosse criada uma família para o gênero Tmesipteris, Tmesipteridaceae, mas a maioria das classificações continuam a tratá-lo na família Psilotaceae.^[1] O gênero Psilotum consiste de pequenas plantas arbustivas existentes em regiões tropicais secas, com folhas escamiformes e sem nervuras, com sinângio trilocular na base do esporófilo. O outro gênero, Tmesipteris, é uma epífita presente na Austrália, Nova Zelândia e Nova Caledônia, que apresenta folhas lanceoladas, com uma nervura, sinângio bilocular e bifurcação no esporofilo.^[2]

Morfologia

São plantas epífitas, terrestres ou rupículas, que não apresentam raízes verdadeiras ou folhas, sendo ancoradas por rizóides. Possui rizoma reptante, que pode ser dicotômico ou lateralmente ramificado, e estes podem conter rizóides ou micorrizas endofíticas associadas, que auxiliam na absorção de nutrientes pelos esporos. Seus ramos aéreos podem ser eretos ou pendentes, podendo apresentar as seguintes morfologias: simples, ramificado dicotomicamente, complanados ou sulcados. As folhas possuem nervura única ou ausência da mesma, e apresentam filotaxia espiralada ou dística. Apresentam alternância de gerações, sendo o esporófito a fase dominante.^[1] Apresentam esporófilos bífidos, e seus esporângios são do tipo eusporângio, contendo um tapete para alimentar os esporos em desenvolvimento. São homosporados e seus esporângios se fundem (2 ou 3) e formam um sinângio. É caracterizada pela presença de esporos numerosos, reniformes e monoletes. Apresenta gametófito carnoso, ramificado e alongado, que fica subterrâneo.^[3] A simplicidade estrutural dessas plantas (o que as diferencia superficialmente de samambaias) é provavelmente uma adaptação ao ambiente terrestre, para evitar o estresse hídrico.^[4]

Diversidade taxonômica

A família Psilotaceae possui dois gêneros: Psilotum, com 2 espécies e Tmesipteris, com 18 espécies, sendo este o mais diversificado dentre os gêneros.^[5]

Gênero Psilotum (2 spp.)

• P. nudum;
• P. complanatum.

Gênero Tmesipteris (18 spp.)

• T. tannensis;
• T. lanceolata;
• T. elongata;
• T. sigmatifolia;
• T. vieillardii;
• T. truncata;
• T. parva;
• T. ovata;
• T. solomonensis;
• T. zamorarum;
• T. vanuatensis;
• T. gracilis;
• T. horomaka;
• T. norfolkensis;
• T. obliqua;
• T. oblongifolia;
• T. vanuatensis;
• T. zamorarum.

Relações filogenéticas

Não se sabe com certeza as relações das Psilotaceae, já que estas plantas não possuem raízes ou folhas verdadeiras. Mesmo com registro fóssil de Psilotaceae escasso, elas eram consideradas próximas às plantas vasculares primitivas devido a semelhanças morfológicas com fósseis antigos de plantas simples. Mas estudos recentes baseados em marcadores moleculares, químicos e caracteres morfológicos e estruturais dos anterozóides sugerem uma relação com as samambaias, sendo grupo irmão de Ophioglossaceae.^[4]

Espécies brasileiras e seus estados de ocorrência

No Brasil, ocorre apenas o gênero Psilotum, com apenas uma espécie, Psilotum nudum, mas não é uma espécie endêmica do Brasil.^[2] Os estados de ocorrência incluem o Norte (Acre, Amazonas, Pará, Rondônia, Tocantins); Nordeste (Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Sergipe); Centro-Oeste (Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso); Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo); e Sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina); e lhas Oceânicas (Trindade).^[1]

Referências

• Este artigo foi inicialmente traduzido, total ou parcialmente, do artigo da Wikipédia em inglês, cujo título é «Psilotaceae», especificamente .

Псило́тові (Psilotaceae) — родина схожих на папороті рослин, єдина у своєму класі, що складається з двох родів, Псилот (Psilotum) і Тмезіптеріс (Tmesipteris).

Представники цих родів дуже відрізняються, і деякі класифікації розміщають рід Тмезіптеріс у своїй власній родині (Tmesipteridaceae), але більшість продовжують розглядати ці роди разом. Вся родина споріднена з папоротями і хвощами, і разом з ними належить до групи Moniliformopses.

Рослини не мають коріння та справжнього листя. Провідна система складається з ксилеми та флоеми, що знаходиться у стеблах. Такі тканини властиві всім судинним рослинам, але у псилотових ні флоема, ні ксилема не заходять у листовидні придатки, тому ці придатки не вважають справжнім листям. Фотосинтез здійснюється здебільшого у стеблах.

Họ Quyết lá thông (danh pháp khoa học: Psilotaceae) là một họ thực vật tương tự như dương xỉ (họ duy nhất thuộc bộ Psilotales), chỉ bao gồm 2 chi, Psilotum (quyết lá thông, lõa tùng) và Tmesipteris (quyết mai khê). Hai chi này rất khác biệt và trong quá khứ chi Tmesipteris đã từng được đặt trong họ riêng của nó là Tmesipteridaceae^[1], nhưng phần lớn các phân loại vẫn tiếp tục coi nó thuộc về họ Psilotaceae. Các mối quan hệ của họ Psilotaceae vẫn chưa rõ ràng, một phần là do các loài cây này không có rễ hay lá thật sự, nhưng các nghiên cứu hệ thống hóa gần đây ở mức độ phân tử gợi ý chúng có quan hệ họ hàng gần với họ Ophioglossaceae^[2].

Chi thứ nhất, Psilotum, chỉ bao gồm các loài thực vật nhỏ dạng cây bụi sống tại khu vực nhiệt đới khô, nói chung gọi là quyết lá thông hay lõa tùng. Chi kia, Tmesipteris, là thực vật bì sinh sống tại Australia, New Zealand, New Caledonia. Từng có tranh luận kéo dài về các mối quan hệ của họ Psilotaceae, với một số ý kiến cho rằng chúng là một dạng dương xỉ (Pteridophyta), và các ý kiến khác cho rằng chúng là các hậu duệ của các thực vật có mạch đầu tiên (Psilophyta trong kỷ Devon). Chứng cứ gần đây từ ADN chứng minh rằng chúng có mối quan hệ gần gũi hơn với các dạng dương xỉ, cụ thể là chúng có quan hệ họ hàng gần nhất với bộ Ophioglossales.

Tất cả các loài trong họ Psilotaceae đều chia sẻ một vài đặc trưng chung. Chúng là các thực vật có mạch và không có lá, thay vì thế chỉ có các chồi nhỏ, gọi là các mấu nhú. Các mấu nhú không được coi là lá thật sự do chỉ có một bó mạch ngay phía dưới chúng nhưng không ở bên trong chúng, như ở lá thật sự. Bộ Psilotales cũng không có rễ thật sự. Chúng neo vào môi trường sống bằng các rễ giả. Sự hấp thụ các chất dinh dưỡng được các loài nấm cộng sinh gọi là nấm rễ (mycorrhiza) hỗ trợ.

Ba túi bào tử hợp lại thành một nang tụ hợp (synangium), được coi là một chuỗi các cành suy thoái mạnh. Có một lớp tế bào dày trong túi phấn (tapetum), là các mô dinh dưỡng để nuôi các bào tử đang phát triển, giống như ở các thực vật bào tử thật sự điển hình. Thể giao tử trông giống như một đoạn thân nhỏ mọc ngầm dưới đất, nhưng sinh ra các túi đực và túi chứa noãn.

Tham khảo

Liên kết ngoài

• Giới thiệu về bộ Psilotales

• 松葉蕨屬 Psilotum
• 梅溪蕨屬 Tmesipteris

松葉蕨科是一種蕨類植物，包括有「松葉蕨屬」和「梅溪蕨屬」兩個屬。這兩個屬的外表很不一樣，而且也有人將梅溪蕨屬獨自分到梅溪蕨科中，但大多數的分類學還是持續將其放在松葉蕨科內。松葉蕨科在分類學中的位置曾經不是很明確，部份是因為此類植物缺失根或真正的葉子，但最近的分子系統學的研究推測出其和瓶爾小草科之間較為相近。^[1]

松葉蕨屬是乾燥熱帶中的小型灌木；而梅溪蕨屬則是出現於澳洲、紐西蘭和新喀里多尼亞中的附生植物。長久以來，有關松葉蕨科應放在分類學中的哪個地位一直有所爭議，一些人主張其為蕨類，另一些人則認為它們是最初的維管植物（泥盆紀時的松葉蕨門）的後代。最近從基因中得出的證據顯示松葉蕨科和蕨類的關係比較相近，且和瓶爾小草目特別相近。

所有的松葉蕨屬植物有著一些相同的特徵。它們是維管植物，且缺乏葉子而是另有一小突起物。此一小突起物不被認為是真正的葉子，因為維管束只是在其下面，而非如葉子般在其裡面。松葉蕨屬也沒有真正的根，它們是以假根來抓住地面，吸收則是籍由稱之為菌根的共生真菌的幫忙。

松葉蕨每三個孢子囊組成一個「聚合囊」，看起來像是一連串縮得很短的支條。有厚絨氈層供給孢子養分生長，是「厚囊」植物的特有特徵。配子體看起來像是一小片地下莖，但會產生精子器和頸卵器。

參考文獻

• マツバラン科 Psilotaceae
  （イヌナンカクラン科 Tmesipteridaceaeを含む）^[1]

マツバラン目（マツバランもく、Psilotales）はシダ植物の分類群のひとつ。マツバラン科の1科からなる^[1]が、イヌナンカクラン科を分けることもある。日本にはマツバラン1種のみが自生する。

根と明確な葉がなく、地下部は枝分かれした地下茎からなり、地上部は茎が二又分枝しながら伸び、胞子嚢をつける。ただし、茎には短い針状の突起があり、これを葉の一種と見る向きもある。イヌナンカクラン科では先端の茎が扁平で、葉のように見える。

従来の形態学的研究からは、分類学的位置は明確でなかった。形態の上からは、根や葉の分化が見られず、二叉分枝する茎だけからなる構造は維管束植物におけるきわめて祖先的なものと考えられる。そのため最初の陸上植物の形態をとどめたものとして、原始的な維管束植物とされる化石植物のリニア属 (Rhynia) に近縁と考えられたこともある。その点から、リニアやそれに類する植物を古生マツバラン類と呼んだこともある。

従来は葉が無いことなどからヒカゲノカズラ植物門（小葉類）に含めたが、分子系統解析により大葉類の1系統であることが明らかとなった^[2]。そのため、マツバランの原始的な形態は二次的なものと解釈して、ハナヤスリ類と合わせひとつの綱（マツバラン綱、Psilotopsida）として、シダ植物門の中に含めるよう変わってきている。

脚注および参考文献[編集]

1. ^ ^{a b c} Smith et al (2006)
2. ^ Soltis et al (1999)

• P. S. Soltis, D. E. Soltis, P. G. Wolf, D. L. Nickrent, S.-M. Chaw, and R. L. Chapman (1999). “The Phylogeny of Land Plants Inferred from 18S rDNA Sequences: Pushing the Limits of rDNA Signal?”. Molecular Biology and Evolution 16 (12): 1774-1784. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/16/12/1774.
• A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf (2006). “A classification for extant ferns”. Taxon 55 (3): 705-731. http://www.pryerlab.net/publication/fichier749.pdf.

솔잎란과 또는 송엽난과(Psilotaceae)는 솔잎란강에 속하는 솔잎란목(Psilotales)의 유일한 양치식물 과이다. 솔잎란속과 메시프테리스속의 2개 속으로 구성되어 있다. 이 2개 속은 매우 다르기 때문에, 과거에는 메시프테리스속을 메시프테리스과(Tmesipteridaceae)로 별도로 분류했으나 이제는 솔잎란과로 통합하여 분류하고 있다.^[1]

하위 분류

• 솔잎란속 (Psilotum)
• 메시프테리스속 (Tmesipteris)

각주