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Flies

Diptera

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Brief Summary

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Flies, gnats, maggots, midges, mosquitoes, keds, bots, etc. are all common names for members of the order Diptera. This diversity of names documents the importance of the group to man and reflects the range of organisms in the order. The order is one of the four largest groups of living organisms. There are more known flies than vertebrates. These insects are a major component of virtually all non-marine ecosystems. Only the cold arctic and antarctic ice caps are without flies. The economic importance of the group is immense. One need only consider the ability of flies to transmit diseases. Mosquitoes and black flies are responsible for more human suffering and death than any other group of organisms except for the transmitted pathogens and man! Flies also destroy our food, especially grains and fruits. On the positive side of the ledger, outside their obviously essential roles in maintaining our ecosystem, flies are of little direct benefit to man. Some are important as experimental animals (Drosophila) and biological control agents of weeds and other insects. Others are crucial in helping to solve crimes or in pollinating plants. Without Diptera there would be, for example, no chocolate! Some 150,000 different kinds of flies (Order Diptera, Class Insecta, Phylum Arthropoda) are now known and estimates are that there may be more than 1,000,000 species living today. These species are classified into 188 families and some 10,000 genera. Of these, some 3,125 species are known only from fossils, the oldest of which, a limoniid crane fly, is some 225 MILLION years old (Upper Triassic (Carnian)).
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F. Christian Thompson
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Bob Corrigan (bobcorrigan)
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Brief Summary

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Commonly called true flies, mosquitoes, midges, deer- and horseflies and houseflies feature among the most familiar Diptera. Flies are not only abundant in popular perception but also have particular veterinary and medical importance for vectoring diseases and as pests of agriculture, forestry and husbandry. However, some species are useful to man as parasitoids and predators of insect pests and as plant pollinators. Generally, adults are minute to small, soft-bodied insects with a highly mobile head, large compound eyes, antennae of variable size and structure, and sucking mouthparts. They have only one pair of functional wings, the second pair being changed into small head-like bodies called halteres. Legs are usually long, with five-segmented tarsi. Adults are usually very active and are found in all major habitats. They are often associated with flowers and with decaying organic matter, but females of some groups are blood-sucking. Larvae are eruciform and legless in most species. They develop mainly in moist or wet habitats such as soil, mud, decaying organic matter, and in plant or animal tissues. Only a small proportion of larvae is truly aquatic. The majority are liquid-feeders or microphagous.

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Marcela Skuhravá, Michel Martinez, Alain Roques
bibliographic citation
Skuhravá M et al. (2010) Diptera. Chapter 10. In: Roques A et al. (Eds) Alien terrestrial arthropods of Europe. BioRisk 4(2): 553–602. doi: 10.3897/biorisk.4.53
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Katja Schulz (Katja)
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Diptera Overview

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Order Diptera include true flies, black flies, midges, fruit flies, mosquitoes, blow flies, and house flies.True Flies can be found throughout the world except for Antarctica.Diptera can be found in the fossil record as far back as the Upper Triassic. Flies undergo complete metamorphosis.Larvae hatch almost immediately after the eggs are laid by a female.Fly larvae are commonly known as maggots.Maggots lack legs and mostly consume decaying organic matter.They pupate inside silk cocoons.Almost all of the adult flies have functional wings and halteres, which balance the flies when they fly.The adults do not live more than a few days and are mainly focused on reproduction.They feed on sap, blood, or nectar.Mosquitoe larvae, wrigglers, are aquatic and feed on algae.The pupae are aquatic and breathe at the surface of the water.Adult mosquitoes are usually active at night and rarely go farther than a few hundred yards of where they emerged from their pupa.

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Rhianna Hruska
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Rhianna Hruska (xcinspiration)
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Flies - Pollinators on two wings

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Diptera, the true flies, are an important, but neglected group of pollinators. Diptera can be distinguished from other insects by their two membranous front wings and the highly reduced halteres that represent the remnants of the second pair of wings. They are an ancient group, and were probably among the first pollinators of early flowering plants. Many people think of flies as pests, and certainly there are many pest species. Fewer people realize the beneficial activities provided by flies, including pest control, as food for valued species such as birds and fish, as decomposers and soil conditioners, as water quality indicators, and as pollinators of many plants. At least seventy-one of the 150 (Evenhuis et al. 2008) Diptera families include flies that feed at flowers as adults. More than 550 species of flowering plants are regularly visited by Diptera (Larson et al. 2001) that are potential pollinations. Diptera have been documented to be primary pollinators for many plant species, both wild and cultivated. Flies live almost everywhere in terrestrial ecosystems and they are abundant in most habitats. With over 160,000 species, flies form an extremely large and diverse group, varying in mouth parts, tongue length, size and degree of pilosity. The diversity of flower-visiting flies is reflected in their effectiveness as pollinators. Some flies, such as long-tongued tabanids of South Africa, have specialized relationships with flowers, while other flies are generalists, feeding from a wide variety of flowers. In some habitats, such as the forest under-story where shrubs may produce small, inconspicuous, dioecious flowers, flies seem to be particularly important pollinators. In arctic and alpine environments, under conditions of reduced bee activity, flies are often the main pollinators of open, bowl-shaped flowers, with readily accessible pollen and nectar. 2. Why do flies visit flowers? Flies visit flowers for a number of reasons. The most important is for food in the form of nectar and sometimes pollen. Nectar, a sugary solution, provides energy. Pollen is rich in proteins, which is required by some adult flies before they can reproduce. Other flies visit flowers to lay eggs, and the larvae feed on the flower heads or the developing fruits and seeds. Plants with carrion flowers deceive flies into visiting and effecting pollination by providing a scent and appearance that mimics the carcasses where these types of flies normally lay their eggs. In cold, arctic and alpine habitats, some flowers attract flies by providing a warm shelter. Flies bask in the warmth, which can be more than 5 degrees C warmer than the ambient temperature (Luzar and Gottsberger 2001). This keeps their flight muscles warm, and allows them to fly at temperatures that would thwart most bees. Their movement between flowers results in pollination. Flowers can also serve as rendezvous sites for mating. Large numbers of flies will congregate at a particular type of flower, and the byproduct of their behavior can be pollination. 3. Cultivated plants pollinated by flies More than 100 cultivated crops are regularly visited by flies and depend largely on fly pollination for abundant fruit set and see production (Ssymank at al. 2008). In addition a large number of wild relatives of food plants, numerous medicinal plants and cultivated garden plants benefit from fly pollination. Klein et al. (2007) reviewed the literature for crop pollination and concluded that 87 out of 115 leading global food crops are dependent on animal pollination. They present a table of pollinators for those crops where this information is known. For thirty crop species flies are listed as pollinators and visitors (with 14 cases referring to flower flies, Syrphidae). This result certainly underestimates the importance of fly pollination for two major reasons: first pollination studies focus mainly on bee pollination, second the literature and data on fly pollination are much more dispersed and often published in smaller journals with less complete indexing. From just my own non-systematic field data (Ssymank) we could add at least 12 crop species which are visited or partly pollinated by flower flies, such as Fagopyron esculentum (18), Mangifera indica (6), Prunus spinosa (35), and Sambucus nigra (24; number of fly species known to visit in brackets). No chocolate without flies: For the cocoa tree (Theobroma cacao) fly pollination is essential for fruit production, with various levels of self-imcompatibility present in different cocoa varieties. Here very small midges of the families Ceratopogonidae and Cecidomyiidae pollinate the small white flowers emerging from the stems. In addition to these midges, Ornidia obesa (a flower fly) may visit the cocoa flowers, since it is widespread in tropical cocoa plantations and larvae live in organic waste in the moist environment. Larger flies such as carrion and dung flies visit and pollinate pawpaw (Asimina triloba). Many Rosaceous flowers in the northern hemisphere are visited and at least partly pollinated by flower flies (Syrphidae): Apple (Malus domestica) and Pear (Pyrus communis) trees, strawberries (Fragaria vesca, F. x ananassa), Prunus species (cherries, plums, apricot and peach), Sorbus species (e.g. Rowanberry) and most of the Rubus-species (Raspberry, Blackberry, Cloudberry etc.) as well as the wild rose Rosa canina. Flower flies are among the most important pollinating insect groups other than bees (Apidae), pollinating and visiting a number of tropical fruits such as Mango (Mangifera indica), Capsicum annuum and Piper nigrum. They also visit a number of spices and vegetable plants of the family Apiaceae like fennel (Foeniculum vulgare), coriander (Coriandrum sativum), caraway (Carum carvi), kitchen onions (Allium cepa), parsley (Petroselinum crispum) and carrots (Daucus carota). Most people are aware that bees are vital for the pollination of flowers. Fewer people realize that flies are second in importance to bees as pollinating insects. Compared to bees, which must provision a nest with floral food, adult flies have low energy requirements. Although this makes flies less devoted to the task of moving quickly between flowers, it also frees them to bask in flowers and remain active at low temperatures. Conditions affecting bee populations can be quite different from those affecting fly populations due to the great difference in larval requirements. Most entomophilous flowers are visited by multiple types of insects. Since insect populations fluctuate temporally, the relative importance of a particular pollinator to a flower is likely to vary with time. Many types of flies have few hairs when compared to bees, and pollen is less likely to adhere to the body surface. But under conditions when bees are scarce, an inefficient pollinator is better than none. Higher flight activities of flies may well compensate lower pollen carrying capacity. Even in cases where honeybees are abundant on flowers and specialised bees like Megachile lapponica on Epilobium angustifolium are foraging, flower flies (Syrphidae) can be the most effective pollinators producing the highest seed set (Kühn et al. 2006). 4. Flowers flies (Syrphidae) as pollinators and in biocontrol Flower flies (Syrphidae) represent a large family of flies with a double role in ecosystems: adults are mostly flower visitors and of high importance for pollination services, while about 40 % of the world's species have zoophagous larvae contributing to biocontrol in agriculture and forestry. The family of flower flies has approximately 6000 named species in 200 genera worldwide. They occur in almost every terrestrial habitat, from dunes, salt marsh, heath lands, bogs, all grassland ecosystems, scrub and forest-ecosystems, from low altitudes up to glacial moraine fields. They are represented in all zoogeographic regions of the worlds. Flower flies as pollinators have a wide range of adaptations for visiting different flower types, including proboscis lengths from 1mm to almost body length (with 11 mm for example in Rhingia, Ssymank 1991), enabling them to exploit deep corollas of zygomorphic flowers. Flower flies visit large numbers of different plant species. For example in Germany more than 600 plant species are visited (Ssymank unpubl. data) and in Belgium more than 700 plant species (De Buck 1990, 1993). Regional studies in Europe (Ssymank 2001) showed that up to 80% of the regional flora may be visited by flower flies. Preferences for certain colours, flower types, flight height and phenology of simultaneously flowering plants usually ensure a high flower constancy of flower flies. With their high flight and flower-visiting activity they can be quite effective pollinators. Even long distance pollen transport is possible by migrating species like Eristalis tenax or Helophilus species. Many flower fly larvae play an important role in biocontrol. About 40% of the species have zoophagous larvae, mainly eating crop-damaging aphids. Some species, such as Episyrphus balteatus in Europe can reproduce rapidly, producing large numbers of eggs and up to five generations per year. Females can smell aphid colonies and and use olfactory cues to oviposit directly in or in the vicinity of the colonies. Provided semi-natural structures are present in a habitat, rapid population growth and effective biocontrol preventing aphid outbreaks is possible. The life cycle of an aphidophagous flower fly like e.g. Episyrphus balteatus can be completed within only 15-20 days under optimal conditions. Eggs are laid in aphid colonies, larvae hatch immediately, first larvae mould after 1 day, the second larvae mould after 2-3 days and larval stage 3 is devouring up to 300 aphids per night until it pupates. The newly emerged adult is after a short time ready for mating and giving rise to a new generation. 5. Plant-pollinator interactions Pollinators have a keystone function in ecosystems. Without pollination many wild plants could not reproduce and survive. Animals, too, are indirectly dependent on pollination services, as they feed on fruit or plants that would not exist without pollinators. Pollination is an ecosystem service that maintains wild plant and crop diversity, guarantees food safety and is a cornerstone of animal diversity. Flies and bees are the most important pollinator groups. Over 71 families of Diptera are known to visit and pollinate flowers, linking the fate of plants and animals. Depending on the region, the time of the day, the flowering phenology and weather conditions, flies may be the main or exclusive pollinators, or share pollination services with bees and other pollinator groups. While some flower - pollinator relationships are highly specialised, many pollinator interactions are complex systems usually involving several pollinators. Daily and seasonal changes in pollinator communities are frequent, especially in plants with long flowering periods. Plant species with large ranges or cultivated in large areas may have a significant regional or geographical variation in pollinator communities, and the surrounding landscape with its features and habitat requisites can play an important role. Many pollinator assemblages are not well understood or even known, a fact not only true for wild plants but also for many crops and cultivated plant species. 6. Pollinator decline and research needs Our understanding of pollination services is considerably hampered by a lack of some very basic knowledge. Although some types of fly pollinators have been well studied, as a group, fly pollination deserves far more research. It is striking how large the gaps in species knowledge are: probably less than 10% of all Diptera species are named worldwide; considerable gaps exist even in Europe, where the fauna is generally well documented. For many groups, even the existing knowledge is not easy to use, as identification keys are missing. Pollination services of flies are underestimated and functional relations poorly understood. In the past, much pollination research has focused on bees, leaving a wide opportunity open for the study of other pollinator assemblages. A systematic look at ecosystems without bees (e.g. on some islands, in high mountains, nordic or arctic environments) could provide insight into functional replacements, and into the evolution of plant and fly adaptations. The review by Klein et al. (2007) makes it apparent that even crop plant - pollinator systems are incompletely studied. Many cases of "unknown" pollinators or order-level indications of "Diptera" indicate the need for more research. Today, ecologists are concerned that climate change may decouple the synchrony of inter-dependent organisms. For the majority of flies, we do not have baseline phenology information. For flower flies (Syrphidae) the data are better than for many other small Diptera groups. Examples of changes in range and phenology of flower flies exist - however possible desynchronisation of flowering plants and their pollinators have not yet been studied. There is evidence of parallel pollinator and insect-pollinated plant decline for flower flies and bees in UK and NL (Biesmeijer et al. 2006). The factors threatening the species are mostly unknown. Data from other countries is largely absent. Many pollinating Diptera groups are not even assessed in Red-data-Books as no data or no fly specialists exist. What consequences can we expect from the loss of pollinators? To what extent can any one pollinator be replaced by another? The answers to these questions are unknown and urgently need investigation. The loss of honeybees to Colony Collapse Disorder has led to severe declines of bee colonies in the U.S. Unwise application of pesticides has caused honeybee losses again and again. The loss of honeybees has not only beekeepers and ecologists, but the general public alarmed. And yet loss of natural pollinator communities may cause dramatic changes in ecosystems and biodiversity. Our current knowledge is too limited to extend to natural systems. There is an urgent need for networking among researchers, and for more fundamental and applied research toward improving our knowledge of pollination services. A new and better understanding will allow for active, effective management of pollinators for crop production and for the conservation and maintenance of biodiversity of terrestrial ecosystems worldwide. Further suggested reading: KEARNS, C. A. 2001. North American dipteran pollinators: assessing their value and conservation status. Conservation Ecology 5(1): 5. [online] URL: http://www.consecol.org/vol5/iss1/art5/ Special COP9-issue of Tropical Conservancy on Agrobiodiversity: SSYMANK, A., KEARNS, C.A., PAPE, TH. & F.C. THOMSON: Pollinating Flies (Diptera): A major contribution to plant diversity and agricultural production. - Tropical Conservancy 9 (1 & 2): 86-89. Introduction to flower flies: GILBERT, F.S. (1986): Hoverflies. Naturalists' Handbooks. - Cambridge, 66 pp. SCHMID, U. (1996): Auf gläsernen Schwingen. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie C 40: 1-81, Stuttgart. [in German]
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Axel Ssymank, Bonn & Carol Kearns, Santa Clara
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Bob Corrigan (bobcorrigan)
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Pollinator

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Dipterans are among the most common flower visitors and many are known to pollinate. Though often discounted as inefficient pollinators, some researchers have suggested that the efficiency of pollinating flies, midges, and mosquitoes exceeds that of bees in some cases. Further, dipterans appear to be crucial for the pollination of flowers in alpine habitats. In general, however, little is known about the importance of pollination by dipterans, their conservation status, how they may interact with other pollinators, and how such interactions may change if populations of sympatric pollinators decline. Dipteran pollinators include mosquitoes, such as those of the genus Aedes, which pollinate the blunt-leaved bog orchid, Habenaria obtusata (Family: Orchidaceae), which is considered a sensitive species in parts of the northwestern United States. Chocolate lovers may be more impressed by another example of pollination by dipterans: biting midges (or "no-see-ums") and gall midges in the Ceratopogonoidae and Cecidomyiidae families, respectively, are the only known pollinators of cacao trees, which produce the beans from which chocolate is made. In addition to their association with cacao trees, gall midges (Contarinia spp.) form a pollination mutualism with the Malaysian tree, chempedak (Artocarpus integer), which is cultivated commercially in southeast Asia for its edible fruit. This mutualism is unusual in that it is mediated by a fungus (Choanephoraceae , Choanephora spp.). The fungus infects the tree's male inflorescences and the gall midge feeds on the fungal mycelia and oviposits on the inflorescence. When the midge larvae hatch, they feed on the mycelia and pupate in the inflorescence. Pollination occurs because the midges are also attracted to the female inflorescences, possibly due to olfactory cues.
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National Biological Information Infrastructure (NBII) at http://www.nbii.gov
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Bob Corrigan (bobcorrigan)
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Zurqui All-Diptera Biodiversity Inventory (ZADBI)

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TheZurqui All-Diptera Biodiversity Inventory (ZADBI),is a 3-year National Science Foundation (NSF) grant to estimate fly biodiversity within a Costa Rican cloud forest. This effort is based on an international collaboration of fly experts, the Natural History Museum of Los Angelesand the Costa Rican Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio). INBio is also anEOL content partner. ZADBI scientists anticipate the discovery of at least 3,000 species, most of which will be new.

This project will contribute species images, information and educational resources to the Encyclopedia of Life.

Learn more about ZADBI Diptera Families on EOL

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Tracy Barbaro (tbarbaro)
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Tweevlerkiges ( Afrikaans )

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Tweevlerkiges (Diptera) is 'n orde van insekte waaraan alle vlieë (Brachycera) en muggies (Nematocera) behoort. Die naam Diptera is van Grieks afgelei: di = twee, en ptera = vlerke.

Tweevlerkiges kom wêreldwyd voor en word deur honderdduisende spesies verteenwoordig, wat in verskillende vorme voorkom en 'n breë spektrum van lewenswyses dek. Vlieë (Brachycera) en muggies (Nematocera) is soms moeilik uitkenbaar, omdat muggieagtige (fyn) vlieë baie soos vliegagtige (grofgeboude) muggies lyk.

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'n Vlieg
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'n Langpoot-muggie

Alle ander ordes van insekte (behalwe die baie klein orde van Strepsiptera) het nul of vier vlerke. Die tweede paar vlerke van tweevlerkiges is tot halters gewysig. Halters is klein, soms knotsvormige orgaantjies agter die vlerke wat veral maklik by langpoot-muggies waargeneem kan word. Net soos ander insekte het die tweevlerkiges een paar pote per borssegment, wat beteken dat hulle ses pote het.

Die tweevlerkiges is een van die suksesvolste ordes van insekte; ongeveer 160 000 spesies is al beskryf. Hulle is dikwels goeie vlieërs met 'n kort lewensduur. Hulle ondergaan 'n volledige gedaanteverwisseling: die larwes wat uit die eiers broei is dikwels pootloos en wurmagtig. Vlieglarwes word maaiers genoem.

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Tweevlerkiges: Brief Summary ( Afrikaans )

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Tweevlerkiges (Diptera) is 'n orde van insekte waaraan alle vlieë (Brachycera) en muggies (Nematocera) behoort. Die naam Diptera is van Grieks afgelei: di = twee, en ptera = vlerke.

Tweevlerkiges kom wêreldwyd voor en word deur honderdduisende spesies verteenwoordig, wat in verskillende vorme voorkom en 'n breë spektrum van lewenswyses dek. Vlieë (Brachycera) en muggies (Nematocera) is soms moeilik uitkenbaar, omdat muggieagtige (fyn) vlieë baie soos vliegagtige (grofgeboude) muggies lyk.

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Alle ander ordes van insekte (behalwe die baie klein orde van Strepsiptera) het nul of vier vlerke. Die tweede paar vlerke van tweevlerkiges is tot halters gewysig. Halters is klein, soms knotsvormige orgaantjies agter die vlerke wat veral maklik by langpoot-muggies waargeneem kan word. Net soos ander insekte het die tweevlerkiges een paar pote per borssegment, wat beteken dat hulle ses pote het.

Die tweevlerkiges is een van die suksesvolste ordes van insekte; ongeveer 160 000 spesies is al beskryf. Hulle is dikwels goeie vlieërs met 'n kort lewensduur. Hulle ondergaan 'n volledige gedaanteverwisseling: die larwes wat uit die eiers broei is dikwels pootloos en wurmagtig. Vlieglarwes word maaiers genoem.

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Diptera ( Asturian )

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Los dípteros (Diptera, gr. "dos ales") son un orde d'inseutos neópteros caracterizaos porque los sos nales posteriores amenorgar a halterios, esto ye, que tienen namái dos ales membranoses y non cuatro comos la gran mayoría de los inseutos; el so nome científicu provien d'esta carauterística. Los halterios funcionen como xiroscopius, usaos pa controlar la direición mientres el vuelu.

Esti orde inclúi animales tan conocíos como les mosques, mosquitos, típulas y los tabáns y munchos otros menos familiares. Describiéronse cuasi 160.000 especies.[1]

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Anatomía d'una mosca doméstica I: cabeza; II: tórax III: abdome. — 1: prescutum; 2: espiráculo delanteru; 3: scutum; 4: basicosta; 5: calypters; 6: escutelo; 7: vena; 8: nala; 9: segmentu abdominal; 10: halterio; 11: espiráculo; 12: fémur; 13: tibia; 14: espolón; 15: tarsu; 16: propleurón; 17: prosternón; 18: mesopleurón; 19: mesosternón; 20: metapleurón; 21: metasternón; 22: güeyu compuestu; 23: aresta; 24: antena; 25: palpos maxilares; 26: labium; 27: labelo; 28: seudotráquea.

Anatomía

Los dípteros tán bien afechos a los movimientos aéreos. Tienen cuerpos aerodinámicos. El primera tagma del cuerpu, la cabeza, tien los güeyos, les antenes y les pieces bucales. El segundu tagma, el tórax, Lleva un par de pates en cada segmentu. Les ales y los músculos del vuelu tán nel segundu segmentu, que ye de gran tamañu. Los segmentos primeru y terceru tán amenorgaos en tamañu a meros aniellos. El tercer segmentu lleva los halterios qu'ayuden a caltener l'equilibriu mientres el vuelu. El tercer tagma o abdome tien 11 segmentos, dalgunos de los cualos tán fundíos. Los últimos trés segmentos tán modificaos pa la reproducción.[2]

Cabeza

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Cabeza de tabán atratus colos sos grandes güeyos compuestos y fuertes pieces bucales furadores

Los dípteros tienen cabeces movibles con dos grandes güeyos compuestos a los llaos de la cabeza y na mayoría de les especies trés ocelos pequeños nel tope. Los güeyos compuestos pueden tar bien xuntos o separaos. Nos machos de munches especies tóquense, ente que los güeyos de les femes son de menor tamañu y permanecen separaos. Dacuando los güeyos tienen una rexón dorsal y una ventral que seique-yos ayudar cuando formen ensames. Les antenes tán bien desenvueltes en Nematocera; pueden ser filamentosas, plumoses o pectinadas (forma de peñe) en distintes families. En Brachycera son d'amenorgáu tamañu, con ocho o menos segmentos (flagelomeros). Les pieces bucales tán afeches pa furar o zucar, como nos mosquitos y munches mosques o pa llamber o libar como n'otros grupos.[2]

Los tabanes femes tienen quexales y mexelles como cuchiellos que producen una incisión con forma de cruz na piel del güéspede. Depués dan en llamber el sangre que flúi. L'aparatu dixestivu inclúi un gran divertículo que-y dexa al inseutu atropar una bona cantidá de líquidu dempués de cada comida.[3]

Al igual qu'otros inseutos, los dípteros tienen quimiorreceptores que detecten golores y sabores y mecanorreceptores que respuenden al tactu. El tercer segmentu de l'antena y los palpos maxilares tienen la mayoría de los receptores olfatorios, ente qu'el receptores de sabores tán nel llabiu, la farinxe, les pates, los cantos de les ales y la genitalia femenina.[4] El receptores de les pates déxen-yos identificar sustances alimenticies al caminar sobre elles. El receptores xenitales de les femes infórmenlos avera del valor del sustrato pa la puesta de güevos.[5]

Los dípteros que s'alimenten de sangre tienen sensilia pa reconocer les emisiones infrarroxes y usar p'allugar a los sos güéspedes. Munchu zucadores de sangre pueden detectar la concentración elevada de anhidrido carbónicu qu'asocede cerca d'animales.[6] Delles mosques taquínidas (Ormiinae) que son parasitoides de saltapraos longicornios tienen receptores acústicos que-yos dexen alcontrar a los sos güéspedes pol cantar.[7]

Tórax

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Una mosca grua colos halterios bien visibles
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1. coxa, 2. trocanter, 3. fémur, 4. tibia 5. tarsu, 6. uñes

Los dípteros tienen un par de ales anteriores nel mesotórax o segundu segmentu torácicu y un par de halterios o ales posteriores amenorgaes nel metatórax o tercer segmentu. Otra adaptación al vuelu ye l'amenorgamientu nel númberu de ganglios neurales y la concentración de texíu nervioso nel tórax. Esta traza ta más pronunciáu nel infraorden Muscomorpha.[3] Delles especies son escepcionales porque perdieron el poder del vuelu en forma secundaria. L'únicu otru orde con un solu par de ales ye Strepsiptera. A diferencia de los dípteros los Strepsiptera tienen les ales posteriores bien desenvueltes y les anteriores convirtiéronse en halterios.[8]

Les pates tienen la estructura típica de les pates d'artrópodos con coxa, trocanter, fémur, tibia y tarsu. Na mayoría de los casos el tarsu ta compuestu de cinco segmentos o tarsomeros.[2] A la fin del tarsu hai garres o uñes y almadines qu'apurren adhesión al sustrato.[9]

Abdome

L'abdome amuesa bastante variabilidá ente los miembros d'esti orde. Consiste d'once segmentos nos grupos primitivos, pero dalgunos grupos derivaos namái tienen diez. Los dos segmentos finales tán fundíos.[10] Los dos o tres segmentos finales tán afechos a la reproducción. Cada segmentu ta fechu d'una placa o esclerito dorsal y unu ventral, conectaos por una membrana elástica. Nes femes de ciertos grupos los escleritos tán modificaos pa formar el ovipositor que puede ser llargu y flexible.[2]

Ciclu biolóxicu y desenvolvimientu

Los dípteros pasen por una metamorfosis completa (holometabolismo) con cuatro etapes: güevu, bárabu, pupa y adultu o imago.[11]

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Ciclu vital de la mosca d'establos Stomoxys calcitrans, güevos, 3 estadios llarvales, pupa y adultu

Güevu

En dellos grupos el güevu ye ovoide o elípticu, con estremos arrondaos; tamién puede ser fusiforme, subcilíndrico o subgloboso. Otros tienen formes desusaes, como una ferradura o un bote, etc. Na mayoría de los casos ye de menos de 1 mm. de llargor. Namái raramente mide más de 2 mm, por casu en Sarcophagidae. El color ye variable al igual que la testura de la superficie.[12]

Bárabu

En munchos dípteros la etapa llarval ye enllargada y los adultos tienen una curtia vida. L'orde Diptera ye'l que tien el mayor númberu de bárabos acuáticos. La mayoría de los bárabos vivien en llugares protexíos. Munches son acuátiques o viven en hábitats húmedos como carroña, fruta, materia vexetal, fungos y, nel casu d'especies parásites, nel interior de los sos güéspedes. El so cutícula sueli ser fina y permeable. Se desecan rápido si espuestes al aire. Amás de los braquíceros, los bárabos de la mayoría de los dípteros tien la cabeza esclerotizada formando una cápsula cefálica que puede tar amenorgada a gabitos bucales. La cápsula cefálica de los braquíceros, per otra parte, ye blanda y xelatinosa. Los escleritos pueden tar ausentes o bien amenorgaos. Munches d'estos bárabos pueden retraer la cabeza dientro del tórax.

Los bárabos de dípteros nun tienen verdaderes pates articulaes.[13] pero dalgunes, por casu Simuliidae, Tabanidae y Vermileonidae, tienen pates afeches a enferronase al sustrato, a les corrientes d'agua o a los texíos de les sos preses o güéspedes.[14] La mayoría de los dípteros son ovíparos. Pero en delles especies los bárabos empiecen la so vida dientro del güevu antes de la puesta. Nestos casos tratar d'especies en que l'alimentu larvario ye accesible por periodos curtios.[15] Esto ye común na familia Sarcophagidae. En Hylemya strigosa (Anthomyiidae) el bárabu tien una muda y llega al segundu estadiu antes de remanecer de la madre. En Termitoxenia (Phoridae) les femes tienen sacos d'incubación y depositen bárabos nel so tercer estadiu, cuasi llistes a entrar na etapa de pupa, los sos bárabos nun precisen alimentase por sigo mesmes. La mosca tsetse (según otres Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae y Streblidae) son vivípares. El oviducto retien un solu güevu fecundáu y el bárabu desenvuélvese alimentándose de secreciones glandulares de la madre. Cuando'l bárabu completu'l so desenvolvimientu, la madre atopa un llugar blandu nel suelu y el bárabu remanez del oviducto, sotiérrase y da en tresformara en pupa. Dellos dípteros como Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae) reproducir por partenogénesis (telitoquia). En delles mosques de les agalles los bárabos pueden producir güevos (neotenia).[16][17]

Esisten otres diferencies anatómiques ente los bárabos de Nematocera y Brachycera. En Brachycera nun se ven demarcaciones ente'l tórax y l'abdome, pero éstes sí son visibles en Nematocera como nos mosquitos. En Brachycera la cabeza del bárabu nun ta claramente estremada del restu del cuerpu y pocos o nengún escleritos tán presentes.[18] Los güeyos y les antenes de los bárabos braquíceras tán amenorgaos o ausentes y l'abdome escarez de cercos o otros apéndices. Esta ausencia de traces ye una adaptación al tipu de comida. Atópense arrodiaos por él como la carroña, texíu vexetal en descomposición, o los texíos de los sos güéspedes.[3]Polo xeneral los bárabos de Nematocera tienen güeyos y antenes bien desenvueltos, ente que los de Brachycera tán amenorgaos o modificaos.[19]

Pupa

La pupa presenta diverses formes. En dellos grupos, especialmente en Nematocera la pupa ye "obtecta", los futuros apéndices del adultu tán xuntaos al esterior del cuerpu y son visibles. La superficie esterna de la pupa puede ser correosa y presentar escayos, órganos respiratorios o remos llocomotores. N'otros grupos el bárabu ye "coartata", ye dicir que los apéndices nun son visible. Néstos la superficie esterna, relativamente llisa, ye'l pupario formáu pola cutícula del últimu estadiu llarval. La verdadera pupa ta oculta adientro. Pa salir del pupario, l'adultu emerxente tien una estructura na cabeza como un globu que al enchese prime contra la capa resistente abrir.[2]

Adultu

L'estadiu adultu ye xeneralmente curtiu. La so única función ye'l apareamiento y postura de güevos. Los órganos xenitales de la fema tán rotados en grau variable en comparanza cola posición que tienen n'otros inseutos. En dellos dípteros, esta rotación ye temporaria mientres el apareamiento, pero n'otros ye una rotación permanente qu'empieza nel estadiu de pupa. Esta torsión puede faer que l'anu atópese debaxo de los xenitales. Cuando la rotación ye de 360° el ducto espermático arrodia al intestín y los órganos esternos tán na posición normal. Cuando estos inseutos apáriense, el machu, de primeres monta a la fema, enfrentando na mesma direición qu'ella, pero depués xira y enfrenta na direición opuesta. Esto fai que'l machu quede de llombu por que los sos órganos xenitales sigan en contautu colos de la fema. La otra alternativa ye que la torsión de los xenitales del machu déxe-y siguir paráu na posición normal. Piénsase qu'esta versatilidad da-yos a los dípteros apareamientos más rápidos que los d'otros inseutos. Esto dexaría a los dípteros un aumentu rápidu de les sos poblaciones na dómina de apareamiento.[3]

Ecoloxía

Los dípteros tán bien espublizaos por tol mundu y xueguen un papel importante nos niveles tróficos, tantu como consumidores como preses.

Alimentación

Nunos pocos grupos los bárabos completen el so desenvolvimientu ensin alimentase (Glossina) porque permanecen dientro del cuerpu de la madre. N'otros, los adultos nun s'alimenten. Los bárabos pueden ser herbívores, carnívores, carroñeras o descomponedoras. El consumu de materia en descomposición paez ser la forma más común d'alimentación. Nel casu de frutes y materiales en descomposición, usen un filtru na farinxe qu'actúa como colador p'alimentase de los microorganismos presentes. Los bárabos que s'alimenten de carne tienen gabitos bucales que-yos dexen esgañar la comida. Los bárabos de dellos grupos alimentar del texíu viviente de plantes o fungos; dalgunos d'éstos son plagues importantes de los cultivos. Dellos bárabos acuáticos peracaben la película d'algues que se forma en roques o plantes somorguiaes. Munches son parasitoides que crecen dientro de los artrópodos causándo-yos la muerte. Tamién hai bárabos parasíticas de los vertebraos.[2]

Polo xeneral, los bárabos de dípteros son acuátiques o viven n'ambientes zarraos. La mayoría de los adultos, per otra parte, viven n'ambientes abiertos y pueden volar. Munchos de los adultos alimentar de néctar o de secreciones de les plantes y tienen pieces bucales llambedores, afeches pa esta función. Les mosques que s'alimenten de sangre de vertebraos tienen pieces bucales filosas, con forma d'estiletes, que furen la piel. Amás tienen anticoagulantes na cuspia pa facilitar el fluxu del sangre. Esti procesu puede causar la tresmisión d'enfermedaes. Les mosques de la familia Oestridae parasitan a los mamíferos. Los bárabos de munches de les sos especies viven y completen el so desenvolvimientu dientro del cuerpu de los sos güéspedes.[20] Munches especies de dípteros formen ensames, con una nube d'inseutos volando nun llugar determináu. La mayoría tán compuestos de machos (leks) col propósitu d'atraer a les femes.[2]

Adaptaciones contra depredadores

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Bombylius major, ye un mímicu batesiano de les abeyes

Les mosques, en tolos sos estaos de desenvolvimientu, son preses o güéspedes de depredadores o parásitos. Los güevos y bárabos son parasitados por otros inseutos o comíos por animales de munches clases, que pueden ser especialistes nuna especie o xeneralistas. Ente'l depredadores de mosques atopen aves, esperteyos, xaronques, llagarteses, libélulas y arañes amás d'otres especies de mosques.[21] Munches mosques mimetizan a otres especies d'inseutos que tienen defenses contra depredadores. Esto da-yos cierta proteición. Ente les mosques sírfidas, munches mimetizan a abeyes o aviespes[22][23] o formigues.[24] Delles mosques tefrítidas tienen diseños nes ales que paecen arañes.[25] Los bárabos de delles especies de sírfidas viven en formigueros y asonsañen los golores químicos de los miembros de la colonia de formigues.[26] Les mosques bombílidas como Bombylius major visiten flores frecuentemente y tienen un cuerpu arrondáu, robustu y velloso asemeyáu al de les abeyes. Toos estos son casos de mimetismu batesiano.[27]

Filoxenia y clasificación

Los dípteros más antiguos daten del Triásicu Mediu (fai 240 millones d'años). Llegaron a tar bien espublizaos nel Triásicu Cimeru.[28] La filoxenia (hestoria evolutiva) entá nun ta bien clara y nun coincide cola clasificación lineana. Les divisiones del orde Diptera son posiblemente subordes parafiléticos o polifiléticos esto ye que nun baxen d'un antepasáu común. Clásicamente contemplábense los subordes Nematocera y Brachycera, pero anguaño, ye más común añedir a estos dos los subordes Cyclorrhapha y Schizophora.[29] Estos grupos tampoco son monofiléticos polo que dellos autores prefieren emplegar los dos subordes clásicos, hasta que s'esclarie la filoxenia interna de los dípteros; la filoxenia más actualizada puede consultase na páxina de Tree of Life.[30]

Rellaciones con otros inseutos

Los dípteros son endopterigotas con metamorfosis completa. Pertenecen a Mecopterida, xuntu con Mecoptera, Siphonaptera, Lepidoptera y Trichoptera.[31][32]La so carauterística principal ye que tienen un solu par de nales.[33]Esti cladograma representa la versión más aceptada al presente.[34]

parte d'Endopterygota

Mecopterida

Antliophora


Diptera Common house fly, Musca domestica.jpg



Mecoptera Gunzesrieder Tal Insekt 3.jpg



Siphonaptera (pulgues) Flea (251 01) Aphaniptera; total preparation.jpg





Trichoptera Sericostoma.personatum.jpg



Lepidoptera (camparines y polillas) Tyria jacobaeae-lo.jpg





Hymenoptera (abeyes, aviespes, formigues) AD2009Sep09 Vespula germanica 03.jpg



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Nematocera fósil n'ámbare de Santu Domingu. Lutzomyia adiketis (Psychodidae), Miocenu ceo, c. 20 millones d'años

Rellaciones ente los grupos del orde Diptera

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Brachycera fósil n'ámbare del Bálticu. Eocenu, c. 50 millones d'años

Les Anthophyta o plantes con flores nun apaecieron hasta'l Cretácicu (fai alredor de 140 millones d'años) asina que los dípteros tempranos nun disponíen de néctar de les flores como alimentu. Como munchos amuesen una gran atracción escontra les gotitas brilloses, piénsase que seique s'alimentaron de rosada de miel producíu por inseutos homópteros tales como pulgones que yeren abondosos nesa dómina. Les pieces bucales de los dípteros tán bien afeches pa llamber y allandiar borrafes duces desecados.[35] El clado basal de Diptera inclúi a Deuterophlebiidae y al enigmáticu Nymphomyiidae.[36]

En base al archivu fósil, créese qu'hubo tres episodios de radiación evolutivo. Munches especies de dípteros primitivos desenvolver nel Triásicu, alredor de 220 millones d'años. Munchos braquíceros primitivos apaecieron nel Xurásicu, alredor de 180 millones d'años. La tercer radiación tuvo llugar de primeres del Paleógeno, 66 millones d'años.[36]

La posición filogénetica de Diptera foi revesosa. Ta bien aceptáu que tolos grupos d'inseutos holometábolos son monofiléticos. Los órdenes principales son Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera y Diptera. Pero les rellaciones ente estos grupos son problemátiques. Hai alcuerdu xeneral de que Diptera pertenez a Mecopterida, xuntu con Lepidoptera, Trichoptera Siphonaptera, Mecoptera y posiblemente Strepsiptera. Arrexuntar a Diptera en Siphonaptera and Mecoptera dientro de Antliophoracon pero los estudios moleculares entá nun confirmaron esto.[37]

Tradicionalmente los dípteros estremar en dos subordes, Nematocera y Brachycera, en base al tipu d'antenes. Los nematóceros tienen antenes llargues y con munchos segmentos, de cutiu plumoses, por casu los mosquitos. Los braquíceros tienen cuerpos más arrondaos y antenes bien curties.[38][39] Estudios más recién indiquen que Nematocera nun ye monofilética y dalgunos de los sos miembros pertenecen a Brachicera. La construcción del árbol filoxenéticu sigue siendo motivu d'estudios. El cladograma siguiente ta basáu nel proyeutu FLYTREE.[36][40][41]

Nematocera



Ptychopteromorpha Ptychoptera contaminata.jpg



Culicomorpha (mosquitos) AnophelesGambiaemosquito.jpg





Blephariceromorpha Imago of Blepharicera fasciata as Asthenia fasciata in Westwood 1842, plate 94.png




Bibionomorpha Bibio marci02.jpg




Psychodomorpha Clogmia Albipunctata or moth fly.jpg




Tipuloidea (mosques grúa) Tipula submarmorata, Abergwynant, North Wales, May 2015 (23422515666).jpg


Brachycera

Tab


Stratiomyomorpha Hermetia illucens Black soldier fly edit1.jpg




Xylophagomorpha Stinkfliege Coenomyia ferruginea male.jpg



Tabanomorpha (tabanes, etc) Tabanus bromius01.jpg




Mus


Nemestrinoidea




Asiloidea Asilidae June 2011-1.jpg


Ere


Empidoidea Empis.tessellata.male.jpg


Cyc


Aschiza (en parte)




Phoroidea Polyporivora-picta-Platypezid-fly-20111015a.jpg




Syrphoidea Mosca cernidora de la grosella.jpg


Sch

Cal


Hippoboscoidea (mosques de los establos, etc) CrataerhinaPallida.jpg




Muscoidea (mosca doméstica, mosca del estiercol etc) Musca domestica housefly.jpg



Oestroidea Sarcophaga Bercaea2.jpg





Acalyptratae Marsh fly01.jpg















Abbreviaturas nesti cladograma:

Diversidá

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Gauromydas heros ye'l dípteru de mayor tamañu del mundu.

Los dípteros pueden ser bien abondosos y atópense en cuasi tolos hábitats terrestres del mundu, sacante na Antártida. Inclúin a munchos inseutos familiares como la mosca doméstica, la mosca del cuchu, los mosquitos y les mosques de la fruta. Describiéronse más de 150.000 especies, Posiblemente queden munches especies por describir y falta estudiar a xeitu a munches.[42][43]

El suborde Nematocera cuenta con munchos inseutos pequeños de llargues antenes. Brachycera, sicasí, inclúi a mosques más robustes con antenes bien curties. Los bárabos de munchos nematóceros son acuátiques.[44] Calcúlase qu'hai alredor de 19.000 especies n'Europa, 22.000 n'África tropical, 23.000 na rexón oriental y 19.000 en Australasia.[45] Magar la mayoría tien una distribución llindada hai otres, como la mosca doméstica que son cosmopolites.[46] Gauromydas heros (Asiloidea), algama un llargor de 7 cm y ye consideráu'l dípteru de mayor tamañu,[47] mientres el más pequeñu ye Euryplatea nanaknihali de 0.4 mm, más chica qu'un granu de sal.[48]

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Fueya de Lonicera con túneles de bárabu de dípteru

Los braquíceros presenten gran diversidá ecolóxica. Los bárabos de dalgunos son depredadores, otres son parasíticas. Los güéspedes son moluscos, bicho bola, milpiés, inseutos, mamíferos[45] y anfibios.[49] Los dípteros son los polinizadores más importantes dempués de los himenópteros (abeyes, aviespes, etc.) Los adultos de munches especies alimentar de néctar y tamién de polen. Comparaos coles abeyes, los adultos precisen menos alimentos yá que nun almacenen provisiones pa la cría. Delles especies son atraíes por flores que desenvolvieron trampes pa inseutos qu'efectúen la so polinización.[50] Créese que los dípteros taben ente los primeres polinizadores.[51]

Los dípteros son los más variaos y numberosos de los inseutos que formen agalles de les plantes, especialmente los de la familia Cecidomyiidae o mosquitas de les agalles.[52] Munchos dípteros (especialmente los de la familia Agromyzidae) depositen los sos güevos nel mesofilo de les fueyes de plantes. Los sos bárabos alimentar d'esi texíu y viven ente la epidermis inferior y cimero formando túneles o angüeñes.[53] Delles families alimentar de fungos, incluyendo la familia Sciaridae. Los de la familia Mycetophilidae tamién s'alimenten de fungos; viven en cueves y los sos bárabos son bioluminosas. Delles flores producen golor a fungos y atraen a mosques de los fungos pa la so polinización.[54]

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Bárabu de mosca sírfida (Syrphus sp.)comiendo pulgones

Los bárabos de Megaselia scalaris (Phoridae) son cuasi omnívores y hasta comen pintura y pasta pa zapatos.[55] Los bárabos de mosques de los playones (Ephydridae) y dalgunes Chironomidae (Diamesa sp.) toleren ambientes estremos, hasta glaciares,[56] fontes termales, llagunes salitroses o sulfuroses, tanques sépticos y hasta petroleu crudo (Helaeomyia petrolei[56]).[45] Les mosques sírfidas frecuenten flores y son bien conocíes pola so imitación d'abeyes y aviespes. Los bárabos tienen una variedá d'estilos de vida incluyendo herbívoros, depredadores, detritivoros y tamién inquilinos carroñeros que viven nos niales d'inseutos sociales.[57] Dellos braquíceros son pestes de l'agricultura, otros piquen a los animales y a humanos sacándo-yos sangre. Dalgunos tresmiten enfermedaes.[45]

Los dípteros y l'home

L'orde inclúi especies plaga y tamién especies controladores de plagues. Dalgunos son vectores biolóxicos que tresmiten patóxenos, por casu, el mosquitu Anopheles, tresmisor de Plasmodium, (axente de la malaria o paludismu), la mosca tse-tse (Glossina), tresmisora de Trypanosoma (patóxenu de la enfermedá del suañu), o los flebotomos vectores de la leishmaniasis. Tamién pueden contaminar alimentos.

La mosca Drosophila melanogaster ye bien importante n'investigación xenética.

Delles especies son polinizadoras, incluyendo a la mosquita que poliniza les flores de cacáu. La familia Syrphidae o mosques de les flores inclúi a un gran númberu de polinizadores como asina a mosques que les sos bárabos alimentar de pulgones.

Galería

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Ver tamién

Referencies

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Enllaces esternos


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Diptera: Brief Summary ( Asturian )

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Los dípteros (Diptera, gr. "dos ales") son un orde d'inseutos neópteros caracterizaos porque los sos nales posteriores amenorgar a halterios, esto ye, que tienen namái dos ales membranoses y non cuatro comos la gran mayoría de los inseutos; el so nome científicu provien d'esta carauterística. Los halterios funcionen como xiroscopius, usaos pa controlar la direición mientres el vuelu.

Esti orde inclúi animales tan conocíos como les mosques, mosquitos, típulas y los tabáns y munchos otros menos familiares. Describiéronse cuasi 160.000 especies.

src= Anatomía d'una mosca doméstica I: cabeza; II: tórax III: abdome. — 1: prescutum; 2: espiráculo delanteru; 3: scutum; 4: basicosta; 5: calypters; 6: escutelo; 7: vena; 8: nala; 9: segmentu abdominal; 10: halterio; 11: espiráculo; 12: fémur; 13: tibia; 14: espolón; 15: tarsu; 16: propleurón; 17: prosternón; 18: mesopleurón; 19: mesosternón; 20: metapleurón; 21: metasternón; 22: güeyu compuestu; 23: aresta; 24: antena; 25: palpos maxilares; 26: labium; 27: labelo; 28: seudotráquea.
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İkiqanadlılar ( Azerbaijani )

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İkiqanadlılar, milçəklər (lat. Diptera) – Tam çevrilmə ilə inkişaf edən həşəratlar (lat. Endopterygota) dəstəüstünə aid dəstə.

Ümumi məlumat

Yalnız bir cüt qabaq qanadı (adı da buradandır) inkişaf etmişdir. Dal qanadlar reduksiyaya uğramış və "vızıltı" orqanına çevrilmişdir. Dəyirmi başının yanlarında iri faset gözləri var. Ağız orqanı sorucudur. Bədəni uzunsovdur (1—50 sm-dək). İkiqanadlıların 80 min-dən artıq növü məlumdur. Bunlardan 2 minə yaxın növü Azərbaycanda təsadüf edilmişdir. Sürfələri yırtıcı həyat sürür. İnkişaf sikli dənizdə keçən növlər də var. Adətən sürfələr torpaqda, çürüyən bitki toxumalarında, şirinsu hövzələrində, yaşıl bitkilərdə, heyvan cəmdəklərində və ya heyvan parazitləri kimi inkişaf edir. Yetkin ikiqanadlılar çiçək nektarı və çürüyən maddələrlə qidalanırlar. Heyvanların qanını sorur. Bəziləri qidalanmır. Bir çox ikiqanadlıların (uzunayaqlılar, Hesse milçəyi, İsveç milçəyi və zeytun milçəyi) sürfəsi bitkilərin təhlükəli zərərvericiləridir. Qnuslar adlanan qansoran ikiqanadlılara bəzi yerlərdə külli miqdarda rast gəlinir. İkiqanadlıların çoxu insanda və ev heyvanlarında xəstəlik törədiciləridir (göyünlər, ağcaqanadlar, ev milçəyi, qansoranlar və s). Sürfələri zərərli cücülərin bədənində inkişaf edən bəzi ikiqanadlılar kənd təsərrüfatı zərərvericilərinin sayını azaldır və bunlardan bioloji mübarizədə istifadə olunur[1]

Təsnifatı

İstinad

  1. ↑ Azərbaycanın heyvanlar aləmi. II cild. Buğumayaqlılar tipi. Bakı: Elm, 2004, (388 s.) səh.333-340.

Mənbə

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İkiqanadlılar: Brief Summary ( Azerbaijani )

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İkiqanadlılar, milçəklər (lat. Diptera) – Tam çevrilmə ilə inkişaf edən həşəratlar (lat. Endopterygota) dəstəüstünə aid dəstə.

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Dípters ( Catalan; Valencian )

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Els dípters (Diptera, grec di, "dos" i pteron, "ala"; "dues ales")) són un ordre d'insectes de la subclasse Pterygota. Com el seu nom indica, posseeixen un sol parell d'ales que corresponen a les ales anteriors (mesotoràciques), mentre que les ales posteriors (metatoràciques) estan reduïdes i formen els halteris. La mosca és un típic dípter i és un dels animals amb major distribució; també s'inclouen dins aquest ordre els mosquits i els tàvecs.

La presència d'un sol parell d'ales distingeix els dípters d'altres insectes alats. Secundàriament alguns han perdut les ales, especialment la superfamília Hippoboscoidea, o les espècies que són inquilines en colònies d'insectes socials.

És un ordre extens i amb gran radiació evolutiva; segons les darreres estimacions conté quasi 160.000 espècies.[1] tot i que es creu que queden moltes per descriure i el nombre total estaria al voltant de les 250.000.[2]

Els dípters són un dels principals ordres d'insectes tant en termes d'importància mèdica com econòmica. Els dípters, en particular els mosquits (Culicidae), són de gran importància com a vectors de malalties, com la malària, el dengue, el virus del Nil occidental, la febre groga i altres malalties infeccioses.

Anatomia

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Cap de Tabanus atratus amb els seus grans ulls compostos i fortes peces bucals perforadores.
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Anatomia d'una mosca. I: Cap; II: Tòrax; III: Abdomen. — 1: Prescutum; 2: espiracle anterior; 3: Scutum; 4: Basicosta; 5: Caliptraes; 6: Scutellum; 7: Vena alar; 8: Ala; 9: Segment abdominal; 10: Halteri; 11: Espiracle posterior; 12: Fèmur; 13: Tíbia; 14: Esperó; 15: tars; 16: Propleura; 17: Prosternum; 18: Mesopleura; 19: Mesosternum; 20: Metapleura; 21: Metasternum; 22: Ull compost; 23: aresta; 24: Antena; 25: palps maxil·lars; 26: Llavi; 27: Label·le; 28: Pseudotràquees.
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Tipula paludosa un dípter de la família dels tipúlids. Un dels caràcters més cridaners dels dípters és la transformació del parell d'ales posterior, en balancins o halteris que funcionen com giroscopis, usats per a controlar la direcció i velocitat durant el vol.
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Els dípters estan ben adaptats als moviments aeris. Tenen cossos aerodinàmics. El primer tagma del cos, el cap, té els ulls, les antenes i les peces bucals. El segon tagma, el tòrax, porta un parell de potes en cada segment. Les ales i els músculs del vol estan en el segon segment (mesotòrax), que és de grans dimensions; els segments primer i tercer estan reduïts a simples anells; el tercer segment porta els halteris, que corresponen al segon parell de ales reduït, i que ajuden a mantenir l'equilibri durant el vol. El tercer tagma o abdomen té 11 segments, alguns dels quals estan fusionats. Els últims tres segments estan modificats per a la reproducció.[3]

Cap

Els dípters tenen el cap mòbil amb dos grans ulls compostos a cada costat i, en la majoria de les espècies, tres ocels petits al vèrtex. Els ulls compostos poden estar molt junts o separats. En els mascles de moltes espècies es toquen, mentre que els ulls de les femelles són més petites i romanen separats. De vegades, els ulls tenen una regió dorsal i una ventral que potser els ajudin quan formen eixams. Les antenes estan ben desenvolupades en Nematocera; poden ser filamentoses, plomoses o pectinades (forma de pinta). En Brachycera són de mida reduïda, amb vuit o menys segments. Les peces bucals estan adaptades per perforar o xuclar, com en els mosquits i moltes mosques o per llepar o libar com en altres grups.[3]

Els tàvecs femelles són hematòfagues i tenen mandíbules i maxil·les com ganivets que produeixen una incisió amb forma de creu a la pell de l'hoste. Després procedeixen a llepar la sang que flueix. L'aparell digestiu inclou un gran diverticle que els hi permet acumular una bona quantitat de líquid després de cada àpat.[4]

Igual que altres insectes, els dípters tenen quimioreceptors que detecten olors i sabors i mecanoreceptors que responen al tacte. El tercer segment de les antenes i els palps maxil·lars tenen la majoria dels receptors olfactoris, mentre que els receptors de sabors són al llavi, la faringe, les potes, les vores de les ales i la genitàlia femenina. [5] Els receptors de les potes els permeten identificar substàncies alimentàries en caminar sobre elles. Els receptors genitals de les femelles els informen sobre el valor del substrat per a la posta d'ous. [6]

Els dípters que s'alimenten de sang tenen sensilia per reconèixer les emissions infraroges i les fan servir per ubicar als seus hostes. Molts xucladors de sang poden detectar la concentració elevada de diòxid de carboni que passa prop d'animals.[7] Algunes mosques taquínidas (Ormiinae) que són parasitoides de llagosta longicornios tenen receptors acústics que els permeten localitzar als seus hostes pel cant.[8]

Tòrax

Els dípters tenen un parell d'ales anteriors en el segon segment toràcic (mesotòrax) i un parell de halteris (ales posteriors reduïdes) en el tercer segment toràcic (metatòrax), que serveixen com a balancins per equilibrar el vol. Una altra adaptació al vol és la reducció en el nombre de ganglis neurals i la concentració de teixit nerviós al tòrax. Aquest tret està més pronunciat en el infraorden Muscomorpha.[4] Algunes espècies són excepcionals perquè han perdut la capacitat de volar. L'únic altre ordre amb un sol parell d'ales és Strepsiptera. A diferència dels dípters, els Strepsiptera tenen les ales posteriors ben desenvolupades i les anteriors s'han convertit en halteris. [9]

Les potes tenen l'estructura típica de les potes dels artròpodes, amb coxa, trocànter, fèmur, tíbia i tars. En la majoria dels casos el tars està compost de cinc segments o tarsòmers. [3] Al final del tars hi ha urpes o ungles i coixinets que proporcionen adhesió al substrat. [10]

Abdomen

L'abdomen mostra força variabilitat entre els membres d'aquest ordre. En els grups primitius està format per 11 segments, però alguns grups derivats només en tenen deu. Els dos segments finals estan fusionats. [11] Els dos o tres segments finals estan adaptats a la reproducció. Cada segment està format d'una placa o esclerita dorsal i una ventral, connectades entre si per una membrana elàstica. En les femelles de certs grups les esclerites estan modificats per formar el ovipositor que pot ser llarg i flexible. [3]

Ecologia

Els dípters són un ordre molt diversificat amb un enorme rang de nínxols. Cada tipus de patró de nivell tròfic es pot trobar als dípters. Dins dels dípters depredadors trobem els Asilidae.[12]

El cicle biològic bàsic inclou l'ou, larva o imagos, pupa i adult (estadi alat), anomenat holometabolisme. Sovint hi ha una diferència en les fonts alimentàries de les larves envers els adults de la mateixa espècie. Per exemple, les larves de mosquits viuen surant a l'aigua i s'alimenten de detritus, mentre que els adults s'alimenten de nèctar i les femelles són hematòfagues com a font de proteïna per a la producció d'ous. Diversos imagos causen danys a la producció agrícola.

Les mosques tenen tendència a agrupar-se, i en localitats rurals fredes es refugien a l'interior de les cases (només viuen a l'interior de les cases on poden fer malbé les reserves d'aliments). En cas de tenir a prop animals de granja el nombre de mosques augmenta.

Hi ha gran varietat de dípters herbívors, com les mosques de la fruita d'importància ecològica (Tephritidae). Les mosques són sovint paràsits, incloent-hi els paràsits interns com Oestridae i paràsits externs com ara els mosquits, la mosca negra, els flebòtoms o Hippoboscidae.

Algunes mosques són importants pol·linitzadors per diverses espècies de plantes (diverses plantes generen olors específics que atrauen diferencialment les mosques, com ara Stapelia, Rafflesia, i Aristolochia), i diverses mosques s'alimenten de pol·len i nèctar de plantes comunes i eventualment, poden realitzar de pol·linitzadores. Relacions similars ocorren entre diversos fongs i mosques, que dispersen les espores. Usant aquesta característica, la biotecnologia s'aplica en agricultura en alguns països (com ara el Japó, per a servir de pol·linitzadors dels gira-sols als hivernacles), especialment els imagos de diverses espècies de sírfids.

Evolució

Els dípters es troben entre els insectes d'aparició més recent, i es creu que deriven dels mecòpters o són un grup amb estreta relació amb ells. Els primers dípters veritables apareixen durant el Triàsic mitjà, i s'estenen durant el Triàsic mitjà i tardà.[13]

L'origen recent més probable de la mosca domèstica és l'Àfrica, des d'on es va estendre a Europa i Àsia segurament després de la darrera glaciació. Al continent americà va ser introduïda involuntàriament pels colonitzadors.

Taxonomia

Article principal: Classificació dels dípters

Els dípters són insectes endopterigots amb metamorfosi completa. Pertanyen a Mecopterida, junt amb Mecoptera, Siphonaptera, Lepidoptera y Trichoptera.[14][15]La seva característica principal és que tenen un sol parell d'ales.[16]

De manera tradicional s'accepta l'existència de dos subordres de dípters, els nematòcers i els braquícers. Els nematòcers són un grup manifestament parafilètic.[17] i que tard o d'hora serà abandonat, però que encara avui s'utilitza ja que resulta útil per reunir aquells dípters que no són braquícers.

Salut pública

La miasi és una malaltia en què l'etiologia és deguda a mosques que infesten teixits vius, com ara Cochliomyia hominivorax. Diverses mosques mengen matèria orgànica en descomposició (detritívors), d'origen vegetal o animal. (Aquesta és especialment habitual en l'estadi larvari de mosquits i simúlids i en les mosques cal·lifores.) Un bon nombre de tàxons s'alimenten de sang, incloent Oestridae i els mosquits. Es considera que poden transmetre molts agents patògens, entre ells els tifus, còlera, salmonel·la, disenteria, tuberculosi, carboncle, oftàlmia i cucs paràsits. L'activitat patògena és més gran en societats pobres.

Control de poblacions de dípters

El millor sistema de control recau en l'adequada gestió de residus, com ara cadàvers i matèria orgànica en descomposició, per tal d'interrompre el cicle vital de les mosques en el seu desenvolupament larvari. En el cas dels mosquits s'han de controlar les masses d'aigua dolça, on les seves larves es desenvolupen.

Algunes poblacions de mosques s'han tornat resistents a determinats insecticides. També es fan servir trampes adhesives o elèctriques i d'ultrasons. El sistema tradicional d'introduir un clau d'espècie dins mitja llimona actua com a repel·lent efectiu.

Utilitats

Alguns tipus de larves que es troben als cadàvers poden tenir un gran ús en medicina legal i forense. Segons el seu estadi de desenvolupament, aquestes larves es poden usar per a donar indicacions del temps transcorregut des de la mort, així com el lloc on l'organisme ha mort. La mida de la larva de la mosca domèstica és de 10–20 mm (⅜–¾ in.). Al pic de l'estiu, es pot finalitzar una generació de mosques (d'ou a adult) en 12–14 dies.

Altres tipus de larves es crien comercialment, com a esquers populars per la pesca, i aliment per a mascotes carnívores com ara rèptils i ocells.

Les larves s'han usat en medicina (teràpia larvària) per a netejar les ferides necròtiques[19] i en producció d'aliments, particularment de formatges (casu marzu).

Algunes mosques freqüents

La mosca a la cultura

Les mosques han estat utilitzades en mitologia i literatura per a representar agents de mort i decadència, com la quarta plaga d'Egipte, i se les representa com a molèsties des de l'edat mitjana. A la mitologia grega, Myiagros era un deu que allunyava les mosques durant els sacrificis a Zeus. Atena i el mateix Zeus enviaren una mosca perquè mossegués al Pegàs causant la caiguda a la Terra de Bel·lerofont, quan intentava arribar al Mont Olimp).

Tot i això, en algunes cultures no té connotacions negatives, com per exemple en la religió del poble Navajo, on la Gran Mosca és un esperit important, i en el satanisme Belzebú, on sovint és representada com a un monstre amb forma de mosca gegant. Àdhuc la mosca també participa en les llegendes cristianes com el mediador contra els invasors francesos que sortiren de la tomba de Sant Narcís, durant el Setge de Girona (1285).

No és sorprenent trobar referències a la mosca a l'art i l'entreteniment, que s'utilitzen per a introduir elements d'horror. El poema d'Emily Dickinson I Heard a Fly Buzz When I Died també fa referència a les mosques en el context de la mort. Un altre exemple d'això és la primera pel·lícula de La mosca (amb la seva seqüela de 1986, en la que un científic intercanvia accidentalment parts del seu cos amb els d'una mosca). Exemples són les trompe l'oeil, pintures del segle XV, com el Retrat d'un Cartoixà de Petrus Christus, representant una mosca asseguda en un on a fake frame ,[20] el 2001 art project de Garnet Hertz en què un servidor web s'implantà dins d'una mosca morta,[21] i diverses obres musicals com ara l'àlbum de Yoko Ono Fly, el tema d'U2 The Fly i el tema homònim de Dave Matthews.

L'habilitat de les mosques d'adherir-se a qualsevol tipus de superfície ha inspirat la figura de l'home mosca, persones que escalen edificis.

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  • Classificació:
    • Colless, D.H. & McAlpine, D.K.1991 Diptera (flies), pp. 717-786. In: The Division of Entomology. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Canberra (spons.), The insects of Australia.Melbourne Univ. Press, Melbourne.
    • Griffiths, G.C.D. The phylogenetic classification of Diptera Cyclorrhapha, withspecial reference to the structure of the male postabdomen. Ser. Ent. 8, 340 pp. [Dr. W. Junk, N. V., The Hague] (1972).
    • Willi Hennig Die Larvenformen der Dipteren. 3. Teil. Akad.-Verlag, Berlin. 185 pp., 3 pls. 1948
    • Willi Hennig (1954) Flugelgeader und System der Dipteren unter Berucksichtigung der aus dem Mesozoikum beschriebenen Fossilien. Beitr. Ent. 4: 245-388 (1954).
    • F. Christian Thompson. «Sources for the Biosystematic Database of World Diptera (Flies)». United States Department of Agriculture, Systematic Entomology Laboratory.
    • Willi Hennig: Diptera (Zweifluger). Handb. Zool. Berl. 4 (2) (31):1-337. General introduction with key to World Families (alemany)
  • Evolució :
    • Blagoderov, V.A., Lukashevich, E.D. & Mostovski, M.B. 2002. Order Diptera. In: Rasnitsyn, A.P. and Quicke, D.L.J. The History of Insects, Kluwer Publ., Dordrecht, Boston, London, pp. 227-240.

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Dípters: Brief Summary ( Catalan; Valencian )

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Els dípters (Diptera, grec di, "dos" i pteron, "ala"; "dues ales")) són un ordre d'insectes de la subclasse Pterygota. Com el seu nom indica, posseeixen un sol parell d'ales que corresponen a les ales anteriors (mesotoràciques), mentre que les ales posteriors (metatoràciques) estan reduïdes i formen els halteris. La mosca és un típic dípter i és un dels animals amb major distribució; també s'inclouen dins aquest ordre els mosquits i els tàvecs.

La presència d'un sol parell d'ales distingeix els dípters d'altres insectes alats. Secundàriament alguns han perdut les ales, especialment la superfamília Hippoboscoidea, o les espècies que són inquilines en colònies d'insectes socials.

És un ordre extens i amb gran radiació evolutiva; segons les darreres estimacions conté quasi 160.000 espècies. tot i que es creu que queden moltes per descriure i el nombre total estaria al voltant de les 250.000.

Els dípters són un dels principals ordres d'insectes tant en termes d'importància mèdica com econòmica. Els dípters, en particular els mosquits (Culicidae), són de gran importància com a vectors de malalties, com la malària, el dengue, el virus del Nil occidental, la febre groga i altres malalties infeccioses.

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Dvoukřídlí ( Czech )

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Dvoukřídlí (Diptera – z řečtiny „dvě křídla“) je početný řád hmyzu. Značná část zástupců řádu se lidově nazývá mouchy. Typickým znakem dvoukřídlých je, že mají pouze jeden pár blanitých křídel. Druhý pár zakrněl v paličkovité útvary zvané halterae (kyvadélka) a slouží k vyvažování. Dvoukřídlí se vyskytují po celém světě kromě polárních oblastí. Počet druhů se odhaduje zhruba na 100 000. Mimo tyto žijící druhy jsou známy i již vyhynulé druhy, které se nejčastěji zachovaly v jantaru.

Typické znaky

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bzučivka (Calliphora)

Zadeček dvoukřídlého hmyzu může být stopkatý nebo je celou svou šířkou spojen s hrudí a je složen ze čtyř až devíti zřetelně viditelných kroužků. Poslední z kroužků je zpravidla proměněn v poměrně složité pohlavní ústrojí.

Hruď je spojena v jeden celek, přesto lze odlišit tři jednotlivé části; každá část obsahuje jeden pár nohou. Předohruď a zadohruď je zmenšená, přičemž na zadohrudi je umístěn druhý pár křídel, který je zakrnělý do tzv. kyvadélek (halterae), ta jsou zpravidla bílá a mohou být zakryta poloprůsvitnou šupinou. Středohruď je výrazně zvětšená, s létacími svaly a jediným párem létacích křídel. Tato křídla mají podlouhlý tvar, jsou blanitá, nejčastěji čirá nebo lehce nahnědlá. Na křídlech jsou zpravidla dobře viditelné žilky, jejich propojení je často jediný ukazatel jednotlivých rodů. V některých případech mohou být křídla i skvrnitá či dokonce pruhovaná. Ve velmi vzácných případech mohou křídla chybět (např. puporodky).

Nohy dvoukřídlého hmyzu mají stavbu typickou pro hmyz, chodidla jsou složena z pěti článků, přičemž pata (první článek) bývá výrazně prodloužena, na posledním článku zpravidla bývají dva drápky, mezi nimiž je většinou umístěno houbovité přidržovací ústrojí, které umožňuje lezení po hladkém povrchu.

Nejvýraznějším prvkem hlavy je pár velkých složených očí. Méně výrazná jsou mezi nimi umístěná tři očka, která mohou být redukována na dvě a zcela výjimečně mohou i chybět. Ústní ústrojí je zpravidla tvořeno sosákem, který může mít různý vzhled a tvoří ho horní a spodní pysk. Sosák je zpravidla značně pohyblivý a může být i zcela zatažen. Nejtypičtější je sací ústní ústrojí, může se vyskytovat i bodavě-sací anebo zvhčovací ústní ústrojí. Na sosáku nalezneme dva páry rohových štětinek proměněných v čelisti, které mohou být velmi ostré (např. Komárovití). Makadla pysková u dvoukřídlých zcela chybí, vyvinuta jsou pouze makadla čelistní, která mají jeden až pět článků.

Tykadla jsou dvojího typu, a to buď krátká, složená ze tří článků, nebo dlouhá, složená ze šesti až 36 článků. Podle tykadel jsou dvoukřídlí rozděleni na krátkorohé (Diptera brachycera) a dlouhorohé (Diptera nematocera).

Anatomie dvoukřídlých víceméně odpovídá obvyklé anatomii hmyzu, jedinou větší zvláštností je poměrně komplikované zažívací ústrojí s velmi vyvinutým savým žaludkem. Nervová soustava je na hmyz také poměrně vyvinuta a nervové uzliny jsou u některých čeledí spojeny do jednoho celku.

U některých čeledí dochází ke zvětšení vzdušnic, které se v těle rozšiřují a tvoří tak značnou část těla.

Nápadným projevem dvoukřídlých je obrovská manévrovací schopnost při letu. Je způsobena smyslovými orgány u kyvadélek; mouchy pomocí nich dovedou vnímat vzdušné proudy a řadu dalších informací, které mohou pro let využít.

Typickým rysem zástupců tohoto řádu je bzučení. O tom, jak bzučení vzniká, nepanuje mezi odborníky shoda – nejčastěji přijímanou teorií je, že k němu dochází vlivem rychlého mávání křídel, která se třou o kyvadélka.

Ačkoli se jedná o příliš početný řád na to, aby se dala stanovit velikost zástupců, lze tvrdit, že velikost naprosté většiny zástupců se pohybuje v rozmezí dvou až 35 milimetrů.

Rozmnožování

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Scatophaga sp. – výkalnice

U příslušníků řádu dvoukřídlí je běžný pohlavní dimorfismus (rozdíl mezi samcem a samicí) v morfologii (tykadla, sosák aj,) a ve zbarvení.

Pro dvoukřídlé je typická proměna dokonalá. Samičky zpravidla kladou značný počet vajec do prostředí výhodného k výživě larev. Příhodnost prostředí se liší podle druhu (eutrofní vody, eutrofizované vody, hnojiště, žumpy, jiné rozkládající se organické látky včetně mršin, rostliny, humus, stromový trouch, houby, tělo živočišného hostitele aj.) Některé druhy rodí larvy prvního stadia – kladou je nebo pouštějí za letu (např. mouchy z čeledi masařkovití kladou larvy na maso či do tělních dutin a ran obratlovců včetně člověka).

Larvy jsou vždy beznohé. Hlavu mohou mít zřetelnou, s tykadly nebo nezřetelnou, ve výjimečných případech ji nemají vůbec. Larvy bývají zaměňovány s červy, resp. jsou tak lidově nazývány. Většina larev se několikrát svlékne a poté zakuklí.

U dvoukřídlých se rozlišují dva typy zakuklení. Larvy se zřetelnou hlavou se před zakuklením svlečou a změní se v pohyblivou kuklu, na které jsou patrny všechny části dospělce; taková kukla praská podélně. Bezhlavé larvy nebo larvy s nezřetelnou hlavou se před zakuklením nesvlékají, jejich kůže ztvrdne a vytvoří nepohyblivou kuklu. Taková kukla praská v horní části kolem dokola; dospělec, který kuklu opouští, nadzdvihne horní část jako pokličku.

Obživa

Těžko lze hovořit o konkrétním způsobu obživy, protože řád zahrnuje množství specialistů na jeden (často i lokálně) zvláštní druh potravy. Obecně lze říci, že pro dospělce je nejobvyklejší potravou nektar, ale mnoho druhů je masožravých. Všeobecně rozšířenou představou je, že se samičky některých čeledí (komárovití, ovádovití) živí krví; tato představa je nepřesná. Samičky potřebují krev, aby získaly bílkoviny pro vyvíjející se vajíčka, v ostatních případech se také živí nektarem a pylem.

Ještě složitější je situace u larev, skladba jejich potravy je téměř neomezená.

Význam

Význam dvoukřídlých je značný, ačkoli mnoho druhů patří mezi parazity anebo jsou zemědělsky škodlivé; patří k jedněm z nejvýznamnějších opylovačů (např. pestřenky). Dvoukřídlí patří vedle klíšťat mezi nejvýznamnější vektory virových, bakteriálních, protozoárních či helmintických chorob. Komáři jsou například přenašeči malárie, horečky dengue, žluté horečky, zika viru nebo elefantiázy. Mouchy rodu Glossina přenášejí spavou nemoc. Mouchy rodu Phlebotomus a Lutzomyia jsou vektorem leishmaniózy.[1]

Dalším významným přínosem pro ekosystém je, že se dospělci nebo jejich larvy podílejí na likvidaci hnijících látek. Jiné druhy kladou vajíčka do těl živých housenek a jejich larvy tak redukují jejich počet. Díky své početnosti jsou také významnou složkou potravního řetězce.

Čeledi octomilkovitých se využívá laboratorně, protože octomilky jsou velmi vhodné ke genetickým pokusům. Výzkum octomilky obecné započal Thomas Hunt Morgan roku 1906.

Dělení

Rozdělit tento početný řád na nějaké smysluplně skupiny je komplikované. Ačkoli existovalo více pokusů, jak vytvořit systém, nakonec se ustálilo původní dělení dvoukřídlých na dva podřády, které se rozlišují podle počtu článků tykadel, což není zrovna nejpřirozenější dělení.

Tykadla dvoukřídlých lze rozdělit na dvě základní skupiny, které bez ohledu na další skutečnosti určují příslušnost k podřádu. Prvním podřádem jsou tzv. krátkorozí (Diptera brachycera), kteří mají krátká silná tříčlánková tykadla. Poslední článek krátkorohých obsahuje tzv. tykadlovou brvu.

Druhý podřád má tykadla dlouhá a nitkovitá, s šesti až třiceti šesti články; jeho zástupci byli nazváni dlouhorozí (Diptera nematocera).

Ve starší literatuře se lze setkat i s dělením podle způsobu zakuklení. Skupina larev bezhlavých nebo larev s nezřetelnou hlavou, jež se změní v nepohyblivou kuklu, která praskne nahoře, odkud dospělec vyleze, byla nazvána Diptera cyclorrhapha. Zatímco skupina dvoukřídlých s pohyblivou kuklou, která praská v podélném švu, byla nazvána Diptera orthorrhapha. Toto dělení má však řadu nevýhod, a proto se příliš neujalo.

Odkazy

Reference

  1. ↑ Veterinary Entomology - Arthropod Ectoparasites of Veterinary | R. Wall | Springer. [s.l.]: [s.n.] Dostupné online. (anglicky)

Literatura

  • BELLMANN, Heiko. Encyklopedie hmyzu. Praha: Beta ; Plzeň: Ševčík, 2006. ISBN 80-7306-256-9.
  • Proceedings of the 2. International Congress of Dipterology. Bratislava: Veda, 1991. ISBN 80-224-0241-9.
  • ZAHRADNÍK, Jiří; SEVERA, František. Hmyz. [Praha]: Aventinum, 2004. ISBN 80-86858-01-4.

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Dvoukřídlí: Brief Summary ( Czech )

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Dvoukřídlí (Diptera – z řečtiny „dvě křídla“) je početný řád hmyzu. Značná část zástupců řádu se lidově nazývá mouchy. Typickým znakem dvoukřídlých je, že mají pouze jeden pár blanitých křídel. Druhý pár zakrněl v paličkovité útvary zvané halterae (kyvadélka) a slouží k vyvažování. Dvoukřídlí se vyskytují po celém světě kromě polárních oblastí. Počet druhů se odhaduje zhruba na 100 000. Mimo tyto žijící druhy jsou známy i již vyhynulé druhy, které se nejčastěji zachovaly v jantaru.

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Tovinger ( Danish )

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Svingkølle på en bananflue markeret med en blå ring

Tovinger (Diptera) er en orden som favner ca. 118.000 arter og 200 familier, og en af de mest varierede grupper af levende organismer på jorden. Deres stamtræ kan spores over 250 millioner år tilbage. Deres kropsstørrelse spænder fra 0,8 til 23 mm, dog er der en art, Mydas heros, som er 6 cm og med en spændvidde på op til 10 cm.

Tovingers bagvinger er reduceret til svingkøller, som er små kølleformede balanceorganer. Nogle arter er helt vingeløse. De inddeles i to underordener:[1]

  • Myg (Nematocera) med spinkle kroppe
  • Fluer (Brachycera) som er kraftigere og har korte, tykke følehorn med højest fem led

Myggene omfatter bl.a. familierne

Fluerne omfatter bl.a. familierne

Referencer

  1. ^ George C. McGavin (2001). Insekter fra hele verden. Politikens Forlag. ISBN 87-567-6371-9.

Kilder

Eksterne henvisninger

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Tovinger: Brief Summary ( Danish )

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Tovinger (Diptera) er en orden som favner ca. 118.000 arter og 200 familier, og en af de mest varierede grupper af levende organismer på jorden. Deres stamtræ kan spores over 250 millioner år tilbage. Deres kropsstørrelse spænder fra 0,8 til 23 mm, dog er der en art, Mydas heros, som er 6 cm og med en spændvidde på op til 10 cm.

Tovingers bagvinger er reduceret til svingkøller, som er små kølleformede balanceorganer. Nogle arter er helt vingeløse. De inddeles i to underordener:

Myg (Nematocera) med spinkle kroppe Fluer (Brachycera) som er kraftigere og har korte, tykke følehorn med højest fem led

Myggene omfatter bl.a. familierne

Hårmyg (Bibionidae) Galmyg (Cecidomyiidae) Mitter (Ceratopogonidae) Dansemyg (Chironomidae) Stikmyg (Culicidae) Svampemyg (Mycetophilidae) Sommerfuglemyg og sandfluer (Psychodidae) Kvægmyg (Simuliidae) Stankelben (Tipulidae)

Fluerne omfatter bl.a. familierne

Kuglefluer (Acroceridae) Minérfluer (Agromyzidae) Blomsterfluer (Anthomyiidae) Rovfluer (Asilidae) Humlefluer (Bombyliidae) Spyfluer (Calliphoridae) Billefluer (Celyphidae) Fritfluer (Chloropidae) Hvepsefluer (Conopidae) Stilkøjefluer (Diopsidae) Styltefluer (Dolichopodidae) Bananfluer (Drosophilidae) Dansefluer (Empididae) Hestebremser (Gasterophilidae) Tsetsefluer (Glossinidae) Lusefluer (Hippoboscidae) Egentlige fluer (Muscidae) Mydas fluer (Mydidae) Flagermusfluer (Nycteribiidae) Bremser (Oestridae) Pantothalmider (Pantophtalmidae) Pukkelfluer (Phoridae) Signalfluer (Platystomatidae) Rodfluer (Psilidae) Kødfluer (Sarcophagidae) Gødningfluer (Scathophagidae) Svingefluer (Sepsidae) Våbenfluer (Stratiomyidae) Svirrefluer (Syrphidae) Klæger (Tabanidae) Snyltefluer (Tachinidae) Båndfluer (Tephritidae)
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Zweiflügler ( German )

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Detailaufnahme des Thorax und des Kopfes der Gelben Dungfliege
Eine Dungfliege mit ausgeprägtem Putzverhalten

Die Zweiflügler (Diptera) bilden eine Ordnung der Insekten innerhalb der Neuflügler (Neoptera). Zu den Zweiflüglern gehören knapp 160.000 Arten aus 226 Familien,[1] wobei in Mitteleuropa etwa 9200 Arten zu finden sind. Sie erreichen eine durchschnittliche Körpergröße zwischen 0,8 und 23 Millimeter. Die größte bisher bekannte Art ist Gauromydas heros mit etwa 60 Millimeter Körperlänge und einer Flügelspannweite von 100 Millimeter.

Bau der Zweiflügler

Allgemeine Merkmale

Zweiflügler zeichnen sich dadurch aus, dass nur zwei der üblicherweise vier bei Insekten vorkommenden Flügel als solche ausgebildet sind. Dabei handelt es sich um die Vorderflügel, die Hinterflügel sind dagegen zu so genannten Schwingkölbchen (Halteren) umgebildet. Diese sind erheblich kürzer und bestehen aus einem Stiel und einer endständigen, keulenförmigen Verdickung. Die Halteren bewegen sich beim Fliegen und dienen wohl der Stabilisierung des Fluges durch Detektion von Corioliskräften während Drehungen. Eine Reduktion der Hinterflügel findet man auch bei einigen männlichen Schildläusen, wohingegen bei den Fächerflüglern (Strepsiptera) die Vorderflügel zu solchen Halteren umgewandelt sind. Die Gestalt der Zweiflügler ist sehr unterschiedlich, hier werden klassisch die sehr filigran gebauten Mücken (Nematocera) den eher kompakt gebauten Fliegen (Brachycera) gegenübergestellt.

Kopf: Augen und Mundwerkzeuge

Die Facettenaugen der Zweiflügler sind meistens gut ausgebildet und liegen beidseitig des Kopfes, wobei sie sich oberseits auch berühren können oder wie bei den Stielaugenfliegen weit voneinander getrennt liegen. Zwischen diesen sind im Stirnbereich meist drei Punktaugen (Ocellen) vorhanden. Bei den Schizophora befindet sich hier außerdem eine sehr auffällige, hufeisenförmige Naht, die als Ptilinalnaht bekannt ist. An dieser Stelle bildet sich bei den aus der Puppe schlüpfenden Fliegen eine große Kopfblase zum Absprengen der Puppennaht, die später wieder verschwindet. Weitere Kopfteile können ebenfalls bei einzelnen Gruppen besonders betont sein, so etwa eine halbmondförmige Lunula oberhalb der Antennen bei den Deckelschlüpfern (Cyclorrapha) oder ein auffälliges Ocellendreieck. Die Antennen besitzen zwei Grundglieder und tragen bei den Mücken eine lange, vielgliedrige Geißel während diese bei den Fliegen in einen gegliederten Geißelrest umgebildet ist, meist aus nur einem bis drei Segmenten bestehend. Für die Bestimmung und systematische Zuordnung der Tiere ist außerdem die Beborstung des Kopfes (wie auch anderer Körperteile) wichtig. Hier sind es vor allem die vom Scheitel abstehenden Postvertikalborsten, die Borsten an den Augen (Orbitalborsten und Ocellarborsten) sowie die am Mund stehenden Vibrissen oder Knebelborsten.

Die Mundwerkzeuge der Imagines sind entweder leckend-saugend, wie bei vielen Fliegenarten, oder stechend-saugend wie bei vielen Mückenarten. Bei einer Reihe von Arten sind sie allerdings auch vollständig zurückgebildet, so dass eine Nahrungsaufnahme als Imago nicht möglich ist. Der leckend-saugende „Leckrüssel“ mancher Fliegen besteht aus den kissenartig vergrößerten Labialtastern, die eine geschlossene Rinne bilden, durch die Flüssigkeiten aufgesaugt werden. Besonders die Mandibeln und die Maxillen sind bei vielen Mückenarten zu Stechborsten umgestaltet, hier bildet sich außerdem ein Speichelkanal und ein Saugrohr zur Nahrungsaufnahme.

Brust und Gliedmaßen

Der Brustabschnitt (Thorax) trägt die Beine sowie die Flügel und Halteren. Oberseits ist eine große Rückenplatte, das Mesonotum, erkennbar, der sich ein kleineres Schildchen (Scutellum) anschließt. Auf dem Mesonotum kann eine auffällige Quernaht oder, wie bei den Schnaken (Tipulidae), eine V-förmige Naht verlaufen. An den Seiten des Thorax sind vor allem die vorn liegenden Humeri gut erkennbar, die wie „Schulterstücke“ wirken. An diese schließen sich fünf Seitenplatten an, die als Pleuron bezeichnet werden. Zwei Öffnungen des Tracheensystems (Stigmen) münden am Thorax, eine vor dem Mesopleurum und eine weitere direkt vor den Halteren im Hypopleurum. Wie beim Kopf geben auch hier neben der Form der Pleuren verschiedene Borstengruppen Aufschluss zur Artzugehörigkeit und zur Systematik.

Die Beine sind wie alle Insektenbeine aus einem Hüftbereich (Coxa), einem Schenkelring (Trochanter), einem Femur, einer Tibia und einem mehrgliedrigen Tarsus aufgebaut. An den letzten Gliedern des Tarsus befinden sich vor allem bei den Fliegen so genannte Pulvillen und Empodien. Das Empodium entspringt zwischen den beiden Krallen und kann ebenfalls krallen- aber auch kissenartig aufgebaut sein. Die Pulvillen sind Haftlappen unterhalb der Krallen. Die Haftung wird durch ein ausgeschiedenes Sekret und sehr feine Haare ermöglicht, die an den Pulvillen entspringen, bei den Schmeißfliegen sind dies etwa 5000 Haare.

Die Flügel sind in der Regel glasklar und besitzen eine deutlich sichtbare und spezifische Flügeladerung. Die Anordnung dieser Adern und die Felderbildung stellt ein sehr wichtiges Merkmal zur Bestimmung und Einordnung dar. Bei wenigen Arten können die Flügel auch primär oder sekundär fehlen. Die Flügeladerung der Diptera diente dem Begründer der phylogenetischen Systematik, Willi Hennig, als wichtige Arbeitsgrundlage für seine Studien.

Hinterleib

Der Hinterleib, Abdomen genannt, besteht bei den ursprünglichen Arten aus zehn Segmenten, die sich bei einigen Taxa auf fünf bis sechs reduziert haben. Die Segmente bestehen aus gut erkennbaren Rücken- und Bauchplatten (Tergite und Sternite) mit nur schwer erkennbaren Seitenplatten (Pleurite) und Intersegmentalhäuten. Bei den meisten Arten befindet sich in jedem Abdomensegment ein Stigmenpaar des Tracheensystems seitlich auf den Rändern der Tergite oder zwischen Tergit und Sternit. Das hintere Ende des Abdomens trägt die Geschlechtsorgane, die bei einigen Arten äußerlich sehr markant ausgebildet sein können. So findet sich bei vielen Männchen ein Hypopyg, welches neben dem eigentlichen Begattungorgan (Aedeagus) weitere Hilfsorgane stellt (z. B. Haltezangen). Die Weibchen besitzen eine Spermathek zur Aufbewahrung des Spermas und nicht selten eine Legeröhre (Ovipositor), die von ihrer äußeren Beschaffenheit her Auskunft über den potentiellen Eiablageort geben kann.

Fortpflanzung und Entwicklung

Geschlechterfindung und Paarung

Zweiflügler sind, mit Ausnahme der zwittrigen Vertreter der Gattung Termitoxenia, zweigeschlechtlich. Bei der Geschlechterfindung spielen vor allem optische und olfaktorische, manchmal aber auch akustische Signale eine Rolle.

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Paarung von Dungfliegen (Scatophaga sp.)

Bei vielen Arten kommt es zu einer räumlichen oder zeitlichen Koordination, die eine Auffindung der Geschlechtspartner erleichtert. So warten die Männchen vieler koprophager Arten im Bereich der Eiablageorte an Dunghaufen auf die Weibchen. Rachenbremsen sammeln sich an spezifischen Landmarken, meistens über Bergkuppen und die nahe verwandten Magenbremsen treffen sich an Felswänden. Die Trauermücken bilden bereits als Larven eine Wanderkette von mehreren Metern Länge, die als Heerwurm bekannt ist und wohl dem Auffinden geeigneter Verpuppungsorte dient, an denen sich nach dem Schlupf auch die Geschlechter wieder finden können. Eine zeitliche Koordination findet man etwa bei den meereslebenden Zuckmücken der Gattung Clunio, die in den Abendstunden nur zum Vollmond und zum Neumond schwärmen.

Bei sehr vielen Mückenarten und auch bei Tanzfliegen bilden sich große Schwärme von Männchen, die für Weibchen optisch weit sichtbar sind und auf die diese zusteuern können. Innerhalb dieser Schwärme werden die Weibchen von den Männchen erkannt und zur Paarung ergriffen. Ebenfalls optisch erkennbar ist das Balzverhalten der Stelzenfliegenmännchen, die mit ihren Beinen rhythmische Bewegungen ausführen oder das Spreizen der Flügel bei einigen Langbeinfliegen. Werbungsflüge kommen ebenfalls bei vielen Fliegenarten vor.

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Paarung der Markusfliege (Bibio marci)

Bei den Stechmücken werden die Weibchen durch das Fluggeräusch der Männchen angelockt, ähnliches kommt auch bei Büschelmücken und Zuckmücken vor. Chemische Lockstoffe, so genannte Pheromone, wurden vor allem bei Schmetterlingsmücken und bei Fruchtfliegen nachgewiesen.

Die Paarung erfolgt artspezifisch unterschiedlich und kann wenige Minuten bis mehrere Stunden in Anspruch nehmen. Sie erfolgt teilweise im Flug, meistens jedoch auf dem Boden, in der Vegetation oder an anderen geeigneten Strukturen. Der Spermienaustausch geschieht dabei immer durch eine Kopulation, bei der die männlichen Paarungsorgane an die weibliche Geschlechtsöffnung geführt werden und in diese eindringen.

Larvalentwicklung

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Larven der Gattung Culex

Die Eiablage erfolgt meistens kurz nach der Begattung in ein für die Larvalentwicklung geeignetes Substrat. Bei den Nasendasseln entwickeln sich die Eier bereits im Körper des Weibchens bis zum Schlupf und werden erst kurz davor unter Druck in die Nasenlöcher geeigneter Wirte „geschossen“. Die Dauer bis zum Schlüpfen der Larven ist abhängig von der Art und kann zwischen wenige Stunden und mehrere Wochen betragen.

Die Primärlarven sind beinlos und ohne Kopfkapsel (Maden), wie bei den Fliegen oder mit Kopfkapsel und Stummelbeinen bei den Mücken. Echte Gliederbeine kommen bei den Larven der Zweiflügler nicht vor. Bei vielen Mücken sind die Larven an das Leben im Wasser angepasst und verfügen über äußere Mundwerkzeuge, die reusenartig ausgebildet sind, sowie über Atemrohre. Ansonsten haben sowohl die Larven wie auch die erwachsenen Tiere beinah jeden Lebensraum besiedelt und es gibt unter ihnen alle Formen der Lebensweise, von den Blütenbesuchern über die Jäger bis hin zu rein parasitisch lebenden Tieren.

Zweiflügler gehören zu den Insekten mit vollständiger Verwandlung, sind also holometabol. Nach dem letzten der drei bis vier Larvenstadien verpuppen sie sich. Gerade in den gemäßigten Breiten kann eine Überwinterung als Larve oder auch als Puppe stattfinden. Aus der Puppe schlüpft das fertige Insekt, die Imago.

Parthenogenese

Bei einigen Arten der Zweiflügler kommt eine Form der ungeschlechtlichen Vermehrung vor, die als Parthenogenese bezeichnet wird. Auch die Pädogenese, bei der eine ungeschlechtliche Vermehrung bereits in ein Larvenstadium verlegt ist, kommt vor. So bringen die Larven verschiedener Gallmücken der Gattungen Miastor und Heteropeza jeweils neue Generationen von Gallmücken hervor, die wie sie ebenfalls unter Rinden leben. Die geflügelten Imagines entstehen nur bei ungünstigen Lebensbedingungen wie etwa einer Austrocknung des Habitats. Die pilzbewohnende Gallmücke Henria psalliotae bildet Nachfolgegenerationen in der Puppe, auch hier werden keine Imagines entwickelt.

Bedeutung in der Human- und Tierhygiene

In der Human- und Tierhygiene kommt einigen Zweiflüglern eine besondere Bedeutung als Lästling, Parasit und Krankheitsüberträger zu. Aus diesem Grund wurden verschiedene Maßnahmen zum Insektenschutz entwickelt.

Systematik der Zweiflügler

→ Hauptartikel: Systematik der Zweiflügler

Die Zweiflügler stellen eine sehr große Tiergruppe dar, entsprechend umfangreich ist die Systematik dieser Tiere. Da die Tiere relativ reich an Merkmalen zur Unterscheidung und damit auch zur Rekonstruktion der natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse sind (siehe Willi Hennig), ist die systematische und phylogenetische Darstellung noch immer ein hochaktuelles Forschungsgebiet.

Gemeinhin werden die Zweiflügler in die beiden Unterordnungen Mücken (Nematocera) und Fliegen (Brachycera) aufgeteilt. Die Mücken stellen allerdings mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit keine natürliche Gruppe dar (Monophylum), sondern eine Zusammenfassung mehrerer Entwicklungslinien mit ähnlichem Habitus. Die Nematocera bilden ein Paraphylum zum Monophylum Brachycera.

Die Darstellung unter Systematik der Zweiflügler gibt die wichtigsten Familien wieder, in die vor allem die Zweiflügler Mitteleuropas eingeordnet werden.

Fossile Belege

Die ältesten bekannten Fossilien dieser Ordnung wurden in einer untertriassischen Formation in Frankreich gefunden. Die Fossilien gehören der ausgestorbenen Unterordnung Archidiptera und der Unterordnung Nematocera (Mücken) an.[2] Die ältesten Belege zur Unterordnung der Brachycera (Fliegen) stammen aus Schichten des deutschen Jura. Weitere mesozoische Formen (Cyclorrapha) wurden im kreidezeitlichen Libanon-Bernstein und im etwas jüngeren Kanadischen Bernstein (Familie Bibionidae) gefunden. Unter den durchaus reichhaltig belegten mesozoischen Formen fehlen weitgehend hochspezialisierte Arten.[3] In tertiären Bernsteinlagerstätten, insbesondere im eozänen Baltischen Bernstein gehören Dipteren zu den häufigsten organischen Einschlüssen und sind entsprechend formenreich vertreten.[4][5]

Quellen

  1. ↑ Pape T., Blagoderov V. & Mostovski M.B. 2011: Order Diptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 222-229, http://www.mapress.com/zootaxa/2011/f/zt03148p229.pdf
  2. ↑ R. A. Crowson u. a. in: W. B. Harland u. a. (Hrsg.): The Fossil Record. Geological Society, London 1967, S. 499–534, zitiert in George O. Poinar: Life in Amber. Stanford University Press, Stanford 1992, ISBN 0-8047-2001-0.
  3. ↑ Müller: Lehrbuch der Paläozoologie. Band II, Teil 3, Jena 1978.
  4. ↑ George O. Poinar: Life in Amber. Stanford University Press, Stanford 1992, ISBN 0-8047-2001-0.
  5. ↑ Wolfgang Weitschat, Wilfried Wichard: Atlas der Pflanzen und Tiere im Baltischen Bernstein. Pfeil, München 1998, ISBN 3-931516-45-8.

Literatur

  • Joachim Haupt, Hiroko Haupt: Fliegen und Mücken. Beobachtung, Lebensweise. Naturbuch, Augsburg 1998, ISBN 3-89440-278-4.
  • Erwin Lindner: Handbuch. (= Die Fliegen der paläarktischen Region. Band 1). Schweizerbart, Stuttgart 1949.
  • Harold Oldroyd: The Natural History of Flies. Weidenfeld & Nicolson, London 1964.
  • Hubert Schumann, Rudolf Bährmann, Andreas Stark (Hrsg.): Checkliste der Dipteren Deutschlands. (= Studia dipterologica – Supplement 2). Ampyx, Halle 1999, ISBN 3-932795-01-6.

Weblinks

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Zweiflügler: Brief Summary ( German )

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src= Detailaufnahme des Thorax und des Kopfes der Gelben Dungfliege Eine Dungfliege mit ausgeprägtem Putzverhalten

Die Zweiflügler (Diptera) bilden eine Ordnung der Insekten innerhalb der Neuflügler (Neoptera). Zu den Zweiflüglern gehören knapp 160.000 Arten aus 226 Familien, wobei in Mitteleuropa etwa 9200 Arten zu finden sind. Sie erreichen eine durchschnittliche Körpergröße zwischen 0,8 und 23 Millimeter. Die größte bisher bekannte Art ist Gauromydas heros mit etwa 60 Millimeter Körperlänge und einer Flügelspannweite von 100 Millimeter.

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Diptera ( Tagalog )

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Ang mga langaw (; Ingles: fly) ay mga insekto ng order na Diptera, ang pangalan ay nagmula sa Griyego δι- di- "dalawang", at πτερόν pteron "mga pakpak". Ang mga insekto sa order na ito ay gumamit lamang ng isang pares ng mga pakpak upang lumipad, ang mga hindwings ay nabawasan sa club-tulad ng pagbabalanse organo na kilala bilang halteres. Ang lumipad ay isang malaking order na naglalaman ng isang tinatayang 1,000,000 species.


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Diptera ( Aragonese )

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Os dipteros (Diptera, gr. "dos alas") son un orden de insectos neopteros caracterizaus porque as suyas alas posteriors s'han reduciu a halterios, ye a saber, que no poseyen que dos alas membranosas y no quatro como a gran mayoría d'os insectos; o suyo nombre scientifico proviene d'ista caracteristica. Os halterios funcionan como chiroscopos, usaus para controlar a dirección entre vuelo.

Iste orden incluye animals tant conoixius como as moscas, mosquitos, tipulas y os tabans y muitos atros menos familiars. Se'n ha descrito quasi 160.000 especies.

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Diptera: Brief Summary ( Aragonese )

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Os dipteros (Diptera, gr. "dos alas") son un orden de insectos neopteros caracterizaus porque as suyas alas posteriors s'han reduciu a halterios, ye a saber, que no poseyen que dos alas membranosas y no quatro como a gran mayoría d'os insectos; o suyo nombre scientifico proviene d'ista caracteristica. Os halterios funcionan como chiroscopos, usaus para controlar a dirección entre vuelo.

Iste orden incluye animals tant conoixius como as moscas, mosquitos, tipulas y os tabans y muitos atros menos familiars. Se'n ha descrito quasi 160.000 especies.

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Diptero ( Ido )

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Diptero esas insekto sugera, di qua nur la du ali supra esas developita, l'infra esante remplasigita da organi rudimenta.

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Dvokrilci ( Bosnian )

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Dvokrilci (lat. Diptera; od grč. δι- di- = dva + πτερόν - pteron = krila) ili prave muhe je red insekata u razredu Arthropoda. Insekti ovog reda koriste samo jedan par krila za letenje, pri čemu je stražnji evoluirao u napredne mehanosenzorne organe, poznate kao haltere, koji djeluju kao senzori za velike brzine rotacijskog kretanja i omogućavaju da izvode uznapredovalu aerobatiku.[1]

Diptera je veliki red koji sadrži oko 1,000.000 vrsta, uključujući konjske.[2] U svakodnevnoj upotrebi muhama se nazivaju mnogi insekti, koji su u nauci klasificirani i u srodnički veoma udaljene redove.[3] U svakom slučaju, ne može se očekivati da neentomolozi općenito govore dvokrilcima „prave muhe“ od drugih insekata, tako da bi bilo nerealno očekivati strogost u korištenju uobičajenih imena. Također, događaju se izuzeci od ovog pravila, poput lebdeći leptir, koji je prava muha, i španska muha i druge, mada ih ima samo oko 125.000 opisanih vrsta.[4]

Muhe imaju pokretnu glavu, s parom velikih složenica očima i ustima, namijenjenim bodenju i sisanju (komarci, crne muhe i razbojničke muhe) ili za kopanje i sisanje u drugim skupinama. Njihov raspored krila omogućuje im veliku pokretljivost pri letu, a kandže i jastučići na nogama omogućuju im da se prilijepe za glatke površine. Razviće muha prolaze kompletnu metamorfozu;jaja se polažu na izvor hrane za buduće larve, koje nemaju prave udove; razvijaju se u zaštićenom okruženju, često unutar svog izvora hrane. Lutka je u žilavoj kapsula iz koje izlazi odrasla jedinka kad je spremna za to, a kao odrasle, muhe uglavnom imaju kratak život.

Diptera je jedan od glavnih redova insekata i od velikog ekološkog značaja za ljude. Muhe su važni oprašivači kojima su srodne pčele, reda Hymenoptera. Muhe su možda bile među evolucijski najranijim oprašivačima odgovornim za oprašivanje ranih biljaka.Voćne mušice koriste se kao modelni organizam u istraživanjima, ali manje benigni su komarci kao vektori za malariju, denga, groznicu zapadnog Nila, žutu groznicu, encefalitis i drugezarazne bolesti. Kućna muha, koja je komensal ljudima širom svijeta, širi bolesti koje se prenose hranom. Muhe mogu biti neugodne, osobito u nekim dijelovima svijeta gdje se mogu pojaviti u velikom broju, zujati i naseljavati se na koži ili očima da bi ugrizali ili tražili tekućinu. Veće muhe poput muhe cece i Cochliomyia uzrokuju značajnu ekonomsku štetu stoci. Neke larve, poznate kad Calliphoridae i drugih diptera, poznatije općenito kao magoti, koriste se kao mamac za ribolov i kao hrana za mesoždere. Koriste se i u medicini za čišćenje rana.

Taksonomija i filogenija

Odnos prema drugim insektima

Diptera su endopterigotni insekti koji podležu radikalnoj metamorfozi. Oni spadaju u Mecopterida, pored Mecoptera, Siphonaptera, Lepidoptera i Trichoptera.[5][6] Posjedovanje jednog para krila razlikuje većinu pravih muha od ostalih letećih insekata sa po njihovim imenima. Međutim, neke pravee muhe, poput porodice Hippoboscidae (muškatne muhe), ostaju sekundarno bez krila.[7]

Kladogram predstavlja sadašnji konsenzusni odnos.[8]

Dio Endopterygota Mecopterida Antliophora  

Diptera Common house fly, Musca domestica.jpg

     

Mecoptera Gunzesrieder Tal Insekt 3.jpg

     

Boreidae Boreus hiemalis2 detail.jpg

   

SiphonapteraPulex irritans female ZSM.jpg

           

Trichoptera (vodrni moljci) Sericostoma.personatum.jpg

   

Lepidoptera Tyria jacobaeae-lo.jpg

       

Hymenoptera AD2009Sep09 Vespula germanica 03.jpg

   
src=
Fosil nematocera iz dominikanskog ćilibara. Pješčana muha, Lutzomyia adiketis (Psychodidae), rani miocen, prije oko 20 miliona godina

Međuodnosi podgrupa i porodica

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Fosil Brachycera iz baltičkog ćilibara, donji eocen, prijr oko 50 miliona godina

Prvi pravi dvokrilci poznati su iz srednjeg trijasa (prije oko 240 miliona godina), a postali su rasprostranjeni tokom srednjeg i kasnog trijasa.[9] Moderne cvjetnice nisu se pojavile sve do krede (prije oko 140 miliona godina), tako da su prvotni dvokrilci morali imati drugačiji izvor prehrane osim nektara. Na osnovu privlačenja mnogih modernih grupa muha ka sjajnim kapljicama, sugerira se da su se možda hranile mednim izlučevinama biljnih ušiju reda Homoptera kojih je bilo u izobilju u to vrijeme, a usni dijelovi dvokrilaca dobro su prilagođeni za omekšavanje i skupljanje mrvičnih ostataka.[10] Bazni kladusi Diptera uključuju Deuterophlebiidae i enigmatične Nymphomyiidae.[11] Sudeći po fosilnim tragovima, diptere su prošle kroz tri epizode evolucijske radijacije. Mnoge nove vrste nižih Diptera razvile su se u trijasu, prije otprilike 220 miliona godina. Mnoge niže brahicere pojavile su se u juri, prije nekih 180 miliona godina. Treća radijacija dogodila se među Schizophora na početku paleogena, prije 66 miliona godina.

Filogenetski položaj Diptere bio je kontroverzan. Monofilija holometabolnih insekata odavno je prihvaćena, pri čemu su glavni redovi uspostavljeni kao Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera i Diptera, a upravo je poznavanje odnosa između tih grupa nailazilo na poteškoće. Smatra se da su Diptera član Mecopterida, zajedno s Lepidoptera (leptiri i moljci), Trichoptera (tulari), Siphonaptera (buhe), Mecoptera (škorpioni) i možda Strepsiptera (muhe upletenih krila). Diptera su grupirana sa Siphonaptera i Mecoptera u antliofore, ali to nisu potvrdile molekulske studije.[12]

Diptera se uobičajeno raščlanjuju na dva podreda, Nematocera i Brachycera, razlikovana prema antenama. Nematocere su identificirane po izduženim i mnogo segmentiranim tijelima, često pernatim antenama, sličnim komarcima i muhama dizalica. Brachycera imaju okrugla tijela i znatno kraće antene.[13][14] Naknadne studije utvrdile su da je Nematocera nemonofiletna sa modernim filogenijama koje Brachycera svrstavaju u razrede grupa koje su ranije smještane u Nematocera. Izgradnja filogenetskog stabla bila je predmetom stalnih istraživanja. Sljedeći kladogram zasnovan je na projektu FLYTREES.[11][15][16]

Nematocera    

Ptychopteromorpha Ptychoptera contaminata.jpg

   

Culicomorpha AnophelesGambiaemosquito.jpg

       

Blephariceromorpha Imago of Blepharicera fasciata as Asthenia fasciata in Westwood 1842, plate 94.png

     

Bibionomorpha Bibio marci02.jpg

     

Psychodomorpha Clogmia Albipunctata or moth fly.jpg

     

Tipuloidea Tipula submarmorata, Abergwynant, North Wales, May 2015 (23422515666).jpg

  Brachycera Tab  

Stratiomyomorpha Hermetia illucens Black soldier fly edit1.jpg

     

Xylophagomorpha Stinkfliege Coenomyia ferruginea male.jpg

   

Tabanomorpha Tabanus bromius01.jpg

      Mus  

Nemestrinoidea

     

Asiloidea Asilidae June 2011-1.jpg

  Ere  

Empidoidea Empis.tessellata.male.jpg

  Cyc  

Aschiza (dio)

     

Phoroidea Polyporivora-picta-Platypezid-fly-20111015a.jpg

     

Syrphoidea Mosca cernidora de la grosella.jpg

  Sch Cal  

Hippoboscoidea CrataerhinaPallida.jpg

     

Muscoidea Musca domestica housefly.jpg

   

OestroideaSarcophaga Bercaea2.jpg

       

Acalyptratae (marsh flies, etc) Marsh fly01.jpg

                           

Skraćenice u kladogramu:

Porodice i rodovi

  1. Porodica Cylindrotomidae
  2. Porodica Limoniidae
  3. Porodica Pediciidae
  4. Porodica Tipulidae
  5. Porodica Acartophthalmidae
  6. Porodica Acroceridae
  7. Porodica Agromyzidae
  8. Porodica Anisopodidae
  9. Porodica Anthomyiidae
  10. Porodica Anthomyzidae
  11. Porodica Apioceridae
  12. Porodica Apsilocephalidae
  13. Porodica Apystomyiidae
  14. Porodica Asilidae
  15. Porodica Asteiidae
  16. Porodica Atelestidae
  17. Porodica Athericidae
  18. Porodica Aulacigastridae
  19. Porodica Australimyzidae
  20. Porodica Austroleptidae
  21. Porodica Axymyiidae
  22. Porodica Bibionidae
  23. Porodica Blephariceridae
  24. Porodica Bolbomyiidae
  25. Porodica Bolitophilidae
  26. Porodica Bombyliidae
  27. Porodica Brachystomatidae
  28. Porodica Braulidae
  29. Porodica Calliphoridae
  30. Porodica Camillidae
  31. Porodica Canacidae
  32. Porodica Canthyloscelidae
  33. Porodica Carnidae
  34. Porodica Cecidomyiidae
  35. Porodica Celyphidae
  36. Porodica Ceratopogonidae
  37. Porodica Chamaemyiidae
  38. Porodica Chaoboridae
  39. Porodica Chironomidae
  40. Porodica Chloropidae
  41. Porodica Chyromyidae
  42. Porodica Clusiidae
  43. Porodica Coelopidae
  44. Porodica Conopidae
  45. Porodica Corethrellidae
  46. Porodica Cryptochetidae
  47. Porodica Ctenostylidae
  48. Porodica Culicidae
  49. Porodica Curtonotidae
  50. Porodica Cypselosomatidae
  51. Porodica Deuterophlebiidae
  52. Porodica Diadocidiidae
  53. Porodica Diastatidae
  54. Porodica Diopsidae
  55. Porodica Ditomyiidae
  56. Porodica Dixidae
  57. Porodica Dolichopodidae
  58. Porodica Drosophilidae
  59. Porodica Dryomyzidae
  60. Porodica Empididae
  61. Porodica Ephydridae
  62. Porodica Evocoidae
  63. Porodica Fanniidae
  64. Porodica Fergusoninidae
  65. Porodica Glossinidae
  66. Porodica Gobryidae
  67. Porodica Helcomyzidae
  68. Porodica Heleomyzidae
  69. Porodica Helosciomyzidae
  70. Porodica Hesperinidae
  71. Porodica Heterocheilidae
  72. Porodica Heteromyzidae
  73. Porodica Hilarimorphidae
  74. Porodica Hippoboscidae
  75. Porodica Homalocnemiidae
  76. Porodica Huttoninidae
  77. Porodica Hybotidae
  78. Porodica Inbiomyiidae
  79. Porodica Ironomyiidae
  80. Porodica Keroplatidae
  81. Porodica Lauxaniidae
  82. Porodica Lonchaeidae
  83. Porodica Lonchopteridae
  84. Porodica Lygistorrhinidae
  85. Porodica Marginidae
  86. Porodica Megamerinidae
  87. Porodica Micropezidae
  88. Porodica Milichiidae
  89. Porodica Mormotomyiidae
  90. Porodica Muscidae
  91. Porodica Mycetophilidae
  92. Porodica Mydidae
  93. Porodica Mystacinobiidae
  94. Porodica Nannodastiidae
  95. Porodica Natalimyzidae
  96. Porodica Nemestrinidae
  97. Porodica Neminidae
  98. Porodica Neriidae
  99. Porodica Neurochaetidae
  100. Porodica Nothybidae
  101. Porodica Nymphomyiidae
  102. Porodica Odiniidae
  103. Porodica Oestridae
  104. Porodica Opetiidae
  105. Porodica Opomyzidae
  106. Porodica Oreogetonidae
  107. Porodica Oreoleptidae
  108. Porodica Pachyneuridae
  109. Porodica Pallopteridae
  110. Porodica Pantophthalmidae
  111. Porodica Pelecorhynchidae
  112. Porodica Periscelididae
  113. Porodica Perissommatidae
  114. Porodica Phaeomyiidae
  115. Porodica Phoridae
  116. Porodica Piophilidae
  117. Porodica Pipunculidae
  118. Porodica Platypezidae
  119. Porodica Platystomatidae
  120. Porodica Psilidae
  121. Porodica Psychodidae
  122. Porodica Ptychopteridae
  123. Porodica Pyrgotidae
  124. Porodica Rangomaramidae
  125. Porodica Rhagionidae
  126. Porodica Rhiniidae
  127. Porodica Rhinophoridae
  128. Porodica Richardiidae
  129. Porodica Ropalomeridae
  130. Porodica Sarcophagidae
  131. Porodica Scathophagidae
  132. Porodica Scatopsidae
  133. Porodica Scenopinidae
  134. Porodica Sciaridae
  135. Porodica Sciomyzidae
  136. Porodica Sepsidae
  137. Porodica Simuliidae
  138. Porodica Somatiidae
  139. Porodica Sphaeroceridae
  140. Porodica Stratiomyidae
  141. Porodica Syringogastridae
  142. Porodica Syrphidae
  143. Porodica Tabanidae
  144. Porodica Tachinidae
  145. Porodica Tachiniscidae
  146. Porodica Tanyderidae
  147. Porodica Tanypezidae
  148. Porodica Tephritidae
  149. Porodica Teratomyzidae
  150. Porodica Thaumaleidae
  151. Porodica Therevidae
  152. Porodica Trichoceridae
  153. Porodica Ulidiidae
  154. Porodica Valeseguyidae
  155. Porodica Vermileonidae
  156. Porodica Xenasteiidae
  157. Porodica Xylomyidae
  158. Porodica Xylophagidae
  159. Rod Afrotricha
  160. Rod Anthepiscopus
  161. Rod Asteia
  162. Rod Bibio
  163. Rod Clidonia
  164. Rod Culex
  165. Rod Diastata
  166. Rod Egle
  167. Rod Freemanomyia
  168. Rod Helina
  169. Rod Iteaphila
  170. Rod Loicia
  171. Rod Mosillus
  172. Rod Musca
  173. Rod Nemotelus
  174. Rod Odinia
  175. Rod Oestrus
  176. Rod Pararibia
  177. Rod Promachus
  178. Rod Rhagio
  179. Rod Sapromyza
  180. Rod Scathophaga
  181. Rod Sciaropota
  182. Rod Sciarosoma
  183. Rod Sephanilla
  184. Rod Starkomyia
  185. Rod Stylophora
  186. Rod Tauromyia
  187. Rod Taxicnemis
  188. Rod Tendeba
  189. Rod Tipula
  190. Rod Trichoceromyza
  191. Rod Volucella

Također pogledajte

Reference

  1. ^ Dickinson, Michael H. (29. 5. 1999). "Haltere–mediated equilibrium reflexes of the fruit fly, Drosophila melanogaster". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 354 (1385): 903–916. doi:10.1098/rstb.1999.0442. PMC 1692594. PMID 10382224.
  2. ^ "Order Diptera: Flies". BugGuide. Iowa State University. Pristupljeno 26. 5. 2016.
  3. ^ Comstock, John Henry (1949). An Introduction to Entomology. Comstock Publishing. str. 773.
  4. ^ Mayhew, Peter J. (2007). "Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies". Biological Reviews. 82 (3): 425–454. doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. PMID 17624962.
  5. ^ Peters, Ralph S.; Meusemann, Karen; Petersen, Malte; Mayer, Christoph; Wilbrandt, Jeanne; Ziesmann, Tanja; Donath, Alexander; Kjer, Karl M.; Aspöck, Ulrike; Aspöck, Horst; Aberer, Andre; Stamatakis, Alexandros; Friedrich, Frank; Hünefeld, Frank; Niehuis, Oliver; Beutel, Rolf G.; Misof, Bernhard (2014). "The evolutionary history of holometabolous insects inferred from transcriptome-based phylogeny and comprehensive morphological data". BMC Evolutionary Biology. 14 (1): 52. doi:10.1186/1471-2148-14-52. PMC 4000048. PMID 24646345.
  6. ^ "Taxon: Superorder Antliophora". The Taxonomicon. Pristupljeno 21. 8. 2007.
  7. ^ Hutson, A. M. (1984). Diptera: Keds, flat-flies & bat-flies (Hippoboscidae & Nycteribiidae). R.E.S Handbooks. 10 pt 7. Royal Entomological Society of London. str. 84.
  8. ^ Yeates, David K.; Wiegmann, Brian. "Endopterygota Insects with complete metamorphosis". Tree of Life. Pristupljeno 24. 5. 2016.
  9. ^ Blagoderov, V. A.; Lukashevich, E. D.; Mostovski, M. B. (2002). "Order Diptera Linné, 1758. The true flies". u Rasnitsyn, A. P.; Quicke, D. L. J. (ured.). History of Insects. Kluwer Academic Publishers. ISBN 978-1-4020-0026-3.
  10. ^ Downes, William L. Jr.; Dahlem, Gregory A. (1987). "Keys to the Evolution of Diptera: Role of Homoptera". Environmental Entomology. 16 (4): 847–854. doi:10.1093/ee/16.4.847.
  11. ^ a b Wiegmann, B. M.; Trautwein, M. D.; Winkler, I. S.; Barr, N. B.; Kim, J.-W.; Lambkin, C.; Bertone, M. A.; Cassel, B. K.; et al. (2011). "Episodic radiations in the fly tree of life". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (14): 5690–5695. Bibcode:2011PNAS..108.5690W. doi:10.1073/pnas.1012675108. PMC 3078341. PMID 21402926.
  12. ^ Wiegmann,Brian; Yeates, David K. (2012). The Evolutionary Biology of Flies. Columbia University Press. str. 4–6. ISBN 978-0-231-50170-5.
  13. ^ B.B. Rohdendorf. 1964. Trans. Inst. Paleont., Acad. Sci. USSR, Moscow, v. 100
  14. ^ Wiegmann, Brian M.; Yeates, David K. (29. 11. 2007). "Diptera True Flies". Tree of Life. Pristupljeno 25. 5. 2016.
  15. ^ Yeates, David K.; Meier, Rudolf; Wiegmann, Brian. "Phylogeny of True Flies (Diptera): A 250 Million Year Old Success Story in Terrestrial Diversification". Flytree. Pristupljeno 24. 5. 2016.
  16. ^ "FLYTREE". Illinois Natural History Survey. Pristupljeno 22. 7. 2016.

Dopunska literatura

  • Blagoderov, V.A., Lukashevich, E.D. & Mostovski, M.B. 2002. Order Diptera. In: Rasnitsyn, A.P. and Quicke, D.L.J. The History of Insects, Kluwer pp.–227–240.
  • Colless, D.H. & McAlpine, D.K. 1991 Diptera (flies), pp. 717–786. In: The Division of Entomology. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Canberra (spons.), The insects of Australia. Melbourne University Press.
  • Willi Hennig Diptera (Zweifluger). Handb. Zool. Berl. 4 (2) (31):1–337. General introduction with key to World Families. In German.
  • Harold Oldroyd The Natural History of Flies. W. W. Norton. 1965.
  • Eugène Séguy Diptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe (Collection of biological and systematic studies on Diptera of the World). 11 vols. Part of Encyclopedie Entomologique, Serie B II: Diptera. 1924–1953.
  • Séguy, Eugène La Biologie des Dipteres 1950.
  • Thompson, F. Christian. "Sources for the Biosystematic Database of World Diptera (Flies)" (PDF). United States Department of Agriculture, Systematic Entomology Laboratory. Arhivirano s originala 18. 9. 2015.CS1 održavanje: BOT: original-url status unknown (link)

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Dvokrilci: Brief Summary ( Bosnian )

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Dvokrilci (lat. Diptera; od grč. δι- di- = dva + πτερόν - pteron = krila) ili prave muhe je red insekata u razredu Arthropoda. Insekti ovog reda koriste samo jedan par krila za letenje, pri čemu je stražnji evoluirao u napredne mehanosenzorne organe, poznate kao haltere, koji djeluju kao senzori za velike brzine rotacijskog kretanja i omogućavaju da izvode uznapredovalu aerobatiku.

Diptera je veliki red koji sadrži oko 1,000.000 vrsta, uključujući konjske. U svakodnevnoj upotrebi muhama se nazivaju mnogi insekti, koji su u nauci klasificirani i u srodnički veoma udaljene redove. U svakom slučaju, ne može se očekivati da neentomolozi općenito govore dvokrilcima „prave muhe“ od drugih insekata, tako da bi bilo nerealno očekivati strogost u korištenju uobičajenih imena. Također, događaju se izuzeci od ovog pravila, poput lebdeći leptir, koji je prava muha, i španska muha i druge, mada ih ima samo oko 125.000 opisanih vrsta.

Muhe imaju pokretnu glavu, s parom velikih složenica očima i ustima, namijenjenim bodenju i sisanju (komarci, crne muhe i razbojničke muhe) ili za kopanje i sisanje u drugim skupinama. Njihov raspored krila omogućuje im veliku pokretljivost pri letu, a kandže i jastučići na nogama omogućuju im da se prilijepe za glatke površine. Razviće muha prolaze kompletnu metamorfozu;jaja se polažu na izvor hrane za buduće larve, koje nemaju prave udove; razvijaju se u zaštićenom okruženju, često unutar svog izvora hrane. Lutka je u žilavoj kapsula iz koje izlazi odrasla jedinka kad je spremna za to, a kao odrasle, muhe uglavnom imaju kratak život.

Diptera je jedan od glavnih redova insekata i od velikog ekološkog značaja za ljude. Muhe su važni oprašivači kojima su srodne pčele, reda Hymenoptera. Muhe su možda bile među evolucijski najranijim oprašivačima odgovornim za oprašivanje ranih biljaka.Voćne mušice koriste se kao modelni organizam u istraživanjima, ali manje benigni su komarci kao vektori za malariju, denga, groznicu zapadnog Nila, žutu groznicu, encefalitis i drugezarazne bolesti. Kućna muha, koja je komensal ljudima širom svijeta, širi bolesti koje se prenose hranom. Muhe mogu biti neugodne, osobito u nekim dijelovima svijeta gdje se mogu pojaviti u velikom broju, zujati i naseljavati se na koži ili očima da bi ugrizali ili tražili tekućinu. Veće muhe poput muhe cece i Cochliomyia uzrokuju značajnu ekonomsku štetu stoci. Neke larve, poznate kad Calliphoridae i drugih diptera, poznatije općenito kao magoti, koriste se kao mamac za ribolov i kao hrana za mesoždere. Koriste se i u medicini za čišćenje rana.

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Flee ( Scots )

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Flees is insects o the Order Diptera (Greek: di = twa, an pteron = wing), that hase ae pair o wings on the mesothorax an a pair o halteres, derived frae the hind wings, on the metathorax. The hooseflee (Musca domestica) is a richt flee an is ane o the maist braid distreebute ainimals.

See Forby

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Flee: Brief Summary ( Scots )

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Flees is insects o the Order Diptera (Greek: di = twa, an pteron = wing), that hase ae pair o wings on the mesothorax an a pair o halteres, derived frae the hind wings, on the metathorax. The hooseflee (Musca domestica) is a richt flee an is ane o the maist braid distreebute ainimals.

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Ikki qanotlilar ( Uzbek )

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Ikki qanotlilar, qoʻsh qanotlilar (Diptera) — hasharotlar turkumi. taxminan 80000 ga yaqin turi maʼlum. Oʻrta koʻkrakka birikadigan bir juft qanotlari boʻladi. Keyingi juft qanoti reduksiyalanib, tovush chiqaruvchi organga aylangan. Qanotlari asosi juda kambar, koʻpincha kichkina boʻrtma — "qanotcha" hosil qiladi. Boshi harakatchan, koʻzlari yirik, fasetkali; koʻkragi yaxlit. 3 kenja turkumga — uzun moʻylovlilar, kalta moʻylov kalta choklilar va kalta moʻylov doira choklilarga boʻlinadi. Kenja turkumlar imagosi, lichinkasi va gʻumbaklarining bir qancha belgilari bilan bir-biridan farq qiladi. I.q. hamma joyda tarqalgan; koʻpchilik turlari (gessen chivini, karam chivini, piyoz chivini va b.) q.x. ekinlariga katta zarar yetkazadi. Bir qancha turlari (soʻnalar, chivinlar, qon soʻruvchilar va b.) q. x. hayvonlariga, baʼzi turlari (mas, bezgak pashshasi, chivinlar va b.) esa odamlarga yuqumli kasalliklar tarqatadi. Afrikada yashaydigan se-se chivini uyqu kasalligini qoʻzgʻatuvchi tripanosomani yuqtiradi. I.q. oʻsimliklarning changlanishida ishtirok etadi; baʼzilari (mas, taxin chivinlar) lichinkalik davrida zararkunanda hasharotlarda parazitlik qiladi. Sirfidlarning lichinkalari oʻsimlik bitlari bilan oziqlanib, ular sonini kamaytirishga yordam beradi.[1]

Manbalar

  1. ↑ OʻzME. Birinchi jild. Toshkent, 2000-yil
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Ikki qanotlilar: Brief Summary ( Uzbek )

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Ikki qanotlilar, qoʻsh qanotlilar (Diptera) — hasharotlar turkumi. taxminan 80000 ga yaqin turi maʼlum. Oʻrta koʻkrakka birikadigan bir juft qanotlari boʻladi. Keyingi juft qanoti reduksiyalanib, tovush chiqaruvchi organga aylangan. Qanotlari asosi juda kambar, koʻpincha kichkina boʻrtma — "qanotcha" hosil qiladi. Boshi harakatchan, koʻzlari yirik, fasetkali; koʻkragi yaxlit. 3 kenja turkumga — uzun moʻylovlilar, kalta moʻylov kalta choklilar va kalta moʻylov doira choklilarga boʻlinadi. Kenja turkumlar imagosi, lichinkasi va gʻumbaklarining bir qancha belgilari bilan bir-biridan farq qiladi. I.q. hamma joyda tarqalgan; koʻpchilik turlari (gessen chivini, karam chivini, piyoz chivini va b.) q.x. ekinlariga katta zarar yetkazadi. Bir qancha turlari (soʻnalar, chivinlar, qon soʻruvchilar va b.) q. x. hayvonlariga, baʼzi turlari (mas, bezgak pashshasi, chivinlar va b.) esa odamlarga yuqumli kasalliklar tarqatadi. Afrikada yashaydigan se-se chivini uyqu kasalligini qoʻzgʻatuvchi tripanosomani yuqtiradi. I.q. oʻsimliklarning changlanishida ishtirok etadi; baʼzilari (mas, taxin chivinlar) lichinkalik davrida zararkunanda hasharotlarda parazitlik qiladi. Sirfidlarning lichinkalari oʻsimlik bitlari bilan oziqlanib, ular sonini kamaytirishga yordam beradi.

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Inseke ås deus aiyes ( Walloon )

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moxhe d' ene certinne sôre

Èn inseke ås deus aiyes ou deus-aiyes, c' est èn inseke ki n' a k' deus aiyes.

On les lome sovint des moxhes, mins e walon, li mot moxhes pout aler po des insekes di ds ôtes familes, come les moxhes al låme.

Gn a ene cåkêye d' insekes ås deus aiyes sol Daegn. C' est kécfeye l' ôre avou l' pus di rprezintants dins totes les biesses.

Sacwants insekes ås deus aiyes

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Moxhes å stron, s' acoplant

…

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Inseke ås deus aiyes: Brief Summary ( Walloon )

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Èn inseke ås deus aiyes ou deus-aiyes, c' est èn inseke ki n' a k' deus aiyes.

On les lome sovint des moxhes, mins e walon, li mot moxhes pout aler po des insekes di ds ôtes familes, come les moxhes al låme.

Gn a ene cåkêye d' insekes ås deus aiyes sol Daegn. C' est kécfeye l' ôre avou l' pus di rprezintants dins totes les biesses.

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Iskaylla rapra ( Quechua )

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Iskaylla rapra nisqakunaqa (ordo Diptera) iskay wiquriq, qaralla hina, phawanapaq raprakunayuq, iskay waqtanacha hinataq raprachakunayuq palamakunam, ch'unqana k'akllacha k'akllachakunayuq.

Huk iskay qaralla rapra rikch'aqkuna

Hawa t'inkikuna

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Iskaylla rapra: Brief Summary ( Quechua )

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Iskaylla rapra nisqakunaqa (ordo Diptera) iskay wiquriq, qaralla hina, phawanapaq raprakunayuq, iskay waqtanacha hinataq raprachakunayuq palamakunam, ch'unqana k'akllacha k'akllachakunayuq.

Huk iskay qaralla rapra rikch'aqkuna Ch'iti ch'uspi (Nematocera) Qhiti / sankudu (Culicidae) Wanwan (Culex spp.) Wiruti qhiti / wiruti sankudu (Anopheles spp.) Titira (familia Psychodidae: Lutzomyia, Phlebotomus) Ch'uspi (Brachycera) Qunchan (familia Muscidae: Musca sp. etc.) Chiririnqa (familia Calliphoridae: Sarcophaga sp., Calliphora sp. etc.) Tak'a (Tabanidae)
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Laler ( Javanese )

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Laler kalebu jinis gegremet, kang asalé saka subordo Cyclorrapha ordo Diptera. Sacara morfologi laler dibédakaké saka lemud (subordo Nematocera) dhedhasar ukuran anténané; laler duwé anténa cendhèk, sauntara lemud duwé anténa dawa[1]. Laler lumrahé duwé sapasang swiwi asli sarta sapasang swiwi cilik kang dipigunakaké kanggo njaga stabilitas nalika mabur.

Laler gumantung banget marang pandelengan kanggo lestari urip. Mata majemuk laler kapérang saka éwonan lensa lan peka banget marang obahan. Sapérangan jinis laler duwé pandelengan telung dhimènsi kang akurat. Sapérangan jinis laler liya, tuladhané Ormia ochracea, duwé organ pangrungu kang canggih banget.

Laler akèh jinisé, kaya ta:

Loro jinis laler ya iku laler omah lan laler ijo paling lazim ing uripé manungsa. Sing ukurané gedhé dhéwé ya iku laler ijo. Loro-loroné mangan lan urip ing saubenging manungsa, nularakaké rupa-rupa lelara lan uripé kemproh tur sarwa reget.

Tangkar-tumangkaré laler

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Sajinis laler spésies Coenomyia ferruginea lagi kawin. Laler wadon sig ukurané luwih gedhé (ndhuwur), laler kang lanang ukurané luwih cilik (ngisor)

Laler tangkar-tumangkar kanthi generatif utawa kawin. Sawisé ovum diawohi lan mateng laler wadon bakal ngendhog. Mila laler kalebu kéwan ovipar.

Laler biyasa ngendhog ing woh-wohan utawa bathang, lan anaké diarani sèt. Nanging ing nagara-nagara manca, sèt wis akèh dianggo dadi obat, mligi kanggo nambani lelara saka baktèri amarga sèt mung mangan bathang waé.

Lelara kang ditularaké

Lelara kang racaké ditularké laler ya iku:

Lan sapanunggalé.

Réferènsi

^ Hidayat, P. (2005) Pengenalan ordo dan beberapa famili serta anggota spesiesnya (format PDF, diakses 8 Maret 2006). Slide matakuliah Pengantar Perlindungan Tanaman. Departemen Proteksi Tanaman, Institut Pertanian Bogor.

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Laler: Brief Summary ( Javanese )

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Laler kalebu jinis gegremet, kang asalé saka subordo Cyclorrapha ordo Diptera. Sacara morfologi laler dibédakaké saka lemud (subordo Nematocera) dhedhasar ukuran anténané; laler duwé anténa cendhèk, sauntara lemud duwé anténa dawa[1]. Laler lumrahé duwé sapasang swiwi asli sarta sapasang swiwi cilik kang dipigunakaké kanggo njaga stabilitas nalika mabur.

Laler gumantung banget marang pandelengan kanggo lestari urip. Mata majemuk laler kapérang saka éwonan lensa lan peka banget marang obahan. Sapérangan jinis laler duwé pandelengan telung dhimènsi kang akurat. Sapérangan jinis laler liya, tuladhané Ormia ochracea, duwé organ pangrungu kang canggih banget.

Laler akèh jinisé, kaya ta:

Laler uwoh Laler omah Laler ijo

Loro jinis laler ya iku laler omah lan laler ijo paling lazim ing uripé manungsa. Sing ukurané gedhé dhéwé ya iku laler ijo. Loro-loroné mangan lan urip ing saubenging manungsa, nularakaké rupa-rupa lelara lan uripé kemproh tur sarwa reget.

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Laleur ( Sundanese )

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Sarcophaga carnaria

Laleur téh hartina spésiés serangga naon baé nu kaasup Ordo Diptera. Cirina nyaéta boga jangjang sapasang. Laleur mah geus dalit pisan jeung kahirupan manusa, di antarana aya nu bisa ngabalukarkeun kasakit parna.

Hirup laleur gumantung pisan kana panénjona. Panon majemukna diwangun ku rébuan lénsa nu sénsitip pisan kana gerakan. Malah aya di antarana nu boga panénjo 3D nu akurat pisan. Aya sababaraha laleur, misalna Ormia ochracea, mibanda organ pangrungu nu alus. Nu jadi kadaharan laleur téh rupa-rupa, gumantung ka spésiésna. Laleur-kuda sok ngagembrong tatu mangsana pikeun nyeuseup cairanana, sedengkeun laleur imah ngahakan cairan tina dahareun nu geus diciduhan (ngandung énzim) ku manéhna.

Bilatung

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Empis tesselata

Daur hirup laleur diwangun ku opat hambalan: endog, larva (bilatung), pupa, jeung sawawa. Endogna diteundeun dina daging buruk, bangké sasatoan, atawa na cai nu ngeuyeumbeu - naon baé nu loba ngandung hakaneun pikeun bilatungna. Ukuran bilatung laleur imah kira 9,5-19,1 mm. Dina usum panas, sagenerasi laleur (ti endog nepi ka sawawa) bisa dihasilkeun dina jangka 12-14 poé.

Sababaraha tipeu bilatung nu sok kapanggih ngagimbung bisa dipaké pikeun kaperluan forénsik. Ku nilik hambalan hirupna, bilatung ieu bisa dipaké pikeun nangtukeun waktu jeung asal-muasal organisme nu paéh.

Idéntifikasi bilatung maké hiji klasifikasi nu disebut hambalan "Instar": instar I panjangna kira 2–5 mm, instar II 6–14 mm, sedengkeun instar III 15–20 mm. Ukuran ieu kira-kira sarua jeung 2-3 poé, 3-4 poé, jeung 4-6 poé (pikeun rata-rata laleur imah) ti saprak neundeun endog. ngagunakeun ieu data, ditambah ku tanda-tanda lianna, para élmuwan forénsik bisa nangtukeun iraha kira-kira paéhna.

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Bilatung

Mangpaat médis

Ti jaman baheula, bilatung sok dipaké pikeun ngabérésihan tatu nékrotik (baca terapi bilatung).

Tumbu kaluar

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Laleur: Brief Summary ( Sundanese )

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Laleur téh hartina spésiés serangga naon baé nu kaasup Ordo Diptera. Cirina nyaéta boga jangjang sapasang. Laleur mah geus dalit pisan jeung kahirupan manusa, di antarana aya nu bisa ngabalukarkeun kasakit parna.

Hirup laleur gumantung pisan kana panénjona. Panon majemukna diwangun ku rébuan lénsa nu sénsitip pisan kana gerakan. Malah aya di antarana nu boga panénjo 3D nu akurat pisan. Aya sababaraha laleur, misalna Ormia ochracea, mibanda organ pangrungu nu alus. Nu jadi kadaharan laleur téh rupa-rupa, gumantung ka spésiésna. Laleur-kuda sok ngagembrong tatu mangsana pikeun nyeuseup cairanana, sedengkeun laleur imah ngahakan cairan tina dahareun nu geus diciduhan (ngandung énzim) ku manéhna.

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Mberu ( Guarani )

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Mberu

Mberu (karaiñe'ẽ: Mosca) tymbachu'i ovevéva, oĩva oparupi. Oguejy katuete tembi'u, yty ha opáichagua ári.

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Mouch ( Haitian; Haitian Creole )

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Mouch se yon ensèk.

Tradiksyon

Etimoloji

Mo mouch la soti nan lang franse a (mouche) ki soti nan yon mo laten (musca).

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Mouch: Brief Summary ( Haitian; Haitian Creole )

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Mouch se yon ensèk.

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Mêş ( Kurdish )

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Mêş an jî buxikên bi du perîkan[1] (Diptera), komek gelek mezin ji Kêzikên perîk wek betan zirav ku difrin û xwarinên xwe ji kêzikên frînde yên din cudatir (ji dervî kermêşê bi xortomê dimije) bi devan dixwin.

Şayes

Du bazikên wan, du çav, du antên, şeş ling û di eniya wan de du gupikên wan he ne. Bi hêkan zêde dibin. Gelek cûre mêş he ne. Hinek ji wan, mînak mêşa hunguv ji ber qalindbûna antênan dikevin koma mozan lê li nav gel ew jî weke mêş hatine bi nav kirin.

Reftar û jîngeh

Li ciyê germ dihên dîtin û bi granî bi şîrikên kulîlkan û bi tiştên şêrîn û bi xwînê xwedî dibin.

Dabeşandin

Çend cureyên mêşan

Pêşangeh

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    Mêşeke sor

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    Bivbivink (Bombus terrestris)

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    Hylaeus signatus

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    Mêşa nav malan (Sarcophaga carnaria)

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    Mêşa şîn (Lucilia caesar)

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    Mêşhingiv

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    Kermêşek (Phlebotomus papatasi)

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    Volucella zonaria

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    Bombylius varius

Çavkanî

  1. ↑ Gor wateya wê bi latînî

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Mêş: Brief Summary ( Kurdish )

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Mêş an jî buxikên bi du perîkan (Diptera), komek gelek mezin ji Kêzikên perîk wek betan zirav ku difrin û xwarinên xwe ji kêzikên frînde yên din cudatir (ji dervî kermêşê bi xortomê dimije) bi devan dixwin.

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Tweeflunken ( Low Saxon )

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De Tweeflunken (Diptera) sünd en Ornen mank de Insekten. Dor höört se to de Neeflunken (Neoptera) mit to. Dat gifft mank de Tweeflunken meist 160.000 Aarden ut 226 Familien.[1] Dor leevt bi 9.200 Aarden vun in Middeleuropa. Se könnt twuschen 0,8 un 23 Millimeters lang weern. De gröttste Aart mank de Tweeflunken, de bitherto funnen wurrn is, is Mydas heros mit en Längde over’t Lief vun bi 60 mms. Siene Flunken kann he 100 mms wiet ut’neen spannen.

Sunnerliche Kennteken

As de Naam al seggt, hefft Tweeflunken bloß twee Flunken un nich veer, as dat bi de annern Insekten begäng is. Dor hannelt sik dat um de Vorflunken bi, de Achterflunken sünd in den Loop vun de Evolutschoon to so nömmte Halters (Swungkegels) ummuddelt wurrn. De sünd veel körter, as de Flunken un bestaht ut en Steel mit en dicker Enne in Form vun en Küle dor an. De Halters bewegt sik bi’t Flegen un hölpt, den Floog stabil to holen. Ok bi de wecken Heken vun Schildlüse kummt dat vor, datt de Achterflunken torüchboot wurrn sünd, ofschoonst de Schildlüse nich to de Tweeflunken torekent weert, man to de Snavelinsekten (Hemiptera). Bi de Weiherflunken (Strepsitera) sünd, annersrum, de Vorflunken ummuddelt to Halters.

De Tweeflunken verscheelt sik bannig. Meist weert se updeelt in de fienen un zorten Muggen (Nematocera) up de eene Siet un de ehrder butten un stevigen Flegen (Brachycera).

De Tweeflunken ehre Systematik

Tweeflunken sünd en sunnerlich grote Grupp mank de Deerter, vundeswegen gifft dat in ehre Systematik veel to doon. Vun de Systematik un de Phylogenese her is dor aktuell bannig veel ut to forschen un to besnacken. Normolerwiese weert se updeelt in Muggen un Flegen. Wohrschienlich sünd avers de Muggen gor keen Monophyleetsche Grupp, man faat en Reeg vun allerhand verscheden Lienen tohopen, de liek utseht. Vundeswegen warrt annahmen, de Nematocera weern en Paraphylum, gegen de Brachycera over, de as Monophylum ankeken weert.

Belege

  1. ↑ Pape T., Blagoderov V. & Mostovski M.B. 2011: Order Diptera Linnaeus, 1758. In : Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 222-229, http://www.mapress.com/zootaxa/2011/f/zt03148p229.pdf

Literatur

  • Joachim Haupt, Hiroko Haupt: Fliegen und Mücken. Beobachtung, Lebensweise. Naturbuch, Augsborg 1998, ISBN 3-89440-278-4.
  • Erwin Lindner: Handbuch. Schweizerbart, Stuttgart 1949 (Die Fliegen der paläarktischen Region. Band 1).
  • Harold Oldroyd: The Natural History of Flies. Weidenfeld & Nicolson, London 1964.
  • H. Schumann, R. Bährmann, A. Stark (Rutg.): Checkliste der Dipteren Deutschland. Ampyx, Halle 1999, ISBN 3-932795-01-6.

Weblenken

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Tweeflunken: Brief Summary ( Low Saxon )

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De Tweeflunken (Diptera) sünd en Ornen mank de Insekten. Dor höört se to de Neeflunken (Neoptera) mit to. Dat gifft mank de Tweeflunken meist 160.000 Aarden ut 226 Familien. Dor leevt bi 9.200 Aarden vun in Middeleuropa. Se könnt twuschen 0,8 un 23 Millimeters lang weern. De gröttste Aart mank de Tweeflunken, de bitherto funnen wurrn is, is Mydas heros mit en Längde over’t Lief vun bi 60 mms. Siene Flunken kann he 100 mms wiet ut’neen spannen.

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Twiijügeten ( North Frisian )

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Amrum.pngTekst üüb Öömrang

Twiijügeten (Diptera) san en kategorii faan insekten. Diar hiar a fleegen an magen tu.

Brachycera-familin (Fleegen)

Acroceridae - Apioceridae - Apsilocephalidae - Apystomyiidae - Asilidae - Atelestidae - Athericidae - Austroleptidae - Bolbomyiidae - Bombyliidae - Brachystomatidae - Calliphoridae - Dolichopodidae - Empididae - Evocoidae - Hilarimorphidae - Hybotidae - Mydidae - Mythicomyiidae - Nemestrinidae - Oestridae - Pantophthalmidae - Pelecorhynchidae - Rhagionidae - Scathophagidae - Scenopinidae - Stratiomyidae - Syrphidae - Tabanidae - Therevidae - Vermileonidae - Xylomyidae - Xylophagidae ... an noch flooken muar

Enkelt familin an slacher

Besfleegen (Oestridae)
Bromern (Calliphoridae)
Njoksfleegen (Scathophagidae)
Njoksfleeg (Scathophaga stercoraria)
Sweewfleegen (Syrphidae)
Dasen (Tabanidae)
Hingstfleeg (Tabanus sudeticus)

Nematocera-familin (Magen)

Anisopodidae - Axymyiidae - Bibionidae - Blephariceridae - Bolitophilidae - Canthyloscelididae - Cecidomyiidae - Ceratopogonidae - Chaoboridae - Chironomidae - Corethrellidae - Culicidae - Deuterophlebiidae - Diadocidiidae - Ditomyiidae - Dixidae - Hesperinidae - Keroplatidae - Lygistorrhinidae - Mycetophilidae - Nymphomyiidae - Pachyneuridae - Pediciidae - Perissommatidae - Psychodidae - Ptychopteridae - Rangomaramidae - Scatopsidae - Sciaridae - Simuliidae - Tanyderidae - Thaumaleidae - Tipulidae - Trichoceridae - Valeseguyidae ... an noch flooken muar

Enkelt familin an slacher

Medern (Tipulidae)
Meder (Tipula paludosa)
Steegmagen, Moskiiten (Culicidae)
Mag (Culex pipiens)
Aedes aegypti

Ferwisang efter bütjen

Commons – Saamlang faan bilen of filmer
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Twiijügeten: Brief Summary ( North Frisian )

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Twiijügeten (Diptera) san en kategorii faan insekten. Diar hiar a fleegen an magen tu.

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Twièvleugelige ( Limburgan; Limburger; Limburgish )

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De twièvleugelige (Diptera) zeen 'n orde van insekte wotoe alle vlege (Brachycera) en mögke (Nematocera) behuère.

De twièvleugelige kómme werreldwied veur en waere vertaengewuèrdig door hóngerdjdoezjendje saorte die in versjillige vörm veurkómmen en ouch e breid scala aan meugelike laeveswieze höbbe. Vlegen en mögke zeen sómtieds lestig oeterein te hajen ómdet 't mögkechtige (fiengeboedje) vlegen en ouch vleegechtige (zwaorgeboedje) mögke gèf.

Al anger orde van insekte (behauve de hièl klein orde vanne Strepsiptera) höbbe nól of veer vleugele. 't Twièdje paar vleugele is bieje Diptera gemodificeerdj toet haltjers: klein, sómtieds knoetsvörmige, orgaenkes achtere vleugele die veural bieje langpoatmögke nag hieël mekkelik waornumbaar zeen. Juus wie alle insekte höbbe de twièvleugeligen aan eder bórssegment ei paar puèt, wodoor ze zès puèt höbbe.

De twièvleugelige vörmen ein vanne succesvólste orde vanne insekte: 't aantal besjreve saorte bedruèg óngevièr 160.000. Ze zeen döks hièl gooj vlegers mit 'ne kórte generaasjetied en dus 'n gans snel veurtplantjing ónger krekke ómstenjigheje. Diptera höbbe 'n vólledige gedaanteverwusseling: de larf die oet 't ei kump is döks poatloas en wormechtig; vleeglerf heite maje.

De orde vanne twièvleugelige besteit oet e groat aantaal aan femieljes.

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Twêevleuglign ( Vls )

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Tipula sp.

De twêevleuglign of Diptera zyn 'n orde van insektn woa da al de vliegn (Brachycera) en meezjs (Nematocera) byôorn.

De twêevleuglign kommn weirldwyd vôorn en wordn verteegenwôordigd deur oenderdduuznde sôortn die in verschillnde vormn vôornkommn en teglyk en brêe varjoasje ên van meuglikke leevnswyzn. Vliegn en meezjs zyn somtyds moejlik uut mekoar 't oedn omdatr mug-achtige (fyngebowde) vliegn zyn en ook vlieg-achtige (zwoargebowde) meezjs.

Al d' andre ordn van insektn (uutgezoendrd de styf klêene orde van de Strepsiptera ên gin of vier vleugls. 't Twidde poar vleugls is by de Diptera veranderd nor oaltrs, klêene somtyds knotsvormige orgoantjes achtre de vleugls die vôorol by de langpôotmuggn nog styf gemakklik te ziene zyn. Zjuust lik al d' insektn ên de twêevleuglign an iedre borstsegment êen poar pôotn zittn, woardeure da ze zes pôotn ên.

De twêevleugelign zyn êen van de mêest suksêsvulle ordn van d' insektn; 't antal beschreevn sôortn bedroagt oengevêer 160 000. Ze zyn dikkers styf goeje vliegers mêt e korte ginneroasjetyd en dus een roazndsnelle vôortplantienge oendre de zjuuste oemstandigeedn. Diptera ên e kompleete gedoanteverwisslienge : de larve die uut 't ei komt is dikkers pôotlôos en lik e worm. Vliegnlarven êetn moadn.

De orde twêevleugelign bestoat uut e grôot antal famieljes. Ier volgn de bekênste famieljes mê veele sôortn, woaroovre dr veele publiekoasjes zyn :

Diptera

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Steltmugge.
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Cylindrotoma distinctissima.
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Chrysotoxum cautum (Syrphidae sp.).
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Campiglossa malaris.
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Lucilia caesar.
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E roofvliege die eur voedt ip e sprienkoane.
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Moade van wortlvliege.

Meezjs

  • Buusmeezjs (Cylindrotomidae)
  • Dansmeezjs (Chironomidae)
  • Galmeezjs (Cecidomyiidae)
  • Knuttn (Ceratopogonidae)
  • Krieblmeezjs (Simuliidae)
  • Langpôotmuggn (Tipulidae)
  • Meniscusmeezjs (Dixidae)
  • Motmmeezjs (Psychodidae)
  • Paddestoelmeezjs (Mycetophilidae)
  • Pluummeezjs (Chaoboridae)
  • Rowmeezjs (Sciaridae)
  • Stikmeezjs (Culicidae)
  • Steltmuggn (Limoniidae)
  • Vèèstremeezjs (Anisopodidae)

Vliegn

  • Ofvolvliegn (Heleomyzidae)
  • Bloaskopvliegn (Conopidae)
  • Bultevliegn (Phoridae)
  • Boomschussevliegn (Megamerinidae)
  • Bôorvliegn (Tephritidae)
  • Bridvoetvliegn (Platypezidae)
  • Bromvliegn (Calliphoridae)
  • Bienluuzn (Braulidae)
  • Dansvliegn (Empididae)
  • Doazn (Tabanidae)
  • Echte vliegn (Muscidae)
  • Fruutvliegn (Drosophilidae)
  • Halmvliegn (Chloropidae)
  • Horzels (Oestridae)
  • Luuzevliegn (Hippoboscidae)
  • Oevrevliegn (Ephydridae)
  • Roofvliegn (Asilidae)
  • Slekkendôodrs (Sciomyzidae)
  • Slankpôotvliegn (Dolichopodidae)
  • Sluupvliegn (Tachinidae)
  • Spillebêenvliegn (Micropezidae)
  • Kobbevliegn (Acroceridae)
  • Vlêesvliegn (Sarcophagidae)
  • Woatredoazn (Athericidae)
  • Wiervliegn (Coelopidae)
  • Zweefvliegn (Syrphidae)

Stik- en krieblmuggn

Das de mêest bekende groep deurda 't oafparazietn zyn die bloed zuugn van zoogbêestn. Sommigte sôorten kunn ziektn verspreidn by de mens, andre zyn gespesjaliezeerd in hêel andre bêestn lik puudn.

Dans- of veedrmuggn

Verschillnde famieljes ên de noame dansmuggn, die de noam dankn an de zwermn woarin da ze vliegn.

Langpôotmuggn en steltmuggn

Die sôortn ên reedlik styf lange pôotn. De larvn leevn dikkers van plantn.

Motmuggn

E famielje van styf klêene muggn mê geschubde vleugls, woardeure da ze mêer glykn ip klêene vliendrs of ip muggn.

Bromvliegn

Oendr andre de keizer- of goedvliegn (geslacht Lucilia) zyn bekend. De sôorten zyn blow, groene metoal-glanzend van kleur, ze leven veele in de menschelikke oemgeevienge. De larvn leevn van dierlik materioal, veele sôorten zyn styf gespesjalizeerde lykn-ipruumrs of parazietn.

Bultevliegn

De mêeste van die vliegn, die e bultig borststik ên, kommn vôorn ip rottnd materjoal, afvoerpuupn inbegreepn. 't Zyn klêene vliegsjes (0,4–6 mm) die dikkers gemakklik 't êrkenn zyn an 't feit da ze mêesta nie van den êeste kêe ipvliegn o ze ipgeschrikt wordn. Ze loopn lievre weg. Veele sôortn zyn parazietn van miern en sommigte parazieteern ommels, ussels, angllôoze byjn en zeifs ôonienkbyjn.

Dansvliegn

't Mêest bekend deurda ze zwermn vormn en dikkers in de omgeevienge van woatre te vienn zyn; veele klêene sôorten mêt 'n antal ipvollnde grôote die in 't vôorjoar veele ip blommn te ziene zyn; lankwerpig van vorm mê korte toe styf lange stiksnuute.

Doazn of peirdevliegn

In drie groepn, reegndoazn mê grysgevlekte vleugls, goedoogedoazn mê grôote zwarte plekn ip de vleugls, en de grôote daazn; wuuvetjes zuugn bloed by grôote zoogbêestn, dikkers by vee, mo noa veroedienge weinig by de mens.

Uusvliegn

Feitlik deur iedrêen gekend; de larvn leevn in d' êeste plekke van plantoardig materjoal en zyn mêesta te vienn tusschn alle sôorte ofvol; gewoardeerde en styf nuttige beweuners van kompost-oopn, mo lastig oj de kompost in een groene konteejnr in uus oalt. 'n Uusvliege leeft oengevêer drie weekn. Z' ên e slurf woa da ze undre voedsl mee ipzuugn.

Roofvliegn

Mêestal grôote sôorten, lankwerpig gebowd mê sterke pôotn, die vul stoan mê grôote sterke bustls; joagn ip insektn; larvn in de groend of in gangn in dôod oet, woa da ze ook van de jacht leevn.

Sluup- of parazietvliegn

Mêt e duudlik bubbeltje (postscutellum genoamd) tusschn borststik en achtrlyf en mê veele sterke bustls; parazietn van keevrs, meezjs, sprienkoanders, andre vliegn, vlienders, wantsn. Ze kommn 't mêeste vôorn in 't bus of ip ofgeleegn platsen.

Vlêesvliegn

Mêesta styf gespeesjalizeerde lykn-ipruumrs of parazietn van slekn, tettiengn, keevrs, kobbn, duusdpôotn en miljoenpôotn en andre bêestn; oovre hêel de weirld ên de mêeste sôortn e grys borststik mê zwarte langtestreepn en ê dambord-patrôon van zwarte en grysde weerschynvlekkn ip 't achtrelyf. Wuuvetjes kunn rottnd materjoal ip grôote ofstand riekn.

Zweefvliegn

De mêest bekende en gemakklikst te vienn blommebezoekrs; de vliegn leevn van stuufmeel en nektar; de larvn van de grotste groep jaagn zjuuste lik de pimpampoentjes ip bladluuzn en ôorn by de nuttigste insektn; styf belangryk vo bioloogiesche bestrydienge van veele ploagn in plantnteelt en tuunbedryf.

Eksterne koppliengn

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Twêevleuglign: Brief Summary ( Vls )

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src= Tipula sp.

De twêevleuglign of Diptera zyn 'n orde van insektn woa da al de vliegn (Brachycera) en meezjs (Nematocera) byôorn.

De twêevleuglign kommn weirldwyd vôorn en wordn verteegenwôordigd deur oenderdduuznde sôortn die in verschillnde vormn vôornkommn en teglyk en brêe varjoasje ên van meuglikke leevnswyzn. Vliegn en meezjs zyn somtyds moejlik uut mekoar 't oedn omdatr mug-achtige (fyngebowde) vliegn zyn en ook vlieg-achtige (zwoargebowde) meezjs.

Al d' andre ordn van insektn (uutgezoendrd de styf klêene orde van de Strepsiptera ên gin of vier vleugls. 't Twidde poar vleugls is by de Diptera veranderd nor oaltrs, klêene somtyds knotsvormige orgoantjes achtre de vleugls die vôorol by de langpôotmuggn nog styf gemakklik te ziene zyn. Zjuust lik al d' insektn ên de twêevleuglign an iedre borstsegment êen poar pôotn zittn, woardeure da ze zes pôotn ên.

De twêevleugelign zyn êen van de mêest suksêsvulle ordn van d' insektn; 't antal beschreevn sôortn bedroagt oengevêer 160 000. Ze zyn dikkers styf goeje vliegers mêt e korte ginneroasjetyd en dus een roazndsnelle vôortplantienge oendre de zjuuste oemstandigeedn. Diptera ên e kompleete gedoanteverwisslienge : de larve die uut 't ei komt is dikkers pôotlôos en lik e worm. Vliegnlarven êetn moadn.

De orde twêevleugelign bestoat uut e grôot antal famieljes. Ier volgn de bekênste famieljes mê veele sôortn, woaroovre dr veele publiekoasjes zyn :

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Δίπτερα ( Greek, Modern (1453-) )

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Τα δίπτερα είναι μια από τις τέσσερις μεγαλύτερες τάξεις ολομετάβολων εντόμων με μέχρι τώρα περίπου 124 χιλιάδες καταγεγραμμένα είδη. Εκτιμάται πως αυτά είναι περίπου το μισό των σωζόμενων ειδών. Τα δίπτερα που κατατάσσονται σε δυο υποτάξεις. Στα δίπτερα ανήκουν η οικιακή μύγα, το κουνούπι και η αλογόμυγα.

Από τη Μεγάλη Βρετανία αναφέρονται σχεδόν επτά χιλιάδες είδη, και μπορούμε να συμπεραίνουμε, πως στην Ελλάδα συναντούμε περισσότερα.

Εικ.1: Μύγα Helophilus trivittatus πίνοντας νέκταρ

Μορφολογικά χαρακτηριστικά των ακμαίων

Τα δίπτερα διακρίνονται από τις άλλες τάξεις εντόμων με δύο βασικά χαρακτηριστικά. Όπως λέει το όνομά τους, έχουν μόνο δυο πτέρυγες. Αυτό το φαινόμενο συναντούμε και στα στρεψίπτερα, αλλά σε αυτά οι μπροστινές πτέρυγες μεταμορφώθηκαν στους λεγόμενες αλτήρες, ενώ στα δίπτερα κατά την πορεία της εξέλιξης οι οπίσθιες πτέρυγες έχουν τροποποιηθεί σε αλτήρες (Εικ. 5). Αυτά τα ροπαλοειδή όργανα βοηθούν μόνο έμμεσα στην πτήση, βελτιώνοντας την ισορροπία. Οι μπροστινές πτέρυγες είναι μεμβρανώδεις κατά κανόνα διαφανείς με φτωχή νεύρωση.

Δεύτερο χαρακτηριστικό είναι η δομή των στοματικών μορίων. Μπορούν να τελειώνουν σε δέσμη στιλέτων που παλινδρομώντας πάνω κάτω τρυπούν και τσιμπούν (κουνούπι). Ή μπορούν να τελειώνουν σε είδος σφουγγάρι και να γλείφουν (μύγα) ή μπορούν να κόβουν (αλογόμυγα). Αλλά οπωσδήποτε η τροφή απορροφάται με ένα είδος προβοσκίδας μεταξύ άνω και κάτω χείλους, που έχουν επιμηκυνθεί και σχηματίζουν τροφικό αγωγό. Και μέσα στην προβοσκίδα αυτή απαντάται το εκτεταμένο υποφάρυγγα με το σιελικό πόρο (Εικ. 2-4). Τα στοματικά μόρια είναι λοιπόν μυζητικού τύπου με σιελικό πόρο και ένα σχετικό μυικό σύστημα για την άντληση (Εικ. 1). Πιο ορθά λέγονται κόπτων μυζητικού τύπου (αλογόμυγα), λείχων μυζητικού τύπου (μύγα) και νύσσων μυζητικού τύπου (κουνούπι). Πάλι υπάρχουν άλλα έντομα με στοματικά μόρια μυζητικού τύπου, αλλά σε αυτά η προβοσκίδα διαθέτει διαφορετική δομή.

Τα μικρότερα είδη αποκτούν μήκος μισού χιλιοστού, τα μεγαλύτερα μπορούν να φτάνουν μερικά εκατοστόμετρα. Μια ιδέα για την ποικιλία ευρωπαϊκών μορφών δίνουν οι εικόνες 6 μέχρι 17. Ο μεσοθώρακας είναι μεγάλος γιατί περιέχει τους ισχυρούς μυς της πτήσης, ενώ ο προθώρακας και ο μεταθώρακας είναι μικροί και στενά ενωμένοι με το μεσοθώρακα. Το κεφάλι είναι ευκίνητο. Οι σύνθετοι οφθαλμοί είναι καλά αναπτυγμένα και αποτελούνται από πολλά οφθαλμίδια. Σε μερικά είδη οι οφθαλμοί είναι τόσο μεγάλοι, πως οι δυο ενώνονται στο μέτωπο. Οι ταρσοί είναι σχεδόν πάντα πενταμερείς. Τα πόδια μπορούν να είναι αρπακτικού τύπου. Η κοιλία συνίσταται αρχικά από ένδεκα ουρομερή, αλλά κατά κανόνα φαίνονται μόνο τέσσερα ή πέντε από αυτά. Από το τελευταίο απέμεινε μόνο ο πρωκτός και ως κοιλιακά εξαρτήματα δυο κέρκοι. Στα αρσενικά το όργανο οχείας, ο φαλλός, εκφύεται στην κάτω πλευρά της κοιλίας μεταξύ του ένατου και δέκατου ουρομερούς, το θηλυκό γενετικό άνοιγμα μεταξύ όγδοου και ένατου ουρομερούς .

Εικόνες 2 - 4: Εγκάρσια τομή της προβοσκίδας διάφορων διπτέρων

άνω χείλος με επιφάρυγγας c:τροφικός αγωγός υποφάρυγγας με σιελικό πόρο s
άνω γνάθος κάτω γνάθος με γναθικές προσακτρίδες κάτω χείλος

Muscoidea mouthparts derivate.jpg Tabanidae mouthparts derivate.jpg Culicidae mouthparts derivate.jpg Εικ.2: μύγα Εικ.3: αλογόμυγα Εικ.4: κουνούπι

Μορφολογικά χαρακτηριστικά των προνυμφών

Οι προνύμφες είναι σαν σκουλήκια, άχρωμες και άποδες. Μόνο μερικά είδη έχουν προεκτάσεις στο θώρακα ή στην κοιλία που μοιάζουν με πικρά πόδια και βοηθούν στη μετακίνηση (Εικ. 20). Κατά κανόνα το κεφάλι είναι μικρό ή λείπει (Εικ. 19) και από τα στοματικά μόρια απέμειναν μόνο ένα είδος άγκιστρο. Χαρακτηριστικό είναι το γεγονός, πως στα ανοίγματα του αναπνευστικού σύστημα (τα στίγματα) λείπει μηχανισμό για να τα κλείνουν. Ο αριθμός και η θέση των στιγμάτων ποικίλει από μηδέν έως τέσσερις.

Νύμφες

Οι νύμφες των διπτέρων είναι ελεύθερες, δηλαδή οι νύμφες δείχνουν πλέον τα περιγράμματα του ενήλικου, όχι όμως σε όλες τα ταξινομικές ενότητες. Στα Brachycera οι νύμφες βρίσκονται μέσα σε ένα καλά σκληρυμένο προνυμφικό δερμάτιο, το λεγόμενο πουπάριο (Εικ. 21).

Βιολογία

Η προβοσκίδα επιτρέπει στα ακμαία, να απορροφούν φυτικά ή ζωικά υγρά όπως νέκταρ, αίμα, ή οι χυμοί που προκύπτουν από την αποσύνθεση σάπιων φρούτων ή ζωικών ιστών. Με αυτήν την άνοιξη νέων πηγών τροφής εξηγείται η επιτυχής ακτινωτή προσαρμοστική κλαδογένεση και ο σημερινός μεγάλος αριθμός ειδών. Σήμερα μερικά ακμαία δεν παίρνουν καμία τροφή, άλλα χρησιμοποιούν και στερεά τροφή, που ρευστοποιήθηκε με πεπτικά ένζυμα και με σίελο.

Στις προνύμφες συναντούμε κάθε είδος διατροφής. Ανάλογα με το είδος οι προνύμφες των διπτέρων είναι φυτοφάγα, κοπροφάγα, σαπροφάγα, φιλτράρουν νερό, απορροφούν ως παράσιτα τα υγρά του σώματος του ξενιστή ή καταναλώνουν το ιστό αυτού ή είναι θηρευτές .

Σε πολλά είδη παρατηρούνται φόρμες της προξενιάς, π.χ το αρσενικό προσφέρει νηπτικό λεία στο θηλυκό. Τα θηλυκά αποθέτουν τα αυγά στα υποστρώματα που χρησιμοποιούνται από τις προνύμφες για τη διατροφή τους. Στα αρχέγονα είδη παρατηρούνται μέχρι εννέα προνυμφιακά στάδια, συνήθως για να συμπληρωθεί ο βιολογικός κύκλος χρειάζονται τέσσερα προνυμφιακά στάδια, το τελευταίο συμπληρώνεται καμιά φορά στο πουπάριο. Ο βιολογικός κύκλος συμπληρώνεται καμιά φορά σε λίγες εβδομάδες, ώστε υπάρχουν μερικές γενιές ανά χρόνο. Αυτό μαζί με μεγάλο αριθμό αυγών ανά θηλυκό μπορεί να οδηγεί σε πληθυσμιακή έκρηξη. Λίγα είδη είναι ζωοτόκα ή παρθενογενετικά.

Με λίγες εξαιρέσεις τα ενήλικα ενεργούν κατά την ημέρα και το βράδυ. Πολλά είδη σχηματίζουν εναέρια σμήνη γύρο κάποιο σταθερό αντικείμενο, δέντρο, κορυφή λόφου ή πάνω ένα ρυάκι και άλλα. Αυτά τα σμήνη διευκολύνουν στα αρσενικά να είναι καλύτερα ευκρινή στα θηλυκά. Παρατηρούνται και συγκεντρώσεις στο έδαφος για σύζευξη ή για καταφύγιο από κακές καιρικές συνθήκες. Και από τις προνύμφες αναφέρονται συγκεντρώσεις.

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    Εικ. 5: μπροστινή πτέρυγα και αλτήρας

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    Εικ. 6: Ctenophora pectinicornis

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    Εικ. 7: Callopistromyia annulipes

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    Εικ. 8. Platystoma seminationis

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    Εικ. 9: Chaetostomella cylindrica

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    Εικ. 10: Stratiomys chamaeleon

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    Εικ. 11: Leucozona glaucia

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    Εικ. 12: Nephrotoma crocata

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    Εικ. 13: Laphria ephippium

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    Εικ. 14: Phasia hemiptera

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    Εικ. 15: Tipula maxima

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    Εικ. 16: Tachina fera

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    Εικ. 17: Villa hottentotta

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    Εικ. 18: μύαση στη γάτα

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    Εικ. 19: προνύμφη της μύγας

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    Εικ. 20: προνύμφη κουνουπιού

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    Εικ. 21: πουπάριο

Σημασία για τον άνθρωπο

Επτά είδη διπτέρων καταγράφονται στην Κόκκινη Λίστα της IUCN γιατί έχουν πια εξαφανισθεί ή απειλούνται με εξαφάνιση.

Τα δίπτερα έχουν τεράστια σημασία για τους ανθρώπους. Μερικά είδη μεταδίδουν νοσήματα στον άνθρωπο ή στα κατοικίδια ζώα, όπως η ελονοσία στον άνθρωπο ή ο καταρροϊκός πυρετός στα πρόβατα. Παραπάνω μερικά είδη χρησιμοποιούν τον άνθρωπο και διάφορα ζώα ως ξενιστή προκαλώντας τη μύαση (Εικ. 18). Τα φυτοφάγα είδη προκαλούν τεράστιες ζημιές στη γεωργία, ιδιαίτερα τρυπώνοντας σε φρούτα και ρίζες. Πολλά είδη είναι ενοχλητικά.

Στην άλλη πλευρά τα δίπτερα βοηθούν στην επικονίαση και φυτών που δεν επισκέπτονται από τις μέλισσες. Παίζουν σημαντικό ρόλο στις τροφικές αλυσίδες και βοηθούν στην αποσύνθεση οργανικών ουσιών. Μερικά είδη χρησιμοποιούνται στο έλεγχο παρασίτων με βιολογικά μέσα (οι Συρφίδες τρέφονται με αφίδες). Έμμεσα ωφελούν οι άνθρωποι στη επιστήμη. Το πιο σπουδαίο ζώο στη έρευνα της Γενετικής είναι η ξιδόμυγα (Drosophila melanogaster). Η ποιότητα νερού ελέγχεται μεταξύ άλλων με προνύμφες διπτέρων. Πρόσφατα χρησιμοποιούνται και προνύμφες ορισμένων ειδών για τη φροντίδα πληγών στην ιατρική (en:Maggot therapy).

Γεωγραφική εξάπλωση και βιότοποι

Συναντούμε τα δίπτερα σε όλες τις ηπείρους και στην Ανταρκτική. Η μεγαλύτερη ποικιλία ειδών παρουσιάζεται στις τροπικές ζώνες. Η άπτερη μύγα Mormotomyia hirsuta ξέρουμε μόνο από μια σχισμή σε ένα βράχο της Κένυα, αντίθετα η κοινή μύγα έχει σχεδόν παγκόσμια διανομή.

Οι προνύμφες αναπτύσσονται στο νερό ή σε πολύ υγρό μέχρι υγρό έδαφος, ως ενδοπαράσιτα σε άλλα ζώα, ή ορύσσουν σε φυτικό ιστό. Δεν τα συναντούμε σε ξηρούς τόπους. Μερικά είδη αντέχουν νερά υψηλής αλμυρότητας. Την προνύμφη της Ephydra brucei συναντούμε σε ζεστές πηγές μέχρι 44 βαθμούς Κελσίου, και η προνύμφη της Helaeomyia petrolei αναπτύσσεται σε λακκούβες πετρελαίου. Για τη νύμφωση τα υδρόβια είδη κατά κανόνα αφήνουν το νερό. Τα ακμαία πάντα ζουν στην ξηρά.

Παρατηρήσεις στην εξέλιξη και ταξινομία

Ενώ τα πιο παλαιά ευρήματα της τάξεως βρέθηκαν στην Μέσω Τριαδική, υποτίθεται πως τα δίπτερα αποσπάστηκαν πια στην Πέρμια από κοινούς προγόνους με τα μηκόπτερα. Μια πτέρυγα ενός είδους που ονομάστηκε Permotipula patricia βρέθηκε στην Πάνω Πέρμια της Αυστραλίας και κατατασσόταν παλαιότερα στα δίπτερα, τώρα θεωρείται να ανήκει στα μηκόπτερα. Στην Κατω Τριαδική υπάρχουν πια πολλά διάφορα είδη της υποτάξης Nematocera. Η ουσιαστική ακτινωτή προσαρμοστική κλαδογένεση έγινε στην Κρητιδική σε συνεξέλιξη με τα αγγειόσπερμα και τα θηλαστικά.

Από τη νεύρωση των πτερύγων προκύπτει μια στενή συγγένεια της τάξης των δίπτερων με τα μηκόπτερα. Τα χαρακτηριστικά των προνυμφών όμως βάλει τα δίπτερα στα σιφωνάπτερα. Άλλοι εντομολόγοι υποστηρίζουν πως τα σιφωνάπτερα σχετίζονται πιο στενά με τα μηκόπτερα παρά με τα δίπτερα. Οπωσδήποτε οι τρεις τάξεις δίπτερα, σιφωνάπτερα και μηκόπτερα συνοψίζονται ως αντλιοφόρα, που μαζί με τριχόπτερα και λεπιδόπτερα κατατάσσονται στις πανορποειδείς τάξεις. Η σημερινή ευρέως αποδεκτή άποψη για της ταξινομικές σχέσεις συγγενών τάξεων απεικονίζεται στον παρακάτω πίνακα. Μερικά στοιχεία υποστηρίζουν και στενές σχέσεις μεταξύ δίπτερα και στρεψίπτερα.

Πανορποειδή Αμφιεσμηνόπτερα

Τριχόπτερα (Trichoptera)



Λεπιδόπτερα (Lepidoptera)



Αντλιοφόρα


Δίπτερα



Σιφωνάπτερα (Siphonaptera)




Μηκόπτερα



τάξεις

Τα δίπτερα διαιρούνται σε δυο υποτάξεις, τα Brachycera με κοντές κεραίες (με το πολύ πέντε μέρη) όπως ή μύγα και τα πιο αρχέγονα Nematocera με μακρύτερες κεραίες με τουλάχιστον έξι άρθρα όπως το κουνούπι. Υπάρχουν υποψίες πως τα Nematocera δεν είναι μονοφυλετικά, δηλαδή δεν έχουν άμεσο κοινό πρόγονο. Μια παλαιότερη πιο διαφοροποιημένη διαίρεση των διπτέρων δεν αποδέχεται σήμερα γενικά. Στην Ευρώπη προτείνονται επτά ινφρατάξεις για τα ευρωπαϊκά Nematocera[1] και για τα Brachycera 94 οικογένειες χωρίς ινφρατάξεις ή υπεροικογένειες.[2]

Πηγές

Παραπομπές

Ιστοσελίδες

Δίπτερα πληροφορίες, διεθνές φόρουμ

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Δίπτερα: Brief Summary ( Greek, Modern (1453-) )

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Τα δίπτερα είναι μια από τις τέσσερις μεγαλύτερες τάξεις ολομετάβολων εντόμων με μέχρι τώρα περίπου 124 χιλιάδες καταγεγραμμένα είδη. Εκτιμάται πως αυτά είναι περίπου το μισό των σωζόμενων ειδών. Τα δίπτερα που κατατάσσονται σε δυο υποτάξεις. Στα δίπτερα ανήκουν η οικιακή μύγα, το κουνούπι και η αλογόμυγα.

Από τη Μεγάλη Βρετανία αναφέρονται σχεδόν επτά χιλιάδες είδη, και μπορούμε να συμπεραίνουμε, πως στην Ελλάδα συναντούμε περισσότερα.

Εικ.1: Μύγα Helophilus trivittatus πίνοντας νέκταρ
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Кош канаттуулар ( Kirghiz; Kyrgyz )

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Чиркей Aedes aegypti (Nematocera).
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Rhagio scolopaceus (Brachycera).

Кош канаттуулар (лат. Diptera) — чымындардын, чиркейлердин түркүмү, буларга чиркейлер (лат. Nematocera), узун мурут кош канаттуулар (түркүмчө), жөрмөктүү кыска муруттуу кош канаттуулар түркүмчө) (Brachycera cuclorrhapha), түз жиктүү кыска муруттуу кош канаттуулар (түркүмчө) (Brachycera orthorrhapha) кирет.

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Кош канаттуулар: Brief Summary ( Kirghiz; Kyrgyz )

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Кош канаттуулар (лат. Diptera) — чымындардын, чиркейлердин түркүмү, буларга чиркейлер (лат. Nematocera), узун мурут кош канаттуулар (түркүмчө), жөрмөктүү кыска муруттуу кош канаттуулар түркүмчө) (Brachycera cuclorrhapha), түз жиктүү кыска муруттуу кош канаттуулар (түркүмчө) (Brachycera orthorrhapha) кирет.

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डिप्टेरा ( Hindi )

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सोलह प्रकार की मक्खियों वाला पोस्टर

द्विपंखी गण या डिप्टेरा (Diptera) गण के अंतर्गत वे कीट संमिलित हैं जो द्विपक्षीय (दो पंख वाले) हैं। कीट का यह सबसे बृहत् गण है। इसमें लगभग ८० हजार कीट जातियाँ हैं। इसमें मक्खी, पतिंगा, कुटकी (एक छोटा कीड़ा), मच्छर तथा इसी प्रकार के अन्य कीट भी संमिलित हैं। इस समुदाय के अंतर्गत एक ही प्रकार के सूक्ष्म तथा साधारण आकार के कीट होते हैं। ये कीट दिन तथा रात्रि दोनों में उड़ते हैं तथा जल और स्थल दोनों ही स्थान इनके वासस्थान हैं। साधारणत: ये समस्त विश्व में विस्तृत हैं, परंतु गरम देशों में तो इनका ऐसा आधिपत्य है कि प्रति वर्ष सैकड़ों मनुष्यों, तथा अन्य जंतुओं की इनके कारण मृत्यु हो जाती है।

परिचय

ये बहुत शीघ्रतापूर्वक कार्य करनेवाले तथा सावधान स्वभाव के जीव होते हैं। इनमें से बधई (Bot fly) नाम की मक्खियाँ सबसे अधिक गतिशील होती हैं, जो ५० मील प्रति घंटे की गति से उड़ सकती हैं। इनके अग्रपंख झिल्लीदार होते है। इनमें पिछले पंख नहीं होते, अपितु एक प्रकार के उभड़े हुए अवयव मात्र होते हैं, जिन्हें संतोलक (Halteres) या संतुलक (Balancers) कहते हैं।

इनके मुखद्वार के समीप और भी उपांग मिलते हैं, जिन्हें मुखांग (Mouth parts) कहते हैं। ये मुख्य मुखभाग से मिलकर एक शुंड बनाते हैं, जिनके द्वारा ये अपनी खुराक चूसते हैं। इन्हीं शुंडों के द्वारा ये भेदनकार्य भी करते हैं। ये केवल तरल पदार्थ खा सकते हैं, ठोस नहीं।

नर और मादा के बाह्याकार साधारणत: एक से होते हैं, परंतु लिंगद्विरूपता भी असाधारण नहीं है। कुछ में (जैसे नर मच्छरों में) शृंगिका (antenna) में घने बाल होते हैं और नरों के संयुक्त नेत्र मादाओं की अपेक्षा अधिक समीप होते हैं। इन कीटों में पूर्ण रूपांतर होता है। डिंभ (larva) में बहुधा छोटा सिर होता है और पैरों का अभाव रहता है। प्यूपा (pupa) कठोर आवरण के अंदर रहता है, जिसे प्यूपा कोष (Puparium) कहते हैं। कुछ कीटों का प्यूपा अलग भी रहता है।

मुख्यतया डिप्टेरा गण के जीव दिन में उड़ने वाले हैं, किंतु रक्तचूषक जातियाँ, जैसे मच्छर और बालूमक्षिका (sand-fly) इत्यादि गोधूलि एवं प्रभात वेला में ही अधिक कर्मशील होती हैं और अंधकार की प्रेमी होती हैं। इस गण की बहुत सी जातियाँ अन्य छोटे कीटों, कुटकियों आदि का आहार करती हैं। रक्त चूसने की क्रिया अधिकांशत: मादा में पाई जाती है। डिप्टेरा गण में से कुछ तो मनुष्यों तथा जानवरों में रोग फैलाने के कारण विशेष महत्व के हैं। ये धुँधले तथा मटमैले रंग के होते हैं, किंतु बहुतों में तो स्पष्ट उभरी हुई धारियाँ अथवा काले पीले धब्बे होते हैं। कुछ में बैंगनीपन अथवा नीलिमा और बहुतों में कालिमा के साथ हरीतिमा होती है। कुछ के कम और कुछ के घने बाल भी होते हैं। इनमें से कुछ की क्रियाएँ बर्रों से मिलती जुलती हैं। ये पकड़े जाने पर बर्रों की तरह भनभनाहट करते हैं और उन्हीं की तरह डंक मारने की चेष्टा भी।

सामान्य रचना

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नीली मक्खी

सामान्यत: इस गण के कीटों के सिर गोलाकार होते हैं, जिनपर दो संयुक्त नेत्र होते हैं, जो सिर का अधिकांश भाग घेरे रहते हैं। इनके अतिरिक्त सिर के ऊपरी भाग में तीन सरल नेत्र भी होते हैं। इस संयुक्त नेत्रों में सहस्रों दृष्टिनेत्र होते हैं, जिन्हें नेत्राणु (Ommatidium) कहते हैं तथा जो अपने तल पर षट्कोणीय पृष्ठकों (facets) के रूप में दिखाई पड़ते हैं। कुछ कीटों में ये नहीं भी रहते।

इस गण के कीटों के सिर के अग्र भाग में दो छोटी छोटी शृंगिकाएँ (antenna) होती हैं, जो सिर के मध्य भाग से निकलती हैं। इन शृंगिकाओं में कई खंड होते हैं तथा ये कई आकार की होती हैं। इनका कीटाणुओं के वर्गीकरण में बहुत अधिक महत्व है। इस गण के कीटों का मुख विशेष रूप से चूसने के लिए ही बना है अथवा यों कह सकते हैं कि ये अपने मुख से भेदन और चूषण, दोनों ही कार्य, करते हैं। ये ठोस पदार्थ तो बिल्कुल ही नहीं खा सकते। इनका लेबियम (labium) झिल्लीदार होता है तथा इनके शुंड की रचना मुख्यतया इसी से होती है। लेबियम का अंतिम भाग, जिसे लेबेला (labella) कहते हैं, अंडाकार होता है। इनमें विदुकास्थि (mendibles) और ऊर्ध्व हन्वास्थि (maxilla) नहीं होतीं। ये भाग तो केवल रक्तचूषक कीटों में ही पाए जाते हैं तथा उन कीटों के लिए तीक्ष्ण अस्त्र का भी कार्य करते हैं। वक्षखंड संमिलित से होते हैं और वे लगभग एक ही वक्ष बनाते हैं। इनकी टाँगें पाँच भागों में बँटी होती हैं तथा इनके पंख झिल्लीदार होते हैं, किंतु कुछ परजीवी तथा अन्य डिप्टेरा में ये पंख होते ही नहीं। इनके पंखों का नाड़िका (nervure) विन्यास दुर्बल होता है तथा इनमें कुछ आडी नाड़िकाएँ भी होती हैं। मादाओं के उदर के अंतिम खंड नलिकाकार एवं खिंचावदार बने होते हैं, जिन्हें अंडनिक्षेपण अंग कहते हैं।

डिप्टेरा का पाचक तंत्र सरल होता है। इसका हृदय सीधी नलिका मात्र होता है। श्वसनतंत्र में श्वसनलिकाएँ होती हैं, जो बहुधा बड़े-बड़े वायुकोश बनाती हैं। अधरतंत्रिका-रज्जु की गुच्छिकाएँ मिलकर एक संहति बनाती हैं।

वर्गीकरण

वर्गीकरण का मुख्य आधार शृंगिका की रचना और पंख का नाड़ीविन्यास है। जेनेरा और स्पीशीज़ में विभाजन के लिए कभी अप्रसिद्ध और अस्पष्ट रचनाओं को भी ध्यान में रखना पड़ता है। यह गण तीन उपगणों (suborders) में विभाजित है, जिनके नाम हैं-

  • १. नेमॉटॉसरा (Nematocera)
  • २. ब्राकिसरा (Brachycera) और
  • ३. साइक्लॉराफा (Cyclorrhapha)।

नेमॉटॉसरा

इसकी शृंगिका में कई खंड होते हैं और यह बहुधा सिर और वक्ष से लंबा होता है। मैक्सिलरी (maxillary) स्पर्शकों में चार, पांच खंड होते हैं और यह लटकता (pendulous) रहता है। पंख में पृष्ठीय कोशिका (discal cell) साधारणतया नहीं होता और क्युबिटल (cubital) कोषिका यदि उपस्थित हुई तो खुली होती है। यह उपगण तेईस कुलों में विभाजित किया जा सकता है, जिनमें से मुख्य कुलों का विवरण निम्नलिखित है :

  • टिपूलिडी (Tipulidae) - इन्हें क्रेन मक्खियाँ कहते हैं। ये साधारण तरह की मक्खियाँ हैं, जिन्हें उनके पतले, लंबे और शीघ्र टूट जा सकनेवाले पैर तथा लंबे पंख के, जिनमें बहुत सी नाड़िकाएँ होती हैं, द्वारा पहचानना कठिन नहीं है।
  • काइरोनामिडी (Chironomidae) - इनको मिज (midges) अथवा पतिंगे कहते हैं। इनके नरों में स्पष्ट पक्षाकार शृंगिका होती है।
  • क्यूलिसिडी (Culicidie) अथवा मच्छर - इनमें छेदन करनेवाले लंबे मुखभाग होते हैं। कुछ मच्छरों को छोड़कर शेष की अधिकांश मादाएँ त्वचा को छेदकर खून चूसती हैं। इनकी बहुत सी जातियाँ भारत में पाई जाती हैं। भारत में केवल आनॉफेलीज़ (Anopheles) के ही बयालीस स्पीशीज़ और कुछ क्षेत्रीय उपस्पीशीज़ पाए जाते हैं।
  • सिमुलाइइडी (Simuliidae) ये भैंस के डाँस 'काली मक्खियाँ' कहलाती हैं। इनका शरीर छोटा और गठीला होता है। मादाएँ नृशंसतापूर्वक डंसनेवाली होती हैं। ये अधिकांशत: पशुओं का रक्तशोषण करनेवाली होती हैं। मनुष्यों पर भी आक्रमण करनेवाले कुछ स्पीशीज़ होते हैं। भारत में पाया जानेवाला स्पीशीज़ सिम्यूलियम इंडिकम (Simulium indicum) है।
  • साइकॉडिडी (Psychedidae) मॉथ और सैंड मक्खियाँ - ये अति छोटे और घने बालोंवाली होती हैं। फ्लेबोटॉम्स (Phlebotoms) स्पीशीज़ रक्तशोषण करता है और मनुष्यों में कई प्रकार की व्याधियों का संक्रमण करता है। भारत में इनके कई स्पीशीज़ पाए जाते हैं, जिनमें पी. अर्जेंटाइपीज़ (P. argentipes) मुख्य है। भारत में साइकोडा (Psychoda) के बहुत से स्पीशीज़ के विवरण मिले हैं।
  • सिरैटोपोगोनाइडी (Ceratopogonidae) को डसनेवाला मिज (Midges) कहते हैं। इसकी केवल मादाएँ डसती हैं और नर शाकाहारी होते हैं। ये भारत में पाए जाते हैं। नेमॉटॉसरा के इस उपगण के कुछ महत्वपूर्ण कुलों के नाम माइसेटोफिलाइडी (Mycetophilidae), सेसिडोमाइडी (Cecidomyidae), ब्लेफैरिसेराइडी (Blephariceridae), थाउमेलाइडी (Thoumaliidae), बिबिऑनिडी (Bibionidae) इत्यादि हैं।

ब्राकिसेरा

इस उपगण के डिप्टेरा बहुधा स्थूल शरीरवाले होते हैं, जिनकी शृंगिकाएँ छोटी और तीन खंडवाली होती हैं। इनमें साधारणतया अंतिम लंबा खंड बढ़कर एक सूचिका (style) बन जाती है। मैक्सिलरी (maxillary) स्पर्शक एक या दो खंड के होते हैं। इस उपगण के बहुत से सदस्यों की पहचान उनके नाड़िकाविन्यास और छोटे अग्राभिमुख स्पर्शक के द्वारा होती है। यह उपगण १७ कुलों में विभाजित किया गया है, जिनमें से कुछ महत्वपूर्ण कुल निम्निलिखित हैं :

  • टैंबानाइडी (Tabanidae), हॉर्स फ्लाइ (Horse fly) या घोड़े की मक्खियाँ - ये स्थूल शरीर के तथा छोटे एवं कड़े बालवाले कीट हैं। इनकी मादाओं का शुंड भेदन के लिए व्यवस्थित रहता है। इस कुल में लगभग २,००० स्पीशीज़ हैं। ये सारे संसार में विस्तृत हैं। इनमें सबसे मुख्य जीनस टैबानस (Tabanus) है। भारत में टैबानस के नौ स्पीशीज़ पाए जाते हैं।
  • स्ट्रैटिऔमाइइडी (Stratiomyiidae or Soldier flies) - ये छोटे से लेकर बड़े आकार तक की मक्खियाँ होती हैं। इनके शरीर पर सफेद, पीली, हरी और नीली धारियाँ होती हैं।
  • आसिलिडी (Asilidae या Robber flies) - ये मध्यम श्रेणी से लेकर बहुत बड़े आकार तथा विभिन्न प्रकार की आकृति और स्वभाव की मक्खियाँ होती हैं। इनको इनके नाड़िकाविन्यास द्वारा पहचाना जा सकता है। यह ब्राकिसेरा उपगण का सबसे बड़ा कुल है, जिसमें लगभग ४,००० स्पीशीज़ हैं।
  • बॉम्बिलाइइडी (Bombyliidae or Bee flies) - ये मक्खियाँ भिन्न भिन्न रंगों की तथा बालों से ढकी हुई होती हैं। इनके २,००० से अधिक स्पीशीज़ पाए जाते हैं।
  • ऐंपिडी (Ampidae or Dance flies) - ये छोटी, स्थूल शरीर की मक्खियाँ होती हैं। इनके प्रौढ़ तथा लार्वे दोनों ही परभक्षी होते हैं। इनके लगभग २,६०० स्पीशीज़ ज्ञात हैं।
  • डॉलिकोपोडाइडी (Dolichopodidae) - ये लंबे सिर, लंबे पैर और साधारणत: हरे तथा नीले हरे रंग की मक्खियाँ होती हैं। इनका प्रौढ़ परभक्षी होता है और इनके २,००० से अधिक स्पीशीज़ होते हैं।

ब्राकिसरा उपगण के कुछ अन्य कुलों के नाम रेजिऑनिडी (Rhagionidae), माइडेडी (Mydadae), नेमेस्ट्रिमाइडी (Nemestrimidae), एक्रोसेराइडी इत्यादि हैं।

साइक्लॉराफा

इस उपगण के डिप्टेराओं की शृंगिकाओं में तीन खंड होते हैं, जिनमें साधारणतया पृष्ठीय बालदार प्रशाखाएँ (arista) होती हैं। स्पर्शक एक खंड का होता है। पृष्ठीय कोशिका (discal cell) प्राय: सर्वदा होती है और क्यूबिटल कोशिका (cubital cell) या तो सिकुड़ी हुई या बंद होती है। सिर के ऊपर लालाटिक संधिरेखा (frontal suture) होती है, जिसपर एक छोटा पत्रक या नखचंद्रक (lunula) होता है।

यह उपगण तीन श्रेणियों में विभाजित होता है:

ऐस्चिज़ा (Aschiza) श्रेणी

इनमें ललाट की संधिरेखा नहीं होती तथा नखचंद्रक अस्पष्ट या अनुपस्थित होता है। टिलाइनम (Ptilinum) अनुपस्थित होता है और क्यूबिटल कोशिका लंबी होती है। यह छह कुलों में विभाजित है, जिनमें निम्नलिखित मुख्य हैं :

  • सिरफाइडी (Syrphidae) - हावर मक्खी डिप्टेरा गण की दीर्घतम मक्खियों में आती है। इसके शरीर पर चमकदार रेखाएँ होती हैं। इसपर बाल नहीं होते। इसका लार्वा परभक्षी, मांसाहारी, वनस्पतिहारी एवं मृतोपजीवी होता है। इसके ३,००० से अधिक स्पीशीज़ पाए जाते हैं।
  • फोराइडी (Phoridae) - यह अत्यधिक छोटी मक्खी है, जिसका पंख बहुधा अवशिष्ट या लुप्त रहता है। एसचिजा के लोंकापटेराइडी, प्लैटिपेज़ाइडी (Platypezidae), पाइपनकुलाइडी (Pipunculidae), इत्यादि कुल किसी विशेष आर्थिक महत्व के नहीं हैं।
  • स्काइज़ोफोरा (Schizophora) - इनमें ललाट की संधिरेखा और नखचंद्रक स्पष्ट होता है। टिलाइनम सदा रहता है। क्यूबिटल कोशिका छोटी या अवशिष्ट होती है। यह कुल निम्नलिखित दो समूहों में विभाजित किया जा सकता है : ऐकालिपट्रेटा और कैलिप्ट्रेटी
  • (अ) ऐकालिपट्रेटा (Acalyptrata) - इस जाति के कीट में पट्टक (squama) या कालिप्टर (calypters) बहुधा रेखाकार होते हैं। शृंगिका के दूसरे खंड के ऊपर स्पष्ट बाह्य नाली (groove) नहीं होती। इस समूह में छोटी छोटी मक्खियों के मुख्यत: लगभग ४८ कुल हैं, जिनमें कुछ ही आर्थिक महत्व के हैं। इनमें से कुछ महत्वपूर्ण कुलों का वर्णन इस प्रकार है :
  • ड्रॉसोफिलिडी (Drosophilidae) - यह छोटी, पीले रंग की फल मक्खी है, जो पके फलों पर मँडराती है। आनुवंशिकता के अध्ययन में इसका अधिक प्रयोग हुआ है।
  • क्लोरोपिडी (Chloropidae) - यह नेत्रमक्खी के नाम से प्रसिद्ध है, जो आँखों पर मँडराया करती है। इसके बहुत से स्पीशीज़ अन्न को हानि पहुँचाते हैं और बिमारी फैलाते हैं। साहफरकुलिना फ्यूनिकोला (Siphurculina funicola) भारत, लंका और जावा की नेत्रमक्षिका है।
  • ऐग्रोमाइज़िडी (Agromyzidae) - यह मक्खी पत्तियों को काटती है और अधिकतर काले रंग की होती है, परंतु यदा कदा इसपर पीले चिह्न भी होते हैं। इसका लार्वा वाटिकाओं में फूलों और पत्तियों को क्षति पहुँचाता है।
  • कोनॉपिडी (Conopidae) - इस कीट का सिर बड़ा होता है और शिखर संबंधी, या पृष्ठीय, बालदार प्रशाखा रहती है। इस कीट का प्रौढ़ फूलों को और लार्वा मधुमक्खियों एवं बर्रों को क्षति पहुँचाता है।
  • ओटाइटिडी (Otitidae) - यह बड़ा कुल है, जिसमें मक्खियों के परों पर भूरी, पीली और स्लेटी रंग की रेखाएँ या धब्बे होते हैं। इसका लार्वा नारंगी, सेब, प्याज और ईख के फल इत्यादि को क्षति पहुँचाता है।
  • ऐफिड्रिडी (Ephydridae) - यह कीट काले या गाढ़े रंग का होता है और नम स्थानों में पाया जाता है। इन कीटों में से कुछ धान को हानि पहुँचाते हैं और कुछ परोपजीवी होते हैं। यह बहुत विस्तृत कुल है।
  • (ब) कैलिप्ट्रेटी (Calyptratae) - इस समूह के कीट में पट्टक का अधोपिंडक (lower lobe) बड़ा होता है। शृंगिका के दूसरे खंड में लगभग लंबाई पर्यंत पृष्ठीय सीवन होती है। इस समूह में आर्थिक महत्व के असंख्य स्पीशीज़ हैं, जिनका रोगोत्पादक जीवाणुओं को फैलाने में महत्वपूर्ण स्थान है। इस प्रकार के यह समूह मनुष्यों, पालतू जानवरों एवं फसलों को अत्यधिक क्षति पहुँचाते हैं। इस समूह के आठ कुल हैं, जिनमें से कुछ कुलों के नाम निम्नलिखित हैं।
  • मसिडी (Muscidae) - हाइपोप्लूरा में बालों का गुच्छा या झुंड नहीं होता। इसमें घरेलू मक्खी और इससे संबंधित दूसरी मक्खियों के साथ साथ रक्तशोषक गोष्ठ मक्खी (Stable fly), कालमक्षिका (tsetse fly), लाइपेरोसिया और हिमैटोबिया इत्यादि संमिलित हैं।
  • टाकिनिडी (Tachinidae) - ये कीट भिन्न भिन्न प्रकार के होते है और इनका स्वभाव भी भिन्न होता है। इनके वक्ष और उदर पर स्पष्ट कड़े बाल होते हैं। लार्वा अनेक प्रकार का और दूसरे कीटों पर उपजीवी होता है।
  • एस्ट्रिडी (Oestridae) - इस कुल की वार्बल (Warble) और बधई (Bot) इत्यादि मक्खियाँ वस्तुत: परोपजीवी जीवन व्यतीत करती है और घोड़ों तथा दूसरे प्राणियों को कष्ट देती हैं।
  • कैलिफॉरिडी (Calliphoridie) - इस कुल में असंख्य स्पीशीज़ संमिलित हैं। इसका लार्वा मृतोपजीवी, मांसाहारी या विभिन्न ऑर्थोपाड्स (Orthopods) पर परोपजीवी होता है।

प्यूपिपॉरा (Pupipora) श्रेणी

इसके अंतर्गत सामान्यत: चौरस और कड़े आवरणवाली मक्खियाँ हैं, जिनका शरीर समतापी कशेरूकदंडीय प्राणियों पर बाह्य परजीवी जीवन के लिए अनुकूल होता है। इनमें पंख क्षीण होता है, या होता ही नहीं। टिलाइनम उपस्थित या अनुपस्थित रहता है। बाह्य परजीवी जीवन में समानता के नाते इसकी रचना विवर्तित (modified) होती है। इसके अंतर्गत निम्नलिखित कुल आते हैं :

  • हिपोबॉसिडी (Hippoboscidie) - इसके अंतर्गत पक्षियों एवं स्तनधारियों के अधिकांश परोपजीवी कीट आते हैं। इनमें से प्रसिद्ध जंगली मक्खी, हिपोबॉस्का मैकुलेटा (Hippobosca maculata) है, जो कुत्तों और घोड़ों पर आक्रमण करती है।
  • स्ट्रेब्लिडी (Streblidae) या बैट मक्खियाँ (Bat flies) - यह भी एक छोटा कुल है, जो सारे उष्ण कटिबंध और उष्ण देशों में विस्तृत है। यह कुल केवल चमगादड़ों का परोपजीवी है।

इस श्रेणी का तीसरा कुल निक्टेरिबाइडी (Nycteribidae) है।

जनन एवं परिवर्धन क्रियाएँ

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'डंग फ्लाई' का मैथुन

डिप्टेरा के नरों में वृषण अंडाकार या पिरिफॉर्म (pyriform) और बहुधा रंगीन होते हैं। मादाओं में बहुत अधिक अंडनालें होती हैं, जिनकी संख्या पाँच से लेकर १०० से अधिक होती है। अधिकांश डिप्टेरा अंडज होते हैं।

मैथुन के कुछ दिनों बाद मादा बड़ी संख्या में अंडे देती है, जिनका आकार भिन्न भिन्न प्रकार का होता है। घरेलू मक्खी ७५ से १५० तक की संख्या में इकट्ठे ही अंडे देती है और जीवन भर में २,००० से भी अधिक अंडे दे लेती है। इसका जीवन अधिक से अधिक छह से लेकर १० सप्ताह तक का होता है और अपने जीवन में एक मक्खी केवल २२ बार अंडे दे सकती है। ये अंडे या तो बिखरे होते हैं अथवा कतारों में। मच्छरों के अंडे जल में एक बेड़े के आकार में दिए जाते हैं, जो तैरते रहते हैं। इनकी परजीवी जाति अपने अंडे अन्य कीटाणुओं, जंतुओं तथा पौधों के भीतर देती है, जहाँ वे बढ़ते हैं। कुछ जातियों, जैसे माइऐस्टर (Miaster), में डिंबजनन पाया जाता है। कुछ डिप्टेरा जरायुज (viviparous) भी होते हैं और ये अधिकतर प्यूपिधारा श्रेणी में पाए जाते हैं। ये या तो शिशुओं को जन्म देते हैं या ऐसे लार्वों को, जो परिपक्व होते हैं और पैदा होते ही इनका प्यूपीकरण हो जाता है। इस प्रकार लार्वा मादाओं में विभिन्न कालों तक रहता है। कीलिन (Keilin) ने सन् १९१६ में जरायुज कीटों को दो समुदायों में विभाजित किया है। पहले समुदाय में लार्वा मादा के गर्भाशय में अंडे से निकलता है और इसमें गर्भस्थ जीवन के लिए कोई विशेष प्रकार का अनुकूलन नहीं होता। बहुत से टाकिनिडी (Tachinidae) और दूसरे कीट इस समुदाय में आते हैं। दूसरे समुदाय में ग्लाँसाइना (Glossina) और प्यूपिपारा संमिलित हैं। इनमें लार्वा मादा के गर्भाशय में विशेष प्रकार की पोषक ग्रंथियों (nutritive glands) से आहार प्राप्त करते हैं। इन्हीं समुदायों के लार्वे परिपक्व अवस्था में जन्म लेते हैं और जन्म लेते ही इनका प्यूपीकरण हो जाता है।

बहुत से डिप्टेराओं में वर्ष में केवल एक ही पीढ़ी (generation) होती है, किंतु सामान्य डिप्टेराओं में अधिकांशत: एक वर्ष में बहुत सी पीढ़ियाँ होती हैं। इन पीढ़ियों का वर्धन ऋतु एवं ताप पर निर्भर करता है। डिप्टेरा की कुछ जातियों में जीवनचक्र पूरा करने में दो तीन वर्ष भी लग जाते हैं।

डिप्टेरा गण के लार्वों को पैर नहीं होते। इनकी गति कूटपादों और देहभित्ति के ऊपर के कंटकों की सहायता से होती है। इनके शरीर में अधिक से अधिक १२ खंड होते हैं, जिनमें से तीन वक्षीय और अन्य नौ उदरीय होते हैं। कुछ इने गिने कीटों, जैसे ऐनाइसोपॉडिडी (Anisepedidae) और थिरेविडी (Therevidae) के लार्वों में १२ से अधिक खंड होते हैं। अधिकतर लार्वों में स्पष्ट सिर नहीं होता, केवल क्यूलिसिडी (Culicidae) और नेमाटॉसरा (Nematocera) में स्पष्ट और उभरा हुआ सिर होता है। इसी कारण इन्हें युसेफालस (Eucethalous) श्रेणी में रखते हैं। साइक्लॉराफा में अवशेष सिर होता है, इसी कारण इसे एसेफालस (Acephalous) श्रेणी में रखते हैं। इसी प्रकार के अन्य बहुत से लार्वे मध्यवर्गीय होते हैं, जिनका सिर दुर्बल होता है और जिन्हें हेमिसेफॉलस (Hemicephalous) श्रेणी में रखते हैं। इस प्रकार का सिर अधूरा होता है और वक्ष के भीतर सिकोड़ा जा सकता है। पैर न होने के कारण ऐसे लार्वे सड़ी गली वस्तुओं, कूड़ा कर्कट, गोबर, मिट्टी, पौधों के ऊतक तथा जंतुओं के शरीर और पानी में छिपकर जीवन व्यतीत करते हैं।

शृंगिकाएँ कदाचित् ही उभरी हुई तथा विभिन्न प्रकार की होती हैं और उनमें एक से लेकर छह तक खंड होते है। नेमाटॉसरा के कार्यशील लार्वों जैसे लार्वों में ये बहुत पुष्ट होते हैं, क्योंकि इनकी सहायता से ये अपना भोजन खोजते हैं। कभी कभी ये बहुत क्षीण भी होते हैं। विभिन्न समूदायों के मुखभाग की रचना में भी विचित्र अंतर होता है। नेमाटॉसरा के कुछ कुलों में ये आदर्शभूत पाए जाते हैं। साइक्लाराफा में यथार्थ मुखभाग अपक्षयी (atrophied) होता है और उसके स्थान पर अनुकूल रचनाएँ होती हैं, जिनसे सेफालोफैरिंजिऐल (Cephalopharyngeal) कंकाल बनता है।

मांसाहारी कीटों के मुखभाग तीक्ष्ण और काँटेदार होते हैं, दाँत होते ही नहीं। किंतु वनस्पति आहारी कीटों में दाँत होते हैं। मृतोपजीवी कीटों में ग्रसनीय तल उद्रेखित होता है। वनस्पति आहारियों में कम उद्रेखित अथवा चिकना और मांसाहारियों में उद्रेख (ridges) बिलकुल नहीं होते।

संभवत: अधिकतर लार्वे सड़े गले जैव पदार्थ खाते हैं। डिप्टेरा कुल के कुछ केवल पौधे ही खाते हैं, किंतु अधिकांशत: ये परोपजीवी या दूसरों का शिकार करनेवाले ही होते हैं।

पूर्णवृद्धिप्राप्त लार्वा प्यूपा में बदल जाता है। इस बदलने में या तो लार्वा अपनी त्वचा फैंक देता है या वही त्वचा कठोर जलरोधी अंडाकार कोशित कोष्ठ का निर्माण कर लेती है, जिसको प्यूपा कोष या प्रडिंभ कोष कहते हैं। यह प्यूपा कोष अचल होता है। कुछ कीट प्यूपा कोष बनाते हैं तथा यदा कदा दुर्बल कवच भी बनाते हैं। इस श्रेणी के बहुत से कीट लार्वा या प्यूपा की दशा में ही शीतकाल व्यतीत करते हैं, लेकिन कुछ अंडे की दशा में और कुछ प्रौढ़ दशा में शीतनिष्क्रिय रहते हैं।

प्राचीन या पेरिपन्यूस्टिक (Peripneustic) अवस्था लगभग नेमाटॉसरा में ही पाई जाती है। श्वासरध्रं की अधिकतम संख्या दस जोड़ा, जैसे बिबिओ (Bibio) में, होती है, परंतु सीटॉपसिनल (Seatopsinal) और इसी तरह कुछ अन्य कीटों में ये नौ जोड़े होते हैं। मुख्यतया श्वासरध्रं के दो जोड़े, एक अग्र और एक पश्च, होते हैं, परंतु कुछ कीटों में, मुख्यत: परोपजीवियों में, केवल पश्च श्वासरध्रं का जोड़ा ही पाया जाता है। प्यूपा कोष्ठ अंदर के भार के कारण एक निश्चित रेखा पर फट जाता है। गंभीर या प्रचंड साइक्लाराफा का प्रौढ़ जीव, लालाटिक ब्लैडर या टिलाइनम (Ptilinum) को फुलाकर, बाहर निकलता है, जिससे प्यूपा कोष में छिद्र बन जाता है।

भौगोलिक वितरण

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एक माह के प्रवास में मलेरिया होने के खतरे का सांख्यिकीय मानचित्र ♦ उच्च खतरा ♦ मध्यम खतरा ♦ कम खतरा ♦ लगभग शून्य खतरा ♦ कोई खतरा नहीं

इस गण के मुख्य प्राणी पूरे विश्व में पाए जाते हैं और इनमें बहुत कम ही समुदाय एक ही स्थान तक सीमित है। साथ ही साथ यह बात भी महत्वपूर्ण है कि उष्ण कटिबंध में ही ये अधिक संख्या तथा महत्वपूर्ण समुदाय में पाए जाते हैं।

आर्थिक महत्व

डिप्टेरा लार्वा अथवा प्रौढ़, अपनी दोनों ही स्थितियों में, बड़े आर्थिक महत्व का है। कीटों का कोई भी अन्य वर्ग डिप्टेरा से अधिक आर्थिक महत्व का नहीं है। कुछ महत्वपूर्ण संक्रामक रोगों के, जैसे मलेरिया, सुषुप्तिरोग (slepping sickness), फीलपाँव, पीतज्वर इत्यादि के, रोगोत्पादक जीव रक्तशोषक मक्खियों द्वारा मनुष्यों में संचारित किए जाते हैं। इन मक्खियों के लार्वे हानिकारक नहीं होते। मक्खियाँ मनुष्यों तथा पशुओं के लिए घातक तथा विनाशकारी सिद्ध होती हैं। उदाहरणत:, आनॉफेलीज़ और क्यूलेक्स (Culex) मच्छरों की विभिन्न जातियाँ मलेरिया और फीलपाँव को एक मनुष्य से दूसरे मनुष्य में फैलाती हैं। इसी प्रकार एईडीज़ईजिप्टी (Aedesaegypti) पांडुज्वर (yellow fever) के वाहक हैं। ग्लोसाइना (Glossina) मक्खी सुषुप्तिरोग का संक्रमण मनुष्यों में और नॉगाना (nagana) का संक्रमण पालतू जानवरों में करती है। रक्तचूषक छोटी मक्खी (Moth fly, genus Phlebotomus) दक्षिणी यूरोप और उत्तरी अफ्रीका में सैंड ज्वर (sand fever) अथवा पैप्पैटैसी ज्वर (pappataci fever) के संक्रमण के लिए उत्तरदायी है। इसी प्रकार 'घोड़ मक्खी' (Tabanus striatus) भारत और दूसरी जगहों में एक प्रकार की बीमारी, सरा (surra), के रोगोत्पादक जीवों को जानवरों में फैलाती है। घरेलू मक्खी (Musca domestica) और इसी प्रकार की अन्य मक्खियाँ स्वत: रोगोत्पादन का कार्य न करके केवल घातक बीमारियों के रोगवाहक का कार्य करती हैं। यद्यपि ये रक्तचूषक नहीं होती, तथापि आंत्र ज्वर (typhoid), बच्चों का अतिसार (infantile diarrhoea), विसूचिका (cholera), आमातिसार (amoebic dysentery) इत्यादि व्याधियों के जीवाणुओं (germs) की वाहक हैं। ये एक ओर तो मलमूत्रादि, थूक, रोगियों के शवों, खाद तथा अन्य प्रकार की सड़ी गली वस्तुओं का, जिनमें व्याधियों के जीवाणु रहते हैं, स्पर्श करती हैं और दूसरी ओर वे मनुष्यों के खाद्य पदार्थों पर बैठती हैं। ये दो विधियों से रोग फैलाती हैं। एक बाह्य रोगांतरण (external transference), जिसके लिए मक्खी के संपूर्ण शरीर की रचना उपयुक्त होती है और दूसरा आंतर रोगांतरण (internal transference), जो मक्खी के भोजन करने और उगलने या वमन करने की आदत से होता है।

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सेरटाइटिस कैपिटाटा (Ceratitis capitata) नामक यह कीट भूमध्यसागरीय फलों का सबसे हानिकारक कीट है।

बहुत सी मक्खियों के लार्वा कृषि के पौधों को हानि पहुँचाते हैं। इनमें से कुछ महत्वपूर्ण मक्खियाँ हैं, जैसे फलमक्षिकाएँ, जो सारे संसार में फलों का नाश करने के लिए प्रसिद्ध हैं। भूमध्यसागर की फल की मक्खियाँ १२० प्रकार के पोषक (Host) पौधों पर पाई जाती हैं। भारत में डेकस डॉरसेलिस (Dacus dorsalis) फलमक्षिका फलों और तरकारियों को बहुत अधिक क्षति पहुँचाती है। इसी प्रकार की बहुत सी दूसरी मक्खियाँ भी हैं, जो हमारे यहाँ पौधों को बहुत अधिक हानि पहुँचाती हैं, जैसे लौकी का मक्खी (Chaetodacus cucurbitae or Pumpkin fruit fly), तरबूज या फूट की मक्खी (mellon fly) और दूसरी मक्खियाँ, जो तरोई, करेला इत्यादि की विनाशक हैं। यदा कदा टमाटर पर भी इनका आक्रमण होता है। इस वर्ग के सदस्य नीबूवाले (citrus) पौधों, हल्दी, अदरक, आम, बेर, इलायची, मसूर, धान, रूई, मदार, शरीफा इत्यादि को हानि पहुँचाते हैं। कुछ के लार्वा अन्न संबंधी (cereals) और दूसरी फसलों की जड़ों को अधिक हानि पहुँचाते हैं। इसी प्रकार कैबेज मैगॉट (Cabbage maggot) और प्याज मक्खी (Onion fly) बंद गोभी और प्याज को बहुत अधिक क्षति पहुँचाती हैं।

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नेत्र शोथ (कंजक्टिवाइटिस) सम्भवतः इन मक्खियों के कारण फैलता है।

कुछ दूसरी मक्खियों के लार्वा मनुष्यों और घरेलू जानवरों को क्षति पहुँचाते हैं। उनकी उपस्थिति से जो व्याधि होती है वह साधारण शब्दों में माइयासिस (Myiasis) के अंतर्गत आती है। माइयासिस उस स्थिति को कहते हैं, जिसमें मनुष्य या जानवर के शरीर का कोई भाग डिप्टेरा गण की मक्खियों के अंडे या लार्वे से आक्रांत रहता है। ये लार्वे शरीर के किसी भी प्राकृतिक छिद्र; त्वचा के व्रण, आहारनलिका या शरीर के ऊतकों में पाए जाते हैं। इस श्रेणी में यूरोप और अमरीका की वार्बल मक्खी (Warble fly) आती है, जो भारत में पंजाब में भी पाई जाती है। यह पशु की खाल का भेदन करके अत्यधिक हानि पहुँचाती है। इसी प्रकार घोड़े की वधई (Gasterophilus) घोड़े और खच्चरों की आहारनलिका पर आक्रमण करती हैं। भेड़ों की वधई (Breeze fly) भेड़ों की नासिका में अंडे देती है और लार्वा अंडों से निकलकर मस्तिष्क तक पहुँच जाती है।

डिप्टेरा केवल हानिकारक ही नहीं होते, वरन् इनकी बहुत सी ऐसी जातियाँ (स्पीशीज़) भी हैं जो मानव के लिए अति उपयोगी हैं। ये हमारी फसलों, बागों और जंगलों की उपज और वृद्धि में बड़ी सहायता देती हैं। बहुत सी ऐसी दूसरी लाभदायक मक्खियाँ भी हैं जो दूसरे अन्य कीटों को समाप्त कर देती हैं। इस गण में परभक्षी एवं कुछ परजीवी आते हैं, जो लाभदायक हैं। परभक्षियों में हॉवर (Hover) मक्खी, कुल सरफाइडी (Syrphidae) और रॉबर (Robber) मक्खी का लार्वा आता है। टाकिनिडी (Tachinidae) कुल का परजीवी लार्वा बहुत से दूसरे असंख्य कीटों को समाप्त करता है। गन्ने का बोरर बीटल (Borer beetle, Rhabocnemis obscura) इस प्रकार के परजीवी टाकिनिड (Tachinid, Ceromasia sphenophori) के द्वारा नियंत्रित हुआ है। ठीक इसी प्रकार दूसरे टाकिनिड बहुत से अनिष्टकारक कीटों पर नियंत्रण रखने में सहायक सिद्ध हुए हैं।

बाहरी कड़ियाँ

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डिप्टेरा: Brief Summary ( Hindi )

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src= सोलह प्रकार की मक्खियों वाला पोस्टर

द्विपंखी गण या डिप्टेरा (Diptera) गण के अंतर्गत वे कीट संमिलित हैं जो द्विपक्षीय (दो पंख वाले) हैं। कीट का यह सबसे बृहत् गण है। इसमें लगभग ८० हजार कीट जातियाँ हैं। इसमें मक्खी, पतिंगा, कुटकी (एक छोटा कीड़ा), मच्छर तथा इसी प्रकार के अन्य कीट भी संमिलित हैं। इस समुदाय के अंतर्गत एक ही प्रकार के सूक्ष्म तथा साधारण आकार के कीट होते हैं। ये कीट दिन तथा रात्रि दोनों में उड़ते हैं तथा जल और स्थल दोनों ही स्थान इनके वासस्थान हैं। साधारणत: ये समस्त विश्व में विस्तृत हैं, परंतु गरम देशों में तो इनका ऐसा आधिपत्य है कि प्रति वर्ष सैकड़ों मनुष्यों, तथा अन्य जंतुओं की इनके कारण मृत्यु हो जाती है।

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ମାଛି ( Oriya )

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ଷୋହଳ ପ୍ରକାର ମାଛିର ପୋଷ୍ଟର

ମାଛି ଦ୍ବୀପକ୍ଷୀ ଗଣ କିମ୍ବା (Diptera) ଗଣ ଅନ୍ତର୍ଗତ କୀଟ-ପତଙ୍ଗରେ ସାମିଲ ରହିଛନ୍ତି , ସେମାନେ ଦ୍ୱି-ପକ୍ଷୀ (ଦୁଇ ପକ୍ଷୀ ଯୁକ୍ତ) ଅଟନ୍ତି ।[୧] ଏଥିରେ ପାଖାପାଖି ୮୦ ହଜାର କୀଟ ଜାତି ରହିଛନ୍ତି । ଏଥିରେ ମାଛି, ପତଙ୍ଗ, ମଶା, ଝିଣ୍ଟିକା ତଥା ଏହିପ୍ରକାର ଅନ୍ୟ କୀଟ ମଧ୍ୟ ସାମିଲ ରହିଛନ୍ତି । ଏହି ସମୁଦାୟ ଅନ୍ତର୍ଗତ ଏକ ପ୍ରକାର ସୂକ୍ଷ୍ମ ତଥା ସାଧାରଣ ଆକାରର କୀଟ ରହିଥାନ୍ତି । ଏହି କୀଟ ଦିନ ତଥା ରାତ୍ରି ଉଭୟର ଉଡ଼ିଥାନ୍ତି ତଥା ଜଳ ଓ ସ୍ଥଳ ଉଭୟ ସ୍ଥାନରେ ଏମାନଙ୍କ ବାସସ୍ଥାନ ରହିଥାଏ । ସାଧାରଣତଃ ଏମାନେ ସମସ୍ତ ବିଶ୍ୱରେ ବିସ୍ତ୍ରୁତ ହୋଇ ରହିଛନ୍ତି କିନ୍ତୁ ଗ୍ରୀଷ୍ମ ପ୍ରବାହ ଦେଶରେ ଏମାନଙ୍କ ଆଧିପତ୍ୟ ପ୍ରତିବର୍ଷ 100ରୁ ଅଧିକ ମନୁଷ୍ୟ ତଥା ଅନ୍ୟ ଜନ୍ତୁମାନଙ୍କର ଏମାନଙ୍କ କାରଣରୁ ମୃତ୍ୟୁ ହୋଇଥାଏ । ମାଛି ଏକ ବଡ଼ କ୍ରମ ଅଟେ ଯେଉଁଥିରେ ୧୦୦,୦୦୦ ପ୍ରଜାତୀ ରହିଛନ୍ତି । ଏଥିରେ ଘୋଡା-ମାଛି, କ୍ରେନ-ମାଛି, ହୋଭର-ମାଛି ଏବଂ ଅନ୍ୟ କେତେକ ପ୍ରଜାତୀ ସାମିଲ ରହିଛନ୍ତି । ପାଖାପାଖି ୧୨୫,୦୦୦ ପ୍ରଜାତୀ ମାନଙ୍କର ହିଁ ବର୍ଣ୍ଣନା କରାଯାଇଛି ।[୨]

ପରିଚୟ

ମାଛି ଅତ୍ୟଧିକ ଶୀଘ୍ରତା ପୂର୍ବକ କାର୍ଯ୍ୟ କରୁଥିବା ତଥା ସାବଧାନତା ସ୍ୱଭାବର ଜୀବ ଅଟନ୍ତି । ସେମାନଙ୍କ ମଧ୍ୟରୁ (Bot fly) ନାମକ ମାଛି ସବୁଠାରୁ ଅଧିକ ଗତିଶୀଳ ହୋଇଥାନ୍ତି ଯିଏ , ୫୦ ମିଲି ପ୍ରତି ଘଣ୍ଟାର ଗତିରେ ଉଡି ପାରନ୍ତି । ଏମାନଙ୍କ ଅଗ୍ରଭାଗ ପଙ୍ଖ ଜାଲ ଯୁକ୍ତ ହୋଇଥାଏ । ଏମାନଙ୍କର ପଛଭାଗରେ ପଙ୍ଖ ରହିନଥାଏ ।

ଏମାନଙ୍କ ମୁଖଦ୍ୱାରର ସମୀପରେ ଆହୁରି ମଧ୍ୟ ଉପାଙ୍ଗ ମିଳିଥାଏ, ଯାହାକୁ ମୁଖାଙ୍ଗ (Mouth parts) କୁହାଯାଏ । ଏହା ମୁଖ୍ୟ ମୁଖ ଭାଗରେ ମିଶି ଏକ ଶୁଣ୍ଢ ତିଆରି କରିଥାଏ ଯାହାଦ୍ୱାରା ସେମାନେ ନିଜ ଖାଦ୍ୟ ଶୋଷି ଥା'ନ୍ତି । ଏହି ଶୁଣ୍ଢଦ୍ୱାରା ଏମାନେ ଭେଦନ କାର୍ଯ୍ୟ ମଧ୍ୟ କରିଥାନ୍ତି । ଏମାନେ କେବଳ ତରଳ ପଦାର୍ଥ ଖାଇପାରନ୍ତି ।

ଅଣ୍ଡିରା ଏବଂ ମାଇର ବାହ୍ୟକର ସାଧାରଣତଃ ଏକ ପ୍ରକାର ହୋଇଥାଏ, ପରନ୍ତୁ ଲିଙ୍ଗ ଦ୍ୱି-ରୂପତା ଅସାଧାରଣ ହୋଇ ନଥାଏ । କିଛି ମାଛି ମାନଙ୍କ ମଧ୍ୟରେ (ଯେପରି, ଅଣ୍ଡିରା ମାଛି) ଶ୍ରୁଙ୍ଗିକା (antenna)ରେ ଘନଯୁକ୍ତ ଚୁଟି ରହିଥାଏ ଏବଂ ଅଣ୍ଡିରା ମାନଙ୍କ ସଂଯୁକ୍ତ ନେତ୍ର ମାଇ ମାନଙ୍କ ଅପେକ୍ଷା ଅଧିକ ସମୀପ ହୋଇଥାଏ । ଏହି କୀଟ ମାନଙ୍କ ମଧ୍ୟରେ ପୂର୍ଣ୍ଣ ରୂପାନ୍ତରଣ ହୋଇଥାଏ । ଡିମ୍ବକ (larva)ରେ ବହୁ ଛୋଟ ମୁଣ୍ଡ ରହିଥାଏ ଏବଂ ଗୋଡ଼ର ଅଭାବ ରହିଥାଏ । ପ୍ୟୁପା (pupa) କଠୋର ଆବରଣ ଭିତରେ ରହିଥାଏ, ଯାହାକୁ ପ୍ୟୁପା କୋଷ (Puparium) କୁହାଯାଏ । କିଛି କୀଟ ମାନଙ୍କର ପ୍ୟୁପା ଅଲଗା ଅଲଗା ମଧ୍ୟ ହୋଇଥାଏ ।

ସାମାନ୍ୟ ରଚନା

ସମାନ୍ୟତଃ ଏହି ଗଣର କୀଟ ମାନଙ୍କ ମୁଣ୍ଡ ଗୋଲାକାର ହୋଇଥାଏ, ଯାହାଉପରେ ଦୁଇ ସଂଯୁକ୍ତ ନେତ୍ର ରହିଥାଏ ଏବଂ ମୁଣ୍ଡର ଅଧିକାଂଶ ଭାଗ ଘେରି ରହିଥାଏ । ଏହାର ଅତିରିକ୍ତ ମୁଣ୍ଡର ଉପର ଭାଗରେ ତିନୋଟି ସରଳ ନେତ୍ର ମଧ୍ୟ ରହିଥାଏ । ଏହି ସଂଯୁକ୍ତ ନେତ୍ରରେ ସହସ୍ର ଦୃଷ୍ଟି ନେତ୍ର ରହିଥାଏ ଯାହାକୁ ନେତ୍ରାଣୁ (Ommatidium) କୁହାଯାଏ ।

ମାଛିର ପାଚକ ତନ୍ତ୍ର ସରଳ ହୋଇଥାଏ । ଏହାର ହୃଦୟ ସିଧା ନଳୀ ମାତ୍ର ହୋଇଥାଏ । ଶ୍ୱାସତନ୍ତ୍ରରେ ଶ୍ୱାସ ନଳୀକା ରହିଥାଏ ଯାହା ବହୁତ ବଡ଼ ବାୟୁକୋଷ ତିଆରି କରିଥାଏ । ଆଧାରତନ୍ତ୍ରିକା ଦୌଡ଼ିର ଗୋଚ୍ଛିକା ମିଶି ଏକ ସଙ୍କେତ ତିଆରି କରିଥାଏ ।

ବର୍ଗିକରଣ

Paludisme - Frequence statistique.png
ଏକ ମାସର ପ୍ରବାସରେ ମ୍ୟାଲେରିଆ ବିପଦ ହେବାର ସାଂଖିକୀୟ ମାନଚିତ୍ର ♦ ଉଚ୍ଚ ବିପଦ ♦ ମଧ୍ୟମ ବିପଦ ♦ କମ ବିପଦ ♦ ପାଖାପାଖି ଶୂନ୍ୟ ବିପଦ ♦ କୌଣସି ବିପଦ ନାହିଁ

ବର୍ଗିକରଣର ମୁଖ୍ୟ ଆଧାର ଶ୍ରୁଙ୍ଗିକାର ରଚନା ଓ ପଙ୍ଖର ନାଡୀ ବିନ୍ୟାସ ଅଟେ । ଜେନେରା ଏବଂ ସ୍ପୀଶୀଜରେ ବିଭାଜନ ପାଇଁ ବେଳେବେଳେ ଅପ୍ରସିଦ୍ଧ ଓ ଅସ୍ପଷ୍ଟ ରଚନାକୁ ମଧ୍ୟ ଧ୍ୟାନରେ ରଖିବାକୁ ପଡିଥାଏ । ଏହି ଗଣ ତିନୋଟି ଉପଗଣ (suborders)ରେ ବିଭାଜିତ ହୋଇଛି, ଯଥା:

  • ନେମାଟୋସେରା (Nematocera)
  • ବ୍ରାଚୀସେରା (Brachycera)
  • ସାଇକ୍ଲୋରାଫା (Cyclorrhapha)।

ଭୌଗୋଳିକ ବିତରଣ

ଏହି ଗଣର ମୁଖ୍ୟ ପ୍ରାଣୀ ସମଗ୍ର ବିଶ୍ୱରେ ମିଳିଥାନ୍ତି ଏବଂ ଏମାନଙ୍କ ମଧ୍ୟରୁ ବହୁ କମ ସମୁଦାୟ ଗୋଟିଏ ସ୍ଥାନରେ ସୀମିତ ରହିଥାନ୍ତି । ତା'ସହିତ ଏହା ସତ୍ୟପୂର୍ଣ୍ଣ ଯେ, "ଉଷ୍ମ ପ୍ରଦେଶୀୟ" କ୍ଷେତ୍ରରେ ଅଧିକ ସଂଖ୍ୟା ତଥା ମହତ୍ତ୍ୱପୂର୍ଣ୍ଣ ସମୁଦାୟରେ ମିଳିଥାନ୍ତି ।

ଆଧାର

  1. ↑ from the Greek di = two, and ptera = wings
  2. ↑ "Order Diptera: Flies". BugGuide. Iowa State University. Retrieved 26 May 2016.
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ମାଛି: Brief Summary ( Oriya )

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ମାଛି ଦ୍ବୀପକ୍ଷୀ ଗଣ କିମ୍ବା (Diptera) ଗଣ ଅନ୍ତର୍ଗତ କୀଟ-ପତଙ୍ଗରେ ସାମିଲ ରହିଛନ୍ତି , ସେମାନେ ଦ୍ୱି-ପକ୍ଷୀ (ଦୁଇ ପକ୍ଷୀ ଯୁକ୍ତ) ଅଟନ୍ତି । ଏଥିରେ ପାଖାପାଖି ୮୦ ହଜାର କୀଟ ଜାତି ରହିଛନ୍ତି । ଏଥିରେ ମାଛି, ପତଙ୍ଗ, ମଶା, ଝିଣ୍ଟିକା ତଥା ଏହିପ୍ରକାର ଅନ୍ୟ କୀଟ ମଧ୍ୟ ସାମିଲ ରହିଛନ୍ତି । ଏହି ସମୁଦାୟ ଅନ୍ତର୍ଗତ ଏକ ପ୍ରକାର ସୂକ୍ଷ୍ମ ତଥା ସାଧାରଣ ଆକାରର କୀଟ ରହିଥାନ୍ତି । ଏହି କୀଟ ଦିନ ତଥା ରାତ୍ରି ଉଭୟର ଉଡ଼ିଥାନ୍ତି ତଥା ଜଳ ଓ ସ୍ଥଳ ଉଭୟ ସ୍ଥାନରେ ଏମାନଙ୍କ ବାସସ୍ଥାନ ରହିଥାଏ । ସାଧାରଣତଃ ଏମାନେ ସମସ୍ତ ବିଶ୍ୱରେ ବିସ୍ତ୍ରୁତ ହୋଇ ରହିଛନ୍ତି କିନ୍ତୁ ଗ୍ରୀଷ୍ମ ପ୍ରବାହ ଦେଶରେ ଏମାନଙ୍କ ଆଧିପତ୍ୟ ପ୍ରତିବର୍ଷ 100ରୁ ଅଧିକ ମନୁଷ୍ୟ ତଥା ଅନ୍ୟ ଜନ୍ତୁମାନଙ୍କର ଏମାନଙ୍କ କାରଣରୁ ମୃତ୍ୟୁ ହୋଇଥାଏ । ମାଛି ଏକ ବଡ଼ କ୍ରମ ଅଟେ ଯେଉଁଥିରେ ୧୦୦,୦୦୦ ପ୍ରଜାତୀ ରହିଛନ୍ତି । ଏଥିରେ ଘୋଡା-ମାଛି, କ୍ରେନ-ମାଛି, ହୋଭର-ମାଛି ଏବଂ ଅନ୍ୟ କେତେକ ପ୍ରଜାତୀ ସାମିଲ ରହିଛନ୍ତି । ପାଖାପାଖି ୧୨୫,୦୦୦ ପ୍ରଜାତୀ ମାନଙ୍କର ହିଁ ବର୍ଣ୍ଣନା କରାଯାଇଛି ।

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இருசிறகிப் பூச்சிகள் ( Tamil )

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இருசிறகிகள் அல்லது ஈ-கொசு வரிசை என்னும் உயிரினங்கள், உயிரியல் வகைப்பாட்டில் டிப்டெரா அல்லது டைப்டெரா (Diptera) என்று அழைக்கப்படுகின்றது. இவை இரண்டு இறக்கைகள் கொண்ட பறக்கும் பூச்சிகள் வரிசையைச் சேர்ந்த உயிரினங்கள் ஆகும். உயிரியற் பெயராகிய டிப்டெரா அல்லது டைப்டெரா என்பது, di (டை) = இரண்டு, pteron (ப்டெரான்)= இறக்கை, ஆகிய இரண்டுசொற்களின் கூட்டாக உருவான பெயர். இதனைத் தமிழில் இருசிறகிகள் என்று அழைக்கிறோம். இவ் உயிரின வரிசையின் சிறப்புப் பண்புகளில் சில: ஒரேயொரு இறக்கை இணை (இரண்டு இறக்கைகள்) கொண்டுள்ளது, இவற்றின் வாய் அமைப்பு பெரும்பாலும் உறிஞ்சும் அமைப்பு கொண்டதாகவும், ஒரு சிலவற்றில் துளைக்கவோ, கடிக்கவோ ஏற்ற அமைப்பு கொண்டதாகவும் உள்ளன, இவ் இறக்கைகள் (சிறகுகள்), இவ் உயிரியின் முப்பகுப்பான உடலின் நடுப்பகுதில் (மேசோதோராக்ஃசில்) அமைதுள்ளன, உடலில் கடைப்பகுதியில் (மேட்டாதொராக்ஃசில்) பின் இரண்டு இறக்கைகளுக்கு மாறாக, பறக்கும் பொழுது நடுமையை உணரவும், விரைவு முடுக்கத்தை உணரவும் ஏற்ற முடுக்குணர்விகள் அல்லது நிலைப்படுத்திகள் (Halteres, ஆல்ட்டெரீசு) அமைந்துள்ளன.

பொருளடக்கம்

ஈ-கொசு வரிசை உயிரிகள்

ஈ-கொசு வரிசை உயிரிகளுக்கு இரண்டு சிறகுகள் மட்டும் இருப்பது இவற்றைத் தட்டாரப்பூச்சி, பட்டாம்பூச்சி, வண்டு முதலான நான்கு சிறகுகள் கொண்ட பிற பூச்சிகளில் இருந்து வேறுபடுத்திக் காட்ட உதவுகின்றன. இருசிறகிகளில் ஒருசில வகைகள் தற்காலத்தில் இறக்கைகள் இல்லாமல் ஆகிவிட்டன, குறிப்பாக இப்போபோசுக்காய்டீ (Hippoboscoidea) என்னும் மேற்குடும்ப (superfamily) உயிரினங்களையும், பிற உயிரினங்களின் வாழ்விடங்களில் குடியிருக்கும் பிறக்குடிவாழ்விகளையும் குறிப்பிடலாம்.

இருசிறகிகள் என்பன மிகப்பெரிய உயிரின வரிசை ஆகும். இதில் ஏறத்தாழ 240,000 வகை இனங்கள் அடங்கும்[1]. இவற்றுள் கொசுக்களும், பல்வேறு வகையான ஈக்களும், பெருங்கால்கொசுக்களும் (gnat), நீரீக்களும் (midges, மிட்சீக்கள்) அடங்கும். இவற்றுள் ஏறத்தாழ பாதி இனங்களை (120,000) அறிவியல் முறைப்படி விளக்கி எழுத்தியுள்ளனர் (ஐரோப்பிய மொழிகளில்).[2][3]. பூச்சிகள் வகுப்பில் மாந்தர் வாழ்க்கைக்கும், பொருளாதார நலத்திற்கும், சூழல் நலத்திற்கு, உடல்நலத்துக்கும் முக்கியமான தாக்கங்கள் தரக்கூடியவை இந்த உயிரின வரிசை. குறிப்பாக இவ்வரிசையில் உள்ள கொசுக்கள் குடும்பம் (கொசுவகையி) எனப்படும் குலிசிடீ (Culicidae) குடும்பத்தைச் சேர்ந்த உயிரிகள் மலேரியா, சிக்கன்குனியா, டெங்குகாய்ச்சல், மூளைவீக்க நோய்(Encephalitis) முதலான பலவகை நோய்ப்பரப்பிகளாக இயங்குகின்றன.

இருசிறகிகள் காணப்படுமிடங்கள்

இருசிறகிகள் (ஈ-கொசு வரிசை உயிரிகள்) உலகம் முழுவதிலும் காணப்படுகின்றன. வெப்ப மண்டலப் பகுதிகள் முதல் வடமுனையின் கீழ்ப்பகுதிகள் வரையிலும் உள்ள நிலப்பகுதிகளிலும், உயர் மலைப்பகுதிகளிலும், கடலிலும் கூடக் காணப்படுகின்றன. இவை பரும அளவில் பெரும்பாலும் அரை மில்லிமீட்டர் முதல் 40 மிமீ வரை காணப்படுகின்றன, ஆனால் சில 70 மிமீ வரையிலும் இருக்கும்.

உட்பிரிவுகள்

இருசிறகிகள் மூன்று பெரிய உட்பிரிவுகள் கொண்டவை[4]. :

  • நெமட்டோசெரா (Nematocera) அல்லது நெடுவுணர்விழையி (வால் ஈக்கள் (crane flies), மிட்சீக்கள், குறுகொசுகுகள், கொசுக்கள்)
  • பிராக்கிசெரா (Brachycera) அல்லது குறுவுணர்விழையி (மாட்டு ஈ அல்லது குதிரை ஈ, கொல்லீ (robber fly), பூ ஈ (bee fly))
  • சைக்ளோராஃவா (Cyclorrhapha) (இவை பெரும்பாலும் காய்கறிகள், வாழும் அல்லது இறந்த உயிரிகளின் உடலில் முட்டையிட்டு வளர்வன).

உடலியக்கம்

இனப்பெருக்கம்

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புணர்தல்

வகைப்பாடு

தன் கால்களையும் இறக்கைகளையும் துடைத்துத் தூய்மைப் படுத்திக்கொள்ளும் நிகழ்படம்

ஊடகங்களில்

இருசிறகிப் பூச்சிகள் தொன்மங்களிலும் இலக்கியங்களிலும் சித்தரிக்கப்பட்டுள்ளன. பண்டைய எகிப்தின் மிகப்பெரிய பத்து தொற்று நோய்களில் ஒன்றான நாலாம் தொற்றுநோய் இந்த இருசிறகிப் பூச்சிகளால் வந்ததாக பதியப்பட்டுள்ளது.[5]

1958ஆம் ஆண்டில் வெளிவந்த திரைப்படமான தி ஃப்ளை (The Fly) என்னும் திரைப்படத்தில் ஒரு விஞ்ஞானி இருசிறகிப் பூச்சிக்கான உடல் பாகங்களை ஒரு விபத்தில் தன் உடல் உருப்புகளோடு மாற்றி சாகசங்கள் செய்தவாறு காட்சிப்படுத்தப் பட்டிருந்தது.

பல்வேறு ஈக்களும் கொசுகுகளும் பற்றிய ஒளிப்படக் காட்சிவரிசை

மேற்கோள்களும் அடிக்குறிப்புகளும்

  1. ↑ பிரித்தானிக்கா இணைய கலைக்களஞ்சியம் 120,000 வகைகள் என்கின்றது (dipteran." Encyclopædia Britannica. 2009. Encyclopædia Britannica Online. 11 Aug. 2009).
  2. ↑ B. M. Wiegmann & D. K. Yeates (1996). "Tree of Life: Diptera".
  3. ↑ Engel, Michael; Grimaldi, David A. (2005). Evolution of the insects. Cambridge, UK: Cambridge University Press. பக். 491. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண்:0-521-82149-5.
  4. ↑ "dipteran." Encyclopædia Britannica. 2009. Encyclopædia Britannica Online. 11 Aug. 2009)
  5. ↑ Big Fly

உசாத்துணை நூல்கள்

உயிரியல்

  • Harold Oldroyd The Natural History of Flies. New York: W. W. Norton.1965.
  • Eugène Séguy Diptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe (Collection of biological and systematic studies on Diptera of the World). 11 vols. Text figs. Part of Encyclopedie Entomologique, Serie B II: Diptera. 1924-1953.
  • Eugène Seguy. La Biologie des Dipteres 1950. pp. 609. 7 col + 3 b/w plates, 225 text figs.

வகைப்பாடு

  • Brown, B.V., Borkent, A., Cumming, J.M., Wood, D.M., Woodley, N.E., and Zumbado, M. (Editors) 2009 Manual of Central American Diptera. Volume 1 NRC Research Press, Ottawa ISBN 978-0-660-19833-0
  • Colless, D.H. & McAlpine, D.K.1991 Diptera (flies) , pp. 717–786. In: The Division of Entomology. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Canberra (spons.), The insects of Australia.Melbourne Univ. Press, Melbourne.
  • Griffiths, G.C.D. The phylogenetic classification of Diptera Cyclorrhapha, withspecial reference to the structure of the male postabdomen. Ser. Ent. 8, 340 pp. [Dr. W. Junk, N. V., The Hague] (1972).
  • Willi Hennig Die Larvenformen der Dipteren. 3. Teil. Akad.-Verlag, Berlin. 185 pp., 3 pls. 1948
  • Willi Hennig (1954) Flugelgeader und System der Dipteren unter Berucksichtigung der aus dem Mesozoikum beschriebenen Fossilien. Beitr. Ent. 4: 245-388 (1954).
  • F. Christian Thompson. "Sources for the Biosystematic Database of World Diptera (Flies)" (PDF). United States Department of Agriculture, Systematic Entomology Laboratory.
  • Willi Hennig: Diptera (Zweifluger). Handb. Zool. Berl. 4 (2 ) (31):1-337. General introduction with key to World Families. In German.

படிவளர்ச்சி அல்லது கூர்ப்பு

  • Blagoderov, V.A., Lukashevich, E.D. & Mostovski, M.B. 2002. Order Diptera. In: Rasnitsyn, A.P. and Quicke, D.L.J. The History of Insects, Kluwer Publ., Dordrecht, Boston, London, pp. 227–240.

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இருசிறகிப் பூச்சிகள்: Brief Summary ( Tamil )

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இருசிறகிகள் அல்லது ஈ-கொசு வரிசை என்னும் உயிரினங்கள், உயிரியல் வகைப்பாட்டில் டிப்டெரா அல்லது டைப்டெரா (Diptera) என்று அழைக்கப்படுகின்றது. இவை இரண்டு இறக்கைகள் கொண்ட பறக்கும் பூச்சிகள் வரிசையைச் சேர்ந்த உயிரினங்கள் ஆகும். உயிரியற் பெயராகிய டிப்டெரா அல்லது டைப்டெரா என்பது, di (டை) = இரண்டு, pteron (ப்டெரான்)= இறக்கை, ஆகிய இரண்டுசொற்களின் கூட்டாக உருவான பெயர். இதனைத் தமிழில் இருசிறகிகள் என்று அழைக்கிறோம். இவ் உயிரின வரிசையின் சிறப்புப் பண்புகளில் சில: ஒரேயொரு இறக்கை இணை (இரண்டு இறக்கைகள்) கொண்டுள்ளது, இவற்றின் வாய் அமைப்பு பெரும்பாலும் உறிஞ்சும் அமைப்பு கொண்டதாகவும், ஒரு சிலவற்றில் துளைக்கவோ, கடிக்கவோ ஏற்ற அமைப்பு கொண்டதாகவும் உள்ளன, இவ் இறக்கைகள் (சிறகுகள்), இவ் உயிரியின் முப்பகுப்பான உடலின் நடுப்பகுதில் (மேசோதோராக்ஃசில்) அமைதுள்ளன, உடலில் கடைப்பகுதியில் (மேட்டாதொராக்ஃசில்) பின் இரண்டு இறக்கைகளுக்கு மாறாக, பறக்கும் பொழுது நடுமையை உணரவும், விரைவு முடுக்கத்தை உணரவும் ஏற்ற முடுக்குணர்விகள் அல்லது நிலைப்படுத்திகள் (Halteres, ஆல்ட்டெரீசு) அமைந்துள்ளன.

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ჭანდეფი ( Mingrelian )

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Musca domestica

ჭანდეფი (Brachycera), ჭანდეფიშ გიმენრანწკი ჟირფსუამეფიშ რანწკიშე. რსხულიშ სიგჷრძა 1-შე 55 მმ-შახ იძანძჷ. პიჯიშ ორგანო ურცხული ჭყვა რე. თვათვეფიშ ბოლოს უღუნა 2-2 მიოწუალი, მუთ ქორსა ჟიდოხის გილახოხუაშ მეშქაშალას არზენა. ჭანდეფიშ მუნტური უკუჩხე რე, მეგეთონებჷ უდუდეთ. გორდილი ჭანდეფი ირძღუნა პეულიშ ნექტარით, ჩხოლარიშ ზისხირით, მაჸორიდუ მეკონობეფით, წვირეთ დო შხვა. მუნტურეფი ეთმიჯუმუაფნა ფურცელეფიშ დო ფოსვეფიშ მოსეფით. პარაზიტენა ჩხოლარულ მოსეფს დო ორგანოეფს. აფხვადუნა მუჭოთ მოცილე, თეში მორგე ბუნეფი. მოცილე ბუნეფ შქას რენა შინური ჩხოლარეფიშ (ვანაფერო ადამიერიშ) პარაზიტეფი, ზისხირიშმაწუალი ჭანდეფი, ბაქტერიეფიშ, ჰელმინთეფიშ მარქვალეფიშ გინმაღალარეფი, პროდუქტეფიშ დო კულტურული ჩანარეფიშ მონეეფი. მორგე ბუნეფ შქას რენა ჩანარეფიშ დუმატვერალეფი, მახვამილარეფი დო პარაზიტეფი, ნამუეფით მონე ჭანდეფს სპუნა. ჭანდეფი ფართას რენა მოდვალირი. გიმენრანწკის 70-შახ ფანია რე, ნამუეფიშ უმენტაშობა თაშნეშე საქორთუოშ ტერიტორიასჷთ რენა მოდვალირი.

ლიტერატურა

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ჭანდეფი: Brief Summary ( Mingrelian )

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ჭანდეფი (Brachycera), ჭანდეფიშ გიმენრანწკი ჟირფსუამეფიშ რანწკიშე. რსხულიშ სიგჷრძა 1-შე 55 მმ-შახ იძანძჷ. პიჯიშ ორგანო ურცხული ჭყვა რე. თვათვეფიშ ბოლოს უღუნა 2-2 მიოწუალი, მუთ ქორსა ჟიდოხის გილახოხუაშ მეშქაშალას არზენა. ჭანდეფიშ მუნტური უკუჩხე რე, მეგეთონებჷ უდუდეთ. გორდილი ჭანდეფი ირძღუნა პეულიშ ნექტარით, ჩხოლარიშ ზისხირით, მაჸორიდუ მეკონობეფით, წვირეთ დო შხვა. მუნტურეფი ეთმიჯუმუაფნა ფურცელეფიშ დო ფოსვეფიშ მოსეფით. პარაზიტენა ჩხოლარულ მოსეფს დო ორგანოეფს. აფხვადუნა მუჭოთ მოცილე, თეში მორგე ბუნეფი. მოცილე ბუნეფ შქას რენა შინური ჩხოლარეფიშ (ვანაფერო ადამიერიშ) პარაზიტეფი, ზისხირიშმაწუალი ჭანდეფი, ბაქტერიეფიშ, ჰელმინთეფიშ მარქვალეფიშ გინმაღალარეფი, პროდუქტეფიშ დო კულტურული ჩანარეფიშ მონეეფი. მორგე ბუნეფ შქას რენა ჩანარეფიშ დუმატვერალეფი, მახვამილარეფი დო პარაზიტეფი, ნამუეფით მონე ჭანდეფს სპუნა. ჭანდეფი ფართას რენა მოდვალირი. გიმენრანწკის 70-შახ ფანია რე, ნამუეფიშ უმენტაშობა თაშნეშე საქორთუოშ ტერიტორიასჷთ რენა მოდვალირი.

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Biranga ( Bjn )

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Baranga[1]/Biranga atawa Lalat adalah macam serangga nang baasal matan subordo Cyclorrapha ordo Diptera. Secara morfologi biranga dibedaakan matan nyamuk (subordo Nematocera) badasarkan ukuran antenanya; biranga baantena handap, tapi nyamuk baantena panjang. Biranga umumnya baisi sapasang halar asli serta sepasang halar halus nang digunaakan gasan menjaga stabilitas sawaktu tarabang. Biranga rancak hidup di antara manusia dan sebagian macam kawa manyababakan panyakit nang serius. Biranga disambat penyebar panyakit nang bujur-bujur serius lantaran satiap lalat nang bahinggap di suatu tempat/wadah, kurang lebih 125.000 kuman nang gugur ka wadah nang itu.

Biranga bujur-bujur maandalakan panglihatan gasan batahan hidup. Mata majemuk biranga terdiri atas ribuan lensa dan bujur-bujur peka lawan gerakan. Beberapa macam lalat baisi penglihatan talu dimensi nang akurat. Beberapa macam biranga lain, misalnya Ormia ochracea, baisi organ pendengaran nang liwar canggih.

Catatan batis

  1. ^ Abdul Jebar Hapip, Kamus Banjar Indunisia, Cetakan V - Banjarmasin, PT. Grafika Wangi Kalimantan, 2006

Referensi

Note Note: hidayat2005

Hidayat, P. (2005) Pengenalan ordo dan beberapa famili serta anggota spesiesnya (format PDF, diakses 8 Maret 2006). Slide matakuliah Pengantar Perlindungan Tanaman. Departemen Proteksi Tanaman, Institut Pertanian Bogor.

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Biranga: Brief Summary ( Bjn )

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Baranga/Biranga atawa Lalat adalah macam serangga nang baasal matan subordo Cyclorrapha ordo Diptera. Secara morfologi biranga dibedaakan matan nyamuk (subordo Nematocera) badasarkan ukuran antenanya; biranga baantena handap, tapi nyamuk baantena panjang. Biranga umumnya baisi sapasang halar asli serta sepasang halar halus nang digunaakan gasan menjaga stabilitas sawaktu tarabang. Biranga rancak hidup di antara manusia dan sebagian macam kawa manyababakan panyakit nang serius. Biranga disambat penyebar panyakit nang bujur-bujur serius lantaran satiap lalat nang bahinggap di suatu tempat/wadah, kurang lebih 125.000 kuman nang gugur ka wadah nang itu.

Biranga bujur-bujur maandalakan panglihatan gasan batahan hidup. Mata majemuk biranga terdiri atas ribuan lensa dan bujur-bujur peka lawan gerakan. Beberapa macam lalat baisi penglihatan talu dimensi nang akurat. Beberapa macam biranga lain, misalnya Ormia ochracea, baisi organ pendengaran nang liwar canggih.

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Buyung

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Buyung gadang.

Buyung inggih punika buron sané alit tur mrasidayang makeber. Buyung madué kampid cénik-cénik dadua. Akeh jadmané maosang buyung punika buron sané maktayang penyakit krana buyung punika menceg ring luhune nglanturang menceg ring ajenganné.

Pustaka

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Buyung: Brief Summary

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Buyung inggih punika buron sané alit tur mrasidayang makeber. Buyung madué kampid cénik-cénik dadua. Akeh jadmané maosang buyung punika buron sané maktayang penyakit krana buyung punika menceg ring luhune nglanturang menceg ring ajenganné.

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Chhichhillanka ( Aymara )

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Chhichhillanka.

Chhichhillanka (kastilla aru: Mosca), ch'iwi.

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Eṣinṣin ( Yoruba )

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Àwọn eṣinṣin jẹ́ kòkòrò ninu ito awon oníyẹ̀ẹ́meji (Diptera; lati ede Griiki di = meji, ati ptera = iye). Iyato won kedere si awon kokoro miran ni esinsin ni iye ifo meji ni aya-arin ati pair of haltere meji, to wa lati iye eyin, ni aya-ikeyin. (Awon irueda esinsin kan yato nitoripe won ko le fo). Awon kokoro miran ti won tun ni iye to unsise ati iru halteres kan ni Strepsiptera, won si yato si awon esinsin nitoripe awon Strepsiptera ni halteres won ni aya-arin ati iye ifo won ni aya-ikeyin.

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Aworan iru esinsin orisirisi merindinlogun
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Awọn onkọwe Wikipedia ati awọn olootu
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Flēoge

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Biliþ seoxtīenra cynna þā lōciaþ þǣm hāde flēogena

Flēoge is ƿord þe mann geƿunelīce brȳcþ tō hātenne maniga missenlīca lytela flēogenda ƿihta. Ānlīce gebrocen on ƿitancræfte mǣneþ þæt ƿord ihta þā lōciaþ þǣm hāde flēogena. Flēogan sind betƿeoh þǣm gemǣnostum ƿihtum on eorðan. Þā cildru flēogena hātaþ flǣscmaða, for þȳ þe hīe oft etaþ flǣsc georne. Flēogan sind hefiga on þǣre þāra dēora endebyrdnesse clǣnsunge - hīe etaþ fȳlþu, sƿilce līc and dung. Hīe ēac sind hefiga on þǣre forþsendunge ǣdla.

On Crīstendōme hāteþ Beelzebub, scucca, "Dryhten þāra Flēogena".

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Nzinzi ( Lingala )

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Nzizi
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Nkusú ya nzinzi
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Nzinzi ibale izalí kosangisa nzóto

Nzinzi ezalí nyama ya mikúwa tɛ̂ mpé ezalí na mapapú o mokɔngɔ. Ebótaka máki o esíká ya bosɔtɔ, nsima ya ntángo ɛkɛ́ máki maye wâná makómaka nkusú.

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Хоёр далитан ( Bxr )

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Хоёр далитан (латаар Diptera) — бүрин хубиралтай хорхой шумуулай баг. Тус багта багтадаг бүхы зүйлнүүд гансал урда далитай, хойно хоёр далинууд бэреэ хэлбэреэр хубиланхай. Оршон үедэ хоёр далитанай 160 591 зүйлнүүд мэдээжэ байгаад, энэ тоодо 3 817 малтамал зүйлнүүд[1] (ондоо мэдээгээр хоёр далитан 154 000 зүйлнүүд бии[2][3]). Аляаһан, шумуул, хэдэгэнэ, боргооһон тус багта багтана. Антарктидые багтаан хаанашье байна (Belgica antarctica боргооһон). Эгээн жэжэ (мирмекофил бүхэтэр-аляаһан Euryplatea nanaknihali, Phoridae) 0,4 мм утатай[4], эгээн томонь 6 см хүрэнэ (Gauromydas heros)[5][6].

Зүүлтэ

  1. ↑ Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (en) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703. — № 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN Загбар:ISSN search link.
  2. ↑ Lambkin Christine L. et al. (2013). The phylogenetic relationships among infraorders and superfamilies of Diptera based on morphological evidence. — Systematic Entomology (January 2013). Volume 38, Issue 1:1-16.
  3. ↑ Robert G. Foottit, Peter H. Adler Insect Biodiversity: science and society. — Blackwell Publishing Ltd, 2009. — С. 31. — 642 с. — ISBN 978-1-4051-5142-9
  4. ↑ Brown, B. V. Small size no protection for acrobat ants: world's smallest fly is a parasitic phorid (Diptera: Phoridae) (en) // Annals of the Entomological Society of America. — Lanham (Мэриленд): The Entomological Society of America (ESA), 2012. — Т. 105. — № 4. — С. 550-554. — ISSN Загбар:ISSN search link.
  5. ↑ Wood, Gerald (1983). The Guinness Book of Animal Facts and Feats. ISBN 978-0-85112-235-9.
  6. ↑ Julia Calhau, Carlos José Einicker Lamas & Silvio Shigueo Nihei. Review of the Gauromydas giant flies (Insecta, Diptera, Mydidae), with descriptions of two new species from Central and South America (en) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2015. — Vol. 4048. — № 3. — P. 392—411. — ISSN Загбар:ISSN search link.
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Хоёр далитан: Brief Summary ( Bxr )

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Хоёр далитан (латаар Diptera) — бүрин хубиралтай хорхой шумуулай баг. Тус багта багтадаг бүхы зүйлнүүд гансал урда далитай, хойно хоёр далинууд бэреэ хэлбэреэр хубиланхай. Оршон үедэ хоёр далитанай 160 591 зүйлнүүд мэдээжэ байгаад, энэ тоодо 3 817 малтамал зүйлнүүд (ондоо мэдээгээр хоёр далитан 154 000 зүйлнүүд бии). Аляаһан, шумуул, хэдэгэнэ, боргооһон тус багта багтана. Антарктидые багтаан хаанашье байна (Belgica antarctica боргооһон). Эгээн жэжэ (мирмекофил бүхэтэр-аляаһан Euryplatea nanaknihali, Phoridae) 0,4 мм утатай, эгээн томонь 6 см хүрэнэ (Gauromydas heros).

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Fly

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An Anthomyiidae species showing characteristic dipteran features: large eyes, small antennae, sucking mouthparts, single pair of flying wings, hindwings reduced to clublike halteres

Flies are insects of the order Diptera, the name being derived from the Greek δι- di- "two", and πτερόν pteron "wing". Insects of this order use only a single pair of wings to fly, the hindwings having evolved into advanced mechanosensory organs known as halteres, which act as high-speed sensors of rotational movement and allow dipterans to perform advanced aerobatics.[1] Diptera is a large order containing an estimated 1,000,000 species including horse-flies,[a] crane flies, hoverflies and others, although only about 125,000 species have been described.[4]

Flies have a mobile head, with a pair of large compound eyes, and mouthparts designed for piercing and sucking (mosquitoes, black flies and robber flies), or for lapping and sucking in the other groups. Their wing arrangement gives them great maneuverability in flight, and claws and pads on their feet enable them to cling to smooth surfaces. Flies undergo complete metamorphosis; the eggs are often laid on the larval food-source and the larvae, which lack true limbs, develop in a protected environment, often inside their food source. Other species like Metopia argyrocephala are ovoviviparous, opportunistically depositing hatched or hatching maggots instead of eggs on carrion, dung, decaying material, or open wounds of mammals. The pupa is a tough capsule from which the adult emerges when ready to do so; flies mostly have short lives as adults.

Diptera is one of the major insect orders and of considerable ecological and human importance. Flies are important pollinators, second only to the bees and their Hymenopteran relatives. Flies may have been among the evolutionarily earliest pollinators responsible for early plant pollination. Fruit flies are used as model organisms in research, but less benignly, mosquitoes are vectors for malaria, dengue, West Nile fever, yellow fever, encephalitis, and other infectious diseases; and houseflies, commensal with humans all over the world, spread food-borne illnesses. Flies can be annoyances especially in some parts of the world where they can occur in large numbers, buzzing and settling on the skin or eyes to bite or seek fluids. Larger flies such as tsetse flies and screwworms cause significant economic harm to cattle. Blowfly larvae, known as gentles, and other dipteran larvae, known more generally as maggots, are used as fishing bait and as food for carnivorous animals. They are also used in medicine in debridement to clean wounds.

Taxonomy and phylogeny

Relationships to other insects

Dipterans are endopterygotes, insects that undergo radical metamorphosis. They belong to the Mecopterida, alongside the Mecoptera, Siphonaptera, Lepidoptera and Trichoptera.[5][6] The possession of a single pair of wings distinguishes most true flies from other insects with "fly" in their names. However, some true flies such as Hippoboscidae (louse flies) have become secondarily wingless.[7]

The cladogram represents the current consensus view.[8]

part of Endopterygota Mecopterida Antliophora

Diptera Syrphidae icon.jpg

Mecoptera (scorpionflies, hangingflies, 400 spp.) (exc. Boreidae) Mecoptera icon.jpg

Boreidae (snow scorpionflies, 30 spp.) Boreus icon.jpg

Siphonaptera (fleas, 2500 spp.) HookeFlea01.jpg

Trichoptera (caddisflies) Trichoptera Anabolia icon.jpg

Lepidoptera (butterflies and moths) Blue morpho butterfly.jpg

Hymenoptera (sawflies, wasps, ants, bees) Tremex columba.jpg

Relationships between subgroups and families

Fossil brachyceran in Baltic amber. Lower Eocene, c. 50 million years ago

The first true dipterans known are from the Middle Triassic (around 240 million years ago), and they became widespread during the Middle and Late Triassic.[9] Modern flowering plants did not appear until the Cretaceous (around 140 million years ago), so the original dipterans must have had a different source of nutrition other than nectar. Based on the attraction of many modern fly groups to shiny droplets, it has been suggested that they may have fed on honeydew produced by sap-sucking bugs which were abundant at the time, and dipteran mouthparts are well-adapted to softening and lapping up the crusted residues.[10] The basal clades in the Diptera include the Deuterophlebiidae and the enigmatic Nymphomyiidae.[11] Three episodes of evolutionary radiation are thought to have occurred based on the fossil record. Many new species of lower Diptera developed in the Triassic, about 220 million years ago. Many lower Brachycera appeared in the Jurassic, some 180 million years ago. A third radiation took place among the Schizophora at the start of the Paleogene, 66 million years ago.[11]

The phylogenetic position of Diptera has been controversial. The monophyly of holometabolous insects has long been accepted, with the main orders being established as Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera and Diptera, and it is the relationships between these groups which has caused difficulties. Diptera is widely thought to be a member of Mecopterida, along with Lepidoptera (butterflies and moths), Trichoptera (caddisflies), Siphonaptera (fleas), Mecoptera (scorpionflies) and possibly Strepsiptera (twisted-wing flies). Diptera has been grouped with Siphonaptera and Mecoptera in the Antliophora, but this has not been confirmed by molecular studies.[12]

Fossil nematoceran in Dominican amber. Sandfly, Lutzomyia adiketis (Psychodidae), Early Miocene, c. 20 million years ago

Diptera were traditionally broken down into two suborders, Nematocera and Brachycera, distinguished by the differences in antennae. The Nematocera are identified by their elongated bodies and many-segmented, often feathery antennae as represented by mosquitoes and crane flies. The Brachycera have rounder bodies and much shorter antennae.[13][14] Subsequent studies have identified the Nematocera as being non-monophyletic with modern phylogenies placing the Brachycera within grades of groups formerly placed in the Nematocera. The construction of a phylogenetic tree has been the subject of ongoing research. The following cladogram is based on the FLYTREE project.[15][16]

Nematocera

Ptychopteromorpha (phantom and primitive crane-flies) Ptychoptera contaminata male Walker 1856 plate-XXVIII.png

Culicomorpha (mosquitoes) Stegomyia fasciata.jpg

Blephariceromorpha (net-winged midges, etc) Imago of Blepharicera fasciata as Asthenia fasciata in Westwood 1842, plate 94.png

Bibionomorpha (gnats) Isoneuromyia annandalei.jpg

Psychodomorpha (drain flies, sand flies, etc) Clogmia clean.jpg

Tipuloidea (crane flies) Tipula oleracea icon.jpg

Brachycera

Stratiomyomorpha (soldier flies, etc) Hermetia illucens f.jpg

Xylophagomorpha (stink flies, etc) Coenomyia ferruginea.png

Tabanomorpha (horse flies, snipe flies, etc) Chrysops relicta f.jpg

Mus

Nemestrinoidea Acrocera globulus.png

Asiloidea (robber flies, bee flies, etc) Asilidae icon.jpg

Ere

Empidoidea (dance flies, etc) Drapetis brevior fbi.jpg

Cyc

Aschiza (in part)

Phoroidea (flat-footed flies, etc) Platypeza picta.png

Syrphoidea (hoverflies) Syrphidae icon.jpg

Sch Cal

Hippoboscoidea (louse flies, etc) Nycteribiidae icon.jpg

Muscoidea (house flies, dung flies, etc) Musca domestica female.jpg

Oestroidea (blow flies, flesh flies, etc) Sarcophaga haemorrhoidalis m.jpg

Acalyptratae (marsh flies, etc) Ceratitis capitata illustration.jpg

Abbreviations used in the cladogram:

Diversity

Gauromydas heros is the largest fly in the world.

Flies are often abundant and are found in almost all terrestrial habitats in the world apart from Antarctica. They include many familiar insects such as house flies, blow flies, mosquitoes, gnats, black flies, midges and fruit flies. More than 150,000 have been formally described and the actual species diversity is much greater, with the flies from many parts of the world yet to be studied intensively.[17][18] The suborder Nematocera include generally small, slender insects with long antennae such as mosquitoes, gnats, midges and crane-flies, while the Brachycera includes broader, more robust flies with short antennae. Many nematoceran larvae are aquatic.[19] There are estimated to be a total of about 19,000 species of Diptera in Europe, 22,000 in the Nearctic region, 20,000 in the Afrotropical region, 23,000 in the Oriental region and 19,000 in the Australasian region.[20] While most species have restricted distributions, a few like the housefly (Musca domestica) are cosmopolitan.[21] Gauromydas heros (Asiloidea), with a length of up to 7 cm (2.8 in), is generally considered to be the largest fly in the world,[22] while the smallest is Euryplatea nanaknihali, which at 0.4 mm (0.016 in) is smaller than a grain of salt.[23]

Brachycera are ecologically very diverse, with many being predatory at the larval stage and some being parasitic. Animals parasitised include molluscs, woodlice, millipedes, insects, mammals,[20] and amphibians.[24] Flies are the second largest group of pollinators after the Hymenoptera (bees, wasps and relatives). In wet and colder environments flies are significantly more important as pollinators. Compared to bees, they need less food as they do not need to provision their young. Many flowers that bear low nectar and those that have evolved trap pollination depend on flies.[25] It is thought that some of the earliest pollinators of plants may have been flies.[26]

The greatest diversity of gall forming insects are found among the flies, principally in the family Cecidomyiidae (gall midges).[27] Many flies (most importantly in the family Agromyzidae) lay their eggs in the mesophyll tissue of leaves with larvae feeding between the surfaces forming blisters and mines.[28] Some families are mycophagous or fungus feeding. These include the cave dwelling Mycetophilidae (fungus gnats) whose larvae are the only diptera with bioluminescence. The Sciaridae are also fungus feeders. Some plants are pollinated by fungus feeding flies that visit fungus infected male flowers.[29]

The larvae of Megaselia scalaris (Phoridae) are almost omnivorous and consume such substances as paint and shoe polish.[30] The Exorista mella (Walker) fly are considered generalists and parasitoids of a variety of hosts.[31] The larvae of the shore flies (Ephydridae) and some Chironomidae survive in extreme environments including glaciers (Diamesa sp., Chironomidae[32]), hot springs, geysers, saline pools, sulphur pools, septic tanks and even crude oil (Helaeomyia petrolei[32]).[20] Adult hoverflies (Syrphidae) are well known for their mimicry and the larvae adopt diverse lifestyles including being inquiline scavengers inside the nests of social insects.[33] Some brachycerans are agricultural pests, some bite animals and humans and suck their blood, and some transmit diseases.[20]

Anatomy and morphology

Flies are adapted for aerial movement and typically have short and streamlined bodies. The first tagma of the fly, the head, bears the eyes, the antennae, and the mouthparts (the labrum, labium, mandible, and maxilla make up the mouthparts). The second tagma, the thorax, bears the wings and contains the flight muscles on the second segment, which is greatly enlarged; the first and third segments have been reduced to collar-like structures, and the third segment bears the halteres, which help to balance the insect during flight. The third tagma is the abdomen consisting of 11 segments, some of which may be fused, and with the 3 hindmost segments modified for reproduction.[34] Some Dipterans are mimics and can only be distinguished from their models by very careful inspection. An example of this is Spilomyia longicornis, which is a fly but mimics a vespid wasp.

Head of a horse-fly showing large compound eyes and stout piercing mouthparts
A head of a fly, showing the two compound eyes and three simple eyes clearly.

Flies have a mobile head with a pair of large compound eyes on the sides of the head, and in most species, three small ocelli on the top. The compound eyes may be close together or widely separated, and in some instances are divided into a dorsal region and a ventral region, perhaps to assist in swarming behaviour. The antennae are well-developed but variable, being thread-like, feathery or comb-like in the different families. The mouthparts are adapted for piercing and sucking, as in the black flies, mosquitoes and robber flies, and for lapping and sucking as in many other groups.[34] Female horse-flies use knife-like mandibles and maxillae to make a cross-shaped incision in the host's skin and then lap up the blood that flows. The gut includes large diverticulae, allowing the insect to store small quantities of liquid after a meal.[35]

For visual course control, flies' optic flow field is analyzed by a set of motion-sensitive neurons.[36] A subset of these neurons is thought to be involved in using the optic flow to estimate the parameters of self-motion, such as yaw, roll, and sideward translation.[37] Other neurons are thought to be involved in analyzing the content of the visual scene itself, such as separating figures from the ground using motion parallax.[38][39] The H1 neuron is responsible for detecting horizontal motion across the entire visual field of the fly, allowing the fly to generate and guide stabilizing motor corrections midflight with respect to yaw.[40] The ocelli are concerned in the detection of changes in light intensity, enabling the fly to react swiftly to the approach of an object.[41]

Like other insects, flies have chemoreceptors that detect smell and taste, and mechanoreceptors that respond to touch. The third segments of the antennae and the maxillary palps bear the main olfactory receptors, while the gustatory receptors are in the labium, pharynx, feet, wing margins and female genitalia,[42] enabling flies to taste their food by walking on it. The taste receptors in females at the tip of the abdomen receive information on the suitability of a site for ovipositing.[41] Flies that feed on blood have special sensory structures that can detect infrared emissions, and use them to home in on their hosts, and many blood-sucking flies can detect the raised concentration of carbon dioxide that occurs near large animals.[43] Some tachinid flies (Ormiinae) which are parasitoids of bush crickets, have sound receptors to help them locate their singing hosts.[44]

A crane fly, showing the hind wings reduced to drumstick-shaped halteres

Diptera have one pair of fore wings on the mesothorax and a pair of halteres, or reduced hind wings, on the metathorax. A further adaptation for flight is the reduction in number of the neural ganglia, and concentration of nerve tissue in the thorax, a feature that is most extreme in the highly derived Muscomorpha infraorder.[35] Some flies such as the ectoparasitic Nycteribiidae and Streblidae are exceptional in having lost their wings and become flightless. The only other order of insects bearing a single pair of true, functional wings, in addition to any form of halteres, are the Strepsiptera. In contrast to the flies, the Strepsiptera bear their halteres on the mesothorax and their flight wings on the metathorax.[45] Each of the fly's six legs has a typical insect structure of coxa, trochanter, femur, tibia and tarsus, with the tarsus in most instances being subdivided into five tarsomeres.[34] At the tip of the limb is a pair of claws, and between these are cushion-like structures known as pulvilli which provide adhesion.[46]

The abdomen shows considerable variability among members of the order. It consists of eleven segments in primitive groups and ten segments in more derived groups, the tenth and eleventh segments having fused.[47] The last two or three segments are adapted for reproduction. Each segment is made up of a dorsal and a ventral sclerite, connected by an elastic membrane. In some females, the sclerites are rolled into a flexible, telescopic ovipositor.[34]

Flight

Tabanid fly in flight

Flies are capable of great manoeuvrability during flight due to the presence of the halteres. These act as gyroscopic organs and are rapidly oscillated in time with the wings; they act as a balance and guidance system by providing rapid feedback to the wing-steering muscles, and flies deprived of their halteres are unable to fly. The wings and halteres move in synchrony but the amplitude of each wing beat is independent, allowing the fly to turn sideways.[48] The wings of the fly are attached to two kinds of muscles, those used to power it and another set used for fine control.[49]

Flies tend to fly in a straight line then make a rapid change in direction before continuing on a different straight path. The directional changes are called saccades and typically involve an angle of 90°, being achieved in 50 milliseconds. They are initiated by visual stimuli as the fly observes an object, nerves then activate steering muscles in the thorax that cause a small change in wing stroke which generate sufficient torque to turn. Detecting this within four or five wingbeats, the halteres trigger a counter-turn and the fly heads off in a new direction.[50]

Flies have rapid reflexes that aid their escape from predators but their sustained flight speeds are low. Dolichopodid flies in the genus Condylostylus respond in less than 5 milliseconds to camera flashes by taking flight.[51] In the past, the deer bot fly, Cephenemyia, was claimed to be one of the fastest insects on the basis of an estimate made visually by Charles Townsend in 1927.[52] This claim, of speeds of 600 to 800 miles per hour, was regularly repeated until it was shown to be physically impossible as well as incorrect by Irving Langmuir. Langmuir suggested an estimated speed of 25 miles per hour.[53][54][55]

Although most flies live and fly close to the ground, a few are known to fly at heights and a few like Oscinella (Chloropidae) are known to be dispersed by winds at altitudes of up to 2000 ft and over long distances.[56] Some hover flies like Metasyrphus corollae have been known to undertake long flights in response to aphid population spurts.[57]

Males of fly species such as Cuterebra, many hover flies,[58] bee flies (Bombyliidae)[59] and fruit flies (Tephritidae)[60] maintain territories within which they engage in aerial pursuit to drive away intruding males and other species.[61] While these territories may be held by individual males, some species, such as A. freeborni,[62] form leks with many males aggregating in displays.[60] Some flies maintain an airspace and still others form dense swarms that maintain a stationary location with respect to landmarks. Many flies mate in flight while swarming.[63]

Life cycle and development

Diptera go through a complete metamorphosis with four distinct life stages – egg, larva, pupa and adult.

Larva

In many flies, the larval stage is long and adults may have a short life. Most dipteran larvae develop in protected environments; many are aquatic and others are found in moist places such as carrion, fruit, vegetable matter, fungi and, in the case of parasitic species, inside their hosts. They tend to have thin cuticles and become desiccated if exposed to the air. Apart from the Brachycera, most dipteran larvae have sclerotised head capsules, which may be reduced to remnant mouth hooks; the Brachycera, however, have soft, gelatinized head capsules from which the sclerites are reduced or missing. Many of these larvae retract their heads into their thorax.[34][64] The spiracles in the larva and pupa don't have any internal mechanical closing device.[65]

Life cycle of stable fly Stomoxys calcitrans, showing eggs, 3 larval instars, pupa, and adult

Some other anatomical distinction exists between the larvae of the Nematocera and the Brachycera. Especially in the Brachycera, little demarcation is seen between the thorax and abdomen, though the demarcation may be visible in many Nematocera, such as mosquitoes; in the Brachycera, the head of the larva is not clearly distinguishable from the rest of the body, and few, if any, sclerites are present. Informally, such brachyceran larvae are called maggots,[66] but the term is not technical and often applied indifferently to fly larvae or insect larvae in general. The eyes and antennae of brachyceran larvae are reduced or absent, and the abdomen also lacks appendages such as cerci. This lack of features is an adaptation to food such as carrion, decaying detritus, or host tissues surrounding endoparasites.[35] Nematoceran larvae generally have well-developed eyes and antennae, while those of Brachyceran larvae are reduced or modified.[67]

Dipteran larvae have no jointed, "true legs",[64] but some dipteran larvae, such as species of Simuliidae, Tabanidae and Vermileonidae, have prolegs adapted to hold onto a substrate in flowing water, host tissues or prey.[68] The majority of dipterans are oviparous and lay batches of eggs, but some species are ovoviviparous, where the larvae starting development inside the eggs before they hatch or viviparous, the larvae hatching and maturing in the body of the mother before being externally deposited. These are found especially in groups that have larvae dependent on food sources that are short-lived or are accessible for brief periods.[69] This is widespread in some families such as the Sarcophagidae. In Hylemya strigosa (Anthomyiidae) the larva moults to the second instar before hatching, and in Termitoxenia (Phoridae) females have incubation pouches, and a full developed third instar larva is deposited by the adult and it almost immediately pupates with no freely feeding larval stage. The tsetse fly (as well as other Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae and Streblidae) exhibits adenotrophic viviparity; a single fertilised egg is retained in the oviduct and the developing larva feeds on glandular secretions. When fully grown, the female finds a spot with soft soil and the larva works its way out of the oviduct, buries itself and pupates. Some flies like Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae) reproduce by thelytokous parthenogenesis, and some gall midges have larvae that can produce eggs (paedogenesis).[70][71]

Pupa

The pupae take various forms. In some groups, particularly the Nematocera, the pupa is intermediate between the larval and adult form; these pupae are described as "obtect", having the future appendages visible as structures that adhere to the pupal body. The outer surface of the pupa may be leathery and bear spines, respiratory features or locomotory paddles. In other groups, described as "coarctate", the appendages are not visible. In these, the outer surface is a puparium, formed from the last larval skin, and the actual pupa is concealed within. When the adult insect is ready to emerge from this tough, desiccation-resistant capsule, it inflates a balloon-like structure on its head, and forces its way out.[34]

Adult

The adult stage is usually short, its function is only to mate and lay eggs. The genitalia of male flies are rotated to a varying degree from the position found in other insects.[72] In some flies, this is a temporary rotation during mating, but in others, it is a permanent torsion of the organs that occurs during the pupal stage. This torsion may lead to the anus being below the genitals, or, in the case of 360° torsion, to the sperm duct being wrapped around the gut and the external organs being in their usual position. When flies mate, the male initially flies on top of the female, facing in the same direction, but then turns around to face in the opposite direction. This forces the male to lie on his back for his genitalia to remain engaged with those of the female, or the torsion of the male genitals allows the male to mate while remaining upright. This leads to flies having more reproduction abilities than most insects, and much quicker. Flies occur in large populations due to their ability to mate effectively and quickly during the mating season.[35] More primitive groups mates in the air during swarming, but most of the more advanced species with a 360° torsion mate on a substrate.[73]

Ecology

A calliphorid "bubbling"

As ubiquitous insects, dipterans play an important role at various trophic levels both as consumers and as prey. In some groups the larvae complete their development without feeding, and in others the adults do not feed. The larvae can be herbivores, scavengers, decomposers, predators or parasites, with the consumption of decaying organic matter being one of the most prevalent feeding behaviours. The fruit or detritus is consumed along with the associated micro-organisms, a sieve-like filter in the pharynx being used to concentrate the particles, while flesh-eating larvae have mouth-hooks to help shred their food. The larvae of some groups feed on or in the living tissues of plants and fungi, and some of these are serious pests of agricultural crops. Some aquatic larvae consume the films of algae that form underwater on rocks and plants. Many of the parasitoid larvae grow inside and eventually kill other arthropods, while parasitic larvae may attack vertebrate hosts.[34]

Whereas many dipteran larvae are aquatic or live in enclosed terrestrial locations, the majority of adults live above ground and are capable of flight. Predominantly they feed on nectar or plant or animal exudates, such as honeydew, for which their lapping mouthparts are adapted. Some flies have functional mandibles that may be used for biting. The flies that feed on vertebrate blood have sharp stylets that pierce the skin, with some species having anticoagulant saliva that is regurgitated before absorbing the blood that flows; in this process, certain diseases can be transmitted. The bot flies (Oestridae) have evolved to parasitize mammals. Many species complete their life cycle inside the bodies of their hosts.[74] The larvae of a few fly groups (Agromyzidae, Anthomyiidae, Cecidomyiidae) are capable of inducing plant galls. Some dipteran larvae are leaf-miners. The larvae of many brachyceran families are predaceous. In many dipteran groups, swarming is a feature of adult life, with clouds of insects gathering in certain locations; these insects are mostly males, and the swarm may serve the purpose of making their location more visible to females.[34]

Most adult diptera have their mouthparts modified to sponge up fluid. The adults of many species of flies (e.g. Anthomyia sp., Steganopsis melanogaster) that feed on liquid food will regurgitate fluid in a behaviour termed as "bubbling" which has been thought to help the insects evaporate water and concentrate food[75] or possibly to cool by evaporation.[76] Some adult diptera are known for kleptoparasitism such as members of the Sarcophagidae. The miltogramminae are known as "satellite flies" for their habit of following wasps and stealing their stung prey or laying their eggs into them. Phorids, milichids and the genus Bengalia are known to steal food carried by ants.[77] Adults of Ephydra hians forage underwater, and have special hydrophobic hairs that trap a bubble of air that lets them breathe underwater.[78]

Anti-predator adaptations

The large bee-fly, Bombylius major, is a Batesian mimic of bees.

Flies are eaten by other animals at all stages of their development. The eggs and larvae are parasitised by other insects and are eaten by many creatures, some of which specialise in feeding on flies but most of which consume them as part of a mixed diet. Birds, bats, frogs, lizards, dragonflies and spiders are among the predators of flies.[79] Many flies have evolved mimetic resemblances that aid their protection. Batesian mimicry is widespread with many hoverflies resembling bees and wasps,[80][81] ants[82] and some species of tephritid fruit fly resembling spiders.[83] Some species of hoverfly are myrmecophilous—their young live and grow within the nests of ants. They are protected from the ants by imitating chemical odours given by ant colony members.[84] Bombyliid bee flies such as Bombylius major are short-bodied, round, furry, and distinctly bee-like as they visit flowers for nectar, and are likely also Batesian mimics of bees.[85]

In contrast, Drosophila subobscura, a species of fly in the genus Drosophila, lacks a category of hemocytes that are present in other studied species of Drosophila, leading to an inability to defend against parasitic attacks, a form of innate immunodeficiency.[86]

Human interaction and cultural depictions

Symbolism

Petrus Christus's 1446 painting Portrait of a Carthusian has a musca depicta (painted fly) on a trompe-l'œil frame.

Flies play a variety of symbolic roles in different cultures. These include both positive and negative roles in religion. In the traditional Navajo religion, Big Fly is an important spirit being.[87][88][89] In Christian demonology, Beelzebub is a demonic fly, the "Lord of the Flies", and a god of the Philistines.[90][91][92]

Flies have appeared in literature since ancient Sumer.[93] In a Sumerian poem, a fly helps the goddess Inanna when her husband Dumuzid is being chased by galla demons.[93] In the Mesopotamian versions of the flood myth, the dead corpses floating on the waters are compared to flies.[93] Later, the gods are said to swarm "like flies" around the hero Utnapishtim's offering.[93] Flies appear on Old Babylonian seals as symbols of Nergal, the god of death.[93] Fly-shaped lapis lazuli beads were often worn in ancient Mesopotamia, along with other kinds of fly-jewellery.[93]

In a little-known Greek myth, a very chatty and talkative maiden named Myia (meaning "fly") enraged the moon-goddess Selene by attempting to seduce her lover, the sleeping Endymion, and was thus turned by the angry goddess into a fly, who now always deprives people of their sleep in memory of her past life.[94][95] In Prometheus Bound, which is attributed to the Athenian tragic playwright Aeschylus, a gadfly sent by Zeus's wife Hera pursues and torments his mistress Io, who has been transformed into a cow and is watched constantly by the hundred eyes of the herdsman Argus:[96][97] "Io: Ah! Hah! Again the prick, the stab of gadfly-sting! O earth, earth, hide, the hollow shape—Argus—that evil thing—the hundred-eyed."[97] William Shakespeare, inspired by Aeschylus, has Tom o'Bedlam in King Lear, "Whom the foul fiend hath led through fire and through flame, through ford and whirlpool, o'er bog and quagmire", driven mad by the constant pursuit.[97] In Antony and Cleopatra, Shakespeare similarly likens Cleopatra's hasty departure from the Actium battlefield to that of a cow chased by a gadfly.[98] More recently, in 1962 the biologist Vincent Dethier wrote To Know a Fly, introducing the general reader to the behaviour and physiology of the fly.[99]

Musca depicta ("painted fly" in Latin) is a depiction of a fly as an inconspicuous element of various paintings. This feature was widespread in 15th and 16th centuries paintings and its presence may be explained by various reasons.[100]

Flies appear in popular culture in concepts such as fly-on-the-wall documentary-making in film and television production. The metaphoric name suggests that events are seen candidly, as a fly might see them.[101] Flies have inspired the design of miniature flying robots.[102] Steven Spielberg's 1993 film Jurassic Park relied on the idea that DNA could be preserved in the stomach contents of a blood-sucking fly fossilised in amber, though the mechanism has been discounted by scientists.[103]

Economic importance

An Anopheles stephensi mosquito drinking human blood. The species carries malaria.

Dipterans are an important group of insects and have a considerable impact on the environment. Some leaf-miner flies (Agromyzidae), fruit flies (Tephritidae and Drosophilidae) and gall midges (Cecidomyiidae) are pests of agricultural crops; others such as tsetse flies, screwworm and botflies (Oestridae) attack livestock, causing wounds, spreading disease, and creating significant economic harm. See article: Parasitic flies of domestic animals. A few can even cause myiasis in humans. Still others such as mosquitoes (Culicidae), blackflies (Simuliidae) and drain flies (Psychodidae) impact human health, acting as vectors of major tropical diseases. Among these, Anopheles mosquitoes transmit malaria, filariasis, and arboviruses; Aedes aegypti mosquitoes carry dengue fever and the Zika virus; blackflies carry river blindness; sand flies carry leishmaniasis. Other dipterans are a nuisance to humans, especially when present in large numbers; these include houseflies, which contaminate food and spread food-borne illnesses; the biting midges and sandflies (Ceratopogonidae) and the houseflies and stable flies (Muscidae).[34] In tropical regions, eye flies (Chloropidae) which visit the eye in search of fluids can be a nuisance in some seasons.[104]

Many dipterans serve roles that are useful to humans. Houseflies, blowflies and fungus gnats (Mycetophilidae) are scavengers and aid in decomposition. Robber flies (Asilidae), tachinids (Tachinidae) and dagger flies and balloon flies (Empididae) are predators and parasitoids of other insects, helping to control a variety of pests. Many dipterans such as bee flies (Bombyliidae) and hoverflies (Syrphidae) are pollinators of crop plants.[34]

Uses

Diptera in research: Drosophila melanogaster fruit fly larvae being bred in tubes in a genetics laboratory

Drosophila melanogaster, a fruit fly, has long been used as a model organism in research because of the ease with which it can be bred and reared in the laboratory, its small genome, and the fact that many of its genes have counterparts in higher eukaryotes. A large number of genetic studies have been undertaken based on this species; these have had a profound impact on the study of gene expression, gene regulatory mechanisms and mutation. Other studies have investigated physiology, microbial pathogenesis and development among other research topics.[105] The studies on dipteran relationships by Willi Hennig helped in the development of cladistics, techniques that he applied to morphological characters but now adapted for use with molecular sequences in phylogenetics.[106]

Maggots found on corpses are useful to forensic entomologists. Maggot species can be identified by their anatomical features and by matching their DNA. Maggots of different species of flies visit corpses and carcases at fairly well-defined times after the death of the victim, and so do their predators, such as beetles in the family Histeridae. Thus, the presence or absence of particular species provides evidence for the time since death, and sometimes other details such as the place of death, when species are confined to particular habitats such as woodland.[107]

Casu marzu is a traditional Sardinian sheep milk cheese that contains larvae of the cheese fly, Piophila casei.

Some species of maggots such as blowfly larvae (gentles) and bluebottle larvae (casters) are bred commercially; they are sold as bait in angling, and as food for carnivorous animals (kept as pets, in zoos, or for research) such as some mammals,[108] fishes, reptiles, and birds. It has been suggested that fly larvae could be used at a large scale as food for farmed chickens, pigs, and fish. However, consumers are opposed to the inclusion of insects in their food, and the use of insects in animal feed remains illegal in areas such as the European Union.[109][110]

Fly larvae can be used as a biomedical tool for wound care and treatment. Maggot debridement therapy (MDT) is the use of blow fly larvae to remove the dead tissue from wounds, most commonly being amputations. Historically, this has been used for centuries, both intentional and unintentional, on battlefields and in early hospital settings.[111] Removing the dead tissue promotes cell growth and healthy wound healing. The larvae also have biochemical properties such as antibacterial activity found in their secretions as they feed.[112] These medicinal maggots are a safe and effective treatment for chronic wounds.[113]

The Sardinian cheese casu marzu is exposed to flies known as cheese skippers such as Piophila casei, members of the family Piophilidae.[114] The digestive activities of the fly larvae soften the cheese and modify the aroma as part of the process of maturation. At one time European Union authorities banned sale of the cheese and it was becoming hard to find,[115] but the ban has been lifted on the grounds that the cheese is a traditional local product made by traditional methods.[116]

Hazards

Flies are a health hazard and are attracted to toilets because of their smell. The New Scientist magazine suggested a trap for these flies. A pipe acting as a chimney was fitted to the toilet which let in some light to attract these flies up to the end of this pipe where a gauze covering prevented escape to the air outside so that they were trapped and died. Toilets are generally dark inside particularly if the door is closed.

Notes

  1. ^ Some authors draw a distinction in writing the common names of insects. True flies are in their view best written as two words, such as crane fly, robber fly, bee fly, moth fly, and fruit fly. In contrast, common names of non-dipteran insects that have "fly" in their names are written as one word, e.g. butterfly, stonefly, dragonfly, scorpionfly, sawfly, caddisfly, whitefly.[2] In practice, however, this is a comparatively new convention; especially in older books, names like "saw fly" and "caddis fly", or hyphenated forms such as house-fly and dragon-fly are widely used.[3] In any case, non-entomologists cannot, in general, be expected to tell dipterans, "true flies", from other insects, so it would be unrealistic to expect rigour in the use of common names. Also, exceptions to this rule occur, such as the hoverfly, which is a true fly, and the Spanish fly, a type of blister beetle.

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Fly: Brief Summary

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An Anthomyiidae species showing characteristic dipteran features: large eyes, small antennae, sucking mouthparts, single pair of flying wings, hindwings reduced to clublike halteres

Flies are insects of the order Diptera, the name being derived from the Greek δι- di- "two", and πτερόν pteron "wing". Insects of this order use only a single pair of wings to fly, the hindwings having evolved into advanced mechanosensory organs known as halteres, which act as high-speed sensors of rotational movement and allow dipterans to perform advanced aerobatics. Diptera is a large order containing an estimated 1,000,000 species including horse-flies, crane flies, hoverflies and others, although only about 125,000 species have been described.

Flies have a mobile head, with a pair of large compound eyes, and mouthparts designed for piercing and sucking (mosquitoes, black flies and robber flies), or for lapping and sucking in the other groups. Their wing arrangement gives them great maneuverability in flight, and claws and pads on their feet enable them to cling to smooth surfaces. Flies undergo complete metamorphosis; the eggs are often laid on the larval food-source and the larvae, which lack true limbs, develop in a protected environment, often inside their food source. Other species like Metopia argyrocephala are ovoviviparous, opportunistically depositing hatched or hatching maggots instead of eggs on carrion, dung, decaying material, or open wounds of mammals. The pupa is a tough capsule from which the adult emerges when ready to do so; flies mostly have short lives as adults.

Diptera is one of the major insect orders and of considerable ecological and human importance. Flies are important pollinators, second only to the bees and their Hymenopteran relatives. Flies may have been among the evolutionarily earliest pollinators responsible for early plant pollination. Fruit flies are used as model organisms in research, but less benignly, mosquitoes are vectors for malaria, dengue, West Nile fever, yellow fever, encephalitis, and other infectious diseases; and houseflies, commensal with humans all over the world, spread food-borne illnesses. Flies can be annoyances especially in some parts of the world where they can occur in large numbers, buzzing and settling on the skin or eyes to bite or seek fluids. Larger flies such as tsetse flies and screwworms cause significant economic harm to cattle. Blowfly larvae, known as gentles, and other dipteran larvae, known more generally as maggots, are used as fishing bait and as food for carnivorous animals. They are also used in medicine in debridement to clean wounds.

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Dipteroj ( Esperanto )

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Dipteroj estas ordo de insektoj kun pupa stadio, kiuj portas nur du flugilojn[1]. La termino originas de la greka lingvo δι- di-, "du", kaj πτερόν pteron, "flugilo". Ekzistas preskaŭ 200 familioj kun pli ol 120.000 specioj de dipteroj. La familiojn el la subordo Nematocera en nefaka lingvouzo oni kutime grupigas sub la komuna nomo kuloj, la familiojn el la subordo Brachycera en nefaka lingvouzo sub la komuna nomo muŝoj.

Listo de la familioj

  • Subordo: Nematocera (neformale "kuloj", etimologie laŭ la familio Culicidae)

Ĉi tiuj dipteroj havas longajn fadenoformajn antenojn.

  • Trichoceridae
  • Tipulidae
  • Limoniidae
  • Blephariceridae
  • Cylindrotomidae
  • Ptychopteridae
  • Psychodidae
  • Dixidae
  • Chaoboridae
  • Culicidae (inter ili la moskito)
  • Thaumaleidae
  • Simuliidae
  • Ceratopogonidae
  • Chironomidae Ĥironomedoj
  • Anisopodidae
  • Hesperinidae
  • Bibionidae
  • Scatopsidae
  • Macroceridae
  • Synneuridae
  • Cecidomyiidae
  • Mycetophilidae
  • Sciaridae

Subordo: Brachycera (neformale "muŝoj", etimologie laŭ la familio Muscidae)

Orthorrapha

  • Coenomyidae
  • Xylophagidae
  • Xylomyidae
  • Stratiomyidae
  • Tabanidae
  • Athericidae
  • Rhagionidae
  • Therevidae
  • Acoceridae
  • Bombyliidae
  • Scenopinidae
  • Asilidae
  • Empididae
  • Dolichopodidae

Cyclorrhapha

Aschiza

  • Lonchopteridae
  • Phoridae
  • Platypezidae
  • Pipunculidae
  • Syrphidae

Schizophora

  • Conopidae
  • Eurychoromyidae
  • Micropezidae
  • Tanypezidae
  • Psilidae
  • Megamerinidae
  • Pyrgotidae
  • Tephritidae
  • Platystomatidae
  • Ulidiidae
  • Otitidae
  • Sciomyzidae
  • Coelopidae
  • Dryomyzidae
  • Helcomyzidae
  • Sepsidae
  • Laŭaniidae
  • Chamaemyiidae
  • Lonchaeidae
  • Pallopteridae
  • Neottiophilidae
  • Piophilidae
  • Thyreophoridae
  • Periscelididae
  • Aulacigastridae
  • Asteiidae
  • Stenomicridae
  • Acartophthalmidae
  • Clusiidae
  • Chyromyidae
  • Opomyzidae
  • Anthomyzidae
  • Odiniidae
  • Agromyzidae
  • Milichiidae
  • Chloropidae
  • Diastatidae
  • Ephydridae
  • Camillidae
  • Drosofiloj Drosophilidae
  • Heleomyzidae
  • Trixoscelidae
  • Canacidae
  • Tethinidae
  • Cryptochetidae
  • Sphaeroceridae
  • Braulidae
  • Scatophagidae
  • Anthomyiidae
  • Muŝo Muscidae
  • Fanniidae
  • Sarcophagidae
  • Tachinidae
  • Gasterophilidae
  • Oestridae
  • Carnidae
  • Hippoboscidae
  • Nycteribiidae
  • Streblidae

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Dipteroj: Brief Summary ( Esperanto )

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Dipteroj estas ordo de insektoj kun pupa stadio, kiuj portas nur du flugilojn. La termino originas de la greka lingvo δι- di-, "du", kaj πτερόν pteron, "flugilo". Ekzistas preskaŭ 200 familioj kun pli ol 120.000 specioj de dipteroj. La familiojn el la subordo Nematocera en nefaka lingvouzo oni kutime grupigas sub la komuna nomo kuloj, la familiojn el la subordo Brachycera en nefaka lingvouzo sub la komuna nomo muŝoj.

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Diptera ( Spanish; Castilian )

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Los dípteros (Diptera, griego "dos alas") son un orden de insectos neópteros caracterizados porque sus alas posteriores se han reducido a halterios, es decir, que poseen sólo dos alas membranosas y no cuatro como la gran mayoría de los insectos; su nombre científico proviene de esta característica. Los halterios funcionan como giróscopos, usados para controlar la dirección durante el vuelo.

Este orden incluye animales tan conocidos como las moscas, mosquitos, típulas y los tábanos y muchos otros menos familiares. Se han descrito casi 160.000 especies.[1]​

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Anatomía de una mosca doméstica I: cabeza; II: tórax III: abdomen. — 1: prescutum; 2: espiráculo delantero; 3: scutum; 4: basicosta; 5: calypters; 6: escutelo; 7: vena; 8: ala; 9: segmento abdominal; 10: halterio; 11: espiráculo; 12: fémur; 13: tibia; 14: espolón; 15: tarso; 16: propleurón; 17: prosternón; 18: mesopleurón; 19: mesosternón; 20: metapleurón; 21: metasternón; 22: ojo compuesto; 23: arista; 24: antena; 25: palpos maxilares; 26: labium; 27: labelo; 28: seudotráquea

Anatomía

Los dípteros están bien adaptados a los movimientos aéreos, poseen cuerpos aerodinámicos. En el primer tagma del cuerpo, la cabeza, se encuentran los ojos, las antenas y las piezas bucales. El segundo tagma, el tórax, lleva un par de patas en cada segmento. Las alas y los músculos del vuelo están en el segundo segmento, que es de gran tamaño. Los segmentos primero y tercero están reducidos en tamaño a meros anillos. El tercer segmento lleva los halterios que ayudan a mantener el equilibrio durante el vuelo. El tercer tagma o abdomen tiene 11 segmentos, algunos de los cuales están fusionados. Los últimos tres segmentos están modificados para la reproducción.[2]​

Cabeza

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Cabeza de tábano (Tabanus atratus) con sus grandes ojos compuestos y fuertes piezas bucales perforadoras

Los dípteros tienen cabezas móviles con dos grandes ojos compuestos situados hacia los lados de la cabeza y, en la mayoría de las especies, tres ocelos pequeños en la parte superior. Los ojos compuestos pueden estar muy juntos o separados. En los machos de muchas especies se tocan, mientras que los ojos de las hembras son de menor tamaño y permanecen separados. A veces los ojos tienen una región dorsal y una ventral que tal vez los ayuden cuando forman enjambres. Las antenas están bien desarrolladas en Nematocera; pueden ser filamentosas, plumosas o pectinadas (forma de peine) en diferentes familias. En Brachycera son de reducido tamaño, con ocho o menos segmentos (flagelomeros). Las piezas bucales están adaptadas para perforar o chupar, como en los mosquitos y muchas moscas o para lamer o libar, como en otros grupos.[2]​

Los tábanos hembras tienen mandíbulas y maxilas como cuchillas que producen una incisión con forma de cruz en la piel del huésped. Luego proceden a lamer la sangre que fluye. El aparato digestivo incluye un gran divertículo que le permite al insecto acumular una buena cantidad de líquido después de cada comida.[3]​

Al igual que otros insectos, los dípteros tienen quimiorreceptores que detectan olores y sabores y mecanorreceptores que responden al tacto. El tercer segmento de la antena y los palpos maxilares tienen la mayoría de los receptores olfatorios, mientras que los receptores de sabores están en el labio, la faringe, las patas, los bordes de las alas y la genitalia femenina.[4]​ Los receptores de las patas les permiten identificar sustancias alimenticias al caminar sobre ellas. Los receptores genitales de las hembras les informan acerca del valor del sustrato para la puesta de huevos.[5]​

Los dípteros que se alimentan de sangre tienen sensilia para reconocer las emisiones infrarrojas y las usan para ubicar a sus huéspedes. Muchos de ellos pueden detectar la concentración elevada de anhídrido carbónico que ocurre cerca de animales.[6]​ Algunas moscas taquínidas (Ormiinae) que son parasitoides de saltamontes longicornios, tienen receptores acústicos que les permiten localizar a sus huéspedes por el canto.[7]​

Tórax

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Una mosca grulla con los halterios bien visibles
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1. coxa, 2. trocanter, 3. fémur, 4. tibia 5. tarso, 6. uñas

Los dípteros tienen un par de alas anteriores en el mesotórax (segundo segmento torácico) y un par de halterios o alas posteriores reducidas en el metatórax (tercer segmento). Otra adaptación al vuelo es la reducción en el número de ganglios neurales, y la concentración de tejido nervioso en el tórax. Este rasgo está más pronunciado en el infraorden Muscomorpha.[3]​ Algunas especies son excepcionales porque han perdido el poder del vuelo en forma secundaria. El único otro orden con un solo par de alas es Strepsiptera. A diferencia de los dípteros, los Strepsiptera tienen las alas posteriores bien desarrolladas y las anteriores se han convertido en halterios.[8]​

Las patas tienen la estructura típica de las patas de artrópodos con coxa, trocanter, fémur, tibia y tarso. En la mayoría de los casos el tarso está compuesto de cinco segmentos o tarsomeros.[2]​ Al final del tarso hay garras o uñas y almohadillas que proporcionan adhesión al sustrato.[9]​

Abdomen

El abdomen muestra bastante variabilidad entre los miembros de este orden. Consta de once segmentos en los grupos primitivos, pero algunos grupos derivados sólo poseen diez. Los dos segmentos finales están fusionados.[10]​ Los dos o tres segmentos finales están adaptados a la reproducción. Cada segmento está hecho de una placa o esclerito dorsal y uno ventral, conectados por una membrana elástica. En las hembras de ciertos grupos, los escleritos están modificados para formar el ovipositor que puede ser largo y flexible.[2]​

Ciclo biológico y desarrollo

Los dípteros pasan por una metamorfosis completa (holometabolismo) con cuatro etapas: huevo, larva, pupa y adulto o imago.[11]​

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Ciclo vital de la mosca de establos Stomoxys calcitrans: huevos, tres estadios larvales, pupa y adulto

Huevo

En varios grupos el huevo es ovoide o elíptico, con extremos redondeados; también puede ser fusiforme, subcilíndrico o subgloboso. Otros tienen formas desusadas, como una herradura o un bote, etc. En la mayoría de los casos es de menos de 1 mm de longitud. Sólo raramente mide más de 2 mm, por ejemplo en Sarcophagidae. El color es variable al igual que la textura de la superficie.[12]​

Larva

En muchos dípteros la etapa larval es prolongada y los adultos tienen una corta vida. El orden Diptera es el que tiene el mayor número de larvas acuáticas. La mayoría de las larvas viven en lugares protegidos. Muchas son acuáticas o viven en hábitats húmedos como carroña, fruta, materia vegetal, hongos y, en el caso de especies parásitas, en el interior de sus huéspedes. Su cutícula suele ser fina y permeable. Se desecan rápidamente si son expuestas al aire. Aparte de los braquíceros, las larvas de la mayoría de los dípteros tiene la cabeza esclerotizada formando una cápsula cefálica que puede estar reducida a ganchos bucales. La cápsula cefálica de los braquíceros, por otra parte, es blanda y gelatinosa. Los escleritos pueden estar ausentes o muy reducidos. Muchas de estas larvas pueden retraer la cabeza dentro del tórax.

Las larvas de dípteros no tienen verdaderas patas articuladas.[13]​ pero algunas, por ejemplo Simuliidae, Tabanidae y Vermileonidae, tienen patas adaptadas a aferrarse al sustrato, a las corrientes de agua o a los tejidos de sus presas o huéspedes.[14]​ La mayoría de los dípteros son ovíparos. Pero en algunas especies las larvas comienzan su vida dentro del huevo antes de la puesta. En estos casos se trata de especies en que el alimento larvario es accesible por períodos breves.[15]​ Esto es común en la familia Sarcophagidae. En Hylemya strigosa (Anthomyiidae) la larva tiene una muda y llega al segundo estadio antes de emerger de la madre. En Termitoxenia (Phoridae) las hembras tienen sacos de incubación y depositan larvas en su tercer estadio, casi listas a entrar en la etapa de pupa, sus larvas no necesitan alimentarse por sí mismas. La mosca tsetse (así como otras Glossinida, Hippoboscidae, Nycteribidae y Streblidae) son vivíparas. El oviducto retiene un único huevo fecundado y la larva se desarrolla alimentándose de secreciones glandulares de la madre. Cuando la larva completa su desarrollo, la madre encuentra un lugar blando en el suelo y la larva emerge del oviducto, se entierra y procede a transformarse en pupa. Algunos dípteros como Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae) se reproducen por partenogénesis (telitoquia). En algunas moscas de las agallas las larvas pueden producir huevos (neotenia).[16]​[17]​

Existen otras diferencias anatómicas entre las larvas de Nematocera y Brachycera. En Brachycera no se ven demarcaciones entre el tórax y el abdomen, pero sí son visibles en Nematocera como en los mosquitos. En Brachycera la cabeza de la larva no está claramente diferenciada del resto del cuerpo y pocos o ningún escleritos están presentes.[18]​ Los ojos y las antenas de las larvas braquíceras están reducidos o ausentes y el abdomen carece de cercos u otros apéndices. Esta ausencia de rasgos es una adaptación al tipo de comida. Se encuentran rodeados por él como la carroña, tejido vegetal en descomposición, o los tejidos de sus huéspedes.[3]​En general las larvas de Nematocera tienen ojos y antenas bien desarrollados, mientras que los de Brachycera están reducidos o modificados.[19]​

Pupa

La pupa presenta diversas formas. En algunos grupos, especialmente en Nematocera la pupa es "obtecta", los futuros apéndices del adulto están adheridos al exterior del cuerpo y son visibles. La superficie externa de la pupa puede ser correosa y presentar espinas, órganos respiratorios o remos locomotores. En otros grupos la larva es "coartata", es decir que los apéndices no son visible. En estos la superficie externa, relativamente lisa, es el pupario formado por la cutícula del último estadio larval. La verdadera pupa está oculta adentro. Para salir del pupario, el adulto emergente tiene una estructura en la cabeza parecida a un globo, la cual al inflarse presiona contra la capa resistente, abriéndola.[2]​

Adulto

El estadio adulto es generalmente corto. Su única función es el apareamiento y postura de huevos. Los órganos genitales del macho están rotados en grado variable en comparación con la posición que tienen en otros insectos.[20]​ En algunos dípteros, esta rotación es temporaria durante el apareamiento, pero en otros es una rotación permanente que comienza en el estadio de pupa. Esta torsión puede hacer que el ano se encuentre debajo de los genitales. Cuando la rotación es de 360° el ducto espermático rodea al intestino y los órganos externos están en la posición normal. Cuando estos insectos se aparean, el macho, al principio monta a la hembra, enfrentando en la misma dirección que ella, pero luego gira y enfrenta en la dirección opuesta. Esto hace que el macho quede de espaldas para que sus órganos genitales continúen en contacto con los de la hembra. La otra alternativa es que la torsión de los genitales del macho le permita seguir parado en la posición normal. Se piensa que esta versatilidad les da a los dípteros apareamientos más veloces que los de otros insectos. Esto permitiría a los dípteros un aumento rápido de sus poblaciones en la época de apareamiento.[3]​

Ecología

Los dípteros están muy difundidos por todo el mundo y juegan un papel importante en los niveles tróficos, tanto como consumidores como presas.

Alimentación

En unos pocos grupos las larvas completan su desarrollo sin alimentarse (Glossina) porque permanecen dentro del cuerpo de la madre. En otros, los adultos no se alimentan. Las larvas pueden ser herbívoras, carnívoras, carroñeras o descomponedoras. El consumo de materia en descomposición parece ser la forma más común de alimentación. En el caso de frutas y materiales en descomposición, usan un filtro en la faringe que actúa como colador para alimentarse de los microorganismos presentes. Las larvas que se alimentan de carne tienen ganchos bucales que les permiten desgarrar la comida. Las larvas de algunos grupos se alimentan del tejido viviente de plantas u hongos; algunos de estos son plagas importantes de los cultivos. Algunas larvas acuáticas consumen la película de algas que se forma en rocas o plantas sumergidas. Muchas son parasitoides que crecen dentro de los artrópodos causándoles la muerte. También hay larvas parasíticas de los vertebrados.[2]​

En general, las larvas de dípteros son acuáticas o viven en ambientes cerrados. La mayoría de los adultos, por otra parte, viven en ambientes abiertos y pueden volar. Muchos de los adultos se alimentan de néctar o de secreciones de las plantas y tienen piezas bucales lamedoras, adaptadas para esta función. Las moscas que se alimentan de sangre de vertebrados tienen piezas bucales filosas, con forma de estiletes, que perforan la piel. Además tienen anticoagulantes en la saliva para facilitar el flujo de la sangre. Este proceso puede causar la transmisión de enfermedades. Las moscas de la familia Oestridae parasitan a los mamíferos. Las larvas de muchas de sus especies viven y completan su desarrollo dentro del cuerpo de sus huéspedes.[21]​ Muchas especies de dípteros forman enjambres, con una nube de insectos volando en un lugar determinado. La mayoría están compuestos de machos (leks) con el propósito de atraer a las hembras.[2]​

Adaptaciones contra depredadores

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Bombylius major, es un mímico batesiano de las abejas

Las moscas, en todos sus estados de desarrollo, son presas o huéspedes de depredadores o parásitos. Los huevos y larvas son parasitados por otros insectos o comidos por animales de muchas clases, los cuales pueden ser especialistas en una especie o generalistas. Entre los depredadores de moscas se encuentran aves, murciélagos, ranas, lagartijas, libélulas y arañas además de otras especies de moscas.[22]​ Muchas moscas mimetizan a otras especies de insectos que poseen defensas contra depredadores. Esto les da cierta protección. Entre las moscas sírfidas, muchas mimetizan a abejas o avispas[23]​[24]​ u hormigas.[25]​ Algunas moscas tefrítidas tienen diseños en las alas que parecen arañas.[26]​ Las larvas de algunas especies de sírfidas viven en hormigueros e imitan los olores químicos de los miembros de la colonia de hormigas.[27]​ Las moscas bombílidas como Bombylius major visitan flores frecuentemente y tienen un cuerpo redondeado, robusto y velloso semejante al de las abejas. Todos estos son casos de mimetismo batesiano.[28]​

Filogenia y clasificación

Los dípteros más antiguos datan del Triásico Medio (hace 240 millones de años). Llegaron a estar muy difundidos en el Triásico Superior.[29]​ La filogenia (historia evolutiva) aún no está muy clara y no coincide con la clasificación lineana. Las divisiones del orden Diptera son posiblemente subórdenes parafiléticos o polifiléticos o sea que no descienden de un antepasado común. Clásicamente se contemplaban los subórdenes Nematocera y Brachycera, pero actualmente, es más común añadir a estos dos los subórdenes Cyclorrhapha y Schizophora.[30]​ Estos grupos tampoco son monofiléticos por lo que algunos autores prefieren emplear los dos subórdenes clásicos, hasta que se aclare la filogenia interna de los dípteros; la filogenia más actualizada se puede consultar en la página de Tree of Life.[31]​

Relaciones con otros insectos

Los dípteros son endopterigotas con metamorfosis completa. Pertenecen a Mecopterida, junto con Mecoptera, Siphonaptera, Lepidoptera y Trichoptera.[32]​[33]​Su característica principal es que tienen un solo par de alas.[34]​Este cladograma representa la versión más aceptada al presente.[35]​

parte de Endopterygota Mecopterida Antliophora  

Diptera Common house fly, Musca domestica.jpg

   

Mecoptera Gunzesrieder Tal Insekt 3.jpg

   

Siphonaptera (pulgas) Flea (251 01) Aphaniptera; total preparation.jpg

       

Trichoptera Sericostoma.personatum.jpg

   

Lepidoptera (mariposas y polillas) Tyria jacobaeae-lo.jpg

       

Hymenoptera (abejas, avispas, hormigas) AD2009Sep09 Vespula germanica 03.jpg

   
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Nematocera fósil en ámbar de Santo Domingo. Lutzomyia adiketis (Psychodidae), Mioceno temprano, c. 20 millones de años

Relaciones entre los grupos del orden Diptera

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Brachycera fósil en ámbar del Báltico. Eoceno, c. 50 millones de años
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Mesembrinella caenozoica holotipo, macho, fósil en ámbar dominicano

Las Anthophyta o plantas con flores no aparecieron hasta el Cretácico (hace alrededor de 140 millones de años) así que los dípteros tempranos no disponían de néctar de las flores como alimento. Como muchos muestran una gran atracción hacia las gotitas brillantes, se piensa que tal vez se hubieran alimentado de rocío de miel producido por insectos homópteros tales como pulgones que eran abundantes en esa época. Las piezas bucales de los dípteros están bien adaptadas para lamer y ablandar residuos dulces desecados.[36]​ El clado basal de Diptera incluye a Deuterophlebiidae y al enigmático Nymphomyiidae.[37]​

En base al archivo fósil, se cree que hubo tres episodios de radiación evolutiva. Muchas especies de dípteros primitivos se desarrollaron en el Triásico, alrededor de 220 millones de años. Muchos braquíceros primitivos aparecieron en el Jurásico, alrededor de 180 millones de años. La tercera radiación tuvo lugar al principio del Paleógeno, 66 millones de años.[37]​

La posición filogénetica de Diptera ha sido controvertida. Está bien aceptado que todos los grupos de insectos holometábolos son monofiléticos. Los órdenes principales son Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera y Diptera. Pero las relaciones entre estos grupos son problemáticas. Hay acuerdo general de que Diptera pertenece a Mecopterida, junto con Lepidoptera, Trichoptera Siphonaptera, Mecoptera y posiblemente Strepsiptera. Se agrupa a Diptera con Siphonaptera and Mecoptera dentro de Antliophora pero los estudios moleculares aun no han confirmado esto.[38]​

Tradicionalmente los dípteros se dividían en dos subórdenes, Nematocera y Brachycera, en base al tipo de antenas. Los nematóceros tienen antenas largas y con muchos segmentos, a menudo plumosas, por ejemplo los mosquitos. Los braquíceros tienen cuerpos más redondeados y antenas muy cortas.[39]​[40]​ Estudios más recientes indican que Nematocera no es monofilética y algunos de sus miembros pertenecen a Brachicera. La construcción del árbol filogenético continúa siendo motivo de estudios. El cladograma siguiente está basado en el proyecto FLYTREE.[37]​[41]​[42]​

Nematocera    

Ptychopteromorpha Ptychoptera contaminata.jpg

   

Culicomorpha (mosquitos) AnophelesGambiaemosquito.jpg

       

Blephariceromorpha Imago of Blepharicera fasciata as Asthenia fasciata in Westwood 1842, plate 94.png

     

Bibionomorpha Bibio marci02.jpg

     

Psychodomorpha Clogmia Albipunctata or moth fly.jpg

     

Tipuloidea (moscas grulla) Tipula submarmorata, Abergwynant, North Wales, May 2015 (23422515666).jpg

  Brachycera Tab  

Stratiomyomorpha Hermetia illucens Black soldier fly edit1.jpg

     

Xylophagomorpha Stinkfliege Coenomyia ferruginea male.jpg

   

Tabanomorpha (tábanos, etc) Tabanus bromius01.jpg

      Mus  

Nemestrinoidea

     

Asiloidea Asilidae June 2011-1.jpg

  Ere  

Empidoidea Empis.tessellata.male.jpg

  Cyc  

Aschiza (en parte)

     

Phoroidea Polyporivora-picta-Platypezid-fly-20111015a.jpg

     

Syrphoidea Mosca cernidora de la grosella.jpg

  Schizophora Cal  

Hippoboscoidea (moscas de los establos, etc) CrataerhinaPallida.jpg

     

Muscoidea (mosca doméstica, mosca del estiércol etc) Musca domestica housefly.jpg

   

Oestroidea Sarcophaga Bercaea2.jpg

       

Acalyptratae Marsh fly01.jpg

                           

Abbreviaturas en este cladograma:

Diversidad

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Gauromydas heros es el díptero de mayor tamaño del mundo.

Los dípteros pueden ser muy abundantes y se encuentran en casi todos los hábitats terrestres del mundo, excepto en la Antártida. Incluyen a muchos insectos familiares como la mosca doméstica, la mosca del estiércol, los mosquitos y las moscas de la fruta. Se han descrito más de 150.000 especies, Posiblemente quedan muchas especies por describir y falta estudiar a fondo a muchas.[43]​[44]​

El suborden Nematocera cuenta con muchos insectos pequeños de largas antenas. Brachycera, en cambio, incluye a moscas más robustas con antenas muy cortas. Las larvas de muchos nematóceros son acuáticas.[45]​ Se calcula que hay alrededor de 19 000 especies en Europa, 22 000 en África tropical, 23 000 en la región oriental y 19 000 en Australasia.[46]​ Si bien la mayoría tiene una distribución limitada hay otras, como la mosca doméstica que son cosmopolitas.[47]​ Gauromydas heros (Asiloidea), alcanza una longitud de 7 cm y es considerado el díptero de mayor tamaño,[48]​ mientras el más pequeño es Euryplatea nanaknihali de 0.4 mm, más chica que un grano de sal.[49]​

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Hoja de Lonicera con túneles de larva de díptero

Los braquíceros presentan gran diversidad ecológica. Las larvas de algunos son depredadoras, otras son parasíticas. Los huéspedes son moluscos, bichos bola, milpiés, insectos, mamíferos[46]​ y anfibios.[50]​ Los dípteros son los polinizadores más importantes después de los himenópteros (abejas, avispas, etc.) Los adultos de muchas especies se alimentan de néctar y también de polen. Comparados con las abejas, los adultos necesitan menos alimentos ya que no almacenan provisiones para la cría. Algunas especies son atraídas por flores que han desarrollado trampas para insectos que efectúan su polinización.[51]​ Se cree que los dípteros estaban entre los primeros polinizadores.[52]​

Los dípteros son los más variados y numerosos de los insectos que forman agallas de las plantas, especialmente los de la familia Cecidomyiidae o mosquitas de las agallas.[53]​ Muchos dípteros (especialmente los de la familia Agromyzidae) depositan sus huevos en el mesofilo de las hojas de plantas. Sus larvas se alimentan de ese tejido y viven entre la epidermis inferior y superior formando túneles o ampollas.[54]​ Algunas familias se alimentan de hongos, incluyendo la familia Sciaridae. Los de la familia Mycetophilidae también se alimentan de hongos; viven en cuevas y sus larvas son bioluminosas. Algunas flores producen olor a hongos y atraen a moscas de los hongos para su polinización.[55]​

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Larva de mosca sírfida (Syrphus sp.)comiendo pulgones

Las larvas de Megaselia scalaris (Phoridae) son casi omnívoras y hasta comen pintura y pasta para zapatos.[56]​ Las larvas de moscas de los playones (Ephydridae) y algunas Chironomidae (Diamesa sp.) toleran ambientes extremos, hasta glaciares,[57]​ fuentes termales, lagunas salitrosas o sulfurosas, tanques sépticos y hasta petróleo crudo (Helaeomyia petrolei[57]​).[46]​ Las moscas sírfidas frecuentan flores y son bien conocidas por su imitación de abejas y avispas. Las larvas tienen una variedad de estilos de vida incluyendo herbívoros, depredadores, detritivoros y también inquilinos carroñeros que viven en los nidos de insectos sociales.[58]​ Algunos braquíceros son pestes de la agricultura, otros pican a los animales y a humanos sacándoles sangre. Algunos transmiten enfermedades.[46]​

Los dípteros y el ser humano

El orden incluye especies plaga y también especies controladoras de plagas. Algunos son vectores biológicos que transmiten patógenos, por ejemplo, el mosquito Anopheles, transmisor de Plasmodium, (agente de la malaria o paludismo), la mosca tse-tse (Glossina), transmisora de Trypanosoma (patógeno de la enfermedad del sueño), o los flebotomos vectores de la leishmaniasis. También pueden contaminar alimentos.

La mosca Drosophila melanogaster es muy importante en investigación genética.

Algunas especies son polinizadoras, incluyendo a la mosquita que poliniza las flores de cacao. La familia Syrphidae o moscas de las flores incluye a un gran número de polinizadores así como a moscas cuyas larvas se alimentan de pulgones.

Galería

Véase también

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  58. ↑ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2009). The Insects: An Outline of Entomology. John Wiley & Sons. p. 320. ISBN 978-1-4051-4457-5.

Bibliografía

  • Arnett, R. H. Jr. (2000) Segunda edición. American insects. CRC Press, Boca Raton, Londres, New York, Washington, D. C. ISBN 0-8493-0212-9
  • Blagoderov, V. A., Lukashevich, E. D. & Mostovski, M. B. 2002. Order Diptera. En: Rasnitsyn, A.P. and Quicke, D. L. J. The History of Insects, Kluwer pp. 227-40.
  • Borror, D. J., DeLong, D. M., Triplehorn, C. A.(1976) cuarta edición. An introduction to the study of insects. Holt, Rinehart and Winston. New York, Chicago. ISBN 0-03-088406-3
  • Colless, D. H. & McAlpine, D. K. 1991 Diptera (flies), pp. 717-786. In: The Division of Entomology. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Canberra (spons.), The insects of Australia. Melbourne University Press.
  • Hennig, Willi Diptera (Zweifluger). Handb. Zool. Berl. 4 (2) (31):1-337. General introduction with key to World Families. In German.
  • Oldroyd, Harold The Natural History of Flies. W. W. Norton. 1965.
  • Séguy, Eugène Diptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe (Collection of biological and systematic studies on Diptera of the World). 11 vols. Part of Encyclopedie Entomologique, Serie B II: Diptera. 1924–1953.
  • Séguy, Eugène La Biologie des Dipteres 1950.
  • Thompson, F. Christian. «Sources for the Biosystematic Database of World Diptera (Flies)». United States Department of Agriculture, Systematic Entomology Laboratory. Archivado desde el original el 18 de septiembre de 2015.

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Diptera: Brief Summary ( Spanish; Castilian )

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Los dípteros (Diptera, griego "dos alas") son un orden de insectos neópteros caracterizados porque sus alas posteriores se han reducido a halterios, es decir, que poseen sólo dos alas membranosas y no cuatro como la gran mayoría de los insectos; su nombre científico proviene de esta característica. Los halterios funcionan como giróscopos, usados para controlar la dirección durante el vuelo.

Este orden incluye animales tan conocidos como las moscas, mosquitos, típulas y los tábanos y muchos otros menos familiares. Se han descrito casi 160.000 especies.​

src= Anatomía de una mosca doméstica I: cabeza; II: tórax III: abdomen. — 1: prescutum; 2: espiráculo delantero; 3: scutum; 4: basicosta; 5: calypters; 6: escutelo; 7: vena; 8: ala; 9: segmento abdominal; 10: halterio; 11: espiráculo; 12: fémur; 13: tibia; 14: espolón; 15: tarso; 16: propleurón; 17: prosternón; 18: mesopleurón; 19: mesosternón; 20: metapleurón; 21: metasternón; 22: ojo compuesto; 23: arista; 24: antena; 25: palpos maxilares; 26: labium; 27: labelo; 28: seudotráquea
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Kahetiivalised ( Estonian )

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Kahetiivalised (Diptera) on väga suur, kõigil mandritel levinud putukarühm. Praegu on teada üle 125 000 liigi, kuid pole kahtlust, et suur hulk liike on seni kirjeldamata. Eestist on leitud üle 2200 liigi kahetiivalisi, kuid tegelikult peaks neid siin elama arvatavasti vähemalt 4500 liiki.

Teadusharu, mis tegeleb kahetiivaliste uurimisega, nimetatakse dipteroloogiaks.

Süstemaatika

Varem jagati kahetiivalised kolmeks alamseltsiks: sääselised (Nematocera), sirgõmbelised (Orhorrhapha) ja kaarõmbelised (Cyclorrapha).

Tänapäeval jagatakse selts kaheks alamseltsiks:

Sääselisi on Eestist teada üle 800, kärbselisi üle 1300 liigi.

Morfoloogia

Kehakujult on kahetiivalised mitmekesised. Välimuse järgi saab kahetiivalisi jagada sääskedeks ja kärbesteks, kuid on teada sääski, kes esmapilgul meenutavad pigem kärbest, ja vastupidi. Parasiitsete loomade seas leidub ka selliseid, keda esimese pilgu põhjal ei julgekski kahetiivalisteks pidada.

Suuruse poolest on kahetiivalised väga varieeruvad. Väikseimate vormide kehapikkus on alla 1 mm, suurimate pikkus aga ületab 5 cm.

Kahetiivaliste pea on alati väga liikuv, peene kaelaga rindmiku külge kinnitunud, osal liikidel suur, teistel väga väike. Liitsilmad on suhteliselt suured. Täppsilmad (kaks või kolm) võivad, kuid ei pruugi esineda.

Tundlaid on kahesuguseid: harjasega 3 lülist koosnevad tundlad esinevad kärbselistel ja pikemad, vähemalt 7-lülilised mitmesuguse kujuga (niitjad, sulgjad jne) tundlad esinevad sääselistel. Tundlate ehituse uurimine ongi kõige kindlam meetod sääskede ja kärbeste eristamiseks. Suised on üsna mitmesugused, kohastunud pistmiseks ja vereimemiseks või lihtsalt vedela toidu vastuvõtuks.

Rindmik on kahetiivalistel suur, rindmikulülid on tugevasti kokku kasvanud. Jalad on enamasti peenikesed, mõnikord väga pikad, ületades isegi looma keha pikkuse. Parasiitsetel vormidel võivad jalad olla jämedad, varustatud võimsate küünistega, mis on kohastunud peremehe külge klammerdumiseks.

Tiibadest on kahetiivalistel normaalselt arenenud ainult eesmine tiivapaar, tagatiivad on muutunud sumistiteks, mis talitlevad lennu ajal stabilisaatoritena. Tiivad on enamasti paljad, kilejad, võivad olla nii mustriga kui värvitud. Tiivutuid vorme leidub mitmes sugukonnas.

Tagakeha koosneb sääselistel 7 või 8 lülist ja alamatel kärbselistel ning kõrgematel kärbselistel 4 lülist. Põhiliselt on olemas kaks ehitusplaani: pikk ja sale tagakeha (sääsed) ning jässakas tagakeha (kärbsed). Tagakeha võib olla paljas või kaetud mitmesuguste karvade või harjastega, kuid kunagi ei ole sabaniiti ega urujätkeid.

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Kahetiivalised: Brief Summary ( Estonian )

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Kahetiivalised (Diptera) on väga suur, kõigil mandritel levinud putukarühm. Praegu on teada üle 125 000 liigi, kuid pole kahtlust, et suur hulk liike on seni kirjeldamata. Eestist on leitud üle 2200 liigi kahetiivalisi, kuid tegelikult peaks neid siin elama arvatavasti vähemalt 4500 liiki.

Teadusharu, mis tegeleb kahetiivaliste uurimisega, nimetatakse dipteroloogiaks.

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Diptera ( Basque )

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Dipteroak (Diptera, grezieratik: di = bi, eta pteron = hego) soilik bi hego dituzten intsektuen ordena bat dira. Talde honetako espezeei atzeko hegoak halterio bilakatu zaizkie. Multzo honetakoak dira etxe-euliak, eltxoak eta ezparak. 120.000 espezie deskribatu dira, baina 240.000 baino gehiago direla kalkulatu da.

Animalia hauen elikadura mota askotakoa izan daiteke: fitofagoak, haragijaleak, parasitoak edo saprofagoak dira. Gehienek 10-20 egun behar dituzte arrautzetik irten ondoren heldu bihurtzeko. Hiruzpalau larba aldi igarotzen dituzte. Larbak zizare formakoak dira eta ez dute hankarik.

Familiak

Familia Irudia Acartophthalmidae
Acartophthalmus nigrinus (2)-2013-10-07.jpg
Acroceridae
Pterodontia sp. fly.jpg
Agromyzidae
Napomyza bellidis (14196697148).jpg
Alinkidae Allactoneuridae Anisopodidae
Sylvicola fenestralis01.jpg
Ansorgiidae Antefungivoridae Anthomyiidae
Anthomyiidae sp. 1 (aka).jpg
Anthomyzidae
Stiphrosoma.sabulosum.short.winged.jpg
Apioceridae
Apioceridae.jpg
Apsilocephalidae
Apsilocephalidae wing veins.svg
Apystomyiidae
Hilarimorphites burmanica.jpg
Archilimoniidae Archisargidae Architendipedidae Archizelmiridae Archocyrtidae Asilidae
Common brown robberfly with prey.jpg
Asiochaoboridae Asteiidae
Asteiidae.jpg
Atelestidae
Atelestidae wing veins-1.svg
Athericidae
Athericidae - Ibisia marginata.jpg
Aulacigastridae
Aulacigaster wing veins.svg
Australimyzidae
Australimyza australensis male.jpg
Austroleptidae Axymyiidae Bibionidae
Bibio johannis.jpg
Blephariceridae
Blepharicera fasciata male Grünberg 1910.png
Boholdoyidae Bolbomyiidae Bolitophilidae
Bolitophila cinerea male, Trawscoed, North Wales, Oct 2015 (22266855315).jpg
Bombylidae Bombyliidae
Grosser Wollschweber Bombylius major.jpg
Borboropsidae Brachystomatidae
Trichopeza.longicornis.-.lindsey.jpg
Braulidae
Cain1764.jpg
Calliphoridae
Chrysomya megacephala male.jpg
Calobatidae Camillidae
Camilla wing veins.svg
Campichoetidae
Campichoeta obscuripennis.jpg
Canaceidae
Tethina lusitanica.jpg
Canacidae
Tethina lusitanica.jpg
Canthyloscelidae Carnidae
Carnus hemapterus.JPG
Cascopleciidae
Cascoplecia insolitis.jpg
Cecidomyiidae
Fly December 2007-4.jpg
Celyphidae
Celyphidae specimen.jpg
Ceratopogonidae
BitingMidge.jpg
Chamaemyiidae
EuropäischenZweiflügeligen1790TafCCXLV.jpg
Chaoboridae
Chaoborus sp. pupa, Netherlands.jpg
Chimeromyiidae Chironomidae
Chironomus plumosus01.jpg
Chiropteromyzidae Chloropidae
Cetema.cereris.possibly.jpg
Chyromyidae
Gymnochiromyia flavella.jpg
Circumphallidae Clusiidae
Diptera-Clusiidae-Paraclusia-tigrina-20110910a.JPG
Clythiidae Cnemospathidae Cnemospathididae Coelopidae
Coelopidae.jpeg
Coenomyiidae Conopidae
Conops quadrifasciatus - front (aka).jpg
Corethrellidae
Corethrella wing veins.svg
Cramptonomyiidae Cratomyiidae Cremifaniidae Crosaphididae Cryptochetidae
Cryptochetum iceryae.jpg
Ctenostylidae Curtonotidae
Curtonotum wing veins.svg
Cylindrotomidae
Cylindrotoma distinctissima.jpg
Cypselosomatidae Cyrtidae Deuterophlebiidae
DeuterophlebiaMirabilisPhoto.jpg
Diadocidiidae
Diadocidiidae wing veins.svg
Diastatidae
EuropäischenZweiflügeligen1790TafCCXLV.jpg
Diopsidae
Diopsid2.jpg
Diplopolyneuridae Ditomyiidae
Symmerus annulatus.jpg
Dixamimidae Dixidae
Dixa nebulosa adult John Curtis British Entomology 409.png
Dolichopodidae
Long legged fly.jpg
Drosophilidae
Drosophila.jpg
Dryomyzidae
Dryomyzidae dryomyza sp.jpg
Dyspolyneuridae Elliidae Culicidae
Mosquito 2007-2.jpg
Empididae
Empis livida (aka).jpg
Eoasilidae Eoditomyidae Eoditomyiidae Eolimnobiidae Eomyiidae Eophlebomyiidae Eopleciidae Eopolyneuridae Eoptychopteridae Eostratiomyiidae Ephydridae
Hydrellia griseola 4.jpg
Eremochaetidae Eucaudomyiidae Eurychoromyidae Eurygnathomyiidae Evocoidae Tabanidae
Horse fly Tabanus 2.jpg
Fannidae Fanniidae
Fannia canicularis.jpg
Fergusoninidae Fungivoridae Fungivoritidae Gasterophilidae Glossinidae
Glossina-morsitans.jpg
Glutopidae Gobryidae Gracilitipulidae Grauvogeliidae Helcomyzidae
Helcomyza ustulata.jpg
Heleidae Heleomyzidae
Heleomyzidae Suillia sp.jpg
Helosciomyzidae
Xenosciomyza turbotti.jpg
Hennigmatidae Hesperinidae
Hesperinidae wing veins.svg
Heteromyzidae
Heteromyza atricornis, Trawscoed, North Wales, Feb 2015 3 (16741870359).jpg
Heterorhyphidae Hilarimorphidae
Hilarimorpha wing veins.svg
Hippoboscidae
CrataerhinaPallida.jpg
Hoffeinsmyiidae Homalocnemiidae Huaxiasciaritidae Huttoninidae Hybotidae
Bicellaria.spuria.jpg
Hyperoscelididae Hyperpolyneuridae Hypodermatidae Inbiomyiidae
Inbiomyiidae wing veins.svg
Ironomyiidae Keroplatidae
Tetragoneura.sylvatica.jpg
Kovalevisargidae Lauxaniidae
Homoneura sp02.jpg
Leptidae Limnorhyphidae Limoniidae
Limonia nubeculosa01.jpg
Lonchaeidae
Lonchaea chorea.jpg
Lonchopteridae
Lonchoptera.lutea.-.lindsey.jpg
Luanpingitidae Lycoriidae Lygistorrhinidae
Lygistorrhinidae wing veins.svg
Macroceridae
Macrocera.pusilla.-.lindsey.jpg
Marginidae Megamerinidae
Megamerina.dolium.-.lindsey.jpg
Mesophantasmatidae Mesosciophilidae Micropezidae
Fly March 2010-1.jpg
Microphoridae Milichiidae
Paramyia.jpg
Mormotomyiidae
Mormotomyia hirsuta.png
Muscidae
Musca domestica housefly.jpg
Musidoromimidae Mycetobiidae Mycetophilidae
Boletina.dubia.possibly.jpg
Mydidae
Merry Beach Insect.jpg
Myopidae Mystacinobiidae Mysteromyiidae Mythicomyiidae
Mythico3.jpg
Nadipteridae Nannodastiidae Natalimyzidae Nemestrinidae
Nemestrinidae wing veins.svg
Neminidae Neriidae
Telostylinus lineolatus male 2 by kadavoor.jpg
Neurochaetidae Nothybidae
Nothybidae from West-Javan mountain rainforest (8372964241).jpg
Nycteribiidae
Britishentomologyvolume8Plate277.jpg
Nymphomyiidae Ocoidae Odiniidae
EuropäischenZweiflügeligen1790TafCCXLV.jpg
Oestridae
Horse Botfly Imago.png
Oligophrynidae Opetiidae
Opeteia.jpg
Opomyzidae
Geomyza.tripunctata.jpg
Oreogetonidae Oreoleptidae Orientisargidae Origoasilidae Ortalidae Otitidae
Otites-guttata-201205060088.JPG
Pachyneuridae
Pachyneura wing veins.svg
Palaeophoridae Palaeopleciidae Palaeostratiomyiidae Pallopteridae
Palloptera.umbellatarum.jpg
Panthophthalmidae Pantophthalmidae
Акантомера чемпиона.jpg
Parapleciidae Paraxymyiidae Pediciidae
Pedicia.rivosa.-.lindsey.jpg
Pelecorhynchidae
Pelecorhynchus fulvus 001.jpg
Penthetriidae Periscelididae
Cyamops alessandrae male.jpg
Perissommatidae
Perissomma mcalpinei.jpg
Phaeomyiidae Phlebotomidae Phoridae
Phorid fly2.jpg
Phragmoligoneuridae Piophilidae
Piophila casei british entymology detail.jpg
Pipunculidae
Pipunculidae2.jpeg
Platypezidae
Polyporivora-picta-Platypezid-fly-20111015a.jpg
Platystomatidae
Platystoma seminationis fg01.jpg
Pleciidae
Penthetria.funebris.-.lindsey.jpg
Pleciodictyidae Pleciofungivoridae Pleciomimidae Procramptonomyiidae Proneottiophilidae Proneottiphilidae Prosechamyiidae Protapioceridae Protendipedidae Protobibionidae Protobrachyceridae Protobrachycerontidae Protolbiogastridae Protoligoneuridae Protomphralidae Protopleciidae Protorhyphidae Protoscatopsidae Pseudopomyzidae
EuropäischenZweiflügeligen1790TafCCLV.jpg
Psilidae
Chamaepsila.sp.1.jpg
Psychodidae
Clogmia Albipunctata or moth fly.jpg
Psychotipidae Ptychopteridae
Ptychoptera contaminata.jpg
Pyrgotidae
Pyrgotella chagnoni.jpg
Rachiceridae Ragadidae Rangomaramidae
Anisotricha wing.jpg
Rhaetaniidae Rhaetomyiidae Rhagionemestriidae Rhagionempididae Rhagionidae
Schnepfenfliege Rhagio scolopaceus2.jpg
Rhiniidae
Fly April 2008-12.jpg
Rhinophoridae
Fly August 2007-8.jpg
Rhinotoridae [[Richardiidae
Richardidae]]
MacquartTab27.jpg
Ropalomeridae
MacquartTab27.jpg
Sarcophagidae
Sarcophaga Bercaea2.jpg
Scathophagidae
Scatophaga stercoraria 1 Luc Viatour.jpg
Scatopsidae
Flies on Leucanthemum vulgare.JPG
Scenopinidae
Scenop.jpg
Sciadoceridae Sciaridae
Sciara.hemerobioides.2.jpg
Sciomyzidae
Croat fg122.jpg
Sepsidae
Sepsis fulgens01.jpg
Serendipidae Siberhyphidae Simuliidae
Black Fly.png
Sinemediidae Sinonemestriidae Sinotendipedidae Syrphidae
Syrphidae poster.jpg
Solvidae Somatiidae Spaniidae Sphaeroceridae
Copromyza.equina.jpg
Stenomicridae Strashilidae Stratiomyidae
Hermetia illucens Black soldier fly edit1.jpg
Streblidae
Mastoptera guimaraesi.jpg
Strongylophthalmyiidae
Strongylophthalmyia ustulata (2) - 2013-07-28.jpg
Synneuridae Syringogastridae Tachinidae
Thomas Bresson - Tachina fera (by).JPG
Tachiniscidae Tanyderidae
Tanyderidae wing veins.svg
Tanyderophrynidae Tanypezidae
Neotanypeza abdominalis head.jpg
Tendipedidae Tephritidae
Euaresta aequalis.jpg
Teratomyzidae Tethepomyiidae Tethinidae
Tethina lusitanica.jpg
Thaumaleidae
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Therevidae
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Tillyardipteridae Tipulidae
Tipulidae April 2008-2.jpg
Tipulodictyidae Tipulopleciidae Trichoceridae
Trichocera hiemalis.jpg
Trixoscelididae Ulidiidae
Tritoxa incurva.JPG
Uranorhagionidae Valeseguyidae Vermileonidae
Lampromyia sp..jpg
Vladipteridae Xenasteiidae
Xenasteiidae wing veins-1.svg
Xylomyidae
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Xylomyiidae Xylophagidae
Stinkfliege Coenomyia ferruginea male.jpg
Zhangobiidae Zhangsolvidae


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Diptera: Brief Summary ( Basque )

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Dipteroak (Diptera, grezieratik: di = bi, eta pteron = hego) soilik bi hego dituzten intsektuen ordena bat dira. Talde honetako espezeei atzeko hegoak halterio bilakatu zaizkie. Multzo honetakoak dira etxe-euliak, eltxoak eta ezparak. 120.000 espezie deskribatu dira, baina 240.000 baino gehiago direla kalkulatu da.

Animalia hauen elikadura mota askotakoa izan daiteke: fitofagoak, haragijaleak, parasitoak edo saprofagoak dira. Gehienek 10-20 egun behar dituzte arrautzetik irten ondoren heldu bihurtzeko. Hiruzpalau larba aldi igarotzen dituzte. Larbak zizare formakoak dira eta ez dute hankarik.

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Kaksisiipiset ( Finnish )

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Kaksisiipiset (Diptera) on hyönteislahko, johon kuuluvat kärpäset (Brachycera) ja sääsket (Nematocera). Sääskiä ovat esimerkiksi hyttyset, mäkärät ja vaaksiaiset. Kaikkiaan nykyisin tunnetaan noin 155 000 eri lajia.[1]

Kaksisiipiset ovat fossiiliaineistossa erittäin yleisiä sekä kivettyminä että meripihkassa. Varhaisimmat kaksisiipisfossiilit ovat triaskaudelta Australiasta Pohjois-Amerikan kautta Eurooppaan ja Keski-Aasiaan ulottuvalta vyöhykkeeltä ja jurakaudella ryhmästä tuli hyvin runsaslajinen. Toistaiseksi fossiilisia kaksisiipisiä tunnetaan noin 3100 lajia ja yksinomaan balttisista meripihkoista tavattavien lajien määrä saattaa olla tuhannen luokkaa.[1]

Piirteitä

Lahkon keskeisenä tuntomerkkinä kaksisiipisten takimmainen siipipari on muuttunut pieniksi nuppineulaa muistuttaviksi tasapainoelimiksi, joita kutsutaan väristimiksi. Tämän vuoksi varsinaisia siipiä on vain yksi pari. Joillakin lajeilla siivet puuttuvat kokonaan. Suuosat ovat imevät ja saattavat olla erikoistuneet pistäviksi tai sulattaviksi. Kärpäsillä tuntosarvissa on korkeintaan kolme jaoketta ja ruumis on usein tanakka. Sääskillä tuntosarvien jaokkeita on selvästi enemmän, ruumis usein hoikka ja raajat pitkät.[1]

Arviolta vain noin puolet maailman nykyisin elävistä kaksisiipisistä on kuvattu tieteelle.[1]


Lähteet

  1. ↑ a b c d Penney D. & Jepson J. E.: Fossil Insects: An introduction to palaeoentomology. Siri Scientific Press, 2014. ISBN 978-0957453067. s. 142–144

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Kaksisiipiset: Brief Summary ( Finnish )

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Kaksisiipiset (Diptera) on hyönteislahko, johon kuuluvat kärpäset (Brachycera) ja sääsket (Nematocera). Sääskiä ovat esimerkiksi hyttyset, mäkärät ja vaaksiaiset. Kaikkiaan nykyisin tunnetaan noin 155 000 eri lajia.

Kaksisiipiset ovat fossiiliaineistossa erittäin yleisiä sekä kivettyminä että meripihkassa. Varhaisimmat kaksisiipisfossiilit ovat triaskaudelta Australiasta Pohjois-Amerikan kautta Eurooppaan ja Keski-Aasiaan ulottuvalta vyöhykkeeltä ja jurakaudella ryhmästä tuli hyvin runsaslajinen. Toistaiseksi fossiilisia kaksisiipisiä tunnetaan noin 3100 lajia ja yksinomaan balttisista meripihkoista tavattavien lajien määrä saattaa olla tuhannen luokkaa.

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Diptera ( French )

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Les diptères (Diptera) (du grec di, deux, et ptéron, aile) sont un ordre de la classe des insectes. Il s'agit de l'un des ordres dominants en matière de nombre d'espèces. On retrouve plus de 150 000 espèces de mouches décrites[1]. Ce groupe comprend des espèces désignées par les noms vernaculaires de mouches, syrphes, moustiques, taons, moucherons, etc.

Description

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Pièces anatomiques d'un diptère. Photographie d'Eugène Trutat conservée au muséum de Toulouse.

Une cinquantaine de ces familles ont une importance de par leur rôle dans la transmission d'agents parasites ou pathogènes à l'homme ou au bétail (Culicidae, Simuliidae, Glossinidae, Phlebotominae, Ceratopogonidae, Huttoninidae), de myiases (Calliphoridae…) ou bien en tant que phytophages des cultures (Cecidomyiidae, Agromyzidae (mouches mineuses), Tephritidae (mouches des fruits), Psilidae…) ou au contraire auxiliaires des cultures (Syrphidae pour partie, Tachinidae…).

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Larve d'une espèce non identifiée de diptère, probablement un moucheron diptère non piqueur. Par un effet de biréfringence, certaines structures du corps, par exemple les fibres musculaires, semblent briller à des intensités variables qui dépendent de leur densité et de leur orientation.

N'oublions pas leur rôle déterminant en tant que coprophages, nécrophages ou détritiphages.

Ils occupent enfin le second rang mondial, après les hyménoptères en tant que pollinisateurs (Syrphidae, Bombyliidae et Muscoidea). [réf. nécessaire]

Ils sont caractérisés par la possession d'une seule paire d'ailes membraneuses. L'étymologie désigne d'ailleurs l'unicité de la paire d'ailes (di deux ; ptères ailes). Cependant, certaines espèces sont aptères telles les hippobosques qui vivent leur stade adulte sur l'animal qu'elles parasitent. L'autre paire d'ailes s'est transformée en « haltères », de minuscules massues qui servent de balanciers pour la stabilité du vol.

Les pièces buccales sont de type suceur (par exemple les mouches), montrant toujours une trompe (proboscis) qui est parfois vulnérante ou de type piqueur (par exemple les moustiques, taons). Quelques syrphides broient des grains de pollen[2].

L'étude des diptères en tant que spécialité de l'entomologie s'appelle la diptérologie. Comme de nombreux autres groupes d'invertébrés, les mouches, moustiques et autres diptères sont très peu étudiés et le nombre de spécialistes est très réduit. Cela pose de nombreux problèmes, notamment pour évaluer l'action de l'être humain sur l'environnement. Seules les espèces touchant aux domaines de l'agriculture ou de la santé font l'objet d'investigations en règle, ces espèces ne formant toutefois qu'une très petite minorité et n'étant pas caractéristiques de l'ensemble du groupe. Quelques espèces, en particulier les drosophiles, sont très étudiées sur un plan génétique.

Écologie des diptères

Malgré le caractère désagréable ou dangereux de certaines espèces, la plupart jouent un rôle écologique important. Non seulement elles participent pour une large part à l'élimination des excréments (espèces coprophages) et des cadavres (espèces nécrophages), mais leurs larves qui vivent souvent dans le sol produisent des quantités importantes d'humus.

29 % des espèces connues sont phytophages[3].

Taxonomie

Endopterygota


Megaloptera



Raphidioptera



Neuroptera




Coleoptera



?

Strepsiptera







Diptera



Mecoptera



Siphonaptera





Trichoptera



Lepidoptera






Hymenoptera





Le terme diptère dérive du grec di pour deux et pteron pour aile. On distingue deux grands sous-ordres de diptères : Nematocera et Brachycera.

Sous-ordre des nématocères

Les nématocères sont un sous-ordre (certainement paraphylétique), de diptères dont les antennes (grec ceros : corne) sont en forme de fil (grec nematos), avec des ailes longues et plus de trois articles par antenne (moustiques, anophèles), tipule, chironomes.

Sous-ordre des brachycères

Les brachycères sont les mouches muscoïdes aux antennes courtes (du grec brachy signifiant « court » et ceros « corne »), avec 3 articles par antenne et une tête très mobile, correspondant grossièrement aux mouches (la mouche commune, la mouche tsé-tsé, le taon et la drosophile…).

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Syrphe (noter la tête très mobile)

Voir aussi

Références taxonomiques

Notes

  1. ↑ Wiegmann, B. M.; Yeates, D. K. (1996). "Tree of Life: Diptera".
  2. ↑ Hervé Le Guyader, Guillaume Lecointre, Classification phylogénétique du vivant (tome 2), Belin, 7 mai 2017, 831 p. (ISBN 978-2-410-00385-7, lire en ligne), p. 366
  3. ↑ Jose Luis Viejo Montesinos (1998). Evolución de la fitofagia en los insectos, Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Actas), 95 : 23-30 (ISSN ).
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Diptera: Brief Summary ( French )

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Les diptères (Diptera) (du grec di, deux, et ptéron, aile) sont un ordre de la classe des insectes. Il s'agit de l'un des ordres dominants en matière de nombre d'espèces. On retrouve plus de 150 000 espèces de mouches décrites. Ce groupe comprend des espèces désignées par les noms vernaculaires de mouches, syrphes, moustiques, taons, moucherons, etc.

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Cuileog ( Irish )

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Is feithid í an chuileog. Is iad na cuileoga na baill den ord úd Diptera. Ord mór is ea Diptera.


Ainmhí
Is síol ainmhí é an t-alt seo. Cuir leis, chun cuidiú leis an Vicipéid.
Má tá alt níos forbartha le fáil i dteanga eile, is féidir leat aistriúchán Gaeilge a dhéanamh.


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Dípteros ( Galician )

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Os dípteros son os insectos da orde Diptera (en grego 'dúas ás'), ao que pertencen as moscas, mosquitos, tabáns ou típulas, entre outros. Os insectos desta orde presentan un só par de ás voadoras, xa que o segundo par, o traseiro, téñeno reducido a uns órganos para o equilibrio con forma de maza, chamados halterios. A orde dos dípteros é moi grande, xa que se estima que contén un millón de especies,[1][2], aínda que só se describiron unhas 150 000 especies.[3]

Os dípteros teñen unha cabeza móbil, cun par de grandes ollos compostos, e pezas bucais deseñadas para perforar e chuchar (en mosquitos, asiloideos e simúlidos), ou lamber e chuchar (nos outros grupos). As características das súas ás danlle unha gran manobrabilidade en voo, e as garras e almofadas que teñen nos pés permítenlles agarrarse a superficies lisas. Sofren unha metamorfose completa; os ovos póñenos sobre o que será a fonte de alimentos das larvas, que carecen de verdadeiras patas e desenvólvense nun ambiente protexido, a miúdo dentro da súa fonte de comida. A pupa presenta unha forte cápsula da cal emerxe o adulto; a maioría teñen unha vida curta como adultos.

Os dípteros son unha das maiores ordes de insectos e son de considerable importancia ecolóxica e humana. Moitas especies de dípteros son importantes polinizadores, só superados polas abellas e outros himenópteros. Os dípteros puideron ser na evolución os primeiros polinizadores das primeiras plantas que a requirían. As moscas do vinagre son utilizadas como organismos modelo en investigación, pero outros son menos benignos, como algúns mosquitos, que son vectores de doenzas como a malaria, dengue, febre do Nilo Occidental, febre amarela, encefalite, e outras doenzas infecciosas, e as moscas domésticas espallan doenzas transmitidas polos alimentos. Os dípteros poden ser unha molestia, especialmente nalgunhas partes do mndo, onde son moi abundantes, rumbando e pousando sobre a pel ou ollos para morder ou buscar fluídos. As moscas grandes, como a mosca tse-tse e as Cochliomyia causan un dano ao gando economicamente importante. As larvas dos califóridos e outras larvas de dípteros, coñecidas como careixas, vareixas ou sens[4], utilízanse como isco para a pesca e son un alimento para animais carnívoros. Tamén se utilizan en medicina para limpar feridas (desbridamento).

Taxonomía e filoxenia

Relacións con outros insectos

Os dípteros son insectos endopterigotos, que sofren unha metamorfose radical. Pertencen aos Mecopterida, xunto cos Mecoptera, Siphonaptera, Lepidoptera e Trichoptera.[5][6] A posesión dun só par de ás distingue a maioría dos dípteros doutros insectos. Porén, algúns, como os Hippoboscidae perderon secundariamente todas as ás.[7]

Todos os grupos de insectos incluídos no esquema son da infraclase Neoptera, os cales poden flexionar as ás sobre o abdome, así que non se inclúen membros dos Palaeoptera, que non poden flexionar as ás deste xeito e comprenden as libélulas, e efémeras.[8] O seguinte cladograma representa o consenso actual.[9]

parte dos Endopterygota Mecopterida Antliophora  

Diptera Common house fly, Musca domestica.jpg

     

Mecoptera (400 spp.) (exc. Boreidae) Gunzesrieder Tal Insekt 3.jpg

     

Boreidae (30 spp.) Boreus hiemalis2 detail.jpg

   

Siphonaptera (pulgas, 2500 spp.) Pulex irritans female ZSM.jpg

           

Trichoptera Sericostoma.personatum.jpg

   

Lepidoptera (bolboretas e avelaíñas) Tyria jacobaeae-lo.jpg

       

Hymenoptera (abellas, formigas, avespas) AD2009Sep09 Vespula germanica 03.jpg

   
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Nematócero fósil en ámbar dominicano. Lutzomyia adiketis (Psychodidae), Mioceno Temperán, c. hai 20 millóns de anos

Relacións entre os subgrupos e familias de dípteros

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Braquícero fósil en ámbar do Báltico. Eoceno Inferior, c. hai 50 millóns de anos

Os primeiros verdadeiros dípteros que se coñecen datan do Triásico Medio (hai uns 240 millóns de anos), e estaban xa moi espallados durante o Triásico Medio e Tardío.[10] As plantas con flor modernas non apareceron ata o Cretáceo (hai uns 140 millóns de anos), polo que os dípteros orixinais deberon ter unha fonte de nutrición diferente do néctar. Baseándose na atracción de moitos grupos modernos de dípteros a pinguiñas de líquido brillantes, suxeriuse que puideron alimentarse das secrecións azucradas que segregan os insectos que zugan os zumes elaborados das plantas, que eran moi abundantes naquel tempo, e as pezas bucais dos dípteros están ben adaptadas a abrandar e lamber residuos endurecidos.[11] Os clados basais dos Diptera son os Deuterophlebiidae e os enigmáticos Nymphomyiidae.[12] Pénsase que ocorreron tres episodios de radiación evolutiva segundo o rexistro fósil. No Triásico desenvolvéronse moitas especies novas de dípteros, hai uns 220 millóns de anos. No Xurásico apareceron os Brachycera, hai uns 180 millóns de anos. Unha terceira radiación tivo lugar entre os Schizophora a comezos do Paleoxeno, hai uns 66 millóns de anos.[12]

A posición filoxenética de Diptera foi moi controvertida. A monofilia dos insectos holometábolos acéptase desde hai moito tempo, e as principais ordes establecidas son: Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera e Diptera, pero a relación entre estes grupos é o que causou problemas. Os Diptera crese xeneralizadamente que son membros dos Mecopterida, xunto cos Lepidoptera (bolboretas e avelaíñas), Trichoptera, Siphonaptera (pulgas), Mecoptera e posiblemente Strepsiptera. Os Diptera foron agrupados xunto cos Siphonaptera e Mecoptera no grupo Antliophora, mais isto non foi confirmado por estudos moleculares.[13]

Tradicionalmente, os Diptera foran divididos en dúas subordes, Nematocera e Brachycera, que se distinguían pola diferenza nas súas antenas. Os Nematocera recoñécense polos seus corpos alongados e antenas moi segmentadas, a miúdo plumosas como as dos mosquitos e tipúlidos. Os Brachycera teñen corpos arredondados e antenas moito máis curtas.[14][15] Posteriores estudos identificaron que os Nematocera non eran monofiléticos e as filoxenias modernas sitúan os Brachycera relacionados con grupos antes situados en Nematocera. A construción dunha árbore filoxenética está sendo suxeito dunha intensa investigación actualmente. O seguinte cladograma está baseado no proxecto FLYTREE.[12][16][17]

Nematocera    

Ptychopteromorpha Ptychoptera contaminata.jpg

   

Culicomorpha (mosquitos, v. Culicidae) AnophelesGambiaemosquito.jpg

       

Blephariceromorpha Imago of Blepharicera fasciata as Asthenia fasciata in Westwood 1842, plate 94.png

     

Bibionomorpha Bibio marci02.jpg

     

Psychodomorpha Clogmia Albipunctata or moth fly.jpg

     

Tipuloidea (v. Tipulidae) Tipula submarmorata, Abergwynant, North Wales, May 2015 (23422515666).jpg

  Brachycera Tab  

Stratiomyomorpha Hermetia illucens Black soldier fly edit1.jpg

     

Xylophagomorpha Stinkfliege Coenomyia ferruginea male.jpg

   

Tabanomorpha (tabáns) Tabanus bromius01.jpg

      Mus  

Nemestrinoidea

     

Asiloidea Asilidae June 2011-1.jpg

  Ere  

Empidoidea Empis.tessellata.male.jpg

  Cyc  

Aschiza (en parte)

     

Phoroidea Polyporivora-picta-Platypezid-fly-20111015a.jpg

     

Syrphoidea Mosca cernidora de la grosella.jpg

  Sch Cal  

Hippoboscoidea CrataerhinaPallida.jpg

     

Muscoidea (mosca doméstica) Musca domestica housefly.jpg

   

Oestroidea (moscas da carne) Sarcophaga Bercaea2.jpg

       

Acalyptratae Marsh fly01.jpg

                           

Abreviaturs usadas no cladograma:

Diversidade

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Gauromydas heros é a especie de díptero máis grande do mundo.

Os dípteros adoitan abundar e encóntranse en case todos os hábitats terrestres do mundo agás a Antártida. Inclúen moitos insectos familiares como a mosca doméstica, os mosquitos, moscas do vinagre, califóridos, simúlidos etc. Describíronse formalmente máis de 150 000 especies e a diversidade actual de especies é moito maior, xa que os dípteros de moitas partes do mundo aínda non se investigaron intensivamente.[18][19] A suborde tradicional dos Nematocera inclúe xeralmente insectos pequenos e delgados de longas antenas, como os mosquitos e tipúlidos, mentres que os Brachycera son dípteros máis robustos e gordos con antenas curtas. Moitas larvas de nematóceros son acuáticas.[20] En Europa estímase que hai unhas 19 000 especies de dípteros, 22 000 na rexión Neártica, 20 000 na rexión afrotropical, 23 000 na rexión Oriental e 19 000 na rexión de Australasia.[21] Aínda que a maioría das especies teñen unha distribución restrinxida, unhas poucas, como a mosca doméstica (Musca domestica) son cosmopolitas.[22] Gauromydas heros (Asiloidea), cunha lonxitude de ata 7 cm, é xeralmente considerado o díptero máis grande do mundo,[23] mentres que o máis pequeno é Euryplatea nanaknihali, que cos seus 0,4 mm de lonxitde é máis pequeno que un gran de sal.[24]

Os Brachycera son ecoloxicamente moi diversos, moitos son predadores na etapa larvaria e algúns son parasitos. Os animais aos cales parasitan son moluscos, isópodos Oniscidea, miriápodos, outros insectos, mamíferos,[21] e anfibios.[25] Os dípteros son o segundo grupo máis grande de polinizadores despois dos Hymenoptera (abellas). En ambientes fríos e húmidos os dípteros son significativamente máis importantes como polinizadores. Comparados coas abellas, necesitan menos alimento, xa que non teñen que aprovisionar ás crías. Moitas flores que producen pouco néctar e as que evolucionaron para ter unha polinización por trampa dependen dos dípteros.[26] Crese que algúns dos primeiros polinizadores de plantas puideron ser dípteros.[27]

A maior diversidade de insectos que forman bugallos nas plantas encóntrase entre os dípteros, principalmente os da familia Cecidomyiidae.[28] Moitos dípteros (especialmente na familia Agromyzidae) poñen os seus ovos no tecido do mesófilo das follas e as súas larvas aliméntanse entre as superficies formando ampolas e minándoas.[29] Algunhas familias son micófagas (comen fungos), como os Mycetophilidae, que viven en covas, cuxas larvas son os únicos dípteros con bioluminescencia. Os Sciaridae tamén se alimentan de fungos. Algunhas plantas son polinizadas por moscas que visitan flores masculinas infectadas por fungos.[30]

As larvas de Megaselia scalaris (Phoridae) son case omnívoras e viuse que comen incluso substancias como pintura e betume para zapatos.[31] As larvas de Ephydridae e algúns Chironomidae sobreviven en ambientes extremos como glaciares (Diamesa sp., Chironomidae[32]), fontes termais, géyseres, pozas salinas, pozas sulfúreas, fosas sépticas e incluso petróleo cru (Helaeomyia petrolei[32]).[21] Os Syrphidae adultos presentan mimetismo e as súas larvas adoptan diversos estilos de vida, como ser preeiros inquilinos en niños de insectos sociais.[33] Algúns braquíceros son pragas agrícolas, outros pican a animais e humanos para chucharlles o sangue, e algúns transmiten doenzas.[21]

Anatomía e morfoloxía

Os dípteros están adaptados ao movemento aéreo e teñen un corpo curto e aerodinámico. O primeiro tagma dos dípteros, a cabeza, leva os ollos, as antenas e as pezas bucais (labro, labio, mandíbula e maxila). O segundo tagma, o tórax, leva as ás e contén os músculos do voo no segundo segmento, que está moi agrandado; o primeiro e terceiro segmentos están reducidos a estruturas finas como colares, e o terceiro segmento leva os halterios, que axudan o animal a manter o equilibrio durante o voo. O terceiro tagma é o abdome, que consta de 11 segmentos, algúns dos cales poden estar fusionados, e os tres segmentos do extremo están modificados para a reprodución.[34]

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Cabeza dun Tabanus atratus mostrando os seus grandes ollos compostos e as robustas pezas bucais perforadoras

Os dípteros teñen unha cabeza móbil cun par de grandes ollos compostos nos laterais da cabeza, e en moitas especies, tres ocelos pequenos na parte superior da cabeza. Os ollos compostos poden estar bastante xuntos ou moi separados e nalgúns casos están divididos en rexión dorsal e ventral, quizais para facilitar o comportamento de enxamearse. As antenas están ben desenvolvidas pero son variables, xa que poden ser filamentosas, plumosas ou pectinadas en diferentes familias. As pezas bucais están adaptadas a furar e chuchar, como ocorre nos mosquitos, simúlidos e asílidos, ou a lamber e chuchar en moitos outros grupos.[34] As femias dos tabánidos usan mandíbulas con forma de coitelos e maxilas para facer incisións transversais na pel do hóspede e despois lamben o sangue que flúe do corte. O tubo dixestivo ten un longo divertículo que lles serve para almacenar pequenas cantidades de líquido despois dunha comida.[35]

Para o control visual o campo de fluxo óptico dos dípteros é analizado por un conxunto de neuronas sensibles ao movemento.[36] Un conxunto destas neuronas crese que está implicado no uso do fluxo óptico para estimar os parámetros do propio movemento, como viraxes, inclinacións e translacións laterais.[37] Outras neuronas crese que están implicadas en analizar o contido da propia escena visual, como distinguir figuras contra o fondo usando a paralaxe de movementos.[38][39] A neurona H1 é a responsable da detección do movemento horizontal a través de todo o campo visual da mosca, o que permite ao díptero xerar e guiar correccións motoras estabilizadoras a medio voo con respecto ás viraxes.[40] Os ocelos interveñen na detección de cambios na intensidade da luz, facilitando que o animal reaccione rapidamente cando se aproxima un obxecto.[41]

Como outros insectos, os dípteros teñen quimiorreceptores que detectan o olor e o sabor, e mecanorreceptores que responden ao tacto. Os terceiros segmentos das antenas e os palpos maxilares levan os principais receptores olfactivos, mentres que os receptores gustativos están no labio, farinxe, pés, marxes das ás e xenitais femininos,[42] permitindo que saboreen a comida mentres camiñan sobre ela. Os receptores gustativos das femias situados no extremo do abdome reciben información sobre se un sitio é axeitado para ovipositar.[41] Os dípteros que se alimentan de sangue teñen estruturas sensoras especiais que poden detectar emisións infravermellas, e úsanas para localizar e pousarse sobre os seus hóspedes, e moitos dípteros chuchadores de sangue poden detectar as concentracións elevadas de dióxido de carbono que hai preto dos grandes animais que respiran.[43] Algúns taquínidos (Ormiinae), que son parasitoides de ortópteros Tettigoniidae, teñen receptores de son para poder localizar aos seus hóspedes cantores.[44]

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Un tipúlido, mostrando as ás traseiras reducidas a halterios con forma de pau de tambor

Os dípteros teñen un par de ás anteriores no mesotórax e un par de halterios ou ás traseiras reducidas no metatórax. Outra adaptación ao voo é a redución do número dos ganglios neurais, e a concentración de tecido nervioso no tórax, unha característica que é máis extrema na infraorde Muscomorpha.[35] Algunhas especies de moscas son excepcionais porque perderon secundariamente a capacidade de voar. A outra única orde de insectos que levan un só par de verdadeiras ás funcionais, ademais de certo tipo de halterios, son os Strepsiptera. A diferenza dos dípteros, os estrepsípteros teñen os halterios no mesotórax e as ás voadoras no metatórax.[45] As seis patas dos dípteros teñen a estrutura típica nos insectos, e constan de coxa, trocánter, fémur, tibia e tarso, e o tarso na maioría dos casos está subdividido en cinco tarsómeros.[34] No extemo da pata hai un par de garras, e entre estas hai unhas estruturas tipo almofadiña chamadas pulvilos, que proporcionan adhesión.[46]

O abdome mostra unha considerable variabilidade nos membros da orde. Consta de once segmentos en grupos primitivos e dez segmentos en grupos máis derivados, os segmentos décimo e décimo primeiro están fusionados.[47] Os últimos dous ou tres segmentos están adaptados para a reprodución. Cada segmento está constituído por un esclerito dorsal e outro ventral, conectados por unha membrana elástica. Nalgunhas femias, os escleritos están enrolados formando un ovopositor telescópico flexible.[34]

Voo

Os dípteros poden voar con gran manobrabilidade grazas aos seus halterios. Estes actúan como órganos xiroscópicos e oscilan rapidamente en consonancia coas ás, actuando como un sistema de balance e guía, proporcionando unha rápida retroalimentación aos músculos ue moven as ás. Os dípteros que son privados dos halterios perden a capacidade de voar. As ás e os halterios móvense sincronicamente pero a amplitude de cada batido de á é independente, o que permite que o insecto xire lateralmente.[48] As ás do díptero están unidas a dous tipos de músculos, uns que usan para darlle potencia ao movemento das ás e outro conxunto que utilizan para o conrtrol preciso.[49]

Os dípteros tenden a voar en liña recta e despois fan rápidos cambios de dirección e continúan de novo en liña recta na nova dirección. Os cambios direccionais chamados sacadas adoitan ter un ángulo de 90°, e realízanse en 50 milisegundos. Son iniciados por estímulos visuais cando o díptero observa un obxecto, entón os nervios activan os músculos torácicos que moven as ás, que causan un peqeuno cambio no batido das ás, que xera suficiente torsión para xirar. Ao detectaren isto durante catro ou cinco batidos de ás, os halterios causan un contraxiro e o díptero cambia de dirección.[50]

Os dípteros teñen rápidos reflexos que lles axudan a escapar dos seus predadores, pero as súas velocidades no voo sostido son baixas. Os dolicopódidos do xénero Condylostylus responden en menos de 5 milisegundos aos flashes dunha cámara para levantar o voo.[51] No pasado, os Cephenemyia eran considerados uns dos insectos máis veloces baseándose nunha estimación feita visualmente por Charles Townsend en 1927.[52] As súas estimacións de elevadas velocidades de 960 a 1 280 km/h viuse máis tarde que eran fisicamente imposibles e incorrectas segundo comprobou Irving Langmuir. Langmuir suxeriu unha velocidade estimada de 40 km/h.[53][54][55]

Aínda que a maioría dos dípteros viven e voan preto do chan, uns poucos voan a maiores altitudes e uns poucos como Oscinella (Chloropidae) son dispersados polos ventos a altitudes de ata 610 m e a longas distancias.[56] Algunhas especies como Metasyrphus corollae realizan longos voos en resposta a aumentos nas poboacións de áfidos.[57]

Os machos dalgunhas especies, como as do xénero Cuterebra, moitos sírfidos,[58] os bombílidos[59] e os tefrítidos[60] manteñen territorios nos cales se enfrontan en persecucións aéreas para expulsar aos machos intrusos e outras especies.[61] Aínda que estes territorios poden ser mantidos por un só macho, algunhas especies forman leks nos que moitos machos se congregan e exhiben.[60] Algúns dípteros manteñen un espazo aéreo e algúns incluso forman densos enxames que manteñen unha situación estacionaria con respecto a algún punto senlleiro de referencia na súa área. Moitos dípteros aparéanse en voo mentres se enxamean.[62]

Ciclo de vida e desenvolvemento

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Apareamento de Anthomyiidae.

Os dípteros experimentan unha completa metamorfose con catro estadios vitais: ovo, larva, pupa e adulto. En moitos dípteros, a etapa larvaria é longa e os adultos adoitan ter unha curta vida. A maioría das larvas de dípteros desenvólvense en ambientes protexidos; moitas son acuáticas e outras encóntranse en sitios húmidos como prea, froita, materia vexetal, fungos e, no caso das especies parasitas, dentro dos seus hóspedes. As larvas adoitan ter cutículas finas e desécanse se se expoñen ao aire. A maioría das larvas de dípteros teñen cápsulas da cabeza esclerotizadas, que poden estar reducidas a ganchos bucais; porén, os Brachycera, teñen cápsulas da cabeza moles xelatinizadas nas cales os escleritos están reducidos ou ausentes. Moitas destas larvas retraen as cabezas no seu tórax.[34][63]

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Ciclo de vida de Stomoxys calcitrans, mostrando ovos, 3 ínstares larvarios, pupa e adulto.

Hai algunhas outras distincións anatómicas entre as larvas de Nematocera e Brachycera. Especialmente nos Brachycera, obsérvase pouca demarcación entre o tórax e o abdome, aínda que a demarcación pode ser visible en moitos Nematocera, como os mosquitos; nos Brachycera, a cabeza da larva non é claramente distinguible do resto do corpo, e presentan poucos ou ningún escleritos. Informalmente, as larvas de brquíceros denomínase careixas, areixas, vareixas, sens, seses, chamizas.[4][64] Os ollos e antenas das larvas de braquíceros están reducidos ou ausentes, e o abdome tamén carece de apéndices como cercos. Esta carencia de diversas características é unha daptación a comer prea, detritus podres, ou os tecidos do hóspede que rodean o endoparasito.[35] As larvas de namatóceros xeralmente teñen ollos e antenas ben desenvolvidos, mentres que os das larvas de braquíceros están reducidos ou modificados.[65]

As larvas de dípteros non teñen patas verdadeiras articuladas,[63] pero algunhas, como as dos Simuliidae, Tabanidae e Vermileonidae, teñen propatas adaptadas a agarrarse aos substratos en correntes de auga, ou aos tecidos dos hóspedes ou ás presas.[66] A maioría dos dípteros son ovíparos e poñen lotes de ovos, pero algunhas especies son ovovivíparas e nelas as larvas empezan o seu desenvolvemento dentro dos ovos e eclosionan e maduran no corpo da nai antes de seren depositadas no exterior, e mesmo hai especies con certo tipo de viviparismo. Isto encóntrase en grupos que teñen larvas dependentes de fontes de alimentos que son de curta duración ou son accesibles durante breves períodos.[67] Isto está moi estendido nalgunhas familias como a Sarcophagidae. Na especie Hylemya strigosa (Anthomyiidae) a larva muda ao segundo ínstar antes de eclosionar, e en Termitoxenia (Phoridae) as femias teñen bolsas de incubación, e o adulto deposita no exterior unha larva no terceiro ínstar completamente desenvolvida, a cal case inmediatamente pupa sen pasar polo estadio de alimentación larvaria libre. A mosca tse-tse (e outros Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae e Streblidae) prsentan viviparismo adenotrófico; no oviduto retense un só ovo fertilizado e a larva en desenvolvemento aliméntase de secrecións glandulares. Cando creceu completamente, a femia busca un lugar cun solo brando e a larva sae do oviduto, entérrase ela mesma e pupa. Algúns dípteros como Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae) reprodúcense por partenoxénese telitoca, mentres que algúns dípteros que forman bugallas teñen larvas que poden producir ovos (paidoxénese).[68][69]

As pupas teñen varias formas. Nalgúns grupos, especialmente de Nematocera, a pupa é intermedia entre a forma adulta e a larvaria; estas pupas denomínanse "obtectas", e teñen os futuros apéndices visibles como estruturas que se adhiren ao corpo pupal. A superfcie externa da pupa pode ser coriácea e ter espiñas, elementos respiratorios ou pas locomotoras. Noutros grupos, denominados "coarctatos", os apéndices non son visibles. Nestes, a superfice externa é un pupario, formado a partir da última pel larvaria, e a verdadeira pupa está oculta dentro dela. Cando o insecto adulto está listo para emerxer a partir da súa cápsula dura resistente ao desecamento, ínflase na súa cabeza unha estrutura semellante a un globo, e forza a súa saída.[34]

O estadio adulto é xeralmente de breve duración, e a súa función é só aparearse e poñer ovos. Os xenitais das femias están rotados en grao variado con respecto á posición observada noutros insectos. Nalgúns dípteros isto e só unha rotación temporal durante o apareamento, mais noutros, é unha torsión permanente dos órganos que aparecen durante o estadio pupal. Esta torsión pode facer que o ano quede debaixo dos xenitais, ou, no caso dunha torsión de 360°, o conduto espermático quede enroscado arredor do intestino e os órganos externos queden na súa posición usual. Cando se aparean, o macho inicialmente voa ata pousarse sobre a femia, quedando ambos vendo na mesma dirección, pero despois xira para poñerse na dirección oposta. Isto forza o macho a apoiarse sobre o seu propio dorso para que os seus xenitais permanezan unidos cos da femia, ou a torsión dos xenitais do macho permite que este se aparee mentres permanece dereito. Todo isto fai que os dípteros teñan máis capacidade reprodutiva que a maioría dos insectos, e cunha reprodución mís rápida. Os dípteros forman grandes poboacións debido á súa capacidade de aparearse con tanta eficacia e nun curto período de tempo durante a estación reprodutora.[35]

Ecoloxía

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O sírfido Syrphus ribesii é un díptero que imita as abellas (himenópteros).

Como insectos que viven en todas partes, os dípteros xogan un importante papel en varios niveis tróficos como consumidores ou como presas. Nalgúns grupos as larvas completan o seu desenvolvemento sen alimentarse, e noutros os adultos son os que non se alimentan. As larvas poden ser herbívoras, preeiras, descompoñedores, predadores ou parasitas, e o consumo de materia orgánica en descomposición é un dos comportamentos alimenticios máis frecuentes. Comen a froita ou detritos xunto cos microorganismos asociados, un filtro a modo de baruto situado na farinxe sérvelles para concentrar as partículas, mentres que as larvas que comen carne teñen ganchos bucais para axudar a triturar o seu alimento. As larvas dalgúns grupos aliméntanse dos tecidos vivos de plantas e fungos, e algunhas delas son graves pragas agrícolas. Algunhas larvas acuáticas consomen as películas de algas que se forman baixo a auga sobre as rochas e plantas. Moitas das larvas parasitoides crecen dentro doutros artrópodos aos que finalmente matan, mentres que as larvas parasitas poden atacar a hóspedes vertebrados.[34]

Mentres que moitas larvas de dípteros son acuáticas ou viven en localizacións terrestres pechadas, a maioría dos adultos viven sobre o chan e teñen a capacidade de voar. Predominantemente, aliméntanse do néctar ou plantas ou exsudados animais, como as secrecións dos áfidos (resío de mel), para o cal están adaptadas as súas pezas bucais lambedoras. Os dípteros que se alimentan de sangue dos vertebrados teñen cortantes estiletes que furan a pel, e despois o insecto insire saliva anticoagulante e absorbe o sangue que flúe; neste proceso, poden transmitirse certas doenzas. Os Oestridae evolucionaron para parasitar mamíferos. Moitas especies completan os seus ciclos de vida dentro do corpo dos seus hóspedes.[70] En moitos grupos de dípteros, o enxameado é unha característica da vida adulta, formándose nubes de insectos reunidos en certas localizacións; estes insectos son principalmene machos, e o enxame pode servir ao propósito de facer máis visible a súa localización ás femias.[34]

Adaptacións antipredadores

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A gran Bombylius major, é unha imitadora batesiana das abellas.

Os dípteros son comidos por outros animais en todas as etapas do seu desenvolvemento. Os ovos e larvas son parasitados por outros insectos e son comidos por moitas criaturas, algunhas das cales especialízanse en comer dípteros, pero a maioría delas consómenas como parte dunha dieta mixta. Entre os depredadores dos dípteros están as aves, morcegos, ras, lagartos, libélulas e arañas.[71] En moitos dípteros evolucionou o mimetismo para asemellarse a outras especies, o que lles serve de proteción. O mimetismo batesiano está moi estendido e moitos sírfidos semellan abellas ou avespas,[72][73] formigas[74] e algunhas especies de tefrítidos lembran a arañas.[75] Algunhas especies de sírfidos son mirmecófilos, as súas crías viven e crecen dentro de formigueiros. Están protexidos das formigas porque imitan quimicamente os olores das formigas da colonia.[76] Os bombílidos como Bombylius major teñen corpos curtos, arredondados, peludos e similares ás abellas xa que visitan flores para procurar néctar, e son probablemente tamén imitadores batesianos das abellas.[77]

Na cultura

Simbolismo

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Cadro de Petrus Christus de 1446 titulado Retrato dun cartuxo, que ten unha mosca pintada no seu marco de trampantollo.

Os dípteros desempeñaron diversos papeis simbólicos en diferentes culturas. Estes poden ser tanto papeis positivos coma negativos na relixión. Na relixión Navajo tradicional, a Gran Mosca é un importante ser espiritual.[78][79][80] Na demonoloxía cristiá, Belzebú é unha mosca demoníaca, o "Señor das moscas", e un deus dos filisteos.[81][82][83]

As moscas aparecen na literatura desde polo menos os tempos da Antiga Grecia. O dramaturgo grego Esquilo escribiu como un tabán perseguía e atormentaba Io, unha doncela asociada coa lúa, observada constantemente polos ollos do pastor Argo, asociado con todas as estrelas: "Io: Ah! Uh! Outra vez a picadura, o puñal do tabán! Ouh terra, agocha, a macilenta forma, Argo, esa cousa maligna, de cen ollos." En Inglaterra William Shakespeare, inspirado por Esquilo, fai que Tom o'Bedlam en O Rei Lear se volva tolo pola constante persecución do insecto.[84] En Antonio e Cleopatra, Shakespeare compara a partida de Cleopatra despois da batalla de Actium coa dunha vaca perseguida por tabáns.[85] Máis recentemente, en 1962 o biólogo Vincent Dethier escribiu To Know a Fly (Coñecer unha Mosca), presentando ao lector o comportamento e fisioloxía das moscas.[86]

Importancia económica

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Un mosquito Anopheles stephensi bebendo sangue humano. Esta especie transmite a malaria.

Os dípteros son un importante grupo de insectos e teñen un considerable impacto no medio ambiente. Algúns Agromyzidae minadores de follas, as moscas da froita (Tephritidae e Drosophilidae) e os Cecidomyiidae formadores de bugallas son pragas agrícolas; outros como as moscas tse-tse, Cochliomyia e os Oestridae atacan ao gando, causándolle feridas, espallando doenzas, e creando un prexuízo económico significativo. Algúns poden causar miiase en humanos. E aínda outros, como os mosquitos (Culicidae), Simulidae e Psychodidae teñen un impacto sobre a saúde humana, actuando como vectores de importantes doenzas tropicais. Entre estes, os mosquitos Anopheles transmiten a malaria, filariase e arbovirus; os mosquitos Aedes aegypti portan o patóxeno do dengue e o virus Zika; os simúlidos portan a cegueira dos ríos; os Phlebotominae portan a leishmaníase. Outros dípteros son unha molestia para os humanos, especialmente cando están presentes en gran número; entre estes están as moscas domésticas, que contaminan os alimentos e espallan doenzas transmitidas polos alimentos, así como os Ceratopogonidae e outros Muscidae.[34] En rexións tropicais, os Chloropidae, que se pousan nos ollos na procura de fluídos poden ser unha molestia en certas estacións do ano.[87]

Moitos dípteros desempeñan funcións que son útiles aos humanos. As moscas domésticas, califóridos e micetofílidos son preeiros e axudan á descomposición. Os Asilidae, Tachinidae e Empididae son predadores e parasitoides doutros insectos, e axudan no control de diversas pragas. Moitos dípteros como os Bombyliidae e Syrphidae son polinizadores de cultivos agrícolas.[34]

Usos

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Os dípteros en investigación: larva da mosca do vinagre Drosophila melanogaster criada en tubos de ensaio nun laboratorio de xenética

Drosophila melanogaster, unha mosca do vinagre ou da froita, foi utilizada durante moito tempo como organismo modelo en investigación debido á facilidade coa que se pode criar e cruzar no laboratorio, así como polo seu pequeno xenoma, e porque moitos dos seus xenes teñen equivalentes nos vertebrados. Moitos estudos xenéticos realízanse utilizando esta especie; estes tiveron unha profunda influencia no estudo da expresión xénica, mecanismos xenéticos regulatorios e mutacións. Outros estudos investigaron a fisioloxía, patoxénese microbiana e desenvolvemento entre outros temas de investigación.[88] Os estudos sobre as relacións entre os grupos de dípteros e outros insectos feitos por Willi Hennig contribuíron ao desenvolvemento da cladística, con técnicas que el aplicou aos caracteres morfolóxicos pero que agora están adaptados para o seu uso con secuencias moleculares en filoxenética.[89]

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Un Calliphoridae alimentándose do cadáver dun porco espiño Hystrix africaeaustralis

As larvas que se encontran en cadáveres son útiles en entomoloxía forense. Estas larvas poden identificarse polas súas características anatómicas e examinando o seu ADN. As larvas de diferentes especies de moscas visitan os cadáveres e carcasas en momentos ben determinados despois de que se produciu a morte da vítima, e igual fan os seus predadores, como os escaravellos da familia Histeridae. Así, a presenza ou ausencia de determinadas especies proporciona probas do tempo transcorrido desde a morte, e ás veces outros detalles como o lugar da morte, cando as especies están confinadas en hábitats determinados como os bosques.[90]

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As larvas ou careixas de dípteros utilízanse como alimento animal no Zoo de Londres

Algunhas especies de larvas, como as dos Calliphoridae críanse comercialmente para vendelas como isco para a pesca con cana e como alimento para animais carnívoros (certas mascotas, animais dos zoos ou dos laboratorios) como algúns mamíferos,[91] peixes, réptiles e aves[92] including poultry.[93][94] Suxeriuse que as larvas de moscas poderían usarse a grande escala como alimento de polos de granxa, porcos e peixes. Porén, os consumidores opóñense a que se inclúan os insectos na súa comida, e o uso de insectos na alimentación animal é ilegal na Unión Europea.[95][96]

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O casu marzu é un queixo de ovella tradicional de Sardeña que contén larvas da mosca Piophila casei.

As larvas de mosca poden utilizarse como ferramenta biomédica para o coidado e tratamento de feridas. A terapia de desbridamento con careixas utiliza larvas de Calliphoridae para eliminar o tecido morto das feridas, xeralmente en amputacións. Historicamente, isto leva usándose desde hai séculos, tanto de forma deliberada coma non, en campos de batalla e nalgunhas instalacións hospitalarias.[97] A eliminación dos tecidos mortos promove o crecemento das células e a curación da ferida. As larvas tamén teñen propiedades bioquímicas como a actividade antibacteriana encontrada nas súas secrecións a medida que se alimentan.[98] Estas larvas medicinais son un trtamento seguro e efectivo para as feridas crónicas.[99]

O queixo típico de Sardeña casu marzu exponse ás moscas Piophila casei da familia Piophilidae.[100] As actividades dixestivas das larvas abrandan o queixo e modifican o seu aroma como parte do proceso de maduración do produto. Antes a Unión Europea prohibía a venda deste queixo,[101] pero posteriormente levantouse a prohibición.[102]

Notas

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  67. ↑ Meier, Rudolf; Kotrba, Marion; Ferrar, Paul (1999-08-01). "Ovoviviparity and viviparity in the Diptera". Biological Reviews (en inglés) 74 (3): 199–258. ISSN 1469-185X. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00186.x.
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  74. ↑ Pie, Marcio R.; Del-Claro, Kleber (2002). "Male-Male Agonistic Behavior and Ant-Mimicry in a Neotropical Richardiid (Diptera: Richardiidae)". Studies on Neotropical Fauna and Environment 37: 19–22. doi:10.1076/snfe.37.1.19.2114.
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  79. ↑ Leland Clifton Wyman; Flora L. Bailey (1964). Navaho Indian Ethnoentomology. Anthropology Series. University of New Mexico Press. LCCN 64024356.
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  82. ↑ "1. According to 2 Kgs 1:2–6 the name of the Philistine god of Ekron was Lord of the Flies (Heb. ba‘al zeaûḇ), from whom Israel’s King Ahaziah requested an oracle.", Balz, H. R., & Schneider, G. (1990–). Vol. 1: Exegetical dictionary of the New Testament (211). Grand Rapids, Mich.: Eerdmans.
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  91. ↑ Ogunleye, R. F.; Edward, J. B. (2005). "Roasted maggots (Dipteran larvae) as a dietary protein source for laboratory animals". African Journal of Applied Zoology and Environmental Biology 7: 140–143.
  92. ↑ "Bugs, Grubs and Maggots for feeding". Worms Direct. 2016. Arquivado dende o orixinal o 01 de setembro de 2017. Consultado o 24 May 2016.
  93. ↑ "Feeding and caring for baby birds". British Wildlife Helpline. Consultado o 26 de xullo de 2016.
  94. ↑ "Growing Maggots for Chicken Feed". Bird Trader. 4 de febreiro de 2011. Consultado o 24 May 2016.
  95. ↑ Fleming, Nic (4 June 2014). "How insects could feed the food industry of tomorrow". British Broadcasting Corporation. Consultado o 24 May 2016.
  96. ↑ "Why are insects not allowed in animal feed?" (PDF). All About Feed. agosto de 2014. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 11/08/2016. Consultado o 24 May 2016.
  97. ↑ Stegman, Sylvia; Steenvoorde, Pascal (2011). "Maggot debridement therapy" (PDF). Proceedings of the Netherlands Entomological Society Meeting 22: 61–66.
  98. ↑ Diaz-Roa, A.; Gaona, M.A.; Segura, N.A.; Suárez, D.; Patarroyo, M.A.; Bello, F.J. (agosto de 2014). "Sarconesiopsis magellanica (Diptera: Calliphoridae) excretions and secretions have potent antibacterial activity". Acta Tropica 136: 37–43. PMID 24754920. doi:10.1016/j.actatropica.2014.04.018.
  99. ↑ Gilead, L; Mumcuoglu, K.Y.; Ingber, A (16 de agosto de 2013). "The use of maggot debridement therapy in the treatment of chronic wounds in hospitalised and ambulatory patients". Journal of Wound Care 21: 78–85. doi:10.12968/jowc.2012.21.2.78.
  100. ↑ Berenbaum, May (2007). "A mite unappetizing" (PDF). American Entomologist: 132–133. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 16 de decembro de 2010. Consultado o 06 de xullo de 2017.
  101. ↑ Colangelo, Matt (9 de outubro de 2015). "A Desperate Search for Casu Marzu, Sardinia's Illegal Maggot Cheese". Food and Wine. Consultado o 24 de maio de 2016.
  102. ↑ Brones, Anna (15 de abril de 2013). "Illegal food: step away from the cheese, ma'am". The Guardian. Consultado o 26 de maio de 2016.

Véxase tamén

Bibliografía

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  • Oldroyd, Harold The Natural History of Flies. W. W. Norton. 1965.
  • Séguy, Eugène Diptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe (Colección de estudos biolóxicos e sistemáticos sobre Diptera domundo). 11 vols. Part of Encyclopedie Entomologique, Serie B II: Diptera. 1924–1953.
  • Séguy, Eugène La Biologie des Dipteres 1950.
  • Thompson, F. Christian. "Sources for the Biosystematic Database of World Diptera (Flies)" (PDF). United States Department of Agriculture, Systematic Entomology Laboratory. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 18 de setembro de 2015. Consultado o 06 de xullo de 2017.

Anatomía

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Dípteros: Brief Summary ( Galician )

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Os dípteros son os insectos da orde Diptera (en grego 'dúas ás'), ao que pertencen as moscas, mosquitos, tabáns ou típulas, entre outros. Os insectos desta orde presentan un só par de ás voadoras, xa que o segundo par, o traseiro, téñeno reducido a uns órganos para o equilibrio con forma de maza, chamados halterios. A orde dos dípteros é moi grande, xa que se estima que contén un millón de especies,, aínda que só se describiron unhas 150 000 especies.

Os dípteros teñen unha cabeza móbil, cun par de grandes ollos compostos, e pezas bucais deseñadas para perforar e chuchar (en mosquitos, asiloideos e simúlidos), ou lamber e chuchar (nos outros grupos). As características das súas ás danlle unha gran manobrabilidade en voo, e as garras e almofadas que teñen nos pés permítenlles agarrarse a superficies lisas. Sofren unha metamorfose completa; os ovos póñenos sobre o que será a fonte de alimentos das larvas, que carecen de verdadeiras patas e desenvólvense nun ambiente protexido, a miúdo dentro da súa fonte de comida. A pupa presenta unha forte cápsula da cal emerxe o adulto; a maioría teñen unha vida curta como adultos.

Os dípteros son unha das maiores ordes de insectos e son de considerable importancia ecolóxica e humana. Moitas especies de dípteros son importantes polinizadores, só superados polas abellas e outros himenópteros. Os dípteros puideron ser na evolución os primeiros polinizadores das primeiras plantas que a requirían. As moscas do vinagre son utilizadas como organismos modelo en investigación, pero outros son menos benignos, como algúns mosquitos, que son vectores de doenzas como a malaria, dengue, febre do Nilo Occidental, febre amarela, encefalite, e outras doenzas infecciosas, e as moscas domésticas espallan doenzas transmitidas polos alimentos. Os dípteros poden ser unha molestia, especialmente nalgunhas partes do mndo, onde son moi abundantes, rumbando e pousando sobre a pel ou ollos para morder ou buscar fluídos. As moscas grandes, como a mosca tse-tse e as Cochliomyia causan un dano ao gando economicamente importante. As larvas dos califóridos e outras larvas de dípteros, coñecidas como careixas, vareixas ou sens, utilízanse como isco para a pesca e son un alimento para animais carnívoros. Tamén se utilizan en medicina para limpar feridas (desbridamento).

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Dvokrilci ( Croatian )

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Čišćenje
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Sarcophaga aurifrons
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Exoprosopa capucina
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Geranomyia unicolor
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Bibio johannis
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Zelia sp.
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Larva predatorske mušice Aphidoletes aphidimyza (u sredini) neđu lisnim ušima

Dvokrilci (Diptera) su red malih do srednje velikih kukaca slabo hitinizirane kože. Imaju samo prednji par krila, dok su im umjesto stražnjih krila ostali zakržljali ostaci, mahalice, haltere. Glava im je slobodna i pokretna, usni organi prilagođeni lizanju, bodenju i sisanju. Oči su im velike i sastavljene, ticala malena. Velika opnena krila za mirovanja drže položena ravno na zatku, rjeđe koso poput krova. Naglašeno je spolno dvoličje, mužjaci obično imaju znatno veće oči.

Ličinke su beznožne, s naborima za puzanje, sišu tekućine, uvlače se u kašaste tvari, ili su nametnici. Neke žive u vodi.

Red sadrži više od 100.000 vrsta. Najpoznatije su porodice: komari (Tipulidae), mušice šiškarice (Cecidomyiidae), komarci (Culicidae), obadi (Tabanidae), muhe (Muscidae), mesaruše (Sarcophagidae), štrkovi (Oestridae), cvjetne muhe (Anthomyiidae), ce-ce muhe (Glossinidae). [1].

Neke vrste entomofagnih dvokrilaca iz porodice Cecidomyida korisni su grabežljivci koji napadaju na lisne uši (Aphidina), pa se i vrsta Aphidoletes aphidimyza laboratorijski uzgaja i prodaje za biološko suzbijanje lisnih ušiju[2].

Razdioba

  1. Porodica Cylindrotomidae
  2. Porodica Limoniidae
  3. Porodica Pediciidae
  4. Porodica Tipulidae (komari)
  5. Porodica Acartophthalmidae
  6. Porodica Acroceridae
  7. Porodica Agromyzidae
  8. Porodica Anisopodidae
  9. Porodica Anthomyiidae
  10. Porodica Anthomyzidae
  11. Porodica Apioceridae
  12. Porodica Apsilocephalidae
  13. Porodica Apystomyiidae
  14. Porodica Asilidae (muhe grabljivice)
  15. Porodica Asteiidae
  16. Porodica Atelestidae
  17. Porodica Athericidae
  18. Porodica Aulacigastridae
  19. Porodica Australimyzidae
  20. Porodica Austroleptidae
  21. Porodica Axymyiidae
  22. Porodica Bibionidae (dlakave mušice)
  23. Porodica Blephariceridae
  24. Porodica Bolbomyiidae
  25. Porodica Bolitophilidae
  26. Porodica Bombyliidae (muhe lebdilice)
  27. Porodica Brachystomatidae
  28. Porodica Braulidae
  29. Porodica Calliphoridae
  30. Porodica Camillidae
  31. Porodica Canacidae
  32. Porodica Canthyloscelidae
  33. Porodica Carnidae
  34. Porodica Cecidomyiidae (mušice šiškarice)
  35. Porodica Celyphidae
  36. Porodica Ceratopogonidae
  37. Porodica Chamaemyiidae
  38. Porodica Chaoboridae
  39. Porodica Chironomidae
  40. Porodica Chloropidae
  41. Porodica Chyromyidae
  42. Porodica Clusiidae
  43. Porodica Coelopidae
  44. Porodica Conopidae
  45. Porodica Corethrellidae
  46. Porodica Cryptochetidae
  47. Porodica Ctenostylidae
  48. Porodica Culicidae (komarci)
  49. Porodica Curtonotidae
  50. Porodica Cypselosomatidae
  51. Porodica Deuterophlebiidae
  52. Porodica Diadocidiidae
  53. Porodica Diastatidae
  54. Porodica Diopsidae
  55. Porodica Ditomyiidae
  56. Porodica Dixidae
  57. Porodica Dolichopodidae (dugonoge muhe)
  58. Porodica Drosophilidae
  59. Porodica Dryomyzidae
  60. Porodica Empididae
  61. Porodica Ephydridae
  62. Porodica Evocoidae
  63. Porodica Fanniidae
  64. Porodica Fergusoninidae
  65. Porodica Glossinidae (zajedavke, ce-ce muhe)
  66. Porodica Gobryidae
  67. Porodica Helcomyzidae
  68. Porodica Heleomyzidae
  69. Porodica Helosciomyzidae
  70. Porodica Hesperinidae
  71. Porodica Heterocheilidae
  72. Porodica Heteromyzidae
  73. Porodica Hilarimorphidae
  74. Porodica Hippoboscidae
  75. Porodica Homalocnemiidae
  76. Porodica Huttoninidae
  77. Porodica Hybotidae
  78. Porodica Inbiomyiidae
  79. Porodica Ironomyiidae
  80. Porodica Keroplatidae
  81. Porodica Lauxaniidae
  82. Porodica Lonchaeidae
  83. Porodica Lonchopteridae
  84. Porodica Lygistorrhinidae
  85. Porodica Marginidae
  86. Porodica Megamerinidae
  87. Porodica Micropezidae
  88. Porodica Milichiidae
  89. Porodica Mormotomyiidae
  90. Porodica Muscidae (muhe)
  91. Porodica Mycetophilidae
  92. Porodica Mydidae
  93. Porodica Mystacinobiidae
  94. Porodica Nannodastiidae
  95. Porodica Natalimyzidae
  96. Porodica Nemestrinidae
  97. Porodica Neminidae
  98. Porodica Neriidae
  99. Porodica Neurochaetidae
  100. Porodica Nothybidae
  101. Porodica Nymphomyiidae
  102. Porodica Odiniidae
  103. Porodica Oestridae
  104. Porodica Opetiidae
  105. Porodica Opomyzidae
  106. Porodica Oreogetonidae
  107. Porodica Oreoleptidae
  108. Porodica Pachyneuridae
  109. Porodica Pallopteridae
  110. Porodica Pantophthalmidae
  111. Porodica Pelecorhynchidae
  112. Porodica Periscelididae
  113. Porodica Perissommatidae
  114. Porodica Phaeomyiidae
  115. Porodica Phoridae
  116. Porodica Piophilidae
  117. Porodica Pipunculidae
  118. Porodica Platypezidae
  119. Porodica Platystomatidae
  120. Porodica Psilidae
  121. Porodica Psychodidae
  122. Porodica Ptychopteridae
  123. Porodica Pyrgotidae
  124. Porodica Rangomaramidae
  125. Porodica Rhagionidae
  126. Porodica Rhiniidae
  127. Porodica Rhinophoridae
  128. Porodica Richardiidae
  129. Porodica Ropalomeridae
  130. Porodica Sarcophagidae
  131. Porodica Scathophagidae
  132. Porodica Scatopsidae
  133. Porodica Scenopinidae
  134. Porodica Sciaridae
  135. Porodica Sciomyzidae
  136. Porodica Sepsidae
  137. Porodica Simuliidae (mušice svrbljivice)
  138. Porodica Somatiidae
  139. Porodica Sphaeroceridae
  140. Porodica Stratiomyidae (vojničke muhe)
  141. Porodica Syringogastridae
  142. Porodica Syrphidae (osolike muhe)
  143. Porodica Tabanidae (obadi)
  144. Porodica Tachinidae (muhe gusjeničarke; tahine)
  145. Porodica Tachiniscidae
  146. Porodica Tanyderidae
  147. Porodica Tanypezidae
  148. Porodica Tephritidae
  149. Porodica Teratomyzidae
  150. Porodica Thaumaleidae
  151. Porodica Therevidae
  152. Porodica Trichoceridae
  153. Porodica Ulidiidae
  154. Porodica Valeseguyidae
  155. Porodica Vermileonidae
  156. Porodica Xenasteiidae
  157. Porodica Xylomyidae
  158. Porodica Xylophagidae
  159. Rod Afrotricha
  160. Rod Anthepiscopus
  161. Rod Asteia
  162. Rod Bibio
  163. Rod Clidonia
  164. Rod Culex
  165. Rod Diastata
  166. Rod Egle
  167. Rod Freemanomyia
  168. Rod Helina
  169. Rod Iteaphila
  170. Rod Loicia
  171. Rod Mosillus
  172. Rod Musca
  173. Rod Nemotelus
  174. Rod Odinia
  175. Rod Oestrus
  176. Rod Pararibia
  177. Rod Promachus
  178. Rod Rhagio
  179. Rod Sapromyza
  180. Rod Scathophaga
  181. Rod Sciaropota
  182. Rod Sciarosoma
  183. Rod Sephanilla
  184. Rod Starkomyia
  185. Rod Stylophora
  186. Rod Tauromyia
  187. Rod Taxicnemis
  188. Rod Tendeba
  189. Rod Tipula
  190. Rod Trichoceromyza
  191. Rod Volucella

Izvori

  1. ↑ Ivo Matoničkin, Ivan Habdija, Biserka Primc-Habdija, Beskralješnjaci, biologija viših avertebrata, Školska knjiga, Zagreb, 1999. ISBN 953-0-30824-8
  2. ↑ Entomofagni dvokrilci
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Dvokrilci: Brief Summary ( Croatian )

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Dvokrilci (Diptera) su red malih do srednje velikih kukaca slabo hitinizirane kože. Imaju samo prednji par krila, dok su im umjesto stražnjih krila ostali zakržljali ostaci, mahalice, haltere. Glava im je slobodna i pokretna, usni organi prilagođeni lizanju, bodenju i sisanju. Oči su im velike i sastavljene, ticala malena. Velika opnena krila za mirovanja drže položena ravno na zatku, rjeđe koso poput krova. Naglašeno je spolno dvoličje, mužjaci obično imaju znatno veće oči.

Ličinke su beznožne, s naborima za puzanje, sišu tekućine, uvlače se u kašaste tvari, ili su nametnici. Neke žive u vodi.

Red sadrži više od 100.000 vrsta. Najpoznatije su porodice: komari (Tipulidae), mušice šiškarice (Cecidomyiidae), komarci (Culicidae), obadi (Tabanidae), muhe (Muscidae), mesaruše (Sarcophagidae), štrkovi (Oestridae), cvjetne muhe (Anthomyiidae), ce-ce muhe (Glossinidae). .

Neke vrste entomofagnih dvokrilaca iz porodice Cecidomyida korisni su grabežljivci koji napadaju na lisne uši (Aphidina), pa se i vrsta Aphidoletes aphidimyza laboratorijski uzgaja i prodaje za biološko suzbijanje lisnih ušiju.

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Lalat ( Indonesian )

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Lalat adalah jenis serangga dari ordo Diptera (berasal dari bahasa Yunani di berati dua dan ptera berarti sayap). Perbedaan yang paling jelas antara lalat dan ordo serangga lainnya adalah lalat memiliki sepasang sayap terbang dan sepasang halter, yang berasal dari sayap belakang, pada metatoraks (kecuali beberapa spesies lalat yang tidak dapat terbang). Satu-satunya ordo serangga lain yang memiliki dua sayap yang benar-benar berfungsi dan memiliki halter adalah Strepsiptera. Tetapi, berbeda dengan lalat, halter Strepsitera berada di mesotoraks dan sayap di metatoraks.

Ordo Diptera

Ordo Diptera adalah ordo yang besar, diperkirakan mencakup 240.000 spesies nyamuk, ngengat, agas, dan lain-lain, meskipun hanya kurang dari setengahnya (sekitar 120.000 spesies) yang telah dideskripsikan.[1] Diptera adalah salah satu ordo serangga yang memiliki peranan sangat penting, baik dari segi ekologis maupun kepentingan manusia (medis dan ekonomi). Diptera, khususnya nyamuk (Culicidae), adalah penyebar beberapa penyakit, mereka berperan sebagai vektor dari malaria, demam berdarah dengue, virus Nil Barat, demam kuning, radang otak, dan penyakit menular lainnya.

Anatomi dan biologi

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Lalat daging (Sarcophagidae)

Tubuh lalat biasanya pendek dan ramping, telah beradaptasi dengan gerakan udara. Tagma pertama dari lalat, kepala, terdiri atas ocelli, antena, mata majemuk, dan bagian-bagian mulut (labrum, labium, mandibula, dan maksila). Tagma kedua, toraks, menahan sayap dan memiliki otot-otot terbang pada ruas kedua, yang bentuknya membesar. Ruas pertama dan ketiga bentuknya lebih kecil. Pada ruas ketiga toraks terdapat halter, yang membantu menyeimbangkan lalat selama terbang. Adaptasi lebih lanjut untuk terbang adalah pengurangan jumlah ganglion saraf dan konsentrasi jaringan saraf di toraks, suatu ciri yang paling berbeda pada infraordo Muscomorpha.[2]

Lalat memiliki kepala yang dapat begergerak dengan mata dan sebagian besar memiliki mata majemuk yang besar di sisi kiri dan kanan kepalanya, dengan tiga ocelli kecil di atasnya. Untuk pengendalian arah pandangan, wilayah jangkauan optik dianalisis oleh sekumpulan neuron yang sensitif terhadap gerakan.[3] satu bagian dari neuron-neuron ini diduga digunakan untuk mengestimasi parameter-parameter gerakan sendiri, seperti mengoleng, berguling, dan berbelok.[4] Neuron-neuron lainnya diduga digunakan untuk menganalisis materi penglihatan itu sendiri, seperti mengidentifikasi bentuk suatu figur di tanah dengan menggunakan paralaks gerak.[5][6] Bentuk antena beragam, tetapi seringnya pendek untuk mengurangi beban saat terbang.

Tidak ada spesies lalat yang memiliki gigi atau atau organ lainnya yang memungkinkan mereka untuk memakan makanan padat. Lalat hanya mengonsumsi makanan cair atau butiran-butiran kecil, seperti serbuk sari, dan bagian-bagian mulut dan pencernaan mereka menunjukkan modifikasi yang bervariasi sesuai dengan jenis makanannya. Tabanidae betina menggunakan mandibula dan maksila seperti pisau use untuk membuat sayatan menyilang di kulit inang dan mengisap darahnya. Perut tabanidae termasuk divertikula besar, memungkinkan serangga tersebut menyimpan sejumlah kecil cairan setelah makan.[2]

Reproduksi dan perkembangan

Lalat turut berdoa untuk lingkungan lebih baik.jpg

Alat kelamin lalat perempuan diputar sampai tingkat tertentu dari posisi yang ditemukan pada serangga lainnya. Dalam beberapa lalat, ini adalah rotasi sementara selama kawin, tetapi di lain, itu adalah torsi permanen organ yang terjadi selama tahap kepompong. Torsi ini dapat menyebabkan anus yang terletak di bawah alat kelamin, atau, dalam kasus 360 ° torsi, pada saluran sperma yang melilit usus, meskipun organ eksternal berada di posisi yang biasa mereka. Ketika lalat kawin, jantan awalnya terbang di atas perempuan, menghadap ke arah yang sama, tetapi kemudian berbalik untuk menghadapi dalam arah yang berlawanan. Hal ini akan memaksa laki-laki untuk berbaring di punggungnya untuk alat kelaminnya tetap menempel di kelamin lalat betina, atau torsi dari alat kelamin laki-laki memungkinkan pasangan laki-laki untuk sementara tetap tegak. Hal ini menyebabkan lalat memiliki kemampuan reproduksi lebih dari sebagian besar serangga, dan pada tingkat yang jauh lebih cepat. Lalat terjadi pada populasi yang besar karena kemampuan mereka untuk kawin secara efektif dan dalam waktu singkat selama musim kawin.

Betina meletakkan telur-telurnya dekat dengan sumber makanan (seperti pada buah yang hampir matang), memungkinkan larva mengkonsumsi makanan sebanyak mungkin dalam waktu singkat sebelum berubah menjadi dewasa. Telur menetas segera setelah diletakkan, atau lalat yang ovoviviparous, dengan penetasan larva dalam tubuh induk.

Larva lalat tidak memiliki kaki yang benar. Beberapa larva Dipteran, seperti spesies Simuliidae, Tabanidae, dan Vermileonidae, memiliki proleg disesuaikan dengan fungsi seperti berpegangan pada substrat dalam air yang mengalir, memegang jaringan inang, atau memegang mangsa Secara kasar., Ada beberapa perbedaan anatomi antara larva dari Nematocera dan Brachycera (lihat bagian Klasifikasi, bawah), terutama di Brachycera, ada demarkasi yang sedikit antara dada dan perut, meskipun demarkasi mungkin sangat terlihat di Nematocera banyak, seperti nyamuk (lihat gambar, baik di sini dan dalam artikel nyamuk), di Brachycera, kepala larva ini tidak jelas dibedakan dari bagian tubuh lainnya, dan ada sedikit, jika ada, sclerites. Secara informal, seperti Brachyceran larva disebut belatung, [7] tetapi istilah ini sering digunakan nonteknis dan acuh tak acuh untuk terbang larva atau larva serangga pada umumnya. Mata dan antena larva Brachyceran yang berkurang atau tidak ada, dan perut juga tidak memiliki pelengkap seperti Cerci. Kurangnya fitur merupakan adaptasi terhadap makanan seperti bangkai, membusuk detritus, atau host jaringan sekitarnya endoparasit [4] larva Nematoceran umumnya memiliki mata terlihat dan antena, meskipun biasanya kecil dan fungsi yang terbatas..

Kepompong memiliki berbagai bentuk, dan dalam beberapa kasus berkembang di dalam kepompong sutra. Setelah muncul dari pupa, lalat dewasa jarang hidup lebih dari beberapa hari, dan berfungsi terutama untuk mereproduksi dan untuk membubarkan mencari sumber makanan baru.

Referensi

  1. ^ Wiegmann, Brian M.; Yeates, David K. (16-01-1997). "Diptera". Periksa nilai tanggal di: |date= (bantuan)
  2. ^ a b Hoell, H. V.; Doyen, J. T.; Purcell, A. H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity (edisi ke-2nd). Oxford University Press. hlm. 493–499. ISBN 0-19-510033-6.
  3. ^ Haag, Juergen; Borst, Alexander (2002). "Dendro-dendritic interactions between motion-sensitive large-field neurons in the fly". The Journal of Neuroscience. 22 (8): 3227–33. PMID 11943823.
  4. ^ Hausen, Klaus; Egelhaaf, Martin (1989). "Neural Mechanisms of Visual Course Control in Insects". Dalam Stavenga, Doekele Gerben; Hardie, Roger Clayton. Facets of Vision. hlm. 391–424. doi:10.1007/978-3-642-74082-4_18. ISBN 978-3-642-74084-8.
  5. ^ Egelhaaf, Martin (1985). "On the neuronal basis of figure-ground discrimination by relative motion in the visual system of the fly". Biological Cybernetics. Springer-Verlag. 52 (3): 195–209. doi:10.1007/BF00339948. ISSN 1432-0770. Parameter |doi_brokendate= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
  6. ^ Kimmerle, Bernd; Egelhaaf, Martin (2000). "Performance of fly visual interneurons during object fixation". The Journal of Neuroscience. 20 (16): 6256–66. PMID 10934276.

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Lalat: Brief Summary ( Indonesian )

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Lalat adalah jenis serangga dari ordo Diptera (berasal dari bahasa Yunani di berati dua dan ptera berarti sayap). Perbedaan yang paling jelas antara lalat dan ordo serangga lainnya adalah lalat memiliki sepasang sayap terbang dan sepasang halter, yang berasal dari sayap belakang, pada metatoraks (kecuali beberapa spesies lalat yang tidak dapat terbang). Satu-satunya ordo serangga lain yang memiliki dua sayap yang benar-benar berfungsi dan memiliki halter adalah Strepsiptera. Tetapi, berbeda dengan lalat, halter Strepsitera berada di mesotoraks dan sayap di metatoraks.

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Fluga ( Icelandic )

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Flugur eru skordýr sem hafa tvo vængi sem notaðir eru til þess að fljúga og tvo sérhæfða afturvængi sem nefnast kólfar sem þær nota til að halda jafnvægi. Flugur eru ættbálkur skordýra og kallast tvívængjur (fræðiheiti Diptera).

Til eru um milljón tegundir af flugum, sem dæmi má nefna húsflugur, hrossaflugur, og randaflugur(en). Býflugur eru af öðrum ættbálki.

Steingervinga flugna má finna frá Tríastímabilinu, frá því fyrir um 240 milljón árum.

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Fluga: Brief Summary ( Icelandic )

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Flugur eru skordýr sem hafa tvo vængi sem notaðir eru til þess að fljúga og tvo sérhæfða afturvængi sem nefnast kólfar sem þær nota til að halda jafnvægi. Flugur eru ættbálkur skordýra og kallast tvívængjur (fræðiheiti Diptera).

Til eru um milljón tegundir af flugum, sem dæmi má nefna húsflugur, hrossaflugur, og randaflugur(en). Býflugur eru af öðrum ættbálki.

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Diptera ( Italian )

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I Ditteri (Diptera Linnaeus, 1758) costituiscono un ordine di insetti terrestri o idrofili, frequentemente acquaioli o acquatici negli stadi preimmaginali. Sotto l'aspetto sistematico e filogenetico, i Ditteri appartengono ai Panorpoidei, la prima delle tre linee evolutive in cui si è sviluppata l'olometabolia degli Endopterigoti. Il nome fa riferimento al numero di ali di cui sono forniti questi insetti, e deriva dal greco antico δις (dis): due volte e πτερόν (pteron): ala.

Probabilmente l'ordine, che comprende circa 120 000 specie conosciute, nelle sue forme primitive è presente sulla Terra dal Permiano, ma con prove inequivocabili dal Triassico. La notevole varietà di ambienti colonizzati e la frequente relazione con l'uomo, con implicazioni di carattere economico, medico e igienico-sanitario, fanno di questo ordine uno dei raggruppamenti di insetti di maggiore importanza: nell'ordine sono comprese specie che rientrano fra le più importanti piaghe a carico dell'agricoltura mondiale, specie responsabili della trasmissione di gravi e tristemente famose malattie a carico dell'uomo talora diffuse su più continenti, come ad esempio la malaria, e specie ubiquitarie e commensali dell'uomo, come la comunissima mosca domestica.

Morfologia

Il grande ordine dei Ditteri, a cui appartengono mosche, mosconi e zanzare, è caratterizzato dalla presenza di un solo paio di ali, quelle anteriori. Le ali posteriori di questi Insetti si sono ridotte trasformandosi nei bilancieri, due moncherini che garantiscono la stabilità del volo. Molte specie hanno larve acquatiche che compiono il ciclo biologico nei laghi, nei fiumi e negli stagni. Il ruolo dei Ditteri nella conservazione degli ecosistemi, come la maggior parte delle forme di vita nei primi anelli delle catene alimentari, è importantissimo: se ipoteticamente scomparissero le mosche e le zanzare, alcune specie di volatili, rettili o anfibi incapaci di adattarsi rischierebbero l'estinzione.

Adulto

Gli adulti sono di piccole o medie dimensioni, mentre sono rari quelli di grandi dimensioni: solo certi ditteri delle famiglie dei Mydidae e dei Pantophthalmidae raggiungono i 95–100 mm di apertura alare. Le livree hanno colori modesti o vivaci, uniformi o variegate; talvolta ricorre l'aposematismo, come ad esempio nei Syrphidae. L'esoscheletro è di solito poco consistente. Di fondamentale importanza ai fini tassonomici è la presenza e la distribuzione degli annessi tegumentali, in particolare le setole.

Housefly anatomy-key.svg Rappresentazione schematica della morfologia di un dittero muscoide.

I: capo; II: torace; III: addome.

1: prescuto; 2: stigma anteriore; 3: scuto; 4: basalare; 5: caliptra; 6: scutello; 7: nervatura alare (costa); 8: ala; 9: urite; 10: bilanciere; 11: stigma posteriore; 12: femore; 13: tibia; 14: sperone; 15: tarso; 16: propleura; 17: prosterno; 18: mesopleura; 19: mesosterno; 20: metapleura; 21: metasterno; 22: occhio composto; 23: arista; 24: antenna; 25: palpi mascellari; 26: labbro inferiore; 27: labello; 28: pseudotrachee.

Capo

Rappresentazione schematica della morfologia del capo di un dittero muscoide Head morphology of Muscomorpha.svg 1: labello; 2: labbro inferiore (labium); 3: palpo mascellare; 4: labbro superiore (labrum); 5: area subgenale; 6: clipeo; 7: area fronto-orbitale; 8: setole fronto-orbitali; 9: setola verticale esterna; 10: setola verticale interna; 11: setole postocellari; 12: ocelli; 13: setole ocellari; 14: occhio composto; 15: sutura frontale o sutura ptilinale; 16: antenna; 17: arista; 18: vibrissa.

Il capo è ben distinto dal torace, con un marcato restringimento in corrispondenza del collo. Nelle forme primitive è prognato nelle altre è tipicamente ipognato. La conformazione della capsula cranica varia sostanzialmente passando dai Nematoceri primitivi ai Ditteri più evoluti. Nei primi, la parte dorso-ventrale del cranio si prolunga in avanti, rispetto agli occhi per effetto dello sviluppo in lunghezza del clipeo e della gola (detta anche area subgenale); all'estremità distale di questo prolungamento è presente l'apparato boccale. Negli altri Ditteri il capo ha una forma subglobosa e la regione fronto-clipeale è di sviluppo contenuto presentandosi come un'area delimitata superiormente dagli occhi e dal vertice (o dai soli occhi nelle forme a capo oloptico, lateralmente dagli occhi e dalle gene o guance e inferiormente dall'apparato boccale. Nei Cyclorrhapha Schizophora, un elemento morfologico di particolare importanza è la presenza della sutura ptilinale o sutura frontale, formata dal riassorbimento dello ptilinum dopo lo sfarfallamento. L'adulto di questi ditteri, all'atto dello sfarfallamento, causano la rottura dell'involucro pupale (pupario) per mezzo del rigonfiamento di una vescicola frontale, lo ptilinum. Dopo lo sfarfallamento, la vescicola viene riassorbita nella capsula cranica e di essa resta una sutura nella regione frontale che ha una conformazione a U rovesciata. La sutura separa nettamente due regioni: quella superiore è la regione frontale, che ha continuità con il vertice, la regione orbitale e le gene; quella inferiore è detta faccia o clipeo, contiene l'inserzione delle antenne e termina inferiormente con il margine epistomale, in corrispondenza del quale si articola il labbro superiore.

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Capo di Calliphora

Gli occhi sono in genere ben evidenti, ma raggiungono un notevole sviluppo nella generalità dei Brachiceri. In questo sottordine si presentano marcatamente convessi e sviluppati fino a occupare gran parte della faccia laterale. Il vertice, compreso fra i due occhi, può talvolta ridursi a una ristretta area decorrente dalla fronte alla regione occipitale, oppure sparire del tutto a causa del contatto diretto fra gli occhi o della loro fusione. La morfologia dell'occhio composto è caratterizzata dal notevole numero di ommatidi, dell'ordine di migliaia nei muscoidi. Gli ocelli, quando sono presenti, sono ubicati nella sommità del vertice, disposti secondo i vertici di un triangolo in un'area detta stemmaticum o triangolo ocellare. Ai fini sistematici è importante la presenza, la disposizione e la conformazione delle setole cefaliche, a cui è associata una terminologia specifica. Le setole sono distinte in vibrisse, corte e robuste, e macrochete marcatamente più lunghe. Secondo la disposizione sono distinte in fronto-orbitali, verticali, postverticali, ocellari e postocellari.

Le antenne si distinguono in due tipi morfologici fondamentali che sono alla base della distinzione fra i due sottordini e della loro denominazione. Nei Nematoceri sono pluriarticolate, di tipo filiforme o piumoso, composte da 7-15 articoli indifferenziati. Nei Brachiceri sono composte da massimo sei articoli, di cui i primi tre ben sviluppati e gli altri ridotti a formare un'appendice filiforme, detta arista o stilo; lo scapo e il pedicello sono poco sviluppati relativamente ridotti; il terzo antennomero è visibilmente più grande e sopporta l'arista.

L'apparato boccale mostra, secondo i gruppi sistematici, una varietà di conformazioni riconducibili al tipo pungente-succhiante (es. Tabanidae e Culicidae), al tipo lambente-succhiante (Muscoidea) e al tipo succhiante (es. Syrphidae). La morfologia e la funzionalità sono strettamente associati al regime dietetico: il tipo pungente-succhiante ricorre nei ditteri ematofagi, quello lambente-succhiante nei ditteri glicifagi che si nutrono di soluzioni zuccherine cristallizzate, quello succhiante nei glicifagi che si nutrono fondamentalmente di nettare e polline.

Torace

Rappresentazione schematica della morfologia del torace di un dittero muscoide: vista dorsale (a sinistra), laterale (a destra).
Thorax-diptera-dorsal.svg
Thorax-diptera-lateral.svg
1: mesoprescuto; 2: callo omerale; 3: notopleuron; 4: mesoscuto; 5: callo posteriore; 6: mesoscutello; 7: sutura trasversa; 8: postscutello; 9: metanoto; 10: base dell'ala; 11: mesopleuro-tergite o laterotergite o katatergite; 12: bilanciere; 13: stigmi; 14: metapleuron; 15: metacoxa; 16: hypopleuron o meron; 17: mesocoxa; 18: sutura epimerale; 19: mesoepimero o anepimero; 20: mesoepisterno ventrale o katepisterno; 21: sutura episterno-precoxale; 22: procoxa; 23: sutura pleurale; 24: mesoepisterno dorsale o anepisterno; 25: propleuron.

Setole e peli: a: acrosticali; dc: dorsocentrali; ph: postomerali; om: omerali; ps: presuturali; np: notopleurali; ia: intralari (postsuturali); sa: sopralari (postsuturali); pa: postalari; psct: scutellari.

La peculiarità fondamentale dei Ditteri è la notevole specializzazione evolutiva raggiunta nella conformazione delle ali e nell'adattamento morfo-anatomico del torace. Fatta eccezione per le poco frequenti forme meiottere (microtteri, subatteri o atteri), i Ditteri sono tipicamente alati e usano le ali come principale mezzo di locomozione.

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Le tipule hanno lunghi bilancieri, ben evidenti dietro le ali

Il livello di specializzazione anatomica, morfologica e funzionale è tale da rendere in generale questi insetti formidabili volatori, con particolare riferimento all'agilità. Tutti i Ditteri sono provvisti di un solo paio di ali funzionali, quelle mesotoraciche (anteriori). Le ali metatoraciche sono invece trasformate in bilancieri. Da questo carattere deriva il nome dell'ordine, dal greco "dìpteros" che significa "a due ali". In conseguenza di questa struttura morfologica, il mesotorace rappresenta il segmento di maggiore sviluppo e complessità, mentre decisamente ridotti sono il protorace e il metatorace.

I bilancieri sono organi claviformi utili per equilibrare il volo, costituiti da una porzione prossimale dilatata connessa alla percezione auditiva (da una membrana cordotonale) allungata verso una parte distale ricca di setole sensoriali. L'omologia fra ali posteriori e bilancieri è dimostrata dal mutante a quattro ali del moscerino Drosophila melanogaster, che ne è privo. Lo sviluppo dei bilancieri varia secondo il gruppo sistematico: nei Tipulidae sono sottili ma lunghi e ben visibili, ma in genere sono nascosti dalle ali nella maggior parte degli altri gruppi. Nei Calyptratae, raggruppamento che comprende i ditteri più evoluti, i bilancieri sono protetti dalla caliptra inferiore (o squama toracica), una delle due squame che formano la caliptra.

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Dittero tachinide, con la caliptra messa in evidenza

L'ala mesotoracica è interamente membranosa, completamente trasparente e incolore, oppure recanti pigmentazioni zonali utili ai fini del riconoscimento. La sua superficie è distinta in tre regioni: quella più sviluppata è la regione remigante, comprendente le nervature più robuste; posteriormente è presente la regione anale e, infine, nel tratto posteriore-prossimale, è presente un'espansione lobiforme detta alula. Nei Calyptratae, fra l'alula e il torace è ubicata la caliptra superiore, detta anche squama alare o tegula. Il sistema di nervature è semplificato ma è rappresentativo del sistema Comstock-Needham, che fu concepito alla fine del XIX secolo proprio per definire la terminologia specifica della morfologia alare dei Ditteri. Nei Ditteri sono perciò bene evidenti e distinte le tipiche nervature longitudinali (costa, subcosta, radio, media, cubito) e relative ramificazioni, a cui si aggiungono due nervature anali, di cui la seconda, detta anche ascellare, separa la regione anale dall'alula. Particolari differenziazioni riguardano le ramificazioni, le nervature trasversali e la forma delle cellule, sono caratteri importanti per la determinazione tassonomica.

Le zampe sono di tipo ambulatorio, relativamente sottili rispetto al corpo.

Addome

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Ipopigio del maschio di un tipulide

La morfologia dell'addome è sostanzialmente determinata dall'adattamento morfoanatomico, in entrambi i sessi, in funzione della riproduzione. In generale, i dieci uriti si riducono a un numero inferiore di uriti apparenti per le modificazioni strutturali dei primi uriti e degli ultimi.

Nella parte anteriore si verifica in genere l'atrofizzazione del primo urite e la fusione dei 2° e 3° urotergite. Tergiti e sterniti possono essere ben distinti fra loro, ma spesso si verifica uno sviluppo differenziale per cui il tergite ricopre lo sternite fino alla parte ventrale dell'addome; il caso estremo si ha quando le espansioni del tergite si fondono ventralmente formando una struttura a tubo o ad anello.

Nelle femmine, gli ultimi uriti si assottigliano e si allungano formando un apparato telescopico estroflettibile, detto ovopositore di sostituzione. A questo adattamento morfologico si accompagna spesso la sclerotizzazione delle strutture terminali dall'ottavo urite, in modo che l'ovopositore di sostituzione sia in grado di penetrare attraverso i tessuti dell'organismo che dovrà ospitare le uova e le larve.

Nel maschio, gli ultimi uriti subiscono una complessa trasformazione per formare un apparato, integrato con gli organi genitali esterni, detto ipopigio. Il grado e la natura della modificazione strutturale cambiano secondo il gruppo sistematico, ma in genere si manifestano marcatamente con lo sviluppo di lobi a forcipe del IX urotergo (epandrio) e del IX urosterno (ipandrio). Talvolta si verifica una torsione lungo l'asse dell'addome, con conseguente inversione delle posizioni dell'epandrio e dell'ipandrio.

Larva

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Larva eucefala di Anopheles

La maggior parte delle larve dei Ditteri vive in ambiente acquatico, all'interno di substrati organici in decomposizione, all'interno di altri organismi (funghi, animali, piante). La loro struttura morfologica presenta perciò una sostanziale semplificazione adatta a un tipo di vita non libera.

La larva dei Ditteri è riconducibile al tipo apodo, ovvero con assenza di zampe, anche se talvolta, specie nelle larve acquatiche, sono presenti appendici assimilabili a pseudopodi. Il capo è in genere privo di occhi, ha un apparato boccale masticatore modificato, antenne con massimo sei articoli, più o meno sviluppate o ridotte a papille. Il capo può essere ben distinto dal torace (larve eucefale), indistinto dal resto del corpo (microcefale), infossato nel torace (criptocefale).

In base al numero e alla disposizione degli spiracoli tracheali, si distinguono i seguenti tipi di apparato respiratorio:

  • apneustico, con assenza di stigmi;
  • metapneustico, con un solo paio di stigmi addominali;
  • anfipneustico, con un paio di stigmi nel protorace e uno addominale;
  • olopneustico, con due paia di stigmi toracici e otto paia addominali.
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Larva microcefala di muscide

Il tipo più frequente, ricorrente nella generalità dei Brachiceri, è quello anfipneustico, mentre gli altri tipi compaiono per lo più in larve acquatiche.

Le larve più familiari, caratteristiche dei Brachycera Cyclorrhapha, hanno un aspetto vermiforme, con scarsa differenziazione delle regioni del corpo (capo, torace, addome) al punto che sono comunemente denominate, impropriamente, vermi; queste larve hanno una forma cilindro-conica, più larga nel tratto addominale, apparato boccale semplificato, rappresentato da due mandibole conformate a uncino e da una serie di scleriti cefalici interni, che formano nel complesso il cosiddetto apparato cefalo-faringeo. A differenza delle mandibole dell'apparato boccale masticatore, gli uncini dell'apparato cefalo-faringeo sono dotate di movimenti secondo un piano verticale.

Particolari adattamenti morfologici sono riscontrabili in larve adattate a vivere in ambiente acquatico o come endoparassitoidi: ad esempio, le larve saprofaghe acquatiche dei Syrphidae (vermi a coda di topo) presentano un lungo sifone respiratorio, che permette loro di vivere immerse in fondi melmosi o in acque putride, mentre quelle dei Tachinidae dispongono di condotti respiratori che sboccano nelle trachee dell'ospite o all'esterno del suo corpo.

Pupa

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Pupa obtecta di Anopheles

Le pupe dei Ditteri possono essere obtecte o exarate. Le prime hanno gli abbozzi delle ali e delle zampe visibili ma appressati al resto del corpo, in quanto il tutto è avvolto da un'unica cuticola; le seconde hanno le appendici avvolte da una cuticola propria e sono perciò staccabili dal resto.

Le pupe dei Brachycera Cyclorrhapha sono riconducibili al tipo evoico (pupe coartate), in quanto si evolvono in uno pseudobozzolo, detto pupario, formato da una modificazione morfologica e biochimica dell'exuvia dell'ultimo stadio larvale. Il modo in cui avviene l'apertura del pupario, all'atto dello sfarfallamento, discerne fra due grandi gruppi sistematici, gli Aschiza e gli Schizophora. Le pupe exarate sono anche evoiche e si identificano con quelle dei Ciclorrafi. Le pupe obteche sono invece generalmente libere e prive di protezione, con esclusione di quelle dei Simuliidae, che sono protette da bozzoletti costruiti con detriti cementati da seta.

Nell'ultima fase della loro vita le pupe dei Ditteri diventano mobili. Questa mobilità in realtà è dovuta all'adulto in forma farata, ovvero già completamente formato ma non ancora fuoriuscito dall'exuvia pupale.

Biologia

I Ditteri si riproducono generalmente per anfigonia e sono ovipari, con casi meno frequenti, se non rari, di riproduzione per partenogenesi o pedogenesi. Può ricorrere anche la viviparità e l'ovoviviparità. Lo sviluppo postembrionale è di tipo olometabolico o, in alcuni casi, ipermetabolico. Caratteristica ricorrente fra i ditteri è la notevole brevità del ciclo di sviluppo, aspetto di particolare problematicità nel caso di ditteri dannosi o nocivi, in quanto ne rende difficile il controllo in caso di avvicendamento di numerose generazioni.

Le larve, tipicamente cieche, vivono nei più disparati ambienti: nel terreno, nell'acqua, nei materiali in decomposizione, nei nidi di insetti sociali e all'interno di altri organismi; meno frequente è invece la vita libera all'aperto. Fra gli organismi prevalentemente attaccati si annoverano in particolare funghi, animali e piante e il rapporto trofico con l'ospite si configura, secondo i casi, con la predazione (funghi, piante), con il parassitismo (mammiferi), con il parassitoidismo (altri insetti). Le larve micetofaghe vivono all'interno di mine scavate fra le lamelle nella carne dei corpi fruttiferi. Quelle fitofaghe vivono ugualmente all'interno di mine, scavate per lo più all'interno di foglie, frutti, steli e radici carnose, oppure all'interno di galle. Le larve zoofaghe vivono per lo più all'interno di cavità corporee oppure in posizione sottocutanea e causano infezioni dette miasi. Le larve entomofaghe, infine, vivono all'interno di larve di altri insetti e si comportano perciò come parassitoidi endofagi.

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Il volo stazionario dei Sirfidi è un esempio del notevole adattamento al volo dei Ditteri

Singolari sono i metodi di locomozione delle larve apode dei Ciclorrafi: queste larve, adattate a vivere all'interno di cavità, si muovono alternando contrazioni ed estensioni del corpo facendo perno sulle pareti della cavità in cui vivono, aiutandosi con gli uncini dell'apparato cefalo-faringeo e con aree ambulacrali dislocate nella parte ventrale del corpo. Quando si trovano fuori dal loro ambiente naturale sono in grado di spiccare salti usando il corpo come molla: ripiegano il corpo afferrando l'estremità caudale con l'apparato boccale, dopo di che lo rilasciano bruscamente raddrizzando il corpo saltando in seguito alla reazione della superficie di appoggio.

Gli adulti sono nella generalità dei casi ottimi volatori: grazie alla complessa struttura anatomica e morfologica dell'apparato di volo (muscolatura diretta e indiretta, articolazione degli scleriti alari, bilancieri, sacchi aerei) la loro ala è in grado di compiere movimenti complessi che conferiscono a questi insetti una notevole agilità e velocità. Nel complesso i Ditteri rappresentano, insieme agli Imenotteri, la più alta espressione evolutiva della funzionalità del volo negli insetti, al punto che gli adulti di diverse specie trascorrono una parte considerevole della loro vita librati in volo. Non meno sofisticata è la funzionalità dei pretarsi, i cui annessi (unghie, empodio, arolio) consentono lo stazionamento e la locomozione su superfici di varia natura, comprese quelle estremamente lisce, come il vetro, anche su posizione capovolta.

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Ecco come è usato il labello dell'apparato boccale lambente-succhiante

I regimi alimentari degli adulti, in generale, sono riconducibili a una dieta liquida: a prescindere dall'eterogeneità morfologica, gli apparati boccali sono adattati ad assumere esclusivamente liquidi, previa perforazione o, più frequentemente, presenti sul substrato alimentare. L'assunzione avviene per aspirazione nei ditteri ad apparato boccale succhiante o perforante-succhiante, oppure per risalita capillare, in quelli ad apparato boccale lambente-succhiante. Fra i Ditteri ricorrono frequentemente adulti a regime dietetico ematofago, rappresentati sia fra i Nematoceri (es. Culicidi), sia fra i Brachiceri (es. Tabanidi, Ippoboscidi, Glossinidi, Muscidi Stomoxidini). Più largamente rappresentato è tuttavia il regime dietetico glicifago. In questo caso la fonte alimentare è rappresentata dal nettare dei fiori, dalla melata dei Rincoti, dai succhi vegetali emessi da eventuali ferite, da fluidi e sostanze zuccherine di varia natura. In particolare la complessa struttura anatomo-morfologica e la funzionalità del labello dell'apparato boccale lambente-succhiante, per mezzo delle cosiddette pseudotrachee, permette a questi ditteri l'assunzione di zuccheri cristallizzati, come nel caso della melata o del miele cristallizzati o del comune zucchero. La specificità della dieta glicifaga richiede l'integrazione alimentare con fonti azotate, che frequentemente sono rappresentate da escrementi o materiali organici in decomposizione. Questo aspetto è di particolare importanza igienico-sanitaria per i ditteri commensali dell'uomo, come ad esempio la comune mosca domestica: questo insetto, nutrendosi contemporaneamente su substrati malsani e su alimenti destinanti all'uomo, è un possibile vettore di agenti patogeni trasmessi all'uomo attraverso gli alimenti.

Importanza

Come si è detto all'inizio, l'ordine ha un'importanza notevole in molteplici ambiti, dall'ambito scientifico al medico, dall'alimentare all'agricolo, dall'ecologico al biotecnologico.

Ambito medico e igienico-sanitario

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Mappa del rischio statistico di contrazione della malaria in un soggiorno di un mese ♦ Rischio elevato ♦ Rischio medio ♦ Rischio basso ♦ Rischio quasi nullo ♦ Assenza della malaria

L'interesse medico, in ambito sia umano sia veterinario, coinvolge direttamente i ditteri ematofagi e, più in generale, gli zooparassiti dei Vertebrati. La nocività di questi insetti si manifesta in tre differenti aspetti:

  • irritazioni cutanee, allergie e altre patologie dirette provocate dall'attività di alimentazione degli adulti ematofagi. Rientrano in questo ambito l'attività trofica delle femmine dei Culicidi (zanzare), degli Psicodidi (pappataci) e di altri nematoceri. Occasionale, almeno nelle zone temperate, è invece l'attività trofica sull'uomo dei Brachiceri ematofagi, che ha interesse generalmente veterinario. I brachiceri ematofagi fanno capo a diverse famiglie come i Tabanidi (tafani), i Glossinidi, gli Ippoboscidi e la tribù degli Stomoxydini, appartenente alla famiglia dei Muscidi;
  • miasi provocate dall'attività trofica di larve parassite o sarcofaghe. Le larve di diversi brachiceri si sviluppano come parassite sotto la cute di vertebrati o a spese della mucosa di cavità interne, oppure semplicemente su ferite provocate da traumi di varia natura, provocando patologie genericamente denominate miasi. I ditteri responsabili di miasi fanno capo per lo più a famiglie di muscoidi comprese nella superfamiglia degli Oestroidea. L'interesse di questi insetti è prevalentemente di ordine veterinario, ma in regioni sottosviluppate si estende anche all'ambito della medicina umana. Agenti occasionali di miasi a carico delle mucose dell'apparato digerente, possono esserlo anche le larve di ditteri non parassiti che sono accidentalmente ingerite dall'uomo con l'assunzione di cibi avariati. In letteratura sono citati casi di questo genere, ad esempio, con l'assunzione di formaggi contenenti larve di Piophila casei, che possono provocare affezioni gastrointestinali in forma di colica[1];
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Le mosche sono possibili cause di insorgenza di congiuntiviti
  • trasmissione di agenti infettivi patogeni causata da adulti ematofagi. Gli insetti ematofagi sono spesso vettori di microrganismi patogeni, in particolare virus e protozoi, trasmessi all'uomo o agli animali dall'iniezione della saliva infetta. La trasmissione può essere occasionale oppure può assumere proporzioni di vere e proprie epidemie, in alcuni casi estese a intere regioni. Nell'ambito della medicina umana sono tristemente famose alcune plasmodiosi quali la malaria, trasmessa dalle Anopheles, e la tripanosomiasi africana, meglio nota come malattia del sonno, trasmessa da diverse specie di Glossina, comunemente denominate mosche tse-tse. In ambito veterinario è di particolare importanza, in Italia, la febbre catarrale degli ovini di origine virale, meglio nota come morbo della lingua blu o blue tongue, trasmessa dal Culicoides imicola, un nematocero della famiglia dei Ceratopogonidae.

L'interesse igienico-sanitario risiede nell'etologia di diversi muscoidi commensali dell'uomo, fra cui ha un ruolo di primo piano la mosca domestica. Questo insetto alterna la frequentazione di ambienti e substrati malsani (rifiuti, escrementi, locali in scarse condizioni igieniche, ecc.) alla presenza negli ambienti domestici, posandosi sugli alimenti, sulle stoviglie, sulle persone. Il semplice contatto o, più probabilmente, il riversamento di rigurgiti ed escrementi è causa di accidentali trasmissioni di microrganismi patogeni agenti di febbri o affezioni gastrointestinali o a carico delle mucose interne o esterne. La mosca è anche un possibile vettore degli agenti del tifo e del colera[2].

Va infine citato lo stress procurato, sia dai ditteri commensali sia da quelli ematofagi, nei confronti degli esseri umani e degli animali domestici.

Ambito agrario

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Oliva attaccata da Bactrocera oleae, il principale fitofago associato all'olivo

Non meno importante è l'interesse agrario relativo ad alcuni raggruppamenti sistematici di ditteri. Ditteri fitofagi, dannosi allo stadio di larva, sono presenti in varie famiglie, ma per la maggior parte fanno capo soprattutto a quelle dei Tephritidae, degli Agromyzidae e degli Anthomyiidae, fra i Brachiceri, e a quella dei Cecidomyiidae fra i Nematoceri. Secondo la biologia della larva, i danni si riconducono a tre tipologie differenti:

  • Formazione di galle o deformazioni riconducibili a ipertrofie o atrofie causate dallo sviluppo della larva endofita. Questo comportamento si riscontra nella generalità dei Cecidomiidi fitofagi e in molti Tefritidi.
  • Formazione di mine all'interno dei frutti, a cui segue spesso l'insediamento di microrganismi patogeni. Questo comportamento si riscontra in molti Tefritidi, genericamente chiamati mosche della frutta.
  • Formazione di mine all'interno della foglia, con un'estensione che può coinvolgere l'intero lembo fogliare o buona parte di esso, pregiudicando la funzionalità dell'apparato assimilante o causando, nella migliore delle ipotesi, danni di tipo estetico negli ortaggi e nelle piante ornamentali. Questo comportamento si riscontra per lo più negli Agromizidi e negli Antomiidi.
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Ceratitis capitata, uno degli insetti più dannosi alla frutticoltura mediterranea e tropicale

Le specie di maggiore importanza economica rientrano nella famiglia dei Tefritidi e causano danni di grande entità sulle produzioni frutticole su estese regioni, arrivando anche alla perdita dell'intero raccolto e rappresentano autentici flagelli per la loro polifagia, l'aggressività sulle colture e la difficoltà di controllo con metodi di lotta convenzionali. Tali sono ad esempio la Ceratitis capitata (mosca mediterranea della frutta) o la Bactrocera dorsalis (mosca orientale della frutta), quest'ultima presente attualmente solo nel Sud-est asiatico e in Nordamerica. Nella regione mediterranea sono particolarmente temibili la Bactrocera oleae (mosca delle olive) e la Rhagoletis cerasi (mosca delle ciliegie), entrambe considerate i fitofagi più dannosi, rispettivamente, dell'olivo e del ciliegio. Ancora più temibile, nella regione mediterranea, è la Ceratitis capitata, che colpisce gran parte delle produzioni frutticole estive e autunnali nelle stazioni più calde.

Cecidomiidi, Agromizidi e Antomiidi sono statisticamente meno dannosi, tuttavia diverse specie possono avere una spiccata dannosità su determinate colture di particolare importanza in comprensori meno estesi.

Fra i ditteri dannosi vanno citati anche i micetofagi, come gli Sciaridae e i Mycetophilidae, le cui larve invadono numerose i corpi fruttiferi dei funghi commestibili sia spontanei sia coltivati. Gli attacchi in genere non pregiudicano la riproduzione del fungo, tuttavia quelli di una certa entità rendono completamente inutilizzabile il prodotto.

Ambito alimentare ed ecologico

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Il casu marzu, ottenuto dallo sviluppo delle larve di Piophila casei sul pecorino sardo

Le larve di molti ditteri sono fitosaprofaghe o zoosaprofaghe e in un ecosistema naturale si collocano all'inizio della catena alimentare del decompositore. Queste larve si ritrovano comunemente in tutti i substrati organici in via di decomposizione, quali rifiuti, lettiere, acque luride, carogne di animali, escrementi, ecc. La stessa mosca domestica, allo stadio larvale, è un organismo detritivoro che si rinviene nei rifiuti in decomposizione. Sotto l'aspetto ecologico i ditteri saprofagi sono organismi utili in quanto intervengono nelle fasi iniziali dei processi di decomposizione della sostanza organica.

Alcuni saprofagi sono invece considerati dannosi quando la loro attività trofica si indirizza sugli alimenti. In questo ambito si citano, fra gli altri, la Piophila casei (mosca del formaggio), dannosa al formaggio, le Drosophila (moscerini dell'aceto), dannose alla frutta, alcuni Sarcophagidae e alcuni Calliphoridae (detti rispettivamente mosconi grigi e azzurri della carne), dannosi alle carni. Oltre al danno diretto, a carico degli alimenti citati, molti di questi ditteri possono essere considerati dannosi anche sotto l'aspetto igienico-sanitario, in quanto possibili responsabili di miasi o vettori di microrganismi patogeni.

Un cenno particolare va fatto alla Piophila casei. Questo dittero, notoriamente responsabile di un'alterazione degenerativa a carico dei formaggi, è sfruttato in contesti locali per una trasformazione guidata che porta alla formazione di una crema piccante. In Sardegna il casu marzu è considerato un prodotto prelibato destinato a un mercato di nicchia, ma prodotti analoghi ottenuti sempre sfruttando la P. casei sono presenti anche in altre regioni in Italia e all'estero, per quanto meno noti del "formaggio marcio" sardo.

Ambito biotecnologico

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Larva di sirfide in predazione su un afide

Alcune famiglie di ditteri sono oggetto di studio e di applicazione come organismi ausiliari, anche su scala commerciale, nel controllo biologico degli insetti fitofagi, sia in lotta biologica sia in lotta integrata. L'attività antagonista dei ditteri entomofagi si svolge in due diversi modi, come predatori e come parassitoidi endofagi, in entrambi i casi a livello di larva.

I ditteri predatori fanno capo alla famiglia dei Syrphidae e sono considerati fra i principali antagonisti degli afidi; alcune specie sono anche allevate in biofabbrica e commercializzate, ma lo sfruttamento dei Sirfidi si basa per lo più sulle popolazioni indigene, da tutelare con il ricorso a tecniche di conduzione agricola a basso impatto.

Fra gli ausiliari parassitoidi, la famiglia di maggiore importanza è quella dei Tachinidae, le cui larve rientrano fra i principali antagonisti dei Lepidotteri. Altri ditteri parassitoidi, di minore importanza, si annoverano fra le famiglie dei Cecidomyiidae, degli Asilidae, dei Bombyliidae, dei Sarchophagidae.

Nell'ambito delle biotecnologie va infine citata la Drosophila melanogaster, l'organismo modello per eccellenza nel campo della ricerca genetica e in biologica, oggetto di studio da circa un secolo.

Sistematica

Attualmente non esiste una condivisione unanime sulla sistematica dei Ditteri. La tassonomia tradizionale dei Ditteri, fondata su base morfologica, suddivideva l'ordine in due sottordini: - Nematocera (77 famiglie, di cui 35 estinte): antenne lunghe, pronoto distinto dal mesonoto; larve eucefaliche o emicefaliche e spesso acquatiche; - Brachycera (141 famiglie, di cui 8 estinte): antenne corte, pupa entro un pupario fatto dall'ultima esuvia larvale; larve generalmente tozze e con parti boccali ridotte.

I vecchi schemi di classificazione suddividevano a loro volta i Brachycera in - Orthorrapha: ditteri con pupa semplice, obtecta, come quelli delle famiglie di Asilidae e Tabanidae; - Cyclorrapha: pupa in un pupario indurito; a loro volta distinti in Aschiza e Schizophora, a seconda della rispettiva assenza o presenza dello ptilinium.

Tuttavia, la monofilia dei Nematoceri non è più riconosciuta ormai da tempo, e questa organizzazione viene talvolta mantenuta informalmente per pura praticità.

Una recente filogenesi (Wiegmann, Brian M., et al.) conferma la monofilia dell'ordine dei Ditteri, del sottordine dei Brachiceri, come pure del gruppo Cyclorrapha ed evidenzia, d'altro canto, la parafilia dei Nematocera, che sono solo in parte sister group dei Brachycera. Gli autori considerano Mecoptera (mosche scorpione) e Siphonaptera (pidocchi) quali ordini più vicini ai Ditteri.

        Brachycera Eremoneura   Cyclorrhapha     Schizophora  

Tephritoidea

   

other families

   

Calyptratae

   

Ephydroidea

     

Pipunculidae

     

Syrphidae

     

Platypezoidea

     

Apystomyiidae

     

Empidoidea

         

Asiloidea

     

Stratiomyomorpha

     

Hilarimorphidae

   

Acroceridae

           

Tabanomorpha

     

Xylophagidae

   

Nemestrinidae

           

Perissommatidae

         

Culicomorpha

   

Psychodomorpha

     

Ptychopteridae

       

Tipulomorpha

     

Nymphomyiidae

     

Deuterophlebiidae

 

Poiché i Brachiceri si sono evoluti dai Nematoceri, che son parafiletici, questi ultimi rappresentano la forma più ancestrale di dittero (effettivamente sono comunemente detti “lower Diptera”). Sempre secondo Wiegeman et al. 2011, le famiglie Deuterophlebiidae (unico genere Deuterophlebia) e Nymphomiidae (unico genere Nymphomyia), dovrebbero essersi speciate per prime, contrariamente alla visione tradizionale secondo cui alla base della filogenesi dei Ditteri ci sarebbero stati, seppure con molta incertezza, i Tipulidae o i Tanyeridae (Gullan&Cranston, 2010). I restanti infraordini di Nematoceri sono rappresentati da Tipulomorpha, Culicomorpha, Psychodomorpha e Bibionomorpha, con questi ultimi identificati come sister group dei Brachiceri. Lo stato monofiletico dei Brachiceri è fortemente supportato sia da dati morfologici sia molecolari, e al suo interno si sarebbero differenziati per primi Eremoneura, Cyclorrapha, Schizophora e Calyptratae. Gli “Aschiza” non formano un gruppo sistematicamente valido, in quanto le loro famiglie stabiliscono un insieme parafiletico di cui i Pipunculidi sono la famiglia più vicina agli Schizophora. Per il resto, negli Schizophora si individuano il gruppo parafiletico degli Acaliptrati (al cui interno le relazioni tra famiglie sono molto poco risolte) e quello monofiletico dei Caliptrati.

Gli studi filogenetici hanno rivelato come sister group dei Drosophilidae, le famiglie Braulidae e i Cryptochetidae. Un risultato, questo, molto interessante dacché ritroviamo come parenti più prossimi del nostro organismo modello, insetti la cui biologia, anatomia, ecologia e fisiologia sono l'antifrasi anche del più rilassato tentativo di archetipizzazione. I Braulidi, meglio noti come pidocchi delle api, sono minuscoli, appiattiti dorso-ventralmente e atteri, e trascorrono la loro vita da commensali di api, al cui corpo aderiscono grazie alle zampe straordinariamente modificate e specializzate. Dei Criptochetidi sono particolari invece le larve, endoparassite di Emitteri, in particolare di cocciniglie. Uno dei punti più critici nella ricostruzione della filogenesi dei Ditteri riguarda le relazioni entro il gruppo degli Schizophora, relazioni che si sta tentando di risolvere anche attraverso l'uso di moderni marcatori molecolari come i miRNA (Wiegemann et al., 2011). In generale, la storia evolutiva di quest'ordine di insetti resta ancora contorta e arzigogolata, e sembra che a complicare la situazione contribuisca un trascorso di episodiche esplosioni di rapidissime radiazioni (Wiegemann et al., 2011), con conseguente compressione nel tempo di segnale filogenetico.

La diversificazione tra Imenotteri, Ditteri e Lepidotteri, e la radiazione stessa dei Ditteri, sembrano risalire al Cretaceo inferiore, contemporaneamente o appena dopo la radiazione delle angiosperme (Musaf et al., 2014). Comunque, nuovi interessanti studi da approfondire suggeriscono, ancora timidamente, di rivedere l'idea della diversificazione delle piante a fiore come precedente a quella degli insetti, e dunque anche dei nostri Ditteri, considerando l'eventualità che, al contrario, l'esplosione in diversità dei consumatori fitofagi, fitomizi e glicifaci abbia anticipato quella delle piante, che hanno utilizzato gli insetti quali propri vettori di diversificazione (Clarcke et el., 2011).

Bibliografia:

- Clarke, J. T., Warnock, R., & Donoghue, P. C. (2011). Establishing a time‐scale for plant evolution. New Phytologist, 192(1), 266-301. - Gullan, P. J., & Cranston, P. S. (2010). Lineamenti di entomologia. Zanichelli.

- Wiegmann, B. M., Trautwein, M. D., Winkler, I. S., Barr, N. B., Kim, J. W., Lambkin, C., ... & Yeates, D. K. (2011). Episodic radiations in the fly tree of life. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(14), 5690-5695.

- Misof, B., Liu, S., Meusemann, K., Peters, R. S., Donath, A., Mayer, C., ... & Ott, M. (2014). Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. Science, 346(6210), 763-767.

Note

  1. ^ Servadei et al., p. 511.
  2. ^ Servadei et al., p. 523.

Bibliografia

  • Antonio Servadei, Sergio Zangheri, Luigi Masutti. Entomologia generale ed applicata. Padova, CEDAM, 1972.
  • Ermenegildo Tremblay. Entomologia applicata. Volume I. 3ª ed. Napoli, Liguori Editore, 1985. ISBN 88-207-0681-4.
  • Ermenegildo Tremblay. Entomologia applicata. Volume III Parte I. 1ª ed. Napoli, Liguori Editore, 1991. ISBN 88-207-2021-3.
  • Ermenegildo Tremblay. Entomologia applicata. Volume III Parte II. 2ª ed. Napoli, Liguori Editore, 2005. ISBN 88-207-2335-2.
  • Ermenegildo Tremblay. Entomologia applicata. Volume III Parte III. 1ª ed. Napoli, Liguori Editore, 1997. ISBN 88-207-2632-7.
  • Aldo Pollini. Manuale di entomologia applicata. Bologna, Edagricole, 2002. ISBN 88-506-3954-6.

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Diptera: Brief Summary ( Italian )

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I Ditteri (Diptera Linnaeus, 1758) costituiscono un ordine di insetti terrestri o idrofili, frequentemente acquaioli o acquatici negli stadi preimmaginali. Sotto l'aspetto sistematico e filogenetico, i Ditteri appartengono ai Panorpoidei, la prima delle tre linee evolutive in cui si è sviluppata l'olometabolia degli Endopterigoti. Il nome fa riferimento al numero di ali di cui sono forniti questi insetti, e deriva dal greco antico δις (dis): due volte e πτερόν (pteron): ala.

Probabilmente l'ordine, che comprende circa 120 000 specie conosciute, nelle sue forme primitive è presente sulla Terra dal Permiano, ma con prove inequivocabili dal Triassico. La notevole varietà di ambienti colonizzati e la frequente relazione con l'uomo, con implicazioni di carattere economico, medico e igienico-sanitario, fanno di questo ordine uno dei raggruppamenti di insetti di maggiore importanza: nell'ordine sono comprese specie che rientrano fra le più importanti piaghe a carico dell'agricoltura mondiale, specie responsabili della trasmissione di gravi e tristemente famose malattie a carico dell'uomo talora diffuse su più continenti, come ad esempio la malaria, e specie ubiquitarie e commensali dell'uomo, come la comunissima mosca domestica.

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Diptera ( Latin )

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Diptera (δίπτερα '(insecta) binis alis'), vulgo plerumque muscae appellatae, sunt ordo insectorum aliis dissimiles quia par alarum volatús in mesothorace et par halterum, ab alis posterioribus deductorum, in metathorace possident; nonnullae autem species posteriori evolutione facultatem volandi amiserunt. Alter insectorum ordo cui sunt binae alae volatús et halteres sunt Strepsisptera, quae contra Diptera halteres in mesothorace, alas volatús in metathorace gerunt.

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Diptera: Brief Summary ( Latin )

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Diptera (δίπτερα '(insecta) binis alis'), vulgo plerumque muscae appellatae, sunt ordo insectorum aliis dissimiles quia par alarum volatús in mesothorace et par halterum, ab alis posterioribus deductorum, in metathorace possident; nonnullae autem species posteriori evolutione facultatem volandi amiserunt. Alter insectorum ordo cui sunt binae alae volatús et halteres sunt Strepsisptera, quae contra Diptera halteres in mesothorace, alas volatús in metathorace gerunt.

src= Aëdes aegypti src= Hermetiae illucentes copulantes
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Dvisparniai ( Lithuanian )

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Dvisparniai (lot. Diptera) – vabzdžių (Insecta) būrys. Turi tik vieną porą normaliai išsivysčiusių plėviškų sparnų. Antroji sparnų pora redukuota ir virtusi dūzgiais. Galva prie krūtinės prisegta laisvai. Burnos organai laižomieji arba duriamieji, tačiau niekada nebūna graužiamieji. Antenos nariuotos. Kojos ilgos, kartais net labai ilgos. Letenos 3-5 – narės. Sparnai su gyslomis, todėl atskirų rūšių gyslų skaičius ir jų išsidėstymas būna skirtingas. Pilvelis susideda iš 3-10 segmentų. Metamorfozė pilna. Lervos kirmėliškos išvaizdos, bekojės, dažniausiai su mažyte galva, tik uodų ji gerai matoma. Kai kurios lervos kenkia augalams, gyvena gyvų augalų audiniuose, kitos dvisparnių lervos gyvena puvėsiuose, srutose, mėšle, vandenyje. Yra ir plėšrių lervų, ir parazitinių, gyvenančių kitų gyvūnų kūne. Lėliukės laisvosios ir dengtosios. Suaugę dvisparniai minta dažniausiai žiedų nektaru. Kai kurios rūšys būna plėšrios arba minta šiltakraujų gyvūnų krauju. Kai kurie dvisparniai perneša infekcines ligas (pvz., tikrieji uodai ir kt.).

Pasaulyje yra apie 120 000 dvisparnių rūšių, Lietuvoje – daugiau kaip 3400.

Dvisparnių biologija

Tai labiausiai išsivysčiusių vabzdžių būrys. Turi tik du priekinius sparnus. Antroji sparnų pora redukuota, virtusi dūzgais, jų viduje yra chordotonaliniai organai svarbūs vabzdžiams skrendant. Sparnai turi būdingą formą, pamatinė jų dalis praplatėjusi, o pats pamatas labai siauras, dažnai sudaro nedidelį išsikišimą- sparnelį. Dvisparniai tarp vabzdžių – geriausi skraidytojai. Kūno sandarai būdinga judri galva su labai didelėmis daugiafacetinėmis akimis, suaugtinė krūtinė su liemeniniu arba stiebelišku pilvu. Burnos organai specifiniai laižomieji arba siurbiamieji, kartais redukuoti. Dvisparniai neturi polinkio rūpintis palikuonimis, statyti lizdus. Išskyrus : vadovaudamiesi uosle deda kiaušinius į terpę, kurioje gausu maisto.

Ūkinė reikšmė

Daug žalos gyvulininkystei padaro kraujasiurbiai: sparvos, piktmusės, moskitai, gumbiniai uodeliai, mašalai. Sparvos perneša tuliaremijos sukėlėjus. Naminius gyvulius parazituoja gyliai. Kopūstinė, svogūninė musės – daržovių kenkėjai. Kambarinė musė perneša daug ligų (dizenterija, vidurių šiltinė ir kt.). Piktmusė kandžioja naminius gyvulius rudens metu. Mėlynosios mėsinės musės deda kiaušinius į lavonus ar nepridengtą mėsą. Musė cė-cė platina miegligę (Afrika). Kopūstinė musė deda kiaušinius į kopūstų daigus, jos lervos apėda kopūstų šaknis. Yra daug kitų žalingų musių – jos yra javų kenkėjos. Arklinio gylio patelė kiaušinius tvirtina prie arklio plaukų, vėliau patenka į žarnyną ir parazituoja. Naudingi dvisparniai: tai parazituojantys vabzdžių lervas tachinas. Kai kurių dvisparnių lervos naikina amarus. Genetinių laboratorinių tyrimų objektas – drozofila. Chironomidų lervos sudaro žymią žuvų maisto dalį tvenkinių ūkiuose, taip pat specialiai gaudomos akvariumų žuvims maitinti.

Lietuvos dvisparniai

Pobūris. Uodiniai dvisparniai (Nematocera)

Pobūris. Musiniai dvisparniai (Brachycera)

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Dvisparniai: Brief Summary ( Lithuanian )

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Dvisparniai (lot. Diptera) – vabzdžių (Insecta) būrys. Turi tik vieną porą normaliai išsivysčiusių plėviškų sparnų. Antroji sparnų pora redukuota ir virtusi dūzgiais. Galva prie krūtinės prisegta laisvai. Burnos organai laižomieji arba duriamieji, tačiau niekada nebūna graužiamieji. Antenos nariuotos. Kojos ilgos, kartais net labai ilgos. Letenos 3-5 – narės. Sparnai su gyslomis, todėl atskirų rūšių gyslų skaičius ir jų išsidėstymas būna skirtingas. Pilvelis susideda iš 3-10 segmentų. Metamorfozė pilna. Lervos kirmėliškos išvaizdos, bekojės, dažniausiai su mažyte galva, tik uodų ji gerai matoma. Kai kurios lervos kenkia augalams, gyvena gyvų augalų audiniuose, kitos dvisparnių lervos gyvena puvėsiuose, srutose, mėšle, vandenyje. Yra ir plėšrių lervų, ir parazitinių, gyvenančių kitų gyvūnų kūne. Lėliukės laisvosios ir dengtosios. Suaugę dvisparniai minta dažniausiai žiedų nektaru. Kai kurios rūšys būna plėšrios arba minta šiltakraujų gyvūnų krauju. Kai kurie dvisparniai perneša infekcines ligas (pvz., tikrieji uodai ir kt.).

Pasaulyje yra apie 120 000 dvisparnių rūšių, Lietuvoje – daugiau kaip 3400.

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Divspārņi ( Latvian )

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Divspārņi (Diptera) ir kukaiņu kārta, kas pieder pie spārneņu apakšklases (Pterygota). Ir aprakstītas aptuveni 150 000 divspārņu sugas.[1] Tie ir vidēji lieli, bet visbiežāk sīki kukaiņi.

Pie divspārņiem pieder tādi vispārzināmi kukaiņi, kā odi, mušas un dunduri, taču šie nosaukumi ir stipri vispārinoši, neapzīmē konkrētas sugas. Raksturīgākā divspārņu pazīme ir viens spārnu pāris. Pieaugušajiem ir dūrēja-sūcēja vai laizītāja-sūcēja tipa mutes orgāni (tātad nevis grauzēja tipa!), kāpuriem nav posmainu kāju, to galva parasti vāji attīstīta.

Pieaugušo īpatņu morfoloģija

Divspārņu ķermenis ir abpusēji simetrisks un iedalās trīs sadaļās — galvā, krūtīs un vēderā. Vairākiem pārstāvjiem šīs sadaļas ir labi atdalītas un katra no tām nes savus specifiskus piedēkļus.[2] Divspārņu ķermeņa garums ir no 0,5—60 mm, spārnu plētums līdz 100 mm, piemēram, Mydas heros sugai.[3]

Galva

Galva sastāv no dažiem (ne mazāk par 6) saplūstošiem segmentiem, taču divspārņiem līdz ar citiem kukaiņiem šī segmentācija nav redzama. Galva ir daudzmaz apaļa, retāk priekšējā daļa ir izstiepta (garkājodi, trauslkājodi), veidojot rostrumu, dažreiz tā ir saspiesta. Galva ar priekškrūtīm ir apvienota ar membranozo kakla daļu, kura sastāv no 3 kakla sklerītiem, kas veicina galvas kustību.[2]

Acis

Galvas sānos novietotas saliktas acis (oculi). Tās var aizņemt visu galvas virsmu vai (dažām alu formām un parazītiem) ir stipri samazinātas vai retumis tādu vispār nav. Dažām, parasti ārpus Palearktikas dzīvojošām formām (Platystomatidae, Diopsidae), acis novietotas uz galvas izaugumiem. Acis sastāv no atsevišķām fasetēm un var būt kailas, ar retiem matiņiem (parasti mātītēm) vai biezi apaugušas ar matiņiem, vai apaugušas ar garākiem matiņiem (tēviņiem).[2]

Galvas aizmugurējā daļā dorsāli starp saliktām acīm uz mazliet pacelta pauguriņa atrodas 3 parastās actiņas (ocelli): 2 aizmugurē un 1 priekšā. Dažreiz priekšējās, retāk aizmugurējās vai visas kopā var nebūt (Garkājodi, trauslkājodi, strautodi, kožodiņi, dzēlējodi, abiniekodi, ūdensodi, knišļi, miģeles, trīsuļodi, dažas zirnekļmušas, Pyrgotidae).[2]

Ūsiņas

Uz galvas atrodas pāris sensoru (posmaini piedēkļu), tā saucamās ūsiņas(antennae). Divspārņiem tās ir daudzveidīgas. Tās sastāv no bazālā posma jeb skapusa (scapus), otrā posma jeb pedicēles (pedicellum) un tā saucamās viciņas (flagellum). Posmu skaits ir ļoti atšķirīgs dažādām sugām. Skapuss ir parasti ļoti īss, dažreiz reducēts vai grūti pamanāms. Pedicēle dažreiz palielināta vai pagarināta un nes Džonstona sensorisko orgānu, kurš uztver kustību. Dažiem mušu infrakārtas (Muscomorpha) pārstāvjiem virs pedicēles ir gareniska šuve. Viciņa odveidīgajiem (Nematocera) pārstāvjiem sastāv no 14 posmiem, lielākajai daļai mušveidīgo kukaiņu (Brachycera) — no 8, primitīvākajām laupītājmušu infrakārtas (Asilomorpha) sugām — no 3 un Cyclorrhapha grupai — no 4.[2]

Mutes orgāni

Mutes daļas veido snuķīti (proboscis), reti tāda pavisam nav un pieaugušais īpatnis nebarojas. Ir divi galvenie snuķīšu tipi: duroši-sūcošs, kāds ir asinssūcošiem un plēsīgiem pārstāvjiem, un pārējiem laizoši-sūcošs tips. Snuķītis sastāv no diviem pāra elementiem — mandibulām un maksilām, un trim nepāra — augšējās lūpas, hipofarinksa un apakšējās lūpas. Augšējās lūpas ventrālajā daļā dažreiz atrodas epifarinkss, kas atrodas blakus barības kanālam. Augšējā lūpa mīksta un membranoza vai (asinssūcējiem un plēsējiem) stipri sklerotizēta, saasināta un pat zobaina.[2] Apakšējo barības vada daļu veido hipofarinkss, kas parasti satur siekalu kanālu. Asinssūcošām un plēsīgām formām tāpat var būt paasināta vai zobaina virsotne. Vairākiem divspārņiem abiem dzimumiem mandibulu nav. Funkcionējošas mandibulas ir tikai asinssūcējiem un plēsējiem (Tanyderidae, tīklspārnodi, kožodi, vairākas dzēlējodu infrakārtas (Culicomorpha) un dunduru virsdzimtas (Tabanoidea) sugas), turklāt asinssūcēji ir tikai mātītes, bet tēviņiem mandibulas ir vai nu ļoti mazas un nefunkcionējošas, vai dunduru dzimtas (Tabanidea) tēviņiem nav vispār. Visiem asinssūcošiem divspārņiem mutes orgāni ir izstiepti, asi un izmantojami duršanai. Dažādām asinssūcēju grupām brūcē tiek ievadītas dažādas mutes orgānu daļas: dzēlējodiem — divas mandibulas, divas maksilas, labrums un hipofarinkss, knišļiem un miģeļiem — visas daļas, izņemot labrumu, dunduriem — biežāk mandibulas.[2]

Krūtis

Krūtis veido trīs segmenti: priekšdaļa, vidusdaļas un mugurdaļas. Priekšdaļa un vidusdaļa divspārņiem ir ļoti reducēti. Vidusdaļa ir vislielākais segments pēc apjoma, satur spārnu muskulatūru un nes spārnu pāri. Katram torakālam segmentam ir dorsālā platnīte, sternums un pleirons.[2]

Spārni

No krūtīm atiet spārni, kuri dorsāli piestiprināti pie vidusdaļa. Spārnu dzīslojums ir ļoti svarīgs divspārņu kārtas dzimtu noteikšanai. Spārnā izšķir aksilāro apgabalu, daudzmaz sašaurinātu spārna daļu — pamatni un paša spārna plātnīti. Pēdējā ir daudzmaz trīstūrveida formas, tās priekšējo malu sauc par kostālo, aizmugurējo aiz visām dzīslām — par anālo daivu.[2]

Kājas

Kājas ir piestiprinātas pie protoraksa, mezotoraksa un metatoraksa no ventrālās puses.[2]

Vēders

Divspārņu vēders sastāv no 11 segmentiem, pēdējais ir rudimentārs (vāji attīstīts), cerku (cerci) un anusa veidā, kuru dēvē par proktigeru. Vēders ir cilindriskas formas, pagarināts vai vairāk saīsināts, ovāls, var būt diezgan plats pamatnē vai retāk nūjiņveidīgs ar stipri sašaurinātu pamatni (piemēram, dažām ziedmušām). Bazālā (pamatnes) vēdera daļa jeb preabdomens parasti ir plašāka un sastāv no 1-5 vai 1-6 segmentiem. Pārējie segmenti veido postabdomenu, kas satur pārošanās aparātu.[2]

Kāpura morfoloģija

Divspārņu kāpuriem nav īstu posmainu kāju uz krūšu segmentiem, kaut gan saliktas neposmainas kājas (pāra vai nepāra), var būt attīstītas uz jebkuriem, biežāk uz vēdera segmentiem. Ķermenis pēc formas, izmēriem un strukturālām īpašībām var būt ļoti variabls. Kāpuri, kuri dzīvo brīvi un ir bez kājām, atšķiras ar lielāku aktivitāti.[2]

Ekoloģija

Divspārņu izskats un dzīves veids ir pārsteidzoši dažāds, to loma dabas ekoloģijā pat grūti aptverama. Pieaugušie visbiežāk uzturas augājā, taču nereti ūdenstilpju malās uz mitrām smiltīm vai dūņām un tamlīdzīgi. Kāpuri dzīvo gan ūdenī, gan augsnē, gan trūdošās un pūstošās augu un dzīvnieku atliekās, sēnēs, arī mēslos (līķmušas u.c.), ir augēdāji (daļa pangodu dzimta (Cecidomyiidae), alotājmušu dzimta (Agromyzidae), raibspārnmušu dzimta (Tephritidae), stiebrmušu dzimta (Chloropidae) u.c. mušas), dažādu organisko vielu (dūņu, augu atlieku u.tml.) patērētāji (trīsuļodu dzimta (Chironomidae), trūdodu dzimta (Sciaridae), dažādas mušas), parazīti (spindeles) un parazitoīdi (kāpurmušu dzimta (Tachinidae), pūkmušu dzimta (Bombyliidae)), plēsīgi (daļa pangodiņu, garkāju un ziedmušu). Pieaugušie divspārņi nereti ir asinssūcēji (dzēlējodu dzimta (Culicidae), knišļu dzimta (Simuliidae), miģeļu dzimta (Ceratopogonidae), dunduru dzimta (Tabanidae), sīvās mušas, kaulmušu dzimta (Hippoboscidae)). Asinssūcēji un ar mēsliem (fekālijām) saistītie divspārņi ir vairāku bīstamu slimību izplatītāji. Knišļu masveida uzbrukuma gadījumos no to "kodieniem" reizēm nobeidzas mājdzīvnieki. Dunduri neļauj govīm mierīgi ganīties. Trīsuļodu kāpuri ieņem svarīgu vietu bentosēdāju zivju barībā.

Divspārņi Latvijā

Tāpat kā par daudziem citiem kukaiņiem, arī par Latvijas divspārņiem pirmās ziņas sniedzis J.B.Fišers jau 18. gadsimtā (53 sugas). Rīdzinieks B.A.Gimmertāls bija pirmais entomologs, kas īpaši interesējās par divspārņiem. Par tiem viņš 1830. — 1847. gadā publicējis 14 darbus, kuros kopā Latvijai uzrādījis apmēram 1160 sugas. 20. gadsimta pirmajā pusē publicēti vairāki svarīgi raksti, kuros aplūkota garkājodu dzimta (Tipulidae), trauslkājodu dzimta (Limoniidae), trūdodiņi un sēņodu dzimta (Mycetophilidae) /P.Lackschewitz, 1925, 1927, 1934, 1937; Landrock, 1930/, dzēlējodi /Peus, 1934/, trīsuļodi /Pagasi, 1931/, lielgalvmušu dzimta (Conopidae) /Jacobson, 1937/.

Vēlākā laikā aplūkoti dzēlējodi /Spuris, 1965; Redliha, 1968/, pangodiņi /Spuņģis, 1976 — 1988/, trīsuļodu kāpuri, dzelkņmušu dzimta (Stratiomyiidae), dunduri, laupītājmušu dzimta (Asilidae), ziedmušu dzimta (Syrphidae), lielgalvmušas, līķmušu dzimta (Calliphoridae) un gaļasmušu dzimta (Sarcophagidae) /Spuris, 1955 — 1997/, ziedmušas un lielacmušas /Kuzņecovs, 1986 — 1989/, stiebrmušas, skudrmušu dzimta (Sepsidae) un dažādas citas sīkas mušas /Karpa, 1979 — 1997/, sferocerīdi /Kuzņecova, 1986 — 1989/, lauksaniīdi /Remma, 1974/, gliemežmušu dzimta (Sciomyzidae) /Elbergs, 1968/, līķmušas /Danka, 1979, 1984/, kaulmušas /Grīnbergs, 1976/.

Pagaidām Latvijā konstatētas apmēram 2200 sugas, bet faktiski laikam ir vismaz 5000. Visvairāk sugu atklātas šādās dzimtās: pangodiņi (vairāk nekā 400), sēņodiņi (310), ziedmušas (283), garkāji un trauslkāji (kopā apmēram 240), stiebrmušas (118). Ļoti daudz sugu, vismaz 400, varētu atklāt trīsuļodu faunā, bet pagaidām zināmas tikai aptuveni 100 sugas un 130 kāpuru formas. Latvijas Sarkanajā grāmatā ierakstītas 5 divspārņu sugas.

Klasifikācija

Pamatraksts: divspārņu sistemātika

Divspārņu kārtā pavisam ir apm. 150 000 mūsdienu sugu no 175 dzimtām, kā arī ir zināmas 43 izmirušas dzimtas. Eiropā ap 9200 sugu. Pēc taustekļu garuma visus divspārņus iedala divās apakškārtās: odveidīgajos (ar gariem taustekļiem) un mušveidīgajos (ar īsiem taustekļiem).

Atsauces

  1. ↑ Brian M. Wiegmann & David K. Yeates. Diptera: True Flies. Version 29 November 2007 (under construction). TolWeb.org
  2. ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. VI. Двукрылые и блохи. Ч.1 / под общ.ред. П. А. Лера. — Владивосток: «Дальнаука», 1999. — 655 с. — 500 экз. — ISBN 5-7442-0921-2
  3. ↑ Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 2: от артропод до иглокожих и хордовых. Под ред. В. Вестхпйде и Р. Ригера. Пер. с нем. под ред. проф. А. В. Чесунова. М.:Т-во научных изданий КМК. 2008. 513-905 с.

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Divspārņi: Brief Summary ( Latvian )

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Divspārņi (Diptera) ir kukaiņu kārta, kas pieder pie spārneņu apakšklases (Pterygota). Ir aprakstītas aptuveni 150 000 divspārņu sugas. Tie ir vidēji lieli, bet visbiežāk sīki kukaiņi.

Pie divspārņiem pieder tādi vispārzināmi kukaiņi, kā odi, mušas un dunduri, taču šie nosaukumi ir stipri vispārinoši, neapzīmē konkrētas sugas. Raksturīgākā divspārņu pazīme ir viens spārnu pāris. Pieaugušajiem ir dūrēja-sūcēja vai laizītāja-sūcēja tipa mutes orgāni (tātad nevis grauzēja tipa!), kāpuriem nav posmainu kāju, to galva parasti vāji attīstīta.

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Lalat ( Malay )

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Lalat.
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Lalat pemakan bangkai, Sarcophaga carnaria
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Lalat Askar Hitam, Hermetia illucens
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Lalat Daun

Lalat merupakan sejenis serangga yang boleh terbang. Lalat makan dengan memuntahkan air liurnya keluar dan menyerap kembali makanan yang separuh hadam masuk kedalam perutnya melalui belalainya.

Lalat merupakan sejenis serangga yang mampu menyebarkan penyakit, disebabkan cara permakanannya dan sifatnya yang sering terbang ketempat yang kotor seperti dalam tandas, tempat sampah dan sebagainya. Lalat adalah salah satu jenis serangga makhluk perosak yang paling mudah dijumpai.

Namun begitu jenis lalat buah dan bunga tidak di kategorikan sebagai pembawa penyakit. Walaupun semua lalat suka menghinggapi tempat yang kotor, tong sampah dsbnya, lalat askar hitam umpamanya hanya terbang dipersekitaran kompos untuk tujuan mengawan dan bertelur.

Terdapat pelbagai jenis lalat, antaranya adalah:-

  1. Lalat rumah atau biasanya dikenali sebagai lalat sahaja.
  2. Lalat hijau
  3. Lalat tsetse Dari Kamus Dewan -(sétsi) = lalat ~ sj lalat drpd genus Glossina yg berasal dr Afrika, biasanya menghisap darah manusia dan binatang dan menyebarkan penyakit tidur.
  4. Lalat bunga
  5. Lalat buah
  6. Lalat askar hitam lihat Wiki English ...Black Soldier Fly (Hermetia illucens)
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Tweevleugeligen ( Dutch; Flemish )

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De tweevleugeligen of Diptera zijn een orde van insecten waartoe alle vliegen (Brachycera) en muggen (Nematocera) behoren.

De tweevleugeligen komen wereldwijd voor en worden vertegenwoordigd door honderdduizenden soorten, die in verschillende vormen voorkomen en een breed scala aan levenswijzen hebben. Vliegen (Brachycera) en muggen (Nematocera) zijn soms moeilijk uit elkaar te houden, omdat er mugachtige (fijngebouwde) vliegen zijn, evenals vliegachtige (zwaargebouwde) muggen. Het zijn vaak zeer goede vliegers.

Alle andere orden van insecten, behalve de zeer kleine orde van de Strepsiptera, hebben geen of vier vleugels. Het tweede paar vleugels is bij de Diptera gemodificeerd tot halters: kleine, soms knotsvormig orgaantjes achter de vleugels die vooral bij de langpootmuggen goed waarneembaar zijn.

Net als alle insecten hebben de tweevleugelen aan het borstsegment drie paar poten.

De tweevleugeligen vormen een van de succesvolste orden van de insecten; het aantal beschreven soorten bedraagt ongeveer 160.000. In het Nederlands Soortenregister staan van de 18.000 inheemse Nederlandse insectensoorten, ruim 5.100 soorten als vliegen- en muggensoort geregistreerd, zodat ruim 28% van de Nederlandse insectensoorten tot de orde van de tweevleugeligen gerekend wordt.[1][2]

Tweevleugeligen hebben een korte generatietijd, een razendsnelle voortplanting onder de juiste omstandigheden. Diptera hebben een volledige gedaanteverwisseling: de larve die uit het ei komt is vaak pootloos en wormachtig. Vliegenlarven heten maden.

De orde tweevleugeligen bestaat uit een groot aantal families. Hier volgen de bekendste families met veel soorten waarover veel Nederlandse publicaties en berichten zijn.

Onderverdeling

Muggen (Nematocera)

Vliegen (Brachycera)

Steek- en kriebelmuggen

Dit is de bekendste groep doordat het halfparasieten zijn die bloed zuigen. Meestal van zoogdieren, maar sommige zijn gespecialiseerd in andere dieren zoals kikkers. Sommige soorten kunnen ziektes verspreiden bij de mens,

Dans- of vedermuggen

Verschillende families hebben de naam dansmuggen, die de naam danken aan de zwermen waarin ze vliegen.

Langpootmuggen en steltmuggen

Deze soorten hebben relatief lange poten. De larven leven vaak van planten.

Motmuggen

Een familie van zeer kleine muggen met geschubde vleugels, waardoor ze meer weg hebben van kleine vlinders, dan van muggen.

Bromvliegen

Onder andere de keizer- of goudvliegen (geslacht Lucilia) is bekend. De soorten zijn blauw, groen metaalglanzend van kleur. Ze leven veel in de menselijke omgeving. De larven leven van dierlijk materiaal, veel soorten zijn zeer gespecialiseerde lijkenopruimers of parasieten.

Bochelvliegen

De meeste van deze vliegen, die een gebocheld borststuk hebben, komen voor op rottend materiaal, inclusief afvoerpijpen. Het zijn kleine vliegjes (0,4–6 mm) die vaak gemakkelijk te herkennen zijn aan het feit dat ze meestal niet meteen opvliegen wanneer ze opgeschrikt worden. Ze geven er de voorkeur aan weg te rennen. Veel soorten zijn parasitoïden van mieren en sommige parasiteren hommels, wespen, angelloze bijen en zelfs honingbijen.

Dansvliegen

Dansvliegen zijn het bekendst doordat ze zwermen vormen en vaak in de omgeving van water te vinden zijn. Er zijn veel kleine soorten en een aantal opvallende grote. In het voorjaar zijn ze veel op bloemen te zien. Ze zijn langwerpig van vorm met een korte tot zeer lange steeksnuit.

Dazen of paardenvliegen

Dazen zijn er in drie groepen, regendazen met grijsgevlekte vleugels, goudoogdazen met grote zwarte vlakken op de vleugels en de grote dazen. De vrouwtjes zuigen bloed bij grote zoogdieren, vaak bij vee, naar verhouding weinig bij de mens.

Huisvliegen

Deze zijn in principe door iedereen gekend; de larven leven vooral van plantaardig materiaal en zijn meestal te vinden tussen allerlei afval. Het zijn gewaardeerde en nuttige bewoners van composthopen. Een huisvlieg leeft ongeveer 3 weken. Ze hebben een slurf waar ze hun voedsel mee nuttigen.

Roofvliegen

Dit zijn meestal grote soorten, langwerpig gebouwd met forse poten, die vol staan met grote sterke borstels. Ze jagen op insecten; hun larven leven in de bodem of in gangen in dood hout, waar ze ook van de jacht leven.

Sluip- of parasietvliegen

Deze vliegen hebben een duidelijk bobbeltje (postscutellum genaamd) tussen borststuk en achterlijf en met talrijke sterke borstels. Het zijn parasieten van kevers, muggen, sprinkhanen, andere vliegen, vlinders, wantsen. Ze komen het meeste voor in het bos of bij afgelegen plaatsen.

Vleesvliegen

Vleesvliegen zijn meestal zeer gespecialiseerde lijkenopruimers of parasieten van slakken, regenwormen, kevers, spinnen, duizend- en miljoenpoten en andere dieren; over heel de wereld hebben de meeste soorten een grijs borststuk met zwarte lengtestrepen en een dambordpatroon van zwart en grijze weerschijnvlekken op het achterlijf. Wijfjes kunnen rottend materiaal op grote afstand ruiken.

Zweefvliegen

Dit zijn de gemakkelijkst te vinden bloembezoekers. De vliegen leven van stuifmeel en nectar, en de larven van de grootste groep jagen op bladluizen. Ze worden aangewend voor biologische bestrijding van veel plagen in de plantenteelt en de tuinderij.

Literatuur

Externe links

Bronnen, noten en/of referenties
  1. ↑ Vliegen en muggen in het Nederlands Soortenregister
  2. ↑ Klasse der insecten in het Nederlands Soortenregister
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Tweevleugeligen: Brief Summary ( Dutch; Flemish )

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De tweevleugeligen of Diptera zijn een orde van insecten waartoe alle vliegen (Brachycera) en muggen (Nematocera) behoren.

De tweevleugeligen komen wereldwijd voor en worden vertegenwoordigd door honderdduizenden soorten, die in verschillende vormen voorkomen en een breed scala aan levenswijzen hebben. Vliegen (Brachycera) en muggen (Nematocera) zijn soms moeilijk uit elkaar te houden, omdat er mugachtige (fijngebouwde) vliegen zijn, evenals vliegachtige (zwaargebouwde) muggen. Het zijn vaak zeer goede vliegers.

Alle andere orden van insecten, behalve de zeer kleine orde van de Strepsiptera, hebben geen of vier vleugels. Het tweede paar vleugels is bij de Diptera gemodificeerd tot halters: kleine, soms knotsvormig orgaantjes achter de vleugels die vooral bij de langpootmuggen goed waarneembaar zijn.

Net als alle insecten hebben de tweevleugelen aan het borstsegment drie paar poten.

De tweevleugeligen vormen een van de succesvolste orden van de insecten; het aantal beschreven soorten bedraagt ongeveer 160.000. In het Nederlands Soortenregister staan van de 18.000 inheemse Nederlandse insectensoorten, ruim 5.100 soorten als vliegen- en muggensoort geregistreerd, zodat ruim 28% van de Nederlandse insectensoorten tot de orde van de tweevleugeligen gerekend wordt.

Tweevleugeligen hebben een korte generatietijd, een razendsnelle voortplanting onder de juiste omstandigheden. Diptera hebben een volledige gedaanteverwisseling: de larve die uit het ei komt is vaak pootloos en wormachtig. Vliegenlarven heten maden.

De orde tweevleugeligen bestaat uit een groot aantal families. Hier volgen de bekendste families met veel soorten waarover veel Nederlandse publicaties en berichten zijn.

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Tovengjer ( Norwegian )

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Tovengjer (Diptera) er ein stor orden insekt som mellom anna består av myggar, knottar og ymse fluger. Det er beskrive omkring 151 000 artar på verdsbasis, kor 2749 er registrerte i Noreg. For denne gruppa er det verdt å merka seg at mørketala sannsynlegvis er enorme - ein reknar med at det på verdsbasis førekjem minst 200 000 artar.

Kjenneteikn

Tovengjene har fått namnet sitt fordi det eine vengjeparet deira er særs tilbakedanna. Framvengjene er store og membranøse og nyttast til å fly med, medan dei bakerste er redusert til eit par såkalla køllevengjer; balanseorgan dyra nyttar til å stabilisera seg med i lufta når dei flyg.

Hovudet er stort og rørleg med digre fasettaugo. Munndelane er som regel tilpassa ein eller form for væskeopptak, det vera seg blod (som i myggar), ymse næringspartiklar blanda med spytt (som i mange fluger), saft eller nektar.

Bakkroppane til tovengjene er ofte reduserte i nokon grad, det vil seie at somme av dei opphavleg 11 segmenta har falle bort eller smelta saman. Hoer har ofte omdanna somme av dei til eit eggleggingsrøyr.

Larvane manglar ekte bein, men har ofte tilsvarande strukturar som forsvinn i løpet av puppestadiet.

Økologi

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Empis livida.

Tovengjene er ei enorm gruppe dyktige flygarar med særs godt syn. Ein finn representantar frå gruppa om lag overalt i heile verda, bortsett frå i det opne havet, og på dei fleste trofiske nivå. Somme av artane er i stand til å trivast i særs tøffe miljø, til dømes i små oljekjelder, varme kjelder, saltsjøar og grunt vatn i havet.

Sidan gruppa er så talrik og så vidt utbreidd, er ho særs økonomisk viktig for menneske. Dei er viktige berarar av ei rekkje sjukdommar, til dømes sovesjuke, malaria og gulfeber, og er ved mange høve forferdelege skadedyr i landbruket. Husdyr har rett som det er problem med å bli infisert av tovengjelarvar allereie før dei døyr. Andre artar er økologisk gunstige, sidan dei er viktige pollinatorar, eller parasittar og predatorar på skadedyr.

Evolusjon og systematikk

Tovengjene er særs avanserte insekt reint evolusjonshistorisk, det vil seie at dei er særs ulike stamfedrane sine. Ein tenkjer seg ofte at dei stammar frå gruppa Mecoptera (skorpionfluger) eller ei nærskyld gruppe. Dei første moderne utsjåande tovengjene dukka opp i midten av triasperioden, og dei vart fort vanleg utbreidde.

Ein delar vanlegvis tovengjer i to underordenar: Nematocera, som stort sett består av ymse myggar og knottar, og Brachycera, som består av dei artane me vanlegvis kallar ekte fluger. Ein reknar med at Nematocera er parafyletisk, og at Brachycera oppstod som ein del av gruppa.

Ein har klassifisert 218 familiar av tovengjer, 43 av desse er utdøydde.

Kjelder

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Tovengjer: Brief Summary ( Norwegian )

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Tovengjer (Diptera) er ein stor orden insekt som mellom anna består av myggar, knottar og ymse fluger. Det er beskrive omkring 151 000 artar på verdsbasis, kor 2749 er registrerte i Noreg. For denne gruppa er det verdt å merka seg at mørketala sannsynlegvis er enorme - ein reknar med at det på verdsbasis førekjem minst 200 000 artar.

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Tovinger ( Norwegian )

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Tovinger (Diptera) er mygg og fluer, og er en stor orden av insektene. De kalles tovinger fordi de bare har ett par vinger (to vinger). De er fra 2 mm. til ca. 50 mm (kroppslengde). I verden er det omtrent 130 000 arter, fordelt på 130 familier. I Norge er det 110 familier med omtrent 5000 arter.

Liv og utvikling

Tovingene har vanligvis to gjennomsiktige vinger, istedenfor bakvinger har de to styrestaver, eller svigkøller. Disse fungerer som balanseorgan. Det siste fotleddet har hår med klister gjør at den kan holde seg fast på glatte overflater, og ei klo gjør at den kan holde seg fast i tøy, stoffer og andre ru overflater.

Gruppen er delt inn i to underordner, det er antennes oppbygning som ligger til grunn for inndelingen.

  • Myggene (Nematocera) har mer enn 3 ledd i antennen som er lang og leddene er tydelig adskilte, litt flate (skiveformede), men runde. Antall ledd varierer, men de er lett synlige som perler på en snor.
  • Fluene (Brachycera) har antenner med bare (tilsynelatende) 3 ledd, der det siste leddet har et langt, tynt hår som står ut fra siden eller det kan være spist utdratt (ténformet). Fluer har bredere, kraftigere kropp enn mygg.

Larvestadiet

Larvene har vanligvis bitende munndeler, men mangler ben. Alle tovinger gjennomgår en fullstendig forvandling.

Voksen (imago)

Sykdomsbærere

Mange tropiske arter kan være smittebærere av farlige sykdommer.

Historie

Man regner med at tovingene oppstod som gruppe i begynnelsen av Trias-tiden. De eldste kjente fossilene som er utvetydige tovinger plasseres i familien Grauvogeliidae og er mellom 247-242 millioner år gamle. I løpet av forholdsvis kort tid i Trias dukket det opp en god del grupper av mygg og fluer som ligner nålevende former i større eller mindre grad. Fra slutten av Perm-tiden, mellom 260-250 millioner år før nåtid kjenner man gruppen Protodiptera, som hadde to par vinger men disse hadde et årenett som ligner sterkt på primitive mygg. Det er sannsynlig at Protodiptera representerer et mellomledd i utviklingen som ledet fra skorpionflue-lignende insekter til tovinger.

Systematisk inndeling

Systematikken følger Andersson, 1991, (se kilde). Familier med norske arter har norske navn. De familier som mangler norske navn, er ikke representert i Norge. Et latinsk familienavn ender med ...idae, og et navn på en overfamilie på ...oidea.

Det er i Norge, 110 familier med tovinger og det er funnet ca. 5 000 arter. Disse fordeler seg med 29 familier av mygg, med omtrent 2 000 arter, og 81 familier av fluer, med omtrent 3 000 arter.

Treliste

Kilder

  • Andersson, H. 1991. Aktuell klassifisering av inhemska tvåvingar (Diptera), med svenska namn på familjerna. Ent. Tidskr. 112, side 49-52.
  • Ottesen, P.S. (red.) 1993. Norske Insektfamilier og deres artsantall. NINA utredning 055, 40 sider.
  • Pape, T., Blagoderov, V. og Mostovski, M.B. 2011. Order Diptera. I: Zhang, Z-Q (red.): Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 222-229.

Eksterne lenker

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Tovinger: Brief Summary ( Norwegian )

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Tovinger (Diptera) er mygg og fluer, og er en stor orden av insektene. De kalles tovinger fordi de bare har ett par vinger (to vinger). De er fra 2 mm. til ca. 50 mm (kroppslengde). I verden er det omtrent 130 000 arter, fordelt på 130 familier. I Norge er det 110 familier med omtrent 5000 arter.

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Muchówki ( Polish )

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Widok od spodu - widoczne stopy z przyssawkami
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Samiec wujka Empis tesselata wielkości 12 mm
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Komarnica
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Głowa - widoczna struktura oka

Muchówki, dwuskrzydłe (Diptera) – rząd owadów. Charakteryzuje się jedną parą skrzydeł. Druga para skrzydeł uległa uwstecznieniu i występuje w postaci przezmianek (halteres). Skrzydła są cienkie, błoniaste oraz przezroczyste.

W zapisie kopalnym znane od triasu[2].

Opis

Niektóre gatunki muchówek są zupełnie pozbawione skrzydeł. Duża, ruchomo osadzona na tułowiu głowa zaopatrzona jest w parę dużych oczu złożonych. Oprócz tego występują zwykle na głowie trzy przyoczka. Czułki albo krótkie dwuczłonowe, kończące się szczecinką, albo znacznej długości i składające się z większej liczby członów. Narządy gębowe w zależności od pobieranego pokarmu: kłujące, liżące, gryzące lub ssące. Warga dolna zmieniona w ssawkę o kształcie rynienki, w której mieszczą się szczeciniaste żuwaczki (mandibula). Do ssawki otwierają się przewody gruczołów ślinowych; może się ona też kończyć poduszeczkowatym rozszerzeniem, tzw. labellą. U samców muchówek żuwaczki zupełnie się nie rozwijają. Segmenty tułowia są silnie ze sobą pozrastane. Odwłok składa się z 9 lub 10 segmentów. Nogi muchówek kończą się pięcioczłonowymi stopami zaopatrzonymi w pazurki lub przyssawki.

Rozwój

Wszystkie owady dwuskrzydłe przechodzą przeobrażenie zupełne. Samice składają jaja lub rodzą larwy. Larwy są dwóch rodzajów, jedne mają dobrze wykształconą głowę, zaopatrzoną w czułki i narządy gębowe służące do gryzienia. Larwy mogą być albo mięsożerne albo roślinożerne. Inny rodzaj larw ma głowę uwstecznioną, bez narządów gryzących i czułków. Te larwy odżywiają się wyłącznie pokarmem płynnym. Larwy niektórych gatunków są pasożytami.

Systematyka

Wyróżnia się 2 podrzędy muchówek:

Zobacz też

src= Zobacz w Wikicytatach kolekcję cytatów o muchach

Przypisy

  1. ↑ Diptera, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. ↑ David Penney, James E. Jepson: Fossil Insects: An introduction to palaeoentomology. Manchester: Siri Scientific Press, 2014, s. 142.
  3. ↑ Aleksander Rajski Zoologia. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 1995. ​ISBN 83-01-06181-2​
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Muchówki: Brief Summary ( Polish )

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Muchówki, dwuskrzydłe (Diptera) – rząd owadów. Charakteryzuje się jedną parą skrzydeł. Druga para skrzydeł uległa uwstecznieniu i występuje w postaci przezmianek (halteres). Skrzydła są cienkie, błoniaste oraz przezroczyste.

W zapisie kopalnym znane od triasu.

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Diptera ( Portuguese )

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Os dípteros (Diptera, do grego δίπτερα: di = duas, ptera = asas) é a quarta ordem mais diversa pertencente à classe dos insectos (atrás apenas dos coleópteros, dos lepidópteros e dos himenópteros), com aproximadamente 150 mil espécies descritas em 158 famílias, sendo cerca de 8,7 mil presentes em território brasileiro. Deste grupo fazem parte moscas, mosquitos, varejeiras, pernilongos, borrachudos e mutucas[1].

Estes insetos são caracterizados por possuir apenas um par de asas para voo, enquanto o segundo par, comum às outras ordens de insetos, que apresentam dois pares de asas, é reduzido e modificado em halteres que auxiliam no controle de equilíbrio do voo[2]. São insetos holometábolos, ou seja, apresentam ciclo de vida com metamorfose completa, com fase de ovo, larva, pupa e adulto[3].

Diversidade e Filogenia

Os dípteros pertencem à superordem dos neuropterídeos e estão inclusos no clado dos insetos holometábolos (os endopterigotos), ou seja, que realizam metamorfose completa ao longo do seu ciclo de vida e também os insetos que, durante a fase larval, suas asas estão internalizadas e, portanto, invisíveis ao olhar. Nestes insetos as asas se externalizam apenas na fase de pupa[3].

Os dípteros são divididos em duas subordens, os braquíceros e os nematóceros, sendo a primeira composta pelas diversas famílias de moscas e a segunda principalmente por mosquitos e pernilongos.

Nematocera

Ptychopteromorpha Ptychoptera contaminata.jpg



Culicomorpha Dixa nebulosa adult John Curtis British Entomology 409.png





Blephariceromorpha Imago of Blepharicera fasciata as Asthenia fasciata in Westwood 1842, plate 94.png




Bibionomorpha Bibio sp. - Flickr - S. Rae.jpg




Psychodomorpha Kleinfluegler-Mallorca-01.jpg




Tipuloidea Limoniid Wynaad.jpg


Brachycera Tab

Stratiomyomorpha Chorisops tibialis, Graig-fechan, North Wales, July 2015 (1) (23311609559).jpg




Xylophagomorpha Xylophagus ater, Trawscoed, North Wales, May 2015 2 (18189164285).jpg



Tabanomorpha Daas op been (omgeving Goor).jpg




Mus

Nemestrinoidea Ogcodes gibbosus John Curtis British Entomology p.189.png




Asiloidea Dioctria atricapilla, Fenn's Moss, North Wales, June 2016 2 - Flickr - janetgraham84.jpg


Ere

Empidoidea Empis livida (aka).jpg


Cyc

Aschiza Syrphid - Temnestoma species, Smithsonian Environmental Research Center, Edgewood, Maryland.jpg




Phoroidea Megaselia scalaris 2.jpg




Syrphoidea Baccha elongata (Syrphidae) - (male imago), Elst (Gld), the Netherlands.jpg


Sch Cal

Hippoboscoidea LipoptenaCervi.jpg




Muscoidea Common house fly, Musca domestica.jpg



Oestroidea The British journal of dermatology (1888) (14780803552).jpg





Acalyptratae Sciomyzidae, Euthycera sp. Marsh fly (or snail killing fly) - Flickr - gailhampshire.jpg















Anatomia e Morfologia

Como os dípteros possuem uma diversidade gigantesca em número de espécies, habitats e, consequentemente, uma diversidade estrutural e morfológica extensa, é difícil fazer uma generalização a respeito da morfologia desses organismos[4]. Entretanto, há características bem notáveis, que são compartilhadas pela grande maioria desses insetos.

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Imagem de microscopia eletrônica de parte do olho de Drosophilidae.

Uma dessas notáveis características é o par de grandes olhos compostos em cada lado da cabeça, que podem se apresentar muito juntos, praticamente unidos, ou podem estar dispostos na cabeça de forma bem separada. Além disso, eles podem se dividir em uma seção ventral e uma seção dorsal e, na maioria das espécies, são acompanhados por ocelos, situados no topo da cabeça. A cabeça é móvel e sua morfologia é bem variada entre as diferentes espécies[4]. Outra estrutura típica deste grupo é o terceiro par de peças bucais, o lábio, modificado em um aparelho comumente chamado de probóscide, que pode exercer a função sugadora, lambedora ou ambas.

A característica que dá nome ao grupo é a presença de um único par de asas membranosas, as quais promovem ativamente o voo, localizadas no mesotórax desses insetos. No metatórax, há estruturas modificadas a partir do que seria o segundo par de asas em outros insetos, que auxiliam e contribuem para a estabilidade do voo. Estas estruturas são denominadas halteres, que possuem em sua base mecanorreceptores, auxiliando no equilíbrio e na percepção da gravidade. Estes halteres, portanto, são responsáveis por informar o inseto acerca da velocidade e do sentido do voo, presença de correntes de ar e sua posição, sendo assim imprescindíveis para esta ação.[2].

Ciclo de Vida

Os insetos desta ordem são holometábolos, ou seja, apresentam ciclo de vida com metamorfose completa dividida em quatro estágios: ovo, larva, pupa e adulto. O número de ovos depositados por indivíduo pode variar bastante de acordo com a espécie, podendo as larvas serem de hábito aquático, terrestre ou até parasitando outros organismos. Pode-se dizer que o único ambiente ainda não explorado pelos dípteros é o mar aberto[5].

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Larva de Drosophila melanogaster. A seta aponta a região da cabeça e os aparatos bucais.

Existe uma variedade morfológica tão grande a respeito das larvas de dípteros que não existe nenhum caráter único que as diferencie de outros grupos de insetos[5]. A ausência de pernas torácicas é a única característica comum à todas as larvas de dípteros, mas não é uma característica exclusiva do grupo, visto que ocorre também em larvas de sifonápteros e alguns himenópteros e coleópteros.

Uma característica que pode ilustrar bem essa imensa variedade morfológica em larvas de dípteros é a estrutura da cabeça. Larvas deste grupo podem ser eucefálicas, ou seja, com a cabeça bem desenvolvida e esclerosada, normalmente exposta e com mandíbula em plano horizontal ou oblíquo (característica comum nos nematóceros, que é o grupo mais basal de dípteros)[6]. As larvas também podem ser hemicefálicas, ou seja, com a cabeça mais ou menos reduzida e incompleta, parcialmente retraída no tórax e com mandíbulas em forma de foice, ou ainda acefálicas, com redução e retração quase completa da cápsula cefálica no tórax, ambas ocorrem em larvas de braquíceros[6].

Diptera e Saúde Pública

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Aedes aegypti.

No Brasil, os dípteros, especialmente os mosquitos, causam um imenso impacto na população humana por serem vetores de várias doenças graves, características de países tropicais. Exemplos notáveis incluem a malária, transmitida geralmente por Anopheles. Doenças como febre amarela, dengue, zika e chikungunya são transmitidas geralmente pelo Aedes aegypti. Algumas dessas doenças são endemias e/ou epidemias em vários estados do Brasil[7] e têm sido assunto de diversas notícias nos últimos anos devido aos contínuos e incontrolados surtos, atingindo até mesmo as regiões urbanas, anteriormente menos afetadas por essas doenças. O extenso problema de saúde pública consequente é agravado pela dificuldade do controle do mosquito[8][9], problemas na distribuição de saneamento básico[10][11][12] e limitada eficiência dos serviços públicos de saúde[13]. Não obstante, as campanhas de prevenção de doenças, controle e combate ao mosquito são numerosas, tanto por parte dos governos municipais, estaduais e federal, quanto por parte de organizações não governamentais.

Usos no Estudo de Genética

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Drosophila melanogaster mutante White em meio à organismos selvagens (de olhos vermelhos).

Uma das mais notáveis participações de grupos de dípteros na ciência é o uso de algumas espécies e famílias de moscas no estudo de genética. Um dos principais organismos modelo usados na genética desde o início do século passado é a espécie Drosophila melanogaster, que atualmente tem seu genoma inteiramente sequenciado, com grande parte dos genes descritos. A escolha desta espécie como modelo de estudos se deve por uma série de fatores, como tamanho pequeno, rápido desenvolvimento e capacidade de deixar um grande número de descendentes, ao mesmo tempo que é de fácil e barata criação, além de ser de fácil manipulação. Um dos principais fatores que impulsiona até hoje a utilização desta espécie é a facilidade com a qual seu genoma pode ser manipulado através de diversas técnicas de estudo de material genético[4].

Os estudos genéticos envolvendo a Drosophila melanogaster foram iniciados por W. E. Castle, que foi o pesquisador que desenvolveu as técnicas de criação destas moscas em laboratório, muitas utilizadas até hoje. Thomas Hunt Morgan, em 1908, na Universidade de Columbia (Columbia University, New York), adotou o mesmo organismo-modelo para seus estudos, a fim de entender padrões de hereditariedade. Com a descrição de dois genes envolvidos na coloração dos olhos (white, para olhos brancos e pink para olhos cor-de-rosa, em contraposição ao estado selvagem vermelho), Morgan publicou um artigo na revista Science, em 1911, que trouxe a proposta de que cada gene estaria presente em um cromossomo específico[4][14].

Em 1915, Morgan, Sturtevant, Calvin Bridges e H. J. Muller publicaram o livro The Mechanism of Mendelian Heredity, que foi considerado um trabalho fundamental para a genética moderna. A partir de seus estudos com Drosophila melanogaster, foi possível relacionar a teoria mendeliana com a teoria de cromossomos, o que foi considerado “um grande salto de imaginação, comparável a Galileu e Newton” pelo geneticista Curt Stern[14]. O trabalho de Morgan inspirou diversos geneticistas pelo mundo a trabalhar com esta mosca, tornando-a um modelo de estudos não só de genética como de diversas outras áreas da biologia, como desenvolvimento, evolução, etc.[4].

Referências

  1. ↑ «Ordem Diptera - Portal Embrapa». www.embrapa.br. Consultado em 23 de maio de 2018
  2. ↑ a b Dickinson, Michael H. (29 de maio de 1999). «Haltere–mediated equilibrium reflexes of the fruit fly, Drosophila melanogaster». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences (em inglês). 354 (1385): 903–916. ISSN 0962-8436. PMID 10382224. doi:10.1098/rstb.1999.0442
  3. ↑ a b «Endopterygota». tolweb.org. Consultado em 24 de maio de 2018
  4. ↑ a b c d e Resh, Vincent H (2009). Encyclopedia of Insects. [S.l.]: Academic Press. pp. 284–287
  5. ↑ a b Courtney GW & Merritt RW (2008) Larvae of aquatic Diptera
  6. ↑ a b Pinho, L.C. 2008. Diptera. In: Guia on-line: Identificação de larvas de Insetos Aquáticos do Estado de São Paulo. Froehlich, C.G. (org.). Disponível em: http://sites.ffclrp.usp.br/aguadoce/guiaonline
  7. ↑ «Dengue já é epidêmica em 12 Estados e no DF - Saúde - Estadão». Estadão
  8. ↑ da Silva Augusto, Lia Giraldo; Gurgel, Aline M; Costa, André M; Diderichsen, Finn; Lacaz, Francisco A; Parra-Henao, Gabriel; Rigotto, Raguel M; Nodari, Rubens; Santos, Solange L (março de 2016). «Aedes aegypti control in Brazil». The Lancet (em English). 387 (10023): 1052–1053. ISSN 0140-6736. doi:10.1016/S0140-6736(16)00626-7 !CS1 manut: Língua não reconhecida (link)
  9. ↑ Braga, Ima Aparecida; Valle, Denise (junho de 2007). «Aedes aegypti: histórico do controle no Brasil». Epidemiologia e Serviços de Saúde. 16 (2): 113–118. ISSN 1679-4974. doi:10.5123/S1679-49742007000200006
  10. ↑ «Saneamento básico: A agenda do século 19 que o Brasil ainda não enfrentou». Instituto Mercado Popular
  11. ↑ «Saneamento avança, mas Brasil ainda joga 55% do esgoto que coleta na natureza, diz estudo». G1
  12. ↑ Sampaio, AD (2014). «Limitações à universalização dos serviços públicos de abastecimento de água em localidades rurais: estudo a partir de quatro tipos de prestadores no Estado da Bahia». Revista Eletrônica Gestão e Tecnológica Ambiental
  13. ↑ «Brasil possui o sistema de saúde mais ineficiente do mundo». Economia de Serviços. 25 de fevereiro de 2016
  14. ↑ a b «Thomas_Hunt_Morgan». www.bionity.com (em inglês). Consultado em 13 de junho de 2018
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Diptera: Brief Summary ( Portuguese )

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Os dípteros (Diptera, do grego δίπτερα: di = duas, ptera = asas) é a quarta ordem mais diversa pertencente à classe dos insectos (atrás apenas dos coleópteros, dos lepidópteros e dos himenópteros), com aproximadamente 150 mil espécies descritas em 158 famílias, sendo cerca de 8,7 mil presentes em território brasileiro. Deste grupo fazem parte moscas, mosquitos, varejeiras, pernilongos, borrachudos e mutucas.

Estes insetos são caracterizados por possuir apenas um par de asas para voo, enquanto o segundo par, comum às outras ordens de insetos, que apresentam dois pares de asas, é reduzido e modificado em halteres que auxiliam no controle de equilíbrio do voo. São insetos holometábolos, ou seja, apresentam ciclo de vida com metamorfose completa, com fase de ovo, larva, pupa e adulto.

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Diptere ( Romanian; Moldavian; Moldovan )

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Dipterele (Diptera; dingreacă: di = două, și pteron = aripă) este un ordin de insecte.

Ordinul Diptera este un ordin mare de animale, cuprinzând un număr estimat de peste 240.000 de specii de diferite varietăți de insecte, deși doar aproximativ jumătate dintre acestea au fost studiate și descrise (circa 120.000 de specii) conform estimării autorilor B. M. Wiegmann & D. K. Yeates.[2] Diptera este unul dintre cele mai importante ordine de insecte atât în termeni ecologici cât și medical, respectiv ecologic. Dintre acestea fac parte, muștele, tăunii și țânțarii. Membrii ordinului sunt extrem de importanți datorită rolului lor în transmiterea unor maladii așa cum sunt malaria și febra galbenă.

Caractere specifice

Dipterele au o singură pereche de aripi dezvoltate. Capul insectelor adulte are o pereche de ochi mari, un număr variabil de oceli și o pereche de antene. Aparatul bucal este conformat pentru supt sau pentru supt și înțepat. După conformația antenelor, dipterele se împart în brahicere (cu antene scurte alcătuite din câte trei articole) și nematocere (cu antene lungi alcătuite din minim două articole).

Înmulțirea dipterelor se face prin metamorfoză completă.

Clasificarea dipterelor

După ITIS

Regn
Încrengătură
Subâncrengătură
Clasă
Subclasă
Infraclasă
Ordin
Subordin
1
2
3
4
5
6
7
8
Animalia Arthropoda Hexapoda Insecta Pterygota Neoptera Diptera Brachycera Nematocera

Din ordinul dipterelor fac parte:

Referințe

  1. ^ Diptera (TSN 118831). Integrated Taxonomic Information System.
  2. ^ B. M. Wiegmann & D. K. Yeates (1996). „Tree of Life: Diptera”.

Bibliografie

Biologie

  • Harold Oldroyd The Natural History of Flies. New York: W. W. Norton. 1965.
  • Eugène Séguy Diptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe (Collection of biological and systematic studies on Diptera of the World). 11 vols. Text figs. Part of Encyclopedie Entomologique, Serie B II: Diptera. 1924–1953.
  • Eugène Seguy. La Biologie des Dipteres 1950. pp. 609. 7 col + 3 b/w plates, 225 text figs.

Clasificare

  • Brown, B.V., Borkent, A., Cumming, J.M., Wood, D.M., Woodley, N.E., and Zumbado, M. (Editors) 2009 Manual of Central American Diptera. Volume 1 NRC Research Press, Ottawa ISBN 978-0-660-19833-0
  • Colless, D.H. & McAlpine, D.K.1991 Diptera (flies), pp. 717–786. In: The Division of Entomology. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Canberra (spons.), The insects of Australia.Melbourne Univ. Press, Melbourne.
  • Griffiths, G.C.D. The phylogenetic classification of Diptera Cyclorrhapha, withspecial reference to the structure of the male postabdomen. Ser. Ent. 8, 340 pp. [Dr. W. Junk, N. V., The Hague] (1972).
  • Willi Hennig Die Larvenformen der Dipteren. 3. Teil. Akad.-Verlag, Berlin. 185 pp., 3 pls. 1948
  • Willi Hennig (1954) Flugelgeader und System der Dipteren unter Berucksichtigung der aus dem Mesozoikum beschriebenen Fossilien. Beitr. Ent. 4: 245-388 (1954).
  • F. Christian Thompson. „Sources for the Biosystematic Database of World Diptera (Flies)” (PDF). United States Department of Agriculture, Systematic Entomology Laboratory.
  • Willi Hennig: Diptera (Zweifluger). Handb. Zool. Berl. 4 (2 ) (31):1–337. General introduction with key to World Families. In German.

Evoluție

  • Blagoderov, V.A., Lukashevich, E.D. & Mostovski, M.B. 2002. Order Diptera. In: Rasnitsyn, A.P. and Quicke, D.L.J. The History of Insects, Kluwer Publ., Dordrecht, Boston, London, pp. 227–240.


Legături externe

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Identification help

Anatomy

Describers


v • d • m
Insecta Regn Animalia · Subregn Eumetazoa · Supraîncrengătură Ecdysozoa · Încrengătură Arthropoda · Subîncrengătură Mandibulata Apterygota Insect collage.png Pterygota
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Diptere: Brief Summary ( Romanian; Moldavian; Moldovan )

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Dipterele (Diptera; dingreacă: di = două, și pteron = aripă) este un ordin de insecte.

Ordinul Diptera este un ordin mare de animale, cuprinzând un număr estimat de peste 240.000 de specii de diferite varietăți de insecte, deși doar aproximativ jumătate dintre acestea au fost studiate și descrise (circa 120.000 de specii) conform estimării autorilor B. M. Wiegmann & D. K. Yeates. Diptera este unul dintre cele mai importante ordine de insecte atât în termeni ecologici cât și medical, respectiv ecologic. Dintre acestea fac parte, muștele, tăunii și țânțarii. Membrii ordinului sunt extrem de importanți datorită rolului lor în transmiterea unor maladii așa cum sunt malaria și febra galbenă.

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Dvojkrídlovce ( Slovak )

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Samec Empis tesselata veľkosť 12 mm
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Krúživka žltkastá, Empis livida
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Hlava - viditeľná štruktúra oka

Dvojkrídlovce (Diptera) je rad hmyzu, ktorý patrí na svete k najpočetnejšiemu radu z triedy hmyzu.

Charakteristika

Patrí sem viac ako 120 000 druhov z viac ako 200 čeľadí, z čoho sa v strednej Európe nachádza približne 9 200 druhov. Zvyčajná veľkosť tela u tohto radu hmyzu sa pohybuje priemerne v rozmedzí medzi 1 mm až 23 mm. Ako najväčší druh z tohto radu sa zvykne označovať Mydas heros, ktorého dĺžka tela je asi 60 mm a rozpätie krídel je asi 100 mm.

Jedince sú malé, zriedka strednej veľkosti. Majú 1 pár blanitých krídel s odvodenou, no väčšinou ešte pomerne hustou žilnatinou, ktorá je dosť podobná motýľom. Zadné krídla úplne redukovali, ich zvyškom sú tzv. kyvadielka (halteres). Kyvadielka majú význam pri manévrovaní, pretože po ich odstránení sa let stáva ťažkopádny. Na hlave je 1 pár tykadiel (u múch obyčajne krátkych), veľké zložené oči, ktoré sú často dosť nápadné a ústne orgány, ktoré môžu by. bodavocicavé alebo lízavé. Larvy sú vždy apódne a niekedy i acefalné. Niektoré larvy žijúce vo vode majú parapodiálne nôžky, ktoré sú však nečlánkované, bez kĺbov. Vývin je obyčajne rýchly a prebieha cez 3 – 4 instary.

Systematika

Príklady starších systémov

Delenie 1:

  • podrad komáre (Nematocera/Nemocera)
  • podrad muchy (Brachycera/Brachocera)

Delenie 2:

Niektorí autori toto delenie obmedzujú na podrad muchy.

Delenie 3 (http://www.insecta.bio.pu.ru/z/nom/~Rohdendorf1961.htm apríl 2011):

Príklady novších systémov

Delenie 4 (http://www.insecta.bio.pu.ru/z/nom/~~classif.htm#Diptera apríl 2011):

Delenie 5 (http://tolweb.org/Diptera apríl 2011):

Delenie 6 (http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/protostoma/arthropoda/insecta/diptera/diptera.html#Brachycera apríl 2011):

Dipterológovia

Entomológ, ktorý sa zaoberá amatérsky, alebo profesionálne radom dvojkrídlovcov sa označuje, ako dipterológ. Z našich – slovenských dipterológov boli pre entomológiu významní hlavne: Mario Bezzi, Árpád Soós, Rudolf Čepelák a Jiří Čepelák. Na Slovensku k dnes najvýznamnejším dipterológom patrí RNDr. Vladimír Straka z Martina – kustód Turčianského múzea Andreja Kmeťa.

Z ďalších významných svetových dipterológov treba spomenúť mená ako napr.: Johann Christian Fabricius, Carl Fredrik Fallén, Alexander Henry Haliday, Carl von Heyden, Kálmán Kertész, Hermann Loew, Johann Wilhelm Meigen, Karl Robert Osten-Sacken, Johann Rudolph Schellenberg, Ignaz Rudolph Schiner, Philipp Christoph Zeller a mnoho ďalších.

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Dvojkrídlovce: Brief Summary ( Slovak )

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src= Samec Empis tesselata veľkosť 12 mm src= Krúživka žltkastá, Empis livida src= Hlava - viditeľná štruktúra oka

Dvojkrídlovce (Diptera) je rad hmyzu, ktorý patrí na svete k najpočetnejšiemu radu z triedy hmyzu.

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Dvokrilci ( Spanish; Castilian )

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Dvokrilci (znanstveno ime Diptera, grško - di- (predpona) - dva + pteron - krilo) so dobro znan in razširjen red žuželk z okoli 120.000 opisanimi vrstami, njihovo število pa ocenjujejo na okoli 240.000. Ime so dobili po tem, da je en od dveh parov kril zakrnel, in tvori značilne utripače. Po tej lastnosti jih najlaže ločimo od drugih žuželk. So med najpomembnejšimi žuželkami za človeka, med njimi najdemo tako zajedavce, prenašalce bolezni in škodljivce, kot opraševalce in mrhovinarje.

Telesne značilnosti

Dvokrilci so po morfologiji raznolik red, katerih predstavnike združuje v glavnem spremenjenost zadnjega para kril v utripače in obustne okončine, izoblikovane v sesalo ali lizalo. Mnogo dvokrilcev spominja na čebele in ose, vendar je podobnost posledica mimikrije in dvokrilci spominjajo nanje samo po barvi, ne pa po številu kril in obliki tipalnic. Nekatere manjše enodnevnice imajo včasih samo po en par kril, vendar nikoli nimajo utripač.

Nekatere vrste, predvsem zajedavske, so popolnoma brez kril, lahko pa imajo reducirane tudi obustne okončine. Tudi vse ostale spodaj opisane značilnosti reda veljajo le za večino predstavnikov, saj so izjeme pogoste in vrsta, ki bi jo označili kot »tipično«, ne obstaja.

Glava

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Glava muhe.

Glava dvokrilcev je razmeroma velika, dobršen delež zasedajo sestavljene oči. Pri samcih so navadno večja kot pri samicah, včasih se stikajo na vrhu glave, čemur pravimo holoptično stanje. Med njima so tri očesca, ki se pri mnogo družinah nahajajo na dobro opazni trikotni plošči. Bolj razvite družine imajo na sprednjem delu glave nad tipalnicami vdolbino v obliki obrnjene črke U, ki sodeluje pri prebijanju iz ovojnice bube. Ta struktura je pomemben znak pri določanju muh. Tipalnice primitivnejših družin so dolge, sestavljene iz jasno ločenih členov. Te družine združujemo v podred Nematocera. Predstavniki ostalih družin imajo kratke tipalnice, sestavljene iz dveh ali treh členov, ki so nastali z zlivanjem. Tudi tipalnice so pomemben taksonomski znak. Obustne okončine dvokrilcev so zelo raznolike, vse pa tvorijo sesalo - kanal, skozi katerega srkajo tekočine. Združuje jih tudi groba zgradba; ustnica (labrum) tvori streho kanala, hipofarinks tvori njegovo dno in nosi slinovod, ustna (labium) pa je pomožna struktura. Krvosesi dvokrilci imajo tudi ostre maksile in mandibule, razen nekaterih, kjer ima namesto njih vlogo prebadanja ostra ustnica, ki tvori bodalo (proboscis). Na konici ustnice sta dve obli (labellum), ki sta pri krvosesih majhni, pri ostalih pa tvorita nekakšno gobo za pobiranje tekočin.

Oprsje

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Krilo in utripača košeninarja.
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Noga muhe.

Največji del oprsja je medprsje (mezotoraks), ki nosi prvi par kril. Ostala dva člena sta pomanjšana, široka le toliko, da nosita noge. Skoraj vsi dvokrilci imajo krila, njihova ožiljenost se razlikuje od družine do družine in je ponekod pomemben taksonomski znak. Na zadnjem robu kril pri bazi so po navadi bolj ali manj vidne tri polkrožne membranske strukture. Največja je zunanja (alula), srednja je manjša, notranja pa je večinoma neopazna, razen pri domači muhi in nekaterih drugih, kjer povsem prekriva utripače. Med mirovanjem držijo krila vodoravno. Utripače (haltere) izraščajo iz zadnjega dela oprsja (metatoraksa). To je močno specializiran zadnji par kril v obliki bucikine glave, ki med letom vibrirajo hkrati s krili. Delujejo kot žiroskopski stabilizator in v kombinaciji s čutilnimi dlakami kot detektor sprememb smeri leta. Vseh šest nog je približno enake oblike. Na stopalcih sta dva kremplja in dve ploščati stukturi s centralno dlačico, ki omogočajo hojo po različnih površinah.

Zadek

Velikost in oblika zadka se zelo razlikujeta med družinami dvokrilcev. Groba oblika je uporabna za hitro ločevanje višjih taksonomskih kategorij, detajlna anatomija pa le pri določanju nekaterih vrst.

Ličinka in buba

Raznolikost ličink dvokrilcev je največja med žuželkami. Vse so brez nog, čeprav imajo nekatere mesnate štrclje, podobne panožicam gosenic. Premikajo se z zvijanjem in gibanjem »nog« ter raznih ščetin, če jih imajo. Glavina kapsula in čeljusti so prisotne pri podredu Brachycera, večinoma pa je opazna tendenca k redukciji glave. Ličinke domače muhe tako nimajo opaznih zunanjih struktur. Ličinke podreda Nematocera se levijo štirikrat, ličinke podreda Brachycera pa tri- do osemkrat. Ko se zabubijo, izločijo trdno lupino, znotraj katere se lahko razmeroma prosto premikajo. Na ta način se lahko buba postavi v primeren položaj za izleganje. Večina ima na glavi kožnato vrečko (ptilinium), ki jo napihnejo kot balon in s tem prodrejo skozi ovoj. Ko opravi svojo nalogo, se vrečka izprazni in čeznjo se v obliki obrnjene črke U zaraste kutikula.

Življenje

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Ličinke komarja iz rodu Culex pod vodno gladino

Kot je raznolika zgradba dvokrilcev, je raznolik tudi njihov ontogenetski razvoj. So žuželke s popolno preobrazbo. V osnovi gre razvoj od jajčeca prek larve in bube do odrasle živali. Samice odlagajo jajčeca v skladu s potrebami larve. Vinske mušice jih s pomočjo ovipozitorja odložijo v rastlinsko tkivo, zajedavske vrste v bližino ali na kožo gostitelja, vrste z vodnimi larvami v bližino ali na površino vodnega telesa ipd. Po nekaj dneh ali tednih se izležejo larve. Te pogosto živijo v drugačnem okolju in se prehranjuje z drugačno hrano kot odrasla žival. Stadij ličinke lahko traja od nekaj tednov do dve leti.

Večinoma imajo zelo dobro razvita čutila, največkrat oči, zaradi česar se močno zanašajo na vid. Med njimi pa so tudi organizmi z zelo dobro razvitim vohom (npr. komarji) ali sluhom (nekatere zajedavske muhe). Živijo večinoma po nekaj tednov ali več.

Ekologija

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Komar vrste Anopheles gambiae med prehranjevanjem na človeku

Dvokrilci so ena izmed najbolj razširjenih in raznolikih skupin žuželk, ki zapolnjujejo zelo raznolike ekološke vloge. Med njimi najdemo živali na vseh trofičnih nivojih, ki izkoriščajo vse možne vire hrane. Poznamo rastlinojedce (npr. vinske mušice), zunanje zajedavce (obadi, komarji, muhe kožuharice idr.), oportunistične mrhovinarje (npr. domača muha), plenilce itd.

Živijo skoraj v vseh kopenskih in sladkovodnih habitatih na Zemlji, razen Antarktike. Ličinke so vezane na vodne ali vsaj vlažne habitate. Habitati nekaterih ličink mejijo na ekstremne, npr. robovi toplih vrelcev, kjer dosega temperatura 45oC, ali gnezda socialnih žuželk.

Pomen za človeka

Zaradi svoje razširjenosti in številčnosti so za človeka med najpomembnejšimi skupinami žuželk, tako v pozitivnem kot v negativnem smislu. Pomembni za človeka so komarji (družina Culicidae), ki zajedajo na ljudeh in prenašajo nalezljive bolezni, kot so malarija, rumena mrzlica in podobne. Vinske mušice in podobne skupine so pomembni škodljivci na kulturnih rastlinah. Po drugi strani pa nekatere muhe sodelujejo pri opraševanju rastlin, druge pa opravljajo vlogo razkrojevalcev v ekosistemu.

Ličinke dvokrilcev so uporabne kot vaba za muharjenje in za prehrano domačih ljubljenčkov, zato jih gojijo komercialno. Manj znana je uporaba za čiščenje nekrotičnih ran[1], pri forenziki za ugotavljanje podrobnosti o umrlih in celo za pridobivanje posebne vrste sira, casu marzu.

Evolucija

Dvokrilci so evolucijsko zelo stara skupina žuželk. Predniki najpreprostejših dvokrilcev (Protodiptera), ki so bili podobni današnjim košeninarjem, izvirajo iz zgornjega perma, današnjo obliko pa so dobili v karbonu. Razvili naj bi se iz prednikov kljunavcev ali njim zelo sorodnih žuželk. Svoj vrh so doživeli v terciarju, ocenjujejo da so takrat predstavljali 27% vrst žuželk, medtem ko jih je danes okoli 10%.

Sistematika

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Vinska mušica vrste Ceratitis capitata, ki zajeda na sadnih drevesih

Tradicionalno dvokrilce delimo na dva podredova, Nematocera (komarji in »mušice«) in Brachycera (prave muhe kratkorožke), vendar naj bi se po najnovejših podatkih slednji razvil iz prvega, zato je ta parafiletski in kot tak neustrezen. Kljub temu je tradicionalna delitev še vedno v splošni uporabi.

  1. podred Nematocera (komarji in »mušice«) - 77 družin, od tega 35 izumrlih. Imajo dolge tipalnice, predprsje (protoraks) je jasno ločeno od medprsja (mezotoraks). Ličinke z dobro vidno glavino kapsulo, pogosto vodne.
  2. podred Brachycera (prave muhe kratkorožke) - 141 družin, od tega 8 izumrlih. Kratke tipalnice, v splošnem robustnejša zgradba telesa. Ličinke z reduciranimi obustnimi okončinami. Buba se razvija znotraj ovoja, ki ga tvori odvržena koža ličinke.

Sklici in opombe

  1. ↑ Sherman R.A. (1998). "Maggot use of necrotic wounds". Medscape. Pridobljeno dne 28.8.2007.

Viri

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Dvokrilci: Brief Summary ( Spanish; Castilian )

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Dvokrilci (znanstveno ime Diptera, grško - di- (predpona) - dva + pteron - krilo) so dobro znan in razširjen red žuželk z okoli 120.000 opisanimi vrstami, njihovo število pa ocenjujejo na okoli 240.000. Ime so dobili po tem, da je en od dveh parov kril zakrnel, in tvori značilne utripače. Po tej lastnosti jih najlaže ločimo od drugih žuželk. So med najpomembnejšimi žuželkami za človeka, med njimi najdemo tako zajedavce, prenašalce bolezni in škodljivce, kot opraševalce in mrhovinarje.

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Tvåvingar ( Swedish )

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Tvåvingar (Diptera) är en ordning i klassen insekter. Tvåvingarna har enbart ett par vingar på mellankroppen (mesothorax). Av ett ursprungligt bakre par vingar återstår enbart ett par klubblika svängkolvar. Dessa fungerar som balansorgan när insekten flyger. Tvåvingar har ett stort och rörligt huvud och munnens delar är anpassade för att suga, eller för att sticka och suga. Tvåvingar genomgår en fullständig metamorfos.

Det uppskattas finnas omkring 240 000 arter i ordningen, men av dessa har enbart cirka 120 000 beskrivits. I Sverige finns minst 5900 arter.[1]

Denna insektsordning påverkar i hög grad ekologi, medicin och ekonomi. Inom ordningen återfinns många smittbärande insekter. Dessa förekommer framförallt i områden med tropiskt klimat.

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Frontpartiet på spyflugan Calliphora vicina (familjen Calliphoridae)


Källor

  1. ^ Tvåvingar. Bokförlaget Bra Böcker AB, Höganäs. 1995. ISBN 91-7024-619-X

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Tvåvingar (Diptera) är en ordning i klassen insekter. Tvåvingarna har enbart ett par vingar på mellankroppen (mesothorax). Av ett ursprungligt bakre par vingar återstår enbart ett par klubblika svängkolvar. Dessa fungerar som balansorgan när insekten flyger. Tvåvingar har ett stort och rörligt huvud och munnens delar är anpassade för att suga, eller för att sticka och suga. Tvåvingar genomgår en fullständig metamorfos.

Det uppskattas finnas omkring 240 000 arter i ordningen, men av dessa har enbart cirka 120 000 beskrivits. I Sverige finns minst 5900 arter.

Denna insektsordning påverkar i hög grad ekologi, medicin och ekonomi. Inom ordningen återfinns många smittbärande insekter. Dessa förekommer framförallt i områden med tropiskt klimat.

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Sinek ( Turkish )

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Başlığın diğer anlamları için Sinek (anlam ayrımı) sayfasına bakınız.

Sinek, iki kanatlılar ya da çift kanatlılar (Diptera) denen böcek takımından eklembacaklıların ortak adıdır.

İki kanatlılar takımında yer alan sinekler arasında sivrisinek, tatarcık, karasinek ve büvelek adıyla ön plana çıkarlar ve başkalaşım geçirirler.

Dünya genelinde 177 familyada toplanan 120 000 tür bulunur. Palearktikte 120 familya ve 29 579 tür, Türkiye’de ise 63 familya ve 1170’den fazla tür vardır.[1]

Vücut yapıları

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I: baş; II: göğüs; III: karın; 1: prescutum; 2: anterior spiracle; 3: scutum; 4: basicosta; 5: calypters; 6: uzuv; 7: kanat damar; 8: kanat; 9: karın segmenti; 10: haltere; 11: posterior spiracle; 12: uyluk kemiği; 13: kaval kemiği; 14: spur; 15: ayak bileği; 16: propleuron; 17: prosternum; 18: mesopleuron; 19: mesosternum; 20: metapleuron; 21: metasternum; 22: bileşik göz; 23: arista; 24: duyarga; 25: maxilary palps; 26: alt dudak; 27: dudakçık; 28: pseudotracheae; 29: tip

Vücutları çok fazla kitin içermediği için yumuşaktırlar. Yapı bakımından iki büyük gruba ayrılır:

  • Nematocera (sivrisinekler) alt takımından iki kanatlıların vücudu zarif, ince yapılı, uzun üyeli ve çoğu diğer alt takımdan daha küçüktür.
  • Brachycera (sinekler ya da karasinekler) alt takımından iki kanatlıların vücudu tıknaz, kuvvetli yapılı, kısa üyeli ve çoğu diğer alt takımdan daha büyüktür.

Hepsi delici-emici ya da yalayıcı-emici ağız tipine sahiptir. Tam başkalaşımlı (holometabol) olduklarından larvaları ("kurt ya da kurtçuk") hem görünüş hem de yaşam tarzı bakımından erginlerinden oldukça farklıdır. Sarı, kahverengi, yeşil ya da siyah renkler, yapı ve pigment renklerdiir.

Cyclorrhapha grubundan sinekler duyargalarının üst kısmında yarım daire şeklinde bir yarık taşımasıyla tanınırlar. Puptan çıkmaya hazırlanırken, bu yarıktan vücut sıvısıyla dolmuş bir kese dışarıya doğru şişirilerek pupun patlatılması sağlanır. Başkalaşımdan sonra bu kese tekrar başın içine çekilir ve yerinde sadece kavisli bir iz kalır. Taksonomide bu iz çok önemlidir.

Portekiz'de çekilmiş ve ön ilâ arka bacaklarıyla kanatlarını ve başını temizleyen bir et sineği. Sineğin çok serî hareketlerini daha iyi göstermek için kayıt yarı hızda gösterilmektedir.

İki kanatlılar takımını diğer böcek takımlarından ayıran en önemli farkı yapı, arka kanatların değişime uğramasıyla oluşan ve denge görevi gören (halter) adlı ucu topuzlu yapıdır. Bu yapı ayrıca biraz farklı biçimde Strepsiptera takımında da bulunur.

Görme

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Sinek başı
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Sineğin bacağı

Birçoğunda gözler büyüyerek başın büyük bir kısmını kaplamıştır. Gözlerin büyüklüğü ve yeri, familyaya ve eşeylere göre farklıdır. Dişilerin birleşik gözleri alında oldukça ayrı kalmasına karşın, erkeklerinde birbirine değer. Gözlerin yaygın rengi kırmızıdan koyu kahverengine kadar değişir ve bu renkler, bordo, koyu yeşil, kırmızı bantlarla bölünerek, göze çok güzel bir renklenme verirler. Mağaralarda yaşayanlarında gözler körelmiştir. Üçgen şeklinde dizilmiş üç nokta göz sadece ışığın algılanmasından sorumludur; fakat şekil göremezler.

Karasineğin (Musca domestica) duyu organlarının en hayret verici ve göz kamaştırıcı olanı,karmaşık bir yapıya sahip olan gözleridir.Karasineğin başındaki altı göz, ortalama 400 bin ommatidden (gözcük) meydana gelen mükemmel bir görme sistemidir. Her bir gözcük ayrı bir noktayı gördüğünden, görüntü beyinde bir araya getirildikten sonra bir mânâ çıkartılır. Yani her gözcük bir gözün bütün özelliklerine sahiptir. Hatta bu özelliği sayesinde arkasını da görebilir. Küçük olduklarından ve 2 mm yakınındaki bir cismi net olarak görebildiğinden, ayrı bir merceğe ihtiyaç yoktur. Bu gözlerin bir üstünlüğü de görme hızından gelir. İnsan gözü saniyede 20 ilâ 50 açık- koyu renk değişimini farkedebilirken, karasinekte bu, saniyede yaklaşık 200 defaya çıkar.

Üreme

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Havada çifleşen sinekler (Simosyrphus grandicornis)
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Karasinek larvası
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Sivrisinek larvası

Üzüm salkımı ya da saçak şeklinde olan yumurtalıklarında meydana gelen, uzun-oval, çok defa üzerinde yapılaşmalar olan yumurtalarını tek tek ya da topluca bırakırlar.

Bazı sinekler, özellikle asalak olanlar, larva doğururlar (larvipar) ve dışarı çıkan larvalar hemen pup olur.

Larvalar başkalaşım gösteren bütün böceklerde olduğu gibi, erginlerine hiç benzemezler. Kural olarak sinek larvalarının ("kurt ya da kurtçuk") gelişmesinde birbirlerinden deri değiştirme ile ayrılan 3-4 evre vardır.

Pup evresi sivrisineklerde ve ilkel sineklerde mumya pup tipidir. Buna karşılık Cyclorrhapha grubundan sineklerde, puplar sondan bir önceki, yani üçüncü devrede meydana gelen bir pup derisi (puparium) içinde bulunur ve bu tipe çıngıraklı pup denir.

Solunum

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Bir yaban arısı yakaladığı sinek ile beslenirken

Trake sistemi erginlerde iyi gelişmiştir. Karasinek (Musca domestica), kanatlarını saniyede 200 defa çırparken, dinlenme esnasında harcadığı enerjinin yaklaşık 100 katı bir enerji harcar. Aktif uçuş, çok enerji gerektiren bir fiil ve ancak düzenli oksijen temini ile mümkün olabilir. Karın bölgesine dizilen düzinelerce açıklıktan (stigma) rahatlıkla nefes alıp verebilir. Bu gözeneklerden giren hava, daha küçük kanalcıklara ayrılan borularla hücrelere muntazam bir sekilde iletilir. Sinek, bir yere konduğu zaman, karın kaslarını kasarak, içeriye hava pompalar. Uçma esnasında buna gerek duymaz. Çünkü, saniyede 200 defa çırpılan kanatlar, zaten kâfi miktarda hava girmesini sağlarlar. Böylece sinek, nefes alıp vermek için ayrı bir enerji sarf etmez.

Beslenme

Besin olarak sıvı maddeleri alırlar. Sıvının emilmesi, besin kanalının ön kısmında bulunan iki emme pompası ile gerçekleşir. Genellikle besinler yemek borusuna ince bir kanalla bağlı olan büyük hacimli kursakta depolanır.

Saprofaj beslenmeden iç asalaklık (endoparazitizm)'a kadar bütün geçiş kademesini gösteren türleri vardır.

Uçuş

Sinekler uçuş için yön tayini ve kontrolünde belirleyici rol oynayan organlarını büyük bir titizlikle son bir defa gözden geçirir. Sonra sanki uçuş takımlarının son kontrolünü yaparak uçuşa geçecek pilot gibi, ön tarafındaki denge organlarını (halter) ayarlar ve uçuş pozisyonunu alır. Son olarak, antenlerinin ucundaki alıcılar (reseptör) vasıtasıyla, rüzgârın şiddetine ve yönüne göre kalkış açı ve hızını ayarlar ve nihayet havalanır. Bu hazırlıklar çok çok kısa bir zamanda cereyan eder. Uçuşa geçer geçmez kısa sürede hızlanabilir ve giderek yaklaşık saatte 10 km gibi bir hıza erişir.

Kısa antenli, iri gözlü, 6– 8 mm kadar boya sahip olan karasineğin (Musca domestica) ağzı küt uçlu hortuma benzer. Hortumun ucu süngerimsi bir yastık şeklinde olup, üzerinde ince kanalcıklar halinde birçok delik bulunur. Göğüs kısmının iki yanında yer alan ve bir bölümü vücudun içine gömülü olan bu kanatlar, sinirlerle bölünmüş, çok ince bir zardan meydana gelir. Bunlar birbirinden bağımsız da hareket edebilir. Ancak uçuş esnası hariç. Uçuş esnasında, tek kanatlı uçaklarda görüldüğü gibi, tek bir eksen üzerinde gidip gelirler. Bu kanatların hareketini sağlayan kaslar, sinek uçmaya başlar başlamaz kasılır, inişe geçtiğinde de gevşer. Uçuşa geçerken, sinirlerin denetimindeki bu kas ve kanat hareketleri, bir zaman sonra otomatik hale gelir. Karasinek kanatlarını son derece hızlı çırpar. Bu çırpış ona, uçuşta kararlılık sağlar.

Sınıflandırma

Sinekler (Diptera), Strepsiptera (yelpaze kanatlılar), Mecoptera (akrep sinekleri) ve Siphonaptera (pireler) takımlarıyla birlikte Antliophora adı altında bir üst grupta toplanırlar. Bu grup Lepidoptera (pul kanatlılar) ve Trichoptera (kundak böcekleri) takımlarıyla birlikte Panorpida adı altında daha büyük bir grup oluşturur.

Sivrisinekler

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Anopheles gambiae
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Chironomidae
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Ağzıyla baloncuk yapan bir sinek
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Tipulidae
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Sivrisinek gözü

Karasinekler

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Dioctria atricapilla
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Bombylius major
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Empis opaca
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Fannia canicularis
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Silvius alpinus
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Tabanus.bovinus
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Stratiomys maculosa
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Chloromyia formosa
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Coenomyia ferruginea
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bir sinek türü

Dipnotlar

Kaynakça

  • Prof. Dr. Ali Demirsoy (1992), Yaşamın Temel Kuralları (Entomoloji)
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Sinek: Brief Summary ( Turkish )

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Sinek, iki kanatlılar ya da çift kanatlılar (Diptera) denen böcek takımından eklembacaklıların ortak adıdır.

İki kanatlılar takımında yer alan sinekler arasında sivrisinek, tatarcık, karasinek ve büvelek adıyla ön plana çıkarlar ve başkalaşım geçirirler.

Dünya genelinde 177 familyada toplanan 120 000 tür bulunur. Palearktikte 120 familya ve 29 579 tür, Türkiye’de ise 63 familya ve 1170’den fazla tür vardır.

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Двокрилі ( Ukrainian )

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Анатомія і біологія

На голові мух і комарів розташовані фасеткові очі — органи зору і вусики, або ж антени — органи нюху, на лапках — органи смаку; між кігтиками її лапок знаходяться пульвіли та ароліум — клейкі, вкриті волосками подушечки, які дають змогу мусі ходити по вертикальних площинах. Ротові органи дуже різноманітні: у мух — це м'який лижучий хоботок, що утворюються з нижньої губи, у кровосмоктальних та хижих двокрилих — колючо-сисні ротові органи, в оводів та деяких інших двокрилих комах, які не живляться в дорослому стані, ротові органи недорозвинені. Двокрилі поділяються на дві групи: довговусі, або комарі, з багаточлениковими вусиками та коротковусі, або ж мухи, з вкороченими вусиками. Як ясно з назви ряду, його представники мають тільки передню пару крил, тоді як пару високоспеціалізованих булавоподібних утворів — дзижчалець. Деякі види двокрилих бувають короткокрилими або й взагалі безкрилими.

Класифікація

Ряд Diptera традиційно ділять на три підряди:

Двох останніх об'єднують в групу Brachycera (коротковусі), яку протиставляють підряду Nematocera (довговусі): для Nematocera характерні багаточленикові (більше 6) вусики, для Brachycera — трьохчленикові. Основній масі представників цих підрядів відповідають морфологічні форми: мухи і комарі. Іноді термін «Brachycera» використовують як синонім Orthorhapha.

Деякі автори вважають, що підряд Nematocera є поліфілетичним.

Представники Cyclorrhapha (дослівно: «круглошовні») на відміну від інших двокрилих володіють пупарієм — оболонкою личинки останньої стадії, усередині якої знаходиться лялечка, що відстала і затверділа. При виході дорослої особини оболонка пупарію відкривається по круглому шву. У Orthorhapha (дослівно: «прямошовні») лялечка відкривається прямим подовжнім швом.

У більшої частини представників Cyclorrhapha — групи Schizophora у момент виходу з лялечки над вусиками випинається лобовий пухир (ptilinum) — особлива тонкостінна освіта. Він своєю пульсацією допомагає розірвати оболонки лялечки і пупарію. Згодом лобовий пухир втягується всередину голови. Таким чином, голова Schizophora виявляється найскладніше влаштованою в межах Diptera.

Див. також

Примітки

  1. ↑ B. M. Wiegmann & D. K. Yeates (1996). Tree of Life: Diptera. Архів оригіналу за 14 жовтень 2009. Процитовано 2 липень 2010.

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Ruồi ( Vietnamese )

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Ruồi là côn trùng thuộc bộ Diptera (theo tiếng Hy Lạp di có nghĩa là "hai" và pteron là "cánh"), chúng có một cặp cánh đơn trên đốt ngực giữa và một cặp bộ phận thăng bằng ở cánh sau, trên đốt ngực cuối. Một số con ruồi không có cánh như trong họ Hippoboscoidea.

Nằm trong một bộ lớn, tổng số hơn 240.000 loài gồm muỗi, ruồi nhuế và các loài khác, mặc dù chỉ dưới ½ đã được nghiên cứu. Đó là một bộ chính xét về lĩnh vực sinh thái lẫn tầm quan trọng đối với con người (về y học và kinh tế). Bọ hai cánh, xét riêng loài muỗi (Culicidae), là một nguồn truyền bệnh chủ yếu bệnh sốt rét, sốt xuất huyết, virus sông Nil, sốt vàng da và một số bệnh lây truyền khác.

Sinh thái học

Các bộ phận của ruồi
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Giải phẫu ruồi nhà.
I: đầu;
II: ngực
III: bụng. 1: mảnh lưng trước (prescutum) 2: lỗ thở trước 3: mảnh lưng giữa (scutum) 4: basicosta (sườn gốc) 5: mũ (calypter) 6: scutellum (vảy nhỏ) 7: gân cánh 8: cánh 9: mảnh bụng 10: haltere 11: lỗ thở sau 12: xương đùi (femur) 13: đốt ống (tibia) 14: cựa 15: khối xương cổ chân 16: mảnh bên ngực trước (propleuron) 17: tấm ngực trước (prosternum) 18: mảnh bên ngực giữa (mesopleuron) 19: tấm ngực giữa (mesosternum) 20: mảnh bên ngực sau (metapleuron) 21: tấm ngực sau (metasternum) 22: Mắt phức 23: arista 24: lông mũi 25: xúc tu hàm trên 26: môi dưới (labium) 27: phần cuối môi dưới (labellum) 28: khí quản giả (pseudotracheae)

Bộ côn trùng hai cánh rất đa dạng về mặt sinh thái học. Ruồi sống ký sinh, bao gồm nội ký sinh như loài bot fly và ngoại ký sinh như muỗi, ruồi đen, ruồi cát hoặc rận. Rất nhiều loài ruồi ăn xác những sinh vật chết.

Một số loài hút máu để sinh tồn như muỗi hoặc horse fly. Cũng có những loài ruồi giúp cho công việc thụ phấn của thực vật dễ dàng hơn, chúng là những loài ăn phấn hoa hoặc mật.

Vòng đời của ruồi bao gồm: trứng, ấu trùng (còn gọi là giòi), nhộng và trưởng thành (có cánh). Thức ăn cho những con ấu trùng khác với khi chúng trưởng thành. Ví dụ như ấu trùng muỗi sống trong nước và ăn các mảnh vụn trong khi muỗi đực trưởng thành ăn mật hoa và muỗi cái hút máu.

Loài ruồi phụ thuộc nhiều vào thị lực để sinh tồn. Chúng có mắt kép bao gồm hàng ngàn thấu kính rất nhạy cảm với chuyển động. Một vài loài ruồi nhìn được hình ảnh 3D rõ nét. Một vài loài khác như Ormia ochracea có cơ quan thính giác tiến hóa.

Ruồi ăn tất cả các loại thức ăn như thực phẩm và chất thải của người, động vật, đặc biệt là các chất thải có mang mầm bệnh truyền nhiễm như đờm, dãi, chất nôn, phân, máu, tổ chức hoại tử... Cấu tạo mồm ruồi thích nghi với liếm hút thức ăn, mồm ruồi có cấu tạo như đế giày, chúng vừa liếm, vừa hút thức ăn dạng lỏng. Ruồi vừa ăn, vừa nôn, vừa thải ra thức ăn và trong chất nôn/phân có thể chứa nhiều mầm bệnh, đó là chưa kể những mầm bệnh bám trên cơ thể ruồi mà chúng vận chuyển từ chỗ này sang chỗ khác, chúng được gọi là môi giới truyền bệnh.

Giòi

Bài chi tiết: Giòi

Giòi là phần đầu cuộc sống của ruồi, cũng gọi là ấu trùng. Một số loài giòi tìm thấy trên các xác chết rất hữu ích cho các nhân viên pháp lý. Dựa vào quá trình phát triển của giòi, người ta có thể xác định được thời điểm và địa điểm chết. Kích cỡ của một con giòi ruồi là 10–20 mm. Với nhiệt độ cao của mùa hè, loài ruồi có vòng đời từ 12-14 ngày.

Giòi được nhân giống với mục đích thương mại, dùng làm mồi câu cá, thức ăn cho các động vật nuôi ăn thịt như bò sát và chim chóc, hoặc cũng có những loài giòi có ích quen thuộc như ong ruồi. Vì tính phổ biến của giòi ngày càng tăng người ta đã cho lắp đặt các máy bán hàng tự động ở thành phố Northampton của Anh.

Phần lớn nhiều loài giòi gây thiệt hại về mùa màng, đặc biệt là cho súc vật bởi đời sống ký sinh của nó nhưng cũng còn được dùng trong việc chế thuốc, sản xuất thực phẩm đặc biệt là phô mai.

Loài giòi lạ nhất từ xưa tới nay là loài có đuôi chuột. Nó có thể sống lâu trong môi trường ô nhiễm. Cơ thể nó có một chiếc ống dài nổi lên mặt nước để thở.

Bay

Tất cả các loài ruồi chỉ có duy nhất một cặp cánh để bay. Cánh sau của chúng rất nhỏ, dùng để giữ thăng bằng khi bay. Nhiều loại ruồi đập cánh rất nhanh. Ruồi nhà đập cánh 200 lần/s, muỗi khoảng 600 lần/s và các loài muỗi vằn càng nhỏ thì có tốc độ đập cánh càng cao, nhất là khoảng 1000 lần/s.

Phân loại

      1. Họ Limnorhyphidae
      2. Họ Hennigmatidae
  2. Phân bộ Nematocera (77 họ, trong đó 35 họ đã tuyệt chủng).
  3. Phân bộ Brachycera (141 họ, trong đó 8 họ đã tuyệt chủng).
    1. Cận bộ Tabanomorpha.
    2. Cận bộ Asilomorpha.
    3. Cận bộ Muscomorpha.

Hình ảnh

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Ruồi: Brief Summary ( Vietnamese )

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Ruồi là côn trùng thuộc bộ Diptera (theo tiếng Hy Lạp di có nghĩa là "hai" và pteron là "cánh"), chúng có một cặp cánh đơn trên đốt ngực giữa và một cặp bộ phận thăng bằng ở cánh sau, trên đốt ngực cuối. Một số con ruồi không có cánh như trong họ Hippoboscoidea.

Nằm trong một bộ lớn, tổng số hơn 240.000 loài gồm muỗi, ruồi nhuế và các loài khác, mặc dù chỉ dưới ½ đã được nghiên cứu. Đó là một bộ chính xét về lĩnh vực sinh thái lẫn tầm quan trọng đối với con người (về y học và kinh tế). Bọ hai cánh, xét riêng loài muỗi (Culicidae), là một nguồn truyền bệnh chủ yếu bệnh sốt rét, sốt xuất huyết, virus sông Nil, sốt vàng da và một số bệnh lây truyền khác.

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Двукрылые ( Russian )

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Жилкование крыла Cryptochetidae

Жилкование современных видов двукрылых представлено следующим жилкованием. По переднему краю крыла проходит костальная жилка — C, иногда она обходит всё крыло, в этом случае по заднему его краю бывает более тонкая. На костальной жилке находятся мелкие волоски, иногда, особенно у некоторых семейств Acalyptratae, место волосков бывают шиповидные щетинки. В этой же группе семейств костальная жилка может иметь утончения и перерывы: первый субкостальный перерыв у впадения в костальную жилку субкостальной или радиальной (если вершина субкостальной редуцирована), второй субкостальный перерыв дистальнее плечевой жилки. Плечевая поперечная жилка соединяет костальную жилку с субкостальной и расположена вблизи основания крыла. Реже встречается третий костальный перерыв, который расположен проксимальнее плечевой поперечной жилки. За костальной жилкой следует субкостальная жилка — Sc, которая обычно не разветвляется и впадает в костальную посередине или в передней трети крыла. Иногда субкостальная жилка полностью редуцирована. У некоторых длинноусых (Nematocera) Sc на вершине разделяется на две ветви Sc1 и Sc2, у болотниц (Limoniidae), иногда оканчивается свободно, не достигая костальной, реже, у комаров-долгоножек (Tipulidae) и части минирующих мушек (Agromyzidae), как бы впадает в следующую за ней радиальную жилку. Субкостальная жилка может быть соединена с последующей радиальной отдельной поперечной жилкой Sc—R (у некоторых авторов обозначена как Sc2)[7].

Система радиальных жилок — R, начинается одним стволом, который в дальнейшим может разделятся три раза. Первая ответвляющаяся жилка обозначена как радиус первый — R1, остальные как секторы радиуса — Rs, при полном разветвлении есть четыре жилки сектора радиуса — R2, R3, R4, R5. Такое генерализированное состояние сохраняется у представителей Tanyderidae и бабочниц (Psychodidae), у остальных двукрылых сохраняется три или менее ветвей сектора радиуса — R2+3, R4, R5 или R4+5. У мелких двукрылых, у галлиц (Cecidomyiidae), часто бывает только одна ветвь сектора радиуса. Радиальные жилки соединены с системой медиальных жилок поперечной r—m (ранее обозначалась ta — передняя поперечная жилка). Основание общего ствола медиальных жилок атрофированы и они как бы отходят от следующих кубитальных. Считается, что из двух первичных ветвей медиально жилки у двукрылых сохраняется только задняя, передняя остаётся в базальной части крыла о виде небольшого отростка. У медильной жилки имеется три ветви M1, M2 и M3, где между M2 и M3 проходит поперечная жилка m—m. Передняя кубитальная жилка имеет две ветви — CuA и CuA2. Жилка CuP идёт позади CuA2, близко от неё и иногда не достигает края крыла. За системой кубитальных жилок в гееирализованной форме идут две анальные жилки — A1 и A2; A2 оканчивается, не достигая края крыла у вех двукрылых, за исключением комаров-долгоножек (Tipulidae) и зимних комаров (Trichoceridae). A1 у многих полная и достигает края крыла, но часто сокращена или совсем редуцирована. В основной части имеется ещё одна перечная жилка m—cu, которая соединяет систему медиальных и кубитальных жилок и расположенная ближе к основанию крыла, чем поперечная m—m[7].

У некоторых длинноусых (Nematocera) и Brachicera-Orthorrhapha у переднего края крыла у впадения R1 в костальную жилку имеется птеростигма — утолщённая и/или пигментированная область, которая иногда называется глазком. У журчалок (Syrphidae) и некоторых большеголовок (Conopidae) присутствует ложная жилка, пересекающая поперечную r—m. Ложные жилки есть и у некоторых семейств длинноусых (Nematocera)[7]. Части пластинки крыла, замкнутые между жилками, называются ячейками. Их наименования образуются обычно от названий соответствующих жилок позади костальной жилки расположена костальная ячейка — c, позади субкостальной жилки — субкостальная — sc, в ветвях радиальных жилок располагаются радиальные ячейки — r1, r2, r3, r4 r5. Затем по краю крыла идут медиальные ячейки — m1, m2, m3, за ними две кубитальные ячейки: передняя — cua1 и задняя cup, ранее обозначалась как анальная ячейка — a. Задняя кубитальная ячейка часто замкнутая, так как CuA2 впадает в A1, а не достигает края крыла. Форма и размер задней кубитальной ячейки часто используется в диагностике двукрылых. Эта ячейка длинная у многих Brachycera-Orthorrhapha, журчалок (Syrphidae), большеголовок (Conopidae), короткая у толкунчиков (Empididae), многих Muscomorpha, иногда с острым углом, например у пестрокрылок (Tephritidae), Ulidiidae и др., иногда маленькая и видна только в основании крыла, часто, у многих в подсекции Acalyptratae, она и вовсе отсутствует[7].

Последняя из радиальных жилок, медиальные и передняя кубитальная ячейка ранее не обозначались как закрыловые — p, их максимальное число пять. Некоторые крыловые ячейки из-за того, что в вершинной части жилки сливаются, не выходят на край крыла и считаются замкнутыми, ячейки, которые выходят на край крыла, считаются открытыми. В основной части крыла, между радиальным и медиальными стволами, лежит передняя основная, или базальная радиальная — br, дистально замкнутая поперечной r—m. Позади передней основной ячейки, между медиальным и кубитальным стволами, лежит задняя основная, или базальная медиальная ячейка — bm, дистально замкнутая поперечной жилкой m—cu. Ближе к вершине, в середине крыла, между стволами медиальных жилок лежит дискодиальная ячейка — d, дистально замкнутая поперечной жилкой m—m[7].

Таким образом исходно у двукрылых есть три ячейки в основной части крыла, наиболее дистальная из них истинная дискодиальная ячейка — d. Хотя у некоторых длинноусых (Nematocera) и Brachycera-Orthorrhapha и у всех Mescomorpha образуются дискодиальная медиальная, или дискомедиальная — dm, Образование этой ячейки связано с тем, что жилка M3 исчезает или соединяется с поперечной m—m и образуют заднюю поперечную жилку dm—cu (tp) и соединяется с CuA1 близ её основания, а ячейка m3 исчезает. В этом случае дистально ячейку dm замыкает поперечная dm—cu, а не m—m, так как она соединяет M и CuA1, а не M2 и M3[7].

Жужжальца

Основная статья: Жужжальца

Крылья заднегруди превращены в жужжальца. Они служат балансирующим органом и их происхождение связывается с приспособлением к брачному роению. Жужжальца могут быть светлыми или тёмными, даже чёрными, делится на основание, стебелёк и более или менее округлую головку, содержат многочисленные сенсиллы и Хордотональные_органы[7].

Конечности

Тазики чаще короткие, передние тазики бывают более вытянутые, а иногда, у семейства плоскоусиков (Mycetophilidae), все тазики удлинены. Тазики средних ног делятся на две части: переднюю — собственно тазик, и заднюю — мерон, который более или менее соединён с эпимероном[7].

Бёдра длинные и обычно более или менее толстые, часто с бугорками, шипами выростами и щетинками, особенно на передних и задних ногах. Задние бёдра у некоторых представителей отряда более толстые чем передние и средние. На средних бёдрах у некоторых злаковых мух (Chloropidae) имеются особые особые органы из увеличенных или изменённых щетинок, похожие органы у минирующих мух (Agromyzidae) и серебрянок (Chamaemyiidae) расположены на задних бёдрах и связаны со стридуляцией[7].

Голени обычно такой же длины, как бёдра, но более тонкие, с шипами и щетинками, у многих двукрылых со шпорами на вершине. У комаров-толстоножек (Bibionidae) вершинные шпоры на передних голенях очень больших размеров, могут достигать длины самой голени. У некоторых Muscomorpha на голенях имеются крупные щетинки, название которых определяется их расположением на передней, вентральной дорсальной, переднедорсальной, заднедорсальной, передневентральной или задневентральной поверхности голени, у Acalyptratae имеется отдельно торчащая предвершинная дорсальная щетинка, важная для определения семейств. У злаковых мух (Chloropidae), муравьедок (Sepsidae), зеленушек (Dolichopodidae) на задних голенях, у Ocydromyidae на передних расположен сенсорный орган[7].

У большинства двукрылых формула лапок 5-5-5. Первый сегмент лапок обычно более длинный и часто называется метатарзусом. У шароусок (Sphaeroceridae), Комаров-толстоножек (Bibionidae) и некоторых других первый сегмент задних лапок утолщён, у некоторых галлиц (Cecidomyiidae) — очень короткий и более или менее слит со вторым сегментом. Сегменты лапок могут быть утолщены, например у грибных мушек (Platypezidae) и др., иногда, особенно на передних и задних ногах у самцов, видоизменены, вооружены гребнями щетинок или длинными волосками, чаще всего это затрагивает первый сегмент. Редукция числа сегментов лапок, характерная для многих насекомых, у двукрылых встречается очень редко: у некоторых галлиц (Cecidomyiidae), детритниц (Sciaridae) и горбаток (Phoridae).

На вершине последнего сегмента лапки имеется акропод. Акропод представлен парой коготков, под которыми находятся мягкие присоски — пульвиллы, между ними щетинковидный или лопастевидный, сходный с пульвиллами, непарный эмподий. Присоски служат для прочного сцепления с поверхностью и снабжены полыми волосками, которые секретируют вязкое вещество. У Tipulomorpha эмподий отсутствует, а имеется мешковидная средняя лопасть, которая называется аролиумом. У некоторых паразитических двукрылых (кровососки — Hippoboscidae, Nycteribiidae) коготки имеют мощные зубцы для прикрепления к шерсти хозяина.

Ноги у двукрылых преимущественно ходильные, у некоторых (комары-долгоножки — Tipulidae, болотницы — Limoniidae, галлицы — Cecidomyiidae и ходуленожки — Micropezidae), очень длинные и тонкие, у комаров-долгоножек и болотниц легко обламываются. Считается, что утолщённые бёдра (у некоторых злаковых мух — Chloropidae, журчалок — Syrphidae, Megamerinidae и др.) дают возможность их обладателям совершать прыжки. У хищных форм (некоторые мокрецы — Ceratopogonidae), Empidoidea, Ochthera из семейства береговушек (Ephydridae) и др.) передние ноги хватательные, с сильно развитыми бёдрами и характерными щетинками и выростами. В строении ног часто проявляется половой диморфизм. У самцов (муравьевидок (Sepsidae), тенниц (Sciomyzidae), навозных мух (Scathophagidae), настоящих мух (Muscidae) и др.) имеются специальные выросты и щетинки на бёдрах и голенях передних и задних ног, с помощью которых сдерживается самка при копуляции.

Морфология инфраимагинальных стадий

Морфология куколок

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Куколка комаров рода Anopheles

Куколки двукрылых отличаются от куколок других насекомых наличием только одной пары крыльев, которая расположена на среднегруди. Куколки относятся к двум типам. Куколка длинноусых (Nematocera) и Brachycera-Orthorrhapha склеенная — pupae obtecae, у которой все придатки тела имаго, то есть усики, ротовые части, крылья, ноги, ясно видны и плотно прилегают, как бы приклеены, к телу. Тело куколки, особенно грудные сегменты, часто вооружённо шипами и щетинками[7].

Последний брюшной сегмент несёт различные выросты, в том числе вёслообразные плавательные лопасти у большей части подвижных куколок некоторых водных форм. У некоторых куколок, например из семейства цилиндротомид (Cylindrotomidae), на конце тела остаётся шкурка личинки последнего возраста. Некоторые личинки галлиц (Cecidomyiidae) окукливаются внутри видоизменённой личиночной шкурки, образуя коричневый пупарий. Внутри личиночной шкурки последнего возраста окукливаются также личинки семейства Stratomyiidae, при этом их личиночная шкурка, импрегнированная кальцием, почти не имеет своей формы, только на переднегруди видны дыхательные органы. Куколки другого типа — pupae exaratae характерны для высших двукрылых Cyclorrhapha. Они имеют свободные придатки и всегда находятся внутри пупария — видоизменённой шкурки личинки третьего возраста[7].

В отличие от личинок куколки в большей частью пропнейсточные, особенно у водных форм с дыхальцами только на переднегрудном сегменте. У длинноусых (Nematocera) переднегрудные дыхальца часто расположены на длинных выступах, которые носят название проторакальные органы, выросты, рожки или нити, которые часто ветвятся. Среди Brachycera-Orthorrhapha длинные проторакальные дыхательные органы развиты только у семейства зеленушек (Dolichopodidae)[7].

Развитие

Яйца двукрылых бывают разной формы (от округлой до удлинённой). Хорион по строению ячеистый или губчатый.

Личинки червеобразные по форме, часто с суженным передним концом. Полностью лишены настоящих (членистых) грудных ног. Локомоция осуществляется с помощью ложных ножек (выросты тела, содержащие полость), ползательных валиков (утолщения стенки тела) или же движений всего тела. Число сегментов личинки — меньше или равно 13 (3 грудных и 10 брюшных). У некоторых может появляться вторичная сегментация. В пределах отряда Diptera отчётливо наблюдается тенденция к редукции головы у личинок от хорошо развитой, не втягивающейся головной капсулы у некоторых Nematocera (сем. Bibionidae и др.) до полного её отсутствия у Cyclorrhapha.

Куколка Nematocera и Orthorhapha является свободной. При выходе имаго оболочка куколки разрывается по прямому шву. У Cyclorrhapha куколка заключена в пупарий (затвердевшая оболочка личинки последнего возраста), который при вылуплении разрывается по круглому шву.

Биология

Особенность всей группы Holometabola — принципиальные различия в биологии личинки и имаго — у двукрылых проявляется крайне ярко. Основной питающейся стадией Diptera является личинка, которая зачастую обладает значительно большей продолжительностью жизни, чем имаго. Имаго же выполняют главным образом функции размножения и расселения (у многих двукрылых они совсем не питаются).

Взрослые двукрылые в основном обитают в воздушной среде, в то время как для личинок характерны гораздо более разнообразные местообитания. Так личинки могут жить в воде, в почве, в тканях растений, животных и т. д.

Водные личинки характерны в основном для примитивных семейств группы Nematocera. Обитать они могут в толще воды, в илистых отложениях или в тканях водных растений. Дыхательная функция осуществляется по-разному: одни поднимаются на поверхность; другие прогрызают стебли водных растений и используют воздухоносные пучки; третьи переходят к кожному дыханию.

Обитающие на растениях двукрылые крайне разнообразны по своему питанию. Только небольшое число видов двукрылых располагается на открытых частях растений. Среди них есть как хищники, питающиеся другими членистоногими, приуроченными к растениям (тлями, гусеницами, клещами), так и фитофаги. В основном личинки обитают внутри растений. Они могут быть первичными (поражают живые ткани) или вторичными (поселяются в отмирающих тканях растений) вредителями. Также среди двукрылых есть минёры, галлообразователи, обитатели ходов древесных насекомых. Последние могут быть не только хищниками, но и мицетофагами, и сапрофагами. Личинки-фитофаги, живущие в почве, иногда играют весьма значительную роль в образовании гумуса.

Отдельную биологическую группу личинок Diptera составляют обитатели шляпочных грибов. В основном это грибные комарики (сем. Mycetophilidae), реже — комары сем. Limoniidae и мухи сем. Helomyzidae, сем. Drosophilidae и др.

Также велико число видов двукрылых в составе разнородной группы, характеризующейся наличием личинок-сапробионтов. К этой группе относится большинство синантропов. Зачастую эти двукрылые являются распространителями различным желудочно-кишечных инфекций и гельминтозов.

Личинки двукрылых также могут быть паразитами беспозвоночных (в основном насекомых) и позвоночных (земноводных, птиц, млекопитающих) животных. Необходимо отметить, что некоторые массовые виды оводов, паразитирующие на копытных, нередко приносят существенный урон животноводству.

Имаго двукрылых являются обитателями воздушной среды. В пищу большинство из них употребляет нектар или пыльцу, однако также среди них встречаются хищники (неспецифичные) и кровососы (в основном млекопитающих, реже птиц и насекомых). Группа кровососущих двукрылых не является филогенетически единой: в её состав входят и некоторые семейства Nematocera (сем. Culicidae, сем. Ceratopogonidae, сем. Simuliidae), и примитивные Brachycera (сем. Tabanidae), и представители Cyclorrhapha (сем. Muscidae, сем. Hyppoboscidae и др.).

Классификация

Отряд Diptera ранее традиционно делили на три подотряда — Nematocera, Orthorhapha и Cyclorrhapha. Два последних объединяют в группу Brachycera (короткоусые, или мухи), которая противопоставляется подотряду Nematocera (длинноусые, или комары): для Nematocera характерны многочлениковые (более 6) усики, для Brachycera — трёхчлениковые. Иногда термин «Brachycera» употребляют в качестве синонима «Orthorhapha»[8].

Представители Cyclorrhapha (дословно: «круглошовные») в отличие от прочих двукрылых обладают пупарием — отставшей и затвердевшей оболочкой личинки последней стадии, внутри которой находится куколка. При выходе взрослой особи оболочка пупария открывается по круглому шву. У Orthorhapha (дословно: «прямошовные») куколка открывается прямым продольным швом.

У большей части представителей Cyclorrhapha — группы Schizophora в момент выхода из куколки над усиками выпячивается лобный пузырь (ptilinum) — особое тонкостенное образование. Он своей пульсацией помогает разорвать оболочки куколки и пупария. Впоследствии лобный пузырь втягивается внутрь головы. Таким образом, голова Schizophora оказывается наиболее сложно устроенной в пределах Diptera.

По современным взглядам группы Nematocera, Orthorrhapha и Aschiza признаны искусственными (парафилетическими). Они включают группу базальных линий, от которых произошли другие монофилетические категории (Brachycera, Cyclorrhapha и Schizophora, соответственно)[9][10][11][12]. В отряд двукрылые включают около 10000 родов, 150 семейств, 22-32 надсемейств, 8-10 инфраотрядов и 2 подотряда (Yeates & Wiegmann, 1999)[10][13][14][15][16]. Кладограмма (Yeates et al., 2012):[12][9]

Nematocera

Ptychopteromorpha Ptychoptera contaminata.jpg



Culicomorpha (комары, мокрецы) AnophelesGambiaemosquito.jpg





Blephariceromorpha Imago of Blepharicera fasciata as Asthenia fasciata in Westwood 1842, plate 94.png




Bibionomorpha (толстоножки, грибные комары) Bibio marci02.jpg




Psychodomorpha (бабочницы) Clogmia Albipunctata or moth fly.jpg




Tipuloidea (долгоножки) Tipula submarmorata, Abergwynant, North Wales, May 2015 (23422515666).jpg


Brachycera Tab

Stratiomyomorpha (львинки) Hermetia illucens Black soldier fly edit1.jpg




Xylophagomorpha (стволоедки и др.) Stinkfliege Coenomyia ferruginea male.jpg



Tabanoidea (слепни) Tabanus bromius01.jpg




Mus

Nemestrinoidea (шаровки)




Asiloidea (ктыри, жужжала и др.) Asilidae June 2011-1.jpg


Ere

Empidoidea (толкунчики, и др.) Empis.tessellata.male.jpg


Cyc

Aschiza (часть)




Phoroidea (горбатки и др.) Polyporivora-picta-Platypezid-fly-20111015a.jpg




Syrphoidea (журчалки) Mosca cernidora de la grosella.jpg


Sch Cal

Hippoboscoidea (кровососки и др.) CrataerhinaPallida.jpg




Muscoidea (мухи комнатные, навозные и др.) Musca domestica housefly.jpg



Oestroidea (оводы, тахины и др.) Sarcophaga Bercaea2.jpg





Acalyptrata Marsh fly01.jpg















Сокращения, использованные на кладограмме:

Охрана

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Campsicnemus mirabilis, вымерший вид мух-зеленушек с Гавайских островов

Несмотря на преимущественно негативное взаимодействие двукрылых с человеком, 8 их видов занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species), 5 — как редкие и исчезающие и ещё 3 — как уже вымершие[17]:

Уязвимый вид Brennania belkini (Tabanidae) — южная часть Северной Америки;
Вымерший вид Campsicnemus mirabilis (Dolichopodidae) — Гавайские острова;
Вымерший вид Drosophila lanaiensis (Drosophilidae) — Гавайские острова;
Вымирающий вид Edwardsina gigantea (Blephariceridae) — Восточная Австралия;
Уязвимый вид Edwardsina tasmaniensis (Blephariceridae) — север острова Тасмания;
Вымирающий вид Nemapalpus nearcticus (Psychodidae) — Северная Америка;
Уязвимый вид Scaptomyza horaeoptera (Drosophilidae) — остров Святой Елены;
Вымерший вид Stonemyia volutina (Tabanidae) — Северная Америка.

См. также

Примечания

  1. ↑ Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
  2. ↑ Lambkin Christine L. et al. (2013). The phylogenetic relationships among infraorders and superfamilies of Diptera based on morphological evidence. — Systematic Entomology (January 2013). Volume 38, Issue 1:1-16.
  3. ↑ Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Insect Biodiversity: science and society. — Blackwell Publishing Ltd, 2009. — С. 31. — 642 с. — ISBN 978-1-4051-5142-9.
  4. ↑ Brown, B. V. Small size no protection for acrobat ants: world's smallest fly is a parasitic phorid (Diptera: Phoridae) (англ.) // Annals of the Entomological Society of America. — Lanham (Мэриленд): The Entomological Society of America (ESA), 2012. — Vol. 105, no. 4. — P. 550—554. — ISSN 0013-8746. (недоступная ссылка) DOI:10.1603/AN12011
  5. ↑ Wood, Gerald. The Guinness Book of Animal Facts and Feats. — 1983. — ISBN 978-0-85112-235-9.
  6. ↑ Julia Calhau, Carlos José Einicker Lamas & Silvio Shigueo Nihei. Review of the Gauromydas giant flies (Insecta, Diptera, Mydidae), with descriptions of two new species from Central and South America (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2015. — Vol. 4048, no. 3. — P. 392—411. — ISSN 1175-5326.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. VI. Двукрылые и блохи. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — Владивосток: Дальнаука, 1999. — С. 8—42. — 655 с. — 500 экз. — ISBN 5-7442-0921-2.
  8. ↑ Hennig, W. 1973. Diptera. In: W. Kukenthal (ed.). Handbuch der Zoologie, IV: Arthropoda. de Gruyter, New York, pp. 1-337.
  9. ↑ 1 2 Wiegmann Brian M., Yeates David K. Diptera True Flies (неопр.). Tree of Life (29 November 2007). Проверено 25 мая 2016.
  10. ↑ 1 2 David K. Yeates, Brian M. Wiegmann, Greg W. Courtney, Rudolf Meier, Christine Lambkin, Thomas Pape (2007). Phylogeny and systematics of Diptera: Two decades of progress and prospects. Zootaxa 1668: 565—590. ISSN: 1175-5326
  11. ↑ Brian M. Wiegmann et al. (2011). Episodic radiations in the fly tree of life. — Proc Natl Acad Sci U S A. — 2011 Apr 5; 108(14): 5690-5695. doi: 10.1073/pnas.1012675108
  12. ↑ 1 2 Yeates David K., Meier Rudolf, Wiegmann Brian. Phylogeny of True Flies (Diptera): A 250 Million Year Old Success Story in Terrestrial Diversification (неопр.). Flytree (26 July 2012). Проверено 24 мая 2016.
  13. ↑ Yeates, D. K. & B. M. Wiegmann 1999. Congruence and controversy: toward a higher-level phylogeny of Diptera. Annu. Rev. Entomol. 44: 397—428
  14. ↑ Griffiths, G. C. D. 1972. The phylogenetic classification of Diptera Cyclorrhapha, with special reference to the structure of the male postabdomen. Ser. Entomol. 8: 1-340.
  15. ↑ McAlpine, J. F. 1989. Phylogeny and classification of the Muscomorpha. Pp. 1397—1518 in McAlpine & Wood: Manual of Nearctic Diptera. Vol. 3. Agriculture Canada Monograph 32.
  16. ↑ Oesterbroek, F. L. S. and G. Courtney. 1995. Phylogeny of the nematocerous families of Diptera (Insecta). Zool.J. Linn. Soc. 115: 267—311
  17. ↑ Diptera: информация на сайте Красной книги МСОП (англ.)
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Двукрылые: Brief Summary ( Russian )

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src= Жилкование крыла Cryptochetidae

Жилкование современных видов двукрылых представлено следующим жилкованием. По переднему краю крыла проходит костальная жилка — C, иногда она обходит всё крыло, в этом случае по заднему его краю бывает более тонкая. На костальной жилке находятся мелкие волоски, иногда, особенно у некоторых семейств Acalyptratae, место волосков бывают шиповидные щетинки. В этой же группе семейств костальная жилка может иметь утончения и перерывы: первый субкостальный перерыв у впадения в костальную жилку субкостальной или радиальной (если вершина субкостальной редуцирована), второй субкостальный перерыв дистальнее плечевой жилки. Плечевая поперечная жилка соединяет костальную жилку с субкостальной и расположена вблизи основания крыла. Реже встречается третий костальный перерыв, который расположен проксимальнее плечевой поперечной жилки. За костальной жилкой следует субкостальная жилка — Sc, которая обычно не разветвляется и впадает в костальную посередине или в передней трети крыла. Иногда субкостальная жилка полностью редуцирована. У некоторых длинноусых (Nematocera) Sc на вершине разделяется на две ветви Sc1 и Sc2, у болотниц (Limoniidae), иногда оканчивается свободно, не достигая костальной, реже, у комаров-долгоножек (Tipulidae) и части минирующих мушек (Agromyzidae), как бы впадает в следующую за ней радиальную жилку. Субкостальная жилка может быть соединена с последующей радиальной отдельной поперечной жилкой Sc—R (у некоторых авторов обозначена как Sc2).

Система радиальных жилок — R, начинается одним стволом, который в дальнейшим может разделятся три раза. Первая ответвляющаяся жилка обозначена как радиус первый — R1, остальные как секторы радиуса — Rs, при полном разветвлении есть четыре жилки сектора радиуса — R2, R3, R4, R5. Такое генерализированное состояние сохраняется у представителей Tanyderidae и бабочниц (Psychodidae), у остальных двукрылых сохраняется три или менее ветвей сектора радиуса — R2+3, R4, R5 или R4+5. У мелких двукрылых, у галлиц (Cecidomyiidae), часто бывает только одна ветвь сектора радиуса. Радиальные жилки соединены с системой медиальных жилок поперечной r—m (ранее обозначалась ta — передняя поперечная жилка). Основание общего ствола медиальных жилок атрофированы и они как бы отходят от следующих кубитальных. Считается, что из двух первичных ветвей медиально жилки у двукрылых сохраняется только задняя, передняя остаётся в базальной части крыла о виде небольшого отростка. У медильной жилки имеется три ветви M1, M2 и M3, где между M2 и M3 проходит поперечная жилка m—m. Передняя кубитальная жилка имеет две ветви — CuA и CuA2. Жилка CuP идёт позади CuA2, близко от неё и иногда не достигает края крыла. За системой кубитальных жилок в гееирализованной форме идут две анальные жилки — A1 и A2; A2 оканчивается, не достигая края крыла у вех двукрылых, за исключением комаров-долгоножек (Tipulidae) и зимних комаров (Trichoceridae). A1 у многих полная и достигает края крыла, но часто сокращена или совсем редуцирована. В основной части имеется ещё одна перечная жилка m—cu, которая соединяет систему медиальных и кубитальных жилок и расположенная ближе к основанию крыла, чем поперечная m—m.

У некоторых длинноусых (Nematocera) и Brachicera-Orthorrhapha у переднего края крыла у впадения R1 в костальную жилку имеется птеростигма — утолщённая и/или пигментированная область, которая иногда называется глазком. У журчалок (Syrphidae) и некоторых большеголовок (Conopidae) присутствует ложная жилка, пересекающая поперечную r—m. Ложные жилки есть и у некоторых семейств длинноусых (Nematocera). Части пластинки крыла, замкнутые между жилками, называются ячейками. Их наименования образуются обычно от названий соответствующих жилок позади костальной жилки расположена костальная ячейка — c, позади субкостальной жилки — субкостальная — sc, в ветвях радиальных жилок располагаются радиальные ячейки — r1, r2, r3, r4 r5. Затем по краю крыла идут медиальные ячейки — m1, m2, m3, за ними две кубитальные ячейки: передняя — cua1 и задняя cup, ранее обозначалась как анальная ячейка — a. Задняя кубитальная ячейка часто замкнутая, так как CuA2 впадает в A1, а не достигает края крыла. Форма и размер задней кубитальной ячейки часто используется в диагностике двукрылых. Эта ячейка длинная у многих Brachycera-Orthorrhapha, журчалок (Syrphidae), большеголовок (Conopidae), короткая у толкунчиков (Empididae), многих Muscomorpha, иногда с острым углом, например у пестрокрылок (Tephritidae), Ulidiidae и др., иногда маленькая и видна только в основании крыла, часто, у многих в подсекции Acalyptratae, она и вовсе отсутствует.

Последняя из радиальных жилок, медиальные и передняя кубитальная ячейка ранее не обозначались как закрыловые — p, их максимальное число пять. Некоторые крыловые ячейки из-за того, что в вершинной части жилки сливаются, не выходят на край крыла и считаются замкнутыми, ячейки, которые выходят на край крыла, считаются открытыми. В основной части крыла, между радиальным и медиальными стволами, лежит передняя основная, или базальная радиальная — br, дистально замкнутая поперечной r—m. Позади передней основной ячейки, между медиальным и кубитальным стволами, лежит задняя основная, или базальная медиальная ячейка — bm, дистально замкнутая поперечной жилкой m—cu. Ближе к вершине, в середине крыла, между стволами медиальных жилок лежит дискодиальная ячейка — d, дистально замкнутая поперечной жилкой m—m.

Таким образом исходно у двукрылых есть три ячейки в основной части крыла, наиболее дистальная из них истинная дискодиальная ячейка — d. Хотя у некоторых длинноусых (Nematocera) и Brachycera-Orthorrhapha и у всех Mescomorpha образуются дискодиальная медиальная, или дискомедиальная — dm, Образование этой ячейки связано с тем, что жилка M3 исчезает или соединяется с поперечной m—m и образуют заднюю поперечную жилку dm—cu (tp) и соединяется с CuA1 близ её основания, а ячейка m3 исчезает. В этом случае дистально ячейку dm замыкает поперечная dm—cu, а не m—m, так как она соединяет M и CuA1, а не M2 и M3.

Жужжальца Основная статья: Жужжальца

Крылья заднегруди превращены в жужжальца. Они служат балансирующим органом и их происхождение связывается с приспособлением к брачному роению. Жужжальца могут быть светлыми или тёмными, даже чёрными, делится на основание, стебелёк и более или менее округлую головку, содержат многочисленные сенсиллы и Хордотональные_органы.

Конечности

Тазики чаще короткие, передние тазики бывают более вытянутые, а иногда, у семейства плоскоусиков (Mycetophilidae), все тазики удлинены. Тазики средних ног делятся на две части: переднюю — собственно тазик, и заднюю — мерон, который более или менее соединён с эпимероном.

Бёдра длинные и обычно более или менее толстые, часто с бугорками, шипами выростами и щетинками, особенно на передних и задних ногах. Задние бёдра у некоторых представителей отряда более толстые чем передние и средние. На средних бёдрах у некоторых злаковых мух (Chloropidae) имеются особые особые органы из увеличенных или изменённых щетинок, похожие органы у минирующих мух (Agromyzidae) и серебрянок (Chamaemyiidae) расположены на задних бёдрах и связаны со стридуляцией.

Голени обычно такой же длины, как бёдра, но более тонкие, с шипами и щетинками, у многих двукрылых со шпорами на вершине. У комаров-толстоножек (Bibionidae) вершинные шпоры на передних голенях очень больших размеров, могут достигать длины самой голени. У некоторых Muscomorpha на голенях имеются крупные щетинки, название которых определяется их расположением на передней, вентральной дорсальной, переднедорсальной, заднедорсальной, передневентральной или задневентральной поверхности голени, у Acalyptratae имеется отдельно торчащая предвершинная дорсальная щетинка, важная для определения семейств. У злаковых мух (Chloropidae), муравьедок (Sepsidae), зеленушек (Dolichopodidae) на задних голенях, у Ocydromyidae на передних расположен сенсорный орган.

У большинства двукрылых формула лапок 5-5-5. Первый сегмент лапок обычно более длинный и часто называется метатарзусом. У шароусок (Sphaeroceridae), Комаров-толстоножек (Bibionidae) и некоторых других первый сегмент задних лапок утолщён, у некоторых галлиц (Cecidomyiidae) — очень короткий и более или менее слит со вторым сегментом. Сегменты лапок могут быть утолщены, например у грибных мушек (Platypezidae) и др., иногда, особенно на передних и задних ногах у самцов, видоизменены, вооружены гребнями щетинок или длинными волосками, чаще всего это затрагивает первый сегмент. Редукция числа сегментов лапок, характерная для многих насекомых, у двукрылых встречается очень редко: у некоторых галлиц (Cecidomyiidae), детритниц (Sciaridae) и горбаток (Phoridae).

На вершине последнего сегмента лапки имеется акропод. Акропод представлен парой коготков, под которыми находятся мягкие присоски — пульвиллы, между ними щетинковидный или лопастевидный, сходный с пульвиллами, непарный эмподий. Присоски служат для прочного сцепления с поверхностью и снабжены полыми волосками, которые секретируют вязкое вещество. У Tipulomorpha эмподий отсутствует, а имеется мешковидная средняя лопасть, которая называется аролиумом. У некоторых паразитических двукрылых (кровососки — Hippoboscidae, Nycteribiidae) коготки имеют мощные зубцы для прикрепления к шерсти хозяина.

Ноги у двукрылых преимущественно ходильные, у некоторых (комары-долгоножки — Tipulidae, болотницы — Limoniidae, галлицы — Cecidomyiidae и ходуленожки — Micropezidae), очень длинные и тонкие, у комаров-долгоножек и болотниц легко обламываются. Считается, что утолщённые бёдра (у некоторых злаковых мух — Chloropidae, журчалок — Syrphidae, Megamerinidae и др.) дают возможность их обладателям совершать прыжки. У хищных форм (некоторые мокрецы — Ceratopogonidae), Empidoidea, Ochthera из семейства береговушек (Ephydridae) и др.) передние ноги хватательные, с сильно развитыми бёдрами и характерными щетинками и выростами. В строении ног часто проявляется половой диморфизм. У самцов (муравьевидок (Sepsidae), тенниц (Sciomyzidae), навозных мух (Scathophagidae), настоящих мух (Muscidae) и др.) имеются специальные выросты и щетинки на бёдрах и голенях передних и задних ног, с помощью которых сдерживается самка при копуляции.

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雙翅目 ( Chinese )

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雙翅目（學名：Diptera）包括蚊、蠅、虻等昆蟲，約有8.5萬種，是昆蟲綱中居於鞘翅目、鱗翅目和膜翅目之後的第四大目。除了在南極洲之外，在全世界都很普遍。其中某些種類是傳播疾病給人或其他動植物的媒介。另一方面，有關遺傳學的知識和發展大都是根據對黑腹果蠅所做的實驗所獲得。

雙翅目是屬於完全變態的昆蟲，也就是從無翅的蛆或孑孓經過化蛹後變為能夠飛翔的成蟲。牠們大多數以攝取液態的食物，例如腐敗的有機物，或是花蜜或樹汁等為時，而部分種類以吸取人類或動物的體液為食。另外某些種類以寄生或獵取其他昆蟲為食，例如寄生蠅、食蟲虻等。

雙翅目的昆蟲只有一對翅膀。其後翅均已退化成一對棒槌狀的器官，在飛行時用以協助平衡。[1]其中少數雙翅目品種的翅膀和平衡桿均已經退化而不具飛翔能力。少數其他的昆蟲也只有一對翅膀，如雄性介殼蟲等（半翅目）。

分類

雙翅目被分成兩個亞目：

長角亞目主要包括一些有著較長觸角的纖弱昆蟲，如蚊、大蚊、蚋等。短角亞目則包括一些有著較短觸角的昆蟲。在舊的分類，短角亞目下又分兩群：

直裂下目包括一些有著簡單、角質外殼的蛹的昆蟲，如馬蠅和食蟲虻； 至於環裂下目昆蟲的蛹則有較堅硬的圍蛹殼。

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16種不同的雙翅目動物

以下分類是根據R.W. Crosskey在1993年的分類。

長角亞目 Nematocera

大蚊下目 Tipulomorpha

網蚊下目 Blephariceromorpha

Axymyiomorpha

  • Axymyiidae

毛蚋下目 Bibionomorpha

蛾蚋下目 Psychodomorpha

細腰大蚊下目 Ptychopteromorpha

蚊下目 Culicomorpha

短角亞目 Brachycera

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双翅目鹬虻科昆虫

虻下目 Tabanomorpha

食蟲虻下目 Asilomorpha

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落在菊花上的细扁食蚜蝇
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雌性黑纹食蚜蝇（Episyrphus balteatus）

家蠅下目 Muscomorpha

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糞蠅科的黄粪蝇

參閱

參考資料

  • Crosskey, R.W. 1993. Introduction to the Diptera. Medical Insects and Arachnids (eds R.P. Lane & R.W. Crosskey). Chapman & Hall, London, pp. 51–77.
  1. ^ North Carolina State University, Diptera. [2013-03-31].
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雙翅目: Brief Summary ( Chinese )

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雙翅目（學名：Diptera）包括蚊、蠅、虻等昆蟲，約有8.5萬種，是昆蟲綱中居於鞘翅目、鱗翅目和膜翅目之後的第四大目。除了在南極洲之外，在全世界都很普遍。其中某些種類是傳播疾病給人或其他動植物的媒介。另一方面，有關遺傳學的知識和發展大都是根據對黑腹果蠅所做的實驗所獲得。

雙翅目是屬於完全變態的昆蟲，也就是從無翅的蛆或孑孓經過化蛹後變為能夠飛翔的成蟲。牠們大多數以攝取液態的食物，例如腐敗的有機物，或是花蜜或樹汁等為時，而部分種類以吸取人類或動物的體液為食。另外某些種類以寄生或獵取其他昆蟲為食，例如寄生蠅、食蟲虻等。

雙翅目的昆蟲只有一對翅膀。其後翅均已退化成一對棒槌狀的器官，在飛行時用以協助平衡。其中少數雙翅目品種的翅膀和平衡桿均已經退化而不具飛翔能力。少數其他的昆蟲也只有一對翅膀，如雄性介殼蟲等（半翅目）。

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ハエ目 ( Japanese )

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ハエ目（双翅目） Diptera Diptera1.jpg 分類 界 : 動物界 Animalia 門 : 節足動物門 Arthropoda 綱 : 昆虫綱 Insecta 亜綱 : 有翅昆虫亜綱 Pterygota 目 : ハエ目（双翅目） Diptera
Linnaeus, 1758 英名 Fly 亜目
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花の蜜を吸うハエ。このように複眼・翅・脚を除き体全体が緑色系の金属光沢を呈するキンバエ型の色彩のハエは、クロバエ科、イエバエ科、ヤドリバエ科などに広く知られる。厳密な同定には翅脈相、胸部の剛毛配列、小盾板の下面の形状、交尾器の形態など微細な形質の確認を要する。

ハエ目（ハエもく、Diptera）は、昆虫類の分類群の一つで、カ、ガガンボ、ハエ、アブ、ブユなどを含むグループである。双翅目（そうしもく）とも呼ばれる。

概要[編集]

極地を除くほぼ全世界に分布する。種類数は約9万種、日本だけでも数千種が分布する。昆虫類の中では甲虫類、チョウ目、ハチ目に次いで種類数が多い。

昆虫の成虫は、胸部の第二節と第三節に一対ずつ、計4枚の翅（はね）をもつのが基本形だが、この目では第三節の翅（後翅）が退化していて、見た目には翅が2枚しかないのが特徴である。和名「双翅目」もここに由来し、学名の "Diptera"も、Di が「2つの」、ptera が「翅」 を意味する。後翅は平均棍（へいきんこん）と呼ばれるマッチ棒のような構造に変化しており、飛翔時にバランスをとる役目をする。中には哺乳類に寄生するクモバエ類など、前翅すら退化した種類もいる。

生息環境は熱帯雨林、砂漠、ツンドラ、さらには海、温泉、洞窟、大型動物に寄生するものなど非常に多様性に富む。陸上ではむしろハエ目昆虫がいない所を探す方が難しい。植物の中には花に芳香ではなく腐臭を漂わせ、集まるハエ類を花粉伝播に利用する植物も知られる。

生活史は、卵 - 幼虫 - 蛹 - 成虫という完全変態を行う。幼虫は附属肢がほとんど、あるいはまったく退化しており、体はのっぺりした細長い、あるいは平たい形をしている。外見的には糸角亜目の場合にはタマバエ科などわずかな例外を除くと明確な頭蓋を持ち、頭部が区別できる（例えばカの幼虫であるボウフラのように）が、短角亜目のものでは頭蓋が退化し、外見上頭部の判別が困難である（ウジ）。幼虫は地中生活や水中生活をするものが多く、土壌動物や水生昆虫として食物連鎖の中でも重要な位置を占める。生物の死骸や糞、あるいはそれらが分解したデトリタスを食べるものが多いが、植物の根を食べるものや他の小動物を捕食するものもいる。他の動物の体内に入りこみ体組織を食べて成長する寄生バエ類も多く知られているし、植物の上を這ってアブラムシを捕食するヒラタアブ類の幼虫などもいる。

人間とのかかわり[編集]

カやアブ、ブユなど吸血性のものが多く、これらは馴染み深い吸血動物である。血を吸うことによって痒みや痛みを発生させるだけでなく、マラリアを媒介するハマダラカ、日本脳炎を媒介するコガタアカイエカ、眠り病を媒介するツェツェバエなど、古来から恐ろしい伝染病を媒介し、人類の脅威となってきたものもいる。

屋内では便所や台所、屋外では田畑などにも多くの種類が生息しており、ほとんどが害虫として位置づけられる。汚物や腐敗物に発生する蛆やそれに関わるハエ、コウカアブなどは衛生害虫とされる。ウリミバエのようなミバエ類などは重要な農業害虫である。人間に比較的害の少ないガガンボ類やハナアブなども、見た目が不快だとして嫌われることがある。

ハエやハナアブ、ヒラタアブ類は花を訪れて植物の受粉に役立っており、ムシヒキアブ類は害虫を含む様々な昆虫を捕食する。ユスリカ類の幼虫やショウジョウバエなどはペットの餌として重要である。

キイロショウジョウバエは様々な突然変異が知られ、試験管内でも飼育できることからモデル生物として各種遺伝子の研究に用いられている。

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ハエの頭部 (Calliphora sp.)

下位分類[編集]

糸角亜目（長角亜目／カ亜目） Nematocera[編集]

触角が長く、特にオスは羽毛状や櫛状の触角を持つ。

短角亜目（ハエ亜目） Brachycera[編集]

触角が短い。いわゆるアブとハエがここに分類される。

直縫短角群（直縫群） Orthorrhaphous - アブ
環縫短角群（環縫群） Cyclorrhaphous - ハエ

関連項目[編集]

src= ウィキスピーシーズにハエ目に関する情報があります。 src= ウィキメディア・コモンズには、ハエ目に関連するカテゴリがあります。

外部リンク[編集]

ハエ目（双翅目） の科
界
動物界
門
節足動物門
綱
昆虫綱
亜綱
有翅亜綱
下綱
新翅下綱
上目
内翅上目
カ亜目／長角亜目 クチキカ下目 カ下目 カ上科 ユスリカ上科 アミカ下目 ケバエ下目 ケバエ上科 カバエ上科 クロキノコバエ上科 チョウバエ下目 ニセケバエ上科 チョウバエ上科 コシボソガガンボ下目 ガガンボ下目 ガガンボダマシ上科 ガガンボ上科 ハエ亜目／短角亜目 ムシヒキアブ下目 ムシヒキアブ上科 オドリアブ上科 ツリアブモドキ上科 ミズアブ下目 ミズアブ上科 アブ下目 アブ上科 アナアブ下目 アナアブ上科 キアブ下目 キアブ上科 ハエ下目 無額嚢節 ヒラタアシバエ上科 ハナアブ上科 額嚢節 無弁翅亜節 メバエ上科 ミバエ上科 ヤセバエ上科 シュモクバエ上科 ヤチバエ上科 ハヤトビバエ上科 シマバエ上科 ヒメコバエ上科 ミギワバエ上科 チスイコバエ上科 弁翅亜節 イエバエ上科 ヒツジバエ上科 シラミバエ上科
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ハエ目: Brief Summary ( Japanese )

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src= 花の蜜を吸うハエ。このように複眼・翅・脚を除き体全体が緑色系の金属光沢を呈するキンバエ型の色彩のハエは、クロバエ科、イエバエ科、ヤドリバエ科などに広く知られる。厳密な同定には翅脈相、胸部の剛毛配列、小盾板の下面の形状、交尾器の形態など微細な形質の確認を要する。

ハエ目（ハエもく、Diptera）は、昆虫類の分類群の一つで、カ、ガガンボ、ハエ、アブ、ブユなどを含むグループである。双翅目（そうしもく）とも呼ばれる。

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파리목 ( Korean )

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파리목(Diptera)은 파리, 모기, 등에 등이 속해 있는 곤충의 한 분류이다. 수십 개의 과에 85,000여 종이 있다. 대한민국에서 발견하여 기록한 전체기록 종은 1,099종이다.[1]

작거나 중간 크기의 곤충으로서, 형태와 습성이 매우 다양하다. 머리부에는 발달된 겹눈이 있으며, 입은 찌르는형·씹는형·핥는형 등이 있고, 다양한 촉각을 갖는다. 특히 앞날개가 발달하여 있으며, 맥은 적으나 나는 힘은 강하다. 뒷날개는 변형되어 평형을 유지하는 기관인 평형곤이 되었다. 날개가 퇴화된 것도 많다.

완전변태를 하며, 유충은 애벌래 형태를 띈다. 파리는 우리 주위에서 쉽게 볼 수 있지만, 바다에서 생활하는 종류도 있다. 모기·모기붙이·등에·파리매·똥파리·초파리·집파리·쇠파리·쉬파리·각다귀 등이 이에 포함된다.

하위 분류

계통 분류

다음은 2002년 "생명의 나무 프로젝트"(The Tree of Life Web Project)에 제안된 계통 분류이다.[2]

내시류      

뱀잠자리목

   

약대벌레목

   

풀잠자리목

     

딱정벌레목

     

부채벌레목

         

파리목

   

밑들이목

   

벼룩목

       

날도래목

   

나비목

       

벌목

     

각주

  1. ↑ 한국곤충명집, 1994[깨진 링크(과거 내용 찾기)]
  2. ↑ Kathirithamby, Jeyaraney. 2002. Strepsiptera. Twisted-wing parasites. Version 24 September 2002. [1] in The Tree of Life Web Project
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