dcsimg

Двукрылые ( Russian )

provided by wikipedia русскую Википедию
 src=
Жилкование крыла Cryptochetidae

Жилкование современных видов двукрылых представлено следующим жилкованием. По переднему краю крыла проходит костальная жилка — C, иногда она обходит всё крыло, в этом случае по заднему его краю бывает более тонкая. На костальной жилке находятся мелкие волоски, иногда, особенно у некоторых семейств Acalyptratae, место волосков бывают шиповидные щетинки. В этой же группе семейств костальная жилка может иметь утончения и перерывы: первый субкостальный перерыв у впадения в костальную жилку субкостальной или радиальной (если вершина субкостальной редуцирована), второй субкостальный перерыв дистальнее плечевой жилки. Плечевая поперечная жилка соединяет костальную жилку с субкостальной и расположена вблизи основания крыла. Реже встречается третий костальный перерыв, который расположен проксимальнее плечевой поперечной жилки. За костальной жилкой следует субкостальная жилка — Sc, которая обычно не разветвляется и впадает в костальную посередине или в передней трети крыла. Иногда субкостальная жилка полностью редуцирована. У некоторых длинноусых (Nematocera) Sc на вершине разделяется на две ветви Sc1 и Sc2, у болотниц (Limoniidae), иногда оканчивается свободно, не достигая костальной, реже, у комаров-долгоножек (Tipulidae) и части минирующих мушек (Agromyzidae), как бы впадает в следующую за ней радиальную жилку. Субкостальная жилка может быть соединена с последующей радиальной отдельной поперечной жилкой Sc—R (у некоторых авторов обозначена как Sc2)[7].

Система радиальных жилок — R, начинается одним стволом, который в дальнейшим может разделятся три раза. Первая ответвляющаяся жилка обозначена как радиус первый — R1, остальные как секторы радиуса — Rs, при полном разветвлении есть четыре жилки сектора радиуса — R2, R3, R4, R5. Такое генерализированное состояние сохраняется у представителей Tanyderidae и бабочниц (Psychodidae), у остальных двукрылых сохраняется три или менее ветвей сектора радиуса — R2+3, R4, R5 или R4+5. У мелких двукрылых, у галлиц (Cecidomyiidae), часто бывает только одна ветвь сектора радиуса. Радиальные жилки соединены с системой медиальных жилок поперечной r—m (ранее обозначалась ta — передняя поперечная жилка). Основание общего ствола медиальных жилок атрофированы и они как бы отходят от следующих кубитальных. Считается, что из двух первичных ветвей медиально жилки у двукрылых сохраняется только задняя, передняя остаётся в базальной части крыла о виде небольшого отростка. У медильной жилки имеется три ветви M1, M2 и M3, где между M2 и M3 проходит поперечная жилка m—m. Передняя кубитальная жилка имеет две ветви — CuA и CuA2. Жилка CuP идёт позади CuA2, близко от неё и иногда не достигает края крыла. За системой кубитальных жилок в гееирализованной форме идут две анальные жилки — A1 и A2; A2 оканчивается, не достигая края крыла у вех двукрылых, за исключением комаров-долгоножек (Tipulidae) и зимних комаров (Trichoceridae). A1 у многих полная и достигает края крыла, но часто сокращена или совсем редуцирована. В основной части имеется ещё одна перечная жилка m—cu, которая соединяет систему медиальных и кубитальных жилок и расположенная ближе к основанию крыла, чем поперечная m—m[7].

У некоторых длинноусых (Nematocera) и Brachicera-Orthorrhapha у переднего края крыла у впадения R1 в костальную жилку имеется птеростигма — утолщённая и/или пигментированная область, которая иногда называется глазком. У журчалок (Syrphidae) и некоторых большеголовок (Conopidae) присутствует ложная жилка, пересекающая поперечную r—m. Ложные жилки есть и у некоторых семейств длинноусых (Nematocera)[7]. Части пластинки крыла, замкнутые между жилками, называются ячейками. Их наименования образуются обычно от названий соответствующих жилок позади костальной жилки расположена костальная ячейка — c, позади субкостальной жилки — субкостальная — sc, в ветвях радиальных жилок располагаются радиальные ячейки — r1, r2, r3, r4 r5. Затем по краю крыла идут медиальные ячейки — m1, m2, m3, за ними две кубитальные ячейки: передняя — cua1 и задняя cup, ранее обозначалась как анальная ячейка — a. Задняя кубитальная ячейка часто замкнутая, так как CuA2 впадает в A1, а не достигает края крыла. Форма и размер задней кубитальной ячейки часто используется в диагностике двукрылых. Эта ячейка длинная у многих Brachycera-Orthorrhapha, журчалок (Syrphidae), большеголовок (Conopidae), короткая у толкунчиков (Empididae), многих Muscomorpha, иногда с острым углом, например у пестрокрылок (Tephritidae), Ulidiidae и др., иногда маленькая и видна только в основании крыла, часто, у многих в подсекции Acalyptratae, она и вовсе отсутствует[7].

Последняя из радиальных жилок, медиальные и передняя кубитальная ячейка ранее не обозначались как закрыловые — p, их максимальное число пять. Некоторые крыловые ячейки из-за того, что в вершинной части жилки сливаются, не выходят на край крыла и считаются замкнутыми, ячейки, которые выходят на край крыла, считаются открытыми. В основной части крыла, между радиальным и медиальными стволами, лежит передняя основная, или базальная радиальная — br, дистально замкнутая поперечной r—m. Позади передней основной ячейки, между медиальным и кубитальным стволами, лежит задняя основная, или базальная медиальная ячейка — bm, дистально замкнутая поперечной жилкой m—cu. Ближе к вершине, в середине крыла, между стволами медиальных жилок лежит дискодиальная ячейка — d, дистально замкнутая поперечной жилкой m—m[7].

Таким образом исходно у двукрылых есть три ячейки в основной части крыла, наиболее дистальная из них истинная дискодиальная ячейка — d. Хотя у некоторых длинноусых (Nematocera) и Brachycera-Orthorrhapha и у всех Mescomorpha образуются дискодиальная медиальная, или дискомедиальная — dm, Образование этой ячейки связано с тем, что жилка M3 исчезает или соединяется с поперечной m—m и образуют заднюю поперечную жилку dm—cu (tp) и соединяется с CuA1 близ её основания, а ячейка m3 исчезает. В этом случае дистально ячейку dm замыкает поперечная dm—cu, а не m—m, так как она соединяет M и CuA1, а не M2 и M3[7].

Жужжальца

Основная статья: Жужжальца

Крылья заднегруди превращены в жужжальца. Они служат балансирующим органом и их происхождение связывается с приспособлением к брачному роению. Жужжальца могут быть светлыми или тёмными, даже чёрными, делится на основание, стебелёк и более или менее округлую головку, содержат многочисленные сенсиллы и Хордотональные_органы[7].

Конечности

Тазики чаще короткие, передние тазики бывают более вытянутые, а иногда, у семейства плоскоусиков (Mycetophilidae), все тазики удлинены. Тазики средних ног делятся на две части: переднюю — собственно тазик, и заднюю — мерон, который более или менее соединён с эпимероном[7].

Бёдра длинные и обычно более или менее толстые, часто с бугорками, шипами выростами и щетинками, особенно на передних и задних ногах. Задние бёдра у некоторых представителей отряда более толстые чем передние и средние. На средних бёдрах у некоторых злаковых мух (Chloropidae) имеются особые особые органы из увеличенных или изменённых щетинок, похожие органы у минирующих мух (Agromyzidae) и серебрянок (Chamaemyiidae) расположены на задних бёдрах и связаны со стридуляцией[7].

Голени обычно такой же длины, как бёдра, но более тонкие, с шипами и щетинками, у многих двукрылых со шпорами на вершине. У комаров-толстоножек (Bibionidae) вершинные шпоры на передних голенях очень больших размеров, могут достигать длины самой голени. У некоторых Muscomorpha на голенях имеются крупные щетинки, название которых определяется их расположением на передней, вентральной дорсальной, переднедорсальной, заднедорсальной, передневентральной или задневентральной поверхности голени, у Acalyptratae имеется отдельно торчащая предвершинная дорсальная щетинка, важная для определения семейств. У злаковых мух (Chloropidae), муравьедок (Sepsidae), зеленушек (Dolichopodidae) на задних голенях, у Ocydromyidae на передних расположен сенсорный орган[7].

У большинства двукрылых формула лапок 5-5-5. Первый сегмент лапок обычно более длинный и часто называется метатарзусом. У шароусок (Sphaeroceridae), Комаров-толстоножек (Bibionidae) и некоторых других первый сегмент задних лапок утолщён, у некоторых галлиц (Cecidomyiidae) — очень короткий и более или менее слит со вторым сегментом. Сегменты лапок могут быть утолщены, например у грибных мушек (Platypezidae) и др., иногда, особенно на передних и задних ногах у самцов, видоизменены, вооружены гребнями щетинок или длинными волосками, чаще всего это затрагивает первый сегмент. Редукция числа сегментов лапок, характерная для многих насекомых, у двукрылых встречается очень редко: у некоторых галлиц (Cecidomyiidae), детритниц (Sciaridae) и горбаток (Phoridae).

На вершине последнего сегмента лапки имеется акропод. Акропод представлен парой коготков, под которыми находятся мягкие присоски — пульвиллы, между ними щетинковидный или лопастевидный, сходный с пульвиллами, непарный эмподий. Присоски служат для прочного сцепления с поверхностью и снабжены полыми волосками, которые секретируют вязкое вещество. У Tipulomorpha эмподий отсутствует, а имеется мешковидная средняя лопасть, которая называется аролиумом. У некоторых паразитических двукрылых (кровососкиHippoboscidae, Nycteribiidae) коготки имеют мощные зубцы для прикрепления к шерсти хозяина.

Ноги у двукрылых преимущественно ходильные, у некоторых (комары-долгоножкиTipulidae, болотницыLimoniidae, галлицы — Cecidomyiidae и ходуленожкиMicropezidae), очень длинные и тонкие, у комаров-долгоножек и болотниц легко обламываются. Считается, что утолщённые бёдра (у некоторых злаковых мухChloropidae, журчалок — Syrphidae, Megamerinidae и др.) дают возможность их обладателям совершать прыжки. У хищных форм (некоторые мокрецы — Ceratopogonidae), Empidoidea, Ochthera из семейства береговушек (Ephydridae) и др.) передние ноги хватательные, с сильно развитыми бёдрами и характерными щетинками и выростами. В строении ног часто проявляется половой диморфизм. У самцов (муравьевидок (Sepsidae), тенниц (Sciomyzidae), навозных мух (Scathophagidae), настоящих мух (Muscidae) и др.) имеются специальные выросты и щетинки на бёдрах и голенях передних и задних ног, с помощью которых сдерживается самка при копуляции.

Морфология инфраимагинальных стадий

Морфология куколок

 src=
Куколка комаров рода Anopheles

Куколки двукрылых отличаются от куколок других насекомых наличием только одной пары крыльев, которая расположена на среднегруди. Куколки относятся к двум типам. Куколка длинноусых (Nematocera) и Brachycera-Orthorrhapha склеенная — pupae obtecae, у которой все придатки тела имаго, то есть усики, ротовые части, крылья, ноги, ясно видны и плотно прилегают, как бы приклеены, к телу. Тело куколки, особенно грудные сегменты, часто вооружённо шипами и щетинками[7].

Последний брюшной сегмент несёт различные выросты, в том числе вёслообразные плавательные лопасти у большей части подвижных куколок некоторых водных форм. У некоторых куколок, например из семейства цилиндротомид (Cylindrotomidae), на конце тела остаётся шкурка личинки последнего возраста. Некоторые личинки галлиц (Cecidomyiidae) окукливаются внутри видоизменённой личиночной шкурки, образуя коричневый пупарий. Внутри личиночной шкурки последнего возраста окукливаются также личинки семейства Stratomyiidae, при этом их личиночная шкурка, импрегнированная кальцием, почти не имеет своей формы, только на переднегруди видны дыхательные органы. Куколки другого типа — pupae exaratae характерны для высших двукрылых Cyclorrhapha. Они имеют свободные придатки и всегда находятся внутри пупария — видоизменённой шкурки личинки третьего возраста[7].

В отличие от личинок куколки в большей частью пропнейсточные, особенно у водных форм с дыхальцами только на переднегрудном сегменте. У длинноусых (Nematocera) переднегрудные дыхальца часто расположены на длинных выступах, которые носят название проторакальные органы, выросты, рожки или нити, которые часто ветвятся. Среди Brachycera-Orthorrhapha длинные проторакальные дыхательные органы развиты только у семейства зеленушек (Dolichopodidae)[7].

Развитие

Яйца двукрылых бывают разной формы (от округлой до удлинённой). Хорион по строению ячеистый или губчатый.

Личинки червеобразные по форме, часто с суженным передним концом. Полностью лишены настоящих (членистых) грудных ног. Локомоция осуществляется с помощью ложных ножек (выросты тела, содержащие полость), ползательных валиков (утолщения стенки тела) или же движений всего тела. Число сегментов личинки — меньше или равно 13 (3 грудных и 10 брюшных). У некоторых может появляться вторичная сегментация. В пределах отряда Diptera отчётливо наблюдается тенденция к редукции головы у личинок от хорошо развитой, не втягивающейся головной капсулы у некоторых Nematocera (сем. Bibionidae и др.) до полного её отсутствия у Cyclorrhapha.

Куколка Nematocera и Orthorhapha является свободной. При выходе имаго оболочка куколки разрывается по прямому шву. У Cyclorrhapha куколка заключена в пупарий (затвердевшая оболочка личинки последнего возраста), который при вылуплении разрывается по круглому шву.

Биология

Особенность всей группы Holometabola — принципиальные различия в биологии личинки и имаго — у двукрылых проявляется крайне ярко. Основной питающейся стадией Diptera является личинка, которая зачастую обладает значительно большей продолжительностью жизни, чем имаго. Имаго же выполняют главным образом функции размножения и расселения (у многих двукрылых они совсем не питаются).

Взрослые двукрылые в основном обитают в воздушной среде, в то время как для личинок характерны гораздо более разнообразные местообитания. Так личинки могут жить в воде, в почве, в тканях растений, животных и т. д.

Водные личинки характерны в основном для примитивных семейств группы Nematocera. Обитать они могут в толще воды, в илистых отложениях или в тканях водных растений. Дыхательная функция осуществляется по-разному: одни поднимаются на поверхность; другие прогрызают стебли водных растений и используют воздухоносные пучки; третьи переходят к кожному дыханию.

Обитающие на растениях двукрылые крайне разнообразны по своему питанию. Только небольшое число видов двукрылых располагается на открытых частях растений. Среди них есть как хищники, питающиеся другими членистоногими, приуроченными к растениям (тлями, гусеницами, клещами), так и фитофаги. В основном личинки обитают внутри растений. Они могут быть первичными (поражают живые ткани) или вторичными (поселяются в отмирающих тканях растений) вредителями. Также среди двукрылых есть минёры, галлообразователи, обитатели ходов древесных насекомых. Последние могут быть не только хищниками, но и мицетофагами, и сапрофагами. Личинки-фитофаги, живущие в почве, иногда играют весьма значительную роль в образовании гумуса.

Отдельную биологическую группу личинок Diptera составляют обитатели шляпочных грибов. В основном это грибные комарики (сем. Mycetophilidae), реже — комары сем. Limoniidae и мухи сем. Helomyzidae, сем. Drosophilidae и др.

Также велико число видов двукрылых в составе разнородной группы, характеризующейся наличием личинок-сапробионтов. К этой группе относится большинство синантропов. Зачастую эти двукрылые являются распространителями различным желудочно-кишечных инфекций и гельминтозов.

Личинки двукрылых также могут быть паразитами беспозвоночных (в основном насекомых) и позвоночных (земноводных, птиц, млекопитающих) животных. Необходимо отметить, что некоторые массовые виды оводов, паразитирующие на копытных, нередко приносят существенный урон животноводству.

Имаго двукрылых являются обитателями воздушной среды. В пищу большинство из них употребляет нектар или пыльцу, однако также среди них встречаются хищники (неспецифичные) и кровососы (в основном млекопитающих, реже птиц и насекомых). Группа кровососущих двукрылых не является филогенетически единой: в её состав входят и некоторые семейства Nematocera (сем. Culicidae, сем. Ceratopogonidae, сем. Simuliidae), и примитивные Brachycera (сем. Tabanidae), и представители Cyclorrhapha (сем. Muscidae, сем. Hyppoboscidae и др.).

Классификация

Отряд Diptera ранее традиционно делили на три подотряда — Nematocera, Orthorhapha и Cyclorrhapha. Два последних объединяют в группу Brachycera (короткоусые, или мухи), которая противопоставляется подотряду Nematocera (длинноусые, или комары): для Nematocera характерны многочлениковые (более 6) усики, для Brachycera — трёхчлениковые. Иногда термин «Brachycera» употребляют в качестве синонима «Orthorhapha»[8].

Представители Cyclorrhapha (дословно: «круглошовные») в отличие от прочих двукрылых обладают пупарием — отставшей и затвердевшей оболочкой личинки последней стадии, внутри которой находится куколка. При выходе взрослой особи оболочка пупария открывается по круглому шву. У Orthorhapha (дословно: «прямошовные») куколка открывается прямым продольным швом.

У большей части представителей Cyclorrhapha — группы Schizophora в момент выхода из куколки над усиками выпячивается лобный пузырь (ptilinum) — особое тонкостенное образование. Он своей пульсацией помогает разорвать оболочки куколки и пупария. Впоследствии лобный пузырь втягивается внутрь головы. Таким образом, голова Schizophora оказывается наиболее сложно устроенной в пределах Diptera.

По современным взглядам группы Nematocera, Orthorrhapha и Aschiza признаны искусственными (парафилетическими). Они включают группу базальных линий, от которых произошли другие монофилетические категории (Brachycera, Cyclorrhapha и Schizophora, соответственно)[9][10][11][12]. В отряд двукрылые включают около 10000 родов, 150 семейств, 22-32 надсемейств, 8-10 инфраотрядов и 2 подотряда (Yeates & Wiegmann, 1999)[10][13][14][15][16]. Кладограмма (Yeates et al., 2012):[12][9]

Nematocera

Ptychopteromorpha Ptychoptera contaminata.jpg



Culicomorpha (комары, мокрецы) AnophelesGambiaemosquito.jpg





Blephariceromorpha Imago of Blepharicera fasciata as Asthenia fasciata in Westwood 1842, plate 94.png




Bibionomorpha (толстоножки, грибные комары) Bibio marci02.jpg




Psychodomorpha (бабочницы) Clogmia Albipunctata or moth fly.jpg




Tipuloidea (долгоножки) Tipula submarmorata, Abergwynant, North Wales, May 2015 (23422515666).jpg


Brachycera Tab

Stratiomyomorpha (львинки) Hermetia illucens Black soldier fly edit1.jpg




Xylophagomorpha (стволоедки и др.) Stinkfliege Coenomyia ferruginea male.jpg



Tabanoidea (слепни) Tabanus bromius01.jpg




Mus

Nemestrinoidea (шаровки)




Asiloidea (ктыри, жужжала и др.) Asilidae June 2011-1.jpg


Ere

Empidoidea (толкунчики, и др.) Empis.tessellata.male.jpg


Cyc

Aschiza (часть)




Phoroidea (горбатки и др.) Polyporivora-picta-Platypezid-fly-20111015a.jpg




Syrphoidea (журчалки) Mosca cernidora de la grosella.jpg


Sch Cal

Hippoboscoidea (кровососки и др.) CrataerhinaPallida.jpg




Muscoidea (мухи комнатные, навозные и др.) Musca domestica housefly.jpg



Oestroidea (оводы, тахины и др.) Sarcophaga Bercaea2.jpg





Acalyptrata Marsh fly01.jpg















Сокращения, использованные на кладограмме:

Охрана

 src=
Campsicnemus mirabilis, вымерший вид мух-зеленушек с Гавайских островов

Несмотря на преимущественно негативное взаимодействие двукрылых с человеком, 8 их видов занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species), 5 — как редкие и исчезающие и ещё 3 — как уже вымершие[17]:

Уязвимый вид Brennania belkini (Tabanidae) — южная часть Северной Америки;
Вымерший вид Campsicnemus mirabilis (Dolichopodidae) — Гавайские острова;
Вымерший вид Drosophila lanaiensis (Drosophilidae) — Гавайские острова;
Вымирающий вид Edwardsina gigantea (Blephariceridae) — Восточная Австралия;
Уязвимый вид Edwardsina tasmaniensis (Blephariceridae) — север острова Тасмания;
Вымирающий вид Nemapalpus nearcticus (Psychodidae) — Северная Америка;
Уязвимый вид Scaptomyza horaeoptera (Drosophilidae) — остров Святой Елены;
Вымерший вид Stonemyia volutina (Tabanidae) — Северная Америка.

См. также

Примечания

  1. Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
  2. Lambkin Christine L. et al. (2013). The phylogenetic relationships among infraorders and superfamilies of Diptera based on morphological evidence.Systematic Entomology (January 2013). Volume 38, Issue 1:1-16.
  3. Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Insect Biodiversity: science and society. — Blackwell Publishing Ltd, 2009. — С. 31. — 642 с. — ISBN 978-1-4051-5142-9.
  4. Brown, B. V. Small size no protection for acrobat ants: world's smallest fly is a parasitic phorid (Diptera: Phoridae) (англ.) // Annals of the Entomological Society of America. — Lanham (Мэриленд): The Entomological Society of America (ESA), 2012. — Vol. 105, no. 4. — P. 550—554. — ISSN 0013-8746. (недоступная ссылка) DOI:10.1603/AN12011
  5. Wood, Gerald. The Guinness Book of Animal Facts and Feats. — 1983. — ISBN 978-0-85112-235-9.
  6. Julia Calhau, Carlos José Einicker Lamas & Silvio Shigueo Nihei. Review of the Gauromydas giant flies (Insecta, Diptera, Mydidae), with descriptions of two new species from Central and South America (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2015. — Vol. 4048, no. 3. — P. 392—411. — ISSN 1175-5326.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. VI. Двукрылые и блохи. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — Владивосток: Дальнаука, 1999. — С. 8—42. — 655 с. — 500 экз.ISBN 5-7442-0921-2.
  8. Hennig, W. 1973. Diptera. In: W. Kukenthal (ed.). Handbuch der Zoologie, IV: Arthropoda. de Gruyter, New York, pp. 1-337.
  9. 1 2 Wiegmann Brian M., Yeates David K. Diptera True Flies (неопр.). Tree of Life (29 November 2007). Проверено 25 мая 2016.
  10. 1 2 David K. Yeates, Brian M. Wiegmann, Greg W. Courtney, Rudolf Meier, Christine Lambkin, Thomas Pape (2007). Phylogeny and systematics of Diptera: Two decades of progress and prospects. Zootaxa 1668: 565—590. ISSN: 1175-5326
  11. Brian M. Wiegmann et al. (2011). Episodic radiations in the fly tree of life. — Proc Natl Acad Sci U S A. — 2011 Apr 5; 108(14): 5690-5695. doi: 10.1073/pnas.1012675108
  12. 1 2 Yeates David K., Meier Rudolf, Wiegmann Brian. Phylogeny of True Flies (Diptera): A 250 Million Year Old Success Story in Terrestrial Diversification (неопр.). Flytree (26 July 2012). Проверено 24 мая 2016.
  13. Yeates, D. K. & B. M. Wiegmann 1999. Congruence and controversy: toward a higher-level phylogeny of Diptera. Annu. Rev. Entomol. 44: 397—428
  14. Griffiths, G. C. D. 1972. The phylogenetic classification of Diptera Cyclorrhapha, with special reference to the structure of the male postabdomen. Ser. Entomol. 8: 1-340.
  15. McAlpine, J. F. 1989. Phylogeny and classification of the Muscomorpha. Pp. 1397—1518 in McAlpine & Wood: Manual of Nearctic Diptera. Vol. 3. Agriculture Canada Monograph 32.
  16. Oesterbroek, F. L. S. and G. Courtney. 1995. Phylogeny of the nematocerous families of Diptera (Insecta). Zool.J. Linn. Soc. 115: 267—311
  17. Diptera: информация на сайте Красной книги МСОП (англ.)
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Авторы и редакторы Википедии

Двукрылые: Brief Summary ( Russian )

provided by wikipedia русскую Википедию
 src= Жилкование крыла Cryptochetidae

Жилкование современных видов двукрылых представлено следующим жилкованием. По переднему краю крыла проходит костальная жилка — C, иногда она обходит всё крыло, в этом случае по заднему его краю бывает более тонкая. На костальной жилке находятся мелкие волоски, иногда, особенно у некоторых семейств Acalyptratae, место волосков бывают шиповидные щетинки. В этой же группе семейств костальная жилка может иметь утончения и перерывы: первый субкостальный перерыв у впадения в костальную жилку субкостальной или радиальной (если вершина субкостальной редуцирована), второй субкостальный перерыв дистальнее плечевой жилки. Плечевая поперечная жилка соединяет костальную жилку с субкостальной и расположена вблизи основания крыла. Реже встречается третий костальный перерыв, который расположен проксимальнее плечевой поперечной жилки. За костальной жилкой следует субкостальная жилка — Sc, которая обычно не разветвляется и впадает в костальную посередине или в передней трети крыла. Иногда субкостальная жилка полностью редуцирована. У некоторых длинноусых (Nematocera) Sc на вершине разделяется на две ветви Sc1 и Sc2, у болотниц (Limoniidae), иногда оканчивается свободно, не достигая костальной, реже, у комаров-долгоножек (Tipulidae) и части минирующих мушек (Agromyzidae), как бы впадает в следующую за ней радиальную жилку. Субкостальная жилка может быть соединена с последующей радиальной отдельной поперечной жилкой Sc—R (у некоторых авторов обозначена как Sc2).

Система радиальных жилок — R, начинается одним стволом, который в дальнейшим может разделятся три раза. Первая ответвляющаяся жилка обозначена как радиус первый — R1, остальные как секторы радиуса — Rs, при полном разветвлении есть четыре жилки сектора радиуса — R2, R3, R4, R5. Такое генерализированное состояние сохраняется у представителей Tanyderidae и бабочниц (Psychodidae), у остальных двукрылых сохраняется три или менее ветвей сектора радиуса — R2+3, R4, R5 или R4+5. У мелких двукрылых, у галлиц (Cecidomyiidae), часто бывает только одна ветвь сектора радиуса. Радиальные жилки соединены с системой медиальных жилок поперечной r—m (ранее обозначалась ta — передняя поперечная жилка). Основание общего ствола медиальных жилок атрофированы и они как бы отходят от следующих кубитальных. Считается, что из двух первичных ветвей медиально жилки у двукрылых сохраняется только задняя, передняя остаётся в базальной части крыла о виде небольшого отростка. У медильной жилки имеется три ветви M1, M2 и M3, где между M2 и M3 проходит поперечная жилка m—m. Передняя кубитальная жилка имеет две ветви — CuA и CuA2. Жилка CuP идёт позади CuA2, близко от неё и иногда не достигает края крыла. За системой кубитальных жилок в гееирализованной форме идут две анальные жилки — A1 и A2; A2 оканчивается, не достигая края крыла у вех двукрылых, за исключением комаров-долгоножек (Tipulidae) и зимних комаров (Trichoceridae). A1 у многих полная и достигает края крыла, но часто сокращена или совсем редуцирована. В основной части имеется ещё одна перечная жилка m—cu, которая соединяет систему медиальных и кубитальных жилок и расположенная ближе к основанию крыла, чем поперечная m—m.

У некоторых длинноусых (Nematocera) и Brachicera-Orthorrhapha у переднего края крыла у впадения R1 в костальную жилку имеется птеростигма — утолщённая и/или пигментированная область, которая иногда называется глазком. У журчалок (Syrphidae) и некоторых большеголовок (Conopidae) присутствует ложная жилка, пересекающая поперечную r—m. Ложные жилки есть и у некоторых семейств длинноусых (Nematocera). Части пластинки крыла, замкнутые между жилками, называются ячейками. Их наименования образуются обычно от названий соответствующих жилок позади костальной жилки расположена костальная ячейка — c, позади субкостальной жилки — субкостальная — sc, в ветвях радиальных жилок располагаются радиальные ячейки — r1, r2, r3, r4 r5. Затем по краю крыла идут медиальные ячейки — m1, m2, m3, за ними две кубитальные ячейки: передняя — cua1 и задняя cup, ранее обозначалась как анальная ячейка — a. Задняя кубитальная ячейка часто замкнутая, так как CuA2 впадает в A1, а не достигает края крыла. Форма и размер задней кубитальной ячейки часто используется в диагностике двукрылых. Эта ячейка длинная у многих Brachycera-Orthorrhapha, журчалок (Syrphidae), большеголовок (Conopidae), короткая у толкунчиков (Empididae), многих Muscomorpha, иногда с острым углом, например у пестрокрылок (Tephritidae), Ulidiidae и др., иногда маленькая и видна только в основании крыла, часто, у многих в подсекции Acalyptratae, она и вовсе отсутствует.

Последняя из радиальных жилок, медиальные и передняя кубитальная ячейка ранее не обозначались как закрыловые — p, их максимальное число пять. Некоторые крыловые ячейки из-за того, что в вершинной части жилки сливаются, не выходят на край крыла и считаются замкнутыми, ячейки, которые выходят на край крыла, считаются открытыми. В основной части крыла, между радиальным и медиальными стволами, лежит передняя основная, или базальная радиальная — br, дистально замкнутая поперечной r—m. Позади передней основной ячейки, между медиальным и кубитальным стволами, лежит задняя основная, или базальная медиальная ячейка — bm, дистально замкнутая поперечной жилкой m—cu. Ближе к вершине, в середине крыла, между стволами медиальных жилок лежит дискодиальная ячейка — d, дистально замкнутая поперечной жилкой m—m.

Таким образом исходно у двукрылых есть три ячейки в основной части крыла, наиболее дистальная из них истинная дискодиальная ячейка — d. Хотя у некоторых длинноусых (Nematocera) и Brachycera-Orthorrhapha и у всех Mescomorpha образуются дискодиальная медиальная, или дискомедиальная — dm, Образование этой ячейки связано с тем, что жилка M3 исчезает или соединяется с поперечной m—m и образуют заднюю поперечную жилку dm—cu (tp) и соединяется с CuA1 близ её основания, а ячейка m3 исчезает. В этом случае дистально ячейку dm замыкает поперечная dm—cu, а не m—m, так как она соединяет M и CuA1, а не M2 и M3.

Жужжальца Основная статья: Жужжальца

Крылья заднегруди превращены в жужжальца. Они служат балансирующим органом и их происхождение связывается с приспособлением к брачному роению. Жужжальца могут быть светлыми или тёмными, даже чёрными, делится на основание, стебелёк и более или менее округлую головку, содержат многочисленные сенсиллы и Хордотональные_органы.

Конечности

Тазики чаще короткие, передние тазики бывают более вытянутые, а иногда, у семейства плоскоусиков (Mycetophilidae), все тазики удлинены. Тазики средних ног делятся на две части: переднюю — собственно тазик, и заднюю — мерон, который более или менее соединён с эпимероном.

Бёдра длинные и обычно более или менее толстые, часто с бугорками, шипами выростами и щетинками, особенно на передних и задних ногах. Задние бёдра у некоторых представителей отряда более толстые чем передние и средние. На средних бёдрах у некоторых злаковых мух (Chloropidae) имеются особые особые органы из увеличенных или изменённых щетинок, похожие органы у минирующих мух (Agromyzidae) и серебрянок (Chamaemyiidae) расположены на задних бёдрах и связаны со стридуляцией.

Голени обычно такой же длины, как бёдра, но более тонкие, с шипами и щетинками, у многих двукрылых со шпорами на вершине. У комаров-толстоножек (Bibionidae) вершинные шпоры на передних голенях очень больших размеров, могут достигать длины самой голени. У некоторых Muscomorpha на голенях имеются крупные щетинки, название которых определяется их расположением на передней, вентральной дорсальной, переднедорсальной, заднедорсальной, передневентральной или задневентральной поверхности голени, у Acalyptratae имеется отдельно торчащая предвершинная дорсальная щетинка, важная для определения семейств. У злаковых мух (Chloropidae), муравьедок (Sepsidae), зеленушек (Dolichopodidae) на задних голенях, у Ocydromyidae на передних расположен сенсорный орган.

У большинства двукрылых формула лапок 5-5-5. Первый сегмент лапок обычно более длинный и часто называется метатарзусом. У шароусок (Sphaeroceridae), Комаров-толстоножек (Bibionidae) и некоторых других первый сегмент задних лапок утолщён, у некоторых галлиц (Cecidomyiidae) — очень короткий и более или менее слит со вторым сегментом. Сегменты лапок могут быть утолщены, например у грибных мушек (Platypezidae) и др., иногда, особенно на передних и задних ногах у самцов, видоизменены, вооружены гребнями щетинок или длинными волосками, чаще всего это затрагивает первый сегмент. Редукция числа сегментов лапок, характерная для многих насекомых, у двукрылых встречается очень редко: у некоторых галлиц (Cecidomyiidae), детритниц (Sciaridae) и горбаток (Phoridae).

На вершине последнего сегмента лапки имеется акропод. Акропод представлен парой коготков, под которыми находятся мягкие присоски — пульвиллы, между ними щетинковидный или лопастевидный, сходный с пульвиллами, непарный эмподий. Присоски служат для прочного сцепления с поверхностью и снабжены полыми волосками, которые секретируют вязкое вещество. У Tipulomorpha эмподий отсутствует, а имеется мешковидная средняя лопасть, которая называется аролиумом. У некоторых паразитических двукрылых (кровососкиHippoboscidae, Nycteribiidae) коготки имеют мощные зубцы для прикрепления к шерсти хозяина.

Ноги у двукрылых преимущественно ходильные, у некоторых (комары-долгоножки — Tipulidae, болотницы — Limoniidae, галлицы — Cecidomyiidae и ходуленожки — Micropezidae), очень длинные и тонкие, у комаров-долгоножек и болотниц легко обламываются. Считается, что утолщённые бёдра (у некоторых злаковых мух — Chloropidae, журчалок — Syrphidae, Megamerinidae и др.) дают возможность их обладателям совершать прыжки. У хищных форм (некоторые мокрецы — Ceratopogonidae), Empidoidea, Ochthera из семейства береговушек (Ephydridae) и др.) передние ноги хватательные, с сильно развитыми бёдрами и характерными щетинками и выростами. В строении ног часто проявляется половой диморфизм. У самцов (муравьевидок (Sepsidae), тенниц (Sciomyzidae), навозных мух (Scathophagidae), настоящих мух (Muscidae) и др.) имеются специальные выросты и щетинки на бёдрах и голенях передних и задних ног, с помощью которых сдерживается самка при копуляции.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Авторы и редакторы Википедии