Millipedes

Hoewel duisendpote (klas Diplopoda) bekend is vir hulle groot aantal pote, het die langste duisendpoot slegs 200 paar pote, terwyl die meeste spesies van hierdie klas nog minder pote het. Die kleinste spesie van die duisendpote is slegs 2 mm lank, terwyl die langste duisendpoot sowat 300 mm lank kan word.

Duisendpote en honderdpote (Ghilopoda) is voorheen saam in die klas Myriapoda geklassifiseer. AI wat hierdie twee diere egter gemeen het, is die feit dat albei wurmagtig is en baie pote het. Die duisendpote en honderdpote word tans in twee afsonderlike klasse, die Diplopoda en die Ghilopoda.geklassifiseer. Hierdie klasse behoort albei tot die phylum Arthropoda

Bou

Die duisendpoot (Diplopoda) se liggaam bestaan uit 'n kop en 'n romp. 'n Tipiese kenmerk van hierdie diertjie is dat sy rompsegmente twee-twee aanmekaar vergroei is om dubbelsegmente te vorm. As gevolg hiervan het elke dubbelsegment twee paar pote (Diplopoda beteken "dubbelpotiges"). Die duisendpoot het geen pote aan sy kop nie, maar wel 'n paar gelede voelers en soms ook aan weerskante van sy kop groepies enkelvoudige oë. Die voorste mondledemate is tot sterk kake (mandibels) ontwikkel. Die eerste rompsegment dra geen pote nie, die tweede tot vierde segmente dra slegs een paar pote en die dubbelsegmente dra almal twee paar pote. Aan die einde van die liggaam is daar drie klepagtige aanhangsels wat oopgaan as die dier afvalstowwe uitskei. Net soos in die geval van insekte (klas Insecta) haal die duisendpoot deur trageë asem. Die dier het 'n baie eenvoudige bloedvat- en senustelsel.

Die duisendpoot se hart bestaan uit 'n buis aan die rugkant van die dier se liggaam. Die bloed word deur middel van klein slagaartjies na die verskillende segmente van sy liggaam gevoer. Nadat die bloed die suurstof in die weefsel afgegee het, beweeg dit deur openinge aan die kant van hierdie buis weer terug.

In elke segment is daar twee paar senuknope wat in die dier se liggaam soos 'n touleer met mekaar verbind is. Die duisendpoot se voortplantingsorgane mond uit in die voorste deel van sy liggaam. Die mannetjie bevrug die wyfie met spesiaal gevormde bevrugtingspote. Die larwes wat uit die eiers broei, is in die begin baie klein, maar met elke vervelling vermeerder die diertjies se segmente.

Die meeste duisendpote is planteters en hulle kan onder bepaalde omstandighede ook groot skade aan landbougewasse aanrig. Die dier se harde uitwendige skelet beskerm hom teen sy natuurlike vyande. Daarbenewens kan die diertjie ook chemiese beskermingsmiddels uit gifkliertjies aan albei kante van sy liggaam afskei. Sodra die duisendpoot aangeraak word, spuit die gif uit die klierporieë en sommige soorte rol hulself vinnig op. Sekere tropiese duisendpote kan die gif meer as 'n meter ver spuit. Hierdie giftige duisendpote se kleur is dikwels opvallend.

Indeling

Die Diplopoda kan in twee ordes, die Pselaphognatha en die Chilognatha, verdeel word. Eersgenoemde is klein diertjies wat sowat 2 tot 3 mm groot word met sagte liggaampies omdat hulle uitwendige skelet geen kalk bevat nie. Die Chilognatha het almal 'n harde uitwendige skelet. Hierdie orde word in twee subordes, die Opisthandria en die Proterandria, verdeel. Die algemeenste soort van die suborde Opisthandria is die oprolIer (Glomeris marginata), wat in bosse tussen blare op die grond aangetref word. Hy behoort tot die familie van die Glomeridae. Verteenwoordigers van die familie van die Sphaerotheriidae is baie groter en kom in suidelike Afrika en in die Indo-Australiese gebied voor.

Die Proterandria word in drie familiegroepe onderverdeel, naamlik die Polydesmida, die Julida en die Nematophora. Die Polydesmida kan nie sien nie en het meestal ongeveer twintig liggaamsegmente. Aan die agterkant van elke dubbelsegment is daar 'n uitgroeiing waarin die gifklier uitmond. Hulle gee 'n baie giftige blousuur af. Polydesmus complanatus kom algemeen in Wes-Europa voor, veral onder klippe en ou stukke hout. Platyrrhacus-soorte kom in die trope voor.

Die ware duisendpote (familie Julida) kan tot 70 liggaamsegmente hê (dus 140 pote aan elke kant). Hierdie diertjies skei 'n gevaarlike stof af wat ernstige velirritasie by die mens kan veroorsaak en vir klein diertjies selfs dodelik is. Die Cylindroiulus iondinensis, wat 18 tot 37 mm lank is, word veral in onbeboste gebiede van Europa aangetref en kan skade aan landbougewasse aanrig.

Schizophyllum sabulosum het twee geel strepe oor die rug en word veral op struike in Wes-Europa aangetref. Die Graphidostreptus kom meer in die trope voor.

Die Nematophora het spinkliere wat deur spintepels na buite uitmond. Die mannetjie maak 'n spinsel met hierdie kliere om sy spermatofore netjies te verpak. Die wyfie neem hierdie pakkies in haar liggaam op sodat haar eiers daarmee bevrug kan word.

Bronnelys

• Wêreldspektrum, Vol. 5, 159-160, ISBN 0 908409 46 X

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Los diplópodos (Diplopoda, del griegu διπλόος diplóos, 'doble' y ποδός podos, 'pie'), son una clase de miriápodos que se caractericen por tener dos pares de pates articulaes na mayoría de los sos segmentos corporales dobles, o diplosegmentos.

Conózse-yos comúnmente como milpiés,^[1] anque polo xeneral tienen ente 34 y 400 pates y l'especie con más, Illacme plenipes, solo tien 750. Xeneralmente tienen cuerpos cilíndricos bien llargos con más de 20 segmentos, anque los oniscomorfos son más curtios y pueden enroscase formando una bola. Esisten unes 12 000 especies, clasificaes en 16 órdenes y alredor de 140 families, lo que converten a los diplópodos na mayor clase de miriápodos, un grupu d'artrópodos que tamién inclúi a los quilópodos (ciempiés y escolopendras) y otres criatures con numberoses pates. Calcúlase que queden 80.000 especies por describir.^[2]

La mayoría de los milpiés son detritívoros de movimientu lentu que s'alimenten de fueyes en descomposición y otra materia vexetal muerta. Dalgunos comen fungos o zuquen fluyíos vexetales y una pequeña minoría son depredadores. Xeneralmente son inofensivos pa los seres humanos, anque dalgunos pueden convertise en plagues doméstiques o de xardín, especialmente n'invernaderos, onde pueden causar daños importantes a les plántules. La mayoría deféndense segregando diverses sustances químiques por unos poros a lo llargo del cuerpu, anque los minúsculos polixénidos tán cubiertos de manizos de pelos que s'esprenden fácilmente enredar nos miembros y la boca de los inseutos depredadores. La reproducción na mayoría de les especies llevar a cabu por unos apéndices modificaos denominaos gonópodos, col que los machos tresfieren los paquetes d'espelma a les femes.

La so apaición remontar al periodu Silúricu, polo que son unos de los primeres animales terrestres que se conocen. Anque dellos miembros de grupos prehistóricos llegaron a algamar más de dos metros de llargor, les especies modernes de mayor tamañu algamen llargores máximos d'ente los 27 y los 38 cm que mide'l milpiés de mayor tamañu, Archispirostreptus gigas. Ente los miriápodos, los milpiés fueron tradicionalmente consideraos más estrechamente rellacionaos colos diminutos paurópodos, anque dalgunos estudiu moleculares cuestionen esta rellación.

Estremar de los ciempiés (clase Chilopoda), unos miriápodos daqué asemeyaos pero namái distantemente rellacionaos, en qu'estos se mueven rápido, son carnívoros y namái tienen un par de pates en cada segmentu corporal.

Carauterístiques

Ente los diplópodos danse una gran variedá de formes y tamaños, que van dende los 2 mm hasta unos 35 cm de llargor,^[3] y pueden tener dende tan solo once hasta más de cien segmentos. Son xeneralmente de color negru o marrón, anque hai delles especies de colores brillosos y dalgunes tienen coloración aposemática p'alvertir que son tóxiques.^[4] Les especies del xéneru Motyxia producen cianuru como defensa química y son bioluminiscentes.^[5]

Los tipos de cuerpu varien enforma ente los grupos principales. Na subclase basal Penicillata, compuestu polos minúsculos milpiés del orde Polyxenida, el exoesqueleto ye blandu y non calcificado y ta cubiertu de prominentes cogordes o pelos. Tolos demás, esto ye, los pertenecientes a la subclase Chilognatha, tienen un exoesqueleto endurecíu. Los chilognatos estrémense de la mesma en dos infraclases: Pentazonia, que contién grupos de cuerpu relativamente curtiu como los del superorde Oniscomorpha, y Helminthomorpha (milpiés tipu «vierme») que contién la gran mayoría d'especies, con cuerpos llargos y ensame de segmentos.^[6][7]

Cabeza

El cuerpu de los diplópodos ta constituyíu por dos rexones o tagmas: cabeza y tueru. La cabeza suel ser arredondiada pela parte cimera y esplanada pola inferior y ta provista de dos pares de pieces bucales (dignatos), los quexales y el gnatoquilario (gnathochilarium).^[8][9] Cuenta con un únicu par d'antenes con siete o ocho segmentos y un grupu de conos sensoriales na punta.^[8] Munchos órdenes tamién tienen un par d'órganos sensoriales conocíos como órganos de Tömösvary, formaos como pequeños aniellos ovales posteriores y llaterales na base de les antenes; la so función ye desconocida,^[8] anque tamién se da en dellos ciempiés y posiblemente utilícense pa midir niveles de mugor o lluz nel ambiente circundante.^[10]

Los güeyos consisten en dellos ocelos (güeyos simples) de lente plana dispuestos nun grupu o campu ocelar a cada llau de la cabeza. Anque en dellos grupos como los júlidos son numberosos, non tolos diplópodos disponen d'ocelos;^[9] tolos polidesmos y dellos milpiés que viven en cueves como los de los xéneros Causeyella y Trichopetalum teníen antepasaos que podríen ver, pero perdieron darréu los sos güeyos y son ciegos.^[3]

Cuerpu

El tueru suel ser duru y calcificado (sacante en Polydesmida)^[11] y, vistu transversalmente, el cuerpu puede ser esplanáu o cilíndricu col envés planu (en forma de cúpula) y ta compuestu de numberosos segmentos metaméricos, cada unu con un exoesqueleto formáu por plaques endurecíes de cutícula (escleritos): una placa dorsal (terguito), dos llaterales (pleuritos) y una ventral (esternito), sol que s'articulen les pates. En munchos milpiés, estes plaques fundar en distintos graos, formando dacuando un únicu aniellu cilíndricu. Les plaques son xeneralmente dures, trescalaes con sales de calciu.^[12] Por cuenta de que escarecen d'una cutícula cerosa, los milpiés son susceptibles a la perda d'agua y tienen de pasar la mayor parte del so tiempu n'ambientes húmedos.^[13]

El primer segmentu dempués de la cabeza, el collum o pescuezu, ye ápodo, y el segundu, tercer y cuartu segmentos corporales solo tienen un par de pates cada unu y reciben el nome de haplosegmentos (estos trés haplosegmentos dacuando conócense como tórax).^[14] Los segmentos restantes, del quintu al postreru, tán formaos pola fusión de dos segmentos embrionarios y reciben el nome de diplosegmentos o segmentos dobles. Cada diplosegmento cuenta con dos pares de pates (a diferencia de los ciempiés, que solo tienen unu). En dellos milpiés, los últimos segmentos nun tienen pates. Los términos segmentu o aniellu corporal utilícense de cutiu indistintamente pa referise tantu a los haplo como los diplosegmentos. El segmentu final denominar telson y consiste nun aniellu preanal ensin pates con una placa dorsal, dos valva anales (plaques cerca del cursu que pueden zarrase) y una placa ventral.^[8][12][15]

Dellos órdenes de milpiés tienen espansiones de la paré corporal conocíes como paranota, bien variables según la especie tocantes a forma, tamañu y testura y que pueden formar rugosidades, crestes y abombadures o espansiones aliformes llaterales.^[4][11] La paranota puede dexar que los milpiés introdúzanse meyor nos resquiebros, protexan les pates o que-yos enzanque a los predadores tragá-ylos.^[16]

Les pates componer de siete segmentos, y afítense na parte ventral (inferior) del cuerpu. Xeneralmente son abondo similares ente sigo, anque de cutiu más llargues nos machos que nes femes, y los machos de delles especies pueden tener un primer par de pates amenorgáu o engrandáu.^[17] Los cambeos más vultables de les pates tán rellacionaes cola reproducción. A pesar del so nome común, polo xeneral tienen ente 34 y 400 pates y l'especie con más, Illacme plenipes, tien individuos que tienen hasta 750, más que cualesquier otra criatura na Tierra.^[18]

Órganos internos

Los milpiés alienden al traviés de dos pares d'espiráculos allugaos ventralmente en cada segmentu cerca de la base de les pates.^[19] Cada unu abrir nuna bolsa interna y conéctase al sistema traqueal. El sistema circulatoriu ye abiertu con un corazón tubular qu'escurre dorsalmente por toa'l llargor del cuerpu asitiáu nun cuévanu pericárdica; la hemolinfa entra nel corazón al traviés d'ostiums dispuestos de forma segmentaria a lo llargo del so llargor y ye bombiada escontra l'estremu anterior del animal.^[20] El sistema dixestivu ye un tubu simple con dos pares de glándules salivales p'ayudar a dixerir los alimentos. Los órganos excretores son dos pares de tubos de Malpighi, asitiaos cerca de la metá del intestín.^[12]

Reproducción y desenvolvimientu

Toos diplópodos tienen fecundación interna. Los órganos sexuales secundarios pueden nun tar presentes o nun ser visibles (sobremanera nel casu de les femes).^[11] Nel orde basal Polyxenida el apareamiento ye indirectu, una y bones les femes tomen los espermatóforos del suelu, empuestes por una seda con una señal química depositada polos machos.^[19][15] Nos demás grupos de milpiés, los machos tienen unu o dos pares de pates modificaes llamaes gonópodos qu'utilicen pa tresferir direutamente la carga espermática a la fema mientres la cópula. La localización de los gonópodos varia ente los grupos: nos machos de Pentazonia alcontrar na parte posterior del cuerpu y conócense como telópodos y tamién pueden utilizase pa suxetar a la fema mientres la cópula, ente qu'en Helminthomorpha, onde s'atopen la gran mayoría d'especies, alcontrar nel séptimu segmentu corporal.^[8] Unes poques especies son partenogénicas, con pocos o nengún machu.^[21]

Los gonópodos varien de forma y tamañu dependiendo de la especie, dende un gran paecíu a les pates hasta estructures complexes que nun se paecen en nada a les pates. En dellos grupos, los gonópodos caltiénense retraídos dientro del cuerpu, ente que n'otros proxéctense paralelos al cuerpu. La so morfoloxía ye de cutiu el principal mediu pa determinar les especies ente los milpiés: les estructures pueden diferir enforma ente especies estrechamente rellacionaes pero bien pocu dientro d'una especie.^[22] Los gonópodos desenvuélvense gradualmente a partir pates funcionales por aciu mudes socesives hasta'l maduror reproductivu.^[23]

Les abertures xenitales (gonoporos) de dambos sexos alcontrar na parte inferior del tercer segmentu corporal (cerca del segundu par de pates) y pueden tar acompañaes nel machu por unu o dos penes que depositen los paquetes d'espelma nos gonópodos. Na fema, los poros xenitales abrir en pequeños sacos empareyaos llamaos cifópodos o vulvas, que tán cubiertos por pequeñes cubiertes tipo capucha que s'utilicen p'almacenar la espelma dempués de la cópula.^[12] La morfoloxía de la vulva tamién puede utilizase pa identificar especies. Los espermatozoides de los milpiés escarecen de flaxelos, una carauterística única ente los miriápodos.^[8]

Sacante nel casu de los polixénidos, la cópula producir colos dos individuos asitiaos unu frente a otru. La cópula puede tar precedida de rituales de apareamiento de los machos como'l de cutir coles antenes, correr a lo llargo de la parte posterior de la fema, ufiertar secreciones glandulares comestibles, o, nel casu de dellos oniscomorfos (milpiés bola), estridulación o «chirrido».^[24] Na mayoría de los milpiés mientres la cópula'l machu asitia'l so séptimu segmentu delantre del tercer segmentu de la fema y puede ensertar les sos gonopódos pa extruir les vulvas antes de doblar el so cuerpu pa depositar espermatozoides nos sos gonópodos y ensertalos yá cargaos na fema.^[17]

Les femes ponen de diez a trescientos güevos al empar, dependiendo de la especie, fertilizándolos col espelma almacenada mientres la faen. Munches especies depositen los güevos en suelu húmedu o detritus orgánicos, pero dalgunos constrúin niales revistíos con fieces seques y pueden protexer los güevos dientro de los brotos de seda. Na mayoría de les especies, la fema abandona los güevos dempués de ponelos, pero delles especies de los órdenes Platydesmida y Stemmiulida apurren curiáu parental a los güevos y los xuveniles.^[19]

Los güevos eclosionan dempués d'unes selmanes. Tolos milpiés son anamórficos, esto ye, eclosionan del güevu con un númberu amenorgáu de segmentos y pates que darréu se va amontando; dependiendo de la especie tienen de trés a ocho segmentos y trés o cuatro pares de pates al nacer y a midida que crecen, por aciu mudes, van amestando diplosegmentos y pares de pates al cuerpu.^[15] Delles especies camuden dientro de cámares especialmente preparaes de tierra o seda,^[25] onde tamién pueden abelugase mientres el tiempu húmedu, y la mayoría de les especies comen el exoesqueleto refugáu dempués de la muda. La etapa adulta, cuando los individuos algamen el maduror reproductivu, xeneralmente algámase na etapa final de la muda, que varia dependiendo de les especies y los órdenes, anque delles especies siguen camudando dempués de la edá adulta. Delles especies alternen ente etapes reproductives y non reproductives dempués del maduror, fenómenu conocíu como periodomorfosis.^[21][11] Los milpiés pueden vivir d'unu a diez años, dependiendo de la especie.^[12]

Ecoloxía

Hábitat y distribución

Los milpiés distribuyir por tolos continentes sacante l'Antártida y ocupen cuasi tolos hábitats terrestres, que s'estienden nel so llende norte dende'l Círculu polar árticu n'Islandia, Noruega y Rusia Central, hasta'l sur na Provincia de Santa Cruz, Arxentina.^[26][27] Habitantes típicos de los suelos forestales, viven ente la foyarasca, a un metro de fondura, dientro y debaxo de tueros podres, en hendiduras de les corteces, so les piedres, sobre tarmos de plantes, o nel dosel, con preferencia por ambientes húmedos.^[15] Nes zones templaes, son más abondosos nos montes caducifolios húmedos y pueden algamar densidaes de más de 1000 individuos per metro cuadráu. Ente los sos hábitats inclúyense tamién montes de coníferes, desiertos, cueves y ecosistemes alpinos.^[19][27] Delles especies pueden sobrevivir a los hinchentes d'agua duce y vivir somorguiaes so l'agua hasta once meses.^[28][29] Delles especies viven cerca de la vera del mar y pueden sobrevivir en condiciones de ciertu nivel salín.^[21][30] La mayoría son de vezos nocherniegos; delles especies solo son actives en periodos húmedos, pasando'l restu del añu sol suelu.^[11]

Los sos diplosegmentos evolucionaron en conxunción colos sos vezos escavadores y cuasi tolos milpiés adopten un estilu de vida principalmente soterrañu. Utilicen tres métodos principales d'escavación: allanado, acuñamiento y perforación. Los miembros de los órdenes Julida, Spirobolida y Spirostreptida, baxen la cabeza y enfusen nel sustrato, utilizando'l so duru collum o pescuezu p'afondar na tierra. Los milpiés d'envés planu con espansiones o escrecencies nos diplosegmentos del orde Polydesmida tienden a ensertar el so estremu delanteru como una cuña, nuna hendidura horizontal, y depués enanchen el resquiebru emburriando escontra riba coles sos pates, la paranota nesti casu constitúi la superficie principal d'elevación. El sistema de perforación utilizar los miembros de Chordeumatida y Polyzoniida, especies con cierta elasticidá gracies a que les partes de les sos diplosegmentos nun tán soldaes y pueden exercer cierta presión amontando la so tamaña y tienen segmentos más pequeños nel frontal y cada vez más grandes detrás; se propulsan alantre nun resquiebru coles sos pates, el cuerpu en forma de cuña qu'enancha l'abertura a midida que avancen. Dellos milpiés adoptaron un estilu de vida sobre'l suelu y perdíu el vezu soterrañu. Esto puede debese a que son demasiáu pequeños pa tener abonda influencia pa escavar, o porque son demasiáu grandes pa faer que l'esfuerzu valga la pena, o en dellos casos porque se mueven relativamente rápido (pa un milpiés) y son depredadores activos.^[4]

Dieta

La mayoría de los milpiés son detritívoros y aliméntense de vexetación en descomposición, fieces o materia orgánico entemecida col suelu. De cutiu desempeñen un papel importante na fragmentación y descomposición de la foyarasca y na formación de suelu, una y bones la mayoría d'especies de diplópodos viven nel suelu y son escavadores, polo que la so influencia n'este ye de tipu físicu y químicu, al alteriar les sos naturaleza amontando la so porosidá, la capacidá de retención d'agua ya inflúin nos procesos de tresporte de nutrientes, amás de modificar la materia vexetal por aciu la dixestión y posterior deposición de les sos fieces lliberando componentes nitrogenados aguiyando l'acción de les bacteries responsables de la descomposición de la materia vexetal;^[17][15] envalórase qu'en montes con una alta densidá de población de diplópodos, son responsables del consumu d'hasta'l 31 % de la biomasa total de foyarasca producida nun añu.^[15] Cuando les poblaciones de merucos de tierra son baxes nos montes tropicales, los milpiés xueguen un papel importante facilitando la descomposición microbiana de la foyarasca.^[4] Dellos milpiés son herbívoros y aliméntense de plantes vives, polo que delles especies pueden convertise en plagues de los cultivos. Los milpiés del orde Polyxenida comen algues de les corteces y los de Platydesmida alimentar de fungos.^[8] Delles especies son omnívores y escepcionalmente carnívores, alimentándose d'inseutos, ciempiés, merucos de tierra o cascoxos.^[12][31] Delles especies tienen partes de la boca furadores que-yos dexen zucar los zusmios de la planta.^[19]

Predadores y parásitos

Esiste poca información sobre les sos depredadores,^[11] anque se sabe que son presa d'una amplia gama d'animales, ente lo que s'atopen dellos reptiles, anfibios, aves, mamíferos y inseutos.^[8] Depredadores mamíferos, como coatíes y suricatos, prindaron milpiés nel suelu y estreguen les sos secreciones defensives antes de consumir les sos preses,^[32] y créese que ciertes xaronques venenoses de dardu incorporen los compuestos tóxicos de los milpiés nes sos propies defenses.^[33] Dellos invertebraos tienen comportamientos o estructures especializaes p'alimentase de milpiés, como los escarabayos llarvales,^[34] les formigues Probolomyrmex,^[35] los llimiagos Chlamydephorus,^[36] o los escarabayos de cuchu predadores Sceliages y Deltochilum.^[37][38] Una gran subfamilia d'inseutos redúvidos, Ectrichodiinae, con más de 600 especies, especializóse na caza de milpiés.^[39]

Ente los parásitos de los milpiés atópense nemátodos, mosques de la subfamilia Phaeomyiidae y acantócefalos.^[8]

Mecanismos de defensa

Los diplópodos desenvolvieron diverses estratexes defensives. Por cuenta de la so falta de velocidá y la so incapacidá pa morder o picar, el principal mecanismu de defensa de dellos órdenes, como los gloméridos, ye aprovechar la so forma y la calcificación de la so exoesqueleto enroscándose formando una bola.^[11][40]

Amás d'utilizar la durez del so cuerpu como defensa, munches especies emiten delles secreciones líquides por aciu glándules odoríferas o repugnatorias al traviés de furos microscópicos llamaos ozoporos asitiaos a lo llargo de los sos cuerpos como una defensa secundaria. Estes secreciones tán compuestes de sustances químiques de naturaleza diversa, como alcaloides, benzoquinonas, fenoles, terpenos o cianuru d'hidróxenu.^[41][42][11] Dalgunes d'estes sustances son cáustiques y pueden quemar el exoesqueleto de formigues y otros inseutos depredadores, según la piel y los güeyos de depredadores de mayor tamañu. Esisten informes de que dellos primates como los monos capuchinos y los lémures agafar intencionadamente y aprovechen estes secreciones de los milpiés estregándo-ylos pola piel pa repeler los mosquitos.^[43][44][45] Dellos compuestos d'estes secreciones defensives tamién tienen propiedaes antifúngicas.^[46]

Los milpiés del orde Polyxenida escarecen tantu d'un exoesqueleto duru como de glándules odoríferas, pero nel so llugar tán cubiertos de numberosos pelos o cogordes que s'esprenden fácilmente enredar nos miembros y la boca d'inseutos depredadores como les formigues.^[47]

Otres rellaciones interespecíficas

Dellos milpiés formen rellaciones mutualistes con organismos d'otres especies nos que dambes se beneficien de la interacción, o rellaciones comensales nes que namái una se beneficia ente que la otra nun se ve afeutada. Dellos milpiés establecen estreches rellaciones coles formigues (mirmecofilia), especialmente dientro de la familia Pyrgodesmidae (Polydesmida), que contién especies mirmecófilas obligaes que namái s'atoparon en colonies de formigues. Otres especies son mirmecófilas facultatives, non puramente acomuñaes con formigues, como munches especies de Polyxenida que s'atoparon en niales de formigues per tol mundu.^[48]

Munches especies de milpiés tienen rellaciones comensales con ácaros de los órdenes Mesostigmata y Astigmata. Créese qu'el comensalismo de munchos d'estos ácaros ye más foresis que parasitismu, esto ye, qu'utilicen el milpiés güéspede como mediu de tresporte o dispersión.^[49][50]

En 2011 describióse una nueva interacción ente los milpiés y los mofos, cuando s'afayó qu'individuos del recién descubiertu Psammodesmus bryophorus tenía hasta diez especies que vivíen na so superficie dorsal, lo que podría apurrir camuflaje pal milpiés y aumentar la dispersión de los mofos.^[51][52]

Diferencies ente milpiés y ciempiés^[19] Atributu Milpiés Ciempiés Pates

Un par por segmentu corporal; salen de los llaos del cuerpu; el postreru par estiéndese escontra tras

Locomoción

Xeneralmente afechu pa correr, sacante'l escavadores del orde Geophilomorpha

Alimentación

Principalmente carnívoros con garres modificaes en caniles venenosos

Espiráculos

Nos llaos o na parte cimera del cuerpu

Abertures reproductives Tercer segmentu corporal Últimu segmentu corporal Comportamientu reproductivu |

El machu xeneralmente enserta'l espermatóforo na fema con gonópodos

El machu produz el espermatóforo que xeneralmente ye recoyíu pola fema

Clasificación

Describiéronse unes 12 000 especies de diplópodos, anque hai estimaciones sobre'l so númberu real que van dende unes 15 000 hasta inclusive unes 80 000.^[53][8] Hai poques especies que tean bien estendíes, yá que tienen una capacidá de dispersión bien baxa, por cuenta de que la so locomoción ye terrestre pero los sos hábitats húmedos, factores favorecieron el so aislamientu xenéticu y la so rápida especiación, cola resultancia de munchos llinaxes con rangos acutaos.^[54]

Los taxones esistentes clasificar en dieciséis órdenes de dos subclases.^[55] La subclase basal Penicillata contién un únicu orde, Polyxenida (milpiés peludos). Tolos demás pertenecen a la subclase Chilognatha, estremada en dos infraclases: Pentazonia, que contién los milpiés de cuerpu curtiu que pueden enroscase formando una bola, y Helminthomorpha, los que tienen forma de vierme, que contién la gran mayoría de les especies.^[6][7]

Taxones cimeros

Preséntase de siguío el nivel cimeru de la clasificación de los diplópodos, basada na de Shear (2011),^[55] y na de Shear y Edgecombe (2010) pa los grupos estinguíos.^[56] Estudios cladísticos y Analises moleculares d'ADN moleculares recién desafiaron los anteriores esquemes tradicionales de clasificación, y la posición de los órdenes Siphoniulida y Polyzoniida inda nun ta bien establecida.^[8] L'allugamientu y les posiciones de los grupos estinguíos (†), que se conocen solo a partir de fósiles, ye provisional y nun ta totalmente resuelta.^[8][56] Dempués de cada clado citar al autor del nome científicu:

Clase Diplopoda de Blainville en Gervais, 1844

• Subclase Penicillata Latrielle, 1831
  • Orde Polyxenida Verhoeff, 1934
• Subclase †Arthropleuridea (allugada en Penicillata por dellos autores)^[56]
  • Orde †Arthropleurida Waterlot, 1934
  • Orde †Eoarthropleurida Shear & Selden, 1995
  • Orde †Microdecemplicida Wilson & Shear, 2000
• Subclase Chilognatha Latrielle, 1802
  • Orde †Zosterogrammida Wilson, 2005 (Chilognatha inc. sei.)^[56]
  • Infraclase Pentazonia Brandt, 1833
    • Orde †Amynilyspedida Hoffman, 1969
    • Superorde Limacomorpha Pocock, 1894
      • Orde Glomeridesmida Cook, 1895
    • Superorde Oniscomorpha Pocock, 1887
      • Orde Glomerida Brandt, 1833
      • Orde Sphaerotheriida Brandt, 1833
  • Infraclase Helminthomorpha Pocock, 1887
    • Superorde †Archipolypoda Scudder, 1882
      • Orde †Archidesmida Wilson & Anderson 2004
      • Orde †Cowiedesmida Wilson & Anderson 2004
      • Orde †Euphoberiida Hoffman, 1969
      • Orde †Palaeosomatida Hannibal & Krzeminski, 2005
    • Orde †Pleurojulida Schneider & Werneburg, 1998 (posiblemente hermanu de Colobognatha)^[8]
    • Subclase Colobognatha Brandt, 1834
      • Orde Platydesmida Cook, 1895
      • Orde Polyzoniida Cook, 1895
      • Orde Siphonocryptida Cook, 1895
      • Orde Siphonophorida Newport, 1844
    • Subclase Eugnatha Attems, 1898
      • Superorde Juliformia Attems, 1926
        • Orde Julida Brandt, 1833
        • Orde Spirobolida Cook, 1895
        • Orde Spirostreptida Brandt, 1833
        • Superfamilia †Xyloiuloidea Cook, 1895 (dacuando alliniada con Spirobolida)^[57]
      • Superorde Nematophora Verhoeff, 1913
        • Orde Callipodida Pocock, 1894
        • Orde Chordeumatida Pocock 1894
        • Orde Stemmiulida Cook, 1895
        • Orde Siphoniulida Cook, 1895
      • Superorde Merocheta Cook, 1895
        • Orde Polydesmida Pocock, 1887

Evolución

Tán ente los primeros animales qu'han Historia de la vida colonizáu los hábitats terrestres mientres el periodu Silúricu.^[58] Les primeres formes probablemente comíen mofos y plantes vasculares primitives. Hai dos grupos principales de milpiés que los sos miembros escastar: Archipolypoda, que contién los animales terrestres más antiguos que se conocen, y Arthropleuridea, qu'inclúi los invertebraos terrestres más grandes conocíos. La primer criatura terrestre de la que se tien conocencia, Pneumodesmus newmani, foi un archipolípodo de 1 cm de llargor que vivió fai 428 Ma nel Silúricu Superior y tenía una clara evidencia d'espiráculos que confirmen los sos vezos respiratorios.^[56][14] Mientres el Carboníferu Cimeru (Plantía:Ma/2 millones d'años), Arthropleura convertir nel mayor invertebráu terrestre conocíu del qu'hai rexistru, con un llargor de siquier 2 m.^[59] Los milpiés tamién amuesen la evidencia más temprana de defensa química, pos dalgunos fósiles devónicos tienen glándules defensives llamaes ozoporos. Los milpiés, ciempiés y otros artrópodos terrestres algamaron grandes tamaños en comparanza coles especies modernes nos ambientes ricos n'osíxenu de los periodos Devónicu y Carboníferu, y dalgunos podríen algamar más d'un metro. A midida que los niveles d'osíxenu baxaron a lo llargo del tiempu, los artrópodos fixéronse más pequeños.^[60]

Grupos actuales

La hestoria de la clasificación científica de los diplópodos empezó con Linneo quien, na 10ª edición de la so Systema naturæ (1758), nomó siete especies de Julus como «Insecta Aptera» (inseutos ensin nales).^[61] En 1802, el zoólogu francés Pierre André Latreille propunxo Chilognatha como'l primer grupu de lo qu'agora son Diplopoda y en 1840 el naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt realizó la primer clasificación detallada. Diplopoda foi nomáu en 1844 pol zoólogu francés Henri Marie Ducrotay de Blainville. De 1890 a 1940, el so taxonomía foi impulsada por relativamente pocu investigadores daquella, con contribuciones importantes de Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff y Ralph Vary Chamberlin, cada unu de los cualos describió más de 1000 especies, según Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock y H. W. Brolemann.^[8] Este foi un periodu nel que florió la ciencia de la diplopodología, colos índices de descripción d'especies más altos de la hestoria, dacuando superando les 300 per añu.^[53]

En 1971, el biólogu holandés C. A. W. Jeekel publicó una llista completa de toles sos families y xéneros conocíos descritos ente 1758 y 1957 nel so Nomenclator Generum y Familiarum Diplopodorum, obra reconocida como l'entamu de la era moderna» de la taxonomía de los diplópodos.^[62][63] En 1980, el zoólogu estauxunidense Richard L. Hoffman publicó una clasificación na que reconocía a Penicillata, Pentazonia y Helminthomorpha,^[64] y en 1984 el danés Henrik Enghoff publicó'l primer analís filoxenéticu d'órdenes de diplópodos utilizando métodos cladísticos modernos.^[65] Una clasificación de 2003 del estauxunidense Rowland Shelley ye similar a la plantegada orixinalmente por Verhoeff, que sigue siendo l'esquema de clasificación anguaño aceptáu, a pesar de qu'estudiu moleculares más recién postulen rellaciones en conflictu.^[8][56] Un resume de 2011 sobre la diversidá de les families de diplópodos de William A. Shear asitió l'orde Siphoniulida dientro del grupu más grande Nematomorpha.^[55]

Diplopoda

Penicillata

Polyxenida

Chilognatha

Pentazonia

Limacomorpha

Glomeridesmida

Oniscomorpha

Glomerida

Sphaerotheriida

Helminthomorpha

Colobognatha

Platydesmida

Siphonocryptida

Polyzoniida

Siphonophorida

Eugnatha

Nematophora

Chordeumatida

Callipodida

Stemmiulida

Siphoniulida

Merocheta

Polydesmida

Juliformia

Julida

Spirobolida

Spirostreptida

Rexistru fósil

Amás de los dieciséis órdenes actuales, hai nueve órdenes y una superfamilia estinguíos conocíos namái a partir de fósiles. La rellación d'esti rexistru fósil colos grupos actuales y ente sigo ye revesosa. El estinguíu Arthropleuridea considerar por enforma tiempu una clase distinta de miriápodos, anque trabayos a principios de los años 2000 establecieron el grupu como subclase de los diplópodos.^[66][67][68] Dellos órdenes vivientes tamién apaecen nel rexistru fósil. De siguío preséntense dos disposiciones propuestes de grupos de diplópodos fósiles.^[8][56] Los grupos estinguíos indicar con una daga (†). L'orde estinguíu Zosterogrammida, Chilognatha de posición incierta,^[56] nun s'amuesa.

Penicillata

†Arthropleuridea

†Arthropleurida

†Eoarthropleurida

Polyxenida

†Microdecemplicida

Chilognatha

Hipótesis alternativa de rellaciones fósiles.^[8][67]

Diplopoda

Penicillata

Polyxenida

Chilognatha

†Arthropleuridea

†Arthropleurida

†Eoarthropleurida

†Microdecemplicida

Pentazonia

†Amynilyspedida

Helminthomorpha

†Archipolypoda

†Archidesmida

†Cowiedesmida

†Euphoberiida

†Palaeosomatida

†Pleurojulida

Colobognatha

Eugnatha

Nematophora

Polydesmida

Juliformia

Julida

Spirobolida

Spirostreptida

†Xyloiuloidea

Rellación con otros miriápodos

Anque les rellaciones ente los sos órdenes siguen siendo oxetu d'alderique, la clase Diplopoda n'el so conxuntu considérase un grupu monofilético d'artrópodos: tolos milpiés tán más estrechamente rellacionaos ente sí que con cualesquier otru artrópodu. Diplopoda ye una clase dientro del subfilo Myriapoda, qu'inclúi los ciempiés (clase Chilopoda), según los menos conocíos paurópodos (clase Pauropoda) y sínfilos (clase Symphyla). Dientro de los miriápodos, los paurópodos, que tamién tienen collum y diplosegmentos, tán consideraos los parientes más cercanos o grupu hermano de los milpiés.^[8]

Diferencies colos ciempiés

Les diferencies ente los milpiés y los ciempiés son una dulda habitual ente'l públicu polo xeneral.^[19] Dambos grupos de miriápodos comparten semeyances, como cuerpos llargos, multisegmentados, munches pates, un solu par d'antenes y la presencia d'órganos de Tömösvary, pero tienen munches diferencies y hestories evolutives distintes y hai que remontase ente 450 y 475 Ma, mientres el periodu Silúricu, p'atopar al ancestru común más recién de dambos.^[69] Solo la cabeza yá ejemplifica les diferencies: los milpiés tienen antenes curties y acoldaes pa sondiar el sustrato, un par de quexales robustos y un solu par de maxilares fundíos nun llabiu; los ciempiés tienen llargues antenes filiformes, un par de quexales pequeños, dos pares de maxilares y un par de grandes garres venenoses.^[21]

Rellación colos humanos

Los milpiés suelen tener poco impautu nel bienestar económico o social humanu, especialmente en comparanza colos inseutos, anque llocalmente pueden ser una molestia o una plaga agrícola. Los milpiés nun picar y les sos secreciones defensives son na so mayoría inofensives pa los seres humanos, yá que polo xeneral solo causen una leve decoloración na piel,^[19] anque les secreciones de delles especies tropicales pueden causar dolor, picazón, eritema local, edema, angüeñes, eccema y dacuando piel sedada.^{[70][71][72][73]} La esposición de los güeyos a estes secreciones causa irritación xeneral y efeutos potencialmente más graves como conxuntivitis y queratitis.^[74]

Dellos milpiés considérense plagues doméstiques, como Xenobolus carnifex que puede infestar los techos de paya na India,^[75] o Ommatoiulus moreleti, qu'invade dacuando llares n'Australia. Otres especies esiben un comportamientu periódicu d'ensame que puede tener de resultes invasiones de cases,^[76] daños nos cultivos^[77] o accidentes o retrasos nos trenes cuando les víes vuélvense resbalices colos restos estrapaos de cientos de milipés.^[17][78][79] Delles especies pueden causar daños significativos a les colleches: Blaniulus guttulatus ye una plaga conocida de la remolacha azucrera y otros cultivos.^[80][21]

Dellos milpiés de gran tamañu y coloríu de los órdenes Spirobolida, Spirostreptida y Sphaerotheriida, son populares como animal de compañía.^[81] Ente les especies más comercializaes pa esti usu tán les de los xéneros Archispirostreptus, Aphistogoniulus, Narceus y Orthoporus.^[82]

Los milpiés apaecen nel folclore y la medicina tradicional de diverses partes del mundu.^[83] En delles partes de Brasil acomuñen la so actividá cola llegada de les agües.^[84] Na cultura yoruba de Nixeria usar en rituales del embaranzu y comerciales y milpiés esmagayaos utilizar pa tratar la fiebre, el panadizo y la convulsión nos neños.^[85] En Zambia, la magaya estrapada de milpiés utilizar pa tratar feríes y los bafia de Camerún usen zusmiu de Spirostreptus pa tratar el dolor d'oyíu.^[84] En ciertes tribus de tibetanos bhotiya, el fumu de la combustión de milpiés secos utilizar pa tratar hemorroides.^[86] Nativos de Malasia usen secreciones de milpiés como venenu en puntes de fleches.^[84] Una revista de medicina tradicional china publicó en 1981 que les secreciones de Spirobolus bungii inhiben la división de les célules canceroses humanes.^[87] L'únicu rexistru del usu de milpiés como alimentu polos seres humanos provien de la etnia bobu de Burkina Fasu, que peracaben milpiés fervíos y secos con mueyu de tomate.^[88]

Tamién inspiraron y desempeñaron un papel na investigación científica. En 1963 diseñóse un vehículu con 36 pates, inspiráu nun estudiu de la locomoción de los milpiés.^[89] Tamién inspiraron el diseñu de robots esperimentales,^[90][91] en particular cuando se precisen pa tresporte de cargues pesaes en zones estreches y con curves.^[92] En bioloxía, dellos autores propunxeron a los milpiés como organismu modelo pal estudiu de la fisioloxía de los artrópodos y los procesos de desenvolvimientu que controlen el númberu y la forma de los sos segmentos corporales.^[17]

Referencies

Enllaces esternos

• Wikimedia Commons tien conteníu multimedia tocante a Diplopoda.
• Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Anatomía de los diplópodos.

İkicütayaqlılar və ya diplopodlar (lat. Diplopoda) — Buğumayaqlılar tipinin çoxayaqlılar yarımtipinə aid sinif.

12000-ə yaxın növü məlumdur.

Təsnifatı

• Helminthomorpha yarımsinfiPocock, 1887
  • Callipodida dəstəsi Bollman, 1893
  • Chordeumatida dəstəsi Koch, 1847
  • Julida dəstəsi Brandt, 1833
  • Platydesmida dəstəsi DeSaussure, 1860
  • Polydesmida dəstəsi Pocock, 1887
  • Polyzoniida dəstəsi Gervais, 1844
  • Siphoniulida dəstəsi Cook, 1895
  • Siphonophorida dəstəsi Hoffman, 1980
  • Spirobolida dəstəsi
  • Spirostreptida dəstəsi
  • Stemmiulida dəstəsi Pocock, 1894
• Penicillata yarımsinfi Latreille, 1831
  • Polyxenida dəstəsi Lucas, 1840
• Pentazonia yarımsinfi Brandt, 1833
  • Glomerida dəstəsi Leach, 1814
  • Glomeridesmida dəstəsi Latzel, 1884
  • Sphaerotheriida dəstəsi Brandt, 1833

Quruluşu

Bədənləri nisbətən uzun, yastıvari, silindrik kürəvari və ya qabarıq qövsşəkilli olub uzunluğu bir neçə mm-dən 10-20 sm-ədək olur.Ayaqların sayı 12 cütdən (fırçaquyruqlularda), 375 cütədək (tropik əslqırxayaq - Illacme plenipes) dəyişir. Birinci seqment ayaqsızdır. İkinci və dördüncü seqment bir cütbədənin hər seqmentində 2 cüt, yerdə qalan seqmentlər 2 cüt ayaq daşıyır. Bədənləri kalsium və karbohidratla zəngin olan qalxanla örtülmüşdür. Yan hissələrində müdafiə mayesi ifraz edən vəzlər vardır.

Diplopodların baş hissəsi bir-birinə bitişmiş akron və 3 ədəd baş seqmentindən ibarətdir. Dördüncü baş (boyun) seqmenti sərbəstdir. Diploidlərin baş hissəsi antena və 2 cüt çənə (mandibula və qnatohilari) ibarətdir. Qnatohilari alt çənə funksiyasını ödəyir, qidanı ağıza yönəldir. Baş hissədə, bığcıqların yan hissələrində sadə gözlərin məcmusu, yalançıfasetli gözlər yerləşir.

Diplopodların baş hissəsi bir-birinə bitişmiş akron və 3 ədəd baş seqmentindən ibarətdir. Dördüncü baş (boyun) seqmenti sərbəstdir. Diploidların bədəninin sonunda anal hissə - telson vardır. Erkək fərdlərdə dəyişilmiş cinsiyyət ayaqları (qonopodlar) vardır. Qonopodlar bədənin birinci və səkkizinci seqmentlərində yerləşir.

Tənəffüs sisteminin əsasını traxeyalar təşkil edir. Hər bir diplosomitdə 2 cüt, bədənin birinci seqmentində isə bir cüt stiqma (tənəffüs dəliyi) yerləşir. Qan-damar sistemi açıq tiplidir. Diploidların ürəyi uzunsov və çox kameralıdır. Ürək kameralarının sayı bədən seqmentlərinin sayı qədərdir. Diplopodlar müxtəlifcinslidirlər. Bir cüt cinsiyyət dəliyi ikincibədən seqmentində yerləşir. Mayalanma spermatofor tiplidir. Erkək fərdin ifraz etdiyispermatofor qabaq cinsiyyət ayaqları vasitəsilə tutulur, hərəkət ayaqları vasitəsilə səkkizinci seqmentdəki arxa cinsiyyət ayağına ötürülür. Cütləşmə zamanı erkək spermatoforu dişi fərdin cinsiyyət dəliyinə ötürür.

Bütün diplopodlarda inkişaf anamorfoz tiplidir. Yumurtadan çıxan sürfələrdə ayaqların dayı 3 cüt, seqmentlərin sayı natam olur. İkicütayaqlıların əksəriyyəti saprofaq olub torpaqdakı bitki qalıqları ilə qidalanır. Az miqdarda növlər canlı bitkilərlə qidalanır.Bu qrupun ən geniş yayılmış nümayəndələri (Julida dəstəsi) qırxayaqlardır.

Diploidların bədəninin sonunda anal hissə - telson vardır. Erkək fərdlərdə dəyişilmiş cinsiyyət ayaqları (qonopodlar) vardır. Qonopodlar bədənin birinci və səkkizinci seqmentlərində yerləşir.

Tənəffüs sisteminin əsasını traxeyalar təşkil edir. Hər bir diplosomitdə 2 cüt, bədənin birinci seqmentində isə bir cüt stiqma (tənəffüs dəliyi) yerləşir. Qan-damar sistemi açıq tiplidir. Diploidların ürəyi uzunsov və çox kameralıdır. Ürək kameralarının sayı bədən seqmentlərinin sayı qədərdir.^[1]

Çoxalması

Diplopodlar müxtəlifcinslidirlər. Bir cüt cinsiyyət dəliyi ikincibədən seqmentində yerləşir. Mayalanma spermatofor tiplidir. Erkək fərdin ifraz etdiyispermatofor qabaq cinsiyyət ayaqları vasitəsilə tutulur, hərəkət ayaqları vasitəsilə səkkizinci seqmentdəki arxa cinsiyyət ayağına ötürülür. Cütləşmə zamanı erkək spermatoforu dişi fərdin cinsiyyət dəliyinə ötürür.

Bütün diplopodlarda inkişaf anamorfoz tiplidir. Yumurtadan çıxan sürfələrdə ayaqların dayı 3 cüt, seqmentlərin sayı natam olur.

• İkicütayaqlıların əksəriyyəti saprofaq olub torpaqdakı bitki qalıqları ilə qidalanır. Az miqdarda növlər canlı bitkilərlə qidalanır.Bu qrupun ən geniş yayılmış nümayəndələri (Julida dəstəsi) qırxayaqlardır.

Xarici keçidlər

• İkicütayaqlılar (Diplopoda)

İstinadlar

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Els diplòpodes (Diplopoda, del grec di, "dos", plo, "multiplicar per" i podos, "peu") són una classe de miriàpodes que inclou, entre d'altres, els populars milpeus. Es caracteritzen per presentar dos parells de potes a la majoria dels seus segments corporals, que oscil·len entre 11 i quasi 200. Cada segment que té dos parells de potes com a resultat de la fusió de dos segments únics en un de sol. El diplòpode més llarg (gairebé 30 cm) és el milpeus gegant africà (Archispirostreptus gigas), i el que té més potes (375 parells) és Illacme plenipes, de Califòrnia^[1] que, evidentment, és l'animal conegut amb més potes. Es coneixen més de 12.000 espècies,^[2] essent un dels grups més diversos d'organismes terrestres.

Característiques

La característica distintiva dels diplòpodes, que els diferencia de la resta de miriàpodes, és la presència de dos parells de potes en cada segment del tronc, excepte el primer i l'últim, que no en tenen, i el segon, tercer i quart, que només tenen un parell de potes cadascun. La duplicitat de les potes és conseqüència de la fusió de dos segments consecutius en un de sol, de manera que es pot parlar de diplosegments en comptes de segments.

Hi ha diplòpodes amb el cos molt allargat i cilíndric, que responen a la idea que hom té dels milpeus, però nombroses espècies són curtes i rabassudes, i es poden enrotllar en forma de bola, assemblant-se extraordinàriament als porquets de Sant Antoni, que són crustacis terrestres amb els quals no guarden cap relació; és un cas notable d'evolució convergent.

Biologia i ecologia

Els diplòpodes són lucífugs (defugen la llum) i higròfils (viuen a llocs humits), de manera que viuen sota pedres, a la fullaraca o a la fusta en descomposició.

Són detritívors, lents i no verinosos, a diferència dels quilòpodes, una altra classe de miriàpodes. La majoria de diplòpodes mengen les fulles que han caigut i altra matèria vegetal morta, degradant el menjar mitjançant secrecions i mastegant-lo amb les mandíbules.

Es pensa que aquesta classe d'artròpodes comprèn els primers animals que van colonitzar la terra durant el període geològic Silurià. Aquestes formes primerenques probablement menjaven molses i plantes vasculars primitives.

Taxonomia

La taxonomia dels diplòpodes és complexa i controvertida; segons Myers, et. al.,^[3] estan subdividits en les següents subclasses i ordres:

Subclasse Helminthomorpha

Ordre Callipodida

Ordre Chordeumatida

Ordre Julida

Ordre Platydesmida

Ordre Polydesmida

Ordre Polyzoniida

Ordre Siphoniulida

Ordre Siphonophorida

Ordre Spirobolida

Ordre Spirostreptida

Ordre Stemmiulida

Subclasse Penicillata

Ordre Polyxenida

Subclasse Pentazonia

Ordre Glomerida

Ordre Glomeridesmida

La subclasse Helminthomorpha és denominada Chilognatha per Shelley,^[4] on hi inclou Pentazonia amb categoria d'infraclasse.

• Glomeris marginata, un diplòpode freqüent als Països Catalans

• Glomeris marginata, enrotllat en forma de bola

• Un típic milpeus, fotografiat a Mallorca

• Un milpeus en posició defensiva

• Un polidèsmid

Vegeu també

• Desmoxytes purpurosea.

Referències

En altres projectes de Wikimedia: Commons Viquiespècies

Mnohonožky (Diplopoda) jsou členovci z podkmene stonožkovců. Ve starší klasifikaci byly mnohonožky řazeny mezi vzdušnicovce.

Popis

Tělo mnohonožek je na průřezu kruhovité nebo půlkruhovité. Jedinci s tělem zploštělým z břišní strany se zpravidla stáčejí v kuličku, jedinci s tělem v průřezu kruhovitým se stáčejí do spirály.^[2] Kutikula je tvořena chitinem a navíc bývá zpevněna vápenatými solemi, zpravidla je prostoupena uhličitanem vápenatým. Tělo se skládá z mnoha segmentů, které vznikly splynutím dvou původních článků, proto se jim říká diplosomity.

Tělo je děleno na dvě tagmata: hlavu a trup. Ve starší literatuře je uváděno dělení na tři tagmata: hlavu, čtyřčlánkovou hruď a mnohočlánkový zadeček.

Hlava je spíše kulovitá. Horní pysk překrývá kusadla se dvěma páry čelistí, spodní pár je srostlý v gnathochilarium, takže spolu s horním pyskem uzavírá zespodu ústní ústrojí. Na hlavě je umístěn jeden pár tykadel se 7 až 8 články. Mnohonožky mají jednoduché oči – ocelli, ale někteří zástupci jsou slepí.

Mezi hlavou a trupem je jeden beznohý, volný krční článek – collum. Další tři články trupu mají po jednom páru nohou. Na třetím ze čtyř uvedených segmentů jsou pohlavní otvory obou pohlaví. Každý další tělní segment má obvykle dva páry nohou, které jsou slabé a umožňují mnohonožkám jen pomalý pohyb. Nohy nikdy nejsou na předposledním preanálním segmentu.

Diplopoda Penicillata

Polyxenida

Chilognatha Pentazonia Limacomorpha

Glomeridesmida

Oniscomorpha

Glomerida

Sphaerotheriida

Helminthomorpha Colobognatha

Platydesmida

Siphonocryptida

Polyzoniida

Siphonophorida

Eugnatha Nematophora

Chordeumatida

Callipodida

Stemmiulida

Siphoniulida

Merocheta

Polydesmida

Juliformia

Julida

Spirobolida

Spirostreptida

Potrava

Mnohonožky jsou většinou býložravci. Živí se nejčastěji odpadlými částmi rostlin, jako jsou mrtvé listy, nebo jiným rozkládajícím se organickým materiálem.

Některé větší druhy mnohonožek jsou masožravé a loví hmyz.^[3]

Výskyt

Mnohonožky mají rády vlhko, žijí pod kameny, tlejícím listím, pod kůrou a v houbách.

Zástupci

Zástupci jsou například mnohonožka lesní, mnohonožka čpavá,mnohonožka zemní nebo svinule lesní – pestře zbarvená mnohonožka, která se při nebezpečí svine do kuličky.

Odkazy

Reference

1. ↑ Diplopoda DeBlainville in Gervais, 1844 (Class) [online]. Universität Ulm, Ruhr-Universität Bochum [cit. 2007-08-15]. Dostupné online.
2. ↑ Lang, 1954. S. 14.
3. ↑ Millipede. In: A-Z Animals. [s.l.]: [s.n.] Dostupné online. (anglicky)

Literatura

• KRATOCHVÍL, Josef, a kol. Klíč zvířeny ČSR. Díl III. 1. vyd. Praha: Československá akademie věd, 1959. 869 s. (Studie a prameny. Sekce biologicko-lékařská; sv. 36). S. 27–48.
• LANG, Jaroslav. Mnohonožky – Diplopoda. 1. vyd. Praha: Nakladatelství Československé akademie věd, 1954. 188 s. (Fauna ČSR; sv. 2).
• KOCOUREK, Pavel. Mnohonožky (Myriapoda: Diplopoda) Prahy. In: Natura Pragensis: Studie o přírodě Prahy. 1. vyd. Praha: Agentura ochrany přírody a krajiny České republiky, 2013. ISBN 978-80-87457-48-1. ISSN 0862-366X. Svazek 21.
• KOCOUREK, Pavel; TAJOVSKÝ, Karel; DOLEJŠ, Petr. Mnohonožky České republiky: Příručka pro určování našich druhů. 1. vyd. Vlašim: Český svaz ochránců přírody Vlašim, 2016. 268 s. ISBN 978-80-87964-09-5.

Externí odkazy

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Tusindben (latin Diplopoda).

De danske arter af tusindben er nogle få centimeter lange. De er mest brunlige men albinoer forekommer også.

Levested

De forekommer mest, hvor der er fugtigt og hvor meget organisk materiale formulder. Tusindben har nemlig en meget vigtig rolle i nedbrydningen af organisk stof. De er i stand til at gennemtygge stive og ret tørre materialer i førnen, sådan at de bliver tilgængelige for andre nedbrydere. Det er målt, at ét tusindben kan omdanne et egeblad til ikke mindre end 3.000 ekskrementknolde (som er langt mere spiselige for andre organismer end bladet!)

Formering

Han-tusindben har i såkaldte gonopoder, hvilket er en slags omdannede ben, som normalt befinder sig på det syvende kropsled på hannen. Disse gonopoder benyttes til at overfører sædpakker til hun-tusindbenet under parringen.^[1]

Kønsåbningerne er på dyrets tredje led, og er i hannens tilfælde placeret sammen med en eller to peniser, som aflevere sædpakkerne på gonopoderne. På hunnerne åbner kønsporene (kønsåbning) ind til et lille rum, eller vulva, som er gemt under små hættelignende plader og dette rum benyttes til at opbevare sæden efter parringen.^[2]

Hun-tusindben lægger mellem 10 og 100 æg af gangen, afhængig af hvilken art det er. Mange arter anbringer deres æg på fugtig jord eller på organisk rester (detritus), mens nogle konstruerer en slags rede ud af tørret afføring.

Ungerne udklækkes typisk efter få uger, og har kun tre par ben sammen med fire benløse kropsled. Efterhånden som de vokser skifter de ham og tilføjer derved flere kropsled og ben. Nogle arter skifter ham i specielt forberedte reder, hvilke de også kan bruge til at vente på tørt vejr. De fleste arter spiser deres afkastede ham efter hamskifte. Tusindben kan blive fra et til ti år afhængig af arten.^[2]

Forsvarsmekanismer

På grund af deres mangel på både hastighed og evne til at bide eller stikke, består tusindbens hovedforsvarsmekanisme i at rulle sig sammen til en tæt spiral og derved forsvare sine svagelige ben inde i sit beskyttede kropsydre. Nogle arter har også en gift de kan bruge til at forsvare sig med.^[3][4][5]

Se også

• Skolopender
• Ørentvist
• Bænkebider
• Regnorm

Kilder og eksterne links

• Giant redheaded centipede is one of Texas' most terrifying critters. Texas Parks and Wildlife

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Die Doppelfüßer (Diplopoda) sind eine Klasse der Gliederfüßer (Arthropoda) und werden bei den Tausendfüßern (Myriapoda) eingeordnet. Weltweit sind über 12.000 Arten dieser Tiere bekannt, damit stellen sie die größte Gruppe der Tausendfüßer dar. Es wird jedoch davon ausgegangen, dass etwa 15.000–80.000 Arten existieren.^[1] In Europa leben etwa 1500 Arten,^[2] in Deutschland sind es etwa 150.

Tausendfüßer gibt es bereits seit rund 410 Millionen Jahren (Silur); sie gehörten zu den ersten Landbewohnern und stellen damit eine sehr urtümliche Tiergruppe dar. Arten der Gattung Arthropleura lebten vor 310 Millionen Jahren und erreichten eine Länge von mitunter zwei Metern. Damit waren es die größten bislang bekannten Landarthropoden, die jemals auf der Erde lebten.^[3]

Wenn umgangssprachlich von Tausendfüßern die Rede ist, sind meistens Doppelfüßer, vor allem Vertreter der Ordnung Schnurfüßer (Julida) und ähnliche Ordnungen (Spirobolida, Spirostreptida), gemeint.

Merkmale

Segmentierung und Grundbauplan

Wie alle Angehörigen der Myriapoden zeichnen sich die Doppelfüßer vor allem durch eine einheitliche Gliederung der Körpersegmente aus. Auf den Kopf folgen die Rumpfsegmente, von denen der Halsschild (Collum) das erste darstellt. Der Halsschild trägt keine Beine. Das auffälligste und namensgebende Merkmal der Gruppe ist eine Verschmelzung der Segmente (beginnend vom 5. Rumpfsegment, also dem 6. Segment des Körpers insgesamt) zu Doppelsegmenten, wodurch jedes dieser Diplosegmente zwei Beinpaare besitzt. Dadurch ist häufig auch von Körperringen die Rede, da es sich bei den Diplosegmenten nicht um Segmente im streng wissenschaftlichen Sinne handelt, sondern um je zwei verschmolzene Segmente. So besteht z. B. der Körper eines typischen Bandfüßers aus 20 Körperringen, nicht aber 20 echten Segmenten. Dennoch wird der Begriff Segment häufig auch für die einzelnen sichtbar getrennten Teile des Körpers verwendet (Kopf – Halsschild – Haplosegmente des Rumpfes – Doppelsegmente des Rumpfes). Der schmalere vordere Teil eines Doppelsegments ist das Prozonit, der hintere, etwas breitere und geriffelte, das Metazonit. Seitenflügel (Paranota, auch Paraterga genannt), Seitenkiele und ähnliche Strukturen liegen dabei meistens am Metazoniten. Die Verschmelzung der einzelnen Segmentteile erfolgt in den einzelnen Ordnungen unterschiedlich, was auch die unterschiedlichen Körperformen der Doppelfüßer bedingt (im Querschnitt kreisrund bis stark abgeplattet). Vor allem die Doppelfüßer werden oft mit der Bezeichnung "Tausendfüßer" gemeint, da sie von allen Gruppen der Myriapoden die meisten Beinpaare besitzen. Die minimale Anzahl an Beinpaaren bei adulten Tieren liegt bei 13, die maximale Anzahl der Beinpaare lag lange Zeit bei "nur" 375 Paaren (Illacme plenipes), also deutlich unter den 500 Beinpaaren, die für Tausend Beine notwendig wären. 2021 wurde jedoch mit Eumillipes persephone erstmals eine Art mit 1306 Beinen entdeckt. Die maximale Anzahl an Körperringen lag vor der Entdeckung von Eumillipes persephone bei 190, seit der Entdeckung liegt sie bei 330. Am Körperende befindet sich das Telson als letztes Segment des Körpers. Dabei handelt es sich beim Telson ebenso wenig wie beim Kopf um ein echtes Segment. Das Telson besteht zum einen aus einem beinlosen Präanalring, der aus einem Tergit auf der Oberseite besteht, das zu einem Schwänzchen (Epiproct) ausgezogen sein kann, und einem Sternit auf der Unterseite, der Analschuppe (Hypoproct, Subanalschuppe). Ein weiterer Bestandteil des Telsons ist ein Paar Paraprocta (im englischen anal valves genannt), die das Körperende bilden, an dem sich der Anus befindet. Vor dem Präanalring weisen die Jugendstadien eine mehr oder weniger große Anzahl beinloser Körperringe auf, die je nach Stadium und Art unterschiedlich ist.

Die Atmung erfolgt über Tracheen. Die Tracheenöffnungen liegen knapp oberhalb der Beinbasen, beginnend am 3. Laufbeinpaar.

Die Größe der Doppelfüßer reicht von wenigen Millimetern bis zu 30 cm.

Morphologie des Kopfes

Der stark gewölbte Kopf der Doppelfüßer besitzt sehr kleine Antennen, die nach unten gebogen werden und mit speziellen Sinnesorganen den Boden abtasten. Die Antennen der Doppelfüßer besitzen vier Sinneskegel (sense cones). Die Tiere besitzen an jeder Kopfseite Augenfelder, die aus Einzelaugen (Ocellen, auch Ommatidien genannt) bestehen, sowie ein Schläfenorgan (Tömösvárysches Organ) ebenfalls beiderseits des Kopfes. Bei den Penicillata finden sich außerdem Sinneshaare (Trichobothrien) am Kopf. Die kräftige Mandibel ist dreiteilig, der Mundraum wird hinten durch eine von der 1. Maxille gebildeten Unterlippe (Gnathochilarium) abgeschlossen. Die 2. Maxille bleibt rudimentär und bildet nur den Hinterrand der Unterlippe.

Exoskelett und Wehrdrüsen

Die ursprünglichsten Formen der Doppelfüßer (die Penicillata) besitzen maximal 17 Beinpaare und stellen sehr kleine, weichhäutige Formen dar. Bei den restlichen, abgeleiteten Ordnungen wird in die Chitinhaut des Exoskeletts Kalk zur Versteifung eingelagert. Dadurch sind sie stärker gepanzert, was ihnen Schutz und Stabilisierung beim Durchwühlen des Bodens, Schutz vor Austrocknung und Schutz vor Feinden bietet.

An den Seiten des Körpers besitzen viele Doppelfüßer der Unterklasse Chilognatha in oder an der Naht zwischen Pro- und Metazonit Wehrdrüsen, aus denen giftige Abwehrsekrete abgegeben werden können. Diese Sekrete fallen oft durch einen penetranten Geruch auf, der sogar bei einem Waldspaziergang wahrgenommen werden kann, wenn sich Doppelfüßer dort durch Schritte im Laub gestört fühlen und das Sekret absondern. Die Wehrdrüsenöffnungen (Ozoporen) sind bei einigen Arten als Punkte an den Körperseiten sichtbar. Im Fall der Glomerida enthält das Wehrsekret u. a. die Chinazolin-Alkaloide Glomerin und Homoglomerin. Julidae bilden in ihren Wehrdrüsen Benzochinone, Spirobolida bilden Benzochinone und Hydrochinon und die Polydesmida freie Blausäure und Benzaldehyd. Viele Arten können diese Sekrete über mehrere Zentimeter verspritzen.

Geschlechtsmerkmale

Die Geschlechtsöffnung befindet sich bei allen Doppelfüßern hinter dem 2. Laufbein, wobei die Männchen zwei kompliziert gebaute Penes besitzen. Die weiblichen Tiere besitzen Vulven (Gonoporen). Die Männchen der meisten Arten haben außerdem zu Begattungsbeinen umgewandelte Laufbeine, die Gonopoden oder Kopulationsfüße, mit denen das Sperma vom Penis in die Vulva des Weibchens befördert werden kann. Diese sitzen meist am 7. Körperring, können sich bei den Pentazonia aber auch am Körperende befinden und dann Telopoden genannt werden. Für die Bestimmung vieler Arten ist die Form der Gonopoden wichtig, da die sonstigen äußeren Merkmale oftmals identisch sind. Die Spermien der Doppelfüßer besitzen kein Flagellum (Geißel), was neben den verschmolzenen Doppelsegmenten eine weitere Apomorphie der Klasse darstellt.

Merkmale der einzelnen Gruppen (Taxa) der Doppelfüßer

Die Diplopoda werden in zwei rezente Unterklassen unterteilt: Die Penicillata und die Chilognatha. Zu den Penicillata gehören einzig die Pinselfüßer, die Chilognatha beinhalten alle sonstigen Ordnungen. Folgende Merkmale dienen der Differenzierung:^[4]

• Penicillata: weiche Außenhaut (Cuticula) ohne Kalkeinlagerungen; keine Gonopoden oder Telopoden; keine Wehrdrüsen; in „Pinseln“ angeordnete Haare; Quernaht zwischen Antennen und Ocellen; Trichobothrien am Kopf; Tergite, Pleurite und Sternite durch Membranen verbunden; 11–13 Körperringe; 13–17 Beinpaare, keine Kopulation, große Taster am Gnathochilarium; Tömösvárysches Organ klein
• Chilognatha: kalzifizierte Cuticula; ohne Trichobothrien; Coxae des ersten Beinpaars der Weibchen mit den Sterniten verbunden

Die Chilognatha sind wiederum in zwei Infraklassen aufgeteilt: Die Pentazonia und die Helminthomorpha (wurmartigen Doppelfüßer). Diese lassen sich wie folgt morphologisch erkennen:

• Pentazonia: geteilte Sternite; Labrum mit einem einzigen medianen Zahn; Tergit des Telsons vergrößert und bedeckt das Analsegment; Kopfkapsel ohne mediane Quernaht; Tömösvárysches Organ vorhanden; Tergite, Pleurite und Sternite frei; Tracheenöffnungen am 2. und 3. Körperring; mediane Längsnaht der Tergite nicht vorhanden; zumindest das letzte Beinpaar der Männchen zu Telopoden umgewandelt; verzweigte Tracheen
• Helminthomorpha: laterale Reihe der Ozoporen beginnt ab dem 5. Körperring; keine Tracheenöffnungen am 2. und 3. Körperring; keine verzweigten Tracheen; Tergite bestehen aus Prozonit und Metazonit, keine geteilten Sternite; ohne Telopoden am Körperende, dafür mit Gonopoden am vorderen Bereich des Körpers;

Die Pentazonia sind in die Überordnungen Limacomorpha und Oniscomorpha unterteilt. Die Limacomorpha enthalten dabei nur die Urtausendfüßer (Glomeridesmida). Die Oniscomorpha („Asselähnlichen“, Kugler) enthalten die Saftkugler (Glomerida) und die Riesenkugler (Sphaerotheriidae). Für einen Vergleich der Ordnungen der Pentazonia siehe folgende Tabelle:^[5][4]

Die Antennen der Saftkugler stehen zudem näher beisammen als die der Riesenkugler.

Die Helminthomorpha werden dagegen in zwei Teilklassen unterteilt: Die Colobognatha (saugende Doppelfüßer) und die Eugnatha. Diese unterscheiden sich wie folgt:

• Colobognatha: Männchen mit 2 Paaren beinähnlicher Gonopoden (L9 zur Spermaübertragung + L10) mit einer variablen Anzahl an Podomeren am 7. und 8. Körperring, davor 8 Beinpaare, die Gonopoden entstehen im Verlauf mehrerer Häutungen sukzessive aus Laufbeinen; Gnathochilarium ohne Taster; Kopf schmaler als der restliche Körper; maximal ein oder zwei Paare an Ocellen; Tömösvárysches Organ nicht vorhanden; Subanalplatte nicht vorhanden
• Eugnatha: Männchen mit einem Paar Gonopoden (L8) am 7. Körperring (L8 = anteriores Beinpaar), davor 7 Beinpaare, Gonopoden entstehen ontogenetisch aus knospenartigen Gebilden; Tergite und Pleurite verschmolzen; kugelförmige Wehrdrüsen; Gnathochilarium mit Tastern; Tracheenöffnungen oftmals verschließbar

Für einen Vergleich der Ordnungen der Colobognatha siehe folgende Tabelle:^[5][4]

Die Eugnatha sind wiederum in mehrere Überordnungen aufgeteilt, wie die Nematophora, die Juliformia und die Merocheta. Folgende Merkmale charakterisieren diese Taxa:

• Nematophora: Spinngriffel am Körperende; Tracheen die zu Spingriffeln führen verzweigt; Sternite frei
• Juliformia: Sternite sind mit den Pleurotergiten verbunden, aber durch eine Naht abgegrenzt; Collum vergrößert und bedeckt posterioren Teil der Kopfkapsel; Spermium mit Pseudoperforatorium; Tömösvárysches Organ nicht vorhanden; produziert Wehrsekrete mit Benzoquinonen; L8 und L9 Gonopoden
• Merocheta: 19–21 Körperringe; fingerförmiges Organ am 7. Antennomer; Sternite ohne Naht verbunden; keine Ocellen; keine Ozoporen am 6. Körperring; birnenförmiges Tömösvárysches Organ, L9 unmodifiziert

Für einen Vergleich der Ordnungen der Nematophora siehe folgende Tabelle. Die in der Tabelle aufgelisteten Ordnungen weisen alle eine dorsale Rille auf und in jeder der Ordnungen besitzen viele Arten Augen.^[5][4]

Für einen Vergleich der Ordnungen der Juliformia siehe folgende Tabelle:^[5][4]

Die Merocheta enthalten nur eine Ordnung, die Polydesmida (Bandfüßer).

Fortpflanzung und Entwicklung

Fortpflanzung

Innerhalb der Doppelfüßer gibt es ursprüngliche Arten mit indirekter sowie weiter entwickelte Arten mit direkter Spermienübertragung.

Die Männchen der Penicillata spinnen ein Fadenkonstrukt, auf dem sie einen Spermatropfen platzieren. Mit Hilfe von Signalfäden finden die Weibchen das Gespinst und nehmen das Sperma auf. Diese Form der Befruchtung entspricht weitestgehend der der Wenigfüßer.

Bei allen anderen Doppelfüßern kommt es zu einer direkten Begattung der Weibchen durch die Männchen. Die Spermienübertragung erfolgt durch speziell ausgebildete Kopulationsorgane, die innerhalb der Gruppen auf unterschiedliche Weise aus Extremitäten entwickelt wurden. So haben die Vertreter der Pentazonia speziell umgebildete Endbeine (Telopoden), mit denen sie das Weibchen festhalten und begatten können. Die Männchen der Helminthomorpha besitzen mehrere vordere Laufbeine (im Bereich des 7. bis 11. Laufbeinpaares), die umgebildet wurden (Gonopoden).

Auch Parthenogenese ist bei vielen Arten der Doppelfüßer nachgewiesen worden. Die Eier legt das Weibchen in Erdritzen ab oder platziert sie in Erdkämmerchen. Die Nematophora umgeben sie mit einem Gespinst und innerhalb der Colobgnatha findet man auch Brutpflege. Dabei rollen sich die Weibchen und (seltener) auch die Männchen um die Eier.

Entwicklung vom Ei zum Adulten

Die Eier der Doppelfüßer sind rundlich bis oval, meist hellgelblich bis weiß gefärbt und werden von einer festen, lederartigen Eihülle, dem Chorion, umgeben. Der Embryo benötigt mehrere Wochen zu seiner Entwicklung. Bei manchen Arten, z. B. Vertretern der Polydesmida, besitzt er einen Eizahn oder ein ganzes Feld davon, welche dabei helfen, das Chorion zu öffnen. Bei den meisten Arten geschieht dies aber lediglich durch einen erhöhten Innendruck, der die Eihülle zum Aufplatzen bringt. Daraus hervor quillt ein kommaförmiges, an eine Insektenpuppe erinnerndes Gebilde, das Pupoid. Es ist wiederum noch von einer dünnen Hautschicht umgeben. Nach Abstreifen der Hülle schlüpft ein mit drei Beinpaaren und einem viergliedrigen Antennenpaar ausgestattetes Jungtier, das Stadium I. Von den mitteleuropäischen Ordnungen läuft es nur bei den Pinselfüern und Saugfüßern bereits herum und ist zu selbstständiger Nahrungsaufnahme befähigt. Bei den Saftkuglern verbleibt es in der Eikapsel, die Jungtiere der Bandfüßer und Schnurfüßer verbleiben in ihren Nestern. Sie ernähren sich noch vom Dottervorrat. Das Stadium I der Schnurfüßer ist kommaförmig gekrümmt, rein weiß mit einem roten Ommatidium (Augenfleck) und fast unbeweglich. Erst Stadium II beginnt zögerlich herumzulaufen und kann somit, wenn auch eher selten, in Bodenfallenfängen nachgewiesen werden.

Die Doppelfüßer entwickeln sich durch Häutungen, wobei mit jeder Häutung die Größe, die Zahl der Körperringe und der Beine zunimmt und sich immer mehr Strukturen ausprägen, z. B. die Geschlechtsmerkmale. Das Gesetz der Anamorphose wird hier am Beispiel der ringbildenden Juliformia erläutert. Das Gesetz besagt: Alle beinlosen Körperringe eines bestimmten Stadiums werden im folgenden Stadium zu beinpaartragenden Ringen. Sie tragen im vorausgehenden Stadium jedoch schon kleine Beinknospen. Gefolgt werden die beinlosen Körperringe von einer Zone mit frühen Ansätzen der zukünftigen beinlosen Körperringe. Meist ist diese Zone heller gefärbt und wenig sklerotisiert (verhärtet). Entsprechend dem normalen Bauplan der Schnurfüßer schließt sich daran die Sprossungszone an, von der aus die neuen Ringanlagen gebildet werden. Das Telson bildet das Körperende. Bei der Häutung in Stadium II werden die zwei im Stadium I beinlosen Körperringe zu beinpaartragenden, so dass das Tier jetzt 5 beinpaartragende und 4–5 beinlose Körperringe besitzt usw.

Bei Schnurfüßern mit deutlichen Wehrdrüsenpunkten lässt sich die Entwicklung auch sehr gut an diesen verfolgen. Die erste funktionsfähige Wehrdrüse tritt im Stadium II am 2. beinpaartragenden Körperring (Körperring 6) auf, gefolgt von den schon besprochenen 4–5 beinlosen Körperringen, die nur mit den Anlagen von Wehrdrüsen ausgestattet sind. Erst bei der nächsten Häutung in Stadium III werden diese funktionsfähig und bei den meisten Arten durch Wehrdrüsenflecken (charakteristische Pigmentierung im Umfeld der Wehrdrüsen) gut sichtbar. Die zuletzt angelegten Wehrdrüsenflecken sind kleiner und heller gefärbt, die älteren größer und dunkler. Von der Anzahl der erkennbaren Serien kann man Rückschlüsse auf das Alter der Tiere ziehen, wobei allerdings beachtet werden muss, dass sich die Größen- und Farbunterschiede alter Wehrdrüsenserien stark angleichen und sich dann nicht mehr unterscheiden lassen.

Aber auch das Augenfeld bietet, sofern vorhanden, die Möglichkeit, das stadiale Wachstum der Tiere zu verfolgen. Ausgehend von einem Ommatidium im Stadium II nimmt bei jeder Häutung die Zahl der Augenreihen kontinuierlich zu. Stadium III besitzt das alte Ommatidium plus eine Reihe mehr, bestehend aus 2 Ommatidien. Stadium IV hat 1+2+3 Ommatidien usw. Dies setzt sich solange fort, bis das Augenfeld durch das Halsschild begrenzt wird. Dies ist natürlich nur für die Arten der Fall, bei denen solch ein aus vielen Ommatidien bestehendes, dreieckiges Augenfeld vorhanden ist. Viele Arten besitzen auch nur ein geringe Anzahl an Ommatidien.

Jungtiere der Doppelfüßer unterscheiden sich also meist von den Erwachsenen erstens in der Gesamtzahl der Körperringe bzw. Wehrdrüsenflecken und zweitens in der hohen Zahl (4–8) beinloser Ringe am Körperende. Außerdem besitzen sie viel weniger Ommatidien. Da es aber schwierig ist diese Merkmale mit einer Lupe am lebenden Tier zu erkennen oder die Ringe abzuzählen, kann es leicht zu Verwechslungen ähnlicher Arten kommen, wenn Jungtiere vorliegen.

Alter und Entwicklungsformen

Das Alter von Doppelfüßern kann stark variieren. So sind viele Samenfüßer in kälteren Gebieten nur einjährig und leben vom Schlupf bis zum Tod nur ein halbes Jahr lang, maximal knapp über ein Jahr. Neben den einjährigen Arten gibt es aber auch mehrjährige Arten, die den größeren Anteil der Arten ausmachen. Sehr viele Arten häuten sich Zeit ihres Lebens weiter, in der Regel findet nach dem Erreichen der Geschlechtsreife eine Häutung pro Jahr statt, die jeweils mit einem Körperringzuwachs und anschließender Bildung der Geschlechtsprodukte verbunden ist. Ein solcher Lebenszyklus findet sich zum Beispiel bei Schnurfüßern oder Saugfüßern und wird als Euanamorphose bezeichnet. Diese Arten können ein erstaunlich hohes Alter von bis zu 17 Jahren erreichen.

Einige Arten der Schnurfüßer haben eine zusätzliche Strategie zur Lebensverlängerung entwickelt. Bereits geschlechtsreife Männchen können sich bei einer folgenden Häutung in ein präadultes (nicht erwachsenes) Individuum zurückverwandeln, bei einer weiteren Häutung wieder zu einem adulten Tier werden oder sich nochmals zu einem präadulten häuten. Weil es hier zu einem periodischen Wechsel zwischen geschlechtsreifen und sexuell inaktiven Stadien kommt, spricht man von Periodomorphose. Die Ursache für solche dazwischen geschalteten Stadien („Schaltmännchen“) ist bisher unbekannt. Auslöser scheinen veränderte Umweltbedingungen zu sein oder aber der Drang, bei zu hohen Individuendichten der Art im Habitat, sich einen neuen Lebensraum zu erschließen. Nicht geschlechtsreife Tiere eignen sich dafür besser als adulte, da sie ihre Energie nicht in das Fortpflanzungsgeschehen investieren müssen, sondern sich auf die Lebensraumerweiterung durch weite Wanderungen konzentrieren können.

Es gibt aber auch Arten, die sich ebenfalls Zeit ihres Lebens häuten, dabei aber keinen Zuwachs an Körperringen bzw. Beinpaaren erhalten. Sie nehmen bei jeder Häutung nur in der Größe zu. Diese Entwicklung wird als Hemianamorphose bezeichnet und findet sich bei den Pinselfüßern und den Kuglern. Kugler können bis zu 11 Jahre alt werden.

Bei den Bandfüßern und Samenfüßern ist das Erreichen der Geschlechtsreife das Endstadium der Entwicklung (Teloanamorphose). Sie haben unter den Doppelfüßern die kürzeste Lebenserwartung. Die Tiere sterben nach erfolgter Fortpflanzung (meist) im 2. oder 3. Lebensjahr ab.

Verbreitung

Doppelfüßer sind nahezu weltweit verbreitet. Sie kommen auf allen Kontinenten außer der Antarktis vor. Weitere Verbreitungslücken liegen beispielsweise in einem Großteil der Sahara und der Arabischen Halbinsel, in einigen Wüsten Zentralasiens und in den arktischen Gebieten der Nordhalbkugel. In Europa finden sie sich nicht nördlich des 70. Breitengrades, in Asien nicht nördlich des 67. Breitengrades, in Alaska nicht nördlich des 66. Breitengrades und im Osten Nordamerikas nicht nördlich des 55. Breitengrades. Dabei können Ausnahmen durch Verschleppungen häufig auftreten. Auch auf den meisten größeren Inseln der Welt leben Doppelfüßer.

Bei der Verbreitung der Doppelfüßer zeigen sich zwei Verbreitungsschwerpunkte: Zum einen die Tropen und hier insbesondere tropische Regenwälder und zum anderen Gebirge bzw. Gebirgswälder generell – so ist eine beeindruckende Artenzahl aus den Alpen, Pyrenäen oder Appalachen bekannt, die in der subtropischen oder gemäßigten Zone liegen. Auch aus gebirgigen Gegenden in den Tropen sind viele Arten bekannt, z. B. den Anden oder dem Himalaya. Da viele Ordnungen ein hohes Feuchtigkeitsbedürfnis haben (also hygrophil sind), bevorzugen sie feuchte Lebensräume. Diese sind beispielsweise im humiden Ostseitenklima häufig zu finden, weshalb es in Ostasien, dem Osten Nordamerikas oder Südosteuropa eine hohe Zahl an Taxa und Arten gibt. Aber auch in trockenem Westseitenklima tritt regional eine hohe Artenzahl auf, beispielsweise im Mittelmeerraum oder Kalifornien. Viele Arten weichen in heißtrockenen Klimaten auch in Höhlen aus, manche Arten haben sich aber auch an Trockenheit angepasst.

In Europa sind circa 1500 Arten von Doppelfüßern verbreitet, darunter 600 in der Ordnung Julida und über 500 in der Ordnung Chordeumatida.

Lebensweise und Ernährung

Die meisten Doppelfüßer leben im Boden (euedaphisch), in der Humusschicht (hemiedaphisch), in der Laubstreu/Streuschicht (epedaphisch), in zerfallendem Holz oder in Höhlen. Einige Arten klettern auch an Bäumen hoch oder leben vollständig auf Bäumen, wie die Pinselfüßer. In den meisten Fällen leben sie jedoch in Bodennähe und bilden einen Teil des Edaphons.

Die meisten Doppelfüßer sind nachtaktiv. Dies dient vor allem als Schutz vor Austrocknung, die auch mit steigenden Temperaturen schneller eintritt. Tagsüber finden sich viele Arten unter Totholz, Steinen, in alten Baumstubben, im Bodeninneren oder an anderen geschützten Plätzen.

Die Nahrung besteht meistens aus totem Pflanzenmaterial (Laubstreu, abgestorbene Pflanzenteile etc.), Totholz (vor allem morschem Holz), Pilzen (v. a. Pilzhyphen, wie in weißfaulem Holz, seltener Fruchtkörper), seltener auch aus lebenden Pflanzenteilen (Gras, Gemüse etc.), Bakterienrasen, Aas oder in seltenen Fällen lebenden Kleintieren. Als Destruenten sind sie meistens nicht sehr wählerisch. Jedoch können einige Ordnungen aufgrund der saugenden Mundwerkzeuge eher Pilze und Bakterienrasen fressen, während Ordnungen mit kauend-beißenden Mundwerkzeugen auch Totholz und abgestorbenes Laub fressen können. In den meisten Fällen gelten Doppelfüßer als Nützlinge, die organische Abfälle beseitigen, nur in wenigen Fällen sind sie als Schädlinge gefürchtet, die bei Nahrungsmangel z. B. Gemüsekulturen schädigen können.

Systematik der Doppelfüßer

Die Doppelfüßer bilden gemeinsam mit den Wenigfüßern (Pauropoda) die Dignatha aufgrund der Verschmelzung der basalen Glieder der 1. Maxille zu einer Unterlippe (Gnathochilarium), des Verlusts der 2. Maxille beziehungsweise der rudimentären Anlage derselben in der Embryonalentwicklung, der Genitalöffnungen im zweiten Segment, der Tracheenöffnungen nahe der Beine sowie eines Jungtiers mit nur drei Beinpaaren. Bei den Wenigfüßern ist die Antenne jedoch verzweigt, es finden sich keine Diplosegmente und das Collum zeigt Rudimente von Beinen.

Mit den Zwergfüßern (Symphyla) bilden die Dignatha das Taxon Progoneata aufgrund der Darm- und Fettkörperbildung innerhalb des Dotters sowie dem Aufbau der Mechanorezeptoren (Trichobothrien). Dieser Gruppe werden gemeinhin die Hundertfüßer (Chilopoda) als Schwestergruppe gegenübergestellt.

Intern werden die Doppelfüßer wie im Text bereits erwähnt in die ursprünglichen Penicillata sowie die abgeleiteten Chilognatha aufgeteilt. Innerhalb der Chilognatha gibt es eine weitere Aufspaltung in verschiedene Taxa.

Das folgende Kladogramm gibt eine vereinfachte Übersicht über die Ordnungen der Doppelfüßer, einer klassischen Einordnung folgend:

Penicillata

Polyxenida (Pinselfüßer)

Chilognatha Helminthomorpha

Siphoniulida

Colobognatha

Platydesmida

Polyzoniida (Saugfüßer oder Bohrfüßer)

Siphonocryptida

Siphonophorida

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Eugnatha Juliformia

Julida (Schnurfüßer)

Juliformia incertae sedis

Spirobolida

Spirostreptida

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Merocheta

Polydesmida (Bandfüßer)

Nematophora

Callipodida

Chordeumatida (Samenfüßer)

Stemmiulida

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Pentazonia Limacomorpha

Glomeridesmida (Urtausendfüßer)

Oniscomorpha

Glomerida (Saftkugler)

Sphaerotheriida (Riesenkugler)

In einer Studie von 2007 wurden zum ersten Mal morphologische und molekulare Daten kombiniert verwendet, um die Phylogenie der Doppelfüßer korrekter darzustellen. Das folgende Kladogramm zeigt die modernere Einordnung der Doppelfüßer-Ordnungen. Die Stemmiulida nehmen dabei eine basalere Stellung innerhalb der Helminthomorpha ein und die Polydesmida zeigen eine nähere Verwandtschaft zu den Colobognatha als zu den übrigen Eugnatha.^[6]

Polyxenida (Pinselfüßer)

Chilognatha

Pentazonia

Helminthomorpha

Siphoniulida

Stemmiulida

Polydesmida (Bandfüßer)

Polyzoniida (Saugfüßer oder Bohrfüßer)

Siphonophorida

Siphonocryptida

Platydesmida

Chordeumatida (Samenfüßer)

Callipodida

Juliformia

Spirobolida

Spirostreptida

Julida (Schnurfüßer)

Arten im deutschsprachigen Gebiet nördlich der Alpen

Da es zahlreiche südeuropäische Arten gibt, die z. B. im Kanton Wallis, Kanton Tessin oder in Kärnten vorkommen, aber sonst nicht weiter nördlich zu finden sind, wurde darauf verzichtet, alle Arten Deutschlands, Österreichs und der Schweiz aufzulisten. In dieser Liste vorhanden sind die Arten aus dem deutschsprachigen Teil der Schweiz exklusive Arten, die nur im Wallis oder Tessin vorkommen, alle Arten Deutschlands sowie die Arten Österreichs mit Ausnahme von Arten, die nur im Kärnten oder südlichen Teil der Steiermark oder des Burgenlandes vorkommen.

Im Folgenden sind alle Doppelfüßer aus dem deutschsprachigen Gebiet nördlich der Alpen aufgelistet:

• Penicillata
  • Pinselfüßer – Polyxenida
    • Polyxenidae
      • Kleiner Pinselfüßer (Polyxenus lagurus)
• Chilognatha
  • Pentazonia
    • Saftkugler – Glomerida
      • Glomeridae
        • Geoglomeris subterranea
        • Vierbänder-Saftkugler (Glomeris connexa)
        • Schweizer Saftkugler (Glomeris helvetica)
        • Östlicher Sechsstreifen-Saftkugler (Glomeris hexasticha)
        • Westlicher Sechsstreifen-Saftkugler (Glomeris intermedia)
        • Bunter Saftkugler (Glomeris klugii)
        • Gerandeter Saftkugler (Glomeris marginata)
        • Geschmückter Saftkugler (Glomeris ornata)
        • Zweireihen-Saftkugler (Glomeris pustulata)
        • Vierreihen-Saftkugler (Glomeris tetrasticha)
        • Alpen-Saftkugler (Glomeris transalpina)
        • Trachysphaera costata
        • Trachysphaera gibbula
        • Trachysphaera schmidti
      • Glomeridellidae
        • Glomeridella minima
  • Helminthomorpha
    • Saugfüßer – Polyzoniida
      • Polyzoniidae
        • Polyzonium germanicum
    • Samenfüßer – Chordeumatida
      • Anthroleucosomatidae
        • Anamastigona pulchella (nur D)
      • Attemsiidae
        • Dendromonomeron oribates
        • Dimastosternum franzi (nur in Tirol)
        • Dimastosternum holdhausi (nur in den österreichischen Alpen)
        • Polyphematia moniliformis (nur A)
        • Syngonopodium aceris (nur A)
        • Syngonopodium cornutum (nur A)
      • Brachychaeteumatidae
        • Brachychaeteuma bagnalli
        • Brachychaeteuma bradeae
        • Brachychaeteuma melanops (nur D)
        • Chamaesoma broelemanni (nur im Grenzgebiet D-FR-LUX)
      • Craspedosomatidae
        • Atractosoma meridionale
        • Bergamosoma canestrinii
        • Bomogona helvetica (nur CH)
        • Bunter Höckersamenfüßer (Craspedosoma rawlinsii)
        • Craspedosoma taurinorum
        • Dactylophorosoma nivisatelles
        • Helvetiosoma helveticum
        • Julogona tirolensis
        • Listrocheiritium bohemicum (nur A)
        • Listrocheiritium cervinum
        • Listrocheiritium noricum
        • Listrocheiritium nubium (nur A)
        • Listrocheiritium septentrionale (nur A)
        • Listrocheiritium styricum (nur A)
        • Listrocheiritium sussurinum (nur A)
        • Megalosoma canestrinii
        • Nanogona polydesmoides
        • Ochogona brentana
        • Ochogona caroli
        • Ochogona elaphron (nur A)
        • Ochogona holdhausi (nur A)
        • Ochogona hanfi (nur A)
        • Ochogona pusilla (nur A)
        • Ochogona regalis
        • Ochogona triaina
        • Oroposoma granitivagum (nur CH)
        • Oroposoma ticinense (nur CH)
        • Pterygophorosoma alticolum
        • Pyrgocyphosoma titianum (Endemit im Schwarzwald)
        • Rhymogona montivaga
        • Rhymogona serrata
        • Rhymogona verhoeffi
        • Rhymogona wehrana
        • Stenalpium brentanum
      • Chordeumatidae
        • Chordeuma sylvestre
        • Melogona broelemanni
        • Melogona gallica
        • Melogona scutellaris (nur CH)
        • Melogona transsilvanica
        • Melogona voigti
        • Mycogona germanica
        • Orthochordeumella fulva
        • Orthochordeumella pallida
      • Haaseidae
        • Haasea cyanopida (nur A)
        • Haasea filicis (nur A)
        • Haasea flavescens
        • Haasea fonticulorum
        • Haasea germanica
        • Haasea gruberi (nur A)
        • Haasea inflata (nur A)
        • Xiphogona oribates
        • Xylophageuma vomrathi
        • Xylophageuma zschokkei
      • Hungarosomatidae
        • Hungarosoma bokori (nur A)
      • Mastigophorophyllidae
        • Haploporatia cervina (nur A)
        • Haploporatia eremita
        • Haploporatia similis (nur A)
        • Mastigona bosniensis
        • Mastigona mutabilis
        • Mastigophorophyllon saxonicum
      • Neoatractosomatidae
        • Pseudocraspedosoma grypischium
        • Trimerophorella rhaetica
      • Trachygonidae
        • Halleinosoma noricum
        • Trachygona capito (nur A)
      • Verhoeffiidae
        • Haplogona oculodistincta
    • Schnurfüßer – Julida
      • Schnurfüßer (Julidae)
        • Allajulus dicentrus (nur A)
        • Allajulus groedensis
        • Allajulus molybdinus (nur A)
        • Allajulus nitidus
        • Alpityphlus seewaldi (nur A)
        • Brachyiulus bagnalli (nur A)
        • Brachyiulus lusitans
        • Brachyiulus pusillus
        • Castaneoiulus salicivorus
        • Cylindroiulus arborum
        • Cylindroiulus boleti
        • Cylindroiulus britannicus
        • Gemeiner Feldschnurfüßer (Cylindroiulus caeruleocinctus)
        • Cylindroiulus fulviceps
        • Cylindroiulus italicus
        • Cylindroiulus latestriatus
        • Cylindroiulus luridus
        • Cylindroiulus meinerti
        • Cylindroiulus parisiorum
        • Gepunkteter Schnurfüßer (Cylindroiulus punctatus)
        • Cylindroiulus truncorum
        • Cylindroiulus verhoeffi
        • Cylindroiulus vulnerarius
        • Cylindroiulus zinalensis
        • Enantiulus nanus
        • Hypsoiulus alpivagus
        • Julus montivagus
        • Gemeiner Dunkler Schnurfüßer (Julus scandinavius)
        • Julus scanicus
        • Julus terrestris
        • Kryphioiulus occultus
        • Leptoiulus abietum (nur A)
        • Leptoiulus alemannicus
        • Leptoiulus belgicus
        • Leptoiulus bertkaui
        • Leptoiulus broelemanni
        • Leptoiulus cibdellus
        • Leptoiulus helveticus (nur CH)
        • Leptoiulus kervillei
        • Leptoiulus montivagus
        • Leptoiulus noricus
        • Leptoiulus proximus
        • Leptoiulus riparius
        • Leptoiulus saltuvagus
        • Leptoiulus simplex
        • Leptoiulus trilobatus
        • Leptoiulus vagabundus (nur A)
        • Megaphyllum projectum
        • Megaphyllum silvaticum
        • Megaphyllum sjaelandicum
        • Megaphyllum unilineatum
        • Ommatoiulus rutilans
        • Sandschnurfüßer (Ommatoiulus sabulosus)
        • Ophyiulus aspidiorum (nur A)
        • Ophyiulus germanicus
        • Ophyiulus nigrofuscus
        • Ophyiulus pilosus
        • Pachypodoiulus eurypus
        • Pteridoiulus aspidiorum
        • Rossiulus vilnensis
        • Styrioiulus pelidnus
        • Schwarzer Schnurfüßer (Tachypodoiulus niger)
        • Unciger foetidus
        • Unciger transsilvanicus
        • Xestoiulus imbecillus (nur A)
        • Xestoiulus laeticollis
      • Fadenfüßer (Blaniulidae)
        • Archiboreoiulus pallidus
        • Gefleckter Doppelfüßer (Blaniulus guttulatus)
        • Boreoiulus tenuis
        • Choneiulus palmatus
        • Nopoiulus kochii
        • Proteroiulus fuscus
      • Nemasomatidae
        • Nemasoma varicorne
    • Bandfüßer – Polydesmida
      • Polydesmidae
        • Gemeiner Kleiner Bandfüßer (Brachydesmus superus)
        • Großer Westlicher Bandfüßer (Polydesmus angustus)
        • Großer Östlicher Bandfüßer (Polydesmus complanatus)
        • Polydesmus coriaceus
        • Sommer-Bandfüßer (Polydesmus denticulatus)
        • Polydesmus edentulus
        • Höckriger Bandfüßer (Polydesmus inconstans)
        • Polydesmus monticola
        • Polydesmus susatensis – eingeschleppt
        • Polydesmus xanthocrepis (nur A)
        • Propolydesmus germanicus
        • Schweizer Bandfüßer (Propolydesmus helveticus)
        • Rundflügel-Bandfüßer (Propolydesmus testaceus)
      • Macrosternodesmidae
        • Macrosternodesmus palicola
        • Ophiodesmus albonanus
      • Pyrgodesmidae
        • Poratia digitata – eingeschleppt
      • Paradoxosomatidae
        • Gewächshaus-Tausendfüßer (Oxidus gracilis) – eingeschleppt
        • Stosatea italica – eingeschleppt
        • Strongylosoma stigmatosum

Literatur

• Wolfgang Dohle: Progoneata. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. 2. Auflage. Gustav Fischer u. a., Stuttgart u. a. 2007, ISBN 978-3-8274-1575-2, S. 592–600.
• Harald Hauser, Karin Voigtländer: Doppelfüßer (Diplopoda) Deutschlands. 1. Auflage. Deutscher Jugendbund für Naturbeobachtung, Göttingen 2019, ISBN 978-3-923376-26-X.
• Harald Hauser, Karin Voigtländer: Doppelfüßer (Diplopoda) Ostdeutschlands. Bestimmung, Biologie und Verbreitung. 2. Auflage. DJN – Deutscher Jugendbund für Naturbeobachtung, Hamburg 2009, ISBN 978-3-923376-25-1.

Einzelnachweise

1. ↑ Pavel Stoev, Leif Moritz & Thomas Wesener: Dwarfs under dinosaur legs: a new millipede of the order Callipodida (Diplopoda) from Cretaceous amber of Burma. Zookeys 2019, 841: 79–96. doi:10.3897/zookeys.841.34991
2. ↑ Richard Desmond Kime & Henrik Enghoff: Atlas of European millipedes 2: Order Julidae (Class Diplopoda). 2017, European Journal of Taxonomy 346: 1–299. doi:10.5852/ejt.2017.346. Link zum PDF
3. ↑ Wissenswertes auf diplopoda.de.
4. ↑ ^{a b c d e} Putative apomorphies of millipede clades (PDF). Milli-PEET, The Field Museum, Chicago. Abgerufen am 25. Oktober 2021.
5. ↑ ^{a b c d} Diagnostic Features of Millipede Orders (PDF). Milli-PEET, Identification Table 1. The Field Museum, Chicago. Abgerufen am 25. Oktober 2021.
6. ↑ Petra Sierwald & Jason E. Bond (2007) Current Status of the Myriapod Class Diplopoda (Millipedes): Taxonomic Diversity and Phylogeny. Annual Review of Entomology, 52:401–420. doi:10.1146/annurev.ento.52.111805.090210.

Ang Diplopoda o Singsing Pari ay isang uri ng mga hayop na mga Myriapod. Ang mga millipede o singsing-singsingan ay isang arthropod na may mahigit dalawangpung paa (20 o mahigit pa). Ito ay madali makita sa kagubatan. Ang nasa larawan ay itim na millipede na natagpuan sa Pilipinas.

Lokasyon

Ang mga millipede ay makikita sa lahat ng kagubatang tropikal at Decedious Forest sa buong mundo. Dahil unti-unting inuubos ang gubat, may mga species na nang millipedes na nakikita sa urban na lugar.

Tingnan din

• Insekto
• Hayop

Mga sanggunian

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Diplopoda es un classe de Myriapoda.

Los diplopòdes (Diplopoda), mai coneguts jol nom de milapatas, son una classa d'artropòdes miriapòdes. Se compausan de segments nombroses. Los quatre primièrs pòrtan un parelh de patas simpla, los seguents son fusionats dos per dos e mòstran d'aqueste fach dos parelhs de patas per anèl. An pas de croquets venimoses coma los quilopòdes, lor regim alimentari es vegetarian e detritivòr. Per se defendre se pòdon enrotlar e emeton de substàncias repulsivas e toxicas.

Classificacion

Se ne còmpta environ 8000 espècias.
Sosclassas :

• Helminthomorpha
• Penicillata
• Pentazonia

Cèrts diplopòdes coma Tachypodoiulus niger e Ommaztoiulus sabulosus fan de PERIODOMORFÒSI (estrategia de reproduccion particulara)

Ikki juft oyoqlilar (Diplopoda) — koʻpoyoqlilar kenja sinfi (ayrim maʼlumotlarga qaraganda sinfi). Har bir tana boʻgʻimida 2 juftdan oyokdari boʻladi (nomi shundan kelib chiqqan). Oyoklar soni 12 juftdan 375 juftgacha (tropik kivsyak). Tanasining 2—4-boʻgʻimlarida bir juftdan, boshqa boʻgʻimlarida 2 juftdan oyoqlari boʻladi. Koʻpchilik I.ning deyarli har bir tana boʻgimida bir juftdan himoya bezlari bor. Bu bezlar suyuqligi oʻtkir hidli; koʻpincha zaharli suyuklik ajratadi. Anamorfoz yoki gimeanamorfoz orqali rivojlanadi. 13 turkumi, 50 mingga yaqin turi maʼlum. Antarkti-dadan boshqa hamma qitalarda tarqalgan. Nisbiy namligi 100% ga yaqin boʻlgan pana joylarda yashaydi. Oʻsimlik qoldiklari va detrit bilan oziqlanadi, organik qoldiqlarni minerallashtirish va tuproq hosil boʻlishi jarayonida katta ahamiyatga ega. Ayrim I. oʻsimliklarga ziyon keltiradi.^[1]

Manbalar

Iskaynintinchaki (Diplopoda) nisqakunaqa huk waranqachakikunam, sapa sillwinpi tawantinmi chakiyuq, iskaynintin masintin, ch'iñicha wañusqaña kawsaqkunata mikhuq.

Majongoo ni aina za arithropodi wembamba na warefu katika ngeli Diplopoda ya nusufaila Myriapoda wenye miguu mingi. Wanafanana kijuujuu na tandu lakini hawa huenda mbio na hula wanyama wengine (invertebrati na vertebrati). Majongoo huenda polepole na hula dutu ya viumbehai, viani na kuvu. Hata kama majongoo huitwa millipedes (miguu elfu) kwa Kiingereza na tandu huitwa centipedes (miguu mia), kwa ukweli wana kwa kadiri nambari sawa ya miguu: tandu wana miguu 16 hadi 300 na majongoo 36 hadi 750.

Spishi kadhaa za Afrika

• Archispirostreptus gigas, Jongoo Panda (Giant African millipede)
• Kylindotherium leve, Jongoo-tufe wa Witrivier
• Phryssonotus brevicapensis, Jongoo-nywele wa Mlima wa Meza
• Sphaerotherium giganteum, Jongoo-tufe Kusi
• Spirostreptus seychellarum, Jongoo Panda wa Shelisheli

Picha

• Jongoo panda

• Jongoo-nywele wa Mlima wa Meza

• Jongoo panda wa Shelisheli

Luwing, kluwing utawa millipede (kelas Diplopoda, sadurungé uga diarani Chilognatha) ya iku artropoda kang duwé rong pasang sikil saben segmen, nanging segmen sepisanan kang manggon ing buri endhas lan 2 segmen sawisé iku mung nduwé sikil kang cacahé siji.^[2] Luwing ora nggunakaké sungut kang ana wisané kanggo njaga awaké saka mungsuh.^[2] Nanging nalika rumangsa ana mungsuh kang mbebayani, luwing banjur mlungkeraké awaké.^[2] Ana uga kang nganggo cara kanthi ngetokaké zat kang duwé racun.^[2] Zat racun iki wujud hydrogen sianida liwat pori-pori ing awaké.^[2] Zat iki bisa mbakar eksoskeleton kéwan-kéwan cilik liyané kaya ta gegremet kang ukurané cilik umpamané semut.^[2] Luwing seneng urip ing panggonan kang lembab.^[2] Luwing awaké kasusun déning endhas kang diarani chepalo lan weteng utawa abdomen, luwing ora nduwé dhadha utawa thoraks.^[2] Ing endhasé ana antèna kang cacahé sepasang.^[2] Antèna iki gunané kanggo peraba lan sepasang mata tunggal kang arané ocellus.^[2] Nalika ganti kulit jumlah sègmèn bakal tambah.^[2] Luwing nduwé piranti gerak kang wujud rong pasang sikil ing saben segmen ing wetengé.^[2]

Luwing urip ing panggonan kang peteng lan lembab lan ngandhut tuwuhan kang wis bosok.^[2] Luwing akèh urip ing laladan tropis lan urip ing dharat mligi ing panggonan kang ngandhut sampah kaya ta ing kebon lan ing ngisor-ngisor watu. Kéwan iki mangan sayuran, vegetasi kang wis mati lan lumut.^[2] Awaké luwing dhapuré silindris lan ana ruas-ruasé kang kasusun kurang luwih 25-100 segmen.^[2] Ing ruas kaping pitu, siji, utawa kaping pindho, sikilé ngalami modifikasi dadi organ kopulasi.^[2] Ing endhasé ana sepasang antèna cendhek.^[2] Luwing duwé respirasi kang jenengé trakea kang ora ngepang.^[3] Piranti ekskresiné wujud saluran malphigi kang cacahé loro.^[3]

Cathetan suku

Meggie-mony-feets (cless Diplopoda) are myriapodous arthropods that hae twa pairs o legs on maist body segments.

Miriapodo esas maxim alonge vejanta excavema artropodo kun multa ringi (de 20 til pluse 100) omna kun paro di korta gambi.

To defensas su kun acida.

Titinggi (Kelas Diplopoda, saméméhna disebut Chilognatha) mangrupa artropoda panjang nu awakna silindris sarta boga dua pasang suku dina unggal ruas awakna (antara 20 jeung 100 ruas). Sato ieu kaasup hérbivora, lambat, jeung teu peurahan; béda jeung dulur deukeutna, babakaur (Kelas Chilopoda), nu kaciri tina sukuna nu sapasang dina unggal ruas/bukuna. Titinggi mah lolobana ngahakanan daun nu geus buruk jeung sésa tutuwuhan paéh lianna. Méméh dihakan, titinggi nyékrésikeun cairan pikeun ngabaseuhan kahakananana. Kelas artropoda ieu dianggap mangrupa sato munggaran nu ngajajah daratan dina periode géologi Silurian.

Kaahéngan utama sato ieu téh nyaéta jumlah sukuna, nepi ka dina basa Indonésia mah disebutna gé kaki seribu (suku sarébu). Ogé dina basa Inggris, ngaranna téh millipede, tina basa Latin milli ("rébuan") jeung ped ("suku"). Jumlah suku titinggi sabenerna teu nepi ka sarébu, rata-rata 40-200 pasang, najan aya ogé spésiés langka nu jumlah sukuna nepi ka 375 pasang.

ku sabab sukuna loba tur parondok, titinggi mah ngarayapna kawilang laun, tapi jago pisan dina hal ngaliang. ku sabab laun sahingga moal bisa ngejat mun aya nu rék ngamangsa, cara béla dirina téh ku jalan ngaréngkol jadi bentuk koil—sukuna nyumput di bagian jero, dikuriling ku ruas awak nu haleuras. Aya ogé sababaraha spésiés nu nyékrésikeun cairan peurah, atawa gas hidrogén sianida tina pori mikroskopis sapanjang awakna. Cairan sékrésina aya nu ngandung asam nu bisa ngaduruk éksoskeleton sireum jeung prédator serangga, sarta kulit jeung panon prédator nu leuwih badag. Pikeun manusa mah cairan sékrési ieu teu matak bahya, kudu waspada sotéh mun keuna kana panon atawa kateureuy. Lemur ngamangpaatkeun cairan sékrési ieu pikeun nolak serangga nu sok ganggu, sarta pikeun tujuan psikoaktip. Titinggi aya ogé nu ampibi.

Rujukan

• Millipede, Wikipédia édisi basa Inggris (7 Maret 2006).
• Blum & Woodring. 1962. Secretion of Benzaldehyde and Hydrogen Cyanide by the Millipede Pachydesmus crassicutis. Science 138: 513.

Τα διπλόποδα, γνωστά και ως χιλιόποδα, είναι ομοταξία αρθρόποδων η οποία ανήκει στην υποσυνομοταξία μυριάποδα. Το όνομά τους το πήραν από τα δύο ζεύγη ποδιών που έχουν στα περισσότερα σωματικά τμήματά τους. Τα περισσότερα χιλιόποδα έχουν πολύ επιμήκη κυλινδρικά ή πεπλατυσμένα σώματα με περισσότερα από 20 τμήματα. Αν και το όνομα χιλιόποδα υπονοεί ότι έχουν 1000 πόδια, κανένα είδος δεν έχει τόσο πολλά. Ο μεγαλύτερος αριθμός είναι 750 για το είδος Illacme plenipes.^[1] Περιλαμβάνει περίπου 12.000 είδη ταξινομημένα σε 16 τάξεις και περίπου 140 οικογένειες, και αποτελεί την μεγαλύτερη ομοταξία των μυριάποδων.

Τα περισσότερα χιλιόποδα είναι αργοκίνητα σαπροφάγα, τα οποία τρώνε φύλλα σε αποσύνθεση και άλλη νεκρή φυτική ύλη. Μερικά τρώνε μύκητες ή ρουφούν φυτικά υγρά και μικρός αριθμός τους είναι θηρευτές. Τα διπλόποδα είναι σε γενικές γραμμές αβλαβή για τους ανθρώπους, αν και κάποια μπορούν να γίνουν βλαβερά για τα καλλιεργούμενα φυτά, ιδίως σε θερμοκήπια. Τα περισσότερα αμύνονται με ποικιλία χημικών που εκκρίνουν κατά μήκος του σώματός τους.

Το παλαιότερο απολίθωμα που αποδίδεται σε χιλιόποδο είναι το Pneumodesmus newmani, από την ύστερη σιλούρια (428 εκατομμύρια χρόνια πριν). Το P. newmani είναι επίσης το παλαιότερο γνωστό χερσαίο ζώο.^[2][3] Κάποια προϊστορικά χιλιόποδα έφταναν σε μήκος πάνω από 2 μέτρα, ενώ σήμερα φτάνουν σε μέγιστο μήκος τα 27 με 38 εκατοστά. Το μεγαλύτερο υπάρχον είδος είναι το γιγάντιο αφρικανικό χιλιόποδο (Archispirostreptus gigas).

Παραπομπές

Төрт буттуулар (лат. Diplopoda) — көп буттуулар классындагы жандыктардын бир классчасы.

Колдонулган адабияттар

• А. А. Алдашев. Биология терминдеринин жана айбанат аттарынын орусча-кыргызча сөздүгү. - Бишкек, 1998. ISBN 9967-11-027-9

மரவட்டை ( Millipedes ) என்பவை கணுக்காலி வகுப்பைச் சேர்ந்த உயிரினமாகும். இவை உடலில் துண்டத்துக்கு இரு சோடி கால்கள் என கொண்டிருப்பவை. பெரும்பாலான மரவட்டைகள் 20 க்கும் மேற்பட்ட துண்டங்களுடன், மிகவும் நீண்ட, உருளைவடிவான உடலைக் கொண்டவை. இருப்பினும் சில மரவட்டைகள் முதுகு-வயிற்றுப்புறமாகத் தட்டையானவையாகவும், நீளத்தில் மிகவும் குறுகியவையாக இருக்கும். அவற்றால் தங்கள் உடலை ஒரு பந்து போல் சுருட்டிக் கொள்ள முடியும். மரவட்டைக்கு ஆங்கிலச்சொல் ’millipede’ என்பதாகும். Millipede எனும் சொல் லத்தீனில் இருந்து வந்த சொல்லாகும், லத்தீனில் இந்தச் சொல்லிற்கு ஆயிரம் கால்கள் எனப் பொருட்படும் என்றாலும் ஆயிரங்கால்களைக் கொண்டதாக இதுவரை எந்தவொரு மரவட்டை இனமும் அறியப்படவில்லை. இருந்தபோதும், Illacme plenipes எனும் அரிய மரவட்டை இனம் 750 கால்கள் வரை கொண்டுள்ளதாக அறியப்பட்டுள்ளது. மரவட்டைகளில் சுமார் 12,000 இனங்கள் உள்ளதாகத் தெரிகிறது. மேலும் சுமார் 140 குடும்பங்கள், கொண்டு பலகாலிகளில் பெரிய வர்க்கமாக உள்ளது. மரவட்டைகள், பூரான் போன்ற பலகால் உயிரினங்கள் கணுக்காலி குழுவைச் சேர்ந்தவை.

பெரும்பாலான மரவட்டைகள் மெதுவாக நகரும் அழுகலுண்ணிகளாகும். பெரும்பாலான மரவட்டைகள் மக்கும் இலைகளையும், ஏனைய இறந்த தாவரப் பகுதிகளையும் உணவாகக் கொள்பவை. சில பூஞ்சைகளையும் சாப்பிடக்கூடியன. ஆண் மரவட்டைகள் தனது கால்களின் வழியே பெண்ணுக்கு விந்துகளை அனுப்புகிறன.^[1] சில மரவட்டைகள் வீடு அல்லது தோட்டத்தில் காணப்பட்டாலும் இவற்றால் பொதுவாக மனிதர்களுக்கு எந்த பாதிப்பும் ஏற்படுவதில்லை. இவை தாவர உண்ணிகளாகும். இவற்றின் வாய் நுண்ணியதாக இருப்பதால் மனிதர்களை இவற்றால் கடிக்க இயலாது.^[2]

இவை சிலபோது மிகக் குறைந்த அளவில் தோட்டப் பயிர்களுக்கு பாதிப்பளிப்பவையாக விளங்குகின்றன. சிறப்பாக இவை பசுமைக்குடில்களில் வளரும் நாற்றுக்களுக்கு கடுமையான சேதத்தை ஏற்படுத்தக்கூடியவை. மரவட்டைகள் ஏற்படுத்திய சேதத்தினை, இளந் தாவரத் தண்டின் வெளிப் பட்டைகள் சிதைக்கப்பட்டிருத்தல், இலைகளிலும் தாவர முனைப்பகுதிகளிலும் ஏற்பட்டுள்ள ஒழுங்கற்ற சேதம் போன்ற அறிகுறிகளை வைத்து இனங்காணலாம். பெரும்பாலான மரவட்டைகளின் உடலில் உள்ள சிறு துளைகள் வழியாக தற்காப்பு ரசாயனங்களைச் சுரக்கின்றன. இவற்றில் பெரும்பாலான இனங்கள் இனப்பெருக்கத்திற்கான விந்துக்கள் ஆண் மரவட்டைகளின் கால்கள் மூலம் பெண் மரவட்டைகளுக்கு அனுப்பப்படுகிறது.

மரவட்டைகள் மிகப் பழமையான சில நிலவிலங்குகளில் ஒன்றாகும். இவை சிலுரியக் காலத்திலேயே காணப்படுகின்றன. வரலாற்றுக்கு முந்தையகால மரவட்டைகளில் சில இனங்கள் அதிகபட்சமாக 2 மீ (6 அடி 7 அங்குலம்) வரை வளர்ந்திருக்கின்றன. தற்கால நீண்ட மரவட்டைகள் 27 முதல் 38 செமீ (11 முதல் 15 அங்குலம்) வரை காணப்படுகின்றன. நீண்ட மரவட்டை இனங்கள் மாபெரும் ஆப்பிரிக்க மரவட்டை ( Archispirostreptus gigas ) இனமாகும்.

மேற்கோள்கள்

సహస్రపాదులు (ఆంగ్లం Millipede) ఆర్థ్రోపోడా వర్గానికి చెందిన జంతువులు. ఇవి డిప్లోపోడా తరగతికి చెందినవి. వీటిని రోకలిబండ అని కూడా పిలుస్తారు. ఈ తరగతిలో సుమారు 13 క్రమాలు, 115 కుటుంబాలు, 10,000 జాతుల జీవులున్నాయి. వీటన్నింటిలోకీ ఆఫ్రికన్ సహస్రపాదులు (Archispirostreptus gigas) పెద్దదైన జాతి. ఇవి కుళ్ళిన పదార్ధాలను ఆహారంగా తీసుకొనే డెట్రిటివోర్లు (detritivore).

సహస్రపాదుల్ని శతపాదుల్నించి (కీలోపోడా) సులువుగా గుర్తించవచ్చును. శతపాదులు చాలా వేగంగా కదలుతాయి, వాటిలో ప్రతి ఖండితానికి ఒక జత కాళ్ళు మాత్రమే ఉంటాయి.

సామాన్య లక్షణాలు

• చాలా సహస్రపాదులు పొడవుగా రోకలి లాగా స్తంభాకారంలో ఉంటాయి.
• వీటి దేహం తల, మొండెంగా విభజన చెందింది.
• తలలో స్పర్శశృంగాలు, హనువులు, జంభికలు ఒక్కొక్క జత చొప్పున ఉంటాయి.
• మొండెంలోని మొదటి ఖండిత ఉదరఫలకంతో జంభికలు విలీనం చెందడంతో నేతోకిలేరియం అనే నమిలే పరికరం ఏర్పడుతుంది.
• సహస్రపాదులకు ప్రతీ ఖండితానికి రెండు జతల కాళ్ళు , శ్వాసరంధ్రాలు ఉంటాయి. (మొదటి ఖండితానికి కాళ్లుండవు; తరువాత కొన్ని ఖండితాలకు ఒకటే జత కాళ్ళుంటాయి) దీనికి కారణం రెండు ఖండితాలు కలసి ఒకటిగా మారడమే.
• మాల్పిజియన్ నాళికలు విసర్జితాంగాలుగా పనిచేస్తాయి.
• జనన రంధ్రం మొండెం పూర్వభాగాన ఉంటుంది.

మూలాలు

గ్యాలరీ

• Harpaphe haydeniana, a species from the Pacific Northwest of North America

• Polydesmus angustus, a European species

• Glomeris marginata, a European pill millipede

• The giant millipede Archispirostreptus gigas mating

• An Indian species from BRT Wildlife Sanctuary in South India

• 

An alimbabayod (Ingles, millipede) saro sa klaseng hayop napipisan sa Diplopoda asin inaapod na mga myriapod, sarong grupong arthropod na kasararo na diyan an mga alilipan (alohipan) asin iba pang mga insekto na matilaba pero matabilogon an porma asin kadakul mga pinong "bitis" gamit sa pagkamang. Ini may dai mababa sa 20 padis na mga bitis-bitis na magkaibong surogpon o pwedeng umabot labing sanggatos, asin nabulokon kun gustong tumago asin an iba kaini nagkukupsit nin kemikal na mabata' an parong kun hinihiro asin natatakot.

An mga alimbabayod mga bagolbolon maghiriro bakong arog kan alilipan na sili-sili na. An kinakarakan kaini mga naglalapang dahon asin iba pang parte kan tinanom na nagraralapa na. An iba kaini nagsusupsop nin fungi o naghihigop mga likido haleng tinanom. An mga ini dai man nakakaonong sa tawo alagad pwedeng peste sa mga hardin asin sa harong orog na sa mga patanoman kun saen pwedeng magratak sa mga bagong tambo. Kadaklan kan siring na hayop nanlalaban paagi nin pagpakupsit nin kemikal asin pagwalat sa kalaban nin mga pinong barahibo. An reproduksyon kaini paagi sa mga "bitis-bitis" inaapod na "gonopod" na nawalat nin esperma sa babaeng alimbabayod.

Toltolan

Köpaýaklylara türkmenler kyrkaýaklylar hem diýilýär. Olaryň bedeni gurçugyňky ýaly uzyn, ol iki: guýlan kelle-kükrekden we uzyn göwreden durýar. Göwräniň iki tarapynda köp sanly bogunly aýaklar bolýar. Beden yzynda toýnakşekilli ösüntgiler ýerleşen. Köpaýaklylaryň köplenji görnüşleri ýyrtyjy bolanlary üçin olaryň kelle bölümi, şol sanda agyz organy güýçli ösüpdir. Kelle üstünde ýerleşýän jübüt murtlary, inçeden uzyn, bogunlardan durýar. Olar duýuş hem-de ys alyş organlary hasaplanýarlar. Kelläniň öň iki gapdallarynda 2,4 ýa-da has köpüräk gözler ýerleşýärler. Gözleriň köp bolmagyna garamazdan olaryň görüjiligi örän pesdir, munuň şeýle bolmagy olaryň gijeki haýwanlar bolmagyndandyr, toprakda we ýere gaçan ösümlik ýapraklarynyň,çüýrüntgileriniň arasynda ýaşamagyndandyr. Kelläniň iki gapdalynda iki sany hemoreseptorlary (Tmeşwaryň organy) ýerleşýärler. Siňek tutujy (Scutigera) köpaýaklynyň iki gözi onuň maňlaýynda degiş, bir çylşyrymly göz ýaly bolup ýerleşýär. Bu siňek tutujy Köpetdag eteklerinde syçanlaryň we alakalaryň taşlap giden hinlerinde duş gelýär. Köpaýaklynyň agyz organy güýçli hitinleşen dodaklardan, ýokarky we aşaky dişli äňlerden durup, olar awlary bölek-bölek etmäge ukyplydyr. Köpaýaklylaryň hemme görnüşleriniň bedeni hitin, köplenji hek gatyşykly kutikula bilen örtülen, şoňa görä-de olaryň bedeni gap-gaty bolýar. Iýmitleniş sistemasy köpaýakly Lithobius forficatus-yň agyzdan, gyzylödekden, örän uzyn hem ýogyn ortajy içegeden, göni içegeden we anal deşiginden ybaratdyr. Bularda suwuklygyny agyz boşlugyna guýýan iki sany tüýkülik mäzleri we yzky uçlary göni içegä birleşýän iki sany uzyn malpigi sosudlary bolýarlar. Malpigi sosudlary bölüp çykaryş sistemasynyň wezipesini ýerine ýetirýärler. Nerw sistemasy beýni gangliýalaryndan, olaryň ýanlarynda ýygnalan nerw öýjükleriniň toplumlaryndan, olardan aýrylyp gidýän nerw sütünjiklerinden we olaryň ösüntgilerinden ybarat. Köpaýaklylaryň gan aýlanyş sistemasy oňat ösen. Olaryň ýüregi turbaşekilli bolup, bütin bedeniň uzynlygyna uzalyp gidýär we ondan örän köp sanly gan sosudlary aýrylyp gidýärler hem-de ähli organlara barýarlar. Köpaýaklylar aýry-aýry jynslydyrlar. Olaryň jyns organlary garyn tarapynda ýerleşýärler. Jyns organy kiwsýagyň (Schizophyllum sabulosum) bedeniniň birinji ýarymynda, Chilopoda kiçi klasynyň wekillerinde bolsa bedeniň ikinji bölüminde ýerleşýärler. Köpaýaklylar tropik we subtropik klimatly ýurtlarda has köpdir we giňden ýaýrandyr. Olar Kawkazda we Orta Aziýada, şol sanda Türkmenistanda hem görnüşleri we osoblary boýunça köpdür. Köpaýaklylaryň käbir görnüşleri zäherlidir.

Millipedes are a group of arthropods that are characterised by having two pairs of jointed legs on most body segments; they are known scientifically as the class Diplopoda, the name derived from this feature. Each double-legged segment is a result of two single segments fused together. Most millipedes have very elongated cylindrical or flattened bodies with more than 20 segments, while pill millipedes are shorter and can roll into a tight ball. Although the name "millipede" derives from Latin for "thousand feet", no species was known to have 1,000 or more until the discovery of Eumillipes persephone, which can have over 1,300 legs.^[1] There are approximately 12,000 named species classified into 16 orders and around 140 families, making Diplopoda the largest class of myriapods, an arthropod group which also includes centipedes and other multi-legged creatures.

Most millipedes are slow-moving detritivores, eating decaying leaves and other dead plant matter. Some eat fungi or drink plant fluids, and a small number are predatory. Millipedes are generally harmless to humans, although some can become household or garden pests. Millipedes can be an unwanted nuisance particularly in greenhouses where they can potentially cause severe damage to emergent seedlings. Most millipedes defend themselves with a variety of chemicals secreted from pores along the body, although the tiny bristle millipedes are covered with tufts of detachable bristles. Its primary defence mechanism is to curl into a tight coil, thereby protecting its legs and other vital delicate areas on the body behind a hard exoskeleton. Reproduction in most species is carried out by modified male legs called gonopods, which transfer packets of sperm to females.

First appearing in the Silurian period, millipedes are some of the oldest known land animals. Some members of prehistoric groups, such as Arthropleura, grew to over 2 m (6+1⁄2 ft); the largest modern species reach maximum lengths of 27 to 38 cm (10+1⁄2 to 15 in). The longest extant species is the giant African millipede (Archispirostreptus gigas).

Among myriapods, millipedes have traditionally been considered most closely related to the tiny pauropods, although some molecular studies challenge this relationship. Millipedes can be distinguished from the somewhat similar but only distantly related centipedes (class Chilopoda), which move rapidly, are venomous, carnivorous, and have only a single pair of legs on each body segment.

The scientific study of millipedes is known as diplopodology, and a scientist who studies them is called a diplopodologist.

Etymology and names

The term "millipede" is widespread in popular and scientific literature, but among North American scientists, the term "milliped" (without the terminal e) is also used.^[2] Other vernacular names include "thousand-legger" or simply "diplopod".^[3] The science of millipede biology and taxonomy is called diplopodology: the study of diplopods.^[4]

Classification

Approximately 12,000 millipede species have been described. Estimates of the true number of species on earth range from 15,000^[6] to as high as 80,000.^[7] Few species of millipede are at all widespread; they have very poor dispersal abilities, depending as they do on terrestrial locomotion and humid habitats. These factors have favoured genetic isolation and rapid speciation, producing many lineages with restricted ranges.^[8]

The living members of the Diplopoda are divided into sixteen orders in two subclasses.^[5] The basal subclass Penicillata contains a single order, Polyxenida (bristle millipedes).^[9] All other millipedes belong to the subclass Chilognatha consisting of two infraclasses: Pentazonia, containing the short-bodied pill millipedes, and Helminthomorpha (worm-like millipedes), containing the great majority of the species.^[10][11]

Outline of classification

The higher-level classification of millipedes is presented below, based on Shear, 2011,^[5] and Shear & Edgecombe, 2010^[12] (extinct groups). Recent cladistic and molecular studies have challenged the traditional classification schemes above, and in particular the position of the orders Siphoniulida and Polyzoniida is not yet well established.^[7] The placement and positions of extinct groups (†) known only from fossils is tentative and not fully resolved.^[7][12] After each name is listed the author citation: the name of the person who coined the name or defined the group, even if not at the current rank.

Class Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844

• Subclass Penicillata Latreille, 1831
  • Order Polyxenida Verhoeff, 1934
• Subclass †Arthropleuridea (placed in Penicillata by some authors)^[12]
  • Order †Arthropleurida Waterlot, 1934
  • Order †Eoarthropleurida Shear & Selden, 1995
  • Order †Microdecemplicida Wilson & Shear, 2000
• Subclass Chilognatha Latreille, 1802
  • Order †Zosterogrammida Wilson, 2005 (Chilognatha incertae sedis)^[12]
  • Infraclass Pentazonia Brandt, 1833
    • Order †Amynilyspedida Hoffman, 1969
    • Superorder Limacomorpha Pocock, 1894
      • Order Glomeridesmida Cook, 1895
    • Superorder Oniscomorpha Pocock, 1887
      • Order Glomerida Brandt, 1833
      • Order Sphaerotheriida Brandt, 1833
  • Infraclass Helminthomorpha Pocock, 1887
    • Superorder †Archipolypoda Scudder, 1882
      • Order †Archidesmida Wilson & Anderson 2004
      • Order †Cowiedesmida Wilson & Anderson 2004
      • Order †Euphoberiida Hoffman, 1969
      • Order †Palaeosomatida Hannibal & Krzeminski, 2005
    • Order †Pleurojulida Schneider & Werneburg, 1998 (possibly sister to Colobognatha)^[7]
    • Subterclass Colobognatha Brandt, 1834
      • Order Platydesmida Cook, 1895
      • Order Polyzoniida Cook, 1895
      • Order Siphonocryptida Cook, 1895
      • Order Siphonophorida Newport, 1844
    • Subterclass Eugnatha Attems, 1898
      • Superorder Juliformia Attems, 1926
        • Order Julida Brandt, 1833
        • Order Spirobolida Cook, 1895
        • Order Spirostreptida Brandt, 1833
        • Superfamily †Xyloiuloidea Cook, 1895 (Sometimes aligned with Spirobolida)^[13]
      • Superorder Nematophora Verhoeff, 1913
        • Order Callipodida Pocock, 1894
        • Order Chordeumatida Pocock 1894
        • Order Stemmiulida Cook, 1895
        • Order Siphoniulida Cook, 1895
      • Superorder Merocheta Cook, 1895
        • Order Polydesmida Pocock, 1887

Evolution

Millipedes are among the first animals to have colonised land during the Silurian period.^[14] Early forms probably ate mosses and primitive vascular plants. There are two major groups of millipedes whose members are all extinct: the Archipolypoda ("ancient, many-legged ones") which contain the oldest known terrestrial animals, and Arthropleuridea, which contain the largest known land invertebrates. The earliest known land creature, Pneumodesmus newmani, was an archipolypodan known from 1 cm (1⁄2 in) long fragment that lived 414 million years ago in the early Devonian,^[15] and has clear evidence of spiracles (breathing holes) attesting to its air-breathing habits.^[12][16][17] During the Upper Carboniferous (340 to 280 million years ago), Arthropleura became the largest known land-dwelling invertebrate on record, reaching lengths of at least 2 m (6+1⁄2 ft).^[18] Millipedes also exhibit the earliest evidence of chemical defence, as some Devonian fossils have defensive gland openings called ozopores.^[12] Millipedes, centipedes, and other terrestrial arthropods attained very large sizes in comparison to modern species in the oxygen-rich environments of the Devonian and Carboniferous periods, and some could grow larger than one metre. As oxygen levels lowered through time, arthropods became smaller.^[19]

Living groups

The history of scientific millipede classification began with Carl Linnaeus, who in his 10th edition of Systema Naturae, 1758, named seven species of Julus as "Insecta Aptera" (wingless insects).^[20] In 1802, the French zoologist Pierre André Latreille proposed the name Chilognatha as the first group of what are now the Diplopoda, and in 1840 the German naturalist Johann Friedrich von Brandt produced the first detailed classification. The name Diplopoda itself was coined in 1844 by the French zoologist Henri Marie Ducrotay de Blainville. From 1890 to 1940, millipede taxonomy was driven by relatively few researchers at any given time, with major contributions by Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff and Ralph Vary Chamberlin, who each described over 1,000 species, as well as Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock, and Henry W. Brölemann.^[7] This was a period when the science of diplopodology flourished: rates of species descriptions were on average the highest in history, sometimes exceeding 300 per year.^[6]

In 1971, the Dutch biologist C. A. W. Jeekel published a comprehensive listing of all known millipede genera and families described between 1758 and 1957 in his Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum, a work credited as launching the "modern era" of millipede taxonomy.^[21][22] In 1980, the American biologist Richard L. Hoffman published a classification of millipedes which recognized the Penicillata, Pentazonia, and Helminthomorpha,^[23] and the first phylogenetic analysis of millipede orders using modern cladistic methods was published in 1984 by Henrik Enghoff of Denmark.^[24] A 2003 classification by the American myriapodologist Rowland Shelley is similar to the one originally proposed by Verhoeff, and remains the currently accepted classification scheme (shown below), despite more recent molecular studies proposing conflicting relationships.^[7][12] A 2011 summary of millipede family diversity by William A. Shear placed the order Siphoniulida within the larger group Nematophora.^[5]

Diplopoda Penicillata

Polyxenida

Chilognatha Pentazonia Limacomorpha

Glomeridesmida

Oniscomorpha

Glomerida

Sphaerotheriida

Helminthomorpha Colobognatha

Platydesmida

Siphonocryptida

Polyzoniida

Siphonophorida

Eugnatha Nematophora

Chordeumatida

Callipodida

Stemmiulida

Siphoniulida

Merocheta

Polydesmida

Juliformia

Julida

Spirobolida

Spirostreptida

Fossil record

In addition to the 16 living orders, there are 9 extinct orders and one superfamily known only from fossils. The relationship of these to living groups and to each other is controversial. The extinct Arthropleuridea was long considered a distinct myriapod class, although work in the early 21st century established the group as a subclass of millipedes.^[25][26][27] Several living orders also appear in the fossil record. Below are two proposed arrangements of fossil millipede groups.^[7][12] Extinct groups are indicated with a dagger (†). The extinct order Zosterogrammida, a chilognath of uncertain position,^[12] is not shown.

Penicillata †Arthropleuridea

†Arthropleurida

†Eoarthropleurida

Polyxenida

†Microdecemplicida

Chilognatha

Alternate hypothesis of fossil relationships^[7][26] Diplopoda Penicillata

Polyxenida

Chilognatha †Arthropleuridea

†Arthropleurida

†Eoarthropleurida

†Microdecemplicida

Pentazonia

†Amynilyspedida

Helminthomorpha †Archipolypoda

†Archidesmida

†Cowiedesmida

†Euphoberiida

†Palaeosomatida

†Pleurojulida

Colobognatha

Eugnatha

Nematophora

Polydesmida

Juliformia

Julida

Spirobolida

Spirostreptida

†Xyloiuloidea

Relation to other myriapods

Although the relationships of millipede orders are still the subject of debate, the class Diplopoda as a whole is considered a monophyletic group of arthropods: all millipedes are more closely related to each other than to any other arthropods. Diplopoda is a class within the arthropod subphylum Myriapoda, the myriapods, which includes centipedes (class Chilopoda) as well as the lesser-known pauropods (class Pauropoda) and symphylans (class Symphyla). Within myriapods, the closest relatives or sister group of millipedes has long been considered the pauropods, which also have a collum and diplosegments.^[7]

Distinction from centipedes

The differences between millipedes and centipedes are a common question from the general public.^[28] Both groups of myriapods share similarities, such as long, multi-segmented bodies, many legs, a single pair of antennae, and the presence of postantennal organs, but have many differences and distinct evolutionary histories, as the most recent common ancestor of centipedes and millipedes lived around 450 to 475 million years ago in the Silurian.^[29] The head alone exemplifies the differences; millipedes have short, geniculate (elbowed) antennae for probing the substrate, a pair of robust mandibles and a single pair of maxillae fused into a lip; centipedes have long, threadlike antennae, a pair of small mandibles, two pairs of maxillae and a pair of large poison claws.^[30]

Characteristics

Millipedes come in a variety of body shapes and sizes, ranging from 2 mm (1⁄16 in) to around 35 cm (14 in) in length,^[31] and can have as few as eleven to over three hundred segments.^[32][33] They are generally black or brown in colour, although there are a few brightly coloured species, and some have aposematic colouring to warn that they are toxic.^[3] Species of Motyxia produce cyanide as a chemical defence and are bioluminescent.^[34]

Body styles vary greatly between major millipede groups. In the basal subclass Penicillata, consisting of the tiny bristle millipedes, the exoskeleton is soft and uncalcified, and is covered in prominent setae or bristles. All other millipedes, belonging to the subclass Chilognatha, have a hardened exoskeleton. The chilognaths are in turn divided into two infraclasses: the Pentazonia, containing relatively short-bodied groups such as pill millipedes, and the Helminthomorpha ("worm-like" millipedes), which contains the vast majority of species, with long, many-segmented bodies.^[10][11]

They have also lost the gene that codes for the JHAMTl enzyme, which is responsible for catalysing the last step of the production of a juvenile hormone that regulates the development and reproduction in other arthropods like crustaceans, centipedes and insects.^[35]

Head

The head of a millipede is typically rounded above and flattened below and bears a pair of large mandibles in front of a plate-like structure called a gnathochilarium ("jaw lip").^[7] The head contains a single pair of antennae with seven or eight segments and a group of sensory cones at the tip.^[7] Many orders also possess a pair of sensory organs known as the Tömösváry organs, shaped as small oval rings posterior and lateral to the base of the antennae. Their function is unknown,^[7] but they also occur in some centipedes, and are possibly used to measure humidity or light levels in the surrounding environment.^[36]

Millipede eyes consist of several simple flat-lensed ocelli arranged in a group or patch on each side of the head. These patches are also called ocular fields or ocellaria. Many species of millipedes, including the entire orders Polydesmida, Siphoniulida, Glomeridesmida, Siphonophorida and Platydesmida, and cave-dwelling millipedes such as Causeyella and Trichopetalum, had ancestors that could see but have subsequently lost their eyes and are blind.^[31]

Body

Millipede bodies may be flattened or cylindrical, and are composed of numerous metameric segments, each with an exoskeleton consisting of four chitinous plates: a single plate above (the tergite), one at each side (pleurites), and a plate on the underside (sternite) where the legs attach. In many millipedes, such as Merocheta and Juliformia, these plates are fused to varying degrees, sometimes forming a single cylindrical ring. The plates are typically hard, impregnated with calcium salts.^[32] Because they can't close their permanently open spiracles and most species lack a waxy cuticle, millipedes are susceptible to water loss and with a few exceptions must spend most of their time in moist or humid environments.^[37]

The first segment behind the head is legless and known as a collum (from the Latin for neck or collar). The second, third, and fourth body segments bear a single pair of legs each and are known as "haplosegments" (the three haplosegments are sometimes referred to as a "thorax"^[16]). The remaining segments, from the fifth to the posterior, are properly known as diplosegments or double segments, formed by the fusion of two embryonic segments. Each diplosegment bears two pairs of legs, rather than just one as in centipedes. In some millipedes, the last few segments may be legless. The terms "segment" or "body ring" are often used interchangeably to refer to both haplo- and diplosegments. The final segment is known as the telson and consists of a legless preanal ring, a pair of anal valves (closeable plates around the anus), and a small scale below the anus.^[7][32]

Millipedes in several orders have keel-like extensions of the body-wall known as paranota, which can vary widely in shape, size, and texture; modifications include lobes, papillae, ridges, crests, spines and notches.^[3] Paranota may allow millipedes to wedge more securely into crevices, protect the legs, or make the millipede more difficult for predators to swallow.^[38]

The legs are composed of seven segments, and attach on the underside of the body. The legs of an individual are generally rather similar to each other, although often longer in males than females, and males of some species may have a reduced or enlarged first pair of legs.^[39] The most conspicuous leg modifications are involved in reproduction, discussed below. Despite the common name, no millipede was known to have 1,000 legs until 2021: common species have between 34 and 400 legs, and the record is held by Eumillipes persephone, with individuals possessing up to 1,306 legs – more than any other creature on Earth.^[1][40][41]

Internal organs

Millipedes breathe through two pairs of spiracles located ventrally on each segment near the base of the legs.^[28] Each opens into an internal pouch, and connects to a system of tracheae. The heart runs the entire length of the body, with an aorta stretching into the head. The excretory organs are two pairs of malpighian tubules, located near the mid-part of the gut. The digestive tract is a simple tube with two pairs of salivary glands to help digest the food.^[32]

Reproduction and growth

Millipedes show a diversity of mating styles and structures. In the basal order Polyxenida (bristle millipedes), mating is indirect: males deposit spermatophores onto webs they secrete with special glands, and the spermatophores are subsequently picked up by females.^[28] In all other millipede groups, males possess one or two pairs of modified legs called gonopods which are used to transfer sperm to the female during copulation. The location of the gonopods differs between groups: in males of the Pentazonia they are located at the rear of the body and known as telopods and may also function in grasping females, while in the Helminthomorpha – the vast majority of species – they are located on the seventh body segment.^[7] A few species are parthenogenetic, having few, if any, males.^[42]

Gonopods occur in a diversity of shapes and sizes, and in the range from closely resembling walking legs to complex structures quite unlike legs at all. In some groups, the gonopods are kept retracted within the body; in others they project forward parallel to the body. Gonopod morphology is the predominant means of determining species among millipedes: the structures may differ greatly between closely related species but very little within a species.^[43] The gonopods develop gradually from walking legs through successive moults until reproductive maturity.^[44]

The genital openings (gonopores) of both sexes are located on the underside of the third body segment (near the second pair of legs) and may be accompanied in the male by one or two penes which deposit the sperm packets onto the gonopods. In the female, the genital pores open into paired small sacs called cyphopods or vulvae, which are covered by small hood-like lids, and are used to store the sperm after copulation.^[32] The cyphopod morphology can also be used to identify species. Millipede sperm lack flagella, a unique trait among myriapods.^[7]

In all except the bristle millipedes, copulation occurs with the two individuals facing one another. Copulation may be preceded by male behaviours such as tapping with antennae, running along the back of the female, offering edible glandular secretions, or in the case of some pill-millipedes, stridulation or "chirping".^[45] During copulation in most millipedes, the male positions his seventh segment in front of the female's third segment, and may insert his gonopods to extrude the vulvae before bending his body to deposit sperm onto his gonopods and reinserting the "charged" gonopods into the female.^[39]

Females lay from ten to three hundred eggs at a time, depending on species, fertilising them with the stored sperm as they do so. Many species deposit the eggs on moist soil or organic detritus, but some construct nests lined with dried faeces, and may protect the eggs within silk cocoons.^[32] In most species, the female abandons the eggs after they are laid, but some species in the orders Platydesmida and Stemmiulida provide parental care for eggs and young.^[28]

The young hatch after a few weeks, and typically have only three pairs of legs, followed by up to four legless segments. As they grow, they continually moult, adding further segments and legs as they do so, a mode of development known as anamorphosis.^[30] Some species moult within specially prepared chambers of soil or silk,^[46] and may also shelter in these during wet weather, and most species eat the discarded exoskeleton after moulting. The adult stage, when individuals, become reproductively mature, is generally reached in the final moult stage, which varies between species and orders, although some species continue to moult after adulthood. Furthermore, some species alternate between reproductive and non-reproductive stages after maturity, a phenomenon known as periodomorphosis, in which the reproductive structures regress during non-reproductive stages.^[42] Millipedes may live from one to ten years, depending on species.^[32]

Ecology

Habitat and distribution

Millipedes occur on all continents except Antarctica, and occupy almost all terrestrial habitats, ranging as far north as the Arctic Circle in Iceland, Norway, and Central Russia, and as far south as Santa Cruz Province, Argentina.^[47][48] Typically forest floor dwellers, they live in leaf litter, dead wood, or soil, with a preference for humid conditions. In temperate zones, millipedes are most abundant in moist deciduous forests, and may reach densities of over 1,000 individuals per square metre. Other habitats include coniferous forests, caves, and alpine ecosystems.^[28][48] Deserticolous millipedes, species evolved to live in the desert, like Orthoporus ornatus, may show adaptations like a waxy epicuticle and the ability of water uptake from unsaturated air.^[49] Some species can survive freshwater floods and live submerged underwater for up to 11 months.^[50][51] A few species occur near the seashore and can survive in somewhat salty conditions.^[42][52]

Burrowing

The diplosegments of millipedes have evolved in conjunction with their burrowing habits, and nearly all millipedes adopt a mainly subterranean lifestyle. They use three main methods of burrowing; bulldozing, wedging and boring. Members of the orders Julida, Spirobolida and Spirostreptida, lower their heads and barge their way into the substrate, the collum leading the way. Flat-backed millipedes in the order Polydesmida tend to insert their front end, like a wedge, into a horizontal crevice, and then widen the crack by pushing upwards with their legs, the paranota in this instance constituting the main lifting surface. Boring is used by members of the order Polyzoniida. These have smaller segments at the front and increasingly large ones further back; they propel themselves forward into a crack with their legs, the wedge-shaped body widening the gap as they go. Some millipedes have adopted an above-ground lifestyle and lost the burrowing habit. This may be because they are too small to have enough leverage to burrow, or because they are too large to make the effort worthwhile, or in some cases because they move relatively fast (for a millipede) and are active predators.^[3]

Diet

Most millipedes are detritivores and feed on decomposing vegetation, feces, or organic matter mixed with soil. They often play important roles in the breakdown and decomposition of plant litter: estimates of consumption rates for individual species range from 1 to 11 percent of all leaf litter, depending on species and region, and collectively millipedes may consume nearly all the leaf litter in a region. The leaf litter is fragmented in the millipede gut and excreted as pellets of leaf fragments, algae, fungi, and bacteria, which facilitates decomposition by the microorganisms.^[39] Where earthworm populations are low in tropical forests, millipedes play an important role in facilitating microbial decomposition of the leaf litter.^[3] Some millipedes are herbivorous, feeding on living plants, and some species can become serious pests of crops. Millipedes in the order Polyxenida graze algae from bark, and Platydesmida feed on fungi.^[7] A few species are omnivorous or in Callipodida and Chordeumatida occasionally carnivorous,^[53] feeding on insects, centipedes, earthworms, or snails.^[32][54] Some species have piercing mouth parts that allow them to suck up plant juices.^[28]

Predators and parasites

Millipedes are preyed on by a wide range of animals, including various reptiles, amphibians, birds, mammals, and insects.^[7] Mammalian predators such as coatis and meerkats roll captured millipedes on the ground to deplete and rub off their defensive secretions before consuming their prey,^[55] and certain poison dart frogs are believed to incorporate the toxic compounds of millipedes into their own defences.^[56] Several invertebrates have specialised behaviours or structures to feed on millipedes, including larval glowworm beetles,^[57] Probolomyrmex ants,^[58] chlamydephorid slugs,^[59] and predaceous dung beetles of the genera Sceliages and Deltochilum.^[60][61] A large subfamily of assassin bugs, the Ectrichodiinae with over 600 species, has specialised in preying upon millipedes.^[62] Parasites of millipedes include nematodes, phaeomyiid flies, and acanthocephalans.^[7] Nearly 30 fungal species of the order Laboulbeniales have been found growing externally on millipedes, but some species may be commensal rather than parasitic.^[63]

Defence mechanisms

Due to their lack of speed and their inability to bite or sting, millipedes' primary defence mechanism is to curl into a tight coil – protecting their delicate legs inside an armoured exoskeleton.^[64]

Many species also emit various foul-smelling liquid secretions through microscopic holes called ozopores (the openings of "odoriferous" or "repugnatorial glands"), along the sides of their bodies as a secondary defence. Among the many irritant and toxic chemicals found in these secretions are alkaloids, benzoquinones, phenols, terpenoids, and hydrogen cyanide.^[65][66] Some of these substances are caustic and can burn the exoskeleton of ants and other insect predators, and the skin and eyes of larger predators. Primates such as capuchin monkeys and lemurs have been observed intentionally irritating millipedes in order to rub the chemicals on themselves to repel mosquitoes.^[67][68][69] Some of these defensive compounds also show antifungal activity.^[70]

The bristly millipedes (order Polyxenida) lack both an armoured exoskeleton and odiferous glands, and instead are covered in numerous bristles that in at least one species, Polyxenus fasciculatus, detach and entangle ants.^[71]

Other inter-species interactions

Some millipedes form mutualistic relationships with organisms of other species, in which both species benefit from the interaction, or commensal relationships, in which only one species benefits while the other is unaffected. Several species form close relationships with ants, a relationship known as myrmecophily, especially within the family Pyrgodesmidae (Polydesmida), which contains "obligate myrmecophiles", species which have only been found in ant colonies. More species are "facultative myrmecophiles", non-exclusively associated with ants, including many species of Polyxenida that have been found in ant nests around the world.^[72]

Many millipede species have commensal relationships with mites of the orders Mesostigmata and Astigmata. Many of these mites are believed to be phoretic rather than parasitic, which means that they use the millipede host as a means of dispersal.^[73][74]

A novel interaction between millipedes and mosses was described in 2011, in which individuals of the newly discovered Psammodesmus bryophorus was found to have up to ten species living on its dorsal surface, in what may provide camouflage for the millipede and increased dispersal for the mosses.^[75][76]

Interactions with humans

Millipedes generally have little impact on human economic or social well-being, especially in comparison with insects, although locally they can be a nuisance or agricultural pest. Millipedes do not bite, and their defensive secretions are mostly harmless to humans — usually causing only minor discolouration on the skin — but the secretions of some tropical species may cause pain, itching, local erythema, edema, blisters, eczema, and occasionally cracked skin.^{[77][78][79][80]} Eye exposures to these secretions causes general irritation and potentially more severe effects such as conjunctivitis and keratitis.^[81] This is called millipede burn. First aid consists of flushing the area thoroughly with water; further treatment is aimed at relieving the local effects.

Some millipedes are considered household pests, including Xenobolus carnifex which can infest thatched roofs in India,^[82] and Ommatoiulus moreleti, which periodically invades homes in Australia. Other species exhibit periodical swarming behaviour, which can result in home invasions,^[83] crop damage,^[84] and train delays when the tracks become slippery with the crushed remains of hundreds of millipedes.^[39][85][86] Some millipedes can cause significant damage to crops: the spotted snake millipede (Blaniulus guttulatus) is a noted pest of sugar beets and other root crops, and as a result is one of the few millipedes with a common name.^[42]

Some of the larger millipedes in the orders Spirobolida, Spirostreptida, and Sphaerotheriida are popular as pets.^[87] Some species commonly sold or kept include species of Archispirostreptus, Aphistogoniulus, Narceus, and Orthoporus.^[88]

Millipedes appear in folklore and traditional medicine around the world. Some cultures associate millipede activity with coming rains.^[89] In Zambia, smashed millipede pulp is used to treat wounds, and the Bafia people of Cameroon use millipede juice to treat earache.^[89] In certain Himalayan Bhotiya tribes, dry millipede smoke is used to treat haemorrhoids.^[90] Native people in Malaysia use millipede secretions in poison-tipped arrows.^[89] The secretions of Spirobolus bungii have been observed to inhibit division of human cancer cells.^[91] The only recorded usage of millipedes as food by humans comes from the Bobo people of Burkina Faso in West Africa, who consume boiled, dried millipedes belonging to the families Gomphodesmidae and Spirostreptidae^{[92]: 341 [93]} to which they add tomato sauce.^[93]

Millipedes have also inspired and played roles in scientific research. In 1963, a walking vehicle with 36 legs was designed, said to have been inspired by a study of millipede locomotion.^[94] Experimental robots have had the same inspiration,^[95][96] in particular when heavy loads are needed to be carried in tight areas involving turns and curves.^[97] In biology, some authors have advocated millipedes as model organisms for the study of arthropod physiology and the developmental processes controlling the number and shape of body segments.^[39]

Similar to vermicompost, millipedes can be used to convert plant matter into compost in what has been named millicomposting, which improves the quality of the compost.^[98][99]

References