Lemuriformes is an infraorder of primate that falls under the suborder Strepsirrhini. It includes the lemurs of Madagascar, as well as the galagos and lorisids of Africa and Asia, although a popular alternative taxonomy places the lorisoids in their own infraorder, Lorisiformes (Perelman et al., 2011; Roos et al., 2004; Stanger-Hall, 1997). Lemuriform primates are characterized by a toothcomb, a specialized set of teeth in the front, lower part of the mouth that is mostly used for combing fur during grooming.[1]
EVOLUTIONARY HISTORY:
Until discoveries of three 40-million-year-old fossil lorisoids (Karanisia, Saharagalago, and Wadilemur) in the El Fayum deposits of Egypt between 1997 and 2005, the oldest known lemuriforms had come from the early Miocene (~20 mya) of Kenya and Uganda. These newer finds demonstrate that lemuriform primates were present during the middle Eocene in Afro-Arabia and that the lemuriform lineage and all other strepsirrhine taxa had diverged before then.[7][8][9] Djebelemur from Tunisia dates to the late early or early middle Eocene (52 to 46 mya) and has been considered a cercamoniine,[10] but also may have been a stem lemuriform.[3] Azibiids from Algeria date to roughly the same time and may be a sister group of the djebelemurids. Together with Plesiopithecus from the late Eocene Egypt, the three may qualify as the stem lemuriforms from Africa.[4]
Until discoveries of three 40-million-year-old fossil lorisoids (Karanisia, Saharagalago, and Wadilemur) in the El Fayum deposits of Egypt between 1997 and 2005, the oldest known lemuriforms had come from the early Miocene (~20 mya) of Kenya and Uganda. These newer finds demonstrate that lemuriform primates were present during the middle Eocene in Afro-Arabia and that the lemuriform lineage and all other strepsirrhine taxa had diverged before then.[7][8][9] Djebelemur from Tunisia dates to the late early or early middle Eocene (52 to 46 mya) and has been considered a cercamoniine,[10] but also may have been a stem lemuriform.[3] Azibiids from Algeria date to roughly the same time and may be a sister group of the djebelemurids. Together with Plesiopithecus from the late Eocene Egypt, the three may qualify as the stem lemuriforms from Africa.[4]
Molecular clock estimates indicate that lemurs and the lorisoids diverged in Africa during the Paleocene, approximately 62 mya. Between 47 and 54 mya, lemurs dispersed to Madagascar by rafting.[8] In isolation, the lemurs diversified and filled the niches often filled by monkeys and apes today.[11] In Africa, the lorises and galagos diverged during the Eocene, approximately 40 mya.[8] Unlike the lemurs in Madagascar, they have had to compete with monkeys and apes, as well as other mammals.[12]
TAXONOMIC CLASSIFICATION:
Most of the academic literature provides a basic framework for primate taxonomy, usually including several potential taxonomic schemes.[13] Although most experts agree upon phylogeny,[14] many disagree about levels of primate classification.[13]
Within Strepsirrhini, two common classifications include either two infraorders (Adapiformes and Lemuriformes)[15] or three infraorders (Adapiformes, Lemuriformes, Lorisiformes).[16] A less common taxonomy places the aye-aye (Daubentoniidae) in its own infraorder, Chiromyiformes.[17] In some cases, plesiadapiforms are included within the order Primates, in which case Euprimates is sometimes treated as a suborder, with Strepsirrhini becoming an infraorder, and the Lemuriformes and others become parvorders.[18] Regardless of the infraordinal taxonomy, crown strepsirrhines are composed of 10 families, three of which are extinct.[15] These three extinct families included the giant lemurs of Madagascar,[19] many of which died out within the last 1,000 years following human arrival on the island.[20]
When Strepsirrhini is divided into two infraorders, the clade containing all toothcombed primates can be called "lemuriforms".[15] When it is divided into three infraorders, the term "lemuriforms" refers only to Madagascar's lemurs,[11] and the toothcombed primates are referred to as either "crown strepsirrhines"[24] or "extant strepsirrhines".[25] Confusion of this specific terminology with the general term "strepsirrhine", along with oversimplified anatomical comparisons and vague phylogenetic inferences, can lead to misconceptions about primate phylogeny and misunderstandings about primates from the Eocene, as seen with the media coverage of Darwinius.[26] Because the skeletons of adapiforms share strong similarities with those of lemurs and lorises, researchers have often referred to them as primitive strepsirrhines,[27] lemur ancestors, or a sister group to the living strepsirrhines. They are included in Strepsirrhini,[25] and are considered basal members of the clade.[28] Although their status as true primates is not questioned, the questionable relationship between adapiforms and other living and fossil primates leads to multiple classifications within Strepsirrhini. Often, adapiforms are placed in their own infraorder due to anatomical differences with lemuriforms and their unclear relationship. When shared traits with lemuriforms (which may or may not be synapomorphic) are emphasized, they are sometimes reduced to families within the infraorder Lemuriformes (or superfamily Lemuroidea).[29]
Els lèmurs (Lemuroidea) són primats estrepsirinis endèmics de l'illa de Madagascar. Deuen el seu nom als lemures, fantasmes o esperits de la mitologia romana, a causa de les estrepitoses vocalitzacions que emeten, els seus ulls brillants i els costums nocturns d'algunes espècies. Tot i que sovint se'ls confon amb primats ancestrals, els primats antropoides (micos, hominoïdeus i humans) no evolucionaren dels lèmurs, tot i que comparteixen trets morfològics i etològics amb els primats basals.
La seva classificació taxonòmica és controvertida i depèn de quin concepte d'espècie es faci servir. Fins i tot es discuteix la taxonomia de nivell més alt. Alguns experts ubiquen la majoria dels lèmurs a l'infraordre Lemuriformes, mentre que altres creuen que aquest clade conté tots els estrepsirinis existents, situant tots els lèmurs a la superfamília Lemuroidea i els lorísids i galàgids a la superfamília Lorisoidea. Arribaren a Madagascar fa aproximadament 62–65 Ma per rafting (en rais de vegetació) en algun moment en què els corrents oceànics n'afavoriren la dispersió cap a l'illa. Des d'aleshores, els lèmurs han evolucionat per enfrontar-se a un medi altament estacional i les seves adaptacions els donen un nivell de diversitat que rivalitza amb el d'altres grups de primats. Fins a l'arribada dels humans a l'illa, fa aproximadament 2.000 anys, existien lèmurs tan grans com un goril·la mascle. Actualment queden unes cent espècies de lèmurs, la majoria descobertes o promogudes al rang d'espècie a partir de la dècada del 1990.
Amb un pes que va des de 30 g fins a 9 kg, els lèmurs comparteixen molts dels trets bàsics dels primats, com mans i peus amb cinc dits i polzes oposables, i ungles en lloc d'urpes (a la majoria d'espècies). Tanmateix, la seva proporció cervell-massa corporal és més petita que en els primats antropoides i, igual que els altres primats estrepsirinis, tenen el «nas humit» (rinari). Els lèmurs són generalment els estrepsirinis més socials i es comuniquen més amb olors i vocalitzacions que amb senyals visuals. Tenen un metabolisme basal relativament baix, molts es reprodueixen estacionalment, tenen períodes de dormància (com hibernació o letargia) i alguns presenten un domini social de les femelles. La majoria s'alimenta d'una àmplia varietat de fruites i fulles, mentre que altres són especialistes. Tot i que moltes tenen dietes similars, espècies diferents comparteixen els mateixos boscos per un procés de diferenciació de nínxol.
La investigació sobre aquests primats se centrà en la seva taxonomia i la recollida d'espècimens durant els segles XVIII i XIX. Tot i que les observacions aportades pels primers investigadors de camp foren abundants, els estudis moderns sobre l'ecologia i el comportament d'aquests animals no es desenvoluparen fins a les dècades del 1950 i del 1960. Davant les dificultats provocades per la inestabilitat política i la confusió regnant a Madagascar a mitjans de la dècada del 1970, s'aturaren els treballs de camp, però es tornaren a posar en marxa a la dècada del 1980 i suposaren un gran avenç en el coneixement d'aquests primats. Instal·lacions d'investigació com el Duke Lemur Center de la Universitat Duke han ofert una oportunitat d'avançar en el seu estudi en un ambient controlat. Els lèmurs són importants per a la investigació perquè la seva mescla de característiques primitives i trets compartits amb els primats antropoides pot proporcionar un major coneixement sobre l'evolució dels primats i els humans. Tanmateix, moltes espècies de lèmur estan en perill d'extinció a causa de la pèrdua del seu hàbitat i la caça. Tot i que en general les tradicions locals ajuden a protegir els lèmurs i els boscos on viuen, la tala forestal il·legal, la generalització de la pobresa i la inestabilitat política dificulten i soscaven els esforços per la conservació d'aquests primats.
Linné, el fundador de la nomenclatura binomial moderna, els donà el nom de lèmurs el 1758, a la 10a edició del seu Systema Naturae. Linné classificà tres espècies sota el gènere Lemur: L. tardigradus (el loris esvelt vermell, actualment Loris tardigradus), L. catta (el lèmur de cua anellada) i L. volans (el lèmur volador de les Filipines, avui en dia Cynocephalus volans).[2] Tot i que el terme «lèmur» s'aplicà inicialment als loris, aviat fou associat a tots els primats endèmics de Madagascar, que han sigut coneguts des d'aleshores com a «lèmurs».[3] El nom prové del llatí lemures,[4][5] espectre o esperits de la mort coneguts com a larvae o lemures a l'antiga Roma.[6] Linné coneixia els hàbits nocturns i l'aspecte fantasmagòric de lèmurs i loris,[7] així com els seus moviments silenciosos de nit, els fantasmagòrics ulls reflectors i les seves crides. També és possible que els pobladors malgaixos li haguessin explicat llegendes que parlen dels lèmurs com les ànimes dels avantpassats.[8] Estant familiaritzat amb les obres de Virgili i Ovidi i les seves referències a la Lemuralia o festival de Lemúria, Linné veié una analogia que encaixava al seu esquema de nomenclatura i donà el nom lemur a aquests primats nocturns.[9]
Els lèmurs són primats prosimis que pertanyen al subordre Strepsirrhini. Igual que altres primats estrepsirinis, com els loris, potos i gàlags, comparteixen trets basals (plesiomorfies) amb els primers primats, de manera que sovint se'ls confon amb primats ancestrals. Tanmateix, els primats antropoides (micos, hominoïdeus i humans) no evolucionaren dels lèmurs. El lèmur evolucionà de forma independent en el seu aïllament a l'illa de Madagascar.[10] Tradicionalment es considerava que tots els estrepsirinis moderns, incloent-hi els lèmurs, evolucionaren d'uns primats primitius coneguts com a «adapiformes» durant l'Eocè (fa entre 56 i 34 Ma) o el Paleocè (fa entre 65 i 56 Ma),[10][11][12] tanmateix, els adapiformes mancaven d'una disposició especialitzada de les dents, coneguda com a pinta dental, que tenen pràcticament tots els estrepsirinis vivents.[13][14][15] Una hipòtesi més recent suggereix que els lèmurs descendeixen de primats lorisiformes (similars a loris). Aquesta hipòtesi està recolzada per estudis comparatius del gen citocrom b i la presència de la pinta dental dels estrepsirinis en ambdós grups.[15][16] En lloc de ser els avantpassats directes dels lèmurs, els adapiformes podrien haver originat tant els lèmurs com els lorisiformes, una escissió que estaria recolzada per estudis de sistemàtica molecular.[15] Segons els estudis moleculars es creu que la divisió posterior entre lèmurs i loris podria haver tingut lloc fa entre 62 i 65 Ma,[17] tot i que altres proves genètiques i el registre fòssil africà suggereixen estimacions més conservadores de 50 a 55 Ma per aquesta divergència.[18]
Havent estat en algun moment part del supercontinent de Gondwana, l'illa de Madagascar quedà aïllada quan se separà d'Àfrica Oriental (~160 Ma), l'Antàrtida (~80–130 Ma) i l'Índia (~80–90 Ma).[19][20] Com que es creu que els primers lèmurs aparegueren a Àfrica fa entre 62 i 65 Ma, haurien d'haver creuat el canal de Moçambic, que té una amplada mínima d'uns 560 km.[15] El 1915, el paleontòleg William Diller Matthew indicà que la biodiversitat de mamífers de Madagascar (incloent-hi els lèmurs) només es podia explicar per esdeveniments esporàdics de rafting (dispersió biològica mitjançant rais de vegetació), en els quals grups molt petits foren transportats des de la propera Àfrica en rais de vegetació enredada que arribaven al mar des dels principals rius;[21] aquesta forma de dispersió biològica podria haver-se produït a l'atzar al llarg de milions d'anys.[15][22] A la dècada del 1940, el paleontòleg George Gaylord Simpson encunyà el terme sweepstakes hypothesis ("hipòtesi de la loteria") per aquests esdeveniments aleatoris.[23] El rafting ha sigut des d'aleshores l'explicació més acceptada de la colonització de Madagascar per part dels lèmurs,[24][25] tot i que fins fa poc es creia que aquest viatge era molt improbable a causa dels forts corrents marins que discorren prop de l'illa.[26] Tanmateix, al gener del 2010, un article demostrà que fa aproximadament 60 Ma tant Madagascar com Àfrica es trobaven 1.650 km al sud de les seves posicions actuals, situant-les en un gir oceànic diferent, i amb corrents que fluïen al contrari de com ho fan en l'actualitat. A més, aquests corrents oceànics eren més forts que avui en dia, de manera que haurien empès els rais de vegetació més ràpidament, escurçant el viatge fins a uns trenta dies o menys, un temps prou curt perquè un petit mamífer pogués sobreviure fàcilment. Quan les plaques continentals derivaren cap al nord, els corrents canviaren gradualment i fa 20 Ma es tancà la finestra oberta per a la dispersió oceànica, aïllant amb eficàcia els lèmurs i la resta de la fauna terrestre malgaixa de la plataforma continental africana.[26] Aïllats a Madagascar amb pocs mamífers competidors, els lèmurs no hagueren de contendre amb altres grups de mamífers arborícoles evolucionats, com ara els esciúrids,[27] ni tampoc tingueren necessitat de competir amb els micos, que evolucionaren més tard i tenien una intel·ligència, una agressivitat i un caràcter evasiu que els conferia un avantatge sobre altres primats en l'explotació del medi.[5][14]
Els lèmurs s'han adaptat per ocupar molts nínxols ecològics oberts des de la seva arribada a Madagascar.[14][27] El seu nivell de diversitat tant en comportament com en morfologia (aspecte extern) rivalitza amb el d'altres grups de primats existents arreu del món.[5] La seva mida va des dels 30 g del lèmur ratolí de Madame Berthe (Microcebus berthae), el primat més petit del món,[28] fins als 160-200 kg de l'espècie recentment extinta Archaeoindris fontoynonti[29] i han desenvolupat diverses formes de locomoció, diferents formes de complexitat social i adaptacions úniques al clima local.[14][30]
Com que els lèmurs manquen de qualsevol tipus de tret compartit que els distingeixi dels altres primats, la seva diversitat ha ajudat a definir-los.[31] Diferents tipus de lèmurs han desenvolupat combinacions úniques de característiques atípiques per enfrontar-se al clima rigorós i de forts contrasts estacionals de Madagascar, com l'emmagatzematge de greix estacional, l'hipometabolisme (com hibernació o letargia), grups de mida petita, baixa cefalització (mida cerebral relativa), comportament catemeral (amb activitat tant de dia com de nit) i temporades de cria estrictes.[11][30] Es creu que les limitacions extremes per obtenir recursos i la cria estacional han donat lloc a tres altres comportaments relativament comuns en els lèmurs: el domini social de les femelles, el monomorfisme sexual i un model de competició entre mascles per aparellar-se amb baixos nivells d'antagonisme, com ara la competència espermàtica.[32]
Abans de l'arribada dels humans, fa aproximadament 1.500-2.000 anys, els lèmurs es podien trobar arreu de l'illa.[27] Tanmateix, els primers pobladors humans aviat convertiren els boscos en arrossars i prats per mitjà de l'agricultura de tala i crema (coneguda localment com a tavy), restringint els lèmurs a la perifèria de l'illa, aproximadament el 10% de la seva superfície terrestre total, equivalent a uns 60.000 km².[33] Actualment, la diversitat i complexitat de les comunitats de lèmurs augmenta amb la diversitat floral i les precipitacions, particularment a les selves tropicals de la costa oriental, on aquesta diversitat floral i precipitacions són més importants.[12] Malgrat les seves adaptacions per resistir a condicions extremes, la destrucció del seu hàbitat i la caça han fet que les poblacions de lèmurs i la seva diversitat hi hagin disminuït bruscament, causant l'extinció recent d'almenys disset espècies en vuit gèneres,[27][29][34] coneguts col·lectivament com a «lèmurs subfòssils». La majoria d'espècies i subespècies actuals estan amenaçades o en perill d'extinció. Llevat que es produeixi un canvi de tendència, probablement continuaran produint-se extincions.[35]
Fins a temps recents existiren lèmurs de gran mida a Madagascar. Actualment representats només per restes recents o subfòssils, eren formes modernes que en el passat formaren part de la rica diversitat d'aquests primats que evolucionaren en el seu aïllament insular. Algunes de les seves adaptacions eren diferents de les que es poden veure en els seus parents vivents.[27] Disset de les espècies extintes eren més grans que les actuals, algunes amb un pes que arribava fins a 200 kg,[5] i que es creu que podrien haver sigut actives durant el dia.[36] No només diferien dels lèmurs actuals tant en mida com en aspecte, sinó que també ocupaven nínxols ecològics que ja no existeixen o que ara estan deshabitats.[27] Grans extensions de Madagascar que ara manquen de boscos i de lèmurs, en un temps albergaren comunitats diverses de primats que incloïen més de vint espècies de lèmur que abastaven l'ample rang de mida d'aquests animals.[37]
Galagidae (gàlags)
Lorisidae (loris)
Daubentoniidae (ai-ais)
Des d'un punt de vista taxonòmic, el gènere (biologia) Lemur, que s'associà originalment al terme «lèmur», actualment només conté el lèmur de cua anellada (Lemur catta). Actualment, «lèmur» és el nom vulgar que s'utilitza per referir-se a tots els primats malgaixos.[39]
La taxonomia dels lèmurs és controvertida i no tots els experts estan d'acord, en bona part a causa del recent augment en el nombre d'espècies reconegudes.[31][40][41] Segons Russell Mittermeier, president de Conservation International (CI), el taxonomista Colin Groves i altres científics, hi ha unes cent espècies o subespècies de lèmurs reconegudes que perviuen en l'actualitat, dividides en cinc famílies i quinze gèneres.[42] Com que les dades genètiques indiquen que els lèmurs subfòssils (extints recentment) estaven estretament relacionats amb els actuals,[43] es poden incloure unes tres famílies, vuit gèneres i disset espècies addicionals en el total.[29][34] Tanmateix, altres experts qualifiquen aquestes afirmacions d'«inflació taxonòmica»[41] i redueixen el nombre d'espècies vivents a cinquanta.[31]
També hi ha discrepàncies sobre la classificació dels lèmurs dins el subordre Strepsirrhini, tot i que la majoria d'experts coincideixen en el mateix arbre filogenètic. En una taxonomia publicada per Colin Groves, l'ai-ai fou situat dins el seu propi infraordre, Chiromyiformes, mentre que la resta de lèmurs foren classificats a Lemuriformes.[44] En una altra taxonomia, Lemuriformes inclou tots els estrepsirinis vivents en dues superfamílies, Lemuroidea per tots els lèmurs i Lorisoidea pels loris i gàlags.[18]
3 infraordres, 2 superfamílies[44] 1 infraordre, 2 superfamílies[18][45]La taxonomia dels lèmurs ha canviat considerablement des de la primera classificació taxonòmica realitzada per Carl von Linné el 1758. Un dels reptes més grans fou la classificació de l'ai-ai, que ha sigut objecte de debat fins molt recentment.[5] Fins que Richard Owen publicà un estudi anatòmic definitiu el 1866, els primers naturalistes no estaven segurs si l'ai-ai (gènere Daubentonia) era un primat, un rosegador o un marsupial[46][47][48] i la seva ubicació entre els primats també fou problemàtica fins fa molt poc temps. Basant-se en la seva anatomia, els investigadors han trobat motius per classificar el gènere Daubentonia com un índrid especialitzat, com a grup germà dels estrepsirinis i com a tàxon de posició indefinida dins l'ordre dels primats.[16] Les proves moleculars han demostrat que Daubentoniidae és basal respecte a tots els lemuriformes[16][49] i, el 2008, Russell Mittermeier, Colin Groves i altres no tingueren en compte la seva localització en una taxonomia de nivell superior i definiren els lèmurs com a grup monofilètic amb cinc famílies vivents, incloent-hi Daubentoniidae.[42]
Les relacions entre famílies també han estat problemàtiques i encara estan pendents de ser resoltes definitivament.[16] Per complicar encara més la qüestió, diversos fòssils de primats del Paleogen de fora de Madagascar, com ara Bugtilemur, han sigut classificats com a lèmurs.[50] Tanmateix, el consens científic no accepta aquestes classificacions basades en proves genètiques,[16][49] per la qual cosa generalment es considera que els primats malgaixos són monofilètics.[16][24][38] Una altra àrea controvertida és la relació entre els lepilemúrids i el tàxon extint dels megaladàpids, anteriorment agrupats an la mateixa família a causa de les semblances en la seva dentadura,[51] però si es tenen en compte els estudis genètics, ja no es considera que estiguin estretament relacionats.[38][52]
S'han fet molts canvis taxonòmics a escala de gènere, tot i que aquestes revisions han resultat més concloents, sovint sostingudes per anàlisis genètiques i moleculars. Una de les revisions més notables consistí en la divisió gradual d'un ample gènere Lemur en gèneres separats pel lèmur de cua anellada, els lèmurs de collar i els lèmurs bruns (també anomenats lèmurs autèntics), a causa d'un gran nombre de diferències morfològiques.[53][54]
Després de les revisions taxonòmiques de Mittermeier, Groves i altres, el nombre d'espècies reconegudes ha passat de trenta-tres espècies i subespècies el 1994 a aproximadament cent el 2008.[31][42][55] Si es continua amb les investigacions citogenètiques i de genètica molecular, a més dels estudis de camp en curs, en particular amb espècies críptiques com ara els lèmurs ratolí, el nombre d'espècies reconegudes probablement seguirà creixent.[31] Tanmateix, l'augment en el nombre d'espècies reconegudes ha tingut també els seus crítics entre els estudiosos dels lèmurs i els taxonomistes. També cal considerar que, al cap i a la fi, les classificacions depenen del concepte d'espècie que es faci servir i alguns especialistes proposen que es realitzin anàlisis més minucioses.[31][41]
Els lèmurs són un grup divers en termes morfològics i fisiològics.[31] Alguns, com ara els lepilemúrids i els índrids, tenen les extremitats inferiors més llargues que les superiors i són excel·lents saltadors.[56][57][58] Com a folívors que són, els índrids compten amb un aparell digestiu especialitzat, amb glàndules salivals molt desenvolupades, un estómac espaiós i un cec allargat que facilita la fermentació.[12][14][59] [60][61] El lèmur nan d'orelles peludes té una llengua molt llarga que li permet alimentar-se de nèctar,[47] i el lèmur de panxa vermella té una llengua similar a un raspall, també especialment adaptada per alimentar-se de nèctar i pol·len.[12] L'ai-ai ha desenvolupat algunes característiques que són úniques entre els primats i que el distingeixen dels altres lèmurs. Aquests trets diferenciadors inclouen unes incisives de creixement continu, igual que les dels rosegadors, que li permeten rosegar fusta i llavors de closca dura, un dit mitjà filiforme (molt fi, en forma de filament) per extreure menjar de forats diminuts, unes grans orelles similars a les dels ratpenats per detectar buits als arbres,[14][27][47][62] o l'ús de senyals acústics per buscar aliment.[46]
Compten amb una enorme varietat de mides, incloent-hi el primat més petit del món i, fins fa poc, alguns dels més grans. Actualment, la seva mida va des dels 30 g del lèmur ratolí de Madame Berthe fins als 7-9 kg de l'indri i el sifaca de diadema,[63][59] però si es tenen en compte les espècies recentment extintes, la seva gamma de mides s'estén fins a l'equivalent al d'un goril·la mascle, amb els 160-200 kg d'Archaeoindris fontoynonti.[5][29]
Com tots els primats, els lèmurs tenen cinc dits divergents dotats d'ungles (en la majoria de casos) a les mans i els peus. La majoria tenen una ungla allargada i contreta lateralment, anomenada urpa d'empolainament al segon dit del peu, la qual utilitzen per rascar-se i empolainar-se.[47][64] A més d'aquesta urpa d'empolainament, els lèmurs presenten altres trets característics dels primats estrepsirinis, com ara el rinari (o «nas humit», principal diferència amb els haplorins), un òrgan vomeronasal totalment funcional que detecta feromones, una barra òssia postorbital i la cavitat ocular sense tancament postorbital, símfisi mandibular no fusionada (mandíbules esquerra i dreta separades), i una proporció cervell-massa corporal baixa.[15][65][66]
Els trets compartits amb altres primats prosimis també inclouen un úter bicorne (amb dues banyes, en forma de Y) i la placentació epitelicorial.[13][65] Com que els seus polzes només són pseudooposables, cosa que fa que es moguin de manera menys independent dels altres dits,[64] són menys hàbils a l'hora d'agafar i manipular objectes.[20] L'hàl·lux (primer dit del peu) està molt desenvolupat, cosa que fa més fàcil agafar-se a les branques dels arbres.[47] Un error bastant comú és la creença que els lèmurs tenen una cua prènsil; tanmateix, és una característica que entre els primats només es dóna en els micos del Nou Món i, més concretament, els atèlids.[64] Els lèmurs compten amb un sentit de l'olfacte molt desenvolupat, un tret compartit amb la majoria dels altres mamífers i primats primitius, però no amb els primats superiors, que s'orienten principalment amb la vista.[20]
Els lèmurs són atípics per la gran varietat de les estructures socials que tenen, tot i que generalment manquen de dimorfisme sexual quant a la mida i la morfologia de les dents canines.[12][39] Tanmateix, en algunes espècies les femelles solen ser més grans,[46] i dues espècies del gènere Eulemur), el lèmur de cap gris i el lèmur bru de front vermell, presenten diferències de mida a les canines.[67] Entre els lèmurs bruns es dóna un cert dicromatisme sexual (diferències entre els sexes en la coloració de la pell),[39] tot i que aquesta diferència varia des de sorprenentment òbvia, com en el lèmur negre, a gairebé imperceptible en el lèmur bru.[67]
S'ha descobert recentment que hi ha lèmurs que formen complexos críptics d'espècies, especialment entre dels lèmurs mostela i lèmurs ratolí. Les subespècies de lèmurs mostela se solien definir basant-se en petites diferències morfològiques, tot i que noves proves genètiques han recolzat l'estatus d'espècie pròpia atorgat a diverses poblacions regionals.[52] En el cas dels lèmurs ratolí, el lèmur ratolí gris, el lèmur ratolí de Ravelobe i el lèmur ratolí de Goodman fa poc eren considerats com a una única espècie, fins que foren identificats com a espècies críptiques per proves genètiques.[68]
2.1.3.3 2.1.3.3 × 2 = 36 {displaystyle { frac {2.1.3.3}{2.1.3.3}} imes 2=36} 
Lepilemuridae 2.1.3 2.1.3 × 2 = 24 {displaystyle { frac {2.1.3}{2.1.3}} imes 2=24} 0.1.3.3 2.1.3.3 × 2 = 32 {displaystyle { frac {0.1.3.3}{2.1.3.3}} imes 2=32} 
Archaeolemuridae † 2.1.3 2.0.3 × 2 = 22 {displaystyle { frac {2.1.3}{2.0.3}} imes 2=22} 
2.1.3.3 1.1.3.3 × 2 = 34 {displaystyle { frac {2.1.3.3}{1.1.3.3}} imes 2=34} 
Megaladapidae † 1.1.3 2.1.3 × 2 = 22 {displaystyle { frac {1.1.3}{2.1.3}} imes 2=22} 
0.1.3.3 2.1.3.3 × 2 = 32 {displaystyle { frac {0.1.3.3}{2.1.3.3}} imes 2=32} Indriidae, Palaeopropithecidae † 2.1.2 2.1.3 × 2 = 22 {displaystyle { frac {2.1.2}{2.1.3}} imes 2=22} 
2.1.2.3 2.0.2.3 × 2 = 30 {displaystyle { frac {2.1.2.3}{2.0.2.3}} imes 2=30} 
Daubentoniidae 1.1.2 1.1.2 × 2 = 16 {displaystyle { frac {1.1.2}{1.1.2}} imes 2=16} 
1.0.1.3 1.0.0.3 × 2 = 18 {displaystyle { frac {1.0.1.3}{1.0.0.3}} imes 2=18} 
Els lèmurs són animals heterodonts (tenen diferents tipus de dents) i la seva dentadura deriva d'una dentadura permanent ancestral de 2.1.3.3 2.1.3.3 {displaystyle { frac {2.1.3.3}{2.1.3.3}}} 
També hi ha diferències significatives en la morfologia i topografia dental dels lèmurs. L'indri per exemple, té dents que estan perfectament adaptades per arrancar fulles i esclafar llavors.[59] A la pinta dental de la majoria de lèmurs, les incisives i canines inferiors són procumbents (cap endavant) i estan alineades i espaiades amb precisió, de manera que serveixen com a eina per l'empolainament i l'alimentació.[15][51][73] Per exemple, els indris no utilitzen la pinta dental només per empolainar-se, sinó també per extreure les grans llavors del resistent epicarpi dels fruits de Beilschmiedia,[74] mentre que els lèmurs forcats utilitzen la seva pinta dental relativament llarga per esquinçar l'escorça dels arbres i aconseguir que en flueixi la saba.[47] Només l'ai-ai, l'extint ai-ai gegant i el més gran dels també extints mesopropitecs manquen de pinta dental funcional, característica dels estrepsirinis.[73][71] En el cas de l'ai-ai, la morfologia de les seves incisives caduques, que cauen poc després del naixement, indica que els seus avantpassats tenien una pinta dental. Perden aquestes dents de llet poc després de néixer[75] i les canvien per unes incisives que creixen contínuament durant tota la vida.[73]
La pinta dental dels lèmurs està formada generalment per sis dents (quatre incisives i dues canines), tot i que en el cas dels índrids, els lèmurs mico i alguns lèmurs peresós l'estructura està formada per quatre dents.[15][73] Com que l'ullal inferior forma part de la pinta dental o s'ha perdut, la dentadura inferior pot ser difícil d'interpretar, sobretot des de la primera premolar (P2) que sovint és caniniforme (té forma de canina) per ocupar el paper de la canina.[51] En els lèmurs folívors, tret dels índrids, les incisives superiors estan absents o són molt reduïdes.[51][73] Utilitzat juntament amb la pinta dental del maxil·lar inferior, aquest complex dental recorda al coixinet dental dels ungulats.[73]
Els lèmurs són atípics entre els primats pel seu ràpid desenvolupament dental, en particular entre les espècies més grans. Els índrids tenen un creixement corporal relativament lent, però la formació i erupció dentals són molt ràpides.[76] En canvi, els primats simiformes experimenten un desenvolupament dental més lent i tenen amb mida més gran i un desenvolupament morfològic també més lent.[73] Els lèmurs també són dentalment precoços en néixer i ja tenen la dentadura permanent completa al moment del deslletament.[30]
Generalment tenen un esmalt dental fi comparat amb el dels primats antropoides. Això pot causar més desgast i el trencament de les dents anteriors a causa del seu ús intensiu en l'empolainament, l'alimentació i la lluita. No hi ha gaire informació disponible sobre la salut dental dels lèmurs, a part del fet que els lèmurs de cua anellada salvatge de la reserva privada de Berenty (Madagascar) a vegades presenten abscessos a les canines superiors i càries, possiblement a causa del consum d'aliments no nadius.[73]
El sentit de l'olfacte és molt important per aquests primats i sovint l'utilitzen per comunicar-se.[12][14][20] Els lèmurs tenen el musell llarg (a diferència del curt musell dels haplorins), que tradicionalment ha estat vist com una adaptació evolutiva per aconseguir una millor posició del nas per sentir les olors,[14] tot i que un musell llarg no necessàriament es tradueix en una alta agudesa olfactiva, car no és la mida relativa de la fossa nasal el que es relaciona amb l'olor, sinó la densitat de receptores olfactius.[77][78] En canvi, els musells llargs poden facilitar una millor masticació.[78]
El rinari (o «nas humit») és un tret compartit amb altres estrepsirinis i molts altres mamífers, però no amb els primats haplorins.[47] Tot i que a vegades es diu que potencia el sentit de l'olfacte,[65] en realitat és un òrgan sensorial basat en el tacte que s'uneix amb un òrgan vomeronasal ben desenvolupat. Com que les feromones generalment són molècules grans i no volàtils, el rinari s'utilitza per tocar un objecte marcat per l'olor i transferir les molècules de les feromones baixant pel filtre fins a l'òrgan vomeronasal via els conductes nasopalatins que discorren a través del forat incisiu del paladar dur.[13]
Per comunicar-se mitjançant l'olor, cosa que resulta molt útil de nit, els lèmurs marquen el seu territori amb orina i les glàndules odoríferes situades als canells, la cara interna del colze, les zones genitals i el coll.[13][65] La pell de l'escrot de la majoria de lèmurs mascles té glàndules odoríferes.[79] Els lèmurs de collar i els sifaques mascles tenen una glàndula a la base del coll,[13][47] mentre que el lèmur de nas ample i el lèmur de cua anellada tenen glàndules a les potes anteriors, prop de l'axil·la.[13] Els mascles dels lèmurs de cua anellada també tenen glàndules odoríferes a la cara interna dels avantbraços, juntament amb un esperó similar a una espina, que utilitzen per excavar i alhora impregnar branques d'arbres amb senyals odorífers.[47] També es freguen la cua entre els avantbraços i després prenen part en «lluites pudents», agitant la cua davant dels seus oponents.[13]
Angles òptics i camps visuals[80] Lèmurs PrimatsEs considera que els lèmurs (i els estrepsirinis en general) s'orienten visualment en menor mesura que els primats «superiors», car es basen fonamentalment en el seu sentit de l'olfacte i la percepció de feromones. Tenen poc desenvolupada la fòvea de la retina, que confereix una major agudesa visual. Es creu que el septe postorbital (tancament ossi darrere de l'ull) dels primats haplorins estabilitza lleugerament l'ull, cosa que permet l'evolució de la fòvea; només amb la barra postorbital, els lèmurs han sigut incapaços de desenvolupar la fòvea.[81] Per això, independentment del seu model d'activitat (nocturn, catemeral o diürn), els lèmurs tenen una baixa agudesa visual i una elevada sumació retinal.[30] Tanmateix, els lèmurs tenen un camp visual més ample que els primats antropoides, gràcies a una petita diferència en l'angle entre els ulls, com es pot veure a la taula de l'esquerra.[80]
Tot i que manquen de fòvea, alguns lèmurs diürns tenen una àrea central (porció de la retina que envolta la fòvea i on es produeix la major fotorecepció) rica en cons, tot i que menys agrupada.[81] La proporció bastons-cons d'aquesta àrea central és alta en moltes de les espècies diürnes estudiades, mentre que els antropoïdeus diürns no tenen bastons a la fòvea. Això també suggereix que l'agudesa visual dels lèmurs és inferior a la dels primats antropoides.[82] A més, la proporció bastons/cons varia fins i tot entre espècies diürnes. Per exemple, el sifaca de Verreaux i l'indri tenen pocs cons grans dispersos al llarg d'una retina on predominen els bastons. Els ulls del lèmur de cua anellada tenen un con per cada cinc bastons. D'altra banda, els lèmurs nocturns, com els lèmurs ratolí i els lèmurs nans, tenen les retines compostes únicament de bastons.[13]
Com que són els cons els que fan possible la percepció del color, el predomini dels bastons en els ulls dels lèmurs suggereix que no han desenvolupat la visió en color.[13] S'ha comprovat que el lèmur més estudiat, el de cua anellada, té la visió blava-groga, però no és capaç de distingir matisos vermells i verds.[83] A causa del polimorfisme de les molècules d'opsines, que codifiquen la receptivitat en color, la visió tricromàtica es pot donar molt rarament en les femelles d'algunes espècies, com el sifaca de Coquerel i el lèmur de collar vermell. La majoria de lèmurs són, per tant, monocromàtics o dicromàtics.[13]
La majoria de lèmurs tenen un tapetum lucidum, una capa reflectora de teixits situada als ulls de molts animals vertebrats,[39] però no els primats haplorins. La seva presència augmenta la capacitat visual dels lèmurs.[30][82] El tapetum coroïdal dels estrepsirinis és únic entre els mamífers perquè es compon de riboflavina cristal·lina. La dispersió òptica resultant és el que en limita l'agudesa visual.[82] Tot i que es creu que tots els lèmurs tenen tapetum, pot haver-hi excepcions al gènere Eulemur, com ara el lèmur negre i el lèmur bru, així com al gènere Varecia.[13][30][82] Tanmateix, com que la riboflavina del tapetum tendeix a dissoldre's i desaparèixer quan és tractada per sotmetre-la a un examen histològic, aquestes excepcions encara són qüestionables.[13]
Els lèmurs tenen un metabolisme basal baix que els ajuda a conservar energia durant l'estació seca, quan escassegen l'aigua i el menjar.[12][58] Poden optimitzar l'ús d'energia baixant el ritme metabòlic a un 20% per sota dels valors corresponents a mamífers amb una massa corporal similar.[84] Per exemple, s'ha observat que el lèmur mostela de cua vermella té un dels metabolismes basals més baixos de tots els mamífers. El seu baix ritme metabòlic pot estar relacionat amb la seva dieta generalment folívora i la seva massa corporal relativament petita.[58] Els lèmurs presenten adaptacions de comportament per complementar aquesta característica, com ara prendre el sol, seure encongits, arraulir-se en grups i compartir llit, per a reduir la pèrdua de calor i conservar energia.[84] Els lèmurs nans i els lèmurs ratolí tenen cicles estacionals de dormància per conservar energia.[84] Abans de l'estació seca acumulen greix al teixit adipós blanc localitzat a la base de la cua i les potes posteriors, fins a doblar el seu pes.[28][85][86] Al final de la temporada seca, la seva massa corporal pot baixar fins a la meitat del que era abans de la temporada.[28] Els que no experimenten estats de dormància també són capaços de suspendre algunes funcions metabòliques. per conservar energia.[84]
El comportament dels lèmurs és tan variable com la seva morfologia. Les diferències de dieta, sistema social, model d'activitat, locomoció, comunicació, tàctiques per evitar els depredadors, sistema reproductor i nivell d'intel·ligència ajuden a definir els tàxons de lèmurs i distingir espècies. Tot i que freqüentment es diferencien els lèmurs més petits i nocturns dels que són més grans i diürns, sovint hi ha excepcions que ajuden a exemplificar la naturalesa única i diversa d'aquests primats malgaixos.
Les seves dietes són molt variades i demostren un alt grau de versatilitat,[87] tot i que la tendència general és que les espècies més petites consumeixin principalment fruita i insectes (és a dir són omnívores), mentre que les espècies més grans són més herbívores i consumeixen sobretot matèria vegetal.[36] Com tots els primats, els lèmurs afamats mengen gairebé qualsevol cosa que sigui comestible, encara que no sigui un dels seus aliments preferits.[13] Per exemple, el lèmur de cua anellada menja insectes i petits vertebrats quan és necessari,[36][53] per la qual cosa habitualment se'l considera un omnívor oportunista.[73] El lèmur nan de Coquerel és principalment frugívor, però consumeix secrecions dels insectes durant l'estació seca.[36]
Una suposició habitual en mastologia és que els petits mamífers no poden subsistir amb una alimentació exclusivament vegetal i necessiten una dieta rica en calories per sobreviure. Per això es considerava que la dieta dels primats menuts havia de tenir un alt contingut d'insectes (és a dir, serien insectívors), que són rics en proteïnes. Les investigacions han mostrat, tanmateix, que els lèmurs ratolí, els primats vivents més petits, consumeixen més fruita que insectes, cosa que contradiu la hipòtesi general.[13][36]
La matèria vegetal és el component fonamental de la dieta de la majoria d'espècies de lèmur. Espècies d'almenys 109 de totes les famílies de plantes conegudes a Madagascar (un 55%) són aprofitades pels lèmurs. Com que són fonamentalment arborícoles, la majoria d'aquestes espècies vegetals aprofitades són plantes llenyoses, com ara arbres, arbustos o lianes. El lèmur de cua anellada, els lèmurs del bambú i el lèmur de collar són els únics lèmurs que se sap que consumeixen herbes. Tot i que Madagascar és ric en una gran varietat de falgueres, els lèmurs gairebé mai no se les mengen; una possible raó podria ser el fet que les falgueres manquen de les flors, fruites o llavors comuns en la seva dieta. A més, creixen a terra, mentre que els lèmurs passen gran part del temps als arbres. D'altra banda, les falgueres tenen un gust desagradable a causa de l'alt contingut de tanins de les frondes. Igualment, els lèmurs rarament aprofiten els mangles, també a causa del seu alt contingut en tanins.[87] Tanmateix, sembla que alguns lèmurs han desenvolupat respostes contra defenses comunes de les plantes, com ara tanins i alcaloides.[74] El lèmur daurat, per exemple, s'alimenta del bambú gegant Cathariostachys madagascariensis, que conté nivells alts de cianur. Aquest lèmur pot consumir cada dia dotze vegades la dosi habitualment letal per a la majoria de mamífers. Es desconeixen els mecanismes fisiològics que el protegeixen.[12] Al Duke Lemur Center de la Universitat Duke (Estats Units), els lèmurs que vaguen pels recintes a l'aire lliure han sigut observats menjant heura metzinosa (Taxicodendron radicans) sense presentar símptomes d'enverinament.[64]
Molts lèmurs que mengen fulles solen fer-ho durant èpoques d'escassetat de fruita i a vegades perden pes per aquest motiu.[88] La majoria d'espècies de lèmurs, incloent-hi la majoria dels més petits i excloent-ne alguns indris, s'alimenta predominantment de fruita (són frugívores) si n'hi ha. En total, s'ha comprovat que els lèmurs consumeixen la fruita d'almenys 86 famílies de plantes natives i 15 famílies de plantes foranes. Igual que en la majoria de frugívors tropicals, en la seva dieta predomina la fruita de les espècies de Ficus (figueres).[87] En molts primats antropoides, la fruita és una font primària de vitamina C, però a diferència d'ells, els lèmurs (i tots els estrepsirinis) poden sintetitzar la seva pròpia vitamina C.[89] Històricament s'ha considerat que les dietes dels lèmurs en captivitat riques en fruites amb molta vitamina C causaven hemosiderosi, un trastorn provocat per un excés sistèmic de ferro, car la vitamina C incrementa l'absorció d'aquest metall. Tot i que s'ha comprovat que els lèmurs en captivitat són susceptibles a l'hemosiderosi, la freqüència de la malaltia varia d'una institució a l'altra i pot dependre de la dieta, els protocols de manteniment i el patrimoni gènic. Les suposicions sobre aquest problema s'han de posar a prova per cada espècie diferent.[90] Sembla que el lèmur de cua anellada, per exemple, és menys susceptible a aquesta malaltia que altres espècies de lèmur.[91]
Es creu que només vuit espècies de lèmur s'alimenten de llavors (són granívores), tot i que aquesta xifra podria ser inferior a la real, car la majoria d'observacions només mostren el consum de fruita i no indiquen si també es mengen les llavors. Entre aquests lèmurs granívors hi ha diversos índrids, com ara el sifaca de diadema, el sifaca de Tattersall, l'indri[12][61] i l'ai-ai. L'ai-ai, que s'especialitza en espècies amb defenses estructurals, pot mastegar llavors de Canarium, que són més dures que les que són capaços d'obrir els micos del Nou Món.[46] Almenys 36 gèneres de 23 famílies vegetals formen part de la dieta dels lèmurs granívors.[87]
Les inflorescències d'almenys 60 famílies de plantes són consumides per lèmurs amb mides que van des dels diminuts lèmurs ratolí fins als lèmurs de collar, que són relativament grans. Si no utilitzen les flors, a vegades consumeixen el nèctar (són nectarívors) juntament amb el pol·len (pol·linívors). Almenys 24 espècies nadiues de 17 famílies de plantes formen part de la dieta dels lèmurs pel seu pol·len o nèctar.[87]
L'escorça i els exsudats de les plantes, com ara la saba d'arbre, són consumides per poques espècies. La ingestió d'exsudats ha sigut observada amb 18 espècies de plantes i només a les regions seques del sud i l'oest de Madagascar. El lèmur forcat de Masoala i el lèmur nan de Coquerel són les úniques espècies que consumeixen saba d'arbres amb regularitat. Mai no s'ha observat que l'escorça sigui un element significatiu en la dieta dels lèmurs, però almenys quatre espècies en mengen: l'ai-ai, el lèmur mostela de cua vermella, el lèmur bru i el sifaca de Verreaux. L'alimentació amb escorça generalment acompanya l'alimentació amb exsudats, tret del consum per part de l'ai-ai d'escorça d'Afzelia bijuga a la reserva de Nosy Mangabe, al nord-est de l'illa.[87]
També s'ha observat el consum de terra (geofàgia), probablement per facilitar la digestió, obtenir minerals i sals i neutralitzar les toxines. S'han observat sifaques menjant terra de monticles de tèrmits, possiblement per aconseguir una flora intestinal beneficiosa que els ajudi a digerir la cel·lulosa de la seva dieta folívora.[64]
Els lèmurs són animals socials i viuen en grups que en general tenen almenys quinze individus.[12] Entre els seus models d'organització social, es poden mencionar el model «solitari, però social» i el model de «fissió-fusió»,[N 3] «unions de parella» i «grups multimascle».[93] Els lèmurs nocturns són fonamentalment solitaris però socials. De nit busquen aliment totss sols, però en general es reuneixen en grups durant el dia. El grau de socialització varia en funció de l'espècie, el gènere, la localització i l'estació.[27][36] Per exemple, en moltes espècies nocturnes les femelles, juntament amb les seves cries, comparteixen llocs de cria amb altres femelles i possiblement un mascle. Aquests llocs de cria abasten un ample territori i els poden compartir diversos grups de femelles. En el cas dels lèmurs mostela i els lèmurs forcats, una o dues femelles poden compartir un territori, possiblement amb un mascle. A més de compartir espais vitals, també es relacionen vocalment o física amb el seu company de territori mentre busquen aliment durant la nit.[36] Entre els lèmurs diürns es donen molts dels sistemes socials vistos en micos i hominoïdeus.[12][36] Viuen en grups socials relativament permanents i cohesionats. Els grups multimascle són el sistema més comú entre ells, igual que en la majoria de primats antropoïdeus.[N 4] Els lèmurs bruns o vertaders utilitzen aquest sistema social i sovint viuen en grups de deu individus o menys. S'ha comprovat que els lèmurs de collar viuen en societats de fissió-fusió[36] i que els indris formen unions de parella.[93]
En alguns lèmurs s'ha observat filopatria (la tendència a romandre al seu territori natal o a tornar-hi després d'haver-lo abandonat) entre les femelles, que romanen al seu territori, mentre que els mascles emigren en arribar a la maduresa. En altres espècies, ambdós sexes emigren.[12] En alguns casos, la filopatria femenina pot ajudar a explicar l'evolució de grups multimascle de femelles relacionades, com en el cas del lèmur de cua anellada, el sifaca de Milne-Edwards i el sifaca de Verreaux. Els seus avantpassats podrien haver sigut més solitaris, amb femelles que vivien en parelles mare-fill (díada). Amb el temps, aquestes díades es podrien haver unit amb altres parelles mare-fill veïnes per a defensar recursos dispersos en un territori ample. Si fos així, els grups multimascle dels lèmurs estarien clarament diferenciats en la seva estructura interna en comparació amb els catarins.[95]
La presència d'un domini social de les femelles diferencia els lèmurs de la majoria dels altres primats i, fins i tot, dels altres mamífers.[12][36][39][96] En la majoria de societats de primats, els mascles són els dominants llevat que les femelles s'uneixin per formar coalicions que els desplacin.[97] Tanmateix, hi ha espècies que no presenten aquest domini femení, com és el cas de moltes espècies d'Eulemur,[36][67] o el lèmur de nas ample.[98] Quan les femelles són les dominants dins d'un grup, la manera de la qual mantenen el domini varia. Els mascles de lèmur de cua anellada actuen de manera submisa amb senyals d'agressió per part de les femelles o sense. En canvi, els mascles de lèmur coronat només actuen de manera submisa quan les femelles es comporten de forma agressiva envers ells. L'agressió de les femelles sovint, però no sempre, està relacionada amb l'alimentació.[99]
Moltes hipòtesis han intentat explicar per què els lèmurs han desenvolupat un domini social de les femelles, a diferència d'altres primats amb estructures socials similars,[12][96] però no s'ha assolit cap consens després de dècades d'investigació. El punt de vista dominant a la bibliografia científica és que el domini femení és una característica avantatjosa a causa dels alts costos de la reproducció i l'escassetat de recursos disponibles,[96] car s'ha comprovat que el domini de les femelles està lligat a un increment de la cura i l'atenció maternals.[97] Tanmateix, quan els costos reproductius i una extrema estacionalitat dels recursos foren comparats amb la mateixa situació entre altres primats, es comprovà l'existència d'un domini masculí en condicions que eren similars o fins i tot més difícils que les condicions a les quals s'enfrontaven els lèmurs. El 2008 una nova hipòtesi revisà aquest model utilitzant la teoria de jocs. Se sostingué que quan dos individus tenien una capacitat de lluita similar, el més necessitat guanyaria el conflicte perquè hi tindria més a perdre. Per això, la femella, amb més necessitats de recursos a causa de l'embaràs, la lactància i la cura materna, tindria més probabilitats de vèncer en conflictes per obtenir recursos amb mascles de la mateixa mida. Tanmateix, aquesta hipòtesi pressuposava l'existència d'un monomorfisme entre sexes.[96] L'any següent es proposà una nova hipòtesi per explicar el monomorfisme, que afirmava que, com que la majoria de femelles de lèmurs només estan sexualment receptives durant un o dos dies cada any, els mascles poden utilitzar una forma més passiva de protecció de la parella: el tap de copulació (una secreció gelatinosa utilitzada en l'aparellament d'alguns animals), que bloqueja el tracte reproductiu de la femella i impedeix que altres mascles s'hi aparellin, reduint la necessitat de comportaments agressius i alentint el camí evolutiu cap al dimorfisme sexual.[32]
En general, els nivells agonístics (o agressius) tendeixen a estar relacionats amb la longitud relativa de les canines. El lèmur de cua anellada té les dents canines superiors llargues i afilades en ambdós sexes i mostra alts nivells d'agonisme. En canvi, l'indri té ullals més petits i mostra nivells inferiors d'agressió.[30] Quan grups veïns de la mateixa espècie defensen els seus respectius territoris, el conflicte pot prendre la forma de defensa ritualitzada. En els sifaques, aquests combats ritualitzats impliquen mirar-se fixament els uns als altres, grunyir, deixar marques d'olor i saltar per ocupar certes seccions de l'arbre, mentre que l'indri defensa el seu territori amb batalles rituals de «cant».[12]
Com altres primats, els lèmurs utilitzen l'empolainament social per alleujar relacions tenses i consolidar relacions. S'empolainen en saludar-se, quan es desperten, en anar a dormir, entre mares i fills, en les relacions juvenils i per fomentar relacions sexuals.[100] A diferència dels primats antropoïdeus, que aparten el pelatge amb les mans i agafen amb els dits o la boca les partícules, com ara pell morta o restes de menjar, o insectes i altres ectoparàsits, els lèmurs s'empolainen amb la llengua i es raspallen amb la pinta dental.[12][100] Malgrat aquestes diferències tècniques, els lèmurs s'empolainen amb la mateixa freqüència i pels mateixos motius que els antropoïdeus.[100]
El seu ritme biològic pot variar des d'un comportament nocturn en els lèmurs més petits a diürn en la majoria dels més grans. La diürnalitat no es dóna en cap altre prosimi.[27] La catemeralitat (activitat tant de dia com de nit) es dóna en alguns lèmurs més grans; pocs altres primats presenten aquest model d'activitat[101] quan canvien les condicions ambientals.[12] Els lèmurs catemerals que s'han estudiat amb més detall són els lèmurs vertaders (gènere Eulemur).[39][102] Tot i que el lèmur mangosta és el millor documentat, totes les espècies estudiades d'aquest gènere presenten un cert grau de comportament catemeral,[67] malgrat que la seva activitat nocturna sovint està restringida per la disponibilitat de llum i les fases lunars.[13] Aquest tipus de comportament fou documentat per primera vegada a la dècada del 1960 en espècies de lèmurs vertaders, així com en altres espècies de lemúrids, com ara els lèmurs de collar i els lèmurs del bambú. Inicialment descrit com a «crepuscular» (actiu a l'alba i el vespre), l'antropòleg Ian Tattersall dugué a terme investigacions addicionals i encunyà el nou terme «catemeral»,[101] tot i que altres científics que no són antropòlegs prefereixen els termes «circadiari» o «nictimeral».[13]
Per tal de conservar energia i aigua al seu medi tan estacional,[84][103] els lèmurs ratolí i els lèmurs nans han desenvolupat cicles estacionals de dormància durant els quals el seu ritme metabòlic i la seva temperatura corporal baixen. Són els únics primats coneguts que ho fan.[84] Acumulen reserves de greix als membres inferiors i la base de la cua abans de l'àrid hivern, quan escassegen el menjar i l'aigua,[28][85] i poden presentar períodes perllongats de letargia diària durant l'estació seca. Aquesta letargia consisteix en menys de 24 hores de dormància, mentre que la mitjana de les letargies perllongades assoleix les dues setmanes de durada i indica que s'acosta la hibernació.[84] Els lèmurs ratolí han sigut observats en estat de letargia durant dies, però se sap que els lèmurs nan passen entre sis i vuit mesos a l'any hibernant,[27][28][86] especialment a la costa occidental de Madagascar.[103]
Els lèmurs nans són els únics primats coneguts que hibernen durant períodes llargs.[84][104] A diferència d'altres mamífers hibernants de regions temperades, que periòdicament es desperten durant uns dies, els lèmurs nans tenen una hibernació contínua de maig a setembre. Abans i després d'aquesta hibernació profunda, hi ha dos mesos de transició (abril i octubre) durant els quals busquen aliment de manera limitada per reduir la despesa de reserves de greix.[103] A diferència de qualsevol altre mamífer que hiberni, la temperatura corporal dels lèmurs nans hibernants fluctua amb la temperatura ambient, en lloc de mantenir-se baixa i estable.[28][86][103]
Altres lèmurs que no passen períodes de dormància conserven energia seleccionant microhàbitats termoregulats (com ara forats als arbres), compartint el niu i reduint la superfície corporal exposada, en posar-se corbats i arraulir-se en grup. Sovint es veuen els lèmurs de cua anellada, lèmurs de collar i sifaques prenent el sol, cosa que els serveix per escalfar-se sense haver de recórrer a la calor corporal generada pel metabolisme.[84]
El comportament locomotor dels lèmurs, tant vivents com extints, és molt variat i la seva diversitat supera la dels primats antropoïdeus.[36] Les postures i els comportaments locomotors inclouen el salt i l'aferrament vertical,[N 5] propi dels lèmurs del bambú i dels indris;[36][56] el desplaçament quadrúpede arbori lent (com els loris), que en el seu dia utilitzava el mesopropitec;[106] el desplaçament quadrúpede arbori ràpid, com en el cas dels lèmurs marrons i els lèmurs rufos;[36][107] la locomoció cuadrúpeda parcialment terrestre, observada en el lèmur de cua anellada; la locomoció quadrúpeda fonamentalment terrestre, desenvolupada antany pels lèmurs mico, com ata Hadropithecus;[36] i el desplaçament en suspensió, similar al dels peresosos, que mostraven en el seu dia els lèmurs peresosos, com ara Palaeopropithecus.[12][36] S'ha observat que el lèmur gris del llac Alaotra és un bon nedador.[12] A vegades, aquests sistemes de locomoció s'agrupen en dos tipus, els d'agafament i salt vertical i els quadrúpedes arboris (a vegades també terrestres).[64]
El poderós salt dels índrids està ben documentat i és molt popular entre els ecoturistes que visiten Madagascar.[108] Utilitzant les seves potes llargues i fortes es catapulten cap amunt i cauen a terra o en un arbre proper n una postura erecta i s'aferren amb força al tronc amb els peus i les mans.[14] Els indris poden desplaçar-se amb rapidesa d'un tronc d'arbre a l'altre fent salts de fins a deu metres,[14][60] una capacitat coneguda com a ricochetal leaping ('salt de rebots').[74] El sifaca de Verreaux és capaç de realitzar aquest tipus de salts als boscos espinosos del sud de Madagascar; es desconeix com pot evitar que les mans li quedin traspassades als troncs coberts d'espines de plantes grans com ara Alluaudia.[14] Quan la separació entre els arbres és massa gran, el sifaca baixa a terra i cobreix distàncies de més de cent metres mentre roman dempeus i saltant lateralment, agitant el pit de dalt a baix per guanyar alçada i deixant els braços oberts, presumiblement per mantenir l'equilibri.[14][60] Aquest moviment es descriu a vegades com a «salt de ball».[14]
Els lèmurs poden comunicar-se mitjançant sons i a través de la visió i l'olfacte. El lèmur de cua anellada, per exemple, utilitza models complexos tot i que molt estereotipats, com ara marcatge territorial i vocalitzacions.[83] Els senyals visuals són probablement els que menys utilitzen els lèmurs, car manquen de molts dels músculs utilitzats per altres primats per a les expressions facials.[80] A causa la seva pobra visió, les postures de cos sencer són generalment més identificables. Tanmateix, s'ha comprovat que el lèmur de cua anellada utilitza diferents expressions facials davant de diverses situacions, com una mirada fixa amenaçadora, tirar enrere els llavi en senyal de submissió o girar cap enrere les orelles i eixamplar les fosses nasals durant el marcatge territorial.[83] També s'ha vist aquesta espècie utilitzant badalls com a senyal d'amenaça.[109][110] La seva cua anellada també comunica distanciament, adverteix grups veïns i ajuda a localitzar membres del seu grup.[83] Se sap que els sifaques utilitzen un gest de joc amb la boca oberta,[111] així com una ganyota submisa ensenyant les dents, utilitzada en interaccions agonístiques.[61]
L'olfacte és particularment important pels lèmurs,[12] tret de l'indri, que manca de la majoria de glàndules odoríferes comunes als altres lèmurs, a part de tenir el cervell amb una regió olfactòria molt reduïda.[74] A través de l'olfacte poden transmetre informació sobre edat, sexe o estatus reproductiu, així com demarcar els límits d'un territori. És el sentit més útil perquè es comuniquin animals que rarament es troben els uns amb els altres.[46] els lèmurs petits i nocturns marquen territori amb orina, mentre que les espècies més grans i diürnes utilitzen glàndules odoríferes localitzades a diferents parts del cos. El lèmur de cua anellada participa en «lluites pudents», fregant-se la cua amb les glàndules d'olor dels canells per després fuetejar-hi els mascles rivals. Alguns lèmurs defequen en àrees específiques (tret conegut a vegades com a «comportament de latrina»). Encara que molts animals presenten aquest comportament, és un tret rar entre els primats. Aquesta conducta a l'hora de defecar pot representar un marcatge territorial i una ajuda en la senyalització interespecífica.[13]
Comparats amb els altres mamífers, els primats en general són molt vocals i els lèmurs no en són una excepció.[13] Algunes espècies de lèmur tenen extensos repertoris vocals, com el lèmur de cua anellada i els lèmurs de collar.[83][112] Algunes de les crides més comunes entre els lèmurs són les d'alarma de depredadors. Els lèmurs no només reaccionen davant de crides d'alarma de les seves pròpies espècies, sinó també davant de les crides d'alarma d'altres espècies o aus no depredadores. El lèmur de cua anellada i alguns altres lèmurs tenen diferents crides i reaccions davant de tipus específics de depredadors.[36] Amb les crides d'aparellament, s'ha comprovat que els lèmurs ratolí que no poden discernir-se visualment responen amb més força a les crides de la seva pròpia espècie, especialment quan són les crides d'altres lèmurs ratolí que es troben habitualment al seu territori.[113] Les crides dels lèmurs poden ser molt forts i arribar a grans distàncies. Els lèmurs de collar utilitzen crides que es poden sentir fins a un quilòmetre de distància durant un dia clar i en calma.[112] El lèmur més sorollós és l'indri, les crides del qual es poden sentir fins a dos quilòmetres o més de distància,[47][59] per poder comunicar de manera més eficaç els límits del seu territori, que tenen una extensió d'entre 34 i 40 hectàrees.[74] Tant els lèmurs de collar com els indris presenten un comportament de crides contagioses, en el qual un individu o grup comença una crida forta i altres de la mateixa àrea se li uneixen.[59][112] El cant de l'indri pot durar des de 45 segons fins a més de 3 minuts. Aquests animals tendeixen a coordinar-se per formar un duo estable comparable al dels gibons.[59][58]
La comunicació tàctil s'utilitza fonamentalment en forma d'empolainament social, tot i que els lèmurs de cua anellada també es reuneixen en grups per dormir junts (en un ordre determinat pel seu rang), allargant la mà i tocant alguns membres adjacents del grup, o donant manotades als altres. En aquesta espècie, allargar la mà i tocar altres individus s'ha vist com a possible conducta de submissió, realitzada per animals més joves o submisos envers els membres més vells i més dominants del grup. Tanmateix, l'empolainament social sembla donar-se més sovint entre individus de major posició, un tret compartit amb altres espècies de primats.[114] A diferència d'allò que passa en els primats antropoïdeus, l'empolainament en els lèmurs sembla més íntim i sovint és recíproc. Els antropoïdeus, d'altra banda, utilitzen l'empolainament social per gestionar interaccions agonístiques.[115] Se sap que el lèmur de cua anellada és molt tàctil i dedica entre un 5 i un 11% del seu temps a l'empolainament.[114]
Mostra de vocalitzacions de lèmurs
Tots els lèmurs pateixen algun tipus de pressió per depredadors.[116] Entre les mesures de defensa comunitària contra la depredació es troba la utilització de crides d'alarma i l'atac o assetjament col·lectiu (mobbing) contra l'agressor,[117] sobretot entre els lèmurs diürns.[36] Segons un estudi cinemàtic, les capacitats de salt dels lèmurs podrien haver evolucionat per a la defensa contra depredadors, més que per desplaçar-se.[118] Els lèmurs nocturns són difícils de veure i rastrejar de nit. Encara dificulta més la seva visibilitat que busquin aliment en solitari. També intenten evitar els depredadors utilitzant posicions encobertes per dormir, com ara nius, forats als arbres o vegetació densa,[36] i canviant entre diverses localitzacions.[28] Fins i tot la letargia i els estats d'hibernació dels quirogalèids podrien ser deguts en part al fet que pateixen nivells elevats de depredació.[116] Les cries es mantenen protegides durant la cerca d'aliment, sia deixant-les al niu o amagant-les en un lloc ocult, on la cria roman immòbil mentre els pares són fora.[36]
Els lèmurs diürns són visibles durant el dia, per la qual cosa viuen en grups, on un major nombre d'ulls i orelles ajuda a descobrir possibles depredadors. Els lèmurs diürns utilitzen i responen a les crides d'alarma, fins i tot les d'altres espècies de lèmur i les d'aus no depredadores. El lèmur de cua anellada té diferents crides i reaccions davant de diferents depredadors, com les aus de presa, els mamífers o les serps.[36] Alguns, com ara l'indri, utilitzen una estratègia de cripsi per camuflar-se. Sovint se'ls sent, però són difícils de veure entre els arbres a causa de la llum clapada (mescla de llum i ombra) dels boscos, cosa que els ha donat la reputació de ser «fantasmes del bosc».[74]
A part de l'ai-ai i el lèmur gris del llac Alaotra, els lèmurs es reprodueixen estacionalment,[12][39] amb temporades d'aparellament i naixement molt curtes a causa de la influència de la disponibilitat molt estacional de recursos al seu entorn. Les èpoques de zel duren generalment menys de tres setmanes cada any,[36] i l'obertura vaginal de les femelles només es produeix durant uns dies o unes hores del període més receptiu de l'estre.[79] Aquests estrets marges per a la reproducció i la disponibilitat de recursos semblen estar relacionats amb la gestació curta, la ràpida maduració i el baix metabolisme basal, així com un elevat cost energètic per a les femelles a l'hora de reproduir-se. També pot estar relacionat amb la taxa de mortalitat relativament alta que es dóna entre les femelles adultes i una major proporció de mascles adults en algunes poblacions de lèmurs (ambdós trets són rars entre els primats). En el cas de l'ai-ai i el lèmur gris del llac Alaotra, els naixements es produeixen al llarg d'un període de sis mesos.[12]
Encaixen les temporades d'aparellament i naixement de manera que els períodes de deslletament estiguin sincronitzats per coincidir amb el moment de major disponibilitat de menjar.[79][88] El deslletament es produeix una mica abans o després de l'erupció dels seus primers queixals permanents.[30] Els lèmurs ratolí són capaços d'ajustar el seu cicle de cria complet a l'estació humida, mentre que els lèmurs més grans, com els sifaques, han de lactar dos mesos durant la temporada seca.[88] S'ha comprovat que la supervivència infantil en algunes espècies, com el sifaca de Milne-Edwards, es veu afectada directament tant per les condicions ambientals com pel rang, l'edat i la salut de la seva mare. La temporada de cria també és afectada per la situació geogràfica; per exemple, els lèmurs ratolí pareixen entre setembre i octubre al seu hàbitat natal de l'hemisferi sud, però els exemplars en captivitat a l'hemisferi nord ho fan de maig a juny.[79]
Els factors odorífers tenen una gran importància en la reproducció dels lèmurs. L'activitat de marcatge territorial s'intensifica durant l'època de zel, i les feromones poden coordinar el moment reproductiu per a les femelles que entren en estre.[79] L'aparellament pot ser monògam o promiscu, tant en els mascles com en les femelles, i l'acoblament pot incloure individus aliens al grup.[12][36] Entre els lèmurs monògams hi ha el lèmur de panxa vermella i el lèmur mangosta, tot i que aquest últim ha sigut observat aparellant-se fora del seu vincle de parella.[36] La monogàmia és més comuna entre les espècies nocturnes, tot i que s'hi donen mostres de competicions de lluita, supressió sexual de subordinats o competència entre mascles que eviten enfrontaments directes.[30] En el cas dels lèmurs ratolí, els mascles utilitzen el tap de copulació, un augment del desenvolupament dels testicles durant l'època de zel i un increment en el dimorfisme de mida.[119]
El període de gestació varia segons l'espècie i va des de les nou setmanes en els lèmurs ratolí a entre nou i deu en els lèmurs nans o fins i tot divuit o vint-i-quatre setmanes en altres lèmurs.[79] Les espècies més petites i nocturnes, com les del gènere Mirza, els lèmurs ratolí i els lèmurs nans, solen donar a llum més d'una cria, mentre que els lèmurs més grans i nocturns, com els lèmurs forcats, els lèmurs mostela i l'ai-ai en general tenen un descendent.[27] Els lèmurs nans i els lèmurs ratolí tenen fins a quatre descendents, però en ambdues espècies la mitjana és de només dos. Els lèmurs de collar són els únics lèmurs grans i diürns que pareixen de forma habitual dues o tres cries. Totes les altres espècies solen donar a llum una sola cria. Els parts múltiples en els lèmurs són normalment dizigòtics i solen produir-se en un de cada cinc o sis naixements en espècies com el lèmur de cua anellada o algunes del gènere Eulemur.[79]
Després del naixement, els lèmurs solen amagar les cries o endur-se-les mentre busquen aliment. Quan porten les cries, aquestes s'aferren a la pell de la mare o són portades agafades pel coll amb la boca. En algunes espècies, com els lèmurs grisos, els petits són portats amb la boca fins que són capaços d'aferrar-se a la pell de la seva mare.[120] Entre les espècies que carreguen la seva progènie s'inclouen les espècies nocturnes (com els lèmurs ratolí, els lèmurs mostela i els lèmurs nans), els lèmurs grisos i els lèmurs de collar.[27][120] En el cas dels lèmurs de collar, els petits són altricials i les mares els construeixen nius, igual que les espècies de lèmur més petites i nocturnes.[12] Els indris llanosos són una excepció entre els lèmurs nocturns perquè viuen en grups familiars cohesionats i s'enduen la seva única cria en lloc de deixar-la a l'àrea de cria.[56][57] S'ha descrit la cria o cura al·loparental (assistència per individus diferents dels progenitors a l'hora de cuidar de la prole, sia de manera individual o pel grup) en totes les famílies de lèmurs tret dels lèmurs mostela i l'ai-ai. També se sap que l'al·loalletament (cessió de llet a cries d'altres mares) es dóna en diversos grups de lèmurs.[121] S'ha comprovat que fins i tot els mascles poden tenir cura de les cries en algunes espècies, com el lèmur de panxa vermella, el lèmur mangosta,[67] el lèmur gris oriental, el sifaca sedós,[121] el lèmur nan de cua gruixuda[122] o els lèmurs de collar.[123]
Una altra de les característiques que diferencia la major part dels lèmurs dels primats antropoïdeus és la seva longevitat i la seva alta taxa de mortalitat infantil.[88] Molts lèmurs, incloent-hi el lèmur de cua anellada, s'han adaptat a un ambient altament estacional, cosa que n'ha afectat l'índex de natalitat, la maduresa i la taxa d'aparellament (selecció r). Això els ajuda a recuperar-se ràpidament d'una davallada demogràfica.[83] Poden viure el doble en captivitat que a la natura perquè es beneficien d'una nutrició consistent que satisfà les seves necessitats alimentàries, dels progressos mèdics i de la millora en la compressió dels seus requisits d'allotjament. El 1960 es creia que els lèmurs podrien viure entre 23 i 25 anys, però actualment se sap que les espècies més grosses poden viure més de 30 anys sense mostrar senyals d'envelliment (senescència) i mantenint la seva capacitat reproductiva.[79]
Tradicionalment s'ha considerat els lèmurs menys intel·ligents que els primats antropoïdeus[124] i s'ha descrit els micos i hominoïdeus com a més astuts, hàbils i entabanadors.[14] Moltes espècies de lèmur, com els sifaques i el lèmur de cua anellada, han donat pitjors resultats en proves dissenyades per a micos, però tenen el mateix rendiment en d'altres.[14][100] Aquestes comparacions podrien ser injustes, car els lèmurs prefereixen manipular els objectes amb la boca més que amb les mans i només s'interessen per objectes quan estan en captivitat.[100] De fet, diversos estudis han demostrat que els lèmurs tenen el mateix nivell d'intel·ligència tècnica que la resta de primats.[125] No s'han vist lèmurs utilitzant eines a la natura, tot i que en captivitat el lèmur bru i el lèmur de cua anellada han demostrat ser capaços d'entendre i utilitzar eines.[13]
El cervell d'algunes espècies és relativament gran. L'hadropitec, un gènere extint, tenia la mida corporal d'un babuí mascle gran i un cervell d'una mida similar, fet que el converteix en el cervell més gran en relació a la massa corporal de tots els prosimis.[126] L'ai-ai també té una proporció cervell-massa corporal gran, fet que pot indicar un nivell més alt d'intel·ligència.[39] Tanmateix, malgrat tenir un instrument en forma del seu llarg i prim dit mitger, que utilitza per capturar larves d'insecte, l'ai-ai no ha tingut un rendiment gaire bo en les proves d'utilització d'eines.[13]
Madagascar no només té dues zones climàtiques radicalment diferents (les selves tropicals de l'est i les regions seques de l'oest),[12] sinó que també pateix des de profundes sequeres fins a inundacions provocades per ciclons.[127] Aquests reptes climàtics i geogràfics, juntament amb uns sòls pobres i de baixa productivitat vegetal, la gran varietat i complexitat dels seus ecosistemes i la manca d'arbres que donin fruit amb regularitat (com les figueres) han portat els lèmurs a evolucionar cap a una enorme diversitat morfològica i de comportament.[11][12][30][88] La seva supervivència ha requerit la capacitat de suportar extrems constants, en lloc d'una estabilitat o regularitat anual.[127]
Els lèmurs ocupen o han ocupat els nínxols ecològics generalment omplerts per micos, esquirols, picots i ungulats pasturadors.[14] Atesa la seva diversitat d'adaptacions a nínxols ecològics específics, la selecció d'hàbitat entre les famílies i alguns gèneres de lèmurs sovint és molt diferent, cosa que minimitza la competència.[12] Fins a cinc espècies de lèmurs nocturns dels boscos més estacionals de l'oest poden coexistir durant l'estació humida gràcies a la gran abundància de menjar. Tanmateix, per suportar l'extrema estació seca de l'illa, tres d'aquestes cinc espècies utilitzen diferents models alimentaris (amb els seus trets fisiològics subjacents) per poder coexistir: els lèmurs forcats s'alimenten de la goma dels arbres, els lèmurs mostela de les fulles i els del gènere Mirza a vegades s'alimenten de secrecions d'insectes. Les altres dues espècies, el lèmur ratolí gris i el lèmur nan de cua gruixuda, eviten la competència reduint l'activitat: el lèmur ratolí gris es val de temporades de letargia, mentre que el lèmur nan de cua gruixuda hiberna completament.[27] D'igual manera, a la costa oriental gèneres sencers se centren en un menjar específic per evitar una excessiva superposició de nínxols; els lèmurs bruns i els lèmurs de collar són frugívors, els índrids són folívors i els lèmurs grisos s'especialitzen en el bambú i altres herbes. Una vegada més, les diferències alimentàries estacionals, així com les subtils diferències en les preferències de substrat, els estrats forestals utilitzats, el cicle d'activitat i l'organització social permeten la coexistència de diferents espècies de lèmurs, tot i que en aquest cas les espècies estan més estretament relacionades i tinguin nínxols similars.[12] Un bon exemple és la divisió de recursos entre tres espècies de lèmurs grisos que viuen molt properes en petites àrees poblades d'arbres, el lèmur daurat, el lèmur de nas ample i el lèmur gris oriental: cadascun utilitza espècies diferents de bambú, parts diferents de la planta o capes diferents del bosc.[14][51] El contingut de nutrients i toxines (com ara cianur) ajuda a regular la selecció de menjar,[12] tot i que se sap que les preferències estacionals d'aliment també acompleixen un paper en la selecció.[51]
Tenen règims alimentaris variats segons les espècies: n'hi ha de nectarívors, folívors, frugívors o omnívors, amb espècies molt adaptables i d'altres amb una dieta especialitzada, com ara exsudacions de plantes o bambú.[68] En alguns casos, els patrons alimentaris dels lèmurs beneficien la vida vegetal local. Quan s'alimenten de nèctar poden actuar com a pol·linitzadors, mentre que les parts funcionals de la flor no queden danyades.[87] De fet, diverses plantes amb flor malgaixes no relacionades mostren trets de pol·linització específics dels lèmurs i diversos estudis indiquen que algunes espècies diürnes, com ara el lèmur de panxa vermella i els lèmurs de collar, actuen com a pol·linitzadors primaris.[12] Dos exemples d'espècies de plantes que es valen dels lèmurs per a la pol·linització són l'arbre del viatger[54] i una espècie de liana semblant a un llegum, Strongylodon cravieniae.[12] La dispersió de les llavors és un altre dels serveis facilitats pels lèmurs; després de passar pel ventre del lèmur, les llavors de les plantes enfiladisses i els arbres pateixen una mortalitat inferior i germinen més ràpidament.[88] El comportament de defecar en algunes àrees específiques que tenen alguns lèmurs pot ajudar a millorar la qualitat del sòl i facilitar la dispersió de llavors.[13] A causa de la seva importància per al manteniment d'un bosc sa, els lèmurs frugívors poden qualificar-se com a mutualistes clau.[88]
Tots els lèmurs, particularment les espècies més petites, són víctimes de la depredació,[27][116] i constitueixen una presa important per a diversos depredadors.[119] Els humans són els depredadors més significatius dels lèmurs diürns, malgrat que alguns tabús prohibeixen caçar o alimentar-se de certes espècies de lèmur.[12] Entre els seus depredadors hi ha euplèrids nadius com ara la civeta de Madagascar i la fossa, gats salvatges, gossos domèstics, serps, rapinyaires diürns i nocturns i cocodrils. Àguiles gegants extintes, com ara Stephanoaetus mahery, i una o dues espècies del gènere Aquila, així com la fossa de les cavernes, antany també s'alimentaren de lèmurs, potser fins i tot dels lèmurs gegants, que s'extingiren recentment, o les seves cries subadultes.[27][116] L'existència d'aquests gegants extints suggereix que les interaccions entre presa i depredador que implicaven els lèmurs eren més complexes que les actuals.[12] Avui en dia, la mida dels depredadors limita els mussols als lèmurs més petits, en general de 100 g o menys, mentre que els lèmurs de mida més gran cauen víctimes de rapinyaires diürns més grans, com ara l'arpella esparverenca de Madagascar i l'aligot de Madagascar.[116]
Les semblances dels lèmurs amb els simis, com la dieta i l'organització social, juntament amb els seus propis trets distintius, han fet que els lèmurs hagin sigut el grup de mamífers de Madagascar més estudiat.[12][63] Les investigacions sovint se centren en la relació entre la seva ecologia i la seva organització social, però també en el comportament i la morfofisiologia (estudi de l'anatomia en relació a la seva funció).[12] Els estudis sobre les característiques del seu cicle vital, el seu comportament i la seva ecologia ajuden a entendre l'evolució dels primats, car es creu que comparteixen trets amb els primats ancestrals. D'altra banda, per la seva proximitat filogenètica als humans i igual que altres primats, els lèmurs són subjectes d'experiments en l'estudi de malalties de gran incidència i mortalitat entre els humans, com ara la malaltia d'Alzheimer[128][129] o la sida.[130]
Han sigut l'eix central de sèries monogràfiques, plans d'acció, guies de camp i obres clàssiques en etologia.[63] Tanmateix, fins ara s'han estudiat poques espècies a fons i gran part de la recerca ha sigut preliminar i s'ha restringit a una sola localització.[12] Fa poc que s'han començat a publicar nombrosos articles científics que expliquen aspectes bàsics del comportament i l'ecologia d'espècies poc conegudes. Els estudis de camp han donat una nova percepció d'aquests primats en camps com ara la dinàmica de poblacions i l'ecologia evolutiva de la majoria de gèneres i moltes espècies.[63] Les investigacions a llarg termini centrades en individus identificats estan a la seva infància i només han començat amb unes poques poblacions. Tanmateix, les oportunitats d'aprenentatge disminueixen a causa de la destrucció del seu hàbitat i altres factors que amenacen l'existència de les poblacions de lèmurs arreu de l'illa.[12]
Els lèmurs ja foren mencionats pels marins als quaderns de bitàcola dels seus viatges el 1608 i el 1658, i almenys set espècies foren descrites en detall pel governador francès de Madagascar Étienne de Flacourt, que també pot ser que hagi sigut l'únic occidental que veié i féu una crònica sobre un lèmur gegant (actualment extint) que anomenà tretretretre.[131][N 6] Cap al 1703, els comerciants i marins començaren a dur lèmurs a Europa. James Petiver, un apotecari de Londres, descrigué i il·lustrà el lèmur mangosta. A partir del 1751, el naturalista londinenc George Edwards començà a descriure i il·lustrar diverses espècies de lèmurs, algunes de les quals foren incloses per Carl von Linné en diverses edicions del seu Systema Naturae. A les dècades del 1760 i 1770, els naturalistes francesos Georges Louis Leclerc i Louis Jean-Marie Daubenton començaren a descriure l'anatomia de diverses espècies de lèmurs. El primer naturalista de camp a confeccionar informes sobre els lèmurs fou Philibert Commerson el 1771, tot i que fou Pierre Sonnerat qui registrà la major varietat d'espècies durant els seus viatges.[127][133]
Durant el segle XIX hi hagué una explosió de nous noms i descripcions de lèmurs, que posteriorment trigaren dècades a ser classificats. Durant aquest temps, els colectores professionals recolliren espècimens per a museus, «cases de feres» i gabinets de curiositats. Alguns dels principals col·leccionistes foren Johannes Hildebrandt i Charles Immanuel Forsyth Major. A partir d'aquestes col·leccions, així com de les creixents observacions de lèmurs als seus hàbitats naturals, sistemàtics com ara Albert Günther i John Edward Gray continuaren aportant nous noms per a les espècies de lèmur. Tanmateix, la contribució més notable d'aquest segle fou possiblement l'obra d'Alfred Grandidier, un naturalista i explorador que es dedicà a l'estudi de la història natural de Madagascar i la seva població local. Amb l'ajuda d'Alphonse Milne-Edwards, la majoria dels lèmurs diürns foren il·lustrats en aquell temps. Tanmateix, la nomenclatura taxonòmica dels lèmurs assolí la seva forma moderna a les dècades del 1920 i del 1930, quan fou estandarditzada pel zoòleg alemany Ernst Schwarz el 1931.[127][133]
Tot i que la seva taxonomia havia experimentat un important desenvolupament, no fou fins a les dècades del 1950 i del 1960 que l'estudi in situ del seu comportament i la seva ecologia començà a florir. Jean-Jacques Petter i Arlette Petter-Rousseaux recorregueren Madagascar el 1956 i el 1957, fent el reconeixement d'un gran nombre d'espècies de lèmurs i importants observacions sobre els seus grups socials i la seva reproducció. El 1960, any de la independència de Madagascar, David Attenborough presentà als lèmurs a Occident a través d'una pel·lícula comercial. Sota la direcció de John Buettner-Janusch, que fundaria el Duke Lemur Center el 1966, Alison Jolly viatjà a Madagascar el 1962 per estudiar la dieta i el comportament social del lèmur de cua anellada i el sifaca de Verreaux a la reserva privada de Berenty. Jolly i els Petter assentaren les bases d'una nova era d'interès per l'ecologia i el comportament dels lèmurs i aviat foren secundats per antropòlegs com ara Alison Richard, Robert Sussman i Ian Tattersall. Després de la pausa provocada per la confusió política de mitjan dècada del 1970 i la revolució de Madagascar, els estudis de camp continuaren a la dècada del 1980, gràcies en part a la renovada participació del Duke Lemur Center sota la direcció d'Elwyn Simons i els esforços ecologistes de Patricia Wright.[12][127][133] En les dècades posteriors s'ha fet un gran salt en l'estudi dels lèmurs i s'ha descobert un gran nombre de noves espècies.[5]
Els estudis fora de Madagascar també resulten atractius per als investigadors que busquen resposta a qüestions que són difícils de posar a prova a la natura. Per exemple, els estudis per a la seqüenciació completa del genoma de determinats lèmurs ajudaran els investigadors a entendre quins trets genètics diferencien els primats dels altres mamífers i contribuiran a comprendre quins factors genòmics diferencien els humans dels altres primats.[31] Una de les principals instal·lacions d'investigació de lèmurs és el Duke Lemur Center, situat a Durham (Carolina del Nord). Aquest centre associat a la Universitat Duke té la població de lèmurs en captivitat més nombrosa que hi ha fora de Madagascar, que serveix per dur a terme recerca no invasiva i un programa de reproducció en captivitat. [134] Al centre s'han dut a terme importants projectes d'investigació, com ara estudis de les seves vocalitzacions,[135] el seu comportament locomotor,[136] la cinemàtica del bipedisme,[137] els efectes de la seva complexitat social sobre el raonament transitiu[N 7][138] i estudis sobre cognició que analitzen la capacitat d'un lèmur d'organitzar i recuperar seqüències de la seva memòria.[139] Altres instal·lacions, com ara la Lemur Conservation Foundation, localitzada prop de Myakka City (Florida), també han dut a terme projectes d'investigació, com un estudi sobre la capacitat dels lèmurs de seleccionar eines basant-se preferentment en les seves qualitats funcionals.[140]
Els lèmurs estan amenaçats per un gran nombre de problemes ambientals, com la desforestació, la caça per al consum de la seva carn, la captura d'espècimens vius per al comerç d'animals de companyia exòtics i el canvi climàtic.[141][88] Totes les espècies de lèmur estan incloent-hi a l'Apèndix I de la CITES, que prohibeix el comerç d'espècimens o de les seves parts si no estan destinats a investigacions científiques.[142][143] Des del 2005, la Unió Internacional per a la Conservació de la Natura]] (UICN) inclogué en la seva Llista Vermella d'Espècies Amenaçades un 16% dels lèmurs com a espècies en perill crític, un 23% com a espècies en perill, un 25% com a espècies vulnerables i un 28% com a espècies amb dades insuficients. Tan sols un 8% tenia la consideració d'espècie en risc mínim.[134] Durant els cinc anys següents se n'identificaren almenys 28 noves espècies, però encara no s'ha establert l'estat de conservació de cap d'elles.[42] És probable que moltes d'elles s'acabin considerant com amenaçades, car les espècies descrites fa poc temps generalment es concentren en regions petites.[144] Considerant el progrés continu de la destrucció del seu hàbitat, algunes espècies encara no descobertes podrien extingir-se abans de ser identificades.[63] Des de l'arribada dels humans a l'illa, fa aproximadament 2.000 anys, tots els vertebrats endèmics de Madagascar de més de 10 kg de pes han desaparegut,[35] incloent-hi 17 espècies, 8 gèneres i 3 famílies de lèmurs.[34][37] La Comissió de Supervivència d'Espècies de la UICN (IUCN/SSC), la Societat Primatològica Internacional (IPS) i Conservation International (CI) han inclòs almenys cinc lèmurs en la seva publicació biennal Els 25 primats més amenaçats del món. L'informe corresponent als anys 2012–2014 n'inclou sis: Eulemur flavifrons, Lepilemur septentrionalis, Propithecus candidus, Microcebus berthae, Indri indri i Varecia rubra.[145] El 2012, una avaluació del Grup d'Experts en Primats de la UICN conclogué que un 91% de les 103 espècies de lèmurs conegudes aleshores estaven amenaçades, cosa que en fa el grup de mamífers en major risc d'extinció.[146][147] El 2013, la UICN reiterà la seva preocupació i avisà que el 90% de les espècies de lèmurs podrien extingir-se en dels propers 20–25 anys llevat que s'implementi un pla de conservació de tres anys per ajudar les comunitats locals, que costaria 7 milions de dòlars.[148][149]
Madagascar és un dels països més pobres del món,[150][151] amb una taxa de creixement poblacional del 2,5% i gairebé el 70% de la població vivint en la pobresa.[36][150] El país té un deute extern elevat i disposa de pocs recursos.[151] Aquestes qüestions socioeconòmiques fan que resulti complicat aportar recursos dedicats a la conservació de la naturalesa, tot i que l'illa de Madagascar ha sigut declarada per la Comissió de Supervivència d'Espècies de la UICN com a regió de primats crítica des de fa més de vint anys.[144] A causa de la seva petita superfície (587.045 km²) en comparació amb altres regions d'alta biodiversitat i el seu elevat nivell d'endemismes, el país és considerat un dels punts calents de biodiversitat (més importants del món, amb la conservació dels lèmurs qualificada d'objectiu d'alta prioritat.[134][144] Malgrat l'èmfasi posada en els esforços de conservació, no hi ha cap indici que les extincions que començaren amb l'arribada dels humans hagin tocat a la seva fi.[35]
La major amenaça a la qual s'enfronten les poblacions de lèmurs és la destrucció i degradació del seu hàbitat.[36][142] La desforestació sovint és provocada per les necessitats de subsistència local, com l'agricultura de tala i crema (coneguda com a tavy en malgaix), la creació de zones de pastura per al bestiar per mitjà de la incineració, la provisió legal i il·legal de fusta per a llenya o producció de carbó vegetal, la mineria comercial i la tala il·legal de fustes nobles per a mercats exteriors.[36][141] Després de segles d'ús insostenible, així com la ràpida i progressiva intensificació de la destrucció forestal des del 1950,[134] queden menys de 60.000 km² (el 10% de la superfície terrestre) poblats d'arbres a Madagascar. Tan sols 17.000 km² de l'àrea terrestre (3%) de l'illa estan protegits i, a causa d'unes condicions econòmiques extremes i la inestabilitat política, la majoria de les àrees protegides són administrades i defensades de forma ineficaç.[141][144] Algunes àrees protegides foren deixades de banda perquè estaven salvaguardades de forma natural per la seva situació aïllada, remota i sovint escarpada. altres àrees, com els boscos secs i els boscos espinosos de l'oest i sud de l'illa, reben poca protecció i estan en gran perill de ser destruïdes.[36]
Algunes espècies poden estar en risc d'extinció fins i tot sense una desforestació completa, com els lèmurs de collar, que són molt sensibles a la pertorbació del seu hàbitat.[63] Si s'eliminen els grans arbres fruiters, el bosc pot mantenir menys individus d'una espècie i el seu èxit reproductiu pot veure's afectat durant anys.[88] Les poblacions petites poden persistir a fragments forestals aïllats durant 20 o 40 anys gràcies als seus perllongats períodes generacionals, però a llarg termini aquestes poblacions poden no ser viables.[152] Les poblacions petites i aïllades també es podrien extingir a causa de catàstrofes naturals o epidèmies. Dues malalties que són letals per als lèmurs i podrien afectar greument poblacions aïllades són la toxoplasmosi, propagada per gats salvatges, i el virus de l'herpes simple, transmès pels humans.[153]
El canvi climàtic i les catàstrofes naturals relacionades amb el clima també n'amenacen la supervivència. Durant els últims 1.000 anys, les regions occidentals i muntanyoses han esdevingut considerablement més seques, però en les últimes dècades les sequeres greus s'han tornat molt més freqüents. Hi ha indicis que la desforestació i la fragmentació forestal acceleren aquesta dessecació gradual.[88] Els efectes de la sequera s'aprecien fins i tot a les selves tropicals. Com a conseqüència de la disminució de les precipitacions anuals, els arbres més grans que formen el cobricel de les zones boscoses pateixen un augment de la seva mortalitat, una menor eficàcia dels seus fruits i una disminució de la producció de fulles noves, que són les que prefereixen els lèmurs folívors. Els ciclons poden desfullar algunes àrees, fer caure arbres del cobricel i provocar despreniments de terra i inundacions. Això pot deixar algunes poblacions de lèmurs sense fruita o fulles fins a la primavera següent i obligar-les a subsistir a còpia d'aliments de crisi, com ara epífits.[154]
Els lèmurs són caçats com a aliment per la població nadiua, tant per a la caça de subsistència com amb fins comercials per aprovisionar de carn de luxe els mercats de les ciutats més grans.[5][141][155] La majoria de la població local de l'entorn rural no entén ni el significat ni les connotacions d'«espècie en perill d'extinció», ni que la caça de lèmurs és il·legal o que els lèmurs només es poden trobar a Madagascar. [156] Molts malgaixos tenen tabús (fady) sobre menjar-se'ls o caçar-los, però això no n'impedeix la caça a moltes regions.[12] Tot i que la caça sempre ha sigut una amenaça per a les poblacions de lèmurs, recentment s'ha tornat molt més seriosa a causa del deteriorament de les condicions socioeconòmiques.[141] Les privacions econòmiques han fet que la població es mogui pel país a la cerca de feina, cosa que provoca la pèrdua o el deteriorament de les tradicions locals.[63][142][156] La sequera i la gana també poden reduir l'eficàcia dels fady que protegeixen els lèmurs.[63] Les espècies més grans, com els sifaques i els lèmurs de collar, són l'objectiu habitual, però les espècies més petites també són caçades o atrapades per accident en trampes col·locades per a preses més grans.[5][142] Les partides de caçadors amb experiència, organitzats i que utilitzen armes de foc, fones i sarbatanes poden matar entre vuit i vint lèmurs en un dia. Les partides de caça organitzades i els paranyers es poden veure tant a zones no protegides com a racons remots d'àrees protegides.[63] Els parcs nacionals i altres àrees protegides no estan prou protegides per les agències encarregades de vetllar pel compliment de la llei,[156] sovint hi ha massa pocs guàrdies per cobrir grans àrees i a vegades el terreny del parc és massa accidentat per poder controlar-lo amb regularitat.[157]
Alguns lèmurs, com el lèmur coronat i altres espècies que han sigut mantingudes amb èxit en captivitat, a vegades són capturats per la població de Madagascar com a animals de companyia exòtics.[47][134] Els lèmurs grisos també són utilitzats com a animals domèstics,[134] tot i que només poden sobreviure en aquesta situació durant uns dos mesos.[158] La captura d'exemplars vius per al comerç d'animals de companyia exòtics amb països més rics no se sol considerar una amenaça a causa de les estrictes regulacions que en controlen l'exportació.[134][142]
Els lèmurs han atret molt l'atenció cap a Madagascar i les seves espècies en perill. Per això, aquests primats són espècies insígnia[N 8][63][134] de forma més notable ho fa el lèmur de cua anellada, que es considera una icona del país.[54] La presència de lèmurs als parcs nacionals atrau el turisme ecològic,[134] que ajuda especialment les comunitats rurals que viuen al voltant dels parcs nacionals perquè els ofereix oportunitats de treball i econòmiques, car la comunitat rep la meitat de les quotes del parc. En el cas del Parc Nacional de Ranomafana, les oportunitats de treball i els altres ingressos generats per la investigació a llarg termini poden rivalitzar amb les de l'ecoturisme.[160]
Des de l'any 1927 el govern de Madagascar ha declarat tots els lèmurs com a «protegits»[62] i ha establert àrees protegides que actualment es classifiquen en tres categories: Parcs Nacionals (Parcs Nationaux), Reserves Naturals Integrals (Réserves Naturelles Intégrales) i Reserves Especials (Réserves Spéciales). A principis del 2011 hi havia 21 parcs nacionals (19 de terrestres i 2 de marítims), 5 reserves naturals integrals i 21 reserves especials,[161] així com algunes petites reserves privades, com la Reserva de Berenty i la Reserva Privada de Sainte Luce, ambdues prop de Tôlanaro (anteriorment Fort-Dauphin).[134] Les àrees protegides, sense comptar les reserves privades, ocupen un 3% de la superfície de Madagascar i són administrades per l'organisme Madagascar National Parks, abans conegut com a Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées, així com altres organitzacions no governamentals com ara Conservation International, la Wildlife Conservation Society i el Fons Mundial per a la Natura.[134][144] La majoria d'espècies de lèmurs estan cobertes per aquesta xarxa d'àrees protegides i algunes d'elles poden trobar-se en diversos parcs o reserves.[144]
El Madagascar Fauna Group (MFG), una associació formada per prop de quaranta zoològics i organitzacions relacionades, és una altra de les entitats que vetllen per la conservació de la fauna malgaixa. Aquesta organització internacional no governamental col·labora en el manteniment del Parc Zoològic d'Ivoloina, ajuda a protegir la Reserva natural integral de Betampona i altres àrees protegides i promou la investigació de camp, per a la qual desenvolupa programes d'actuació, plans de conservació i programes educatius als zoos.[162] Un dels seus principals projectes suposà l'alliberament de lèmurs de collar blancs i negres captius, un projecte dissenyat per ajudar a reflotar la minvant població de la Reserva de Betampona.[162][163]
Els corredors ecològics són necessaris per unir aquestes àrees protegides de manera que les poblacions petites no quedin aïllades.[144] El setembre del 2003 a Durban (Sud-àfrica) l'expresident de Madagascar Marc Ravalomanana prometé triplicar la mida de les àrees protegides de l'illa en cinc anys.[141] Aquesta declaració es coneix com a «Visió de Durban».[134] L'any 1990 les selves pluvials d'Atsinanana, que inclouen sis parcs nacionals localitzats a la costa oriental de l'illa, i el juny del 2007 la Reserva natural integral de Tsingy de Bemaraha, que comprèn una part important de les selves tropicals de l'est de Madagascar, foren catalogades com a bé natural Patrimoni de la Humanitat de la UNESCO.[31][164]
La condonació de deute exterior pot ajudar Madagascar a protegir la seva biodiversitat.[151] Amb la crisi política del 2009, la tala il·legal ha proliferat i amenaça les selves tropicals del nord-est, fet que posa en perill els lèmurs que les habiten i el turisme ecològic del qual depenen les comunitats locals.[150]
Es mantenen algunes poblacions en captivitat a molts zoològics fora de Madagascar, tot i que la diversitat d'espècies és baixa. Els sifaques, per exemple, no sobreviuen gaire en captivitat, per la qual cosa poques instal·lacions tenen exemplars d'aquests animals.[12][59] La població en captivitat més nombrosa es troba al Duke Lemur Center, la missió del qual inclou la investigació no invasiva, la conservació i reproducció en captivitat i l'educació orientada cap al públic.[134]
En la cultura malgaixa, els lèmurs i els animals en general tenen ànima (ambiroa), que pot buscar venjança si es burlen d'ella mentre l'animal està viu o si el maten de manera cruel. Per això, els lèmurs, com molts altres elements de la vida quotidiana, han sigut font de tabús coneguts localment com a fady, que es basen en històries que giren al voltant de quatre principis bàsics: un poble o una regió poden creure que un cert tipus de lèmur pot ser l'avantpassat del clan, que l'esperit d'un lèmur pot buscar venjança, que l'animal pot ser un benefactor o que els lèmurs transmeten les seves qualitats, bones o dolentes, als bebès humans.[165] En general, els fady s'estenen més enllà d'allò que està prohibit i poden incloure esdeveniments que porten mala sort.[75]
Els tabús poden ajudar a protegir els lèmurs i els seus boscos en circumstàncies socioeconòmiques estables, però també poden conduir a la seva discriminació i persecució si es creu que un lèmur porta mala sort, per exemple, si camina per la ciutat.[63][165] D'altra banda, els fady no protegeixen tots els lèmurs d'igual manera; així, per exemple, tot i que caçar i menjar-se certes espècies pot ser tabú, d'altres no gaudeixen de la mateixa protecció i es converteixen, per tant, en objectiu dels caçadors.[165][12] Els tabús poden variar d'un poble a l'altre dins de la mateixa regió.[62] Si la gent es trasllada a un nou poble o regió, el seu fady pot no aplicar-se a les espècies de lèmur presents a la localitat, de manera que l'individu no vegi cap problema en el seu consum. Les restriccions dels tabús respecte a la carn de lèmur poden relaxar-se en temps de fam i sequera.[63]
L'ai-ai és considerat un animal no favorable arreu de Madagascar, tot i que les històries varien de poble en poble i de regió en regió.[75] Si la gent veu un ai-ai, pot matar-lo i penjar-ne el cadàver en un pal prop d'un camí fora de la població (i així ser altres els que puguin endur-se la mala sort) o cremar el seu poble i mudar-se.[62][48] Entre les supersticions relatives als ai-ais hi ha la creença que maten i es mengen els pollastres o fins i tot les persones, que maten humans mentre dormen,[63] que encarnen esperits d'ancestres[62] o que adverteixen de malalties, mort o mala sort en la família.[47][48] Al voltant del 1970, la població del districte de Marolambo (província de Toamasina) temia els ai-ais perquè creien que tenien poders sobrenaturals, per la qual cosa no permetien que ningú se'n burlés, els matés o se'ls mengés[165]
També hi ha un gran nombre de tabús relacionats amb l'indri i els sifaques. Sovint són protegits de la caça i el consum per la seva semblança amb els humans i els seus avantpassats, sobretot a causa de la seva gran talla i la seva postura erecta o ortògrada. La semblança és encara més notable en el cas de l'indri, que manca de la llarga cua que tenen la majoria de lèmurs actuals.[59][76] Conegut localment com a babakoto ('avantpassat de l'home'), a vegades és vist com a progenitor de la família o el clan. També hi ha històries d'un indri que ajudà un humà a baixar d'un arbre i sovint se'l veu com a benefactor.[165] Un altre fady es refereix a la creença que una dona tindrà nens lletjos si el seu marit mata un indri llanós o que, si una dona embarassada es menja un lèmur nan, el seu bebè n'adquirirà els ulls rodons i formosos.[165]
Els lèmurs també s'han fet populars en la cultura occidental recentment. La pel·lícula d'animació de l'any 2005 Madagascar fou vista per aproximadament 100 milions de persones als cinemes i 200–300 milions de persones en DVD arreu del món.[55] Abans d'aquesta pel·lícula, Zoboomafoo, una sèrie infantil de televisió de la PBS estatunidenca emesa entre el 1999 i el 2001,[166] ajudà a popularitzar els sifaques mostrant un sifaca de Coquerel del Duke Lemur Center.[167] Una sèrie de vint episodis titulada Lemur Street s'emeté el 2008 al canal Animal Planet; aquesta sèrie combinà el típic documental sobre animals amb la narració dramàtica per explicar la història de dos grups de lèmurs de cua anellada a la reserva privada de Berenty.[168][169][170][171]
.[51] 
Els lèmurs (Lemuroidea) són primats estrepsirinis endèmics de l'illa de Madagascar. Deuen el seu nom als lemures, fantasmes o esperits de la mitologia romana, a causa de les estrepitoses vocalitzacions que emeten, els seus ulls brillants i els costums nocturns d'algunes espècies. Tot i que sovint se'ls confon amb primats ancestrals, els primats antropoides (micos, hominoïdeus i humans) no evolucionaren dels lèmurs, tot i que comparteixen trets morfològics i etològics amb els primats basals.
La seva classificació taxonòmica és controvertida i depèn de quin concepte d'espècie es faci servir. Fins i tot es discuteix la taxonomia de nivell més alt. Alguns experts ubiquen la majoria dels lèmurs a l'infraordre Lemuriformes, mentre que altres creuen que aquest clade conté tots els estrepsirinis existents, situant tots els lèmurs a la superfamília Lemuroidea i els lorísids i galàgids a la superfamília Lorisoidea. Arribaren a Madagascar fa aproximadament 62–65 Ma per rafting (en rais de vegetació) en algun moment en què els corrents oceànics n'afavoriren la dispersió cap a l'illa. Des d'aleshores, els lèmurs han evolucionat per enfrontar-se a un medi altament estacional i les seves adaptacions els donen un nivell de diversitat que rivalitza amb el d'altres grups de primats. Fins a l'arribada dels humans a l'illa, fa aproximadament 2.000 anys, existien lèmurs tan grans com un goril·la mascle. Actualment queden unes cent espècies de lèmurs, la majoria descobertes o promogudes al rang d'espècie a partir de la dècada del 1990.
Amb un pes que va des de 30 g fins a 9 kg, els lèmurs comparteixen molts dels trets bàsics dels primats, com mans i peus amb cinc dits i polzes oposables, i ungles en lloc d'urpes (a la majoria d'espècies). Tanmateix, la seva proporció cervell-massa corporal és més petita que en els primats antropoides i, igual que els altres primats estrepsirinis, tenen el «nas humit» (rinari). Els lèmurs són generalment els estrepsirinis més socials i es comuniquen més amb olors i vocalitzacions que amb senyals visuals. Tenen un metabolisme basal relativament baix, molts es reprodueixen estacionalment, tenen períodes de dormància (com hibernació o letargia) i alguns presenten un domini social de les femelles. La majoria s'alimenta d'una àmplia varietat de fruites i fulles, mentre que altres són especialistes. Tot i que moltes tenen dietes similars, espècies diferents comparteixen els mateixos boscos per un procés de diferenciació de nínxol.
La investigació sobre aquests primats se centrà en la seva taxonomia i la recollida d'espècimens durant els segles XVIII i XIX. Tot i que les observacions aportades pels primers investigadors de camp foren abundants, els estudis moderns sobre l'ecologia i el comportament d'aquests animals no es desenvoluparen fins a les dècades del 1950 i del 1960. Davant les dificultats provocades per la inestabilitat política i la confusió regnant a Madagascar a mitjans de la dècada del 1970, s'aturaren els treballs de camp, però es tornaren a posar en marxa a la dècada del 1980 i suposaren un gran avenç en el coneixement d'aquests primats. Instal·lacions d'investigació com el Duke Lemur Center de la Universitat Duke han ofert una oportunitat d'avançar en el seu estudi en un ambient controlat. Els lèmurs són importants per a la investigació perquè la seva mescla de característiques primitives i trets compartits amb els primats antropoides pot proporcionar un major coneixement sobre l'evolució dels primats i els humans. Tanmateix, moltes espècies de lèmur estan en perill d'extinció a causa de la pèrdua del seu hàbitat i la caça. Tot i que en general les tradicions locals ajuden a protegir els lèmurs i els boscos on viuen, la tala forestal il·legal, la generalització de la pobresa i la inestabilitat política dificulten i soscaven els esforços per la conservació d'aquests primats.
Primat yw'r lemwr (lluosog: lemyriaid) sy'n endemig i ynys Madagasgar.
, tt. 7–13.Lemuři (Lemuriformes) je infrařád sdružující čtyři čeledě „pravých“ lemurů, kteří tvoří zvláštní skupinu v podřádu poloopic.
Lemuři obývají výhradně Madagaskar, který je se svými cca 600 000 km² čtvrtý největší ostrov na světě. Je od jihovýchodního pobřeží Afriky oddělen hlubokou, na nejužším místě asi 370 km širokou úžinou. Pravděpodobně ve druhohorách se postupně začal Madagaskar s Indii oddělovat od Afriky. Zpočátku mělká úžina překlenuta úzkými spojovacími šíjemi dovolovala do pozdního eocénu nebo raného oligocénu migraci fauny z kontinentu. Pak se úžina mezi Afrikou rozšířila, oddělila se od Madagaskaru také Indie a po více než 60 miliónu let se madagaskarská fauna vyvíjela samostatně.
Samotný ostrov byl osídlen zhruba před 2000 lety africkými a malajsko-polynéskými kmeny. Tehdy se začala krajina měnit, ubylo postupně mnoho unikátních živočichů, vyhuben byl např. i lemur Megaladapis který byl dle kosterních pozůstatků veliký jako osel a vážil 200 kg. Druhy které na Madagaskaru přežily označujeme za živoucí fosilie, všude jinde již dávno v nelítostné konkurenci podlehli mladším, modernějším, zde však nepoznaly žádnou konkurenci. Lemuři obsadili téměř celý ostrov, rozšířili se do pralesů i savan, žijí v bažinatých i horských oblastech.[1]
Mnoho lemurů jsou noční tvorové s červeně nebo žlutě svítícími očima, s tapetum lucidum, reflexní odrazovou a světločivou vrstvou pod sítnicí oka, která umožňuje lepší vidění za šera a způsobuje v noci blýskavé svítící oči. Navíc se v noci hlasitě ozývají strašidelnými, lidský nářek připomínajícími hlasy. Staří pověrčiví Římané nazývali duchy zemřelých "lemures", počátkem května pro ně na usmíření pořádali svátky. První Francouzi, kteří na Madagaskaru přistáli a uslyšeli naříkavé plačtivé hlasy, dali jejím původcům, lemurům, toto jméno, které pak kodifikoval Linné.[1]
Pojmenování lemuři se mnohdy nesprávně používá v širším smyslu, sensu lato, jsou takto nazývány všechny madagaskarské opice, které patří do podřádu poloopic. Viz [2] apod. Mezi lemury patří pouze rody z čeledí lemurovití noční, lemurovití denní, indriovití a makiovití, které společně vytvářejí infrařád lemuři.[3][4]
Někdy je chybně uváděno, že z lemurů, tj. z poloopic, vznikli vyšší primáti a tudíž i dnešní opice. U předchůdců dnešních poloopic však nebyly nalezeny žádné náznaky toho, že se z nich vyšší primáti vyvinuli. Vyvozuje se proto, že poloopice nejsou předchůdci vyšších primátů, ale že se vyvíjeli současně ze společného předka od pozdního paleocénu (asi před 60 mil. let).[5]
Lemuři jsou jedni od druhých vzhledově dosti odlišní, někteří měří jen 12 cm a mají ocásek delší než tělo (maki trpasličí), jiní jsou velicí okolo 60 cm, váží téměř 10 kg a ocas téměř nemají (indri indri). Většinou žijí výhradně na stromech, výjimky si hledají potravu na zemi (lemur kata), někteří jsou denní a jiní (těch je nepoměrně více), noční živočichové. Vyjma indri mají dlouhé chlupaté ocasy, které však nejsou chápavé. Obě pohlaví jsou prakticky vzhledově monoformní.[1]
Lemuři (i některé jiné poloopice) mají zvláštně utvářené končetiny. Jakmile pokrčí loket nebo koleno, sevřou jim zvláště upravené šlachy samočinně prsty. Lemurům tedy stačí jen pokrčit se na větvi a mohou klidně spát, protože svaly jim udržují prsty sevřené a nemohou spadnout. Obdobné zařízení má i většina ptáků. Lemuři mají na všech prstech nehty, kromě druhého prstu zadních nohou které mají drápky. Na pažích mají žlázy s pachovým sekretem. Několikrát denně si řezáky a špičáky spodní čelisti, tzv. zubním hřebenem, kartáčují srst a tyto výměšky roztírají po celém těle. Mají prostorové vidění a velmi vyvinutý čich. Jsou převážně vegetariáni, avšak příležitostně nepohrdnou ani hmyzem nebo drobnými obratlovci. Plody i listy trhají přímo tlamou. Po stromech se pohybují po čtyřech, mezi stromy přeskakují. V klidu bývají přitisknutí ke kmenům nebo hrubým svislým větvím, z této polohy i skáčou.
Lemuři aktivní ve dne žijí ve skupinách, naopak lemuři činorodí v noci jsou spíše samotáři a scházejí se jen k páření. Komunikace mezi lemury probíhá převážně vokálně a pak také pomoci pachů, kterým se identifikují třeba jedinci ve skupině nebo březí samice. V některých skupinách žije několika samců i samic a není žádné vůdcovství patrno, u jiných druhů mají dominantní postavení samice, vybírají místa pro krmení a dokonce hájí skupinu s mláďaty proti konkurenci. Teritoria většinou značkují samci pachem a hlasitým voláním. O mláďata se starají výhradně samice, skoro všechny je zpočátku přenášejí zavěšena na prsou, později na zádech.
Některé druhy lemurů jsou výjimečně početné a chovají se v zoologických zahradách, kde se i rozmnožují (lemur kata), jiné druhy jsou málo četné a žijí tak skrytým životem, že o nich není dostatek informací.[6][7]
Mezi lemury zařazujeme:[3]
podřád Poloopice (Strepsirrhini) │ ├── infrařád lemuři (Lemuriformes) Gray, 1821 │ │ ├── nadčeleď lemurové (Lemuroidea) Gray, 1873 │ │ │ ├── čeleď lemurovití denní (Lemuridae) Gray, 1821 │ │ ├── rod lemur (Lemur) Linnaeus, 1758 │ │ ├── rod lemur (Eulemur) Simons et Rumpler, 1988 │ │ ├── rod lemur (Hapalemur) I. Geoffroy, 1851 │ │ ├── rod lemur (Prolemur) Gray, 1871 │ │ └── rod vari (Varecia) Gray, 1863 │ │ │ ├── čeleď lemurovití noční (Lepilemuridae) Gray, 1870 │ │ └── rod lemur (Lepilemur) I. Geoffroy, 1851 │ │ │ └── čeleď indriovití (Indridae) Burnett, 1828 │ ├── rod avahi (Avahi) Jourdan, 1834 │ ├── rod indri (Indri) É. Geoffroy et G. Cuvier, 1796 │ └── rod sifaka (Propithecus) Bennett, 1832 │ └── nadčeleď makiové (Cheirogaleoidea) Gray, 1873 │ └── čeleď makiovití (Cheirogaleidae) Gray, 1873 ├── rod maki (Allocebus) Petter-Rousseaux et Petter, 1967 ├── rod maki (Cheirogaleus) É. Geoffroy, 1812 ├── rod maki (Microcebus) É. Geofroy, 1834 ├── rod maki (Mirza) Gray, 1870 └── rod maki (Phaner) Gray, 1870
Lemuři jsou jako celek, podle Červeného seznamu IUCN, počítáni mezi ohrožené živočichy. Jejich největším nepřítelem nejsou dravci ani domorodí lovci, ale hlavně rozvíjející se hospodářství Madagaskaru a nárůst populace. Jsou totiž ničeny jejich přírodní biotopy, mnohé lesy jsou ve velkém mýceny pro prodej dřeva, v dříve neprostupných lesích jsou vytvořeny silnice, pro některé druhy lemurů nepřekročitelné a dále jsou z bývalých rozsáhlých pralesů stále klučena další a další území pro pole nutná k obživě rozrůstající se populace.
Všechny druhy lemurů jsou chráněny CITES, který zavedl zákonná opatření pro potírání nelegálního obchodu s těmito vzácnými zvířaty.[6]
Obrázky, zvuky či videa k tématu Lemuři ve Wikimedia Commons
Lemuři (Lemuriformes) je infrařád sdružující čtyři čeledě „pravých“ lemurů, kteří tvoří zvláštní skupinu v podřádu poloopic.
Lemuriformes er en infraorden af primater i gruppen Strepsirrhini (halvaber). Den omfatter lemurer fra Madagaskar samt galagoer og lorier fra Afrika og Asien, det vil sige alle nulevende halvaber. Der findes dog en alternativ og almindeligt anvendt taksonomi, der placerer de sidstnævnte grupper i deres egen infraorden, Lorisiformes.[a]
Wikispecies har taksonomi med forbindelse til Lemuriformes Lemuriformes er en infraorden af primater i gruppen Strepsirrhini (halvaber). Den omfatter lemurer fra Madagaskar samt galagoer og lorier fra Afrika og Asien, det vil sige alle nulevende halvaber. Der findes dog en alternativ og almindeligt anvendt taksonomi, der placerer de sidstnævnte grupper i deres egen infraorden, Lorisiformes.
Lemur, kang asalé saka basa Latin lemures, ya iku kéwan saka ordho primata kang urip lan manggon Madagaskar, Afrika.[1] Teges saka tembung lemures iki ya iku makluk utawa 'arwah ing wayah wengi' utawa 'memedi'.[1] Babagan iki bisa waé amarga wujud mata kéwan iki bisa mantulaké cahya ing wayah wengi lan bebarengan karo jleritané kang banter.[2]
Kabèh lemur amung tinemu ing Madagaskar, salah sijiné pulo ing pérangan wétan Afrika.[3] Sanajan ana salah sijiné pulo, lemur urip ing pira-pira habitat.[2] Pirang-pirang urip ing alas tropis, sawentara kang liya urip ing ara-ara kang garing.[4] Ana 6 jinis lemur kang kasebar ing Madagaskar, ya iku L.macoco kang ingaran lemur ireng kanthi habitat ing pérangan kulon Madagaskar; L.Fulvus ya iku lemur soklat kang urip ing pulo Comoros; L.mongoz ing kulon Madagaskar; L.rubiventer ing pérangan wétan lan tengah pulo; L.coronatus ing pérangan lor; sarta L.catta kang buntute belang lan urip ing pérangan kidul pulo Madagaskar.[5]
Dawa endhas dan awak lemur ya iku antara 28 nganti 56 sèntimèter, wondéné dawa buntut lemur antarané 28 nganti 65 sèntimèter.[6] Lemur duwé buntut kang dawa lan belang, kanthi belang ireng-putih kang selang-seling.[3] Awak warna abang-soklat kanthi tambahan klawu ing rambute karo pérangan ngisor awak warna putih, tangan lan sikilé uga ana rambut kang wernané putih.[3] Bagiyan rai lemur iki warna putih kanthi bercak soklat ireng ing kiwa-tengené mata, mata wernané soklat, lan pérangan cangkeme wernané ireng.[3] Kuping lemur duwé rambut wernané putih, lumancip lan meh padha karo kuping kucing.[7] Lemur lanang lan wédok gedhéné padha kanthi abot sakiwa-tengené 2 nganti 4,5 kg lan gumantung saka jinis sepèsièsé.[6]
Aye-aye wujud kéwan paling anèh ing donya. Lemur kang saba ing wayah wengi lan kang kerep ndhéwé iki katon kaya wujud campuran saka pira-pira variasi kéwan. Aye-aye mèh padha kucing kang kang gedhé nanging duwé rai kang mèh padha ferret utawa weasel (sajinis garangan), kuping mèh padha lower kang bisa muter kanthi bébas, untu kang thukul kanthi ajeg mèh padha untu kéwan ngrikiti, sapasang mata ijo kang awas, lan sapasang tangan ireng kanthi balung driji tengah kang nonjol ngélingaké marang pang garing. Aye-aye nggunakaké driji mau kanggo njupuk sèt gegremet kang ngumpet ing njero kulit wit, mangan wewiji lan woh-wohan. Sinambi mènèk pang wit, aye-aye nuthuk-nuthuk lumah kulit wit lan ngrungokake suwara growongan ing jero kayu. Nalika krungu ana panganan ing ngisor kulit kayu, aye-aye bakal ngrokoti kayu kanggo njupuk panganané.
Verreaux's Sifaka urip ing alas garing Madagaskar kulon lan lor kanthi mangan gegodhong, woh-wohan, lan kembang-kembangan. Sifaka duwé jeneng sebutan, nanging sebutan kang paling kaloka ya iku ”lemur jogèd” amarga solahé nalika mlaku ing lemah.
.jpg)
_4.jpg)
|coauthors= (pitulung) |coauthors= (pitulung) Lemuri su pripadnici biološkog infrareda Lemuriformes, primata endemičnih na Madagaskaru i istoku subsaharske Afrike . Riječ lemur dolazi od latinske riječi lemures što, u rimskoj religiji, znači zli demoni, nesmireni pokojnici, koji plaše ljude i smućuju im um ("duhovi noći").[1] Ovo ime se odnosi na njihove velike, reflektirajuće oči i krikove pojedinih vrsta. Termin lemur se koristi za vrste iz pet lemuriformnih porodica, a također jedan rod unutar lemuriformne porodice nosi naziv Lemur.
Najprepoznatljiviji pripadnik lemura je prstenorepi lemur. Pored njega postoji još 98 vrsta lemura.
Iako se lemuri često su brkaju sa precima primata, anthropoidni primate (majmuni I ljudi nisu evoluirali od njih. Umjesto toga, lemuri samo po morfološkim osobinama i ponašanju liče njima, u manjoj ili većoj mjeri, podsjećaju na praprimate, sa izvornim filogenetičkim vezama sa ostalim primatima.[2][3][4][5][6]
Procjenjuje se da su njihovi preci na Madagaskar stigli prije oko 62-65 miliona godina, na splavovima od biljnog materijala, kada sui h povoljne I šireće okeanske struje morske struje donijele na ovaj otok. Od tog vremena, lemuri su evoluirali u ekstremno sezonskom okruženju pa su njihova adaptacije rezultirale izuzetnom aznolikošću, poput one u svih drugih primate (u njihovim okolnostima). Nedugo zatim, na otok su stigli i ljudi, prije oko 2.000 I više godina, kada su lemuri bili veličine mužjaka gorile. Danas, postoji gotovo 100 vrsta lemura, a većina njih su otkrivene ili promovirane u status pune vrste tek od 1990-ih. Međutim, taksonomija lemura jejoš uvijek kontroverzna, a ovisi o tome koji se koncepta vrste koristi. Sporna je čak i taksonomija višeg nivoa. Neki stručnjaci, većinu lemura radije svrstavaju u infrared Lemuriformes, dok drugi su drugi skloniji mišljenju da u Lemuriformes, smještajući sve žive strepsirrhini (mokronosci) u natporodici Lemuroidea i sve loriside i galago u natporodici Lorisoidea
Veličine su od 30 g do 9 kg, a imaju mnoge zajedničke, osnovne primatske osobine, kao što su razgranata anatomija šake i prstiju i nokti na rukama i nogama, umjesto kandži (u većini vrsta). Međutim, njihova odnos između tjelesne mase i veličine mozga je manji od anthropoidnih primata, a među mnogim drugim osobinama koje dijele s drugim primatima grupe Strepsirrhini , imaju i "mokri nos" (rinarij).
Lemuri su pretežno društvene ne životinje, kao i općenito strepsirini i više komuniciraju mirisima i vokalizacijom nego vizuelnim signalima. Mnogi lemuri su postigli adaptacijski odgovor na madagaskarske uvjete života, u naglašenom sezonskom okruženju. Imaju relativno nizak bazalni metabolizam i, uz sezonsko parenje i matrijarhat, mogu se izlagati dormanciji (mirovanju) (kao što su hibernacija ili tromost). Većina se hrani širok im izborom voća i lišća, a neki su specijalizirani za određenu vrstu hrane.. Iako mnogi imaju sličnu ishranu , različite vrste lemura nastanjuju iste šume pošto se razlikuju po ekološkim nišama Tokom 18. i 19. Stoljeća, istraživanja lemura su bila fokusirana na taksonomiju i prikupljanje uzoraka. Zapažanja o njihovom ponašanju i ekologiji dolazila su ranih istraživa, ali ozbiljna proučavanja nisu realiirana do 1950-ih i 1960-ih. U početku ih je ometala politička nestabilnost i previranja na Madagaskaru, sredinom 1970-ih, pa su se istraživanja nastavila u 1980-im, što je znatno povećalo razumijevanje tih primata. Istraživački obkekti, kao što je Duke Lemur Center, pružili su mogućnost istraživanja u kontroliranim uvjetima. Inače, lemuri su važni za istraživanje jer njihova mješavina predačkih karakteristike i onih osobina koje dijele s anthropoidnim primatima mogu dati uvid u evoluciju svih primata, uključujući i ljude. Međutim, mnogim vrstama lemura prijeti izumiranje, zbog gubitka staništa i lova. Iako lokalne tradicije općenito pomažu zaštitu lemura i svojih šuma, ilegalne sječe, rašireno siromaštvo, politička nestabilnost i ometaju i podrivaju napore na očuvanju ovih primata. Zbog tih prijetnji, brojnost lemura permanentno opada. Međunarodna unije za zaštitu prirode (IUCN) smatra da su lemuri najugroženiji sisari, uz napomenu da će se od 2013. čak do 90% svih lemurskih vrsta, u narednih 20 do 25 godina suočiti saizumiranjem.
Lemuri imaju prilagodbe za popunjavanje mnogih otvorenih ekoloških niša s koje zu zaposjeli na Madagaskaru. Njihova raznolikost u ponašanja i morfologija su poredivi majmunima u ostalim dijelovima svijeta. Veličinom od 30 g, Madame Berthin mišji lemur, najmanji je primat na svijetu, a nedavno izumrli, Archaeoindris fontoynonti (160–200 kg) evoluirao je u raznovrsne oblike kretanja, različite nivoe društvene složenosti, i jedinstvene adaptacije na lokalne klimatske prilike, još dvije hiljade godina.[7]
Lemuri nemaju nikakve zajedničke osobine koje ih izdvajaju iz ostalih primata. Različite vrste lemura su se razvile u jedinstvene kombinacije neobičnih osobina da se nose s madagaskarskom oštrom, sezonskom klimom. Ove osobine mogu uključivati sezonsko gomilanje masti, hipometabolizam (uključujući tromost i hibernaciju), grupe male veličine, niska encephalizacija (relativna veličina mozga), kathemeralnost (aktivnost i danju i noću), i sezonsko razmnožavanje. Misli se također da su ekstemna ograničenja resursa i sezonska reprodukcija dovele do pojave još tri relativno česta osobine lemura: društvenu dominaciju ženki, seksualni monomorfizam, i muško-mušku konkurenciju za parenje, uključujući i nizak nivo agonizma, pa tako i kopeticiju sperme. Prije dolaska ljudi, prije otprilike 1.500-2.000 godina, lemuri su živili diljem otoka. Međutim, prvi doseljenici su šume brzo pretvoriti u rižina polja i travnjake u obliku poljoprivrede koja je lokalno poznata kao Tavy, čime su lemuri ograničavani na oko samo 10% površine otoka, ~ 60.000 km2. Danas se raznolikost i složenost lemurskih zajednica povećava povećanjem raznolikosti flore i različitosti i režima padavina, a najveća je u prašumama s istočne obale, gdje su također padavinska i biljna raznolikosti na najizraženije. Uprkos prilagodbama na ekstremne vremenske nepogode, uništavanje staništa i lov uzrokuju da populacije lemura naglo opadaju, a njihova raznolikost je smanjena nedavnim izumiranjem najmanje 17 vrsta u osam rodova, skupno poznatih kao „subfosilni lemuri“. Većina od oko 100 vrsta i podvrsta lemura su ili ugroženi ili ugrožene. Osim toga trend promjena i izumiranja će se vjerovatno nastaviti.
Donedavno, na Madagaskaru su postojali gigantski lemuri. Sada su predstavljeni samo subfossilnim ostatacima, modernih oblika koji su nekada bile dio bogate raznolikost lemura koja se razvila u otočnoj izolaciji. Neki od njihovih adaptacija se razliku od onih koje su prisutne kod današnjih srodnikadnevnoj rođaka. Izumrli lemuri su bili veći od postojećih, neki težine i oko 200 kg, a smatra se da su bili aktivni tiokom dana. Od današnjih lemura su se razlikovali, ne samo po veličini i izgledu, nego i po popunjavanju ekoloških niša, koje su ostale neokupirane. Velike dijelovi Madagaskara, koji su sada bez šuma i lemura, raznovrsni primati su nekad naseljavali na preko 20 %, pri čemu su lemuri varirali u nizu veličina i oblika.
Daubentoniidae − Aj-aj
Indriidae
Lepilemuridae
Cheirogaleidae
Lemuridae
Daubentoniidae
++Lepilemuridae
Cheirogaleidae
Lemuridae
Izumrli: Megaladapidae − Koala lemuri
Indriidae
Izumrli: Palaeopropithecidae − Lemur ljenivac
Izumrli: Archaeolemuridae − Majmunski lemur
Sa taksonomskog stanovišta, termin "lemur" izvorno iz roda Lemur , danas definira samo prstenorepe lemure Termin se sada koristi u kolokvijalnom smisla, u odnosu na sve malgaškie primate.
Taksonomija lemura je kontroverzna, a stručnjaci se međusobno ne slažu, posebno u vetzi sa brojem nedavnih povećanja broja priznatih vrsta. Prema Russelu Mittermeieru, predsjedniku Conservation International (CI), taksonomu Colinu Gravesu i drugima, postoje gotovo 100 priznatih vrsta ili podvrsta recentnih lemura, koje su podijeljene u pet oporodica u 15 rodova. genetički podaci ukazuju da je nedavno izumrli (subfosilni) lemuri bili usko vezani za današnje lemuri, što dodaje tri obitelji, osam rodova i 17 vrsta, koje mogu biti uključene u ukupni popis lemura. Nasuprot tome, drugi stručnjaci su ovo označili kao taksonomsku inflaciju, preferirajući, umjesto toga, ukupno približno oko 50 vrsta.
Klasifikacija lemura u podred Strepsirrhini je podjednako kontroverzna, iako je većina stručnjaka slaže na istim filogenetskim stablom. U jednoj taksonomiji, infrared Lemuriformes sadrži sve žive strepsirine u dvije superporodice: Lemuroidea, za sve lemure i Lorisoidea za lorisoide i galago). Alternativno, lorisoidi su ponekad smješteni u svoj infrared, Lorisiformes, odvojeno od lemura. U drugoj taksonomiji, koju je objavio Colin Groves, Hiromus je stavljen u svoj infrared, Chiromyiformes, dok je ostatak lemura bio klasificiran u Lemuriformes, a lorisoidi su u Lorisiformes.
Iako se općenito postoji suglsnost s da aj-aj ima najviše baznih osobina grane lemura, odnos između ostale četiri porodice je manje jasan, jer su se razišle u uskom intervalu od 10. do 12 godina kasnog eocena (prije oko 42 miliona godina) i u oligocenu (30 miliona godina). Sve studije stavljaju Cheirogaleidae i Lepilemuridae kao sestrinske grane (kladuse) za Indriidae i Lemuridae, iako neki tvrde da su se prvo razišle Cheirogaleidae i Lepilemuridae, dok drugi ukazuju na to da su se Indriidae i Lemuridae prve izdvojile.
Taksonomija lemura se značajno promijenila od prve klasifikacije (Carl Linnaeus u 1758.) Jedan od najvećih izazova je bio klasifikaciju aj-aj, koja je bila tema rasprave do nedavno. Kada je Richard Owen objavio je anatomske studije 1866. godine, prirodnjaci, u početku, nisu bili sigurni da li je aj-aj (rod Daubentonia) bio primat, glodar ili torbar.[13][14][15] Međutim, položaj aj-aj u rou Primates ostao problematičan sve do nedavno. Na osnovu anatomije, istraživači su pronašli podršku za klasifikaciju roda Daubentonia kao specijaliziranog indriida, sestrinsku grupu svih strepsirinea, a kao neodređeni takson unutar reda primata.[16] Molekulsko-genetički testovi su pokazali sa je porodica Daubentoniidae osnovna za sve Lemuriformes. Russell Mittermeier, Colin Groves i suradnici, ignorirali su naslovljena taksonomija kategorija više razine, definiranjem lemura kao monofiletske skupine u kojoj su recentne familije, uključujući i Daubentoniidae.
Odnosi između lemurskih porodica su također pokazali kao problematični i tek prihvatljivo rješenje. Ovo pitanje komplicira i činjenica da je nekoliko fosilnih paleogenskih fosila primata izvan Madagaskara, kao, npr., Bugtilemur, klasificirano kao lemuri. Druga oblast spoticanja je odnos između vižljastih lemura i izumrlih koala lemura (Megaladapidae). Ranije su grupirani u istoj porodici zbog sličnosti u strukturi zubala, ali rezultati molekulskogenetičkih istraživanja ukazuju da nisu usko povezani.
Lemuri su pripadnici biološkog infrareda Lemuriformes, primata endemičnih na Madagaskaru i istoku subsaharske Afrike . Riječ lemur dolazi od latinske riječi lemures što, u rimskoj religiji, znači zli demoni, nesmireni pokojnici, koji plaše ljude i smućuju im um ("duhovi noći"). Ovo ime se odnosi na njihove velike, reflektirajuće oči i krikove pojedinih vrsta. Termin lemur se koristi za vrste iz pet lemuriformnih porodica, a također jedan rod unutar lemuriformne porodice nosi naziv Lemur.
Najprepoznatljiviji pripadnik lemura je prstenorepi lemur. Pored njega postoji još 98 vrsta lemura.
Lemur, kang asalé saka basa Latin lemures, ya iku kéwan saka ordho primata kang urip lan manggon Madagaskar, Afrika. Teges saka tembung lemures iki ya iku makluk utawa 'arwah ing wayah wengi' utawa 'memedi'. Babagan iki bisa waé amarga wujud mata kéwan iki bisa mantulaké cahya ing wayah wengi lan bebarengan karo jleritané kang banter.
Lemurlar, chala maymunlar, makilar (Lemuroidae) — primatlar turkumiga mansub sut emizuvchilar kenja turkumi. Tanasining uz. 12—72 sm, juni kalin, yaltiroq. Tumshugʻi choʻziq, koʻzi va quloklari katta, koʻpchiligining dumi uzun. 2 juft sut bezlari, 9 taga yaqin hid bilish moʻylovi bor. Madagaskar L.ining kalla suyagi choʻziq, boshqa turlari (lorilar)da qisqa. Orqa oyoqlari oldingisidan uzun (ayniqsa, sakrovchi turlarida). Oyoq va qoʻl barmoqlari daraxt shoxlariga osilib yurishga moslashgan. Boʻgʻozlik davri 3— 5 oy. 1 ta bola tugʻadi. Lemursimonlar va lorisimonlar oilasiga boʻlinadi. Tunda faol, kunduzi daraxt kovaklarida yoki uyasida uxlaydi. L.Afrikaning tropik oʻrmonlari, Madagaskar oroli, Jan.-Gʻarbiy Osiyo, Shri Lanka va Zond o.larida keng tarqalgan. L. har xil mevalar, barglar, hasharotlar, qushlarning tuxumi va joʻjasi bilan oziklanadi.[1]
Lemurlar, chala maymunlar, makilar (Lemuroidae) — primatlar turkumiga mansub sut emizuvchilar kenja turkumi. Tanasining uz. 12—72 sm, juni kalin, yaltiroq. Tumshugʻi choʻziq, koʻzi va quloklari katta, koʻpchiligining dumi uzun. 2 juft sut bezlari, 9 taga yaqin hid bilish moʻylovi bor. Madagaskar L.ining kalla suyagi choʻziq, boshqa turlari (lorilar)da qisqa. Orqa oyoqlari oldingisidan uzun (ayniqsa, sakrovchi turlarida). Oyoq va qoʻl barmoqlari daraxt shoxlariga osilib yurishga moslashgan. Boʻgʻozlik davri 3— 5 oy. 1 ta bola tugʻadi. Lemursimonlar va lorisimonlar oilasiga boʻlinadi. Tunda faol, kunduzi daraxt kovaklarida yoki uyasida uxlaydi. L.Afrikaning tropik oʻrmonlari, Madagaskar oroli, Jan.-Gʻarbiy Osiyo, Shri Lanka va Zond o.larida keng tarqalgan. L. har xil mevalar, barglar, hasharotlar, qushlarning tuxumi va joʻjasi bilan oziklanadi.
Se seòrsa mhamal a tha ann an lèamur (Beurla: lemur). Tha iad coltach ri muncaidhean is apaichean, agus air sgàth sin cairdeil ri cinne-daonna.
Ο λεμούριος[1][2] είναι είδος προπίθηκου, της τάξης των πρωτευόντων. Αποτελεί ενδημικό είδος στη Μαδαγασκάρη και το είδος καφέ λεμούριος απειλείται[3]με εξαφάνιση. Επίσης, αρκετά είδη απειλούνται εξαιτίας της λαθροθηρίας[4]. Η ονομασία τους προέρχεται από το λατινικό lemures, που σημαίνει: «πνεύματα της νύχτας» και αναφέρεται στα έντονα και εκτυφλωτικά μάτια των νυκτόβιων ειδών.
Η κοινή και γνωστότερη ονομασία του ζώου, που χρησιμοποιείται πιο πολύ σήμερα είναι λεμούριος.
Θεωρείται η πιο αρχέγονη οικογένεια θηλαστικών. Εμφανίστηκαν στις αρχές του Καινοζωικού αιώνα και ταξινομούνται στην υπόταξη Προπίθηκοι. Σύμφωνα με τα απολιθώματα παλαιότερων εποχών, οι λεμούριοι ζούσαν σε όλο τον κόσμο, ωστόσο δεν κατάφεραν να επικρατήσουν όταν εμφανίστηκαν οι πίθηκοι και επέζησαν για εκατομμύρια χρόνια μόνο στη Μαδαγασκάρη.
Υπάρχουν τρεις οικογένειες: Λεμουριίδες, Ιντριίδες και Δωβεντονιίδες. Οι εν λόγω οικογένειες περιλαμβάνουν 11 γένη με 20 είδη. Σε αντίθεση με τα υπόλοιπα πρωτεύοντα, στους λεμούριους τα θηλυκά υπερισχύουν των αρσενικών.
Οι λεμούριοι μοιάζουν στις διαστάσεις με μεγάλες γάτες και έχουν ρύγχος που θυμίζει αλεπού. Το τρίχωμά τους είναι πυκνό και μαλακό, ενώ τα μάτια και τα αυτιά τους είναι μεγάλα. Η ουρά τους είναι μακριά και φουντωτή και είναι δίχρωμη (χρώματος μαύρου και άσπρου εναλλακτικά σε ορισμένα είδη).
Τα ζώα αυτά παρουσιάζουν τα χαρακτηριστικά των πρωτευόντων, που αναπτύχθηκαν εξελικτικά για να φθάσουν στο αποκορύφωμά τους, τον άνθρωπο. Παρουσιάζουν επίσης και τα χαρακτηριστικά των εντομοφάγων. Έχουν ανεπτυγμένη όσφρηση και μάλιστα περισσότερο από την όραση. Η νοημοσύνη τους δεν είναι αναπτυγμένη, καθώς η εξέλιξη του φλοιού στον εγκέφαλό τους δεν παρουσίασε ικανοποιητική ανάπτυξη. Το θηλυκό γεννάει μόνο μία συγκεκριμένη περίοδο του χρόνου. Το πρώτο δάχτυλο στα άκρα τους είναι σχεδόν αντιτακτό προς τα άλλα τέσσερα δάχτυλα.
O λεμούριος Μικροκήβος ο μυόξινος - Microcebus myoxinus της Μαγαδασκάρης είναι το μικρότερο πρωτεύον στον κόσμο με βάρος 30 γραμμάρια[5]
Στα παιδιά είναι γνωστός από τον ήρωα της ταινίας "Μαδαγασκάρη". Συναντώνται δεκατρία διαφορετικά είδη στο συγκεκριμένο νησί. Πολύ λίγα είδη απαντώνται και σε άλλα νησιά, όπως στις Κομόρες.
Ο λεμούριος είναι είδος προπίθηκου, της τάξης των πρωτευόντων. Αποτελεί ενδημικό είδος στη Μαδαγασκάρη και το είδος καφέ λεμούριος απειλείταιμε εξαφάνιση. Επίσης, αρκετά είδη απειλούνται εξαιτίας της λαθροθηρίας. Η ονομασία τους προέρχεται από το λατινικό lemures, που σημαίνει: «πνεύματα της νύχτας» και αναφέρεται στα έντονα και εκτυφλωτικά μάτια των νυκτόβιων ειδών.
Η κοινή και γνωστότερη ονομασία του ζώου, που χρησιμοποιείται πιο πολύ σήμερα είναι λεμούριος.
लीमरिफ़ोर्मीस (Lemuriformes) नरवानर गण के स्ट्रेपसिराइनी उपगण के अंतर्गत एक अधोगण (इन्फ़ाऑर्डर) है। इसमें माडागास्कर के लीमर, अफ़्रीका के गलेगो और पोटो, और भारत व दक्षिणपूर्वी एशिया के लोरिस शामिल हैं। कुछ जीववैज्ञानिकों के अनुसार लोरिसों का अलग "लोरिसिफ़ोर्मीस" (Lorisiformes) नामक अधोगण होना चाहिये। लीमरिफ़ोर्मीस प्राणियों के जबड़ों के सामने के निचले दांत कंघी जैसी व्यवस्था में होते हैं जिनसे वे अपने बाल सँवार सकते हैं।[1]
लीमरिफ़ोर्मीस (Lemuriformes) नरवानर गण के स्ट्रेपसिराइनी उपगण के अंतर्गत एक अधोगण (इन्फ़ाऑर्डर) है। इसमें माडागास्कर के लीमर, अफ़्रीका के गलेगो और पोटो, और भारत व दक्षिणपूर्वी एशिया के लोरिस शामिल हैं। कुछ जीववैज्ञानिकों के अनुसार लोरिसों का अलग "लोरिसिफ़ोर्मीस" (Lorisiformes) नामक अधोगण होना चाहिये। लीमरिफ़ोर्मीस प्राणियों के जबड़ों के सामने के निचले दांत कंघी जैसी व्यवस्था में होते हैं जिनसे वे अपने बाल सँवार सकते हैं।
Taxonavigaçion
Lemuriformes
Nomme: Lemuriformes
Gray 1821
Chiromyiformes is an order of strepsirrhine primates that includes the aye-aye from Madagascar and its extinct relatives.
The aye-aye is sometimes classified as a member of Lemuriformes, but others treat Chiromyiformes as a separate infraorder, based on their very reduced dental formula.[1] Gunnell et al. (2018) reclassified the putative bat Propotto as a close relative of the aye-aye, as well as assigning the problematic strepsirrhine primate Plesiopithecus to Chiromyiformes.[2]
The molecular clock puts the divergence of Chiromyiformes and Lemuriformes at 50-49 million years ago.[1][3]
Chiromyiformes is an order of strepsirrhine primates that includes the aye-aye from Madagascar and its extinct relatives.
Lemuriformes Strepsirrhini azpiordenaren bi taldeetako bat da. Oro har, lemur izenaz dira ezagunak, baina izen hori ez da oso zehatza, lemur gisa izendatzen diren taldeetako batzuk ez direlako primateak ere.
Lemuriformesak modu naturalean Madagaskarren eta inguruko zenbait uhartetan bizi dira. Fosilen frogak adierazten dutenez, Afrikatik Madagaskarrera iritsi ziren, uhartea Gondwanatik bereizi ondoren.[1] Bitartean, euren arbasoak munduan zehar hedatu ziren gaur egun ezagutzen ditugun primate espezieak emateko, baina Madagaskarren erasotzaile zuzenik ez zutenez, intsularitate egoera gertatu zen. Bertan espezie ugari sortu ziren, eboluzioaren ondorioz. Txikienek 30 g dituzte (Microcebus myoxinus) eta primaterik txikienak dira. Indriak 10 kiloko pisua da eta Lemuriformesik handiena da. Hala ere, egon dira gizakiak desagertarazitako hainbat espezie, horietako batzuk 240 kg arteko pisukoak,[2] inoiz izan diren primaterik handienak. Orokorrean, txikiak gauez bizi dira eta handiak, egunez.
Cheirogaleidae familiakoak orojaleak dira: fruituak, loreak eta hostoak jaten dituzte, baita intsektu, armiarma eta ornodun txikiak ere. Beste Lemuriformes guztiak belarjaleak, dira nahiz eta batzuetan intsektuak jan.
Lemuriformesek kontrajar daitezkeen erpuruak eta behatz luzeak dituzte, baina isatsak ezin dira bildu. Atzaparren ordez, azkazalak dituzte. Espezie guztiek tapetum luciduma dute, gauez ikustea baimentzen diena. Uste denez, oso kolore gutxi ikus ditzakete baina horren ordez oso usaimen ona dute.[2]
Lemurreek gizarte matriarkala dute. Batez ere zuhaitzetan bizi dira eta enborrean gora eta behera mugitzen dira, Lemur catta izan ezik, batez ere lurrean bizi baita.
Espezie guztiak bizi dira arriskuan eta asko azkeneko mendeetan galdu dira. Bizi-esparru oso txikia dutenez, haien aldaketak espezieak suntsi litzake.
Lemuriformes Strepsirrhini azpiordenaren bi taldeetako bat da. Oro har, lemur izenaz dira ezagunak, baina izen hori ez da oso zehatza, lemur gisa izendatzen diren taldeetako batzuk ez direlako primateak ere.
Daubentonia madagascariensis
L'Aye-Aye[1] (Daubentonia madagascariensis) est une espèce de primate strepsirrhinien qui vit à Madagascar. C'est la seule espèce du genre Daubentonia, lui-même seul membre de la famille des daubentonidés. Elle est considérée comme vulnérable à l'extinction selon l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN).
L'aye-aye est un primate très particulier qui a des caractères dérivés nombreux et assez singuliers. Ses incisives rappellent celles des rongeurs, ses oreilles celles des chauve-souris et sa queue celle des écureuils. Enfin, il possède une adaptation particulière, le troisième doigt de la main est extrêmement allongé. Il a un mode de vie arboricole, ce qui le fait occuper une niche écologique voisine de celles des pics ou des écureuils sur les autres continents comme l'Europe.
Il mesure de 75 à 90 cm de long – dont 44 à 53 pour la queue – et pèse de 2 à 3 kg. Les deux sexes sont apparemment impossibles à identifier[2].
Il est insectivore et frugivore. Il déloge des larves d'insectes xylophages qu'il détecte en tapotant les troncs avec son doigt spécialisé et auxquelles il accède en élargissant les orifices en déchiquetant les couches supérieures avec ses incisives et qu'il déniche finalement avec son grand doigt muni d'une griffe. À d'autres périodes de l'année, c'est pour extraire le cœur spongieux des gales sur les branches d'Eugenia que son doigt spécialisé lui est utile.
C'est le seul primate à posséder 18 dents. En effet, les espèces du sous-ordre des strepsirrhini, dont l'aye-aye fait partie, possèdent généralement 36 dents (2 incisives, 1 canine, 3 prémolaires et 3 molaires par demi-mâchoire). Le Daubentonia est une exception et on assiste à une oligodontie (réduction importante du nombre de dents). En effet, celui-ci a perdu: 4 incisives, les 4 canines, et 10 prémolaires (4 au niveau de l'arcade supérieure, et 6 au niveau de l'arcade inférieure). Le Daubentonia ne présente plus de canine, ni de prémolaire au niveau de l'arcade dentaire inférieure.
L'aye-aye est un animal en général solitaire et nocturne, discret et difficile à observer.
Il construit des nids de feuilles généralement de forme ovoïde avec un trou d'une quinzaine de centimètres de diamètre dans les badamiers (Terminalia sp.), les hintsinas (Afzelia bijuga),les copaliers (Trachylobium verucosum), les manguiers, les litchis et les cocotiers, souvent très haut entre 10 et 15 m au dessus du sol. Il possède fréquemment de deux à cinq nids[3].
La gestation de la femelle aye-aye est de 166 jours. Après sa naissance il doit rester environ un an avec sa mère.
L'aye-aye a été décrit pour la première fois par Pierre Sonnerat dans son Voyage aux Indes orientales et à la Chine, publié en 1782. Le naturaliste allemand Johann Friedrich Gmelin le nomme Sciurus madagascariensis et le place donc parmi les écureuils (genre Sciurus). En 1795, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire propose de lui créer un genre particulier, qu'il nomme Daubentonia, en l'honneur de son mentor Louis Jean-Marie Daubenton. Georges Cuvier, pour qui l'aye-aye est un rongeur, renomme le genre en Cheiromys avec l'accord de Geoffroy, car « l'usage de donner des noms d'homme n'est point reçu en zoologie comme en botanique »[4].
Phylogénie des infra-ordres actuels de primates, d'après Perelman et al. (2011)[5] :
Primates HaplorrhiniSimiiformes (singes)
Tarsiiformes (tarsiers)
Lorisiformes (loris, galagos…)
Chiromyiformes (l'aye-aye)
Lemuriformes (lémuriens)
Il vit dans la forêt de Madagascar et dans les cavernes à flanc de montagnes.
Daubentonia madagascariensis, appelé communément aye-aye par les populations locales, tient une place très particulière dans le bestiaire malgache. De multiples légendes courent sur cet animal aux mœurs nocturnes. Si le nombre d'individus a chuté au cours des dernières décennies, en revanche le mythe de l'animal maléfique s'est conservé, transmis de génération en génération. On considère ainsi qu'il porte malheur s'il apparaît dans ou aux abords des habitations et qu'il possède des pouvoirs de sorcellerie grâce à son majeur démesuré, dont se servent les devins.
L'aye-aye est principalement présent dans les films d'animation Madagascar et Rango.
.jpg)
_1.jpg)
_2.jpg)
_3.jpg)
_4.jpg)
_5.jpg)
Le aye-aye est une des dix-huit espèces de primates de Madagascar à avoir été incluse entre 2000 et 2020 dans la liste des 25 espèces de primates les plus menacées au monde (2016 ; 2018).
Daubentonia madagascariensis
L'Aye-Aye (Daubentonia madagascariensis) est une espèce de primate strepsirrhinien qui vit à Madagascar. C'est la seule espèce du genre Daubentonia, lui-même seul membre de la famille des daubentonidés. Elle est considérée comme vulnérable à l'extinction selon l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN).
A dos lemuriformes (Lemuriformes) é unha infraorde de mamíferos da orde dos primates e a suborde dos estrepsirrinos,[3] endémicos da illa de Madagascar.
Coñécense co nome vulgar de lémures, derivado dos lemures ou larvae, fantasmas o espíritos da morte da mitoloxía romana, debido ás estrepitosas vocalizacións que emiten estes animais, os seus ollos brillantes e os hábitos nocturnos dalgunhas das súas especies.
Aínda que moitas veces se confundan con primates ancestrais, os primates antropoides (monos, hominoides e seres humanos) non evolucionaron dos lémures, aínda que comparten trazos morfolóxicos e de comportamento con primates basalis.
Na actualidade perviven unhas cen especies de lémures, a maior parte delas descubertas ou promovidas ao status de especie a partir dos anos 1990.
Cun peso que vai desde os trinta gramos hasta os nove quilogramos, os lémures comparten moitos dos trazos básicos dos primates, como mans e pés con cinco dedos e polgar opoñíbel, e uñas en lugar de garras (que presentan a maioría das especies). Porén, a súa proporción cerebro-masa corporal é menor que nos primates antropoides e, ao igual que os demais primates estrepsirrinos, teñen o «nariz húmido» (rinario). Os lémures son xeralmente os estrepsirrinos máis sociais, e comunícanse entre eles máis con olores e vocalizacións que con sinais visuais. Teñen un metabolismo basal relativamente baixo, moitos reprodúcense estacionalmente, teñen períodos de dormencia (como hibernación ou letargo), e algúns mostran un dominio social das femias. A maioría aliméntanse cunha ampla variedade de froitas e follas, mentres que outros son especialistas. Aínda que moitos comparten dietas similares, especies distintas comparten os mesmos bosques a través dun proceso de diferenciación de nicho.
A investigación sobre estes primates centrouse na súa taxonomía e na recollida de espécimes durante os séculos XVIII e XIX. Aínda que as observacións achegadas polos primeiros investigadors de campo foron abundantes, os estudos modernos sobre a ecoloxía e o comportamento destes animais non se desenvolveron até os anos 1950 e 1960. Ante as dificultades xurdidas pola inestabilidade política e a confusión reinante en Madagascar a mediados dos anos 1970, os traballos de campo detivéronse, pero se reanudaron nos anos 1980 e supuxeron un grande avance no coñecemento destes primates. Instalacións de investigación como o Duke Lemur Center da Universidade Duke proporcionaron a oportunidade de avanzar no seu estudo nun ambiente controlado.
Os lémures son importantes para a investigación porque a mestura que presentan de características primitivas e trazos compartidos cos primates antropoides pode subministrar un maior coñecemento sobre a evolución dos primates e dos humanos. Porén, moitas especies de lémur están en perigo de extinción debido á perda dos seus hábitats e á caza. Pese a que, polo xeral, as tradicións locais axudan a protexer aos lémures e os seus bosques, a talla forestal ilegal, a xeralización da pobreza e a inestabilidade política dificultan os esforzos pola conservación destes primates. Debido a estas ameazas e á diminución constante das súas poboacións, a Unión Internacional para a Conservación da Natureza e dos Recursos Naturais (UICN) considera que os lémures son os mamíferos en maior perigo de extinción, considerando, no ano 2013, que máis do 90 % das especies de lémures estaban ameazadas.
A clasificación taxonómica dos lemuriformes está controvertida e depende de que concepto de especie se utilice. Incluso discútese a taxonomía de nivel máis alto, e algúns expertos sitúan a maior parte dos lémures na infraorde dos lemuriformes, mentres que outros prefiren que o grupo dos Lemuriformes conteña a todos os estrepsirrinos existentes, colocando a todos os lémures na superfamilia dos Lemuroidea e as familias dos Lorisidae e Galagidae na superfamilia dos Lorisoidea.
Linneo, o fundador da nomenclatura binomial moderna, deulles o nome de lémures xa en 1758 na 10ª edición do sey Systema Naturae. Linneo situou tres especies baixo o xénero Lemur: L. tardigradus (o loris esvelto vermello, actualmente Loris tardigradus), L. catta (o lémure de cola anelada) e L. volans (o lémur voador de Filipinas, hoxe Cynocephalus volans).[4] Aínda que o termino lémure se aplicara inicialmente aos loris, pronto foi asociado a todos os primates endémicos de Madagascar, que son coñecidos desde entóns como lémures.[5]
O nome provén do latín lemŭres,[6] espectros ou espíritos da morte coñecidos como larvae ou lemures na Roma Antiga.[7] Linneo coñecía os hábitos nocturnos e o aspecto fantasmal de lémures e loris,[8] así como os seus movementos silenciosos pola noite, os seus tamén fantasmais ollos reflectintes e os seus gritos. Tamén é posíbel que os poboadores malgaches lle contaran algunhas lendas que falaban dos lémures como as almas dos seus antepasados.[9] Estando familiarizado cos traballos de Virxilio e Ovidio a as súas referencias ás Lemuralia ou festival de Lemuria, e vendo unha analoxía que encaixaba no seu esquema de nomenclatura, Linneo asignou o termo lemur a estes primates nocturnos.[10]
A infraorde dos Lemuriformes foi descrita en 1821 polo zoólogo inglés John Edward Gray,[3] aínda que algúns autores atribúena ao paleontólogo estadounidense William King Gregory, en 1915.[11]
Segundo Wilson e Reeder en Mammal Species of the World, a clasificación da infraorde, dentro dos primates, comprende as superfamilias e familias seguintes:[12][13]
Os lorisiformes chegaron a Madagascar hai aproximadamente entre 62 e 65 millóns de anos por rafting (dispersión biolóxica por balsas de vexetación) nalgún momento en que as correntes oceánicas favoreceron a dispersión cara á illa. Desde entón, os lémures evolucionaron para enfrontarse a un ambiente sumamente estacional e as súas adaptacións lles dan un nivel de diversidade que rivaliza cos demais grupos de primates. Até a chegada dos humanos á illa, hai aproximadamente 2 000 anos, existían lémures tan grandes como un gorila macho.
Filoxenia dos Lemuriformes
Euarchonta Primates Strepsirrhini LemuriformesA dos lemuriformes (Lemuriformes) é unha infraorde de mamíferos da orde dos primates e a suborde dos estrepsirrinos, endémicos da illa de Madagascar.
Coñécense co nome vulgar de lémures, derivado dos lemures ou larvae, fantasmas o espíritos da morte da mitoloxía romana, debido ás estrepitosas vocalizacións que emiten estes animais, os seus ollos brillantes e os hábitos nocturnos dalgunhas das súas especies.
Aínda que moitas veces se confundan con primates ancestrais, os primates antropoides (monos, hominoides e seres humanos) non evolucionaron dos lémures, aínda que comparten trazos morfolóxicos e de comportamento con primates basalis.
Na actualidade perviven unhas cen especies de lémures, a maior parte delas descubertas ou promovidas ao status de especie a partir dos anos 1990.
Lemur (bahasa Latin: lemures) atau Warik Madagaskar adalah hewan dari ordo primata yang hidup dan tinggal di Madagaskar, Afrika.[1] Arti dari kata lemures ini adalah makhluk atau arwah di malam hari atau hantu.[1] Hal ini mungkin karena bentuk mata dari hewan ini dapat memantulkan cahaya di malam hari disertai dengan teriakan nyaringnya.[2] Dalam bahasa yang digunakan di Madagaskar, lemur disebut varika, yang berasal dari kosakata warik dari bahasa Banjar artinya monyet.
Panjang kepala dan badan lemur adalah antara 28 hingga 56 sentimeter, sedangkan panjang ekor lemur antara 28 hingga 65 sentimeter.[3] Lemur memiliki ekor yang panjang dan bercincin, dengan cincin hitam-putih yang berselang-seling.[4] Badan berwarna merah-cokelat dengan kilauan abu-abu pada rambutnya dengan bagian bawah tubuh berwarna putih, sekaligus tangan dan kakinya juga berambut putih.[4] Bagian wajah lemur ini berwarna putih dengan bercak coklat hitam di sekitar mata, mata berwarna coklat, dan bagian mulutnya berwarna hitam.[4] Telinga lemur memiliki rambut berwarna putih, bersudut dan hampir mirip dengan telinga kucing.[5] Lemur jantan dan betina cenderung berukuran sama dengan berat sekitar 2 sampai 4,5 kg dan sangat tergantung dari jenis spesiesnya.[3]
Semua lemur hanya ditemukan di Madagaskar, sebuah pulau di bagian timurAfrika.[4] Meski berada pada satu pulau, lemur hidup pada beragam habitat.[2] Beberapa hidup di hutan hujan tropis, sementara yang lain hidup di gurun yang kering.[6] Terdapat 6 jenis lemur yang tersebar di Madagaskar, yakni L.macoco yang disebut lemur hitam dengan habitat di sebelah barat daya Madagaskar; L.Fulvus yakni lemur coklat yang hidup di pulau Comoros; L.mongoz di barat daya Madagaskar; L.rubiventer di sebelah timur dan tengah pulau; L.coronatus di sebelah utara; serta L.catta yang berekor belang dan hidup di bagian selatan pulau Madagaskar.[7]
.jpg){kind=small}
|coauthors= yang tidak diketahui mengabaikan (|author= yang disarankan) (bantuan) |coauthors= yang tidak diketahui mengabaikan (|author= yang disarankan) (bantuan) Lemur (bahasa Latin: lemures) atau Warik Madagaskar adalah hewan dari ordo primata yang hidup dan tinggal di Madagaskar, Afrika. Arti dari kata lemures ini adalah makhluk atau arwah di malam hari atau hantu. Hal ini mungkin karena bentuk mata dari hewan ini dapat memantulkan cahaya di malam hari disertai dengan teriakan nyaringnya. Dalam bahasa yang digunakan di Madagaskar, lemur disebut varika, yang berasal dari kosakata warik dari bahasa Banjar artinya monyet.
Lemuriformes sunt ordo primatum subordinis Strepsirrhinorum, qui Lemuroidea Madagascariae atque Galagidas et Lorisidas Africae et Asiae continet, sed secundum aliam taxinomia Lorisoidea in infraordine proprio, Lorisiformibus, ponuntur.
Lemurveidīgie (Lemuriformes) ir vienīgā mūsdienās dzīvojošo slapjdeguna pērtiķu (Strepsirrhini) infrakārta, kurā ir 2 virsdzimtas: Madagaskarā dzīvojošie lemuri un lori no Āfrikas un Āzijas.[1] Tomēr starp sistemātiķiem nav vienprātības par lemurveidigo infrakārtas sistemātiku. Ir zinātnieki, kas lemurveidīgo infrakārtā sistematizē tikai lemurus, bet lorus izdala atsevišķā lorveidīgo infrakārtā (Lorisiformes).[2]
Visiem slapjdeguna pērtiķiem, izņemot slaidpirkstaiņus, ir zobu-ķemme: priekšzobi un ilkņi aug tādā veidā, kas ir piemēroti kažoka tīrīšanai un izķemmēšanai.[3] Kažoka kopšanai ir vēl viena adaptācija - tualetes nags, kas aug uz pēdas otrā pirksta, toties īkšķis gan plaukstām, gan pēdām novietots pretī pārējiem pirkstiem. Lemurveidīgajiem tāpat kā pārējiem primātiem ir 5 pirksti gan rokām, gan kājām. Lielākajai daļai sugu pirkstu nagi ir plakani. Smadzeņu lielums pret ķermeņa masu ir mazāks kā to radiniekiem no sausdeguna pērtiķu apakškārtas, kas liecina par zemāku inteliģenci. Toties tiem ir labāk attīstīta oža.
Lemurveidīgie (Lemuriformes) ir vienīgā mūsdienās dzīvojošo slapjdeguna pērtiķu (Strepsirrhini) infrakārta, kurā ir 2 virsdzimtas: Madagaskarā dzīvojošie lemuri un lori no Āfrikas un Āzijas. Tomēr starp sistemātiķiem nav vienprātības par lemurveidigo infrakārtas sistemātiku. Ir zinātnieki, kas lemurveidīgo infrakārtā sistematizē tikai lemurus, bet lorus izdala atsevišķā lorveidīgo infrakārtā (Lorisiformes).
Lemur merupakan sejenis mamalia dalam famili Lemuridae yang hanya terdapat di pulau Madagaskar.
De lemuren (Lemuriformes) of maki's zijn een infraorde van de orde van primaten. Lemuren zijn endemisch op Madagaskar, met uitzondering van een aantal soorten op omliggende eilanden. Lemuren zijn verwant aan potto's, angwantibo's, lori's en galago's. Tot 2007 zijn er 86 verschillende levende soorten beschreven.
Hun naam hebben ze te danken aan de roep van sommige soorten maki's (waarschijnlijk van de familie Lemuridae). Deze deden de eerste ontdekkers denken aan de roep van de lemures uit de Romeinse mythologie: boze geesten van gestorven personen die als spoken rondwaarden.
Net als lori's en galago's hebben alle lemuren een tandenkam, een rij scherpe voortanden in de onderkaak die voornamelijk gebruikt wordt om de vacht te verzorgen.[1] Op de ringstaartmaki's na leven alle lemuren vrijwel uitsluitend in bomen.
De infraorde van de lemuren wordt onderverdeeld in de superfamilies Cheirogaleoidea en Lemuroidea. De Lemuroidea bevat slechts één familie, de dwergmaki's (Cheirogaleidae). Dit zijn relatief kleine nachtactieve omnivoren die plantaardig voedsel eten zoals fruit, nectar en bladeren, maar ook insecten en spinnen. Sommige grotere soorten eten ook kleine gewervelden.
De diversiteit binnen de superfamilie Lemuroidea is veel groter. Deze bevat zeven families, waarvan er drie uitsluitend uitgestorven soorten bevat. De meeste lemuren uit de overige vier families zijn dagactief, maar er zijn ook nachtactieve soorten. Dit zijn de wezelmaki's (Lepilemuridae), de wolmaki's (Avahi) en het vingerdier (Daubentonia madagascariensis). Sommige lemuren uit de superfamilie Lemuroidea zijn omnivoor, maar anderen, zoals de indriachtigen (Indriidae) en de vari's (Varecia) zijn uitsluitend herbivoor.
Veel lemuursoorten worden met uitsterven bedreigd. De grootste oorzaak is het verdwijnen van de bossen van Madagaskar, hun natuurlijke leefgebied. Ook wordt er vanaf de eerste immigratie in Madagaskar op de dieren gejaagd.
In 1988 werd voor het beschermen van de flora en fauna van Madagaskar de Madagascar Fauna Group opgericht, een gezamenlijk initiatief van de regering van Madagaskar, het Duke Lemur Center van de Duke University in de Verenigde Staten en dierentuinen uit alle delen van de wereld.[2] In 1990 werd de organisatie Madagascar National Parks door de Malagassische regering opgericht, met als doel het duurzaam beheer en behoud van de nationale parken en reservaten. De organisatie heeft tegenwoordig 20 nationale parken, 3 natuurreservaten en 21 wildreservaten in beheer.[3]
In 2007 werden de Regenwouden van de Atsinanana op de natuurerfgoedlijst van UNESCO geplaatst, onder andere vanwege de zeldzame lemuren die hier leven.[4]
Lepilemur aeeclis · Lepilemur ahmansoni · Lepilemur ankaranensis · Lepilemur betsileo · Grijsrugwezelmaki (Lepilemur dorsalis) · Milne-Edwards wezelmaki (Lepilemur edwardsi) · Lepilemur fleuretae · Lepilemur grewcocki · Lepilemur hubbardi · Lepilemur jamesi · Witvoetwezelmaki (Lepilemur leucopus) · Lepilemur manasamody · Kleintandwezelmaki (Lepilemur microdon) · Lepilemur milanoii · Lepilemur mittermeieri · Grote wezelmaki (Lepilemur mustelinus) · Lepilemur otto · Lepilemur petteri · Lepilemur randrianasoli · Roodstaartwezelmaki (Lepilemur ruficaudatus) · Lepilemur sahamalazensis · Lepilemur scottorum · Lepilemur seali · Noordelijke wezelmaki (Lepilemur septentrionalis) · Lepilemur tymerlachsoni · Lepilemur wrighti
De lemuren (Lemuriformes) of maki's zijn een infraorde van de orde van primaten. Lemuren zijn endemisch op Madagaskar, met uitzondering van een aantal soorten op omliggende eilanden. Lemuren zijn verwant aan potto's, angwantibo's, lori's en galago's. Tot 2007 zijn er 86 verschillende levende soorten beschreven.
Hun naam hebben ze te danken aan de roep van sommige soorten maki's (waarschijnlijk van de familie Lemuridae). Deze deden de eerste ontdekkers denken aan de roep van de lemures uit de Romeinse mythologie: boze geesten van gestorven personen die als spoken rondwaarden.
Lemurer (Lemuriformes) er en klade som består av cirka 50 arter med primater. Lemurene er endemiske for Madagaskar og noen av øyene rundt. De fleste nålevende artene er knyttet til regnskog, men siden avskoging er et stort problem på Madagaskar er nå cirka 27 av artene oppført på IUCNs rødliste som truet av utryddelse.
Lemurene er i hovedsak trelevende og ofte nattdyr, med godt syn. Noen arter tilbringer imidlertid også mye tid på bakken og er døgnaktive, som ringhalelemuren.
Navnet kommer fra et latinsk ord for «nattånder» eller «gjenferd».
Såkalte «flygende lemurer» er ikke lemurer, men et annet navn på skjermflygere.
Inndelingen av primater følger i hovedsak Groves (2005).[1] Det er imidlertid en viss usikkerhet knyttet til om Strepsirrhini skal deles inn i én, to eller tre infraordener. Goves deler i tre (Chiromyiformes, Lemuriformes, og Lorisiformes), mens Hartwig (2011)[2] deler Strepsirrhini i to (Lemuriformes og Lorisiformes), og Cartmill (2010) deler di kun én infraorden (Lemuriformes).[3] Systematikken nedenfor følger Hartwig (2011).
.jpg){kind=small}
Denne zoologirelaterte artikkelen er foreløpig kort eller mangelfull, og du kan hjelpe Wikipedia ved å utvide den. Lemurer (Lemuriformes) er en klade som består av cirka 50 arter med primater. Lemurene er endemiske for Madagaskar og noen av øyene rundt. De fleste nålevende artene er knyttet til regnskog, men siden avskoging er et stort problem på Madagaskar er nå cirka 27 av artene oppført på IUCNs rødliste som truet av utryddelse.
Lemurene er i hovedsak trelevende og ofte nattdyr, med godt syn. Noen arter tilbringer imidlertid også mye tid på bakken og er døgnaktive, som ringhalelemuren.
Navnet kommer fra et latinsk ord for «nattånder» eller «gjenferd».
Såkalte «flygende lemurer» er ikke lemurer, men et annet navn på skjermflygere.
InndelingInndelingen av primater følger i hovedsak Groves (2005). Det er imidlertid en viss usikkerhet knyttet til om Strepsirrhini skal deles inn i én, to eller tre infraordener. Goves deler i tre (Chiromyiformes, Lemuriformes, og Lorisiformes), mens Hartwig (2011) deler Strepsirrhini i to (Lemuriformes og Lorisiformes), og Cartmill (2010) deler di kun én infraorden (Lemuriformes). Systematikken nedenfor følger Hartwig (2011).
Treliste Primates, primater Strepsirrhini, våtneseaper †Adapiformes †Adapoidea †Adapidae †Notharctidae †Sivaladapidae Lemuriformes, lemurdyr Lemuroidea, makier og lemurer †Archaeolemuridae Cheirogaleidae, muslemurer Daubentoniidae, fingerdyr Indriidae, indrier Lemuridae, lemurer Lepilemuridae, vesslemakier †Megaladapidae †Palaeopropithecidae Lorisiformes, loridyr Lorisoidea, lorier og galagoer Lorisidae, lorier Galagida, galagoer Haplorhini, tørrneseaper
Multimedia w Wikimedia Commons Lemurokształtne[2] (Lemuriformes) – infrarząd małpiatek z podrzędu lemurowych (Strepsirrhini), występujących na Madagaskarze i Komorach.
Do infrarzędu lemurokształtnych należą dwie nadrodziny z następującymi rodzinami[2][3]:
Lemurokształtne (Lemuriformes) – infrarząd małpiatek z podrzędu lemurowych (Strepsirrhini), występujących na Madagaskarze i Komorach.
Lemuriformes este un infraordin de primate din subordinul Strepsirrhini, native din Madagascar.
|title= (ajutor)
|title= (ajutor)
Lemuriformes este un infraordin de primate din subordinul Strepsirrhini, native din Madagascar.
Lemuriformes är en delordning i underordningen lägre primater som utgörs av fem levande familjer och en utdöd familj. Det svenska trivialnamnet lemurider förekommer för djurgruppen.[1] Arterna lever på Madagaskar och mindre öar i samma region. De varierar i kroppsform och levnadssätt men de flesta arterna vistas i träd och är all- eller växtätare. Flera medlemmar hotas i beståndet genom habitatförstörelse. Några släkten som till exempel jättelemurerna dog ut under de senaste 2000 åren. Det vetenskapliga namnet syftar på de dödas andar, Lemures, i romersk mytologi. Namnet valdes troligen på grund av deras nattaktiva levnadssätt och de markanta ansiktsformerna.
Antalet arter i djurgruppen ökade kraftigt efter nyare studier. Fram till 1999 skildes bara mellan 31 arter.[2] Sedan dess beskrevs några nya arter och vissa underarter fick status som självständiga arter. En undersökning från 2008 räknar 97 arter till delordningen.[3]
Följande lista redovisar alla familjer och släkten.[4]
Wikimedia Commons har media som rör Lemuriformes.
Lemuriformes är en delordning i underordningen lägre primater som utgörs av fem levande familjer och en utdöd familj. Det svenska trivialnamnet lemurider förekommer för djurgruppen. Arterna lever på Madagaskar och mindre öar i samma region. De varierar i kroppsform och levnadssätt men de flesta arterna vistas i träd och är all- eller växtätare. Flera medlemmar hotas i beståndet genom habitatförstörelse. Några släkten som till exempel jättelemurerna dog ut under de senaste 2000 åren. Det vetenskapliga namnet syftar på de dödas andar, Lemures, i romersk mytologi. Namnet valdes troligen på grund av deras nattaktiva levnadssätt och de markanta ansiktsformerna.
Makimsiler veya Lemursular (Lemuriformes), nemli burunlu maymunların (eski sınıflandırmalar'da önmaymunlar) yaklaşık 100 türünü kapsayan bir infra takımı. Bu takson'un üyeleri sadece Madagaskar adası ve civarında bulunan küçük adalarda yaşarlar. Bilimsel adları lemures eski romalıların mitolojisin'de yer alan hayaletlerden alınmıştır, ve bu hayvanların gece aktif olup, iri gözleriyle bakışları ile tüyler ürpertici çığlıklarından dolayı onlara yakıştırılmıştır.
Makimsiler farklı görünüşlü türlerden olışan bir gruptur. Ağırlıkları, tüm maymunlar takımının en küçükleri olan 30 gramlık fare makilerinden 10 kiloya kadar varan İndri arası değişir. Archaeoindris gibi bazı soyu tükenmiş cinslerin ağırlığı 200 kiloya kadar varmaktaydı. Çoğu türlerde kuyruk aynı vücudun uzunluğundadır, sadece İndri'nin neredeyse kuyruğu yok sayılır. Yaşayan türlerde bacaklar kollardan uzundur; soyu tükenmiş Palaeopropithecinae ve Megaladapidae gruplarında bunun tersiydi. Bütün nemli burunlu maymunlar'da olduğu gibi ikinci ayak parmağı temizlik parmağı olarak gelişmiştir. Bunun dışında tüm parmaklarında tırnakları olur.
Renkleri beyaz, çeşitli gri ve kahverengi tonları ile siyah arası değişir. Gündüz aktif olan Sifakalar ve Asıl makiler daha renkli'de olabilir. Özellikle gece aktif olanlarda ama diğerlerinde'de gözler iri olur. Gözmerceğinin arkasında bulunan Tapetum lucidum tabakası karanlıkta görmelerini sağlar. Tüm nemli burunlularda olduğu gibi çok iyi gelişmiş bir koku alma duyusuna sahiptirler.
Makimsilerin doğal olarak yaşadıkları yer sırf Madagaskar adası'dır. Bunun dışında 2 tür (mongoz makisi ile kahverengi maki) Komor adalarında yaymaya çalışılmaktadır.
Eskiden makimsiler bütün ada üzerinde yaygındılar, bugün artık sadece adanın kıyılarında son kalan ormanlarda yaşamaktalar. Böylece grubun tüm 99 türü sadece adanın ellenmemiş kalan %10'unda yaşar ve bu sırf 50.000 ila 60.000 km² büyüklüğünde bir bölgedir.[1]
Bugün yaşayan türler Kata'nın dışında ağaçta yaşar, ve nadir yere inerler. Makimsilerin ataları tahminen gece aktif hayvanlardı ki bugün yaşayanların çoğu hala geceleri aktiftir. Bunlar gündüzleri kendileri yapraklardan inşa ettikleri bir yuvaya, bir ağaç kovuğuna ya da diğer bir sığınağa saklanır.
Bazıları her şey yerken (omnivor), diğerleri sırf otobur'dur. Otobur olanlı arasında sırf meyve ile, sırf yaprak ile, sırf ağaç sakızı ile, ya da bunların hepsi ile beslenenleri vardır. Bazı türler nektar, tomurcuk ve bazı diğer bitki tarafları ile de beslenirler. Her şey yiyenleri farklı derecede etçil de beslenirler; özellikle böcek, örümcek, kırkayak, diğer küçük hayvanlar ve kuş yumurtaları yiyebilirler.
Çoğu doğumlar eylül ile aralık ayları arasında, yani kurak döneminin sonuna denk gelir. Böylece yavrular en kritik aylarını bereketli bir ortamda geçirebilir. Gebeliğin süresi türden türe 90 ile 170 gün arası değişir. Doğan yavru sayısı 1 - 3 arası olur. Kuru burunlu maymunlardan farklı olarak çoğunlukla ikiz doğar. Birkaç ay sonra emzirmeyi keserler.
Çoğu makimsiler tehdit altındadır. Ormanların yok edilmesi en büyük sorundur. Ama büyük türler avlanma dolayı da tehdit altındadır. IUCN listesine göre altı tür doğrudan soyu tükenmek üzere (critically endangered) ve 17 tür büyük tehdit altında (endangered),[2], birçok diğer tür hakkında bilgi yoktur.
Makimsilerin Maymunlar takımı içersinde yeri şöyledir[3]:
Maymunlar (Primates) ├──Kuru burunlu maymunlar (Haplorhini) └──Nemli burunlu maymunlar (Strepsirrhini) ├──Lorisiler (Lorisiformes) └──Makimsiler (Lemuriformes)
Son yıllarda tanılan türlerin sayısı gayet yükseldi. Henüz 1999 yılında sadece 31 tür tanılırken[4], birçok yeni bulunanlar ve bazı alt türlerin tam tür'e çevrilmelerinden dolayı 2008'de tür sayısı 97'ye çıktı[5].
Cins seviyesine kadar sınıflandırmaları[6]:
Makimsiler veya Lemursular (Lemuriformes), nemli burunlu maymunların (eski sınıflandırmalar'da önmaymunlar) yaklaşık 100 türünü kapsayan bir infra takımı. Bu takson'un üyeleri sadece Madagaskar adası ve civarında bulunan küçük adalarda yaşarlar. Bilimsel adları lemures eski romalıların mitolojisin'de yer alan hayaletlerden alınmıştır, ve bu hayvanların gece aktif olup, iri gözleriyle bakışları ile tüyler ürpertici çığlıklarından dolayı onlara yakıştırılmıştır.
У природі мешкають лише на острові Мадагаскар та на деяких сусідніх островах.
У еволюційній послідовності напівмавпи, в число котрих входять лемури, являють собою форму, що передувала мавпам та людині. У той час, як на континетах вони майже повністю були витіснені своїми більш еволюційно розвиненими нащадками, ізоляція острова Мадагаскар протягом останніх 40 млн років дозволила не лише зберегти, а й утворитися на острові розмаїттю видів у цьому таксоні.
Лемуровидих поділяють на такі групи:
Найтиповішим представником є лемур котячий (Lemur cata), відомий своїм смугастим хвостом. Іншим примітним видом є "чорний лемур" (Eulemur macaco), самець якого має чорне хутро, а самка — коричневе.
Lemuriformes hay còn gọi là cận bộ vượn cáo, phân thứ bộ vượn cáo là một cận bộ gồm các loài linh trưởng thuộc thuộc phân bộ Strepsirrhini của Bộ Linh trưởng. Chúng bao gồm các loài vượn cáo ở Madagascar, cũng như các loài galago và những con cu li ở châu Phi và châu Á, mặc dù một phân loại thay thế phổ biến đặt các loài cu li trong một cận bộ riêng của chúng đó là cận bộ Cu li (Lorisiformes). Linh trưởng thuộc cận bộ vượn cáo Lemuriform được đặc trưng bởi các yếu tố cấu trúc riêng biệt của chúng.
Lemuriform nguồn gốc không rõ ràng và gây tranh cãi. Nhà cổ sinh vật học Mỹ là Philip Gingerich đề xuất rằng loài linh trưởng lemuriform tiến hóa từ một trong một số chi của adapids châu Âu dựa trên sự tương đồng giữa hàm răng dưới trước adapids và đồ chà răng của lemuriforms còn tồn tại, Tuy nhiên, quan điểm này không được hỗ trợ mạnh mẽ do thiếu các hóa thạch chuyển tiếp rõ ràng. Thay vào đó, lemuriforms có thể có nguồn gốc từ một nhánh rất sớm của cercamoniines ở châu Á hoặc sivaladapids đã di cư đến Bắc Phi.
Mãi cho đến những khám phá của ba hóa thạch lorisoids 40 triệu năm tuổi (Karanisia, Saharagalago, và Wadilemur) trong các mỏ El Fayum của Ai Cập từ năm 1997 đến năm 2005, lemuriforms lâu đời nhất được biết đến từ những năm đầu Miocen (~ 20 Ma) của Kenya và Uganda. Những phát hiện mới cho thấy rằng loài linh trưởng lemuriform đã có mặt trong thế Eocen giữa và rằng dòng lemuriform và tất cả các đơn vị phân loại của strepsirrhini khác đã tách ra trước đó.
Dự toán đồng hồ phân tử chỉ ra rằng các loài vượn cáo và lorisoids tách ra ở châu Phi trong thế Paleocen, khoảng 62 mya. Giữa 47 và 54 mya, vượn cáo phân tán đến Madagascar qua việc trôi nổi trên các mảng bè. Trong điều kiện cách ly cách ly và cô lập hoàn toàn, loài vượn cáo tiến hóa trở nên đa dạng. Tại châu Phi, lorises và galagos tách ra trong Eocen, khoảng 40 mya. Không giống như các loài vượn cáo ở Madagascar, chúng đã phải cạnh tranh với những con khỉ không đuôi (ape) và vượn, cũng như động vật có vú khác.
Trong Phân bộ Strepsirrhini, hai cách phân loại phổ biến bao gồm cả hai cận bộ (Adapiformes và cận bộ vượn cáo) hoặc ba cận bộ (Adapiformes, cận bộ vượn cáo, Lorisiformes). Một phân loại ít phổ biến đặt họ khỉ Aye-aye (Daubentoniidae) trong một cận bộ riêng của mình, Chiromyiformes. Khi Strepsirrhini được chia thành hai cận bộ, các nhánh có chứa tất cả các động vật linh trưởng có thể được gọi là "lemuriforms". Khi nó được chia thành ba cận bộ, thuật ngữ "lemuriforms" chỉ đề cập đến loài vượn cáo Madagascar.
_2.jpg)
|tựa đề= trống hay bị thiếu (trợ giúp)
|tựa đề= trống hay bị thiếu (trợ giúp)
Lemuriformes hay còn gọi là cận bộ vượn cáo, phân thứ bộ vượn cáo là một cận bộ gồm các loài linh trưởng thuộc thuộc phân bộ Strepsirrhini của Bộ Linh trưởng. Chúng bao gồm các loài vượn cáo ở Madagascar, cũng như các loài galago và những con cu li ở châu Phi và châu Á, mặc dù một phân loại thay thế phổ biến đặt các loài cu li trong một cận bộ riêng của chúng đó là cận bộ Cu li (Lorisiformes). Linh trưởng thuộc cận bộ vượn cáo Lemuriform được đặc trưng bởi các yếu tố cấu trúc riêng biệt của chúng.
Разделение живущих ныне лемурообразных на пять семейств морфологически и генетически хорошо обосновано, однако их эволюционная история ещё не до конца прояснена. Руконожковые, без сомнений, являются самой ранней отколовшейся ветвью и сестринской группой всех остальных лемурообразных. Трихотомия остальных четырёх семейств остаётся невыясненной, к тому же неясна позиция мегалапидов. Ранее предполагаемое родство с лепилемуровыми, основанное на схожести в строении зубов, исследованиями не подтвердилось.
Разделение живущих ныне лемурообразных на пять семейств морфологически и генетически хорошо обосновано, однако их эволюционная история ещё не до конца прояснена. Руконожковые, без сомнений, являются самой ранней отколовшейся ветвью и сестринской группой всех остальных лемурообразных. Трихотомия остальных четырёх семейств остаётся невыясненной, к тому же неясна позиция мегалапидов. Ранее предполагаемое родство с лепилемуровыми, основанное на схожести в строении зубов, исследованиями не подтвердилось.
狐猴型下目（学名：Lemuriformes）是哺乳纲灵长目的一个下目，属于原猴亚目。它包括马达加斯加的狐猴，以及非洲和亚洲的嬰猴科和懒猴科。
|title=为空 (帮助)
|title=为空 (帮助)
分類 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 綱 : 哺乳綱 Mammalia 目 : サル目（霊長目） Primate 亜目 : 曲鼻猿亜目 Strepsirrhini 下目 : キツネザル下目 Lemuriformes 学名 Lemuriformes Gregory, 1915 英名 lemur 上科 キツネザル下目（キツネザルかもく、Lemuriformes）は、霊長目曲鼻猿亜目の1下目。
なお、同じ階級にある真猿下目を伝統的な分類と同じ亜目としたい必要などから、霊長目の2亜目をそれぞれsemiorderなどに、下目をそれぞれ亜目に格上げすることがある。その場合、キツネザル下目はキツネザル亜目（学名は同じ）となる。
この下目の一部（#分類参照）をキツネザル（狐猿）という。
学名は、キツネザル属 Lemur に上位タクソン名を作る語尾 -iformes をつけたもの。lemur は、ローマ神話での死者の霊レムール (Lemur)（複数形レムレース (Lemures) で言及されることも多い） から。
英語ではキツネザル下目全体を lemur（リーマー）という。また、ヒヨケザルをflying lemurという。
マダガスカル島と、コモロ諸島など周辺のいくつかの孤島にのみ生息する。これらのキツネザル類はかつて（6000万から5000万年前）はアフリカ大陸に生息していたものが、流木に掴まるなどの形でマダガスカル島周辺に漂着し、独自の進化をとげて現在に至ったという研究報告がなされている[1]。
インドリを除き、長い尾を持ち、個体間のコミュニケーションや、樹上でバランスをとるのに使う。
現在はコビトキツネザル科を他から分けることが多いが、かつては、インドリ科を他から分け、キツネザル上科とインドリ上科（あるいはキツネザル科とインドリ科）に分けることが多かった。キツネザルは、このキツネザル上科（あるいはキツネザル科）に相当する。
