Heliamfora (Heliamphora) je botanický rod. Zástupci tohoto rodu patří mezi masožravé rostliny. Vyskytují na malém území v Jižní Americe (východní Venezuela) – jsou vázány na vrcholové plošiny stolových hor. Podobně jako ostatní z čeledi špirlicovitých loví hmyz do konvicovitých pastí vyrůstajících ze země.
Heliamfora (Heliamphora) je botanický rod. Zástupci tohoto rodu patří mezi masožravé rostliny. Vyskytují na malém území v Jižní Americe (východní Venezuela) – jsou vázány na vrcholové plošiny stolových hor. Podobně jako ostatní z čeledi špirlicovitých loví hmyz do konvicovitých pastí vyrůstajících ze země.
Die Sumpfkrüge (Heliamphora) sind eine Pflanzengattung in der Familie der Schlauchpflanzengewächse (Sarraceniaceae). Es sind präkarnivore Pflanzen.
Die Arten der Gattung Heliamphora sind ausdauernde krautige Pflanzen. Bis auf die bis zu 4 Meter hoch wachsende Heliamphora tatei bilden alle Arten bodenständige Rosetten. Das einfache oder verzweigte, robuste Rhizom bildet horizontale Ausläufer und wächst dann aufwärts, so entstehen weitere Wuchspunkte. Ausgehend von einer einzelnen Pflanze können so (insbesondere bei Heliamphora chimantensis) über Jahrzehnte umfangreiche Horste aus tausenden von Individuen entstehen, die mehrere Quadratmeter groß sind. Die faserigen, braunen Wurzeln erreichen eine Länge von bis zu 25 Zentimetern.
Alle Heliamphora-Arten weisen einen altersabhängigen Blattdimorphismus auf, was bedeutet, dass die Blätter einer jungen Pflanze sich in der Form deutlich von jenen einer älteren unterscheiden. Die jungen Blätter sind bei allen Arten annähernd gleich geformt; die arttypischen Merkmale werden erst nach bis zu 4 Jahren ausgeformt.
Die drei bis zehn gänzlich aufrechten bis schwach zum Zentrum der Rosette gebogenen, trichterförmigen bis zylindrischen Blätter sind Fallen vom Fallgrubentyp und erreichen eine Höhe von 8 bis 10 Zentimetern bei Heliamphora minor und Heliamphora pulchella über 20 Zentimetern bei Heliamphora nutans bis hin zu etwa einem halben Meter bei Heliamphora ionasii.
Die Fallen besitzen am äußeren Rand des Peristoms (der Umrandung der Schlauchöffnung) ein sehr kleines, oft kontrastreich gefärbtes, zipfel- oder helmförmig über die Schlauchöffnung gebogenes aufrechtes Deckelrudiment. Eine Ausnahme bildet hier die Art Heliamphora sarracenioides, deren Deckel ähnlich einem Dach die gesamte Öffnung seitlich und senkrecht zum Falleninneren überdeckt und nur eine kleine Öffnung zur Rosettenmitte hin übrig lässt. Die Außenseite der Fallen ist haarlos, die Innenseite des Trichters ist abschnittweise mit abwärtsgerichteten Haaren bewachsen, die die Flucht von hineingefallener Beute erschwert. Die Form der Fallen verhindert ein Hinausfliegen hineingefallener Insekten, da durch deren Flügelbewegung in den Fallen ein Abwärtssog entsteht. An der Vorderseite des Schlauches haben die Schläuche eine sogenannte Ala, einen Flügel, der dicht mit Nektarien besetzt ist. Auf halber Höhe der Ala befindet sich eine kleine Öffnung, durch die überschüssiges Regenwasser ablaufen kann, eine leichte Behaarung darin fungiert als Sieb und verhindert das Hinausgeschwemmtwerden von Beute.
An den langen, aufrechten Blütenstandsschäften stehen die wenigen Blüten in einem traubigen Blütenstand. Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch. Die zumeist vier, selten fünf oder sechs, zugespitzt-eiförmigen Kronblätter sind weiß (manchmal grün überhaucht) bis rot, bei einigen Arten verfärben sie sich im Lauf der Anthese von weiß zu rot. Es sind zehn bis zwanzig Staubblätter vorhanden. Der Fruchtknoten ist oberständig und dicht behaart. Es ist nur ein Griffel vorhanden.
Wege der Anlockung von Insekten sind zum einen die auffällige Ausfärbung der Blätter, insbesondere des Deckelrudiments und zum anderen die Reflexion des UV-Lichtes allein durch die innere Blattoberfläche[1], die für Insektenaugen die Fallenöffnung deutlich gegen die Umgebung und die Blattaußenseite abhebt. Unterstützt wird dies durch die Absonderung von Nektar durch Nektardrüsen an der Ala sowie besonders stark am Deckelrudiment, an dem auch weitere chemische Lockstoffe ausgeschieden werden. Die Schläuche lassen sich in vier Zonen unterteilen: Zone 1 ist das Deckelrudiment, Zone 2 der oberste Schlauchabschnitt und die Zonen 3 und 4 die jeweils tieferliegenden Abschnitte des Schlauches. Jede dieser Zonen hat dabei beim Beutefang eine spezielle Funktion, für die sie entsprechend unterschiedlich ausgestattet ist. Die erste Zone, das dicht mit Nektarien besetzte Deckelrudiment, scheidet größere Mengen an stark duftendem Nektar aus sowie Sarracenin (ein antimikrobiell wirkendes und Fressfeinde abhaltendes Iridoid), Cineron (eine Insektizidvorstufe), mehrere als Insektenpheromone wirksame Ester, Phenylacetaldehyd (eine Chemikalie zur Kommunikation unter Insekten), Erucamid (ein Gleitmittel, das zum einen das Sekret flüssig hält und zugleich den Fang der Insekten begünstigt), zahlreiche Alkane sowie Xylol[2]. Diese Stoffe dienen vielfach der Anziehung bzw. dem Fang von Beuteinsekten, haben aber möglicherweise auch weitere, z. B. betäubende oder verklebende Wirkungen.
Insekten, die die Pflanzen besuchen, streben zum Deckelrudiment (Bodeninsekten entlang der Ala, Fluginsekten unmittelbar) und stürzen entweder von dort in den Schlauch oder werden von weiteren Nektarien zum Schlauchinneren geführt. So gelangen sie in die dicht mit abwärtsweisenden Haaren besetzte Zone 2, die nur mehr inselartig mit Nektardrüsen besetzt ist. Da die abwärtsweisenden Haare den Weg zurück zum Rand versperren, kann sich das Insekt nur weiter abwärts bewegen, bis es an den abrupt beginnenden Ansatz der Zone 3 gelangt, dessen Oberfläche unbehaart und glatt ist, so dass das Tier den Schlauch hinabrutscht und in die Flüssigkeit von Zone 4 stürzt, wo die Verdauung stattfindet.
Nur von einer Sumpfkrugart, Heliamphora tatei, konnte bisher die Produktion von Enzymen durch die Pflanzen selbst nachgewiesen werden, auch hier jedoch nur bei geschlossenen und jungen Schläuchen. Tests bei einigen anderen Arten blieben erfolglos. Damit ist (mit eben der Ausnahme von Heliamphora tatei) die Gattung nicht als karnivor im strengen Sinne, sondern als „präkarnivor“ einzustufen. Auf welchem Weg genau die Verdauung der Beute geschieht, ist bisher nicht gesichert, zwei Hypothesen gelten dabei als wahrscheinlich: Zum einen könnte eine in der Flüssigkeit ansässige Bakterienfauna die Beutetiere zersetzen. Zum anderen wäre eine sogenannte Autolyse, also eine Selbstauflösung der Beute möglich, denn der Hauptanteil der Beute der Sumpfkrüge besteht zu 80 bis 95 % aus Ameisen mit einer häufig räuberischen Lebensweise, die Verdauungsenzyme in ihrem Inneren mitbringen. Da Enzyme katalytisch wirken, sich also nicht verbrauchen und sich auch nicht zersetzen, könnten sie sich akkumulieren und so zur Verdauung weiterer Beutetiere dienen, die wiederum erneut Enzyme einbringen. Möglich ist auch, dass mehrere dieser Faktoren zusammenspielen.
Neben Ameisen (vorzugsweise der Gattungen Linepithema, Camponotus und Solenopsis) erbeuten Sumpfkrüge zu nennenswerten Anteilen auch Käfer, Mücken, Trauermücken, Zweiflügler, Hautflügler, vereinzelt aber auch größere Beutetiere wie Schmetterlinge, Skorpione oder Steinfliegen.
Sumpfkrüge bilden viele der Merkmale ihrer Karnivorie ausschließlich an äußerst lichtintensiven Standorten aus, die Überschattung durch Vegetation oder Landschaftsmerkmale führt neben einer relativ langsamen Wuchsgeschwindigkeit auch zum Ausbleiben der Nektarsekretion, der starken Ausfärbung, der Behaarung und zu nur schwach ausgeprägten Deckelrudimenten. Das hat zu der Vermutung geführt, dass Sumpfkrüge die Karnivorie nur in Situationen gesteigerten Nährstoffbedarfs (z. B. im Falle schnellen Wuchses durch optimale Standortbedingungen) als zusätzliche Nährstoffquelle benötigen.
Die Gattung Heliamphora ist fast ausschließlich auf den sogenannten Tepuis, den schwer zugänglichen Tafelbergen auf der Hochebene im Grenzgebiet zwischen Brasilien, Venezuela und Guyana, beheimatet. Nur Heliamphora heterodoxa und Heliamphora sarracenioides sind auch in den tieferen Lagen dieser Region zu finden.
Lange Zeit wurde Heliamphora wegen ihres einfachen Fallenbaus für eine der ursprünglichsten fleischfressenden Pflanzen gehalten. Neuere genetische und blütenbiologische Untersuchungen legen aber nahe, dass Heliamphora wahrscheinlich eine lange Entwicklungsgeschichte hat und ihre einfache Form erst in jüngerer Vergangenheit angenommen hat.
Die Gattung Heliamphora wurde 1840 durch George Bentham in Proceedings of the Linnean Society of London, 1, S. 53 aufgestellt.[3]
Die Typusart ist Heliamphora nutans, die 1840 durch George Bentham anhand eines von Robert Hermann Schomburgk gesammelten Exemplars erstbeschrieben wurde. Der Gattungsname Heliamphora ist aus den altgriechischen Bezeichnungen für „Sumpf“ (ἕλος helos) und „Krug“ (άμφορεύς amphoreus) zusammengesetzt. Im englischen Sprachraum wurde der Gattungsname gelegentlich fälschlicherweise mit „Sun Pitcher“ (vom griechischen helios) übersetzt.
Über neunzig Jahre hinweg war die Gattung Heliamphora monotypisch, bevor Henry Allan Gleason 1931 Heliamphora tatei, Heliamphora tyleri und 1939 Heliamphora minor beschrieb. Zwischen 1978 und 1984 bearbeiteten Julian Alfred Steyermark (der bereits 1951 die Gattung um Heliamphora heterodoxa ergänzt hatte) und Bassett Maguire die Gattung weiter und beschrieben neben zahlreichen infraspezifischen Taxa auch zwei neue Arten, Heliamphora ionasii und Heliamphora neblinae. Seit 1999 hat – resultierend aus mehrfachen Expeditionen sowie der Sichtung vorhandenen Herbarmaterials – sich vor allem eine Gruppe deutsche Forscher, bestehend aus Thomas Carow, Peter Harbarth, Joachim Nerz, Andreas Wistuba und Andreas Fleischmann, um die Gattung verdient gemacht und kontinuierlich neue Arten beschrieben, die Beschreibung weiterer Taxa steht noch aus.
Bis 2010 wurden 19 Arten beschrieben, damit ist Heliamphora die artenreichste Gattung der Sarraceniaceae. Die genaue Taxonomie dieser Gattung ist noch nicht zweifelsfrei geklärt; vor allem der Status von Heliamphora tyleri und Heliamphora macdonaldae ist umstritten, wobei sich bezüglich des Status von Heliamphora tyleri die Ansicht einer Synonymie zu Heliamphora tatei durchsetzt.
Die Sumpfkrüge (Heliamphora) sind eine Pflanzengattung in der Familie der Schlauchpflanzengewächse (Sarraceniaceae). Es sind präkarnivore Pflanzen.
ஹிலியாம்போரா (Heliamphora) என்பது ஓர் ஊனுண்ணித் தாவரம் ஆகும். இது சாரசீனியேசியீ என்னும் குடும்பத்தைச் சார்ந்த செடி ஆகும்.ஹிலியாம்போரா என்றால் கிரேக்க மொழியில் சூரியனின் சாடி என்று பொருளாகும்..[1] ஹிலியாம்போரா வகையில் மூன்று வகையில் 23 இனச்செடிகள் உள்ளன.[2] இது தென் அமெரிக்காவிலும் பிரிட்டிஷ் கயானா பகுதியிலும் காணப்படுகிறது. இவை நீர்க்கசிவு உள்ள இடங்களில் வளர்கிறது. இவை பல பருவச் செடியாகும். இதன் தண்டு தரையில் ஊர்ந்து வளரும் மட்டத்தண்டு கிழங்காக இருக்கும். இதன் இலைகள் மட்டத்தண்டு கிழங்கிலிருந்து நேராக மேல்நோக்கி வளர்ந்திருக்கும். இவை ஒரு அடி முதல் இரண்டு அடி உயரம் வரை வளரும். இது வட்ட வடிவில் அமைந்திருக்கும். இதன் இலைகளே பூச்சிகளைப் பிடிக்கும் சாடிகளாக மாறியுள்ளது.
ஹிலியாம்போரா (Heliamphora) என்பது ஓர் ஊனுண்ணித் தாவரம் ஆகும். இது சாரசீனியேசியீ என்னும் குடும்பத்தைச் சார்ந்த செடி ஆகும்.ஹிலியாம்போரா என்றால் கிரேக்க மொழியில் சூரியனின் சாடி என்று பொருளாகும்.. ஹிலியாம்போரா வகையில் மூன்று வகையில் 23 இனச்செடிகள் உள்ளன. இது தென் அமெரிக்காவிலும் பிரிட்டிஷ் கயானா பகுதியிலும் காணப்படுகிறது. இவை நீர்க்கசிவு உள்ள இடங்களில் வளர்கிறது. இவை பல பருவச் செடியாகும். இதன் தண்டு தரையில் ஊர்ந்து வளரும் மட்டத்தண்டு கிழங்காக இருக்கும். இதன் இலைகள் மட்டத்தண்டு கிழங்கிலிருந்து நேராக மேல்நோக்கி வளர்ந்திருக்கும். இவை ஒரு அடி முதல் இரண்டு அடி உயரம் வரை வளரும். இது வட்ட வடிவில் அமைந்திருக்கும். இதன் இலைகளே பூச்சிகளைப் பிடிக்கும் சாடிகளாக மாறியுள்ளது.
The genus Heliamphora (/hɛliˈæmfərə/ or /hiːliˈæmfərə/; Greek: helos "marsh" and amphoreus "amphora") contains 23 species of pitcher plants endemic to South America.[1] The species are collectively known as sun pitchers, based on the mistaken notion that the heli of Heliamphora is from the Greek helios, meaning "sun". In fact, the name derives from helos, meaning marsh, so a more accurate translation of their scientific name would be marsh pitcher plants.[2] Species in the genus Heliamphora are carnivorous plants that consist of a modified leaf form that is fused into a tubular shape. They have evolved mechanisms to attract, trap, and kill insects; and control the amount of water in the pitcher. At least one species (H. tatei) produces its own proteolytic enzymes that allows it to digest its prey without the help of symbiotic bacteria.
All Heliamphora species are herbaceous perennial plants that grow from a subterranean rhizome. Heliamphora species form stemless rosettes and leaf height ranges from a few centimeters (H. minor, H. pulchella) up to more than 50 cm (20 in) (H. ionasi, H. tatei).[1] Heliamphora possess tubular traps formed by rolled leaves with fused edges. Marsh pitcher plants are unusual among pitcher plants in that they lack lids (opercula), instead having a small "nectar spoon" on the upper posterior portion of the leaf. This spoon-like structure secretes a nectar-like substance, which serves as a lure for insects and small animals. Each pitcher also exhibits a small slit in its side that allows excess rainwater to drain away, similar to the overflow on a sink. This allows the marsh pitcher plants to maintain a constant maximum level of rainwater within the pitcher. The pitchers' inner surface is covered with downward-pointing hairs to force insects into the pitchers' lower parts.
Though often counted among the various carnivorous plants, with the exception of Heliamphora tatei, the vast majority of plants in the genus Heliamphora do not produce their own digestive enzymes (i.e. proteases, ribonucleases, phosphatases, etc.), relying instead on the enzymes of symbiotic bacteria to break down their prey.[5] They do, however, attract prey through special visual and chemical signals and trap and kill the prey through a typical pitfall trap. Field studies of H. nutans, H. heterodoxa, H. minor, and H. ionasi have determined that none of these species produce their own proteolytic enzymes.[6] H. tatei is one of the few species observed to produce both digestive enzymes and wax scales, which also aid in prey capture.[6] The pattern of carnivory among Heliamphora species, combined with habitat data, indicates that carnivory in this genus evolved in nutrient-poor locations as a means to improve absorption of available nutrients. Most Heliamphora typically capture ants, while H. tatei can capture and absorb nutrients from more flying insects. The carnivorous habit among these species is lost in low light conditions, which suggests that certain nutrient concentrations (specifically nitrogen and phosphorus) are only limiting during periods of fast growth under normal light conditions, thus rendering most of the carnivorous adaptations inefficient and not energy cost effective.[6]
All Heliamphora species are endemic to the tepuis of the Guiana Highlands and their surrounding uplands. Most are found in Venezuela, with a few extending into western Guyana and northern Brazil. Many of the tepuis have not yet been explored for Heliamphora, and the large number of species described in recent years suggests that many more species may be awaiting discovery.
The first species of the genus to be described was H. nutans, which George Bentham named in 1840 based on a specimen collected by Robert Hermann Schomburgk. This remained the only known species until Henry Allan Gleason described H. tatei and H. tyleri in 1931, also adding H. minor in 1939. Between 1978 and 1984, Julian Alfred Steyermark and Bassett Maguire revised the genus (to which Steyermark had added H. heterodoxa in 1951) and described two more species, H. ionasi and H. neblinae, as well as many infraspecific taxa. Various exploratory expeditions as well as review of existing herbarium specimens has yielded many new species in recent years, mainly through the work of a group of German horticulturalists and botanists (Thomas Carow, Peter Harbarth, Joachim Nerz and Andreas Wistuba).[7]
Heliamphora are regarded by carnivorous plant enthusiasts and experts as one of the more difficult plants to maintain in cultivation. The genus requires cool (the "highland" species) to warm (the "lowland" species) temperatures with a constant and very high humidity.[8] The highland species, which originate from high on the humid tepui mountaintops, include H. nutans, H. ionasi, and H. tatei. The lowland Heliamphora, such as H. ciliata and H. heterodoxa have migrated to the warmer grasslands at the foot of the tepuis.
Shredded, long-fibered, or live sphagnum moss is preferred as a soil substrate, often with added horticultural lava rock, perlite, and pumice. The substrate must always be kept moist and extremely well drained. Misting Heliamphora with purified water is often beneficial to maintain high humidity levels.
Propagation through division only has a limited rate of success, as many plants that are divided go into shock and eventually die. Germination of Heliamphora seed is achieved by scattering it on milled sphagnum moss and keeping in bright light and humid conditions. Seed germination begins after many weeks.
The genus Heliamphora contains the most species in the Sarraceniaceae family and is joined by the cobra lily (Darlingtonia californica) and the North American pitcher plants (Sarracenia spp.) in that taxon.
Twenty-three species of Heliamphora are currently recognized.[1] Unless otherwise stated, all information and taxonomic determinations in the table below are sourced from the 2011 work Sarraceniaceae of South America authored by Stewart McPherson, Andreas Wistuba, Andreas Fleischmann, and Joachim Nerz.[1] Authorities are presented in the form of a standard author citation, using abbreviations specified by the IPNI.[9] Years given denote the year of the species's formal publication under the current name, not the earlier basionym date of publication if one exists.
Species Authority Year Image Distribution Altitudinal distribution Heliamphora arenicola Wistuba, A.Fleischm., Nerz & S.McPherson[1] 2011 Venezuela Below 2000 m Heliamphora ceracea Nerz, Wistuba, Grantsau, Rivadavia, A.Fleischm. & S.McPherson[1] 2011 Brazil Highland Heliamphora chimantensis Wistuba, Carow & Harbarth[10] 2002 Venezuela 1900–2100 m Heliamphora ciliata Wistuba, Nerz & A.Fleischm.[11] 2009 Venezuela 900 m Heliamphora collina Wistuba, Nerz, S.McPherson & A.Fleischm.[1] 2011 Venezuela 1700–1825 m Heliamphora elongata Nerz[12] 2004 Venezuela 1800–2600 m Heliamphora exappendiculata (Maguire & Steyermark) Nerz & Wistuba[13] 2006 Venezuela 1700–2100 m Heliamphora folliculata Wistuba, Harbarth & Carow[14] 2001 Venezuela 1700–2400 m Heliamphora glabra (Maguire) Nerz, Wistuba & Hoogenstrijd[15] 2006 Borderlands of Brazil, Guyana, and Venezuela 1200–2750 m Heliamphora heterodoxa Steyerm.[16] 1951 Guyana?, Venezuela 1200–2200 m Heliamphora hispida Nerz & Wistuba[17] 2000 Border between Brazil and Venezuela 1800–3014 m Heliamphora huberi A.Fleischm., Wistuba & Nerz[11] 2009 Venezuela 1850–2200 m Heliamphora ionasi Maguire[18] 1978 Venezuela 1800–2600 m Heliamphora macdonaldae Gleason[19] 1931 Venezuela 1500–2300 m Heliamphora minor Gleason[20] 1939 Venezuela 1650–2500 m Heliamphora neblinae Maguire[18] 1978 Border between Brazil and Venezuela 860–2200 m Heliamphora nutans Benth.[21] 1840 Borderlands of Brazil, Guyana, and Venezuela 2000–2700 m Heliamphora parva (Maguire) S.McPherson, A.Fleischm., Wistuba & Nerz[1] 2011 Venezuela 1750–2200 m Heliamphora pulchella Wistuba, Carow, Harbarth & Nerz[22] 2005 Venezuela 1850–2550 m Heliamphora purpurascens Wistuba, A.Fleischm., Nerz & S.McPherson[1] 2011 Venezuela 2400–2500 m Heliamphora sarracenioides Carow, Wistuba & Harbarth[23] 2005 Venezuela 2400–2450 m Heliamphora tatei Gleason[19] 1931 Venezuela 1700–2400 m Heliamphora uncinata Nerz, Wistuba & A.Fleischm.[11] 2009 Venezuela 1850 mA further two incompletely diagnosed taxa are known that may represent distinct species in their own right.[1]
Species Distribution Altitudinal distribution Heliamphora sp. 'Akopán Tepui' Venezuela 1800–1900 m Heliamphora sp. 'Angasima Tepui' Venezuela 2200–2250 mTwo varieties are currently recognised in the genus: H. minor var. pilosa and H. minor var. minor.[24] Additionally, an undescribed variant of H. pulchella , with traps lacking long retentive hairs is known from Amurí Tepui.[1]
There are currently four registered Heliamphora cultivars including Heliamphora 'Cyclops' (A. Smith), Heliamphora 'Patasola' (B. Tincher & J. Lei), Heliamphora 'Red Mambo' (F. Boulianne), and Heliamphora 'Scylla' (I. Bogdanow).[25][26]
At least eleven natural hybrids have been recorded:[1]
Additionally, putative complex hybrids occur on the Neblina Massif among populations of H. ceracea, H. hispida, H. neblinae, and H. parva.[1] Putative crosses between H. macdonaldae and H. tatei have also been recorded in the southern part of Cerro Duida.[27]
Closely related species tend to be geographically closely distributed. Major Heliamphora clades probably emerged through both geographical separation and dispersal in the Guiana Highlands during Miocene with more recent diversification driven by vertical displacement during the Pleistocene glacial-interglacial thermal oscillations.[28]
The genus Heliamphora (/hɛliˈæmfərə/ or /hiːliˈæmfərə/; Greek: helos "marsh" and amphoreus "amphora") contains 23 species of pitcher plants endemic to South America. The species are collectively known as sun pitchers, based on the mistaken notion that the heli of Heliamphora is from the Greek helios, meaning "sun". In fact, the name derives from helos, meaning marsh, so a more accurate translation of their scientific name would be marsh pitcher plants. Species in the genus Heliamphora are carnivorous plants that consist of a modified leaf form that is fused into a tubular shape. They have evolved mechanisms to attract, trap, and kill insects; and control the amount of water in the pitcher. At least one species (H. tatei) produces its own proteolytic enzymes that allows it to digest its prey without the help of symbiotic bacteria.
Heliamphora (del griego: helos "pantano" y amphoreus "ánfora") contiene 23 especies[1] es un género de plantas carnívoras tipo jarra de la familia Sarraceniaceae, endémicas de Venezuela.[2] Las especies en el género Heliamphora son plantas carnívoras que tienen hojas modificadas que se fusionan de forma tubular. Han desarrollado mecanismos para evitar el tubo se llene por completo con el agua de lluvia, a la vez que atraer, capturar y matar insectos. Al menos una especie H. tatei produce sus propias enzimas proteolíticas que le permiten digerir su presa sin la ayuda de bacterias simbióticas.
Todas las Heliamphora son plantas herbáceas perennes que crecen desde un rizoma subterráneo. H. tatei crece como un arbusto, hasta cuatro metros de altura, todas las demás especies forman rosetas postradas. Los rangos de tamaño de hoja van desde unos pocos centímetros (H. minor, H. pulchella) hasta más de un metro (H. ionasi). Heliamphora posee trampas tubulares, formadas por hojas laminadas con bordes fusionados. Las plantas jarra de pantano son inusuales entre las plantas jarra porque que sus tubos carecen de tapas (opérculo). En lugar de ello tienen una pequeña "cuchara de néctar" en la parte superior y posterior de la hoja. Esta estructura similar a una cuchara segrega una sustancia como el néctar, que sirve de señuelo para insectos y pequeños animales. Cada jarra también exhibe una pequeña hendidura en su lado que permite el drenaje del exceso de agua de lluvia, como el rebose de un lavabo. Esto permite a la planta mantener un nivel máximo de agua dentro de la jarra. La superficie interior de la jarra está cubierta de pelos apuntando hacia abajo para forzar a los insectos al fondo de la jarra.
El género Heliamphora contiene el mayor número de especies en la familia Sarraceniaceae, taxón en el que se encuentra también el lirio cobra y el género Sarracenia que incluye a las plantas-jarra norteamericanas.
Se reconocen ocho especies de Heliamphora,[1] y se listan abajo. A menos que se indique lo contrario, toda la información y determinación taxonómica proviene de Pitcher Plants of the Americas de Stewart McPherson, publicado en 2007.[3]
Especies Autoridad Año Imagen Distribución Distribución altitudinal Heliamphora chimantensis Wistuba, Carow & Harbarth[4] 2002 Venezuela 1900–2100 msnm Heliamphora ciliata Wistuba, Nerz & A.Fleischm.[1] 2009 Venezuela[1] 900 m[1] Heliamphora elongata Nerz[5] 2004 Venezuela 1800–2600 m Heliamphora exappendiculata (Maguire & Steyerm.) Nerz & Wistuba[6] 2006 Venezuela 1700–2100 m Heliamphora folliculata Wistuba, Harbarth & Carow[7] 2001 Venezuela 1700–2100 m Heliamphora glabra (Maguire) Nerz, Wistuba & Hoogenstr.[8] 2006 zona fronteriza de Brasil, Guyana, Venezuela 1200–2810 m Heliamphora heterodoxa Steyerm.[9] 1951 Guyana?, Venezuela 1100–2300 m Heliamphora hispida Nerz & Wistuba[10] 2000 entre Brasil y Venezuela 1800–3014 m Heliamphora huberi A.Fleischm., Wistuba & Nerz[1] 2009 Venezuela[1] 1850–2200 m[1] Heliamphora ionasi Maguire[11] 1978 Venezuela 1800–2150 m Heliamphora macdonaldae Gleason[12] 1931 Venezuela 1500–2300 m Heliamphora minor Gleason[13] 1939 Venezuela 1900–2500 m Heliamphora neblinae Maguire[11] 1978 entre Brasil y Venezuela 1750–1850 m Heliamphora nutans Benth.[14] 1840 zona fronteriza de Brasil, Guyana, Venezuela 1200–2810 m Heliamphora pulchella Wistuba, Carow, Harbarth & Nerz[15] 2005 Venezuela 1700–2400 m Heliamphora sarracenioides Carow, Wistuba & Harbarth[16] 2005 Venezuela 2500–2650 m Heliamphora tatei Gleason[12] 1931 Venezuela 1700–2400 m Heliamphora uncinata Nerz, Wistuba & A.Fleischm.[1] 2009 Venezuela[1] 1850 m[1]Al menos cinco híbridos han sido registrados:[3]
Heliamphora (del griego: helos "pantano" y amphoreus "ánfora") contiene 23 especies es un género de plantas carnívoras tipo jarra de la familia Sarraceniaceae, endémicas de Venezuela. Las especies en el género Heliamphora son plantas carnívoras que tienen hojas modificadas que se fusionan de forma tubular. Han desarrollado mecanismos para evitar el tubo se llene por completo con el agua de lluvia, a la vez que atraer, capturar y matar insectos. Al menos una especie H. tatei produce sus propias enzimas proteolíticas que le permiten digerir su presa sin la ayuda de bacterias simbióticas.
Les Heliamphora sont des plantes carnivores de la famille des Sarracéniacées. Elles poussent au Guyana et au Venezuela, en altitude, dans des lieux très humides et ensoleillés.
Tous les Heliamphora se ressemblent beaucoup. Les feuilles, enroulées en ascidies, qui constituent les pièges passifs de la plante, naissent du rhizome. Les pièges sont surmontés par une cuillère à nectar, en général rouge vif et qui contient les glandes nectarifères. Le mécanisme de capture est assez semblable à celui observable chez Sarracenia, à ceci près que comme chez Darlingtonia, la digestion fait intervenir des bactéries et non des enzymes. Certains heliamphora peuvent former des troncs de plusieurs mètres.
Les hampes florales apparaissent en fin d'automne, elles sont généralement de grande taille, portant plusieurs fleurs (de 2 à 7) blanches dans un premier temps, se colorant de rose avec le temps.
Le genre fut découvert par les frères Schomburgk en 1839, sa première description fut l'œuvre de George Bentham en 1840. On donna à l'espèce le nom d'Heliamphora (venant du grec marais (Helos), ensuite confondu avec soleil (Helio) + amphore en référence à sa forme) nutans (= incliné en référence à ses hampes florales). Elle fut importée en Europe en 1881. Il a fallu attendre 1928 pour que d'autres espèces soient reconnues : Heliamphora tatei, notamment macdonaldae et tyleri. En 1937, Heliamphora minor est répertoriée, puis en 1951, Heliamphora heterodoxa. En 1912, Conan Doyle en publiant son roman Le monde perdu, faisait entrer dans la légende les mystérieux hauts plateaux du Venezuela[1] ; aujourd'hui, les expéditions continuent de découvrir de nouvelles formes dans ces lieux reculés, et il est très probable que de nombreuses restent à être découvertes. Peu à peu, des Heliamphores considérées comme des variétés d'espèces acquièrent leur indépendance et deviennent des espèces à part entière; c'est le cas de Heliamphora exappendiculata en 2006, jadis nommé H. heterodoxa var exappendiculata.
Tous les Heliamphores sont des espèces qui prospèrent dans la région des tepuys en Amérique du sud, en grande partie au Venezuela, mais aussi au Guyana. Les tepuys sont des hauts-plateaux de quartzite et de grès au sommet desquels les écosystèmes ont été isolés pendant des millions d'années, et ont donc évolué de façon différente, en tenant compte des conditions de vie très particulières de la région. Les Heliamphora poussent donc dans des lieux très difficiles d'accès, dans des marécages ou en épiphyte pour certains (comme l'heliamphora exappendiculata) à environ de 2000m d'altitude. Là-bas, la luminosité est particulièrement intense, et les températures faibles; le jour, elles dépassent rarement les 25 °C et la nuit, elles peuvent retomber à 5 °C, et ce en quelques heures. Les précipitations y sont de plus très importantes, supérieures à 10m d'eau par an. Des zones propices à la flore se sont alors installées dans les dépressions, mais le substrat y est très pauvre, d'où la carnivorité de certaines espèces.
Ce genre comprend 24 espèces :
Les Heliamphora sont des plantes carnivores de la famille des Sarracéniacées. Elles poussent au Guyana et au Venezuela, en altitude, dans des lieux très humides et ensoleillés.
Heliamphora (dari bahasa Yunani: helos; "paya" dan amphoreus; "amphora") adalah nama genus tanaman karnivora yang terdiri dari 23 spesies, yang berasal dari Amerika Selatan.[1] Tanaman ini terkadang dikenal sebagai sun pitchers atau kantong semar matahari karena kesalahpahaman kata heli dari Heliamphora dalam bahasa Yunani helios, yang berarti "matahari". Sebenarnya, nama ini berasal dari kata helos, yang berati paya, sehingga terjemahan yang tepat adalah kantong semar paya.[2] Spesies dari genus Heliamphora adalah tanaman karnivora yang memiliki daun yang dimodifikasi membentuk corong untuk menjebak serangga. Mereka telah berevolusi untuk menangkap air hujan, memikat serangga, menjebak dan membunuhnya. Akan tetapi, satu spesies (H. tatei) memproduksi enzim proteolisisnya sendiri untuk mencerna mangsa tanpa mengandalkan hubungan simbiosis dengan bakteri.
Heliamphora (dari bahasa Yunani: helos; "paya" dan amphoreus; "amphora") adalah nama genus tanaman karnivora yang terdiri dari 23 spesies, yang berasal dari Amerika Selatan. Tanaman ini terkadang dikenal sebagai sun pitchers atau kantong semar matahari karena kesalahpahaman kata heli dari Heliamphora dalam bahasa Yunani helios, yang berarti "matahari". Sebenarnya, nama ini berasal dari kata helos, yang berati paya, sehingga terjemahan yang tepat adalah kantong semar paya. Spesies dari genus Heliamphora adalah tanaman karnivora yang memiliki daun yang dimodifikasi membentuk corong untuk menjebak serangga. Mereka telah berevolusi untuk menangkap air hujan, memikat serangga, menjebak dan membunuhnya. Akan tetapi, satu spesies (H. tatei) memproduksi enzim proteolisisnya sendiri untuk mencerna mangsa tanpa mengandalkan hubungan simbiosis dengan bakteri.
Heliamphora Benth., 1840 è un genere di pianta protocarnivora appartenente alla famiglia Sarraceniaceae.
Vi appartengono 16 specie endemiche del Sud America che presentano delle foglie modificate, fuse a formare una specie di anfora, da cui il nome (dal greco helos, palude, e amphoreus, anfora).
Le foglie, completamente riempite di acqua, vengono utilizzate dalla pianta per attirare, intrappolare ed uccidere gli insetti da cui ricava i nutrienti necessari per il suo sviluppo. Le prede vengono digerite grazie alla presenza all'interno delle trappole di batteri simbionti.
Al genere sono ascritte sedici specie.[1]
Sono stati identificati almeno cinque ibridi naturali[2]
e probabilmente altre specie non descritte.
Tutte le Heliamphora sono piante erbacee perenni che crescono da un rizoma sotterraneo.
Le dimensioni delle foglie variano dai pochi centimetri di H. minor e H. pulcher, fino al metro o poco più di H. ionasii.
Le foglie, arrotolate e con i margini fusi, agiscono da trappole tubulari sempre piene di acqua. A differenza delle altre piante ad ascidio, le specie di Heliamphora non hanno degli opercoli che chiudono le trappole ma presentano delle strutture simili a dei cucchiai, secernenti una sostanza simile al nettare che attira insetti ed altri piccoli animali. Ogni ascidio presenta una piccola fessura che consente il deflusso dell'acqua in eccesso. Questo meccanismo permette alla pianta di mantenere sempre costante il livello massimo di acqua piovana presente all'interno degli ascidi. La superficie interna degli ascidi presenta dei piccoli peli rivolti verso il basso che forzano gli insetti a raggiungere le parti inferiori della trappola.
Le Heliamphora non producono enzimi digestivi, come proteasi, ribonucleasi, fosfatasi etc..., ma si affidano per la digestione delle prede agli enzimi prodotti dei batteri simbionti. Una delle poche specie capaci di produrre enzimi è la H. tatei.
Prede principali di queste piante sono generalmente formiche, sebbene la H. tatei catturi insetti volanti.
L'habitus carnivoro in queste piante viene perso in condizioni di bassa illuminazione. Ciò fa pensare che la concentrazione di certi nutrienti, come azoto o fosforo sia limitante solo durante i periodi di rapida crescita della pianta in condizioni normali di illuminazione[3]
Tutte le specie di Heliamphora sono endemiche degli altipiani di Colombia, Venezuela, Guyana e Brasile ad eccezione di H. heterodoxa e H. sarracenioides, che si trovano solo nella Gran Sabana, un altopiano venezuelano. Il grande numero di specie scoperte negli ultimi anni lascia supporre che vi siano molte altre specie che devono ancora essere descritte.
Le heliamphore sono considerate tra le piante carnivore più difficili da coltivare. Alcune, come per esempio H. nutans, H.ionasii, e H. tatei richiedono temperature molto basse, mentre altre come H. minor and H. heterodoxa, hanno bisogno di temperature elevate. Tutte necessitano di alti tassi di umidità[4]
Il substrato deve essere composto da torba acida di sfagno mista a sabbia di quarzo o perlite e pomice, in rapporto 1 a 1 per favorire il drenaggio. Deve essere mantenuto costantemente umido con 2–3 cm di acqua piovana, distillata o osmotizzata nel sottovaso. È possibile utilizzare la vermiculite, ma in misura mai maggiore al 10%, così da stimolare la crescita della pianta.
La propagazione per divisione non ha molto successo, poiché la pianta non resiste bene allo stress c'è il rischio che possa morire. I semi vanno fatti germinare in un substrato composto da torba di sfagno e ponendoli in piena luce e ad un tasso elevato di umidità. Le piantine spuntano dopo diverse settimane.
Heliamphora Benth., 1840 è un genere di pianta protocarnivora appartenente alla famiglia Sarraceniaceae.
Vi appartengono 16 specie endemiche del Sud America che presentano delle foglie modificate, fuse a formare una specie di anfora, da cui il nome (dal greco helos, palude, e amphoreus, anfora).
Le foglie, completamente riempite di acqua, vengono utilizzate dalla pianta per attirare, intrappolare ed uccidere gli insetti da cui ricava i nutrienti necessari per il suo sviluppo. Le prede vengono digerite grazie alla presenza all'interno delle trappole di batteri simbionti.
Heliamfora (lot. Heliamphora, angl. Marsh pitcher plants) – saracėnijinių (Sarraceniaceae) šeimos vabzdžiaėdžių augalų gentis.
Turi piltuvėlio pavidalo gaudykles, kuriomis gaudo įkritusius vabzdžius ir juos suvirškina išskiriamais fermentais. Gaudyklė yra su plačiomis žiotimis, o virš jų yra nedidelis palinkęs gobtuvėlis, kuris išskiria nektarą.
Augalai palitę Brazilijos šiaurinėje dalyje, Gajanoje, Venesueloje. Auga sunkiai prieinamose vietose stalakalnių buveinėse. Kadangi tokias vietoves aplanko vis daugiau turistų, atsirado didėlė grėsmė šiems augalams išnykti.
Gentyje yra 16 rūšių.
Heliamfora (lot. Heliamphora, angl. Marsh pitcher plants) – saracėnijinių (Sarraceniaceae) šeimos vabzdžiaėdžių augalų gentis.
Turi piltuvėlio pavidalo gaudykles, kuriomis gaudo įkritusius vabzdžius ir juos suvirškina išskiriamais fermentais. Gaudyklė yra su plačiomis žiotimis, o virš jų yra nedidelis palinkęs gobtuvėlis, kuris išskiria nektarą.
Augalai palitę Brazilijos šiaurinėje dalyje, Gajanoje, Venesueloje. Auga sunkiai prieinamose vietose stalakalnių buveinėse. Kadangi tokias vietoves aplanko vis daugiau turistų, atsirado didėlė grėsmė šiems augalams išnykti.
Heliamphora is een geslacht van Zuid-Amerikaanse vleesetende bekerplanten uit de familie Sarraceniaceae. The Plant List [14 januari 2011] erkent acht soorten binnen het geslacht.
De planten hebben bekers met een enzym of een bacterie waarmee gevangen insecten worden verteerd, de grootte van deze bekers varieert van enkele centimeters bij Heliamphora minor tot 50 cm bij Heliamphora ionasii. In tegenstelling tot bij Sarracenia ontbreekt bij Heliamphora een kapje boven de beker om water tegen te houden. De bekers hebben in plaats daarvan een gleuf voor de afvoer van overtollig water en zo kan de plant een constant maximum volume behouden. De beker bevat tevens naar beneden wijzende haren om de prooi richting verteringszone te dirigeren.
De meeste Heliamphora-soorten komen voor in de tepui's op het drielandenpunt tussen Venezuela, Brazilië en Guyana. Heliamphora heterodoxa komt voor in de Venezolaanse gemeente Gran Sabana.
George Bentham beschreef in 1840 de eerste Heliamphora: Heliamphora nutans. Dit bleef lange tijd de enig bekende soort. Pas in 1931 werd Heliamphora tatei beschreven door Henry Allan Gleason. In 1939 werd daar Heliamphora minor aan toegevoegd. Tussen 1978 en 1984 hebben Julian Alfred Steyermark en Bassett Maguire de taxonomie van het geslacht herzien, waardoor Heliamphora ionasii als aparte soort werd erkend.
Heliamphora is een geslacht van Zuid-Amerikaanse vleesetende bekerplanten uit de familie Sarraceniaceae. The Plant List [14 januari 2011] erkent acht soorten binnen het geslacht.
De planten hebben bekers met een enzym of een bacterie waarmee gevangen insecten worden verteerd, de grootte van deze bekers varieert van enkele centimeters bij Heliamphora minor tot 50 cm bij Heliamphora ionasii. In tegenstelling tot bij Sarracenia ontbreekt bij Heliamphora een kapje boven de beker om water tegen te houden. De bekers hebben in plaats daarvan een gleuf voor de afvoer van overtollig water en zo kan de plant een constant maximum volume behouden. De beker bevat tevens naar beneden wijzende haren om de prooi richting verteringszone te dirigeren.
De meeste Heliamphora-soorten komen voor in de tepui's op het drielandenpunt tussen Venezuela, Brazilië en Guyana. Heliamphora heterodoxa komt voor in de Venezolaanse gemeente Gran Sabana.
George Bentham beschreef in 1840 de eerste Heliamphora: Heliamphora nutans. Dit bleef lange tijd de enig bekende soort. Pas in 1931 werd Heliamphora tatei beschreven door Henry Allan Gleason. In 1939 werd daar Heliamphora minor aan toegevoegd. Tussen 1978 en 1984 hebben Julian Alfred Steyermark en Bassett Maguire de taxonomie van het geslacht herzien, waardoor Heliamphora ionasii als aparte soort werd erkend.
Heliamfora (Heliamphora) – rodzaj roślin należący do rodziny kapturnicowatych (Sarraceniaceae). Według The Plant List należy do niego 8-13 gatunków[3]. Wszystkie występują w obrębie Wyżyny Gujańskiej w Ameryce Południowej i są roślinami mięsożernymi. Zasięg rodzaju ograniczony jest do Wyżyny Gujańskiej, na pograniczu Wenezueli, Gujany i Brazylii. Nazwa rodzajowa pochodzi od greckich słów określających miejsce występowania i charakterystyczny kształt liści – helos = bagno, amphora = amfora[4]. Pierwszy gatunek (H. nutans) odkryty został w 1839 roku przez Roberta Schomburgka i przez 90 lat pozostawał jedynym znanym przedstawicielem rodzaju. Ze względu na trudną dostępność gór, w których heliamfory występują – kolejne gatunki odkrywane były stopniowo i do końca XX wieku znano ich tylko 6[5]. W XXI wieku odkryto kilkanaście kolejnych gatunków[6][7][8][9][10][11][12].
Rodzaj należy do rodziny kapturnicowatych Sarraceniaceae, rzędu wrzosowców wchodzącego w skład grupy astrowych (asterids) w obrębie dwuliściennych właściwych (eudicots)[1]. Uznawany jest za rodzaj pierwotny (bazalny) w obrębie rodziny, na co wskazywać ma m.in. brak wieczka i gruczołów trawiennych[4].
Heliamfory są roślinami raczej trudnymi w hodowli. Stosunkowo łatwo jest uprawiać tylko heliamforę zmienną[4].
Heliamfora (Heliamphora) – rodzaj roślin należący do rodziny kapturnicowatych (Sarraceniaceae). Według The Plant List należy do niego 8-13 gatunków. Wszystkie występują w obrębie Wyżyny Gujańskiej w Ameryce Południowej i są roślinami mięsożernymi. Zasięg rodzaju ograniczony jest do Wyżyny Gujańskiej, na pograniczu Wenezueli, Gujany i Brazylii. Nazwa rodzajowa pochodzi od greckich słów określających miejsce występowania i charakterystyczny kształt liści – helos = bagno, amphora = amfora. Pierwszy gatunek (H. nutans) odkryty został w 1839 roku przez Roberta Schomburgka i przez 90 lat pozostawał jedynym znanym przedstawicielem rodzaju. Ze względu na trudną dostępność gór, w których heliamfory występują – kolejne gatunki odkrywane były stopniowo i do końca XX wieku znano ich tylko 6. W XXI wieku odkryto kilkanaście kolejnych gatunków.
Heliamphora é um gênero botânico pertencente à família Sarraceniaceae composto por 16 espécies endémicas das latitudes equatoriais da América do Sul.
Pelo menos 5 híbridos naturais estão descritos.[1]
Heliamphora é um gênero botânico pertencente à família Sarraceniaceae composto por 16 espécies endémicas das latitudes equatoriais da América do Sul.
Heliamphora este un gen ce conține 23 de plante din ordinul Ericales, endemice din America de Sud.[1] Speciile din genul Heliamphora sunt plante carnivore, iar frunzele lor au o formă specifică de tub. Au diferite mecanisme de a atragere, captura și omorî insectele.
Sunt recunoscute 23 de specii din genul Heliamphora,[1] iar acestea sunt listate în tabelul de mai jos.
Specie Autoritatea Anul Imagine Răspândire Altitudine Heliamphora arenicola Wistuba, A.Fleischm., Nerz & S.McPherson[1] 2011 Venezuela Below 2000 m Heliamphora ceracea Nerz, Wistuba, Grantsau, Rivadavia, A.Fleischm. & S.McPherson[1] 2011 Brazilia Highland Heliamphora chimantensis Wistuba, Carow & Harbarth[2] 2002 Venezuela 1900–2100 m Heliamphora ciliata Wistuba, Nerz & A.Fleischm.[3] 2009 Venezuela 900 m Heliamphora collina Wistuba, Nerz, S.McPherson & A.Fleischm.[1] 2011 Venezuela 1700–1825 m Heliamphora elongata Nerz[4] 2004 Venezuela 1800–2600 m Heliamphora exappendiculata (Maguire & Steyermark) Nerz & Wistuba[5] 2006 Venezuela 1700–2100 m Heliamphora folliculata Wistuba, Harbarth & Carow[6] 2001 Venezuela 1700–2400 m Heliamphora glabra (Maguire) Nerz, Wistuba & Hoogenstrijd[7] 2006 Frontiera dintre Brazilia, Guyana, și Venezuela 1200–2750 m Heliamphora heterodoxa Steyerm.[8] 1951 Guyana?, Venezuela 1200–2200 m Heliamphora hispida Nerz & Wistuba[9] 2000 Frontiera dintre Brazilia și Venezuela 1800–3014 m Heliamphora huberi A.Fleischm., Wistuba & Nerz[3] 2009 Venezuela 1850–2200 m Heliamphora ionasi Maguire[10] 1978 Venezuela 1800–2600 m Heliamphora macdonaldae Gleason[11] 1931 Venezuela 1500–2300 m Heliamphora minor Gleason[12] 1939 Venezuela 1650–2500 m Heliamphora neblinae Maguire[10] 1978 Frontiera dintre Brazilia și Venezuela 860–2200 m Heliamphora nutans Benth.[13] 1840 Frontiera dintre Brazilia, Guyana, și Venezuela 2000–2700 m Heliamphora parva (Maguire) S.McPherson, A.Fleischm., Wistuba & Nerz[1] 2011 Venezuela 1750–2200 m Heliamphora pulchella Wistuba, Carow, Harbarth & Nerz[14] 2005 Venezuela 1850–2550 m Heliamphora purpurascens Wistuba, A.Fleischm., Nerz & S.McPherson[1] 2011 Venezuela 2400–2500 m Heliamphora sarracenioides Carow, Wistuba & Harbarth[15] 2005 Venezuela 2400–2450 m Heliamphora tatei Gleason[11] 1931 Venezuela 1700–2400 m Heliamphora uncinata Nerz, Wistuba & A.Fleischm.[3] 2009 Venezuela 1850 m
Heliamphora este un gen ce conține 23 de plante din ordinul Ericales, endemice din America de Sud. Speciile din genul Heliamphora sunt plante carnivore, iar frunzele lor au o formă specifică de tub. Au diferite mecanisme de a atragere, captura și omorî insectele.
Heliamfora (Heliamphora) je botanický rod. Zástupcovia tohto rodu patria medzi mäsožravé rastliny. Vyskytujú sa na malom území v Južnej Amerike (východná Venezuela) - sú viazané na vrcholové plošiny stolových hôr. Podobne ako ostatné rastliny z čeľade saracéniovité, lovia hmyz do kanvicovitých pascí vyrastajúcich zo zeme.
Heliamfora (Heliamphora) je botanický rod. Zástupcovia tohto rodu patria medzi mäsožravé rastliny. Vyskytujú sa na malom území v Južnej Amerike (východná Venezuela) - sú viazané na vrcholové plošiny stolových hôr. Podobne ako ostatné rastliny z čeľade saracéniovité, lovia hmyz do kanvicovitých pascí vyrastajúcich zo zeme.
Heliamphora ( /hɛliˈæmfərə/ hoặc /hiːliˈæmfərə/; tiếng Hy Lạp: helos "đồng lầy" và amphoreus "vò hai quai") là một chi thực vật gồm 23 loài đặc hữu Nam Mỹ.[1]
Heliamphora là chi đa dạng nhất về số loài trong họ Sarraceniaceae.
Hai mươi ba loài Heliamphora hiện đang được công nhận.[1] Trừ khi được ghi chú, tất cả thông tin và phân loại xuất phát từ tác phẩm Sarraceniaceae of South America của các tác giả Stewart McPherson, Andreas Wistuba, Andreas Fleischmann, và Joachim Nerz.[1]
Loài Tác giả Năm Hình ảnh Phạm vi phân bố Phân bố theo độ cao Heliamphora arenicola Wistuba, A.Fleischm., Nerz & S.McPherson[1] 2011 Venezuela Dưới 2000 m Heliamphora ceracea Nerz, Wistuba, Grantsau, Rivadavia, A.Fleischm. & S.McPherson[1] 2011 Brasil Vùng cao Heliamphora chimantensis Wistuba, Carow & Harbarth[2] 2002 Venezuela 1900–2100 m Heliamphora ciliata Wistuba, Nerz & A.Fleischm.[3] 2009 Venezuela 900 m Heliamphora collina Wistuba, Nerz, S.McPherson & A.Fleischm.[1] 2011 Venezuela 1700–1825 m Heliamphora elongata Nerz[4] 2004 Venezuela 1800–2600 m Heliamphora exappendiculata (Maguire & Steyermark) Nerz & Wistuba[5] 2006 Venezuela 1700–2100 m Heliamphora folliculata Wistuba, Harbarth & Carow[6] 2001 Venezuela 1700–2400 m Heliamphora glabra (Maguire) Nerz, Wistuba & Hoogenstrijd[7] 2006 Vùng biên giới giữa Brasil, Guyana, và Venezuela 1200–2750 m Heliamphora heterodoxa Steyerm.[8] 1951 Guyana?, Venezuela 1200–2200 m Heliamphora hispida Nerz & Wistuba[9] 2000 Biên giới Brasil và Venezuela 1800–3014 m Heliamphora huberi A.Fleischm., Wistuba & Nerz[3] 2009 Venezuela 1850–2200 m Heliamphora ionasi Maguire[10] 1978 Venezuela 1800–2600 m Heliamphora macdonaldae Gleason[11] 1931 Venezuela 1500–2300 m Heliamphora minor Gleason[12] 1939 Venezuela 1650–2500 m Heliamphora neblinae Maguire[10] 1978 Biên giới Brasil và Venezuela 860–2200 m Heliamphora nutans Benth.[13] 1840 Vùng biên giới Brasil, Guyana, và Venezuela 2000–2700 m Heliamphora parva (Maguire) S.McPherson, A.Fleischm., Wistuba & Nerz[1] 2011 Venezuela 1750–2200 m Heliamphora pulchella Wistuba, Carow, Harbarth & Nerz[14] 2005 Venezuela 1850–2550 m Heliamphora purpurascens Wistuba, A.Fleischm., Nerz & S.McPherson[1] 2011 Venezuela 2400–2500 m Heliamphora sarracenioides Carow, Wistuba & Harbarth[15] 2005 Venezuela 2400–2450 m Heliamphora tatei Gleason[11] 1931 Venezuela 1700–2400 m Heliamphora uncinata Nerz, Wistuba & A.Fleischm.[3] 2009 Venezuela 1850 mCó hai đơn vị phân loại có thể đại diện cho hai loài chưa được mô ta.[1]
Loài Phạm vi phân bố Phân bố theo độ cao Heliamphora sp. 'Akopán Tepui' Venezuela 1800–1900 m Heliamphora sp. 'Angasima Tepui' Venezuela 2200–2250 m
Heliamphora ( /hɛliˈæmfərə/ hoặc /hiːliˈæmfərə/; tiếng Hy Lạp: helos "đồng lầy" và amphoreus "vò hai quai") là một chi thực vật gồm 23 loài đặc hữu Nam Mỹ.
Первым описанным видом стал H. nutans, имя которому в 1840 году дал Джордж Бентам. При этом он исследовал образец, собранный ранее Робертом Германом Шомбургом). Вид оставался единственным известным науке до того момента, как Генри Глисон описал H. tatei и H. tyleri в 1931, добавив к ним H. minor в 1939. В 1978—1984, Джулиан Стейермарк и Бассет Магуайр подвергли ревизии род Heliamphora (к которому первый из них добавил вид H. heterodoxa в 1951) и описали два новых вида: H. ionasi и H. neblinae. Научные экспедиции и описание по собранным ранее образцам привели к открытию новых видов. Большую часть этой работы проделали учёные en:Thomas Carow, en:Peter Harbarth, Йохим Нерц и Андреас Вистуба[8].
Heliamphora считаются у энтузиастов и экспертов по выращиванию хищных растений одними из самых трудных в культивации. Они требуют прохладного (для «горных» видов), либо тёплого (для «низинных») климата с постоянной и очень большой влажностью[9]. Горные виды, в природе растущие на высоких и покрытых зачастую облаками вершинах тепуи включают H. nutans, H. ionasi и H. tatei. К низинным Heliamphora относятся такие, как H. ciliata и H. heterodoxa, растущие ближе к подножию тепуи.
Сегодня известны 23 вида Heliamphora[3], они перечислены в таблице ниже. Если не указано иное, информация взята из работы 2011 года Sarraceniaceae of South America, за авторством Stewart McPherson, Андреаса Вистубы, Андреаса Фляйшмана и Йохима Нерца[3]. Годы указывают на публикацию названий соответствующих видов под их современным именем, игнорируя более ранние упоминания под другими, если они были.
Вид Исследователи Год Иллюстр. Распространение Высоты Heliamphora arenicola Wistuba, A.Fleischm., Nerz & S.McPherson[3] 2011 Венесуэла До 2000 м Heliamphora ceracea Nerz, Wistuba, en:Grantsau, Rivadavia, A.Fleischm. & S.McPherson[3] 2011 Бразилия Горная местность Heliamphora chimantensis Wistuba, Carow & Harbarth[10] 2002 Венесуэла 1900-2100 м Heliamphora ciliata Wistuba, Nerz & A.Fleischm.[11] 2009 Венесуэла 900 м Heliamphora collina Wistuba, Nerz, S.McPherson & A.Fleischm.[3] 2011 Венесуэла 1700-1825 м Heliamphora elongata Nerz[12] 2004 Венесуэла 1800-2600 м Heliamphora exappendiculata (Maguire & Steyermark) Nerz & Wistuba[13] 2006 Венесуэла 1700-2100 м Heliamphora folliculata Wistuba, Harbarth & Carow[14] 2001 Венесуэла 1700-2400 м Heliamphora glabra (Maguire) Nerz, Wistuba & Hoogenstrijd[15] 2006 Граница Бразилии, Гайаны и Венесуэлы 1200-2750 м Heliamphora heterodoxa Steyerm.[16] 1951 Гайана?, Венесуэла 1200-2200 м Heliamphora hispida Nerz & Wistuba[17] 2000 Граница Бразилии и Венесуэлы 1800-3014 м Heliamphora huberi A.Fleischm., Wistuba & Nerz[11] 2009 Венесуэла 1850-2200 м Heliamphora ionasi Maguire[18] 1978 Венесуэла 1800-2600 м Heliamphora macdonaldae Gleason[19] 1931 Венесуэла 1500-2300 м Heliamphora minor Gleason[20] 1939 Венесуэла 1650-2500 м Heliamphora neblinae Maguire[18] 1978 Граница Бразилии и Венесуэлы 860-2200 м Heliamphora nutans Benth.[21] 1840 Граница Бразилии, Гайаны и Венесуэлы 2000-2700 м Heliamphora parva (Maguire) S.McPherson, A.Fleischm., Wistuba & Nerz[3] 2011 Венесуэла 1750-2200 м Heliamphora pulchella Wistuba, Carow, Harbarth & Nerz[22] 2005 Венесуэла 1850-2550 м Heliamphora purpurascens Wistuba, A.Fleischm., Nerz & S.McPherson[3] 2011 Венесуэла 2400-2500 м Heliamphora sarracenioides Carow, Wistuba & Harbarth[23] 2005 Венесуэла 2400-2450 м Heliamphora tatei Gleason[19] 1931 Венесуэла 1700-2400 м Heliamphora uncinata Nerz, Wistuba & A.Fleischm.[11] 2009 Венесуэла 1850 мСледующие два таксона могут быть признаны отдельными видами Heliamphora[3]:
Вид Распространение Высоты Heliamphora sp. 'Akopán Tepui' Венесуэла 1800-1900 м Heliamphora sp. 'Angasima Tepui' Венесуэла 2200-2250 мВ природе встречаются как минимум 11 гибридных вариантов:[3]
Также мнимый или предполагаемые гибриды встречаются среди H. ceracea, H. hispida, H. neblinae и H. parva в бразильских «туманных горах» en:Cerro de la Neblina[3]. Предполагаемая гибридизация H. macdonaldae с H. tatei также отмечена на юге en:Cerro Duida[24].
Первым описанным видом стал H. nutans, имя которому в 1840 году дал Джордж Бентам. При этом он исследовал образец, собранный ранее Робертом Германом Шомбургом). Вид оставался единственным известным науке до того момента, как Генри Глисон описал H. tatei и H. tyleri в 1931, добавив к ним H. minor в 1939. В 1978—1984, Джулиан Стейермарк и Бассет Магуайр подвергли ревизии род Heliamphora (к которому первый из них добавил вид H. heterodoxa в 1951) и описали два новых вида: H. ionasi и H. neblinae. Научные экспедиции и описание по собранным ранее образцам привели к открытию новых видов. Большую часть этой работы проделали учёные en:Thomas Carow, en:Peter Harbarth, Йохим Нерц и Андреас Вистуба.
共23种,参见文内
太阳瓶子草属(学名:Heliamphora),屬下包含23種原產於南美洲的瓶子草植物,[1]這類食蟲植物一般被稱作太陽瓶子草,然而這樣的稱呼是誤用其屬名字首"heli"而來。希臘文中helio意指太陽,但其本屬名之字首出自拉丁文"helos",意為「沼澤」,所以Heliamphora應翻譯為沼澤瓶子草,而非太陽瓶子草。本屬物種皆為食蟲植物,由特化為管狀的葉子構成,具有能避免滿水的構造,同時能吸引、捕捉並殺死昆蟲。本屬中至少有一種 (Heliamphora tatei) 能自行製造蛋白酶,不需共生微生物的參與便能消化其獵物。
本屬所有物種皆為多年生草本植物,葉的大小依其種類能從數公分(小太陽瓶子草,美麗太陽瓶子草) 到展葉超過50公分(艾俄那西太陽瓶子草)。其中泰特太陽瓶子草(Heliamphora tatei)生長的方式類似灌木並能長到4公尺高,其他的種類則呈現低矮的蓮座型。本屬植物具有管狀的陷落式捕蟲葉,看似由捲起的葉子融合而成。沼澤瓶子草(Heliamphora,即太陽瓶子草)不像瓶子草具有瓶蓋的構造,而是在管狀葉後方頂端延伸出一個小湯匙狀。這個湯匙狀的構造(opercula)能分泌類似花蜜的物質吸引昆蟲及小動物。每個瓶子在瓶身上也都有裂縫般的溝槽能排出多餘的雨水,類似水槽上的溢流設計,藉此維持瓶中液體一定的高度。瓶子的內側表面覆蓋著一層向下生長的細毛,迫使昆蟲跌入瓶底。
雖然沼澤瓶子草(Heliamphora)多被納入食肉植物之中,但除了泰特太陽瓶子草(Heliamphora tatei)之外多數本屬的植物都不能自行生成消化酶,而是依賴共生菌的消化酶來分解其獵物。但本屬植物確實能主動透過視覺、化學的信號吸引獵物,以其陷落式捕蟲葉捕捉並殺死這些獵物。研究指出垂花太陽瓶子草(Heliamphora nutans), 另解太阳瓶子草(Heliamphora heterodoxa), 小太陽瓶子草(Heliamphora minor)及伊歐那太陽瓶子草等物種都無法自行合成消化酶。如果要以此作為判定是否為食肉植物的標準,則本屬中多數的物種可能都不符合這樣的界定方式。泰特太陽瓶子草(Heliamphora tatei)是少數本屬中能自行生成消化酶的植物,同時並能分泌有助於捕捉獵物的蠟質。
本屬植物的食肉形態是因其原生地貧瘠所演化而來,食肉特型能提升植物本身吸收可得養份的能力。多數的沼澤瓶子草以蟻類作為主要的獵物,泰特太陽瓶子草(Heliamphora tatei)則因其構造的特異而能捕捉各種飛蟲,並加以消化吸收其養份。本屬植物在低光下會喪失其食蟲的特性,由於正常光量的環境下所伴隨的快速生長,才需要更大量的養份(尤其是氮及磷);而低光環境中植物多數的食肉特徵都會消失並處於低耗能的狀態。
除了另解太阳瓶子草(Heliamphora heterodoxa)及似瓶太陽瓶子草(Heliamphora sarracenioides)尚分布於Gran Sabana之外,本屬所有的物種皆為委內瑞拉、圭亞那及巴西交界處圭亞那高原桌山上的特有種。許多桌山還沒有針對本屬植物進行探索,而近年來大量被描述定名的物種顯示出應該仍有許多物種尚待發現。
本屬植物被食蟲植物愛好者及專家認為是最難種植的食蟲植物之一。在照顧上,需要提供其冷涼(高山種)至暖涼(低地種)的溫度,並維持相當高的空氣濕度。其中分布於桌山上屬高海拔的物種,包括垂花太陽瓶子草, 伊歐那太陽瓶子草及泰特太陽瓶子草。屬於低地物種的小太陽瓶子草(Heliamphora minor)及另解太阳瓶子草(Heliamphora heterodoxa),則已經遷移至較溫暖的山腳下。
一般種植上多較偏好以乾水苔或活水苔作為介質,通常並加入園藝用的火山石、珍珠石及浮石。介質必須常保潮濕並高度排水,以純水造霧通常也有助於維持高空氣濕度。
透過分株進行繁殖並非必然成功,跟許多植物一樣,分株可能帶給植株生長上過大壓力最終導致死亡。種子繁殖則可將種子置於碎水苔上,提供明亮並潮濕的環境,在數周後便能發芽。
沙地太阳瓶子草
H. ceracea
驰曼塔山太阳瓶子草
绒毛太阳瓶子草
山地太阳瓶子草
瘦长太阳瓶子草
H. arenicola
H. ceracea
H. chimantensis
H. ciliata
H. collina
H. elongata
无附太阳瓶子草
小囊太阳瓶子草
无毛太阳瓶子草
另解太阳瓶子草
刚毛太阳瓶子草
H. huberi
H. exappendiculata
H. folliculata
H. glabra
H. heterodoxa
H. hispida
H. huberi
艾俄那西太阳瓶子草
麦克唐纳太阳瓶子草
小太阳瓶子草
内布利纳山太阳瓶子草
垂花太阳瓶子草
小型太阳瓶子草
H. ionasii
H. macdonaldae
H. minor
H. neblinae
H. nutans
H. parva
美丽太阳瓶子草
紫太阳瓶子草
萨拉兹太阳瓶子草
塔特太阳瓶子草
钩状太阳瓶子草
H. pulchella
H. purpurascens
H. sarracenioides
H. tatei
H. uncinata
太阳瓶子草属(学名:Heliamphora),屬下包含23種原產於南美洲的瓶子草植物,這類食蟲植物一般被稱作太陽瓶子草,然而這樣的稱呼是誤用其屬名字首"heli"而來。希臘文中helio意指太陽,但其本屬名之字首出自拉丁文"helos",意為「沼澤」,所以Heliamphora應翻譯為沼澤瓶子草,而非太陽瓶子草。本屬物種皆為食蟲植物,由特化為管狀的葉子構成,具有能避免滿水的構造,同時能吸引、捕捉並殺死昆蟲。本屬中至少有一種 (Heliamphora tatei) 能自行製造蛋白酶,不需共生微生物的參與便能消化其獵物。