Mayflies are an ancient lineage of winged insects. The scientific name, Ephemeroptera (εφήμερος = for a day, πτερον = wing), refers to the short lifespan of adults in this group. Once they have completed their final molt, mayflies live only long enough to mate and reproduce, from a few hours in some species to a few days in others. Immature mayflies, called nymphs or naiads, live from a few weeks to a year or two under water in ponds and streams. Mayflies are unique among living insect orders in having a winged, immature stage, the subimago, which emerges from the water and thenmolts again after a brief period into the final reproductive adult or imago. Since adult mayflies live for such a short time, the emergence of males and females must be closely synchronized which can lead to huge swarms of freshly emerged imagos in some areas.
Mayfly nymphs are important members of aquatic food webs. Most feed on algae and detritus, although a few species are predaceous. Many fishes and other freshwater animals depend on mayfly nymphs as a major food source. Since mayflies are also very sensitive to changes in water chemistry, they are often used as indicators of water quality.
Mayflies have 41 families with about 2, 500 species around the world. Twenty-three families and 631 species are in North America.
Mayflies are aquatic insects that spend most of their lives in or around lakes or streams. Mayflies are unique because they are “the only insects where a winged form undergoes molting” (Wikipedia, 2013).They have three stages of development.The naiads (or nymphs) emerge from their eggs and find algae to eat.The naiads have gills on their abdomen.They represent incomplete metamorphosis.Within this stage they molt a few times over the course of a few months to a year.Their last molt brings them into the next stage called the subimago.The subimago is characterized by the addition of wings.The subimago molts one more time to the fully-fledged adult form called the imago. The abdomen of the imago is separated into ten segments. The imago are only concerned with reproduction. They do not eat during this stage.They usually live for a day or two.The mayflies will swarm over water in order to find mates.Oviposition occurs from a few minutes to a few hours after mating.Females lay their eggs on the surface of the water and the eggs sink to the bottom.
Eendagsvlieë (orde Ephemeroptera) is insekte wat die grootste deel van hul lewe as larwes in die water deurbring en 'n unieke gedaantewisseling ondergaan voordat hulle as volwasse insekte binne een of enkele dae swerm, paar, eiers lê en doodgaan. Die volwasse dier vreet niks nie en sy monddele is net in beginsel aanwesig. Die liggaam is sag en het twee paar vliesagtige vlerke. Aan die kop is groot oë en kort, borselagtige voelers. Daar is sowat 1 300 spesies, en fossielvondste dui daarop dat daar vroeër nog meer spesies bestaan het.
Eendagsvlieë behoort tot 'n insektegroep wat 'n baie ingewikkelde gedaanteverwisseling ondergaan. ln plaas van 'n enkele larwestadium en een papiefase maak hierdie insekte verskeie vervellings deur. Hulle onderskei hulle verder van alle ander insekte deurdat daar 'n subimagofase (halfvolwasse fase) tussen die laaste larwestadium en die volwasse stadium is. Wanneer die volwasse insek of imago uitgekom het, versamel die mannetjies en voer ʼn bruilofsdans uit. Die wyfies voeg hulle by die swerm en word onmiddellik deur ʼn mannetjie aan die agterlyf vasgegryp met behulp van spesiale gryporgane. Die twee verlaat die swerm om te paar, waarna die mannetjie onmiddellik sterf. Die wyfie lê haar eiers en sterf dan ook.
Volwasse eendagsvlieë kan maklik van ander insekte onderskei word op grond van hul slanke liggame, groot netvliesige vlerke en drie draadvormige uitsteeksels aan die agterlyf. Eintlik het hulle twee paar vlerke, maar die agterste vlerke is dikwels gereduseer. Die pote is klein en swak ontwikkel, terwyl die oë, veral dié van die mannetjies, besonder groot is. Die monddele is onderontwikkel en funksioneer nie, omdat die volwasse vlieg nie vreet nie. Hy neem net lug in, waardeur die maag opswel tot ʼn soort ballon, wat die bruidsvlug vergemaklik.
Die larwes lewe in varswater van alge en ander waterplante. Aanvanklik het hulle geen kieue nie, maar dit ontwikkel wel later aan weerskante van die agterlyf. In teenstelling met die volwasse eendagsvlieë, verskil die larwes van die onderskeie spesies dikwels baie van mekaar. Sommiges is bolrond en ander stroombelyn.
Die meeste larwes lewe sowat vier jaar, waarin hulle ʼn groot aantal vervellings, soms tot 23, deurmaak. Na die laaste vervelling in die water, swem die larwe na die oppervlak, klim op ʼn klip of ʼn stingel van ʼn waterplant en ondergaan nog ʼn vervelling. Die resultaat is ʼn subimago, wat baie soos die volwasse dier lyk, maar dowwer van kleur is omdat die harige liggaam deur ʼn deurskynende vlies omhul is. Na enkele minute, of soms enkele ure, vervel die subimago en die imago kom te voorskyn. Sekere vissoorte leef van die imago’s wat nie vinnig genoeg die land kan bereik nie. Hengelaars gebruik daarom weergawes van die eendagsvlieg as aas.
Eendagsvlieë (orde Ephemeroptera) is insekte wat die grootste deel van hul lewe as larwes in die water deurbring en 'n unieke gedaantewisseling ondergaan voordat hulle as volwasse insekte binne een of enkele dae swerm, paar, eiers lê en doodgaan. Die volwasse dier vreet niks nie en sy monddele is net in beginsel aanwesig. Die liggaam is sag en het twee paar vliesagtige vlerke. Aan die kop is groot oë en kort, borselagtige voelers. Daar is sowat 1 300 spesies, en fossielvondste dui daarop dat daar vroeër nog meer spesies bestaan het.
Eendagsvlieë behoort tot 'n insektegroep wat 'n baie ingewikkelde gedaanteverwisseling ondergaan. ln plaas van 'n enkele larwestadium en een papiefase maak hierdie insekte verskeie vervellings deur. Hulle onderskei hulle verder van alle ander insekte deurdat daar 'n subimagofase (halfvolwasse fase) tussen die laaste larwestadium en die volwasse stadium is. Wanneer die volwasse insek of imago uitgekom het, versamel die mannetjies en voer ʼn bruilofsdans uit. Die wyfies voeg hulle by die swerm en word onmiddellik deur ʼn mannetjie aan die agterlyf vasgegryp met behulp van spesiale gryporgane. Die twee verlaat die swerm om te paar, waarna die mannetjie onmiddellik sterf. Die wyfie lê haar eiers en sterf dan ook.
Gündəcələr (lat. Ephemeroptera) — buğumayaqlılar tipinin həşəratlar sinfinə aid olan dəstə.
Gündəcələr qanadlı cücülərin qədim və ən ibtidai nümayəndəsidir. Qanadları zərifdir, arxa qanadları yoxdur. Torlu və şəffaf qanadlarının sayı 2 cütdür. Bunların üzərində çoxsaylı uzununa və eninə zərif damarlar var. Bu əlamətinə görə onu başqa cücülərdən fərqləndirmək asandır. Bığcıqları çox nazik, qısa və qılşəkilli olub, iki qısa və yoğun əsas buğumdan və nazik qıllardan ibarətdir. Yaşlılarda ağız orqanları reduksiya olunmuşdur, onlar qidalanmırlar. Gözləri iri, mürəkkəbdir, üç sadə gözcüyü var. Ayaqları uzun və nazik, pəncələri 4-5 buğumludur. Erkəklərdə qarıncığın qurtaracağında quyruq saplarından başqa, cinsiyyət dəliyi də yerləşmişdir. Yaşlı gündəcələr bədəninin əsas rəngi – sarı-qonurdur, onların ölçüsü 2-40 mm. arasındadır. Gündəcələr, adından məlum olduğu kimi, yetkin mərhələdə çox qısaömürlü olurlar. Bəziləri bir gün və hətta bir neçə saat yaşayır. Ağız orqanları yaxşı inkişaf etməmişdir, ona görə də yetkin mərhələdə qidalanmırlar. Ömürlərinin qısa olması da onların qidalanmaları ilə əlaqədardır. Gündəcələrin bədəni uzunsovdur. Başda çox qısa bığcıq, bir cüt iri göz və 3 gözcük vardır.[1]
Qidalanmaqla əlaqədar olaraq, bağırsaq hava kisəsinə çevrilmişdir ki, bu da uçuşa xidmət edir. Pəncələri 4-5 buğumludur. Qanadları bir cüt olub, zərif, şəffaf və tor şəkillidir. Ön qanadlar iridir və uçuşda əsas rol oynayır. Dal qanadlar kiçikdir və hətta bəzi gündəcələrdə onlar inkişaf etmişdir. Qarın hissənin qurtaracağında bir cüt çoxbuğumlu uzun serqi və əksər halda da ona oxşar tək quyruq çıxıntısı vardır.[2]
Gündəcələrin sürfəsinin inkişafı suda gedir. Süfə suda 1-3 il müddətində yaşayır və 20-25 dəfə qabıq dəyişir. Sürfələrində, adətən, üç, az halda isə iki quyruq çıxıntısı olur. gündəcələrin sürfəsi yaxşı inkişaf etmişgəmirici ağız orqanlarına malikdir. Əsasən bitki qalıqları və kiçik yosunlarla qidalanırlar. Sürfə tam inkişaf etdikdən sonra yetkin mərhələyə çevrilir. Müasir qanadlı həşərat içərisində gündəcələr quruluşlarına və inkişaf mərhələsinə görə aşağı pillədə durur. Bir çox əlamətlərinə görə qılquyruqlulara yaxındırlar.[3]
Gündəcələr paleozoy erasının karbon dövründən məlumdur. Sakit və Atlantik okeanlarının bəzi adalarından başqa, Yer kürəsinin demək olar ki, hər yerində yayılmışlar. Sürfələri balıqların qidasını təşkil edir. 1600- ə qədər növü məlumdur. Dünya faunasında 2000, Qafqazda 41, Keçmiş SSRİ-də 200-ə qədər növü təsvir edilmişdir. Azərbaycanda 40 növü qeydə alınmışdır. Azərbaycan faunasında 33 növ sürfə, 7 növ isə yaşlı formada təsvir edilmişdir.
Yarımdəstə Schistonota
Gündəcələr (lat. Ephemeroptera) — buğumayaqlılar tipinin həşəratlar sinfinə aid olan dəstə.
Els efemeròpters (Ephemeroptera) són un ordre d'insectes pterigots. Les fases juvenils són aquàtiques i els adults són fràgils i delicats amb ales membranoses que no es pleguen sobre el cos, i dos o tres "cues" (cercs) en l'extremitat de l'abdomen; la seva vida en la fase adulta és molt curta (hores o dies), d'on deriva el nom del grup (en grec ephemeros = que viu un dia). Algunes de les seves espècies es denominen vulgarment efímeres, per la mateixa raó.
Abans se'ls agrupava juntament amb els odonats en la secció Palaeoptera*, grup parafilètic que inclou els insectes alats més primitius.
Els efemeròpters són insectes tous i fràgils. El cap és petit, amb antenes curtes i grans ulls composts, les peces bucals estan reduïdes i els adults no s'alimenten.
El tòrax posseeix el mesotòrax (el segon segment) molt més desenvolupat que el primer (protòrax) i el tercer (metatòrax), un o dos parells d'ales delicades proveïdes de nombroses venes; les ales posteriors, quan existeixen, són sempre molt menors que les anteriors; les ales no poden plegar-se sobre el cos, de manera que es mantenen en posició vertical quan l'insecte està en repòs. Les potes anteriors dels mascles són relativament llargues i les usen per a subjectar al femella durant l'aparellament; en algunes famílies les potes són vestigials.
L'abdomen consta de deu segments i posseeix dos o tres llargs cercs ("cues") en el seu extrem; els mascles posseeixen un parell de penis per a la còpula.
Els efemeròpters es reprodueixen tant sexualment com partenogenèticament; són ovípars i excepcionalment ovovivípars.
Els estadis juvenils, denominats nimfes, són totalment aquàtics, habitant especialment els cursos d'aigua, però també llacs, llacunes, basses tant d'aigua dolça com salobre. El desenvolupament nimfal és molt més llarg que la vida de l'adult. Sol durar un any, encara que en algun cas (Ephemera danica) dura dos anys, i en uns altres (en zones tropicals) es tenen dues generacions en un any, registrant-se en algun cas 27 mudes.[2]
Són bàsicament herbívors i s'alimenten de restes vegetals i algues. Respiren mitjançant brànquies traqueals en forma de làmines situades en els costats de l'abdomen; l'oxigen es difon al seu través des de l'aigua. Les nimfes d'espècies que viuen en cursos d'aigua són arrossegades pel corrent riu avall, fenomen que es compensa pels adults, que volen riu amunt per a aparellar-se.
Els efemeròpters són els únics insectes que muden després d'haver assolit la fase adulta; la nimfa aquàtica realitza la seva metamorfosis sobre l'aigua, i en sorgeix un subimago immadur que vola fins a un lloc sec on, al cap d'unes hores, torna a mudar convertint-se en l'insecte madur (imago). La vida dels adults és molt curta; moltes espècies viuen menys d'un dia: emergeixen al capvespre i al matí han mort; la seva única missió és l'aparellament i la posta dels ous; unes altres viuen fins a una setmana. L'aparellament té lloc a l'aire; els mascles realitzen vol nupcial formant eixams que es desplacen verticalment a dalt i a baix, i horitzontalment al llarg del riu; les femelles s'apropen a l'eixam i aconsegueixen que un o diversos mascles l'abandonin per a seguir-la i aparellar-se. Les femelles dipositen els ous a l'aigua, d'un en un o en tandes; algunes espècies els deixen caure mentre la sobrevolen, i unes altres penetren a l'interior, morint després de la posta.[2] Són voladores mediocres que s'allunyen poc de l'aigua.
Amb freqüència, totes les nimfes d'una població es desclouen al mateix temps, amb el qual durant alguns dies es produeix una explosió demogràfica que ho cobreix tot amb efemeròpters. Aquest és el cas de les eclosions massives de mitjan Juny del riu Tisza, entre Sèrbia i Hongria, o les del riu Ebre prop de la seva desembocadura (Tortosa) de finals d'Agost, concretament de l'espècie Ephroron virgo. Els adults volen al capvespre en grans eixams i són atrets per la llum artificial. Es desconeix quin és el mecanisme pel qual totes les nimfes sincronitzen la seva emergència.[3]
Habiten entre les pedres de tota mena de rius i les seves larves són aliment dels peixos. Algunes espècies viuen en zones urbanitzades i influenciades per l'home, sempre que siguin de bona qualitat. Per tant, trobarem aquests organismes en aigües netes, tot i que algunes espècies poden trobar-se en aigües amb un petit grau de contaminació.
Els efemeròpters (Ephemeroptera) són un ordre d'insectes pterigots. Les fases juvenils són aquàtiques i els adults són fràgils i delicats amb ales membranoses que no es pleguen sobre el cos, i dos o tres "cues" (cercs) en l'extremitat de l'abdomen; la seva vida en la fase adulta és molt curta (hores o dies), d'on deriva el nom del grup (en grec ephemeros = que viu un dia). Algunes de les seves espècies es denominen vulgarment efímeres, per la mateixa raó.
Abans se'ls agrupava juntament amb els odonats en la secció Palaeoptera*, grup parafilètic que inclou els insectes alats més primitius.
Jepice (Ephemeroptera) jsou okřídlená skupina hmyzu, jejíž původ je řazen až do paleozoika (prvohor). Dospělci mají redukované ústní a trávicí ústrojí, nepřijímají potravu a žijí obvykle pouze jeden až tři dny. Zato vodní larvy mohou žít i několik let. V jejich vývoji proměnou nedokonalou se vyskytuje unikátní stádium subimaga, což bývá často interpretováno jako původní, primitivní znak. Přední křídla jsou výrazně větší než zadní. Oči jepic jsou rýhou rozděleny na dvě poloviny.
Nohy jsou dlouhé a štíhlé, samčí přední pár je prodloužený. Někdy bývají úplně redukované, nebo se ulamují, takže pak ve vzduchu poletují beznozí jedinci. Na zadečku jsou dva štěty, někdy s prostředním paštětem. Jednoduchá očka jsou zachována. Křídla mají bohatou žilnatinu a většinou jsou skládána kolmo na tělo. Sameček má u pohlavního otvoru plodidlové nožky k přidržování samičky během kopulace.
Samci vytváří roje v blízkosti vod, samice přiletí a bývá okamžitě oplodněna. Vajíčka klade volně do vody, nebo se dokonce potápí a lepí je na kameny. Snůška obnáší podle druhu 300 až 9000 vajíček. Samice umírá po nakladení, samec po kopulaci. Některé jepice jsou partenogenetické.
Larvy se líhnou po deseti až třiceti dnech a absolvují třicet až čtyřicet svlékání, jejichž počet nemusí být konstantní ani v rámci jednoho druhu. Mezi dospělcem a larvou je ještě stádium subimaga, okřídlené larvy. Trvá obvykle jen několik minut, ale jsou i výjimky. Některé druhy se dokonce ve stádiu subimaga i páří.
Způsob života larev je značně různorodý a dá se u nich rozlišit několik ekologických typů. Živí se hlavně detritem, drobnými vodními organismy a úlomky rostlin. Jsou důležitou potravou ryb, mohou sloužit jako bioindikátor čistoty vody.
Obrázky, zvuky či videa k tématu Jepice ve Wikimedia Commons
Jepice (Ephemeroptera) jsou okřídlená skupina hmyzu, jejíž původ je řazen až do paleozoika (prvohor). Dospělci mají redukované ústní a trávicí ústrojí, nepřijímají potravu a žijí obvykle pouze jeden až tři dny. Zato vodní larvy mohou žít i několik let. V jejich vývoji proměnou nedokonalou se vyskytuje unikátní stádium subimaga, což bývá často interpretováno jako původní, primitivní znak. Přední křídla jsou výrazně větší než zadní. Oči jepic jsou rýhou rozděleny na dvě poloviny.
Døgnfluer er en orden af insekter, der er knyttet til ferskvand. Mange døgnfluers voksne liv varer kun få timer – deraf deres navn. På verdensplan findes ca. 2000 arter. I Europa findes ca. 200, hvoraf 43 arter er truffet i Danmark. Døgnfluerne er de mest oprindelige af de flyvende insekter og har en række bygningsmæssige træk, man ikke finder hos andre vingede insekter.
Ordet "døgnflue" anvendes også om noget, der ikke er langtidsholdbart, fx et musikhit, der hurtigt forsvinder igen.
Livscyklus hos døgnfluerne er; æg, nymfe, dun (subimago) og spinner (imago). Døgnfluerne har ikke noget puppestadium og har derfor det, der kaldes ufuldstændig forvandling. Æggene klækker til små larver, der kaldes nymfer. Nymfens levetid under vandet er normalt et år, men dette stadium kan strække sig fra et par måneder og helt op til to år eller mere, afhængig af art. Nymfen skifter hud adskillige gange i sin levetid og bliver for hvert hudskifte lidt større og kommer gradvis til at ligne det sidste stadium i nymfens liv.
Døgnfluerne har som de eneste insekter to stadier med vinger. Det første er subimago-stadiet, som de færdigudviklede nymfer skifter til. Nymfehuden sprækker da langs hovedet og ryggen, og det vingede insekt kan krybe ud af nymfehuden. Som subimagoer flyver de ind til bredden af vandløbet eller søen, hvor de sætter sig på planter eller sten og ofte straks skifter til det egentlige voksenstadie, imago. Den voksne døgnflue, imago, lever kun få timer eller dage. Hannerne hos arter, der parrer sig i luften, danner i lune sommeraftner store sværme langs bredden. Når døgnfluen har lagt æg, dør den samme dag.
Døgnfluenymferne vokser i løbet af et år fra få millimeter og op til fuld størrelse, der ofte er flere centimeter. De kan variere kraftigt i udseende, afhængigt af hvilket økosystem, de er tilpasset, såsom hurtigt eller svagt strømmende vand. De fleste arter, herunder alle danske, har tre haletråde, mens nogle få har to. De er udstyret med såkaldte gælleblade, der udgår fra bagkroppen. Gællebladene kan vifte frisk iltholdigt vand hen over kroppen, for at hjælpe åndedrættet, eller hos andre arter optage ilt direkte fra vandet. Nymferne har i de sene hudskifter facetøjne og synlige vingeanlæg. Nymferne kan variere fra cremefarvede over oliven og til sorte nuancer.
Døgnfluer i stadiet subimago kendes på de matte vinger.
Vingerne er skinnende og ofte klare. Nogle arter har kun et par vinger, idet bagvingerne mangler. Normalt findes to par vinger, hvor forvingerne er de største.
Hos nogle arter har hannerne stærkt forhøjede øjne, såkaldte turbanøjne, der ikke kendes fra andre insektordener. De fleste arter er brunlige i kuløren, men med en noget lysere underside. Der er dog også helt gule arter, som Heptagenia sulphurea.
Døgnfluenymferne lever sædvanligvis af fastsiddende alger, planteplankton eller organisk materiale, det såkaldte detritus, der næsten altid findes på bunden af et vandløb eller en sø. Egentlige rovdyr blandt døgnfluenymferne er sjældne. De kan leve frit svømmende, kravlende eller gravende.
Voksne døgnfluer tager ikke føde til sig. Hannerne parrer sig med hunnerne, og dør umiddelbart efter. Hunnerne hos nogle arter flyver efter parring mod vandløbets strømretning og lægger æg så højt oppe ad vandløbet som muligt, inden de dør. Denne modstrømsflyvning kompenserer for, at larverne gennem deres levetid bliver fanget af strømmen og ført ned ad vandløbet.
Nogle familier, der er repræsenteret ved danske arter[1]:
Døgnfluer er en orden af insekter, der er knyttet til ferskvand. Mange døgnfluers voksne liv varer kun få timer – deraf deres navn. På verdensplan findes ca. 2000 arter. I Europa findes ca. 200, hvoraf 43 arter er truffet i Danmark. Døgnfluerne er de mest oprindelige af de flyvende insekter og har en række bygningsmæssige træk, man ikke finder hos andre vingede insekter.
Ordet "døgnflue" anvendes også om noget, der ikke er langtidsholdbart, fx et musikhit, der hurtigt forsvinder igen.
Die Eintagsfliegen (Ephemeroptera; von gr. ephemeros – eintägig, pteron – Flügel) sind die ursprünglichsten unter den Fluginsekten (Pterygota). Sie bilden eine Ordnung innerhalb der Klasse der Insekten (Insecta). Mit knapp über 3000 Arten[1] in 42 Familien und mehr als 400 Gattungen gehören sie zu den artenärmeren Ordnungen. Von diesen Arten leben in Europa etwa 300, in Mitteleuropa mehr als 100.
Die Tiere erreichen eine Körpergröße von 3 bis 38 mm und eine Flügelspannweite von maximal 80 mm bei den Arten der Gattung Euthyplocia. Die größte europäische Art ist die Theiß-Eintagsfliege (Palingenia longicauda), die samt Hinterleibsanhängen bis zu 120 mm lang werden kann.
Die erwachsenen Eintagsfliegen zeichnen sich durch verkümmerte Mundwerkzeuge und einen für die Nahrungsverwertung funktionslosen Darm aus. Durch eine pralle Luftfüllung dient der Mitteldarm den Tieren wie ein körperstabilisierendes Skelett – die Verbindung mit dem Vorderdarm und dem Enddarm ist geschlossen. Diese Strukturen konnten modifiziert werden, nachdem die ursprüngliche Funktion des Darmtrakts hier keine Rolle mehr spielte, da die Tiere im Erwachsenenstadium keinerlei Nahrung mehr aufnehmen. Auffällig sind die großen Facettenaugen, die bei den Männchen vieler Arten als Doppelaugen oder Turbanaugen ausgebildet sind. Dabei ist das ursprüngliche Facettenauge in zwei Teile aufgeteilt, wobei eines zur Seite und das andere nach oben weist. Am Kopf sitzen außerdem zwei immer kurze, borstenförmige Antennen.
Die Eintagsfliegen besitzen große Flügel, wobei die Vorderflügel deutlich größer sind als die Hinterflügel. Die Hinterflügel sind bei vielen Arten reduziert oder fehlen ganz (Fam. Caenidae und Baetidae teilweise, z. B. bei der weiter unten abgebildeten Cloeon dipterum). Beide Flügel haben eine starke und deutlich sichtbare Flügeladerung. Die Flügel sind durch eine wellpappeartige Struktur aus normalen Adern und dazwischen tieferliegenden, sekundären Interkalaradern versteift. Im Gegensatz zu den ähnlich gebauten Libellenflügeln weisen sie aber im hinteren Teil eine höhere Beweglichkeit gegenüber Drehungen auf. Der Flugmechanismus ähnelt dadurch demjenigen von Heuschrecken oder Schaben. Die Flügel können anders als bei allen Neuflüglern nicht flach auf den Hinterleib gelegt werden, stattdessen werden sie in der Ruhe über dem Rücken hochgeklappt. Die Flügel weisen keinen Koppelungsmechanismus auf, sind im Flug also nicht miteinander verbunden, der Flügelschlag ist aber synchron (im Gegensatz zu den Libellen, aber ähnlich allen anderen Pterygota).
Der Hinterleib ist im Allgemeinen mehr oder weniger lang gestreckt und zylindrisch. Eintagsfliegen haben zwei oder drei lange Hinterleibsfäden, wobei die äußeren beiden die Cerci und der mittlere das Terminalfilum darstellen. Die manchmal mehrfach körperlangen Anhänge dienen zur Stabilisierung im Flug und als fallschirmartige Strukturen, die beim Flug ohne Flügelschlag das Sinken verlangsamen; sie können nach Bedarf zusammengelegt oder abgespreizt werden. Unterhalb der Schwanzfäden sitzen beim Männchen zwei drei- oder viergliedrige Gonopoden, mit denen es bei der Begattung das Weibchen festhält. Auch die Vorderbeine sind bei den Männchen modifiziert, meist stark verlängert, und bilden Greiforgane für die Kopulation.
Die Larven der Eintagsfliegen ähneln in ihrer Körpergestalt den Imagines, wobei ihnen neben den Flügeln die Begattungsorgane und alle mit der Begattung zusammenhängenden besonderen Bildungen (Turbanaugen, verlängerte Vorderbeine der Männchen) fehlen. Die Larven entwickeln sich in direkter Entwicklung zur Imago, man spricht deshalb auch von Nymphen. Die Flügelanlagen sind als Flügelscheiden auf dem Rücken der Thoraxsegmente ausgebildet und werden mit jeder Häutung etwas größer. Im letzten Larvenstadium sind die eingefalteten Flügelanlagen der (Sub-)Imago durch die Larvenhaut sichtbar. Von der Eilarve bis zur Subimago werden sehr viele (im Allgemeinen 15 bis 25) Häutungen durchlaufen.
Das Larvenstadium verbringen alle Eintagsfliegen im Wasser. Die Larven sind meist rund, bei manchen Formen auch abgeplattet, sie können je nach Art lang gestreckt oder von kompaktem Bau sein. Die Larven haben große Facettenaugen und gut entwickelte Mundwerkzeuge. Eine Besonderheit der Mundwerkzeuge bei Eintagsfliegenlarven ist ein besonders prominent ausgeprägter zungenförmiger Lappen, der Hypopharynx. Auffällig sind die paarigen Tracheenkiemen an den ersten fünf bis sieben Hinterleibssegmenten (bei einer einzigen Art an acht), die in der Regel als außen liegende Kiemenblättchen ausgebildet sind. Form, Anordnung und Anzahl der Kiemenblättchen sind für die verschiedenen Familien sehr charakteristisch. Die Kiemen können büschelig oder baumförmig zerschlitzt, fadenförmig, plättchenartig sein, sie sind bei manchen Gattungen beweglich (Durch ihre Bewegung erzeugen die Larven eine Wasserströmung an den Kiemenblättchen, welche ständig frisches Wasser an diese Atmungsorgane heranführt). Manche Gruppen (Heptageniidae und Oligoneuriidae) besitzen charakteristische Kombinationen aus Büscheln und blattigen Lamellen. Bei Cloeon (Baetidae) sind die Kiemenblättchen verdoppelt. Die Kiemen können seitwärts vom Körper abstehen oder auf dem Rücken sitzend getragen werden. Ein weiteres auffälliges Merkmal der Eintagsfliegenlarven sind die Hinterleibsfäden, welche bis auf wenige Ausnahmen (in Mitteleuropa: Gattung Epeorus) in Dreizahl ausgebildet sind, im Gegensatz zu den Steinfliegenlarven mit zwei Fäden.
Die Nahrung der Eintagsfliegenlarven besteht im Allgemeinen aus lebender oder abgestorbener pflanzlicher Substanz. Manche Arten, z. B. aus der Familie Ephemerellidae, können sich zusätzlich (fakultativ) auch räuberisch ernähren, z. B. von Mückenlarven. Bei außereuropäischen Arten kommt auch obligat räuberische Ernährung vor. Die meisten Arten sammeln relativ unspezialisiert feine Nahrungspartikel, z. B. Algen und abgestorbenes Pflanzentreibsel, von der Substratoberfläche auf, manche (z. B. die Familie Caenidae) „sieben“ bevorzugt die oberen Schichten von feinem, schlammigem Substrat, in dem sie eingegraben leben. Andere Gruppen, z. B. die Familie Heptageniidae, sind darauf spezialisiert, den organischen Überzug aus Algen usw. („Biofilm“) von Steinoberflächen abzuweiden. Einige wenige Arten (z. B. Ephoron virgo, Ephemera spp.) sind Filtrierer.
Bei den Larven lassen sich unterscheiden:
Die letzte Häutung der Larven findet an der Wasseroberfläche oder an Land statt, aus der Larvenhaut schlüpft eine noch nicht geschlechtsreife, aber flugfähige Subimago, die sich binnen einiger Minuten (Theiß-Eintagsfliege) bis zu drei Tagen (Teich-Stachelhaft Siphlonurus lacustris) zum ausgewachsenen Insekt (Imago) häutet. Oligoneuriidae und die (asiatischen bis osteuropäischen und nordamerikanischen) Behningiidae häuten sich während des Hochzeitsflugs in der Luft, wobei die Flügel nicht mitgehäutet werden. Bei manchen Familien werden die Weibchen bereits als Subimago begattet. Subimago und Imago sind leicht zu unterscheiden: Die Flügel der Subimago sind milchig getrübt und mit feinen Haaren besetzt, der Hinterrand ist beborstet oder gefranst. Imagines besitzen unbehaarte (Ausnahme: Gattung Caenis), klare Flügel, die bei manchen Arten bräunliche Flecken aufweisen. Eintagsfliegen sind die einzigen rezenten Insekten, bei denen sich Tiere mit vollständig ausgebildeten Flügeln nochmals häuten.[2]
Die meisten Arten entwickeln eine Generation pro Jahr („univoltin“), einige Arten können zwei („bivoltin“), ausnahmsweise drei oder noch mehr Generationen pro Jahr („polyvoltin“) aufweisen. Einige größere Arten benötigen zur Entwicklung zwei, bei außereuropäischen Arten ausnahmsweise bis zu vier Jahre.
Die erwachsenen Tiere leben meist nur ein bis vier Tage, manchmal auch nur wenige Minuten oder Stunden[3], wie beispielsweise die Oligoneuriella rhenana, welche nur etwa 40 Minuten lang lebt.[4] Nur selten leben sie länger als eine Woche. Diese Zeitspanne wird ausschließlich zur Begattung und Eiablage genutzt. Die letzte Häutung der Larven zu den erwachsenen Tieren findet meist synchron statt, daher entstehen häufig große Schwärme männlicher Eintagsfliegen. Je nach Art fliegen diese Schwärme über dem Wasser oder auch von ihm entfernt, manchmal kilometerweit. Weibliche Tiere fliegen in diese „Hochzeitsschwärme“ und werden von den Männchen ergriffen, die Paarung erfolgt im Flug. Die Weibchen legen die Eier ins Wasser von Flüssen und Bächen (einige Arten bevorzugt in Stillgewässer), wobei sie vorher manchmal einige Kilometer entgegen der Fließrichtung des Gewässers geflogen sind (Kompensationsflug). Ob solche gerichteten Kompensationsflüge tatsächlich in größerem Umfang durchgeführt werden, ist allerdings in der Wissenschaft umstritten. Bei einigen Arten sind weit überwiegend oder ausschließlich Weibchen vorhanden, sie entwickeln sich parthenogenetisch.
Eintagsfliegenlarven gehören zu den arten- und individuenreichsten Besiedlern der mitteleuropäischen Fließgewässer. In manchen Bächen können sie bis zu 60 % der Arten des Makrozoobenthos stellen. Typischerweise entspricht ihre Artenzahl in Bächen größenordnungsmäßig derjenigen der Steinfliegen und Köcherfliegen, lediglich die Zweiflügler sind manchmal deutlich artenreicher. Eintagsfliegen bevorzugen deutlich Bäche (das Rhithral), in der Quellregion (dem Krenal) sind sie nur mit wenigen Individuen und Arten vertreten, wobei keine einzige mitteleuropäische Art sicher auf diesen Gewässerabschnitt spezialisiert ist (möglicherweise sind einige seltene Heptageniidae wie Ecdyonurus subalpinus oder Rhithrogena picteti als Quellbacharten zu klassifizieren). In Flüssen (dem Potamal) kommen deutlich weniger Arten vor als in Bächen, allerdings existiert eine Reihe hoch spezialisierter Flussarten, die manchmal Massenvorkommen ausbilden können. Aufgrund ihrer Empfindlichkeit gegen Gewässerverschmutzungen sind viele der Potamalarten in ganz Mitteleuropa vom Aussterben bedroht. Einige Arten, z. B. aus den Gattungen Cloeon und Caenis, besiedeln bevorzugt oder ausschließlich stehende Gewässer. Im Allgemeinen spielen aber Eintagsfliegenlarven in stehenden Gewässern eine weitaus geringere Rolle und kommen nur mit wenigen Arten und geringem Individuenanteil vor. Eintagsfliegenlarven stellen wichtige Bioindikatoren für die Gewässergüte dar. Die meisten Arten bevorzugen saubere oder gering verschmutzte Gewässer, noch bis zur Gewässergüteklasse II (beta-mesosaprobe Stufe) sind sie individuen- und artenreich vertreten. In der Güteklasse II-III, d. h. kritisch belasteten Gewässern, können noch einige wenige Arten überdauern, die hier manchmal aber Massenvorkommen ausbilden (häufig die Art Baetis rhodani). Von der Güteklasse III (alpha-mesosaprobe Stufe) an kommen in der Regel keine Eintagsfliegenlarven mehr vor.
Die Gliederung der basalen Gruppen der geflügelten Insekten (Pterygota) ist ein altes, bis heute nicht endgültig gelöstes Problem. Traditionell wurden meist die Eintagsfliegen gemeinsam mit den Libellen als „Paleoptera“ (auch: Palaeoptera) den übrigen Pterygota gegenübergestellt. Eine alternative Deutung stellt die Eintagsfliegen, dann auch Archipterygota[5] genannt, den übrigen Fluginsekten (als Taxon dann Metapterygota genannt) gegenüber. Auch eine basale Stellung der Odonata wurde von einigen Taxonomen erwogen, findet aber nur wenige Befürworter. Bis heute haben weder morphologische noch molekulare Studien das Problem endgültig entscheiden können,[6][7][8] beide Sichtweisen haben nach wie vor Anhänger. Die Monophylie der rezenten Ephemeroptera wurde bei allen modernen molekularen Studien aber bestätigt.
Nach McCafferty und Edmunds 1979[9] werden die mitteleuropäischen Eintagsfliegen zwei Unterordnungen zugeordnet (so in der Liste dargestellt). Andere Taxonomen haben andere Aufteilungen vorgeschlagen.[10]
Die in Mitteleuropa vorkommenden Arten der Eintagsfliegen werden den folgenden Familien zugeordnet (Angabe mit ausgewählten Arten):
In Europa kommen laut Fauna Europaea 339 Arten vor[11], nach Freshwaterecology.info sind es 344.[12]
Eintagsfliegen sind eine sehr alte Insektengruppe. Fossile Belege, die der Stammgruppe dieser Ordnung zugerechnet werden, sind schon aus dem Oberen Karbon bekannt. Allerdings ist bei diesen Fossilien (die als Abdrücke auf Schichtfugen von Sedimentgesteinen überliefert sind) die Zuordnung fraglich.[13] Damals existierten vermutlich zahlreiche ähnliche Insektengruppen (eine „Wurzelgruppe“), deren Vertreter allesamt mit Ausnahme der heutigen Ephemeroptera ausgestorben sind. Die meisten charakteristischen Merkmale der Ordnung sind altertümliche Eigenheiten (Plesiomorphien), die allen geflügelten Urinsekten zukommen. Als eines der wenigen fossil überlieferten apomorphen Merkmale gilt eine besondere Struktur des Flügelgeäders, die sogenannte Costalverspantung („costal brace“). Aus dem Perm sind zahlreiche sichere Stammgruppenvertreter der Eintagsfliegen bekannt, die meist als eigene Gruppe Permoplectoptera (z. B. Protereismatidae und Misthodotidae) zusammengefasst werden. Die Larven der Permoplectoptera besaßen noch neun Paare Hinterleibskiemen, und die Hinterflügel der erwachsenen Tiere waren noch nicht verkleinert. Zu den Permoplectoptera gehörte möglicherweise auch noch die Familie Cretereismatidae aus der Unteren Kreidezeit von Brasilien, aus der ansonsten eher fossile Vertreter moderner Eintagsfliegen sowie die fossile (aber moderne) Familie Hexagenitidae gefunden wurden. Von der gleichen Fundstelle wurden jedoch auch die Larven und Imago der Mickoleitiidae (Coxoplectoptera) beschrieben, die die fossile Schwestergruppe der modernen Eintagsfliegen sind, aber sehr merkwürdige Anpassungen (z. B. Fangbeine) besaßen. Bei dem ältesten Einschluss in Bernstein handelt es sich um die Art Cretoneta zherichini (Leptophlebiidae), die aus Sibirischem Bernstein (Albium bis Santonium) beschrieben wird. Aus Baltischem Bernstein (Eozän) sind Vertreter der Familien Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae, Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae und Ephemerellidae bekannt.[14]
Weißwurm bezeichnet getrocknetes Uferaas, umgangssprachliche Bezeichnung für die Arten der Gattungen Palingenia (insbesondere Palingenia longicauda) und Ephoron der Eintagsfliegen.[15]
Die Eintagsfliegen (Ephemeroptera; von gr. ephemeros – eintägig, pteron – Flügel) sind die ursprünglichsten unter den Fluginsekten (Pterygota). Sie bilden eine Ordnung innerhalb der Klasse der Insekten (Insecta). Mit knapp über 3000 Arten in 42 Familien und mehr als 400 Gattungen gehören sie zu den artenärmeren Ordnungen. Von diesen Arten leben in Europa etwa 300, in Mitteleuropa mehr als 100.
Die Tiere erreichen eine Körpergröße von 3 bis 38 mm und eine Flügelspannweite von maximal 80 mm bei den Arten der Gattung Euthyplocia. Die größte europäische Art ist die Theiß-Eintagsfliege (Palingenia longicauda), die samt Hinterleibsanhängen bis zu 120 mm lang werden kann.
Efemeras es insetos acual de la ordina efemeroptera, un parte de un grupo antica nomida paleoptera, cual conteni ance la libelas. Plu ca 3000 spesies de efemera es conoseda, grupida en plu ca 400 jenera en 42 familias. La nom ia es usada par la elinicas antica per un flor o la inseto cual vive sola per un dia. En la sentenio 18, alga scrivores ia estende sua sinifia a cosas plu jeneral cual no dura longa.
Efemeras mostra alga cualias antica cual ia es probable presente en la insetos volante prima, como sua codas longa e alas cual no plia plata sur la adomen. Sua pasos nonmatur (nomida nimfas) abita acua fresca, e sua presente indica un ambiente limpa e noncontaminada. Los es unica entre la insetos per ave un paso adulte teran con alas (la suimago), cual muta a un adulta sesal matur (la imago). Efemera emerje como adultes de primavera a autono en cuantias enorme. La adulte ave sola un gol: reprodui. Los vive per un dura corta; un spesie dura sola sinco minutos
Efemeras adulte ave stutures relativa primitiva. Los pare delicata, con un o du alas triangulo e membranosa, covreda par venas. Cuando restante, la alas es tenida vertical, como papilios. La alas posterior es multe plu peti ca la alas anterior, o pote es vestilia o asenta. La sesion du de la torax, cual porta la alas anterior, es grandida per teni la musculos xef de vola. Adultes ave antenas corte e flexable, oios composada grande, tre oietas, e partes de un boca cual es nonfunsionante. La adulte no come. En la plu de spesies, la oios de la mas es plu grande, e la gamas anterior es plu longa, per usa en la loca e teni de femes en sua copula en aira. La femes produi entre 400 e 3000 ovos, cual el pone sur la acua.
En alga familias de efemeras, la mases ave du oios plu grande e silindre cual fasa a supra, nomida "oios turbanin", cual es capas de deteta lus ultravioleta. Los pote deteta femas volante a supra de los. En alga spesies, tota gamas no es usable, estra la duple anterior de la mas. Unica entre insetos, efemeras ave jenitales duple, e la mases ave du edeagos, organos usada como penises, e la femas ave du gonopores, usada como vajinas.
Efemero esas insekto qua vivas nur uno o du dii, ofte dum mayo, kom fluganta adulto. Proxim 2.500 speci en 23 familii esas konocita.
La nimfo vivas en fundo di lagi o flui, kustuma sub roki, akrochas ad vejetantaro o kaviginta en vazo o fango. Preske omna speci manjas herbi ma kelka esas karnivora. La nimfo-stando povas durar de kelke monati til multa yari, kun nombro di mui dume. Efemero-nimfo esas partikulara per havar extera paro di lameli alonge di abdomeno, kom 2-3 longa cerci ad extremajo, donita ol poka kolareta aparo. En la lasta aquala stando mikra ali esas videbla, unika kompozo di ta ordero.
L'unika skopo di adulto esas riprodukto; la boko-parti esas sen utila e la digesta sistemo esas vakua. L'ali esas granda, note avan-paro, e brilanta. L'okuli di maskulo esas granda e l'unesma gambi longa por tenar femino.
Amba nimfo ed adulto esas importanta parto di nutrivo per karnivora fisho kom truto.
Kom efemeri mortas sam-tempe lua korpi povas esar problemo por aero e aqua eniro-sistemi, note industriala.
Eindaagsvlege zien insekte oet de orde Ephemeroptera. Same mèt de sjiere (libèlle) vörme ze 't taxon vaan de Palaeoptera ('aajdvleugelege'), in tegestèlling tot de mieste aander insekte, die bij de Neoptera hure.
Wie hun ingste verwante de sjiere höbbe ze e raank lief mèt e laank startstök en doorziechtege, teer vleugele. Vaan die vleugele höbbe ze twie paar; de achterste zien evels väöl kleinder es de veurste. Ze höbbe groete ouge. 't Bèste zien ze te herkinne aon de dräöj (twie of drei) op hun achterlief.
Eindaagsvlege oontliene hunne naom aon hunne levescyclus. De larve, die sterk aanders oetzien meh ziech neet verpóppe, leve e jaor laank in 't water; de mieste soorte veuje ziech mèt doej plantereste. 'n Bekaans volwasse larf (subimago) kump nao 't wateroppervlak, vervelt nog eine kier en vluig daan op. De volwasse bieste leve mer inkel ore tot inkel daog (vaandao de naom), höbbe niks te doen es paore. Ze ete ouch neet en höbbe daorum geine mojl. De mennekes veure spectaculair paoringsdanse op, boebij ze tot 10 meter en hoeger vlege en weer duike. Nao de paoring störf 't menneke direk; 't vruiwke rös op 't water um de eikes te lègke en störf kort tenao ouch. Aofhenkelek vaan de soort kin me eindaagsvlege in mei of juni zien oetvlege.
Eindaagsvlege vint me in werm en gemaotegde streke in zuver water, zoewel struimend es stèlstoond. Wereldwied zien zoe'n 2500 soorte bekind. In Midde- en West-Europa koume oongeveer 70 soorte veur;[1] in Nederland specifiek tèlt me 'rs 59.[2]
Me deilt de eindaagsvlege in twie oonderordes en versjèllende femilies in:
Eindaagsvlege zien insekte oet de orde Ephemeroptera. Same mèt de sjiere (libèlle) vörme ze 't taxon vaan de Palaeoptera ('aajdvleugelege'), in tegestèlling tot de mieste aander insekte, die bij de Neoptera hure.
Wie hun ingste verwante de sjiere höbbe ze e raank lief mèt e laank startstök en doorziechtege, teer vleugele. Vaan die vleugele höbbe ze twie paar; de achterste zien evels väöl kleinder es de veurste. Ze höbbe groete ouge. 't Bèste zien ze te herkinne aon de dräöj (twie of drei) op hun achterlief.
Eindaagsvlege oontliene hunne naom aon hunne levescyclus. De larve, die sterk aanders oetzien meh ziech neet verpóppe, leve e jaor laank in 't water; de mieste soorte veuje ziech mèt doej plantereste. 'n Bekaans volwasse larf (subimago) kump nao 't wateroppervlak, vervelt nog eine kier en vluig daan op. De volwasse bieste leve mer inkel ore tot inkel daog (vaandao de naom), höbbe niks te doen es paore. Ze ete ouch neet en höbbe daorum geine mojl. De mennekes veure spectaculair paoringsdanse op, boebij ze tot 10 meter en hoeger vlege en weer duike. Nao de paoring störf 't menneke direk; 't vruiwke rös op 't water um de eikes te lègke en störf kort tenao ouch. Aofhenkelek vaan de soort kin me eindaagsvlege in mei of juni zien oetvlege.
Eindaagsvlege vint me in werm en gemaotegde streke in zuver water, zoewel struimend es stèlstoond. Wereldwied zien zoe'n 2500 soorte bekind. In Midde- en West-Europa koume oongeveer 70 soorte veur; in Nederland specifiek tèlt me 'rs 59.
Tekst üüb Öömrang Iandaisfleegen of Meifleegen (Ephemeroptera) san en order faan insekten. Diar hiar son 3.000 slacher uun 42 familin an 400 sköölen tu.
Onerorder: Carapacea
Onerorder: Furcatergalia
Onerorder: Pisciformia
Iandaisfleegen of Meifleegen (Ephemeroptera) san en order faan insekten. Diar hiar son 3.000 slacher uun 42 familin an 400 sköölen tu.
De Maiflegen (ooldgr. Ephemeroptera; vun ephemeros – (for) een Dag, pteron – Flunk) sünd de ollerhaftigsten mank de Fleeginsekten (Pterygota). Se billt en Ornen binnen de Klass vun de Insekten (Insecta). Dor höört alltohopen mehr as 3.000 Aarden[1] in 42 Familien mit mehr as 400 Geslechter to. Dor sünd se een vun de Ornens mit, de nich so unbannig veel Aarden uptowiesen hefft. Vun düsse Aarden leevt in Europa bi 300, in Middeleuropa mehr as 100. De Deerter weert over’t Lief 3 bit hen to 38 Millimeters lang un könnt ehre Flunken bit hen to 80 Millimeters wiet ut’neenspannen bi de Aarden vun dat Geslecht Euthyplocia. De gröttste Aart in Europa is de Theiß-Maiflege (Palingenia longicauda). Se kann mit Steertanhäng an’t Achterlief alltohopen bit to 120 Millimeters lang weern. De Mundwarktüge bi de adulten Maiflegen sünd vermickert un ehr Darm is to’n Verdauen nich to bruken. De Middeldarm is stramm mit Luft anfüllt un hollt dat Lief as en Aart vun Skelett in Form. Vun’n Vördarm un Achterdarm is he afslaten. Düsse Organe sünd mit de Evolutschoon ummudeelt wurrn, vunwegen datt de Deerter nich mehr freten doot, wenn se ut ehre Poppen utkrapen sünd.
. Mehr Biller, Videos oder Audiodateien to’t Thema gifft dat bi Wikimedia Commons. De Maiflegen (ooldgr. Ephemeroptera; vun ephemeros – (for) een Dag, pteron – Flunk) sünd de ollerhaftigsten mank de Fleeginsekten (Pterygota). Se billt en Ornen binnen de Klass vun de Insekten (Insecta). Dor höört alltohopen mehr as 3.000 Aarden in 42 Familien mit mehr as 400 Geslechter to. Dor sünd se een vun de Ornens mit, de nich so unbannig veel Aarden uptowiesen hefft. Vun düsse Aarden leevt in Europa bi 300, in Middeleuropa mehr as 100. De Deerter weert over’t Lief 3 bit hen to 38 Millimeters lang un könnt ehre Flunken bit hen to 80 Millimeters wiet ut’neenspannen bi de Aarden vun dat Geslecht Euthyplocia. De gröttste Aart in Europa is de Theiß-Maiflege (Palingenia longicauda). Se kann mit Steertanhäng an’t Achterlief alltohopen bit to 120 Millimeters lang weern. De Mundwarktüge bi de adulten Maiflegen sünd vermickert un ehr Darm is to’n Verdauen nich to bruken. De Middeldarm is stramm mit Luft anfüllt un hollt dat Lief as en Aart vun Skelett in Form. Vun’n Vördarm un Achterdarm is he afslaten. Düsse Organe sünd mit de Evolutschoon ummudeelt wurrn, vunwegen datt de Deerter nich mehr freten doot, wenn se ut ehre Poppen utkrapen sünd.
Wadudu siku-moja ni wadudu wa oda Ephemeroptera (ephemeros = -a muda mfupi, ptera = mabawa) katika nusungeli Pterygota (wenye mabawa). Wadudu hawa huishi majini baridi katika muundo wa nayadi (lava ya wadudu wa maji) kwa muda wa mwaka mmoja, halafu hutoka kwenye maji na kuambua mara mbili na kuwa mdudu aliyekomaa wenye mabawa. Licha ya jina lao wadudu waliokomaa huishi muda wa nusu saa hadi siku kadhaa. Wanajamiiana tu na kutaga mayai; hawali na kwa hiyo wana alama za vipande vya mdomo tu na utumbo umejaa na hewa. Kinyume na wadudu waliokomaa nayadi hula viani na diatomea, na spishi kadhaa hula lava za wadudu wengine wa maji.
Furcatergalia – aliyekomaa (Leptophlebia marginata)
Furcatergalia – nayadi (Habrophlebia sp.)
Pisciformia – aliyekomaa (Baetis tricaudatus)
Pisciformia – nayadi (Cloeon dipterum)
Makala hii kuhusu mdudu fulani bado ni mbegu. 
Makala hiyo kuhusu "Mdudu Siku-moja" inatumia jina ambalo halijakuwepo kwa lugha ya Kiswahili. Jina hili linapendekezwa kwa jina la mnyama huyu au wanyama hawa amba(ye)(o) ha(wa)na jina kwa sasa. Wasomaji wanaombwa kuchangia mawazo yao kwenye ukurasa wa majadiliano ya makala.
Kamusi za Kiswahili hazina jina kwa mnyama huyu au wanyama hawa.
Wadudu siku-moja ni wadudu wa oda Ephemeroptera (ephemeros = -a muda mfupi, ptera = mabawa) katika nusungeli Pterygota (wenye mabawa). Wadudu hawa huishi majini baridi katika muundo wa nayadi (lava ya wadudu wa maji) kwa muda wa mwaka mmoja, halafu hutoka kwenye maji na kuambua mara mbili na kuwa mdudu aliyekomaa wenye mabawa. Licha ya jina lao wadudu waliokomaa huishi muda wa nusu saa hadi siku kadhaa. Wanajamiiana tu na kutaga mayai; hawali na kwa hiyo wana alama za vipande vya mdomo tu na utumbo umejaa na hewa. Kinyume na wadudu waliokomaa nayadi hula viani na diatomea, na spishi kadhaa hula lava za wadudu wengine wa maji.
Meyflees are aquatic insects belangin tae the order Ephemeroptera.
Meyflees are aquatic insects belangin tae the order Ephemeroptera.
Schielmécken, "Ephemeroptera", vum Griicheschen "ephemeros", "wat een Dag dauert/hält" a "pteron", "Flillek", sinn déi originärst vun de Fluchinsekten, de "Pterygota". Et gëtt se schonn zanter 200 Millioune Joren.
Schielmécken, "Ephemeroptera", vum Griicheschen "ephemeros", "wat een Dag dauert/hält" a "pteron", "Flillek", sinn déi originärst vun de Fluchinsekten, de "Pterygota". Et gëtt se schonn zanter 200 Millioune Joren.
Utstrûpers (skift Ephemeroptera) binne fine ynsekten mei in tear lichem, twa pear wjukken, grutte eagen, koarte boarsteleftige antennes en lange sturttriedden.
Utstrûpers libje ifierwei it grutste part fan harren bestean as nimfen yn it wetter; de folwoeksen bisten hawwe degenerearre mûledielen, kinne net ite, en libje mar inkele oeren, dy't brûkt wurde om ta pearing te kommen. Om de kâns op befruchting te fergrutsjen komme de bistkes faak massaal út en binne grutte swermen fan talleaze eksimplaren te sjen. It binne de mantsjes dy't dy swermen foarmje, de wyfkes sykje in swerm op, pearje mei in mantsje en sette koart dêrnei al de aaikes ôf op it wetter.
De nimfen binne gefoelich foar fersmoarging fan it wetter en de oanwêzichheid derfan wiist op in goede wetterkwaliteit. De ûntwikkeling fan de nimfen is unyk foar ynsekten, de nimf hat in soarte sub-adult stadium foardat it definitive ferpopkjen bart.
Les waermayes c' est ene sôre d' inseke (ephemeroptera) ki crexhèt dins les basses d' aiwe et ki les adules, k' ont des aiyes, ni vikèt ki foirt waire (di kékès eures a deus djoûs). I gn a kékès 2.500 especes (200 e l' Urope) di waermayes di cnoxhowes; el Walonreye c' est purade Ephemera vulgata.
Li låve des waermayes, k' on lome froyén, vike dins les rews et basses d' aiwe; eyet on ls apice po-z aler al pexhe.
Les waermayes c' est ene sôre d' inseke (ephemeroptera) ki crexhèt dins les basses d' aiwe et ki les adules, k' ont des aiyes, ni vikèt ki foirt waire (di kékès eures a deus djoûs). I gn a kékès 2.500 especes (200 e l' Urope) di waermayes di cnoxhowes; el Walonreye c' est purade Ephemera vulgata.
Li låve des waermayes, k' on lome froyén, vike dins les rews et basses d' aiwe; eyet on ls apice po-z aler al pexhe.
Éfémére[1] (Ephemeroptera )
Τα εφημερόπτερα είναι μια αρχέγονη τάξη εντόμων, που έως και σήμερα διατηρούν μερικά χαρακτηριστικά που στα άλλα έντομα εξαφανίστηκαν κατά την πορεία της εξέλιξης. Σήμερα είναι γνωστά περίπου 2.100 διαφορετικά είδη, αλλά πιστεύεται πως υπάρχουν πολύ περισσότερα. Το μέγεθός τους κυμαίνεται μεταξύ ενός χιλιοστού και 80 χιλιοστών χωρίς τις ουραίες αποφύσεις. Τα συναντάμε σε όλο τον κόσμο εκτός από κάποιες πολύ κρύες περιοχές και μερικά νησιά.
Τα εφημερόπτερα ως έντομα, έχουν και τα αντίστοιχα κοινά χαρακτηριστικά που έχουν όλα τα έντομα. Ειδικότερα, έχουν εξωσκελετό από χιτίνη, και το σώμα τους αποτελείται από τρία τμήματα: το κεφάλι, τον θώρακα με έξι πόδια και την κοιλία. Έχουν το ίδιο νευρικό και αναπνευστικό σύστημα με τα υπόλοιπα έντομα. Διαθέτουν όμως διάφορα χαρακτηριστικά που αφενός δείχνουν την προσαρμογή τους στο τρόπο ζωής τους, αφετέρου αποδεικνύουν πως είναι πολύ αρχέγονα. Για παράδειγμα το πεπτικό και αναπαραγωγικό σύστημά τους εμφανίζουν ενδιαφέρουσες παραλλαγές.
Το σώμα είναι μαλακό με σχετικά μεγάλη κοιλία, που καταλήγει σε ένα ζεύγος αρθρωτών κέρκων. Πολλές φορές ως τρίτο εξάρτημα τις κοιλίας υπάρχει η μεσαία ουραία απόφυση (caudal filament, Εικόνα 1). Οι αποφύσεις μπορεί να είναι πολύ μακρύτερες από το κορμί (Εικόνα 2). Τα χρώματα μπορεί να είναι ζωηρά.
Από το κεφάλι ξεπροβάλλουν τα μεγάλα μάτια. Ο σύνθετος οφθαλμός στα αρσενικά των περισσότερων ειδών διαιρείται στο πλευρικό μέρος, που βρίσκεται στη συνηθισμένη χαμηλή θέση, και στο μέρος στην κορυφή του κεφαλιού, όπου τα ομματίδια βρίσκονται σε ένα υπερυψωμένο επίπεδο, είναι μεγαλύτερα και ειδικευμένα στη λειτουργία στο ημίφως (Εικόνα 3). Πιο πέρα υπάρχουν τρία σχετικά μεγάλα οφθαλμίδια (στη Εικόνα 3 σκούρα). Οι κοντές κεραίες των εφημερόπτερων είναι τριχοειδείς.
Πολλά εφημερόπτερα, αλλά όχι όλα, ζουν μόνο μια μέρα, γεγονός από το οποίο πήραν και το όνομά τους. Η διάρκεια της ζωής των ενήλικων είναι πάντως σε κάθε περίπτωση πολύ περιορισμένη. Ανάλογα με το είδος, ζουν μεταξύ μερικών ωρών και μερικών ημερών. Τα στοματικά μόρια είναι υποτυπώδη και δεν επιτρέπουν την υποδοχή τροφής. Το πεπτικό σύστημα απέκτησε άλλη λειτουργία. Το μεσαίο μέρος του εντέρου είναι γεμάτο με αέρα, πράγμα που διευκολύνει την πτήση από άποψη μείωσης του βάρους και αύξησης της σταθερότητας. Μέσω των μυών του οισοφάγου η πίεση του αέρα στο έντερο μπορεί να αυξάνεται. Με αυτό το τρόπο μειώνεται το ειδικό βάρος του εντόμου.
Οι πτέρυγες, η δομή των οποίων συνήθως είναι χαρακτηριστική για μια τάξη εντόμων, κατά τη στάση ηρεμίας δεν μπορούν να διπλωθούν, αλλά το έντομο τις κρατάει κατακόρυφα πάνω στη ράχη. Αυτή την αδυναμία για δίπλωση πτερύγων τη συναντάμε μόνο στα Παλαιόπτερα. Συνδέεται με μια αρχέγονη άρθρωση των πτερύγων στο μεσοθώρακα και μεταθώρακα που επιτρέπει μόνο μια απλή κίνηση των πτερύγων άνω και κάτω, ενώ στα Νεόπτερα η άκρη των πτερύγων καταγράφει μια κίνηση σε σχήμα του αριθμού 8. Η νεύρωση των πτερύγων είναι πλούσια, χαρακτηριστικό που επίσης θεωρείται αρχέγονο. Το πίσω ζεύγος πτερύγων είναι πολύ μικρότερο από το πρόσθιο και σε μερικά είδη απουσιάζει πλήρως. Για αυτό ο μεσοθώρακας είναι πολύ μεγαλύτερος από τα δυο άλλα θωρακικά μεταμερή.
Τα πόδια δεν είναι καλά αναπτυγμένα, γιατί τα ενήλικα χρησιμοποιούν τα φτερά τους για να μετακινούνται. Μια εξαίρεση είναι τα μπροστινά πόδια των αρσενικών. Είναι ειδικευμένα, ώστε να μπορούν να αρπάζουν τα θηλυκά κατά την πτήση. Είναι πολύ μακριά και στη στάση ηρεμίας κρατιούνται μπροστά ή προς τα πάνω. Σε μερικά είδη η δομή του ισχίου είναι πολύπλοκη και θεωρείται αρχέγονο χαρακτηριστικό, γιατί σε πολλά έντομα που ξέρουμε μόνο από απολιθώματα, τα πόδια αποτελούνται από περισσότερα τμήματα από όσα τα έντομα έχουν σήμερα.
Άλλο αρχέγονο χαρακτηριστικό είναι το γεγονός πως στα αρσενικά οι δυο σπερματικοί πόροι (Vasa deferentia) δεν ενώνονται, αλλά καταλήγουν σε δύο χωριστά πέη. Και στα θηλυκά οι ωαγωγοί δεν ενώνονται και καταλήγουν χωριστοί στο εξωτερικό του σώματος.
Τα Εφημερόπτερα ανήκουν στα Ημιμετάβολα. Σε αυτά γενικά οι προνύμφες μοιάζουν πολύ με τα ενήλικά τους. Μόνο ορισμένα όργανα όπως οι πτέρυγες και το αναπαραγωγικό σύστημα σχηματίζονται προοδευτικά και στα πρώτα προνυμφιακά στάδια σχεδόν δεν φαίνονται. Στα Εφημερόπτερα όμως μόνο οι προνύμφες ζουν στο νερό και είναι πολύ καλά προσαρμοσμένες για διαβίωση μέσα σε αυτό το περιβάλλον. Μοιάζουν λιγάκι με τις προνύμφες των Οδοντογνάθων. Τα ενήλικα είναι χερσαία και γι' αυτό διαφέρουν πολύ από της προνύμφες.
Οι προνύμφες είναι καμποδεόμορφες (Εικόνα 4). Όπως και στα ενήλικα, το σώμα καταλήγει σε δυο ή τρεις αποφύσεις. Όλα τα είδη έχουν δυο πλάγιους μακριούς κέρκους και πολλά είδη έχουν άλλη μια μεσαία ουραία απόφυση. Ανάλογα με τον τρόπο ζωής του κάθε είδους υπάρχει μια ποικιλία μορφών. Στην υπόταξη Carapacea ο μεσοθώρακας στο νότο έχει μεγάλη προέκταση που καλύπτει και προστατεύει τα βράγχια των προνυμφών, που πολλές φορές ζουν στα αμμώδη βάθη στάσιμων νερών. Οι προνύμφες της υπόταξης Setisura είναι πλακωτές. Προσκολλώνται σε πέτρες σε νερά που κυλούν γρήγορα. Στη υπόταξη Furcatergalia τα βράγχια είναι σχισμένα. Η προσαρμογή στους διάφορους βιότοπους όμως δεν συμβαδίζει απαραίτητα με τη συστηματική κατάταξη των Εφημεροπτέρων. Στην κοιλία υπάρχουν από τέσσερα μέχρι επτά ζεύγη εξωτερικών βράγχιων. Τα βράγχια στην κοιλία είναι ελασματοειδούς τύπου, υπάρχουν όμως και βράγχια νηματοειδή τύπου στην περιοχή του ισχίου.
Τα στοματικά μόρια είναι μαστικού τύπου. Ελάχιστα μόνο είδη είναι σαρκοφάγα, ενώ τα εφημερόπτερα με τη σειρά τους αποτελούν σημαντική πηγή τροφής για πολλούς κυνηγούς του νερού.
Ο αριθμός εκδύσεων ανάλογα με το είδος και τη θερμοκρασία του νερού μπορεί να κυμαίνεται σε αριθμό από 12 μέχρι 45. Και η διάρκεια των προνυμφικών σταδίων κυμαίνεται πολύ. Στα περισσότερα είδη διαρκεί μερικούς μήνες.
Τα Εφημερόπτερα αποτελούν τη μοναδική ομοταξία εντόμων που περνούν δυο στάδια πτερωτών εντόμων. Στο πρώτο (Subimago) τα γεννητικά όργανα ακόμα δεν είναι πλήρως ανεπτυγμένα. Υποτίθεται πως στα αρχέγονα πτερωτά έντομα τα τελευταία νυμφικά στάδια μπορούσαν να πετούν, γεγονός που αποδείχτηκε μειονέκτημα. Γι'αυτό κατά την πορεία της εξέλιξης η ανάπτυξη των πτερύγων περιοριζόταν στα ενήλικα.
Τα αυγά είναι ωοειδή μέχρι και κυλινδρικά και μπορεί να έχουν μορφολογικές προσαρμογές για να κολλάνε στο υπόστρωμα. Σε χαμηλές θερμοκρασίες ή ανάπτυξη του εμβρύου στο αυγό μπορεί να αργεί πολύ και το έντομο μπορεί να διαχειμάζει στο στάδιο αυτό, αλλά συνήθως διαρκεί μερικές εβδομάδες και το έντομο διαχειμάζει σε κάποιο στάδιο προνύμφης.
Τα Εφημερόπτερα στο βόρειο ημισφαίριο κάνουν την εμφάνισή τους κυρίως στο μήνα Μάιο. Γι'αυτό στα Αγγλικά πήραν το όνομα Μύγες του Μάιου (Mayflies). Τα αρσενικά Εφημερόπτερα μετά το ηλιοβασίλεμα σχηματίζουν μεγάλα σμήνη (Εικόνα 5). Αυτά εμφανίζονται σαν σύννεφα, σε μερικές περιπτώσεις και κατά τη διάρκεια της ημέρας. Ο σχηματισμός σμηνών από τα αρσενικά έχει ως σκοπό την έλξη των θηλυκών. Γι'αυτό ο τρόπος της πτήσεως διαφέρει σε κάθε είδος. Τα θηλυκά πετούν κατευθείαν μέσα στα σμήνη, που ανεβοκατεβαίνουν. Η σύζευξη γίνεται στον αέρα και κρατάει περίπου ένα λεπτό. Μετά τα θηλυκά έντομα αρχίζουν την ωοτοκία. Τα αυγά μπορεί να ελευθερωθούν πάνω στην επιφάνεια του νερού κατά την πτήση, η να τοποθετούνται κάτω από την επιφάνεια του νερού σε κατάλληλο μέρος ανάλογα με το είδος. Μπορεί και να πέφτουν από ψηλά ένα ένα ή σε σωρούς κολλημένα το ένα στο άλλο. Τα αρσενικά πεθαίνουν λίγο μετά τη σύζευξη, συνήθως την ίδια μέρα που πέρασαν στο στάδιο του ενήλικου. Τα θηλυκά πεθαίνουν μετά την ωοτοκία. Σε μερικά είδη τα θηλυκά γεννούν μέχρι και 12.000 αυγά. Ο βιολογικός κύκλος μπορεί να διαρκεί από μόνο μερικές εβδομάδες μέχρι και τρία χρόνια.
Τα Εφημερόπτερα χρησιμοποιούνται ως δείκτες για την ποιότητα του νερού. Αυτό δεν σημαίνει μόνο πως σε μολυσμένα νερά δεν απομένουν προνύμφες, που με τη σειρά τους είναι αναγκαίες για την ύπαρξη ορισμένων ψαριών, λ.χ. πέστροφων, αλλά ανάλογα με τα είδη των Εφημεροπτέρων που συναντούνται στο νερό, αυτό μπορεί να κατατάσσεται σε διάφορες κατηγορίες. Το νερό της κατηγορίας 1 είναι πόσιμο.
Η προσέλκυση των ενήλικων από τα φώτα μπορεί να προκαλεί ενόχληση στους ανθρώπους. Από βιολογική και οικολογική άποψη πολύ προτιμότερος, σε σχέση με τη χρήση εντομοκτόνων, είναι ο οπλισμός των παραθύρων με κατάλληλα παντζούρια ή σήτες.
Σε ορισμένες χώρες τα νεκρά σώματα συλλέγονται και χρησιμοποιούνται για τρόφιμα πτηνών η για λιπάσματα. Βέβαια είναι και ιδανικό δόλωμα για ψάρεμα, και πολλά τεχνητά δολώματα μιμούνται τη μορφή Εφημεροπτέρων.
Τα πρώτα έντομα που μπορεί να θεωρούνται εφημερόπτερα βρέθηκαν στα στρώματα της Άνω Λιθανθρακοφόρου περιόδου. Απόκτησαν άνοιγμα πτερύγων μέχρι και 45 εκατοστών. Τα στοματικά μόρια των ενηλίκων χρησιμοποιούνταν ακόμα και οι τέσσερις πτέρυγες έχουν περίπου το ίδιο μέγεθος.
Σύμφωνα με την παραδοσιακή άποψη τα Παλαεόπτερα είναι μονοφυλετικά, δηλαδή τα Οδοντόγναθα και τα Εφημερόπτερα είναι οι μόνες τάξεις Παλαιοπτέρων, που ζουν ακόμα σήμερα έχουν κοινό πρόγονο και. Υπάρχουν όμως ενδείξεις, πως τα Εφημερόπτερα χωρίστηκαν νωρίς από τα άλλα Πτερυγωμάτων και μετά αυτά χωρίστηκαν σε Οδοντόγναθα και Νεόπτερα, έτσι που τα Οδοντόγναθα είναι πιο συγγενείς με τα Νεόπτερα παρά με τα Εφημερόπτερα.
ΈντομαΑρχαιόγναθα (Archaeognatha)
Ζευγέντομα (Zygentoma)
=Θυσάνουρα (Thysanura) στη στενή έννοια
Εφημερόπτερα (Ephemeroptera)
Οδοντόγναθα (Odonata)
Νεόπτερα (Neoptera)
Τα εφημερόπτερα είναι μια αρχέγονη τάξη εντόμων, που έως και σήμερα διατηρούν μερικά χαρακτηριστικά που στα άλλα έντομα εξαφανίστηκαν κατά την πορεία της εξέλιξης. Σήμερα είναι γνωστά περίπου 2.100 διαφορετικά είδη, αλλά πιστεύεται πως υπάρχουν πολύ περισσότερα. Το μέγεθός τους κυμαίνεται μεταξύ ενός χιλιοστού και 80 χιλιοστών χωρίς τις ουραίες αποφύσεις. Τα συναντάμε σε όλο τον κόσμο εκτός από κάποιες πολύ κρύες περιοχές και μερικά νησιά.
Еднодневките (Ephemeroptera, од грчки ephemeros - краткотрајно, pteron - крило) се ред на надворешнокрилни инсекти чија ларва многу наликува на имагото. Тие поминуваат низ три животни етапи: јајце, ларва и возрасна единка. Еднодневките се единствени меѓу крилатите инсекти по тоа што имаат два возрасни стадиуми. Првиот е наречен субимаго и се создава од последната ларвена генерација, кој најчесто по 24 часа се преслекува во имагото.
Еднодневките се водни инсекти кои живеат во чисти слатки води за време на ларвалниот стадиум. Ларвите се адаптирале за водни средини, од бари па до планински потоци. Повеќето ефемероптерни ларви се хербивори и повеќето видови се присутни во текот на годината токму како ларви. Како незрели инсекти, тие се главна храна за карниворите од нивните заедници, во прв ред рибата пастрмка. Ларвите и возрасните единки се модели за бројни мимикрии.
Ларвите на еднодневките се разликуваат од сите останати инсекти по парните трахеални жабри на грбот на секој од првите седум абдоменални сегменти. Телото завршува со две или три фино сегментирани опашни делови. Усните делови, пак, се многу интересен пример за адаптација за гребење, сечење и раздробување на различните растителни клетки, кои се главната храна за овие инсекти.
Како подадулти, еднодневките ја имаат општата адултна (возрасна) форма, како и бескорисни усни делови (што значи дека како возрасни тие не се хранат). Телото е препокриено со тенок, крзнен и сивкав интегумент. Адултот има видливи крила, светкаво тело и неупотребливи усни делови; машките единки обично имаат екстремно големи очи кои може да се поделени, како и долги предни нозе. Имаго-стадиумот е краток и трае од неколку часа до неколку дена. Кај некои еднодневки, екстремитетите на женката, како и оние на мажјакот (освен предните нозе), се нефункционални, така што целиот свој живот имагото го поминува во лет. Се парат во лет, при што се забележува треперење на опашните делови (церци). Обично се забележуваат во големи роеви.
Еднодневките (Ephemeroptera, од грчки ephemeros - краткотрајно, pteron - крило) се ред на надворешнокрилни инсекти чија ларва многу наликува на имагото. Тие поминуваат низ три животни етапи: јајце, ларва и возрасна единка. Еднодневките се единствени меѓу крилатите инсекти по тоа што имаат два возрасни стадиуми. Првиот е наречен субимаго и се создава од последната ларвена генерација, кој најчесто по 24 часа се преслекува во имагото.
Күнүмдүктөр (Ephemeroptera) — муунак буттуулар тибинин курткумурскалар классынын бир түркүмү. Күнүмдүктөр өтө байыркы жандыктар тобуна кирет. Өтө жөнөкөй түзүлүштүү канаты бар, узундугу 2—40 ммге жетет. Алдыңкы канаты арткысынан чоңураак. Кээ биринин арткы канаты болбойт. Курсагынын арткы бөлүгүндө 3 куйрук жипчеси бар. Анын имагосу азыктанбайт, оозу толук жоюлган. Ичегилери аба капчыкчасына айланган. Күнүмдүктөр өтө жай учат. Күнүмдүктөрдүн дүйнө боюнча 2000ден ашык түрү белгилүү. КМШ өлкөлөрүндө 200дөн ашык түрү тараган. Негизинен суу жээгинде кездешет. Имагосу бир күндөн бир нече күнгө чейин жашайт. Толук эмес өөрчүү жолу менен көбөйөт. Уруктандыргандан кийин эркеги өлөт, ургаачысы бир нече миң жумурткасын сууга тууйт. Тирүү туучу түрлөрү да кездешет. Күнүмдүктөр 3 жылда 25тей жолу түлөп, имагого айланат. Күнүмдүктөр — балыктын негизги азыгы.
மேஃபிளை (Mayflies அல்லது shadflies ) என்பது நீர் நிலைகளுக்கு அருகில் வாழுகின்ற பூச்சி இனமாகும். இது Ephemeroptera வரிசையைச் சேர்ந்தது. இந்த வரிசையானது தட்டான், ஊசித்தட்டான் ஆகிய பூச்சிகள் சேர்ந்த Palaeoptera குழுவின் ஒரு பகுதியாகும். உலக அளவில் இதில் 3,000 க்கும் மேற்பட்ட இனங்கள் உள்ளன, இதில் 40 குடும்பங்களும் அதில் 400 நிலவியல் குடும்பங்களும் அடங்கும்.
இவற்றின் வால் நீண்டும் அமருமிடத்தில் வயிற்றை ஒட்டியபடி இருக்கும் இது ஒளி ஊடுருவக்கூடிய சிறகுகளைக் கொண்டதாகவும் உள்ளவை. இப்பூச்சிகள் முதிராத நிலையில் ( "அணங்கு" என அழைக்கப்படுகின்றன.) நன்னீரில், வாழ்கின்றன. இவை இருப்பதைக் கொண்டு அவ்விடத்தில் தூய சுற்றுச் சூழல் நிலவுவதை அறியலாம
ஒரு புதிய படிப்பினை மூலமாக மிகப் பழமையான ஒரு பூச்சியின் முழு உடல் பதிவு கிடைத்துள்ளது என்பதை அறிய முடிகிறது.
௩௦௦ (300) மில்லியன் ஆண்டு பழமையான புதை பொருள் {fossil } (தேதியிடப்படாத மேலே உள்ள படத்தைக் காணவும்), இந்த வருடம் கார்பனிபெரசுக் காலம் [கார்பனிபெரசு (Carboniferous) என்பது 359.2± 2.5 மில்லியன் ஆண்டுகளுக்கு முன்தொடங்கி 299± 0.8 மில்லியன் ஆண்டுகளுக்கு முன் வரையான நிலவியல் காலத்தையும் அதன் முறைமையையும் குறிக்கும்.] எனப்படுகிறது. வருடம் ௨௦௦௮ (2008) - ல் புதை பொருள் தேடலில், சில மரக்கட்டைகளை கண்ட போது, ஆராய்ச்சியாளர்கள் பழமையான இந்த பூச்சியின் பதிவுகளைக் கண்டனர்.
பூச்சிகளின் மென்மையான உடலின் காரணமாக பொதுவாகவே படிமங்கள் உருவாகுவதில்லை. முக்கியமாக இலகுவான இறகுகளைக் அவைகள் கொண்டு உள்ளன. விஞ்ஞானிகள் மீதமுள்ள இறகுகளை வரைந்தே அனுமானிக்கின்றனர்.
3-இன்ச் (7-6 செ.மீ) பூச்சியானது இந்த படிமத்தை உருவாக்கியுள்ளது. அது பறப்பதற்கு முன்னதாகவே இந்த சகதி அதன் மீது படிந்து, ஒரு சகதிப் படிமத்தை உண்டாக்க உதவி உள்ளது.
மேற்கண்ட சகதியில் அதன் குடல் வால்வு பதிந்த போது, (பச்சை நிற அம்புகள் குறிக்கின்றன) நகர்த்தப் பட்டு உள்ளது. இது ஒரு நன்னீர் வாழ் - பூச்சியின முன்னோடி - உயிரினம் ஆகும்.
பூச்சியினங்களின், கடின எலும்பினுள் மூளையை வைக்கப் பட்ட பரிமாணம், 90 மில்லியன் வருடத்திற்கு முந்திய பரிணாம வளர்ச்சியைக் கொண்டு உள்ளது.
உதாரணமாக, கிடைக்கப்பட்ட படிமம், பழங்கால பூச்சியினங்களின் பறக்கும் திறனைப் பற்றிய துப்புக்களை நமக்குத் தருகிறது எனலாம். அதில் குறிப்பிடத்தக்க ஒரு தெரிவு என்னவென்றால், அது தரையை விட்டு பறக்கும் முன்னர் ஆழம் இல்லாத நீர்நிலையில் கரையில் உள்ள சகதியில் தந்தி அனைத்து எடையையும் வைத்து அமர்ந்து இருக்க வேண்டும். மற்றொரு கூற்று என்னவென்றால் நேரடியாக பறக்க ஆரம்பித்த போது அந்த சகதியில் மாட்டிக்கொண்டு இருக்கலாம் என்பதாகும்.
மேற்கண்ட இரண்டு கூற்றுகளுமே உண்மையாக இருக்கலாம், ஏனெனில் எந்த ஒரு ஆதாரமும், பழங்கால பூச்சியினங்கள் நீர்வாழ்பவை என்று குறிப்பிடவில்லை.
மேஃபிளை (Mayflies அல்லது shadflies ) என்பது நீர் நிலைகளுக்கு அருகில் வாழுகின்ற பூச்சி இனமாகும். இது Ephemeroptera வரிசையைச் சேர்ந்தது. இந்த வரிசையானது தட்டான், ஊசித்தட்டான் ஆகிய பூச்சிகள் சேர்ந்த Palaeoptera குழுவின் ஒரு பகுதியாகும். உலக அளவில் இதில் 3,000 க்கும் மேற்பட்ட இனங்கள் உள்ளன, இதில் 40 குடும்பங்களும் அதில் 400 நிலவியல் குடும்பங்களும் அடங்கும்.
இவற்றின் வால் நீண்டும் அமருமிடத்தில் வயிற்றை ஒட்டியபடி இருக்கும் இது ஒளி ஊடுருவக்கூடிய சிறகுகளைக் கொண்டதாகவும் உள்ளவை. இப்பூச்சிகள் முதிராத நிலையில் ( "அணங்கு" என அழைக்கப்படுகின்றன.) நன்னீரில், வாழ்கின்றன. இவை இருப்பதைக் கொண்டு அவ்விடத்தில் தூய சுற்றுச் சூழல் நிலவுவதை அறியலாம
Mayflies (also known as shadflies or fishflies in Canada and the upper Midwestern United States, as Canadian soldiers in the American Great Lakes region,[2] and as up-winged flies in the United Kingdom) are aquatic insects belonging to the order Ephemeroptera. This order is part of an ancient group of insects termed the Palaeoptera, which also contains dragonflies and damselflies. Over 3,000 species of mayfly are known worldwide, grouped into over 400 genera in 42 families.
Mayflies have ancestral traits that were probably present in the first flying insects, such as long tails and wings that do not fold flat over the abdomen (i.e. on their "backs"). Their immature stages are aquatic fresh water forms (called "naiads" or "nymphs"), whose presence indicates a clean, unpolluted and highly oxygenated aquatic environment. They are unique among insect orders in having a fully winged terrestrial preadult stage, the subimago, which moults into a sexually mature adult, the imago.
Mayflies "hatch" (emerge as adults) from spring to autumn, not necessarily in May, in enormous numbers. Some hatches attract tourists. Fly fishermen make use of mayfly hatches by choosing artificial fishing flies that resemble them. One of the most famous English mayflies is Rhithrogena germanica, the fisherman's "March brown mayfly".[3]
The brief lives of mayfly adults have been noted by naturalists and encyclopaedists since Aristotle and Pliny the Elder in classical antiquity. The German engraver Albrecht Dürer included a mayfly in his 1495 engraving The Holy Family with the Mayfly to suggest a link between heaven and earth. The English poet George Crabbe compared the brief life of a daily newspaper with that of a mayfly in the satirical poem "The Newspaper" (1785), both being known as "ephemera".
Immature mayflies are aquatic and are referred to as nymphs or naiads. In contrast to their short lives as adults, they may live for several years in the water. They have an elongated, cylindrical or somewhat flattened body that passes through a number of instars (stages), molting and increasing in size each time. When ready to emerge from the water, nymphs vary in length, depending on species, from 3 to 30 mm (0.12 to 1.18 in).[4] The head has a tough outer covering of sclerotin, often with various hard ridges and projections; it points either forwards or downwards, with the mouth at the front. There are two large compound eyes, three ocelli (simple eyes) and a pair of antennae of variable lengths, set between or in front of the eyes. The mouthparts are designed for chewing and consist of a flap-like labrum, a pair of strong mandibles, a pair of maxillae, a membranous hypopharynx and a labium.[5]
The thorax consists of three segments – the hindmost two, the mesothorax and metathorax, being fused. Each segment bears a pair of legs which usually terminate in a single claw. The legs are robust and often clad in bristles, hairs or spines. Wing pads develop on the mesothorax, and in some species, hindwing pads develop on the metathorax.[5]
The abdomen consists of ten segments, some of which may be obscured by a large pair of operculate gills, a thoracic shield (expanded part of the prothorax) or the developing wing pads. In most taxa up to seven pairs of gills arise from the top or sides of the abdomen, but in some species they are under the abdomen, and in a very few species the gills are instead located on the coxae of the legs, or the bases of the maxillae. The abdomen terminates in slender thread-like projections, consisting of a pair of cerci, with or without a third central caudal filament.[5]
The final moult of the nymph is not to the full adult form, but to a winged stage called a subimago that physically resembles the adult, but which is usually sexually immature and duller in colour. The subimago, or dun,[6] often has partially cloudy wings fringed with minute hairs known as microtrichia; its eyes, legs and genitalia are not fully developed. Females of some mayflies (subfamily Palingeniinae) do not moult from a subimago state into an adult stage and are sexually mature while appearing like a subimago with microtrichia on the wing membrance. Oligoneuriine mayflies form another exception in retaining microtrichia on their wings but not on their bodies. Subimagos are generally poor fliers, have shorter appendages, and typically lack the colour patterns used to attract mates. In males of Ephoron leukon, the subimagos have forelegs that are short and compressed, with accordion like folds, and expands to more than double its length after moulting.[7] After a period, usually lasting one or two days but in some species only a few minutes, the subimago moults to the full adult form, making mayflies the only insects where a winged form undergoes a further moult.[4]
Adult mayflies, or imagos, are relatively primitive in structure, exhibiting traits that were probably present in the first flying insects. These include long tails and wings that do not fold flat over the abdomen.[8] Mayflies are delicate-looking insects with one or two pairs of membranous, triangular wings, which are extensively covered with veins. At rest, the wings are held upright, like those of a butterfly. The hind wings are much smaller than the forewings and may be vestigial or absent. The second segment of the thorax, which bears the forewings, is enlarged to hold the main flight muscles. Adults have short, flexible antennae, large compound eyes, three ocelli and non-functional mouthparts. In most species, the males' eyes are large and the front legs unusually long, for use in locating and grasping females during the mid-air mating. In the males of some families, there are two large cylindrical "turban" eyes (also known as turbanate or turbinate eyes) that face upwards in addition to the lateral eyes.[9] They are capable of detecting ultraviolet light and are thought to be used during courtship to detect females flying above them.[10] In some species all the legs are functionless, apart from the front pair in males. The abdomen is long and roughly cylindrical, with ten segments and two or three long cerci (tail-like appendages) at the tip. Like Entognatha, Archaeognatha and Zygentoma, the spiracles on the abdomen don't have closing muscles.[11][12] Uniquely among insects, mayflies possess paired genitalia, with the male having two aedeagi (penis-like organs) and the female two gonopores (sexual openings).[1][4]
Mayflies are hemimetabolous (they have "incomplete metamorphosis"). They are unique among insects in that they moult one more time after acquiring functional wings;[13] this last-but-one winged (alate) instar usually lives a very short time and is known as a subimago, or to fly fishermen as a dun. Mayflies at the subimago stage are a favourite food of many fish, and many fishing flies are modelled to resemble them. The subimago stage does not survive for long, rarely for more than 24 hours. In some species, it may last for just a few minutes, while the mayflies in the family Palingeniidae have sexually mature subimagos and no true adult form at all.[1]
Often, all the individuals in a population mature at once (a hatch), and for a day or two in the spring or autumn, mayflies are extremely abundant, dancing around each other in large groups, or resting on every available surface.[4] In many species the emergence is synchronised with dawn or dusk, and light intensity seems to be an important cue for emergence, but other factors may also be involved. Baetis intercalaris, for example, usually emerges just after sunset in July and August, but in one year, a large hatch was observed at midday in June. The soft-bodied subimagos are very attractive to predators. Synchronous emergence is probably an adaptive strategy that reduces the individual's risk of being eaten.[14] The lifespan of an adult mayfly is very short, varying with the species. The primary function of the adult is reproduction; adults do not feed and have only vestigial mouthparts, while their digestive systems are filled with air.[13] Dolania americana has the shortest adult lifespan of any mayfly: the adult females of the species live for less than five minutes.[15]
Male adults may patrol individually, but most congregate in swarms a few metres above water with clear open sky above it, and perform a nuptial or courtship dance. Each insect has a characteristic up-and-down pattern of movement; strong wingbeats propel it upwards and forwards with the tail sloping down; when it stops moving its wings, it falls passively with the abdomen tilted upwards. Females fly into these swarms, and mating takes place in the air. A rising male clasps the thorax of a female from below using his front legs bent upwards, and inseminates her. Copulation may last just a few seconds, but occasionally a pair remains in tandem and flutters to the ground.[16] Males may spend the night in vegetation and return to their dance the following day. Although they do not feed, some briefly touch the surface to drink a little water before flying off.[16]
Females typically lay between four hundred and three thousand eggs. The eggs are often dropped onto the surface of the water; sometimes the female deposits them by dipping the tip of her abdomen into the water during flight, releasing a small batch of eggs each time, or deposits them in bulk while standing next to the water. In a few species, the female submerges and places the eggs among plants or in crevices underwater, but in general, they sink to the bottom. The incubation time is variable, depending at least in part on temperature, and may be anything from a few days to nearly a year. Eggs can go into a quiet dormant phase or diapause.[17] The larval growth rate is also temperature-dependent, as is the number of moults. At anywhere between ten and fifty, these post-embryonic moults are more numerous in mayflies than in most other insect orders. The nymphal stage of mayflies may last from several months to several years, depending on species and environmental conditions.[5]
Around half of all mayfly species whose reproductive biology has been described are parthenogenetic (able to asexually reproduce), including both partially and exclusively parthenogenetic populations and species.[18]
Many species breed in moving water, where there is a tendency for the eggs and nymphs to get washed downstream. To counteract this, females may fly upriver before depositing their eggs. For example, the female Tisza mayfly, the largest European species with a length of 12 cm (4.7 in), flies up to 3 kilometres (2 mi) upstream before depositing eggs on the water surface. These sink to the bottom and hatch after 45 days, the nymphs burrowing their way into the sediment where they spend two or three years before hatching into subimagos.[19]
When ready to emerge, several different strategies are used. In some species, the transformation of the nymph occurs underwater and the subimago swims to the surface and launches itself into the air.[4] In other species, the nymph rises to the surface, bursts out of its skin, remains quiescent for a minute or two resting on the exuviae (cast skin) and then flies upwards, and in some, the nymph climbs out of the water before transforming.[20]
Nymphs live primarily in streams under rocks, in decaying vegetation or in sediments. Few species live in lakes, but they are among the most prolific. For example, the emergence of one species of Hexagenia was recorded on Doppler weather radar by the shoreline of Lake Erie in 2003.[21] In the nymphs of most mayfly species, the paddle-like gills do not function as respiratory surfaces because sufficient oxygen is absorbed through the integument, instead serving to create a respiratory current. However, in low-oxygen environments such as the mud at the bottom of ponds in which Ephemera vulgata burrows, the filamentous gills act as true accessory respiratory organs and are used in gaseous exchange.[22]
In most species, the nymphs are herbivores or detritivores, feeding on algae, diatoms or detritus, but in a few species, they are predators of chironomid and other small insect larvae and nymphs.[23][24] Nymphs of Povilla burrow into submerged wood and can be a problem for boat owners in Asia.[25] Some are able to shift from one feeding group to another as they grow, thus enabling them to utilise a variety of food resources. They process a great quantity of organic matter as nymphs and transfer a lot of phosphates and nitrates to terrestrial environments when they emerge from the water, thus helping to remove pollutants from aqueous systems.[5] Along with caddisfly larvae and gastropod molluscs, the grazing of mayfly nymphs has a significant impact on the primary producers, the plants and algae, on the bed of streams and rivers.[26]
The nymphs are eaten by a wide range of predators and form an important part of the aquatic food chain. Fish are among the main predators, picking nymphs off the bottom or ingesting them in the water column, and feeding on emerging nymphs and adults on the water surface. Carnivorous stonefly, caddisfly, alderfly and dragonfly larvae feed on bottom-dwelling mayfly nymphs, as do aquatic beetles, leeches, crayfish and amphibians.[27] Besides the direct mortality caused by these predators, the behaviour of their potential prey is also affected, with the nymphs' growth rate being slowed by the need to hide rather than feed.[26] The nymphs are highly susceptible to pollution and can be useful in the biomonitoring of water bodies.[4] Once they have emerged, large numbers are preyed on by birds, bats and by other insects, such as Rhamphomyia longicauda.[5]
Mayfly nymphs may serve as hosts for parasites such as nematodes and trematodes. Some of these affect the nymphs' behaviour in such a way that they become more likely to be predated.[28][29] Other nematodes turn adult male mayflies into quasi-females which haunt the edges of streams, enabling the parasites to break their way out into the aqueous environment they need to complete their life cycles.[30] The nymphs can also serve as intermediate hosts for the horsehair worm Paragordius varius, which causes its definitive host, a grasshopper, to jump into water and drown.[31]
Mayflies are involved in both primary production and bioturbation. A study in laboratory simulated streams revealed that the mayfly genus Centroptilum increased the export of periphyton,[32] thus indirectly affecting primary production positively, which is an essential process for ecosystems. The mayfly can also reallocate and alter the nutrient availability in aquatic habitats through the process of bioturbation. By burrowing in the bottom of lakes and redistributing nutrients, mayflies indirectly regulate phytoplankton and epibenthic primary production.[33] Once burrowing to the bottom of the lake, mayfly nymphs begin to billow their respiratory gills. This motion creates current that carries food particles through the burrow and allows the nymph to filter feed. Other mayfly nymphs possess elaborate filter feeding mechanisms like that of the genus Isonychia. The nymph have forelegs that contain long bristle-like structures that have two rows of hairs. Interlocking hairs form the filter by which the insect traps food particles. The action of filter feeding has a small impact on water purification but an even larger impact on the convergence of small particulate matter into matter of a more complex form that goes on to benefit consumers later in the food chain.[34]
Mayflies are distributed all over the world in clean freshwater habitats,[35] though absent from Antarctica.[36] They tend to be absent from oceanic islands or represented by one or two species that have dispersed from nearby mainland. Female mayflies may be dispersed by wind, and eggs may be transferred by adhesion to the legs of waterbirds.[37] The greatest generic diversity is found in the Neotropical realm, while the Holarctic has a smaller number of genera but a high degree of speciation. Some thirteen families are restricted to a single bioregion.[38] The main families have some general habitat preferences: the Baetidae favour warm water; the Heptageniidae live under stones and prefer fast-flowing water; and the relatively large Ephemeridae make burrows in sandy lake or river beds.[35]
The nymph is the dominant life history stage of the mayfly. Different insect species vary in their tolerance to water pollution, but in general, the larval stages of mayflies, stoneflies (Plecoptera) and caddis flies (Trichoptera) are susceptible to a number of pollutants including sewage, pesticides and industrial effluent. In general, mayflies are particularly sensitive to acidification, but tolerances vary, and certain species are exceptionally tolerant to heavy metal contamination and to low pH levels. Ephemerellidae are among the most tolerant groups and Siphlonuridae and Caenidae the least. The adverse effects on the insects of pollution may be either lethal or sub-lethal, in the latter case resulting in altered enzyme function, poor growth, changed behaviour or lack of reproductive success. As important parts of the food chain, pollution can cause knock-on effects to other organisms; a dearth of herbivorous nymphs can cause overgrowth of algae, and a scarcity of predacious nymphs can result in an over-abundance of their prey species.[39] Fish that feed on mayfly nymphs that have bioaccumulated heavy metals are themselves at risk.[40] Adult female mayflies find water by detecting the polarization of reflected light. They are easily fooled by other polished surfaces which can act as traps for swarming mayflies.[10]
The threat to mayflies applies also to their eggs. "Modest levels" of pollution in rivers in England are sufficient to kill 80% of mayfly eggs, which are as vulnerable to pollutants as other life-cycle stages; numbers of the blue-winged olive mayfly (Baetis) have fallen dramatically, almost to none in some rivers. The major pollutants thought to be responsible are fine sediment and phosphate from agriculture and sewage.[41]
The status of many species of mayflies is unknown because they are known from only the original collection data. Four North American species are believed to be extinct. Among these, Pentagenia robusta was originally collected from the Ohio River near Cincinnati, but this species has not been seen since its original collection in the 1800s. Ephemera compar is known from a single specimen, collected from the "foothills of Colorado" in 1873, but despite intensive surveys of the Colorado mayflies reported in 1984, it has not been rediscovered.[42]
The International Union for Conservation of Nature (IUCN) red list of threatened species includes one mayfly: Tasmanophlebi lacuscoerulei, the large blue lake mayfly, which is a native of Australia and is listed as endangered because its alpine habitat is vulnerable to climate change.[43]
_Figure_1.jpg)
As of 2012, over 3,000 species of mayfly in 42 families and over 400 genera are known worldwide,[44][45] including about 630 species in North America.[46] Mayflies are an ancient group of winged (pterygote) insects. Putative fossil stem group representatives (e.g. Syntonopteroidea-like Lithoneura lameerrei) are already known from the late Carboniferous.[47] The name Ephemeroptera is from the Greek ἐφήμερος, ephemeros "short-lived" (literally "lasting a day", cf. English "ephemeral"), and πτερόν, pteron, "wing", referring to the brief lifespan of adults. The English common name is for the insect's emergence in or around the month of May in the UK.[48] The name shadfly is from the Atlantic fish the shad, which runs up American East Coast rivers at the same time as many mayflies emerge.[49][50]
From the Permian, numerous stem group representatives of mayflies are known, which are often lumped into a separate taxon Permoplectoptera (e.g. including Protereisma permianum in the Protereismatidae,[47] and Misthodotidae). The larvae of Permoplectoptera still had 9 pairs of abdominal gills, and the adults still had long hindwings. Maybe the fossil family Cretereismatidae from the Lower Cretaceous Crato Formation of Brazil also belongs as the last offshoot to Permoplectoptera. The Crato outcrops otherwise yielded fossil specimens of modern mayfly families or the extinct (but modern) family Hexagenitidae. However, from the same locality the strange larvae and adults of the extinct family Mickoleitiidae (order Coxoplectoptera) have been described,[51] which represents the fossil sister group of modern mayflies, even though they had very peculiar adaptations such as raptorial forelegs.
The oldest mayfly inclusion in amber is Cretoneta zherichini (Leptophlebiidae) from the Lower Cretaceous of Siberia. In the much younger Baltic amber numerous inclusions of several modern families of mayflies have been found (Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae, Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae, and Ephemerellidae).[52] The modern genus Neoephemera is represented in the fossil record by the Ypresian[53] species N. antiqua from Washington state.[54]
Grimaldi and Engel, reviewing the phylogeny in 2005, commented that many cladistic studies had been made with no stability in Ephemeroptera suborders and infraorders; the traditional division into Schistonota and Pannota was wrong because Pannota is derived from the Schistonota.[47] The phylogeny of the Ephemeroptera was first studied using molecular analysis by Ogden and Whiting in 2005. They recovered the Baetidae as sister to the other clades.[55] Mayfly phylogeny was further studied using morphological and molecular analyses by Ogden and others in 2009. They found that the Asian genus Siphluriscus was sister to all other mayflies. Some existing lineages such as Ephemeroidea, and families such as Ameletopsidae, were found not to be monophyletic, through convergence among nymphal features.[56]
The following traditional classification is based on Peters and Campbell (1991), in Insects of Australia.[57]
After[18]
Carapacea Ephemerelloidea CaenoideaThe Dutch Golden Age author Augerius Clutius (Outgert Cluyt) illustrated some mayflies in his 1634 De Hemerobio ("On the Mayfly"), the earliest book written on the group. Maerten de Vos similarly illustrated a mayfly in his 1587 depiction of the fifth day of creation, amongst an assortment of fish and water birds.[58][59]
In 1495 Albrecht Dürer included a mayfly in his engraving The Holy Family with the Mayfly.[60] The critics Larry Silver and Pamela H. Smith argue that the image provides "an explicit link between heaven and earth ... to suggest a cosmic resonance between sacred and profane, celestial and terrestrial, macrocosm and microcosm."[61]
Mayfly in art![Mayflies drawn by Augerius Clutius[a] in De Hemerobio, 1634](http://en.wikipedia.org/wiki/File:Clutius_1634_De_Hemerobio_mayflies.jpg)
Mayflies drawn by Augerius Clutius[a] in De Hemerobio, 1634
Mayfly by Jan Sadeler after Maerten de Vos, detail from The Fifth Day: The Creation of the Birds and Fishes, c. 1587
.jpg)
Albrecht Dürer's engraving The Holy Family with the Mayfly, 1495
Detail of "mayfly" in lower right corner of Albrecht Dürer's engraving The Holy Family with the Mayfly, 1495
"May-Flies in Sunset Dance" by Philip Henry Gosse in a Victorian edition of Gilbert White's Natural History of Selborne
The Ancient Greek biologist and philosopher Aristotle wrote in his History of Animals that
Bloodless and many footed animals, whether furnished with wings or feet, move with more than four points of motion; as, for instance, the dayfly (ephemeron) moves with four feet and four wings: and, I may observe in passing, this creature is exceptional not only in regard to the duration of its existence, whence it receives its name, but also because though a quadruped it has wings also.[62][b]
The Ancient Roman encyclopaedist Pliny the Elder described the mayfly as the "hemerobius" in his Natural History:
The River Bug on the Black Sea at midsummer brings down some thin membranes that look like berries out of which burst a four-legged caterpillar in the manner of the creature mentioned above, but it does not live beyond one day, owing to which it is called the hemerobius.[64]
In his 1789 book The Natural History and Antiquities of Selborne, Gilbert White described in the entry for "June 10th, 1771" how
Myriads of May-flies appear for the first time on the Alresford stream. The air was crowded with them, and the surface of the water covered. Large trouts sucked them in as they lay struggling on the surface of the stream, unable to rise till their wings were dried ... Their motions are very peculiar, up and down for so many yards almost in a perpendicular line.[65]
The mayfly has come to symbolise the transitoriness and brevity of life.[66] The English poet George Crabbe, known to have been interested in insects,[67] compared the brief life of a newspaper with that of mayflies, both being known as "Ephemera",[68] things that live for a day:[69]
In shoals the hours their constant numbers bring
Like insects waking to th' advancing spring;
Which take their rise from grubs obscene that lie
In shallow pools, or thence ascend the sky:
Such are these base ephemeras, so born
To die before the next revolving morn.— George Crabbe, "The Newspaper", 1785
The theme of brief life is echoed in the artist Douglas Florian's 1998 poem, "The Mayfly".[70] The American Poet Laureate Richard Wilbur's 2005 poem "Mayflies" includes the lines "I saw from unseen pools a mist of flies, In their quadrillions rise, And animate a ragged patch of glow, With sudden glittering".[71]
Another literary reference to mayflies is seen in The Epic of Gilgamesh, one of the earliest surviving great works of literature. The briefness of Gilgamesh's life is compared to that of the adult mayfly.[72] In Szeged, Hungary, mayflies are celebrated in a monument near the Belvárosi bridge, the work of local sculptor Pal Farkas, depicting the courtship dance of mayflies.[73] The American playwright David Ives wrote a short comedic play, Time Flies, in 2001, as to what two mayflies might discuss during their one day of existence.[74]
Mayflies are the primary source of models for artificial flies, hooks tied with coloured materials such as threads and feathers, used in fly fishing.[4] These are based on different life-cycle stages of mayflies. For example, the flies known as "emergers" in North America are designed by fly fishermen to resemble subimago mayflies, and are intended to lure freshwater trout.[75] In 1983, Patrick McCafferty recorded that artificial flies had been based on 36 genera of North American mayfly, from a total of 63 western species and 103 eastern/central species. A large number of these species have common names among fly fishermen, who need to develop a substantial knowledge of mayfly "habitat, distribution, seasonality, morphology and behavior" in order to match precisely the look and movements of the insects that the local trout are expecting.[4]
Izaak Walton describes the use of mayflies for catching trout in his 1653 book The Compleat Angler; for example, he names the "Green-drake" for use as a natural fly, and "duns" (mayfly subimagos) as artificial flies. These include for example the "Great Dun" and the "Great Blue Dun" in February; the "Whitish Dun" in March; the "Whirling Dun" and the "Yellow Dun" in April; the "Green-drake", the "Little Yellow May-Fly" and the "Grey-Drake" in May; and the "Black-Blue Dun" in July.[76] Nymph or "wet fly" fishing was restored to popularity on the chalk streams of England by G. E. M. Skues with his 1910 book Minor Tactics of the Chalk Stream. In the book, Skues discusses the use of duns to catch trout.[77][78][79] The March brown is "probably the most famous of all British mayflies", having been copied by anglers to catch trout for over 500 years.[80][3]
Some English public houses beside trout streams such as the River Test in Hampshire are named "The Mayfly".[81][82][83]
The hatch of the giant mayfly Palingenia longicauda on the Tisza and Maros Rivers in Hungary and Serbia, known as "Tisza blooming", is a tourist attraction.[84] The 2014 hatch of the large black-brown mayfly Hexagenia bilineata on the Mississippi River in the US was imaged on weather radar; the swarm flew up to 760 m (2,500 feet) above the ground near La Crosse, Wisconsin, creating a radar signature that resembled a "significant rain storm", and the mass of dead insects covering roads, cars and buildings caused a "slimy mess".[85]
During the weekend of 13–14 June 2015, a large swarm of mayflies caused several vehicular accidents on the Columbia–Wrightsville Bridge, carrying Pennsylvania Route 462 across the Susquehanna River between Columbia and Wrightsville, Pennsylvania. The bridge had to be closed to traffic twice during that period due to impaired visibility and obstructions posed by piles of dead insects.[86]
Mayflies are consumed in several cultures and are estimated to contain the most raw protein content of any edible insect by dry weight. In Malawi, kungu, a paste of mayflies (Caenis kungu) and mosquitoes is made into a cake for eating. Adult mayflies are collected and eaten in many parts of China and Japan. Near Lake Victoria, Povilla mayflies are collected, dried and preserved for use in food preparations.[87]
"Mayfly" was the crew's nickname for His Majesty's Airship No. 1, an aerial scout airship built by Vickers but wrecked by strong winds in 1911 before her trial flights.[88]
Two vessels of the Royal Navy were named HMS Mayfly: a torpedo boat launched in January 1907,[89] and a Fly-class river gunboat constructed in sections at Yarrow in 1915.[90]
The Seddon Mayfly, which was constructed in 1908, was an aircraft that was unsuccessful in early flight. The first aircraft designed by a woman, Lillian Bland, was titled the Bland Mayfly.[72]
In pre-1950s France, "chute de manne" was obtained by pressing mayflies into cakes and using them as bird food and fishbait.[25] From an economic standpoint, mayflies also provide fisheries with an excellent diet for fish.[72] Mayflies could find uses in the biomedical, pharmaceutical, and cosmetic industries. Their exoskeleton contains chitin, which has applications in these industries.[72]
Research on genome expression in the mayfly Cloeon dipterum, has provided ideas on the evolution of the insect wing and giving support to the so-called gill theory which suggests that the ancestral insect wing may have evolved from larval gills of aquatic insects like mayflies.[91]
Mayfly larvae do not survive in polluted aquatic habitats and, thus, have been chosen as bioindicators, markers of water quality in ecological assessments.[92]
In marketing, Nike produced a line of running shoes in 2003 titled "Mayfly". The shoes were designed with a wing venation pattern like the mayfly and were also said to have a finite lifetime.[72] The telecommunication company Vodafone featured mayflies in a 2006 branding campaign, telling consumers to "make the most of now".[72]
Mayflies (also known as shadflies or fishflies in Canada and the upper Midwestern United States, as Canadian soldiers in the American Great Lakes region, and as up-winged flies in the United Kingdom) are aquatic insects belonging to the order Ephemeroptera. This order is part of an ancient group of insects termed the Palaeoptera, which also contains dragonflies and damselflies. Over 3,000 species of mayfly are known worldwide, grouped into over 400 genera in 42 families.
Mayflies have ancestral traits that were probably present in the first flying insects, such as long tails and wings that do not fold flat over the abdomen (i.e. on their "backs"). Their immature stages are aquatic fresh water forms (called "naiads" or "nymphs"), whose presence indicates a clean, unpolluted and highly oxygenated aquatic environment. They are unique among insect orders in having a fully winged terrestrial preadult stage, the subimago, which moults into a sexually mature adult, the imago.
Mayflies "hatch" (emerge as adults) from spring to autumn, not necessarily in May, in enormous numbers. Some hatches attract tourists. Fly fishermen make use of mayfly hatches by choosing artificial fishing flies that resemble them. One of the most famous English mayflies is Rhithrogena germanica, the fisherman's "March brown mayfly".
The brief lives of mayfly adults have been noted by naturalists and encyclopaedists since Aristotle and Pliny the Elder in classical antiquity. The German engraver Albrecht Dürer included a mayfly in his 1495 engraving The Holy Family with the Mayfly to suggest a link between heaven and earth. The English poet George Crabbe compared the brief life of a daily newspaper with that of a mayfly in the satirical poem "The Newspaper" (1785), both being known as "ephemera".
La efemeroj (Ephemeridae) estas familio de retflugiluloj (Pseudoneuroptera).
Ili havas sveltan korpon, du grandajn antaŭajn kaj du malgrandajn - fajne retizitajn - flugilojn kaj 3-4 longajn, segmentumitajn vostoharo. Ili estas senbuŝaj insektoj, kiuj ne kapablas sin nutri kaj vivas nur kelkajn horojn, maksimume 1 tagon. Ilian mallongan vivon plenigas la kopulacio kaj demeto de ovoj.
La eloviĝantaj larvoj vivas ĝis plena evoluo raban vivmetodon. Ilia evolua stado komenciĝas perla akvo-kutimiĝinta larvo, kiun sekvas iu transira "subimago"-formo kaj per nova elhaŭtiĝo aperas la preta insekto (imagino).
La plej konata specio estas la brunkorpa, brunmakul-flugila ordinara efemero (Ephemera vulgata L.) kaj la blanka borda efemero (Palingenia horaria B.), kiu aperas kelkfoje tiom amase, ke oni uzas ilin kiel sterkon.
La plej granda efemero de Hungario estas la tisa efemero (ankaŭ tisofloro)(Palingenia longicauda Oliv.), kiu aperas amase en junio en certaj lokoj de rivero Tiso. Ilian abruptan kaj amasan aperon nomas la hungaroj florado de la Tiso (tisoflorado), el kio la sinonima nomo. La miliono da forĵetitaj haŭtoj kaj la formortintaj kadaroj tiutempe dense kovras (pli precize iam kovris, hodiaŭ la florado jam ne estas tiom amasa) la riveran surfacon. Ili flugas 1-2 km kontraŭ fluo de la rivero kaj tiam demetas ovojn en la akvon. Tiel la ovoj adheriĝas ĉ. ĉe la sama loko, kie ekflugis la efemero. La evolu de efemero el ovo daŭras 3 jarojn, poste la efemero vivas kelkajn horojn.
Los efemerópteros (Ephemeroptera), conocidos comúnmente como efímeras, efémeras o cachipollas,[N 1] son un orden de insectos pterigotos hemimetábolos acuáticos. Este orden es parte de los paleópteros, antiguo grupo de insectos que también incluye a las libélulas y los caballitos del diablo. Existen unas tres mil especies, agrupadas en cuarenta y dos familias y cuatrocientos géneros.
Son insectos relativamente primitivos, con una serie de rasgos ancestrales que probablemente estaban presentes en los primeros insectos voladores, como colas largas y alas que no se pliegan sobre el abdomen. Sus etapas inmaduras son formas acuáticas de agua dulce que reciben el nombre de náyades o ninfas, cuya presencia indica un ambiente limpio, no contaminado. Son los únicos insectos que pasan por una fase, el subimago, en la que son terrestres, ya poseen alas y son capaces de volar, pero aún no han mudado al estado de imago o adulto sexualmente maduro. Eclosionan en primavera u otoño, en gran número.
Por su vida adulta tan breve han llamado la atención de naturalistas y enciclopedistas ya desde Aristóteles y Plinio el Viejo en la Antigüedad clásica. El poeta inglés George Crabbe comparó la breve vida de un diario con la de una efímera en el poema satírico The Newspaper (1785).
En su estadio inmaduro como ninfas o náyades, las efímeras son acuáticas, habitando especialmente los cursos de agua, pero también lagos, lagunas, balsas, tanto de agua dulce como salobre. En contraste con su corta vida como adultos, en esta fase acuática pueden vivir varios años. Son del tipo campodeiforme,[4] con patas y antenas bien desarrolladas, con un cuerpo alargado cilíndrico o algo aplanado; pasa por una serie de estadios, mudando y aumentando de tamaño cada vez. Cuando están listas para salir del agua las ninfas tienen una longitud de 3 a 30 mm, dependiendo de las especies.[5]
La cabeza tiene una dura cubierta exterior de esclerotina, a menudo con varias crestas y proyecciones duras; apunta hacia delante o hacia abajo, con la boca en la parte delantera. Cuentan con dos grandes ojos compuestos, tres ocelos (ojos simples) y un par de antenas filiformes de longitud variable, fijadas entre o delante de los ojos. Las piezas bucales están diseñadas para masticar y consisten en un labro, un par de mandíbulas fuertes, un par de maxilas, una hipofaringe membranosa y un labio.[6][4]
El tórax consta de tres segmentos: protórax, pequeño y móvil, mesotórax muy desarrollado y, al igual que en los adultos, fusionado al metatórax. Cada segmento cuenta con un par de patas, que normalmente terminan en una única uña, a modo de garra. Las patas son robustas, con fémures bien desarrollados y con frecuencia revestidas con cerdas, pelos o espinas. Las pterotecas o estuches alares se desarrollan en el meso y metatórax, aunque en algunas especies puede estar ausente en el metatórax.[6][4]
El abdomen consta de diez segmentos, algunos de los cuales pueden estar ocultos bajo un gran par de branquias operculadas, una placa torácica (parte expandida del protórax) o los estuches alares. La mayoría de los taxones cuentan con hasta siete pares de branquias traqueales (traqueobranquias) de forma generalmente laminar, a veces hendidas, o plumosa, situadas generalmente en la parte superior o los lados del abdomen, aunque en algunas especies están debajo o, en muy pocas ocasiones, se encuentran en la base de la coxa de las patas o la base de los maxilares. El abdomen termina en tres esbeltas proyecciones o filamentos caudales, dos externos o cercos, y uno central o paracerco, aunque puede ser tan reducido que no sobresalga dando la sensación de tener solo dos filamentos caudales.[6][4]
Las efímeras son los únicos insectos en los que existe un estadio intermedio, el subimago, entre la fase larvaria y la de adulto, en el que se parece físicamente al imago, pero que suele ser sexualmente inmaduro, de color más apagado y alas translúcidas y provistas de pilosidad; sus ojos, patas y genitalia no están completamente desarrollados. Los subimagos suelen ser malos voladores y por lo general carecen de los patrones de color utilizados para atraer a las parejas. Después de un período, que suele durar uno o dos días, pero en algunas especies solo unos pocos minutos, el subimago muda a la forma adulta completa, lo que hace de las efímeras los únicos insectos donde una forma alada experimenta una muda adicional.[5]
Los adultos, o imagos, son de estructura relativamente primitiva, con características que probablemente estaban presentes en los primeros insectos voladores, como colas largas y alas que no se pliegan sobre el abdomen.[7] Las efímeras son insectos de aspecto delicado con uno o dos pares de alas triangulares membranosas y muy cubiertas de venas. En reposo, las alas se mantienen en posición vertical, como las de una mariposa. Las alas posteriores son más pequeñas que las anteriores, y pueden ser vestigiales o estar ausentes. El segundo segmento del tórax, donde están situadas las alas anteriores, es de mayor tamaño para sostener los principales músculos de vuelo. Los adultos tienen antenas cortas y flexibles, grandes ojos compuestos, tres ocelos y partes bucales no funcionales. En la mayoría de las especies los ojos de los machos son grandes y las patas delanteras inusualmente largas, para la localización y agarre de las hembras durante el apareamiento en el aire. En los machos de algunas familias los ojos compuestos aparecen divididos en dos porciones y entre los ojos laterales normales aparecen dos ojos dorsales situados sobre unas bases cilíndricas, conocidos como ojos en turbante.[8][4] Pueden detectar la luz ultravioleta y se cree que la utilizan durante el cortejo para detectar las hembras que vuelan por encima de ellos.[9] En algunas especies, todas las patas son funcionales, excepto el par delantero en los machos. El abdomen es largo, subcilíndrico o ligeramente deprimido, con diez segmentos y terminado en dos o tres largos filamentos caudales o cercos. Excepcionalmente entre los insectos, las efímeras poseen genitales pares, el macho dos edeagos (pene bífido) y la hembra dos gonoporos (aberturas sexuales).[1][5] En el noveno segmento los machos cuentan con dos gonópodos que utilizan para sujetar a la hembra durante la cópula.[4]
Las efímeras son insectos hemimetábolos, es decir, con metamorfosis incompleta. Son los únicos insectos que experimentan una muda adicional después de adquirir alas funcionales;[10] durante este estadio alado intermedio, denominado subimago, son uno de los alimentos favoritos de muchos peces, por lo que muchas moscas artificiales están diseñadas para parecerse a ellas. No permanecen mucho tiempo en esta fase de subimago, rara vez durante más de veinticuatro horas, y en algunas especies puede durar solo unos pocos minutos, y en algunos casos, como en la familia Palingeniidae los subimagos son sexualmente maduros y no llegan a mudar a una verdadera forma adulta.[1]
A menudo todas las efímeras de una población emergen a la vez del agua en su forma alada adulta y durante un día o dos de la primavera o el otoño están por todas partes, bailando alrededor unas de otras en grandes grupos, o descansando sobre cada superficie disponible.[5] En muchas especies el acontecimiento coincide con el amanecer o el atardecer, y parece que la intensidad de la luz pueda ser un importante indicador de su aparición, pero también pueden estar involucrados otros factores; Baetis intercalaris, por ejemplo, emerge generalmente justo después del atardecer en julio y agosto, pero un año apareció un día de junio al mediodía. El cuerpo blando de los subimagos resulta muy atractivo para los depredadores. La emergencia sincronizada es probablemente una estrategia adaptativa que reduce el riesgo del individuo de ser comido.[11] La vida de un adulto es muy corta, variable según la especie. La función primaria del adulto es la reproducción; los adultos no se alimentan, su sistema digestivo está lleno de aire y solo poseen piezas bucales vestigiales inutilizables.[10] Dolania americana tiene la vida más corta de todas las efímeras: las hembras adultas de esta especie viven durante menos de cinco minutos.[12]
Los machos adultos pueden rondar individualmente, pero la mayoría se congregan en enjambres, generalmente durante las horas crepusculares, y realizan vuelos nupciales sincronizados muy elaborados. Cada insecto tiene un patrón característico, generalmente de arriba abajo (en algunas especies en horizontal); mediante fuertes batidos de alas se impulsan hacia arriba y hacia delante con la cola inclinada hacia abajo; cuando dejan de mover sus alas, cayendo pasivamente con el abdomen inclinado hacia arriba. Las hembras vuelan en estos enjambres y el apareamiento su produce en el aire. Un macho en ascenso agarra el tórax de una hembra desde abajo usando sus patas delanteras dobladas hacia arriba, la sujeta con los gonópodos y la insemina. La cópula puede durar solo unos segundos, pero en ocasiones una pareja permanece junta y aletea hasta el suelo.[13] Los machos pueden pasar la noche en la vegetación y regresar a la danza nupcial al día siguiente. Aunque no se alimentan, algunos tocan la superficie brevemente para beber un poco de agua antes de volar.[13]
Tras el apareamiento, las hembras realizan la puesta, que suele ser de entre cuatrocientos y tres mil huevos. Dependiendo de la especie, la conducta de la puesta varía. Puede ser dejando dejando caer los huevos sobre la superficie del agua, o la hembra los deposita por inmersión de la punta de su abdomen en el agua durante el vuelo, liberando un pequeño lote de huevos cada vez, o los deposita un paquete de huevos que se disgrega el contacto con el agua; en algunas especies, la hembra se sumerge y pone los huevos entre las plantas o en grietas bajo el agua, pero en general, se hunden hasta el fondo. El tiempo de incubación es variable, dependiendo al menos en parte de la temperatura, y puede ser desde unos pocos días hasta casi un año. Los huevos pueden entrar en una fase latente o diapausa.[14] La tasa de crecimiento de las larvas depende de la temperatura y del número de mudas. Estas mudas postembrionarias, entre diez y cincuenta, son más numerosas en las efímeras que en la mayoría de los demás órdenes de insectos. Su etapa ninfal puede durar de varios meses a varios años, dependiendo de las especies y las condiciones ambientales.[6]
Muchas especies se reproducen en cursos de agua, donde existe el peligro de que los huevos y las ninfas se vean arrastradas río abajo. Para evitarlo, las hembras vuelan río arriba antes de depositar sus huevos. Por ejemplo, la hembra de Palingenia longicauda, la especie europea de mayor tamaño, con una longitud de 12 cm sin contar la cola,[15][16] vuela hasta 3 kilómetros antes de depositar los huevos en la superficie del agua, donde se hunden hasta el fondo y eclosionan después de 45 días; las ninfas se introducen en el sedimento donde pasan dos o tres años antes de convertirse en subimagos.[17]
La emergencia del agua es un momento crítico, ya que son muy vulnerables a la depredación,[4] por lo que han desarrollado distintas estrategias defensivas. En algunas especies, la transformación de la ninfa ocurre bajo el agua y el subimago nada a la superficie y se lanza al aire,[5] en otras especies, la ninfa se eleva a la superficie, sale de su piel, permanece quieta durante un minuto o dos descansando sobre las exuvias (los restos del exoesqueleto tras la muda) y luego vuela hacia arriba, en otras la ninfa trepa por un soporte para mudar,[4] y en algunas la ninfa sale del agua antes de la transformación .[18]
Las ninfas viven principalmente en arroyos bajo las rocas, en vegetación en descomposición o en sedimentos. Pocas especies viven en lagos, aunque están entre las más prolíficas. En las ninfas de la mayoría de las especies de efímeras, las traqueobranquias laminares similares a raquetas no funcionan como superficies respiratorias porque absorben suficiente oxígeno a través del integumento, sino que las utilizan para crear una corriente respiratoria. Sin embargo, en ambientes con bajo contenido de oxígeno, como el lodo en el fondo de los estanques en los que Ephemera vulgata amadriga, las branquias laminares actúan como verdaderos órganos respiratorios accesorios y se utilizan en el intercambio gaseoso.[19]
En la mayoría de las especies las ninfas son herbívoras o detritivoras, alimentándose de algas, diatomeas o detritos, pero algunas especies son carnívoras, depredadoras de quironómidos y otras larvas y ninfas de pequeños insectos,[20][21] y otras omnívoras,[4] o pueden cambiar de un grupo de alimentación a otro a medida que crecen, lo que les permite utilizar una amplia variedad de recursos alimenticios. Las ninfas del género Povilla se introducen en la madera sumergida y pueden ser un problema para los propietarios de embarcaciones en Asia.[22] Durante su etapa larvaria procesan mucha materia orgánica y transfieren una gran cantidad de fosfatos y nitratos a los ambientes terrestres cuando emergen del agua, ayudando así a eliminar los contaminantes de los sistemas acuáticos.[6] Junto con las larvas de tricópteros y los moluscos gasterópodos, la alimentación de las ninfas de las efímeras tiene un impacto significativo en los productores primarios (plantas y algas) en el lecho de arroyos y ríos.[23]
Las ninfas son el alimento de una amplia gama de predadores y forman una parte importante de la cadena trófica acuática. Los peces se encuentran entre sus principales depredadores, que las capturan en el fondo o en la columna de agua y alimentándose tanto de ninfas como de adultos emergentes en la superficie del agua. Plecópteros, tricópteros, siálidos y larvas de libélulas se alimentan de las ninfas de las efímeras que viven en el fondo, al igual que los escarabajos acuáticos, las sanguijuelas, los cangrejos de río y los anfibios.[24] Además de la mortalidad directa causada por estos depredadores, el comportamiento de sus presas potenciales también se ve afectado, ya que la tasa de crecimiento de las ninfas se ralentiza por la necesidad de ocultarse en lugar de alimentarse.[23] Una vez que han emergido, en sus dos estadios alados sirven de alimento a pájaros, murciélagos, musarañas, arañas, anfibios o a odonatos y otros insectos.[6][4]
Las ninfas pueden servir como huéspedes, bien como parásitos o comensales, de nemátodos, tremátodos, protistas o céstodos;[4] algunos parásitos afectan el comportamiento de las ninfas de tal manera que se vuelven más susceptibles de ser predados.[25][26] También pueden servir como hospedadores intermedios de parásitos de peces[4] u otros insectos como el nematomorfo Paragordius varius.[27]
Las ninfas son muy susceptibles a la contaminación y a los cambios en los ecosistemas producidos por encauzamientos o embalses,[4] y pueden ser útiles como indicadores de la buena calidad del agua.[5][28]
Las efímeras intervienen en diferentes procesos clave en la producción primaria y la bioturbación. Un estudio de laboratorio en arroyos simulados reveló que el género de efemerópteros Centroptilum aumentó la exportación de perifiton,[29] lo que de forma indirecta afectó positivamente a la producción primaria, un proceso esencial para los ecosistemas. También pueden reasignar y alterar la disponibilidad de nutrientes en hábitats acuáticos a través del proceso de bioturbación. Al introducirse en el fondo de los lagos y redistribuir los nutrientes, las efímeras regulan indirectamente el fitoplancton y la producción primaria epibéntica;[30] una vez en el fondo del lago, las ninfas comienzan a mover sus traqueobranquias y este movimiento crea una corriente que transporta las partículas a través del fondo permitiendo a la ninfa filtrar el alimento. Las ninfas de otras especies poseen elaborados mecanismos de alimentación por filtrado, como las del género Isonychia, cuyas patas delanteras cuentan con estructuras de setas largas con dos hileras de pelos que entrelazan formando el filtro por el cual el insecto atrapa las partículas de alimento. La acción de la alimentación por filtración tiene un pequeño impacto en la purificación del agua, pero tiene uno aún mayor por el efecto que tiene la convergencia de las pequeñas partículas de materia formando una masa más compleja que beneficia a los siguientes consumidores de la cadena alimentaria.[31]
Salvo en la Antártida, se distribuyen por todo el mundo en hábitats de agua dulce limpia y bien oxigenada, tanto en aguas corrientes como remansadas.[32][33][4] Generalmente están ausentes de las islas oceánicas distantes de zonas continentales o representadas por una o dos especies que se han dispersado desde un continente cercano. Por su fragilidad y corta vida, en su estadio adulto alado tienen poca capacidad de dispersión,[4] aunque las hembras pueden ser dispersadas por el viento y los huevos pueden ser transferidos adheridos a las patas de las aves acuáticas.[34] La mayor diversidad genérica se encuentra en la ecozona Neotrópica, mientras que el Holártico tiene un menor número de géneros pero un alto grado de especiación. Unas trece familias están restringidas a una única biorregión.[35] Las principales familias tienen algunas preferencias generales de hábitat: Baetidae prefiere el agua caliente; las especies de Heptageniidae viven bajo piedras y prefieren agua de flujo rápido; los miembros de Ephemeridae, que están entre los de mayor tamaño entre las efémeras, se viven bajo el fondo arenoso de lagos o los lechos de los ríos.[32]
La ninfa es el estadio de desarrollo de mayor duración de las efímeras y esta etapa larvaria se desarrolla en el agua. Aunque algunas especies soportan cierto grado de contaminación, la gran mayoría es muy sensible a la contaminación hídrica por los vertidos industriales, aguas residuales, plaguicidas y otros contaminantes y a los cambios antrópicos de los ecosistemas acuáticos como desecaciones, encauzamientos, dragados o limpieza de cauces.[4] En general son particularmente sensibles a la acidificación, aunque ciertas especies son excepcionalmente tolerantes a la contaminación por metales pesados ya bajos niveles de pH. Ephemerellidae está entre los grupos más tolerantes y Siphlonuridae y Caenidae entre los que menos. Los efectos adversos de la contaminación sobre los insectos pueden ser letales o causar efectos prácticamente letales como la alteración de la función enzimática, disminución del crecimiento, cambios de comportamiento o la falta de éxito reproductivo. Como componentes importantes de la cadena trófica, la contaminación puede causar efectos colaterales a otros organismos; la escasez de ninfas herbívoras puede causar el crecimiento excesivo de algas y la escasez de ninfas predadoras puede resultar en una abundancia excesiva de sus especies presas;[36] los peces que se alimentan de ninfas que tienen metales pesados bioacumulados también se ven amenazados.[37] Las hembras adultas encuentran agua detectando la polarización de la luz reflejada, y son fácilmente engañadas por otras superficies pulidas que pueden actuar como trampas para los enjambres de efímeras.[9]
Se desconoce el estado de conservación de muchas especies porque solo se conocen a partir de los datos de su catalogación original. Se cree que cuatro especies norteamericanas están extintas, como Pentagenia robusta que fue localizada originalmente en el río Ohio, cerca de Cincinnati, pero que no se ha vuelto a ver desde su catalogación original en los años 1800, o Ephemera compar que se catalogó a partir de un único espécimen recogido de las estribaciones de Colorado en 1873, pero a pesar de los intensos reconocimientos realizados en Colorado en 1984, no ha sido redescubierta.[38]
La Lista Roja de especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) incluye una efímera nativa de Australia, Tasmanophlebi lacuscoerulei, catalogada como especie en peligro de extinción porque su hábitat alpino es vulnerable al cambio climático.[39]
Existen más de 3000 especies efímeras, divididas en 42 familias y más de 400 géneros, en todo el mundo.[40]
Son un antiguo grupo de insectos pterigotos. Supuestos fósiles representantes del grupo corona se conocen desde el Carbonífero superior.[41] La efímera de mayor tamaño de todas las épocas pudo haber sido Bojophlebia prokopi, del Carbonífero superior de Moravia, con una envergadura de 45 cm. El nombre científico del orden, Ephemeroptera, proviene del griego ἐφήμερος ephḗmeros 'de un día' y πτερόν pteron 'ala', al igual que su nombre común, efímeras,[42] y que son debidos a la corta vida de los adultos.[3]
Desde el Pérmico se conocen numerosos representantes del grupo corona de los efemerópteros, que a menudo se agrupan en un taxón aparte, Permoplectoptera (por ejemplo, incluyendo Protereisma permianum en Protereismatidae,[41] y Misthodotidae). Las larvas de Permoplectoptera todavía tenían 9 pares de branquias abdominales y los adultos largas alas posteriores. Tal vez la familia fósil Cretereismatidae de la formación Crato del Cretácico inferior de Brasil también pertenece a la última rama de Permoplectoptera. Por otra parte, los afloramientos de Crato revelaron especímenes fósiles de familias de efímeras modernas o la extinta (pero moderna) familia Hexagenitidae. Sin embargo, desde la misma localidad se han descrito extrañas larvas y adultos de la familia extinta Mickoleitiidae (orden Coxoplectoptera),[43] que representa el grupo hermano fósil de los efemerópteros modernos, aunque tuvieron adaptaciones muy peculiares, como unas patas delanteras rapaces.
La inclusión en ámbar más antigua de una efímera es de un espécimen de Cretoneta zherichini (Leptophlebiidae) del Cretácico Inferior de Siberia. En el mucho más reciente ámbar báltico se han encontrado numerosas inclusiones de varias familias modernas (Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae, Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae y Ephemerellidae).[44] El género moderno Neoephemera está representado en el registro fósil por la especie del Ypresiense N. antiqua del estado de Washington.[45][46]
Grimaldi y Engel, en una revisión de la filogenia realizada en 2005, consideraron que muchos estudios cladísticos de subórdenes e infraórdenes de Ephemeroptera se habían realizado sin estabilidad, y que la división tradicional en Schistonota y Pannota era incorrecta porque según ellos Pannota deriva de Schistonota.[41] La filogenia de Ephemeroptera se estudió inicialmente mediante análisis molecular por Ogden y Whiting en 2005, quienes recuperaron a Baetidae como grupo hermano de los otros clados.[47] Posteriormente se realizó un estudio más a fondo utilizando análisis morfológicos y moleculares por Ogden et al. en 2009, en el que se concluyó que el género asiático Siphluriscus era hermano de todos los demás efemerópteros; también se consideró, mediante la convergencia entre rasgos ninfales, que algunos linajes existentes, como Ephemeroidea, y familias como Ameletopsidae, no eran monofiléticas.[48]
A continuación se muestra la clasificación tradicional de Ephemeroptera, basada en Peters y Campbell (Insects of Australia, 1991):[49]
Suborden Pannota
Suborden Schistonota
El filósofo griego Aristóteles escribió en su Historia de los animales:
Animales sin sangre y muchos pies, que vuelan o andan, se mueven con más de cuatro puntos de apoyo, como el animal llamado efímera [ephemeron],[N 3] que se mueve con cuatro patas y cuatro alas: y, puedo observar de paso, esta criatura es excepcional no sólo en cuanto a la duración de su existencia, de donde recibe su nombre, sino también porque es un cuadrúpedo que tiene alas.[N 4]Aristóteles, Historia de los animales, Libro I, p. 490 a-b[51]
El filósofo natural romano Plinio el Viejo describe las efímeras como «hemerobius» en su enciclopedia Naturalis historia:
El río Bug en el mar Negro a mediados del verano trae algunas membranas delgadas que parecen bayas de las cuales surge una oruga de cuatro patas en la forma de la criatura se ha mencionado anteriormente, pero no viven más allá de un día, debido a lo cual es llamada hemerobius.Plinio el Viejo, Naturalis historia.[52]
El autor del siglo de oro neerlandés Augerius Clutius (Outgert Cluyt) dibujó algunas efímeras en obra de 1634 De Hemerobio. El pintor y dibujante flamenco Marten de Vos dibujó una efímera en su representación 1587 del quinto día de la Creación, entre un grupo de peces y aves acuáticas.[53][54]
En su libro de 1789 The Natural History and Antiquities of Selborne, Gilbert White describe en la entrada correspondiente al 10 de junio de 1771:
Miríadas de efímeras aparecen por primera vez en la corriente del Alresford. El aire estaba lleno de ellas, y la superficie del agua estaba cubierta. Grandes truchas las succionaban mientras luchaban en la superficie de la corriente, incapaces de elevarse hasta que sus alas estuvieran secas... Sus movimientos son muy peculiares, arriba y abajo muchas yardas en una línea casi perpendicular.Gilbert White, The Natural History and Antiquities of Selborne, 1789.[55]
La efímera ha llegado a simbolizar la transitoriedad y la brevedad de la vida.[56] El poeta inglés George Crabbe, conocido por su interés hacia los insectos,[57] comparó la corta vida de un periódico con la de las efímeras, ambos conocidos como Ephemera,[58] cosas que viven un día.[59] El tema de la brevedad de la vida también se aprecia en el poema de Douglas Florian The Mayfly (1998),[60] o en el del poeta laureado estadounidense Richard Wilbur en su poema Mayflies (2005).[61]
Otra referencia literaria podemos encontrarla en la narración sumeria Epopeya de Gilgamesh, la obra épica más antigua conocida, en la que la brevedad de la vida del rey Gilgamesh se compara con la de la efímera adulta.[62]
En Szeged, Hungría, existe un monumento cerca del puente Belvárosi que representa la danza de cortejo de las efímeras, obra del escultor local Pal Farkas.[63]
La emergencia masiva de la mayor efímera de Europa, Palingenia longicauda (Palengeniidae), en los ríos Tisza y Mureș en Hungría y Serbia, se ha convertido en una atracción turística.[63][15] La emergencia del año 2014 de la gran efímera Hexagenia bilineata (Ephemeridae) en el río Misisipi en los EE. UU. fue visible en los radares meteorológicos; el enjambre voló a 760 m sobre el suelo, cerca de La Crosse (Wisconsin), creando una firma radárica que se parecía a una «tormenta de lluvia importante» y la posterior gran masa de insectos muertos cubrió caminos, coches y edificios.[64]
Durante el fin de semana del 13 al 14 de junio de 2015, un gran enjambre de efímeras causó varios accidentes de tráfico en el puente sobre el río Susquehanna, entre Columbia y Wrightsville, Pensilvania; el puente tuvo que ser cerrado al tráfico dos veces durante ese período debido a la escasa visibilidad y las obstrucciones causadas por la gran cantidad de insectos muertos.[65]
Las efímeras son uno de los principales modelos para la confección de las moscas artificiales, unos anzuelos atados con materiales coloreados como hilos y plumas, utilizados en la pesca con mosca.[5] Estos señuelos se basan en las diferentes etapas del ciclo vital de las efímeras; por ejemplo, las moscas conocidas como «emergentes» se diseñan para parecerse subimagos y se destinan para atraer a la trucha de agua dulce.[66][67] Ya en 1653 Izaak Walton describía el uso de efímeras para la captura de la trucha en su libro The Compleat Angler; por ejemplo, cita la Green-drake para su uso como mosca natural y duns (subimagos de efímera) como moscas artificiales.[68] La ninfa o la pesca con mosca húmeda se hizo popular en los chalk streams de Inglaterra por G. E. M. Skues con su libro de 1910 Minor Tactics of the Chalk Stream; en el libro, Skues trata sobre el uso de subimagos para la pesca de la trucha.[69][70][71] Rhithrogena germanica es probablemente la más famosa de todas las efímeras británicas y viene copiándose como señuelo para pescar la trucha desde hace más de 500 años.[72][73]
Las efímeras se consumen como alimento en algunas culturas y se estima que tienen el mayor contenido de proteína cruda en peso seco de cualquier insecto comestible. En Malawi, el kungu, una pasta a base de efímeras (Caenis kungu) y mosquitos se prepara como un pastel para comer. Las efímeras adultas son recogidos y comidos en muchas partes de China y Japón. Cerca del lago Victoria, efímeras del género Povilla se recogen, se secan y se conservan para su uso en preparaciones alimenticias.[74]
Mayfly (efímera, en inglés) era el sobrenombre del HMA No. 1, un dirigible de reconocimiento aéreo construido por la compañía británica Vickers, pero quedó destrozado por fuertes vientos en 1911 antes de su entrada en servicio.[75] Dos buques de la Marina Real británica recibieron el nombre HMS Mayfly: un buque torpedero botado en enero de 1907,[76] y un cañonero fluvial de la clase Fly construido por secciones en Yarrow en 1915.[77] El Seddon Mayfly fue un avión experimental construido en 1908 para la Marina Real británica y que por entonces era el mayor aeroplano del mundo,[78] pero que no tuvo éxito en sus vuelos de prueba.[62]
Antes de los años 1950 en Francia se utilizaban unas tortas confeccionadas presionando efímeras como alimento para pájaros y como cebo para peces.[22] Desde el punto de vista económico, las efímeras también proporcionan a las pesquerías una dieta excelente para los peces.[62] También podrían encontrarse usos en la industria biomédica, farmacéutica y cosmética, ya que su exoesqueleto contiene quitina, que tiene aplicaciones en estas industrias.[62]
Las larvas de las efímeras no sobreviven en hábitats acuáticos contaminados, por lo que se utilizan en ocasiones como bioindicadores, marcadores de la calidad del agua en las evaluaciones ecológicas.[79][5][28]
En mercadotecnia, la multinacional Nike lanzó en 2003 una línea de calzado deportivo ligero bautizado como Mayfly diseñados con un patrón de venación similar al de las alas de las efímeras y que, como estos insectos, tenían una duración limitada.[62] La compañía de telecomunicaciones Vodafone utilizó la imagen de las efímeras en una campaña de marca de 2006, con el eslogan «aprovecha al máximo el ahora».[62]
Los efemerópteros (Ephemeroptera), conocidos comúnmente como efímeras, efémeras o cachipollas, son un orden de insectos pterigotos hemimetábolos acuáticos. Este orden es parte de los paleópteros, antiguo grupo de insectos que también incluye a las libélulas y los caballitos del diablo. Existen unas tres mil especies, agrupadas en cuarenta y dos familias y cuatrocientos géneros.
Son insectos relativamente primitivos, con una serie de rasgos ancestrales que probablemente estaban presentes en los primeros insectos voladores, como colas largas y alas que no se pliegan sobre el abdomen. Sus etapas inmaduras son formas acuáticas de agua dulce que reciben el nombre de náyades o ninfas, cuya presencia indica un ambiente limpio, no contaminado. Son los únicos insectos que pasan por una fase, el subimago, en la que son terrestres, ya poseen alas y son capaces de volar, pero aún no han mudado al estado de imago o adulto sexualmente maduro. Eclosionan en primavera u otoño, en gran número.
Por su vida adulta tan breve han llamado la atención de naturalistas y enciclopedistas ya desde Aristóteles y Plinio el Viejo en la Antigüedad clásica. El poeta inglés George Crabbe comparó la breve vida de un diario con la de una efímera en el poema satírico The Newspaper (1785).
Ühepäevikulised (Ephemeroptera) on putukate selts. Praegusel ajal tuntakse ühepäevikulisi umbes 2500 liiki, Eestis on neid leitud 40 liigi ümber[1]. Vananenud kirjanduses on ühepäevikulisi kutsutud ka kiilkärbselisteks.
Neid võib Eestis leida suve õhtupoolikutel veekogude läheduses.
Neil on pikk ja sale keha, mis on pehme ja kare. Tagakeha tipul paikneb pikk peenike sabaniit ning kaks samasugust urujätket.
Sarnaselt kiilidega ei saa ka ühepäevikulised oma tiibu kokku voltida, vaid hoiavad neid puhkeolekus seljal vastamisi nagu taolistiivalistel kiilidel. Nende tiivad on kolmnurksed, tagatiivad on eestiibadest tavaliselt palju väiksemad ja mõnedel liikidel tagatiivad puuduvad. Tundlad on peast lühemad, jalad on pikad ning eesjalad on suunatud ette. Tundlate ülesanded on enda kanda võtnud pikenenud eesjalad.
Vastavalt nende nimele elavad ühepäevikuliste valmikud lühikest aega, mõnikord isegi ainult mõne tunni. Ainult vähesed liigid võivad elada paar päeva. Ühepäevikuliste terve eluiga on aga kuni kolm aastat ja suurem osa möödub neil vastsetena veekogude põhjas. Ühepäevikulise valmikute ülesandeks on vaid paarituda ja muneda. Valmikud ei toitu. Nende sool on muundunud õhupõieks – see muudab keha kergemaks.
Õhtul alustavad ühepäevikulised oma hüplevat paarituslendu. Isased loomad koonduvad sageli kümnetest tuhandetest isenditest koosnevatesse parvedesse ja hõljuvad üles-alla, minnes sageli kuni 10 meetri kõrgusele ja liueldes sealt jälle alla. Emased ootavad sellal kuskil taimestikus. Kui emane loom otsustab lõpuks lendu tõusta, katsuvad isased otsekohe tema alla lennata ja pikkade eesjalgadega tema külge haakuda. Isane haarab emase tiibade alusest kinni. Näpitsakujuliste sugujalgade abil haaratakse emase tagakehast. Kopulatsioon kestab mõnest sekundist kümne minutini, sõltuvalt liigist. Pärast paaritumist surevad isased kohe. Kuigi isaseid on emastest alati tunduvalt rohkem, paarituvad viimased ilmselt siiski vaid ühe korra. Mõnikord võib ette tulla, et isased poevad ka nende emaste alla, kes veel taimedel istuvad.
Otsemaid pärast viljastamist lendab emane ühepäevikuline umbes meetri kõrgusel üle vee, heites munad, mõnedel juhtudel ka vastsed vette või kastavad tagakeha tipu vette, nii et kleepuvad munad sealt lahti tulevad. Tugeva vooluga kohtades laskuvad emased loomad vee alla ja kleebivad munad igasuguste veealuste esemete külge. Munad võivad paikneda nii üksikult kui kogumikena. Pärast munemist ühepäevikulised surevad. Ühepäevikuliste vastsed elavad vees ning hingavad tagakeha külgedel olevate lõpustega. Ka vastsete tagakeha tipul on sabaniidid. Enamik vastseid on röövtoidulised ning neil on tugevad lõuad. Mõnede ühepäevikuliikide vastsed on nii väikesed, et mahuksid sõrmeküüne alla, mõned jällegi sõrmeotsa suurused. Enamik ühepäevikuliste vastsetest on jõepõhjas hästi maskeerunud, sulades ümbritseva keskkonnaga täielikult kokku. Domineerivad värvitoonid on harilikult hallikaspruunid, oliivi- või vasekarva. Kohe pärast kestavahetust on ühepäevikulised enamasti piimjad. Mõned liigid on head ujujad, osa mitte. Viimaseid haarab veevool tihti endaga kaasa.
Vastsed elavad vees 2–3 aastat, vahetades selle aja jooksul paarikümnel korral kesta. Viimane vastsejärk – eelvalmik ehk neidis – ronib veest välja ning tõuseb lendu, et mõne minuti pärast uuesti kestuda, nüüd juba päris suguküpseks valmikuks. Mitte üheski teises putukaseltsis ei esine tiivuliste isendite kestumist. Kuna ühepäevikuliste valmikute eluiga on väga lühike, on nende koorumine ajaliselt ühtlustatud ning toimub korraga väga lühikese aja jooksul.
Siin on loetletud Eestis elavate esindajatega perekondi (ära on toodud ka sugukond ning liigid).
Ühepäevikulised (Ephemeroptera) on putukate selts. Praegusel ajal tuntakse ühepäevikulisi umbes 2500 liiki, Eestis on neid leitud 40 liigi ümber. Vananenud kirjanduses on ühepäevikulisi kutsutud ka kiilkärbselisteks.
Neid võib Eestis leida suve õhtupoolikutel veekogude läheduses.
Ephemeroptera (antzinako grezieraz: εφημερος, ephemeros = "iraupen gutxiko" (hitzez hitz "egun batekoa"), πτερον, pteron = "hegoa", helduen bizi laburrari erreferentzia eginez), euskaraz efemeropteroak eta maiatz-euliak deituak[1], Pterygota azpiklasearen barneko intsektu ordena da. Gazte-formak (ninfak) ur gezatakoak dira, eta urte bat eta gehiago bizi daitezke. Imagoak, hegodunak eta gorputz hauskorrekoak, oso denbora laburrez bizi dira, ordu gutxi batzuk zenbaitetan[2]. Antzina palaeoptera talde parafiletikoaren barnean sartzen ziren, burruntzi eta sorgin-orratzekin batera.
.jpg)
.jpg)
Ephemeroptera (antzinako grezieraz: εφημερος, ephemeros = "iraupen gutxiko" (hitzez hitz "egun batekoa"), πτερον, pteron = "hegoa", helduen bizi laburrari erreferentzia eginez), euskaraz efemeropteroak eta maiatz-euliak deituak, Pterygota azpiklasearen barneko intsektu ordena da. Gazte-formak (ninfak) ur gezatakoak dira, eta urte bat eta gehiago bizi daitezke. Imagoak, hegodunak eta gorputz hauskorrekoak, oso denbora laburrez bizi dira, ordu gutxi batzuk zenbaitetan. Antzina palaeoptera talde parafiletikoaren barnean sartzen ziren, burruntzi eta sorgin-orratzekin batera.
Päivänkorennot eli surviaiset (Ephemeroptera) on hyönteisiin kuuluva lahko. Siihen kuuluu maailmanlaajuisesti yli 2 000 lajia, ja Suomessakin on tavattu 49 lajia kahdeksasta eri heimosta. Niitä ei pidä sekoittaa pilkkisyötteinäkin käytettäviin surviaissääskiin, jotka puolestaan ovat kaksisiipisiin kuuluva hyönteisheimo.
Päivänkorentojen fossiiliaineisto on runsas sekä kiviin tallentuneena että meripihkoissa, ja esihistoriallisia lajeja on pystytty tunnistamaan yli 200. Varhaisimmat fossiilit ovat permikaudelta. Kivihiilikaudelta tunnetaan erikoisia yksilöitä, joiden arvellaan edustavan jonkinlaista päivänkorentojen kantamuotoa. Myös päivänkorentojen toukkia on fossiloitunut etenkin kiviainekseen.[1]
Päivänkorentojen toukkavaihe voi kestää jopa useita vuosia. Toukat eli nymfit elävät yleensä virtaavassa vedessä, mutta myös matalat lammet käyvät, kunhan vesi on puhdasta ja riittävän hapekasta. Päivänkorennon toukalla on tuntosarvet, kuusi jalkaa, takaruumiin sivuilla kidukset ja kärjessä uintiapuna toimivia sukasia. Ne käyttävät ravinnokseen humusta, leviä sekä muuta orgaanista materiaalia. Päivänkorentojen muodonvaihdos on osittainen ja toukkavaiheiden lukumäärä vaihtelee 15:stä 35:een. Ainutlaatuinen piirre on vedessä elävän toukan ja lyhytikäisen aikuisen välissä esiintyvä lentokykyinen esiaikuinen eli subimago. Esiaikuisvaihe kestää muutamia tunteja ja tällainen yksilö eroaa aikuisesta korennosta sameiden siipiensä ja haaleiden värien perusteella. Aikuisen korennon jättäessä esiaikuisnahkansa, tyhjä nahka jää usein roikkumaan seinälle tai muulle pinnalle.[2][3][4][5]
Aikuinen päivänkorento elää vain päivän tai pari, joillakin lajeilla ainoastaan muutamia tunteja. Laji Dolania americana elää vain minuutteja aikuistumisensa jälkeen, missä ajassa se parittelee ja munii[6]. Aikuisella korennolla – kuten esiaikuisellakin – on suuret etusiivet ja pieniksi surkastuneet takasiivet sekä huomattavan pitkä etummainen raajapari. Helppona tuntomerkkinä lepäävän päivänkorennon takasiivet eivät taitu takaruumiin päälle vaan jäävät pystyasentoon. Takaruumiin kärjestä lähtee lajista riippuen kaksi tai kolme pitkää sukasta. Verkkosilmät ovat joillakin lajeilla varsin kookkaat. Toukkavaiheen jälkeen korennolla ei ole enää suuosia ja niiden elämän ainoa tehtävä onkin paritella ja munia. Näyttävä pariutumislento, johon liittyy usein satoja korentoja tapahtuu veden yläpuolella ja muniminen tapahtuu joko veden pinnalle tai sukeltajasurviaisilla (suku Baetis) veden alle. Aikuisia päivänkorentoja lentää usein valolle.
Päivänkorennot ovat ihmiselle harmittomia ja niiden toukat ovat keskeistä ravintoa monille kaloille. Muutamat Suomessa esiintyvät päivänkorentolajit ovat erityisesti suojeltavia[7]
Päivänkorennot eli surviaiset (Ephemeroptera) on hyönteisiin kuuluva lahko. Siihen kuuluu maailmanlaajuisesti yli 2 000 lajia, ja Suomessakin on tavattu 49 lajia kahdeksasta eri heimosta. Niitä ei pidä sekoittaa pilkkisyötteinäkin käytettäviin surviaissääskiin, jotka puolestaan ovat kaksisiipisiin kuuluva hyönteisheimo.
Päivänkorentojen fossiiliaineisto on runsas sekä kiviin tallentuneena että meripihkoissa, ja esihistoriallisia lajeja on pystytty tunnistamaan yli 200. Varhaisimmat fossiilit ovat permikaudelta. Kivihiilikaudelta tunnetaan erikoisia yksilöitä, joiden arvellaan edustavan jonkinlaista päivänkorentojen kantamuotoa. Myös päivänkorentojen toukkia on fossiloitunut etenkin kiviainekseen.
Les éphémères (nom masculin) ou éphéméroptères (Ephemeroptera) (aussi appelés « mannes » au Québec[1]) sont un ordre d'insectes (sous-classe des ptérygotes, de la section des paléoptères).
Ces insectes aux téguments souples et au vol lent, présentent des caractères considérés comme ancestraux, comme le fait de ne pas pouvoir rabattre leurs ailes sur leur corps. Ils sont apparus au Carbonifère, il y a environ 280 à 350 millions d'années ; ce sont donc les plus anciens insectes ailés encore vivants et certaines de leurs formes larvaires (« naïades ») ressemblent d'ailleurs aux thysanoures, qui sont dépourvus d'ailes.
Ce sont des espèces très sensibles à la pollution lumineuse et à la pollution chimique par les pesticides. Ils sont en forte voie de régression dans une grande partie de leur aire naturelle de répartition ou d'écopotentialité, et plusieurs espèces ont disparu de certaines régions, y compris en France[2].
Ils font partie du plancton aérien et, à ce titre, jouent (ou jouaient) un rôle important dans le réseau trophique, notamment des zones humides, en particulier pour l'alimentation des poissons et de certaines chauves-souris. Les éphémères vivent environ 3 ans à l'état de larve puis éclosent, se reproduisent en vol, les femelles déposent leurs œufs dans l'eau et les adultes meurent quelques heures plus tard, d'où le nom donné à cet ordre.
Les mâles ont les pattes antérieures plus longues que celles des femelles, et présentent des forceps (les gonopodes) à l'extrémité de leur abdomen. Ces caractères permettent l'accouplement. Les imagos (adultes) ont une vie brève, uniquement consacrée à la reproduction. Ils ne se nourrissent pas et n’ont d’ailleurs ni pièces buccales, ni tube digestif.
Les naïades (larves), quelquefois appelées « pataches », sont aquatiques. Elles vivent, selon les espèces et les caractéristiques environnementales du milieu dans lequel elles se développent (par exemple la température), de quelques mois à quelques années, mais parfois jusqu'à 10 ans[3]. À la fin de cette phase, les naïades subissent une mue qui les transforme en adultes. Fait unique chez les insectes, la phase adulte est constituée de deux stades, l'un intermédiaire, la subimago qui ressemble beaucoup à l'adulte (ou imago), et qui ne dure le plus souvent que quelques heures.
Les éphéméroptères se trouvent partout où de l'eau douce et oxygénée est durablement présente. Au milieu des années 1980, environ 2 000 espèces étaient connues dans le monde, dont 500 en Amérique du Nord, 200 en Europe et 125 en Australie.
L’image de droite provient du radar météorologique La Crosse au Wisconsin, faisant partie du réseau NEXRAD du National Weather Service des États-Unis. Il est possible d'observer de vastes nuages d'éphémères lors des émergences avec un tel radar réglé en détection très sensible, dite en air clair, ici le long du fleuve Mississippi. Les échos radar matérialisant le nuage d'insectes apparaissent en couleurs vives, rose, violet et blanc. Cette tache correspond à un vaste et épais nuage d'insectes (plusieurs mètres d'épaisseur) principalement au sud de La Crosse. Cette nuit-là, le radar a permis de voir qu'après l'éclosion sur la rivière et ses berges, les éphémères ont été plus ou moins dispersés par des vents de sud-sud-est en environ 10 à 20 minutes.
Un Atlas des Éphémères de France a été initié en 1996 et est actuellement géré par l’OPIE-Benthos, sous l’appellation INVFMR, ce programme étant coordonné par Michel Brulin[4]. Les Éphéméroptères font partie des bioindicateurs d'eau peu polluée utilisés en France pour le suivi de la qualité des milieux aquatiques, avec aussi :
Les éphémères font partie des insectes dont la population a fortement régressé en France[réf. nécessaire] depuis le milieu du XXe siècle, en raison des pollutions de l'eau liées aux nitrates, aux effluents agricoles et aux pesticides ; dû au développement des barrages, digues et infrastructures routières ; et de la pollution lumineuse émise par l'éclairage urbain[5]. Jusqu'au milieu du XXe siècle, ils étaient partout présents en essaims de millions d'individus à proximité des eaux douces : la biomasse de leurs corps représente un engrais naturel de haute qualité et ils étaient collectés en grande quantité par les riverains des bords de Saône ou de Garonne pour être revendus à des fabricants de pâtées pour oiseaux[6],[5]. Au début des années 2020, un cinquième des 142 espèces d'éphémères sont menacées en France métropolitaine, dont cinq sont en danger critique d'extinction — deux sont éteintes (Oligoneuriella pallida et Prosopistoma pennigerum) depuis les années 1950[5],[7]. En comparaison, environ 12 % des libellules sont classées comme espèces menacées, et 6 % des papillons de jour[8].
Ils sont perçus aujourd'hui comme une menace, car leur période de reproduction oblige parfois à couper quelques jours les routes longeant les cours d'eau, par exemple en amont du bassin de la Seine, où l'accumulation des cadavres non-ramassés rendait les routes glissantes. Au Québec, dans la période de mai à juillet, on en dénombre encore plusieurs milliards près des cours d'eau où ils réduisent la visibilité routière, recouvrent le sol lorsqu'ils meurent et obstruent les unités de condensation et de climatisation sur les toits des immeubles à proximité, obligeant à procéder à un nettoyage.
Communément appelés éphémères, mouches de mai ou « mannes » au Québec[9] (mannes blanches, manne rouge selon la couleur des espèces considérées, au moment où les mâles et femelles se rassemblent en nuées de millions d'individus le temps d'une nuit pour la reproduction, après l'émergence), on en dénombre environ 3 000 espèces (340 en Europe) regroupées dans les familles suivantes :
Selon Wikispecies, les éphéméres se répartissent en 5 sous-ordres dont deux sont fossiles: Carapacea, Furcatergalia, Pisciforma, †Permoplectoptera et †Protephemeroptera.
Un petit ver nématode (Gasteromermis) parasite les éphémères et change le comportement des mâles qu'il infecte en les poussant à adopter un comportement de femelle, ce qui les conduit à simuler la ponte dans les lits des rivières. C'est l'occasion pour le nématode de quitter son hôte pour poursuivre son cycle de vie. Si le comportement de l'éphémère mâle n'avait pas été transformé, ce mâle ne serait jamais retourné dans l'eau et le ver n'aurait pu survivre. Cette interaction durable avec ce parasite a été découverte par l'entomologiste Sarah Vance, de l'université Cornell aux États-Unis[10].
Les éphémères (nom masculin) ou éphéméroptères (Ephemeroptera) (aussi appelés « mannes » au Québec) sont un ordre d'insectes (sous-classe des ptérygotes, de la section des paléoptères).
Ces insectes aux téguments souples et au vol lent, présentent des caractères considérés comme ancestraux, comme le fait de ne pas pouvoir rabattre leurs ailes sur leur corps. Ils sont apparus au Carbonifère, il y a environ 280 à 350 millions d'années ; ce sont donc les plus anciens insectes ailés encore vivants et certaines de leurs formes larvaires (« naïades ») ressemblent d'ailleurs aux thysanoures, qui sont dépourvus d'ailes.
Ce sont des espèces très sensibles à la pollution lumineuse et à la pollution chimique par les pesticides. Ils sont en forte voie de régression dans une grande partie de leur aire naturelle de répartition ou d'écopotentialité, et plusieurs espèces ont disparu de certaines régions, y compris en France.
Ils font partie du plancton aérien et, à ce titre, jouent (ou jouaient) un rôle important dans le réseau trophique, notamment des zones humides, en particulier pour l'alimentation des poissons et de certaines chauves-souris. Les éphémères vivent environ 3 ans à l'état de larve puis éclosent, se reproduisent en vol, les femelles déposent leurs œufs dans l'eau et les adultes meurent quelques heures plus tard, d'où le nom donné à cet ordre.
Feithid sciathánach le beatha ghairid fhásta. Maireann sí 4 bhliain mar larbha, agus ansin tagann amach mar chuil fhásta eitilte, nach n-itheann is nach maireann ach 2-72 uair. I rith na tréimhse gairide sin cúplálann sí is beireann uibheacha. Tugann sí féasta do na héisc an t-am sin bliana, agus spórt do na hiascairí.
Is síol ainmhí é an t-alt seo. Cuir leis, chun cuidiú leis an Vicipéid.
Os efemerópteros (Ephemeroptera) son unha orde de insectos acuáticos, xeralmente chamados efémeras.[2] Esta orde forma parte dun antigo grupo de insectos denominado Palaeoptera, que tamén contén os odonatos (libélulas e cabalos do demo). Existen no mundo unhas 3 000 especies coñecidas de efémeras, agrupadas en 400 xéneros de 42 familias.
As efémeras son insectos relativamente primitivos que mostran varios trazos ancestrais que probablemente estaban presentes nos primeiros insectos voadores, como colas longas e ás que non se pregan sobre o seu abdome. Os seus estadios inmaduros son formas acuáticas de auga doce (chamadas náiades ou ninfas), cuxa presenza indica que o ambiente está limpo e non contaminado. Son a única orde de insectos que ten un estadio adulto terrestre completamente alado, o subimago, que muda dando lugar a un adulto sexualmente maduro, o imago.
As efémeras "eclosionan" (emerxen da auga como adultos) de primavera ao outono, en enorme número. Algunhas destas emerxencias masivas son unha atracción turística. Os pescadores de cana con mosca usan "moscas" artificiais que lembren efémeras (que non son verdadeiras moscas ou dípteros).[3]
A breve (efémera) vida dos adultos desta orde de insectos foi sinalada por naturalista e enciclopedistas desde os tempos de Aristóteles e Plinio o Vello, e de aí lles vén o seu nome, xa que Ephemeroptera procede do grego antigo ἐφήμερος, efemeros 'de vida curta' (literalmente 'que dura un día') e πτερόν, pteron, 'á'. Durante a fase acuática transcorre case toda a vida do insecto, que pode ser de varios anos. As efémeras aparecen en diversas obras de arte; por exemplo, o gravador alemán Albrecht Dürer incluíu unha efémera no seu gravado de 1495 A sagrada familia coa efémera para suxerir unha ligazón entre os ceos e a terra.
As efémeras inmaduras son acuáticas e denomínanse ninfas ou náiades. En contraste coa súa curta vida como adultos, as efémeras poden vivir varios anos na auga. Teñen un corpo alongado, cilíndrico ou algo aplanado que pasa por varios ínstares (estadios), mudando e incrementando o tamaño en cada ocasión. Cando están listos para emerxer da auga, as ninfas varían en lonxitude, dependendo da especie, desde 3 a 30 mm.[4] A cabeza ten un duro exterior cuberto de esclerotina, a miúdo con varias cristas duras e proxeccións; apunta cara adiante ou abaixo, coa boca na parte frontal. Teñen dous grandes ollos compostos, tres ocelos (ollos simples) e un par de antenas de lonxitude variable, situadas entre ou fronte os ollos. As pezas bucais están deseñadas para mastigar e constan dun labro con forma de solapa, un par de fortes mandíbulas, un par de maxilas, unha hipofarinxe membranosa e un labio.[5]
O tórax consiste en tres segmentos; os dous máis traseiros son o mesotórax e o metatórax, que están fusionados. Cada segmento leva un par de patas que xeralmente rematan nunha soa garra. As patas son robustas e a miúdo inzadas de sedas, pelos ou espiñas. As almofadiñas alares desenvólvense no mesotórax e nalgunhas especies, as das ás anteriores desenvólvense no metatórax.[5]
O abdome consta de dez segmentos, algúns dos cales poden ser ocultados por un gran par de branquias operculadas, un escudo torácico (parte expandida do protórax) ou as almofadiñas alares en desenvolvemento. Na maioría dos taxons da parte superior ou lateral do abdome saen ata sete pares de branquias, mais nalgunhas especies están baixo o abdome, e nunhas poucas especies as branquias están localizadas nas coxas das patas, ou nas bases das maxilas. O abdome termina en dous ou tres proxeccións delgadas de tipo filamentoso.[5]
A muda final da ninfa non é a forma adulta final, senón un estadio alado chamado subimago que lembra fisicamente o adulto, pero que é normalmente inmaturo sexualmente e de cor máis clara. O subimago a miúdo ten ás en parte turbias beireadas por pequenos pelos; os ollos, patas e xenitais non están totalmente desenvolvidos. Os subimagos xeralmente voan bastante mal, e tipicamente carecen dos padróns de cor utilizados para atraer compañeiros. Despois dun período, que xeralmente dura un ou dous días, pero nalgunhas especies só uns poucos minutos, o subimago muda dando a forma completamente adulta, polo que estes insectos son os únicos nos que unha forma alada sofre unha muda adicional.[4]
As efémeras adultas ou imagos, teñen unha estrutura relativamente primitiva, e mostran características que estaban probablemente presentes nos primeiros insectos voadores. Entre estas están ter longas colas e ás que non se dobran sobre o abdome.[6] As efémeras son insectos de aparencia delicada cun ou dous pares de ás membranosas triangulares, que están totalmente cubertas de veas. Cando están pousadas manteñen as ás ergueitas, como as das bolboretas. As ás traseiras son moito menores que as dianteiras e mesmo poden ser vestixiais ou estar ausentes. O segundo segmento do tórax, que leva as ás anteriores, está agrandada para albergar os principais músculos do voo. Os adultos teñen antenas curtas e flexibles, grandes ollos compostos, tres ocelos e pezas bucais non funcionais (o adulto non come). Na maioría das especies os ollos do macho son grandes e as patas dianteiras son especialmente longas para usalas para localizar e agarrar as femias durante o apareamento en voo. Nos machos dalgunhas familias hai dous longos ollos "turbante" cilíndricos que miran cara adiante ademais dos ollos laterais.[7] Poden detectar a luz ultravioleta e pénsase que os usan durante o cortexo para detectar as femias que voan sobre eles.[8] Nalgunhas especies, ningunha das patas é funcional, agás o par anterior nos machos. O abdome é longo e aproximadamente cilíndrico, con dez segmentos e dous ou tres longos cercos (apéndices parecidos a colas) no extremo. As efémeras son un caso único entre os insectos, xa que posúen xenitais pares, e o macho ten dous órganos similares a penes chamados edeagos e a femia dous gonóporos (aberturas sexuais).[1][4]
As efémeras son hemimetábolos (teñen unha metamorfose incompleta). Son únicos entre os insectos porque mudan unha vez máis despois de adquiriren ás funcionais;[9] este penúltimo ínstar alado xeralmente dura pouco tempo e coñécese como subimago. As efémeras no estadio de subimago son un alimento favorito de moitos peixes, e moitas moscas artificiais para a pesca con cana fabrícanse seguindo o modelo dos subimagos. O estadio de subimago non vive moito tempo, raramente máis de 24 horas. Nalgunhas especies, só viven uns poucos minutos, aínda que as da familia Palingeniidae teñen subimagos sexualmente maduros e ningunha forma verdadeiramente adulta.[1]
A miúdo, todos as efémeras nunha poboación maduran á vez (unha "eclosión"), e durante un día ou dous a primavera ou outono, as efémeras están por todas partes, danzando unhas arredor doutras en grandes grupos, ou pousadas en calquera superficie.[4] En moitas especies a emerxencia destes insectos está sincronizada co mencer ou o lusco-fusco e a intensidade da luz parece ser un importante sinal para que se produza a emerxencia, pero poden tamén estar implicados outros factores. Baetis intercalaris, por exemplo, adoita emerxer xusto despois da posta do sol en xullo e agosto, pero nun ano, observouse unha gran eclosión en xuño. Os subimagos de corpo brando son moi atractivos para os predadores. A emerxencia síncrona é probablemente unha estratexia adaptativa que reduce o risco individual de ser comido polos predadores.[10] A duración da vida dunha efémera adulta é moi curta, e varía coa especie. A principal función do adulto é a reprodución; os adultos non se alimentan, e teñen só pezas bucais vestixiais (e inútiles), mentres que os seus sistemas dixestivos están cheos de aire.[9] Dolania americana ten a duración de vida do adulto máis curta entre as efémeras: as femias adultas da especie viven menos de cinco minutos.[11]
Os machos adultos poden patrullar individualmente, pero a maioría congrégase en enxames uns poucos metros por riba da auga os días de ceos despexados, e realizan unha danza ou cortexo nupcial. Cada insecto ten un padrón de movemento de subida e baixada característico; fortes batidos de ás propúlsanas cara arriba e abaixo coa cola inclinada cara abaixo; cando paran de mover as ás, caen pasivamente co abdome inclinado cara adiante. As femias voan ao interior destes enxames e o apareamento ten lugar no aire. Un macho elévase voando e agarra o tórax da femia desde abaixo usando as patas dianteiras que dobra cara arriba, e insemínaa. A copulación pode durar só uns poucos segundos, pero ocasionalmente unha parella permanece unida en tándem e voa ata o chan.[12] Os machos poden pasar a noite na vexetación e tornar a facer a danza nupcial o día seguinte. Aínda que non se alimentan, algunhas tocan brevemente a superficie da auga e beben algo de auga.[12]
As femias adoitan poñer de cen a trescentos ovos. Os ovos son a miúdo postos deixándoos caer na superficie da auga; ás veces a femia deposítaos mergullando o extremo do abdome na auga durante o voo, liberando un pequeno paquete de ovos cada vez, ou deposítaos en masa mentres está pousada preto da auga. Nunhas poucas especies, a femia mergullase e coloca os ovos entre plantas ou gretas baixo a auga, pero en xeral afúndense ata o fondo. A duración da incubación é variable, dependendo polo menos en parte da temperatura, e pode ser duns poucos días a case un ano. Os ovos poden entrar nunha fase dormente de repouso ou diapausa.[13] A velocidade de crecemento da larva tamén depende da tempertura, como tamén o número de mudas. Pode haber de dez a cincuenta mudas, polo que estas mudas posembrionarias son máis numerosas nas efémeras que na maioría das outras ordes de insectos. O estado ninfal pode durar desde varios meses a varios anos, dependendo da especie e as condicións ambientais.[5]
Moitas especies reprodúcense en augas con correntes rápidas, onde os ovos e ninfas poden ser arrastrados corrente abaixo. Para contrarrestaren isto, as femias poden voar río arriba antes de depositar os ovos. Por exemplo, a femia de Palingenia longicauda, a maior das especies europeas, cunha lonxitude de 10 cm, voa ata 3 km corrente arriba antes de depositar os seus ovos na superficie da auga. Estes afúndense ata o fondo e eclosionan en 45 días, e as ninfas escavan no sedimento onde pasan dous ou tres anos antes de eclosionar como subimagos.[14]
Cando están listas para emerxer, utilizan varias estratexias diferentes. Nalgunhas especies, a transformación da ninfa ocorre baixo a auga e o subimago nada ata a superficie e bótase a voar no aire.[4] Noutras especies, a ninfa sobe á superficie, sae da súa envoltura, permanece quiescente durante un minuto ou dous descansando sobre a exuvia (exoesqueleto desbotado) e despois ascende voando, e nalgunhas, a ninfa sae gabeando da auga antes de transformarse.[15]
As ninfas viven principalmente en ríos baixo as rochas, en vexetación en putrefacción ou en sedimentos. Só unhas poucas especies viven en lagos, pero están entre as máis prolíficas. Por exemplo, a emerxencia de individuos de especies de Hexagenia foi rexistrada por radar meteorolólxico Doppler nas costas do lago Erie en 2003.[16] Nas ninfas da maioría das especies de efémeras, as branquias con forma de paleta non funcionan como superficies respiratorias porque absorben suficiente oxíxeno a través do tegumento, senón que serven para crear unha corrente respìratoria. Porén, en ambientes con pouco oxíxeno, como a lama do fondo de lagoas nas cales se enterra Ephemera vulgata, as branquias filamentosas actúan como verdadeiros órganos respiratorios e utilízanse para o intercambio gasoso.[17]
Na maioría das especies, as ninfas son herbívoras ou detritívoras, alimentándose de algas, diatomeas ou detritos, pero nunhas poucas especies, son predadores de quironómidos e larvas e ninfas doutros pequenos insectos.[18][19] As ninfas de Povilla fan escavacións en madeira mergullada e poden ser un problema para os propietarios de embarcacións en Asia.[20] Algunhas poden cambiar dun modo de alimentación a outro a medida que crecen, o que lles permite utilizar varias fontes de alimento. Procesan unha gran cantidade de materia orgánica cando son ninfas e transfiren moitos fosfatos e nitratos a ambientes terrestres cando emerxen da auga, axudando a eliminar os contaminantes dos sistemas acuáticos.[5] Xunto coas larvas de tricópteros e moluscos gasterópodos, a alimentación das ninfas de efémeras ten un impacto significativo sobre os produtores primarios, as plantas e as algas, no leito de ríos e regatos.[21]
As ninfas son comidas por unha ampla variedade de predadores e forman unha parte importante da cadea alimenticia acuática. Os peixes están entre os seus principais predadores, e capturan as ninfas nos fondos ou na columna de auga, e alimentándose de ninfas que emerxen e adultos na superficie da auga. Larvas carnívoras de plecópteros, tricópteros, siálidos e odonatos aliméntanse das ninfas de efémeras que viven nos fondos, como tamén fan os escaravellos acuáticos, samesugas, cangrexos de río e anfibios.[22] Ademais da mortalidade directa causada por estes predadores, o comportamento das súas presas potenciais tamén se ve afectado, de modo que a velocidade de crecemento das ninfas se fai máis lento pola súa necesidade de permaneceren agochadas en vez de saíren a alimentarse.[21] As ninfas son moi susceptibles á contaminación e poden ser útiles para a biomonitorización de corpos de auga.[4] Unha vez que emerxeron, as aves, morcegos e outros insectos cómenas en grandes cantidades.[5]
As ninfas de efémeras poden servir como hóspedes de parasitos como nematodos e trematodos. Algúns destes afectan o comportamento das ninfas dunha maneira en que é máis fácil que as depreden.[23][24] Outros nematodos converten ás efémeras macho adultas en case-femias que frecuentan as beiras dos regatos, o que permite aos parasitos abrirse paso ata o ambiente acuoso que necesitan para completar os seus ciclos vitais.[25] As ninfas poden tamén servir como hóspede intermedio do verme Paragordius varius, o que causa que o seu hóspede definitivo, un saltón, salte á auga e afogue.[26]
As efémeras inflúen na produción primaria e na bioturbación. Un estudo feito en laboratorio simulando un regato revelou que as efémeras do xénero Centroptilum incrementaban a exportación de perifito,[27] o que indirectamente afecta á produción primaria de forma positiva, o cal é un proceso esencial nos ecosistemas. As efémeras poden tamén redistribuír e alterar a dispoñibilidade de nutrientes en hábitats acuáticos por medio do proceso da bioturbación. Ao escavaren no fondo dos lagos e redistribuíren os nutrientes, regulan indirectamente o fitoplancto e a produción primaria epibénntica.[28] Unha vez que se enterraron no fondo dos lagos, as ninfas de efémeras empezan a inchar as súas branquias respiratorias. Este movemento crea correntes que transportan partículas alimenticias ao burato onde están enterradas e permiten que a ninfa filtre o alimento. Outras ninfas de efémeras posúen elaborados mecanismos de filtración do alimento como as do xénero Isonychia. A ninfa ten patas anteriores con longas estruturas parecidas a sedas que teñen dúas ringleiras de pelos. Os pelos engánchanse entre si e forman o filtro mediante o cal o insecto atrapa as partículas da súa comida. A acción da alimentación por filtración ten un pequeno impacto sobre a purificación da auga, pero un impacto maior na converxencia de materia particulada pequena en materia de forma máis complexa, que acaba beneficiando os consumidores posteriores da cadea alimenticia.[29]
As efémeras están distribuídas por todo o mundo nos hábitats de augas doces,[30] e só están ausentes da Antártida.[31] Son raras ou ausentes nas illas oceánicas ou están representadas só por unha ou dúas especies que se dispersaron desde os continentes veciños. As femias poden ser dispersadas polo vento e os ovos poden ser transferidos adheridos ás patas de aves acuáticas.[32] A maior diversidade xenérica encóntrase na ecozona neotropical, mentres que o Holártico ten un menor número de xéneros pero un grao máis alto de especiación. Unhas trece familias están restrinxidas a unha soa biorrexión.[33] As principais familias teñen algunhas preferencias xerais de hábitat: as Baetidae prefiren as augas cálidas; as Heptageniidae viven baixo pedras e prefiren augas de corrente rápida; e as relativamente grandes Ephemeridae escavan tobos en lagos areosos ou fondos de ríos.[30]
A ninfa é o estadio dominante na historia vital das efémeras. As distintas especies de insectos varían na súa tolerancia á polución da auga, pero en xeral, os estadios larvarios das efémeras, plecópteros e tricópteros son susceptibles a varios contaminantes como augas residuais, pesticidas e efluentes industriais. En xeral, as efémeras son particularmente sensibles á acidificación, pero a tolerancia varía e certas especies son excepcionalmente tolerantes á contaminación por metais pesados e ao pH baixo. Os Ephemerellidae están entre os grupos máis tolerantes e os Siphlonuridae e Caenidae son os menos tolerantes. Os efectos adversos sobre os insectos causados pola contaminación poden ser letais ou subletais, e neste último caso teñen como resultado a alteración da función encimática, escaso crecemento, cambios no comportamento ou falta de éxito reprodutivo. Como son parte importante da cadea alimenticia, a contaminación pode causar efectos que repercuten sobre outros organismos; unha morte de ninfas herbívoras pode causar un sobrecrecemento de algas, e unha escaseza de ninfas predadoras pode orixinar unha sobreabundancia das súas especies presa.[34] Os peixes que se alimentan de ninfas de efémeras que bioacumularon metais pesados están tamén en risco.[35] As femias de efémeras adultas encontran a auga ao detectar a polarización da luz reflectida, e poden ser enganadas por outras superficies pulidas que poden actuar como trampas para os enxames de efémeras.[8]
Os perigos que afrontan as efémeras tamén afectan os seus ovos. Por exemplo, comprobouse que "niveis modestos" de contaminación nos ríos en Inglaterra eran dabondo para matar o 80% dos ovos de efémeras, os cales son tan vulnerables á contaminación coma os outros estadios do ciclo vital; así, as cantidades de efémeras do xénero Baetis reducíronse drasticamente, case a cero nalgúns ríos ingleses. Os maiores contaminantes responsables disto son sedimentos finos e fosfatos de orixe agrícola e augas residuais.[36]
O status de moitas especies de efémeras é descoñecido porque se coñecen só polos datos da recolección orixinal. Catro especies norteamericanas crese que se extinguiron. Entre estas, Pentagenia robusta fora recollida orixinalmente do río Ohio preto de Cincinnati, pero esta especie xa non se volveu a ver desde a súa recolección orixinal na década de 1800. Ephemera compar coñécese só por un só espécime, recollido en Colorado en 1873, pero na inspección exhaustiva feita en Colorado en 1984 xa non se atopou.[37]
A Lista Vermella da Unión Internacional para a Conservación da Natureza (IUCN) de especies ameazadas inclúe unha efémera: Tasmanophlebi lacuscoerulei, nativa de Australia considerada especie en perigo porque o seu hábitat alpino é vulnerable ante o cambio climático.[38]
Coñécense en todo o mundo unhas 3 000 especies de efémeras clasificadas en 400 xéneros e 42 familias.[39][40] As efémeras son un grupo antigo de insectos alados (pterigotos). Posibles fósiles representativos dun grupo troncal (como o similar a un Syntonopteroidea Lithoneura lameerrei) xa se coñecen desde o Carbonífero tardío.[41] A efémera máis grande coñecida de todos os tempos é Bojophlebia prokopi do Carbonífero superior de Moravia, cunha envergadura alar de 45¬nbsp;cm.
Desde o Permiano, coñécense numerosos representantes do grupo troncal (stem group) das efémeras, que adoitan situarse nun taxon separado, o Permoplectoptera (por exemplo incluíndo Protereisma permianum nos Protereismatidae,[41] e Misthodotidae). As larvas dos Permoplectoptera aínda teñen 9 pares de branquias abdominais, e os adultos aínda teñen ás dianteiras longas. Quizais a familia fósil Cretereismatidae da Formación Crato do Cretáceo inferior de Brasil tamén pertence á última ramificación dos Permoplectoptera. Os afloramentos da Crato proporcionaron tamén fósiles de espécimes das familis modernas de efémeras ou dalgunhas extintas (pero de características modernas) da familia Hexagenitidae. Porén, describíronse nunha mesma localidade estrañas larvas e adultos fósiles da familia extinta Mickoleitiidae (orde Coxoplectoptera),[42] os cales representan o grupo irmán fósil das efémeras modernas, aínda que teñen adaptacións moi peculiares como ter patas anteriores raptoras.
A inclusión en ámbar máis antiga dunha efémera é Cretoneta zherichini (Leptophlebiidae) do Cretáceo inferior de Siberia. No ámbar do Báltico, moito máis recente, atopáronse numerosas inclusións de varias familias modernas de efémeras (Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae, Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae e Ephemerellidae).[43] O xénero moderno Neoephemera está representado no rexistro fósil do Ypresiano[44] pola especie N. antiqua do estado de Washington.[45]
Grimaldi e Engel, ao revisaren a filoxenia destes insectos en 2005, comentaron que se fixeran moitos estudos cladísticos pero sen estabilidade nas subordes e infraordes de Ephemeroptera; a división tradicional en Schistonota e Pannota era incorrecta porque Pannota deriva de Schistonota.[41] A filoxenia dos Ephemeroptera foi estudada primeiramente usando análises moleculares por Ogden e Whiting en 2005. Recuperaron os Baetidae como o grupo irmán dos outros clados.[46] Posterioremente a filoxenia das efémeras foi estudada usando análises morfolóxicas e moleculares por Ogden e outros en 2009. Atoparon que o xénero asiático Siphluriscus era irmán de todas as outras efémeras. Algunhas liñaxes existentes como Ephemeroidea, e familias como Ameletopsidae, viuse que non eran monofiléticas, debido a converxencia ente as características ninfais.[47]
A seguinte clasificación tradicional está baseada en Peters e Campbell (1991), e figura na obra Insects of Australia.[48]
Suborde Pannota
Suborde Schistonota
O filósofo grego Aristóteles escribiu n a súa Historia dos animais que:
Os animais sen sangue e moitas patas, se están provistos de ás ou patas, móvense con máis de catro puntos de movemento; como, por exemplo, a efémera [ephemeron] se move a catro patas e catro ás: e, tal como podo vela ao pasar, esta criatura é excepcional non só en canto á duración da súa existencia, do que recibe o seu nome, senón tamén porque aínda que é cuadrúpede ten tamén ás.[49][a]
O enciclopedista da Antiga Roma Plinio o Vello describiu a efémera co nome "hemerobius" na súa Historia natural:
O autor da idade de ouro holandesa Augerius Clutius (latinización de Outgert Cluyt) ilustrou algunhas efémeras na súa obra de 1634 De Hemerobio ("Sobre a efémera"), o primeiro libro escrito sobre este grupo de animais. Maerten de Vos ilustrou de xeito similar unha efémera no seu debuxo de 1587 do quinto día da creación, entre unha selección de peixes e aves acuáticas.[52][53]
En 1495 Albrecht Dürer incluíu unha efémera no seu gravado A sagrada familia coa efémera.[54] Os críticos Larry Silver e Pamela H. Smith argumentan que a imaxe pretende facer "unha ligazón explícita entre os ceos e a terra .. para suxerir unha resonancia cósmica entre o sagrado e o profano, o celestial e o terrestre, o macrocosmos e o microcosmos."[55]
A efémera simbolizou a transitoriedade e brevidade da vida.[56] O poeta inglés George Crabbe, que se sabe estaba moi interesado nos insectos,[57] comparou a breve vida dun xornal coa das efémeras[58][59]
Outra referencia ás efémeras pode verse na Epopea de Gilgamesh, unha das primeiras grandes obras da literatura que sobreviviron desde a época das antigas civilizacións mesopotámicas. A brevidade da vida de Gilgamesh compárase coa da efémera adulta.[60]
En Szeged, Hungría, as efémeras son celebradas nun momumento preto da ponte de Belvárosi, unha obra do escultor Pal Farkas, representando a danza de cortexo das efémeras.[61]
As efémeras son unha dos principais modelos usados para fabricar moscas artificiais, para atalas aos anzós, feitas con materiais coloreados como fíos e plumas, para usalas na pesca con cana.[4] Están baseadas en diferentes estadios do ciclo vital das efémeras, por exemplo as que imitan os subimagos crese que son tentadoras para as troitas.[3][62][63][64][65][66][67]
A "eclosión" da efémera xigante Palingenia longicauda nos ríos Tisza ed Mureș en Hungría e Serbia, coñecido como "floración do Tisza", é unha atracción turística.[68] A eclosión de 2014 da Hexagenia bilineata no río Mississippi en EUA foi rexistrada con radar meteorolóxico; o enxame voou a 760 m de altura en La Crosse, Wisconsin, creando unha sinatura de radar que lembraba unha "tormenta de chuvia significativa", e a masa de insectos mortos cubriu as estradas, coches e edificios.[69] Nalgúns casos estes enxames poden causar accidentes de tráfico.[70]
As efémeras son comidas en varias culturas e son estimadas por teren o maior contido proteico de calquera insecto comestible en peso seco. En Malawi, o kungu é unha pasta de efémeras (Caenis kungu) e mosquitos coa que se fai un pastel. As efémeras adultas son recollidas e comidas en moitas partes da China e Xapón. Preto do lago Victoria, recóllense as efémeras Povilla, que son secadas e conservadas para usalas na preparación de comidas.[71]
En Francia antes da década de 1950 o "chute de manne" obtíñase presionando efémeras en pasteis e usándoos como isco para peixes e aves.[20] Desde un punto de vista económico, as efémeras son tamén unha excelente fonte de alimento para os peixes en acuicultura.[60]
As efémeras poderían tamén ter usos potenciais nas industrias biomédicas, farmacéuticas e cosméticas. O seu exoesqueleto contén quitina, que ten aplicacións nesas industrias.[60]
As larvas de efémeras non sobreviven en hábitats acuáticos contaminados e, por iso foron elixidas como bioindicadores, que serven como marcadores da calidade da auga nas avaliacións ecolóxicas.[72]
Os efemerópteros (Ephemeroptera) son unha orde de insectos acuáticos, xeralmente chamados efémeras. Esta orde forma parte dun antigo grupo de insectos denominado Palaeoptera, que tamén contén os odonatos (libélulas e cabalos do demo). Existen no mundo unhas 3 000 especies coñecidas de efémeras, agrupadas en 400 xéneros de 42 familias.
As efémeras son insectos relativamente primitivos que mostran varios trazos ancestrais que probablemente estaban presentes nos primeiros insectos voadores, como colas longas e ás que non se pregan sobre o seu abdome. Os seus estadios inmaduros son formas acuáticas de auga doce (chamadas náiades ou ninfas), cuxa presenza indica que o ambiente está limpo e non contaminado. Son a única orde de insectos que ten un estadio adulto terrestre completamente alado, o subimago, que muda dando lugar a un adulto sexualmente maduro, o imago.
As efémeras "eclosionan" (emerxen da auga como adultos) de primavera ao outono, en enorme número. Algunhas destas emerxencias masivas son unha atracción turística. Os pescadores de cana con mosca usan "moscas" artificiais que lembren efémeras (que non son verdadeiras moscas ou dípteros).
A breve (efémera) vida dos adultos desta orde de insectos foi sinalada por naturalista e enciclopedistas desde os tempos de Aristóteles e Plinio o Vello, e de aí lles vén o seu nome, xa que Ephemeroptera procede do grego antigo ἐφήμερος, efemeros 'de vida curta' (literalmente 'que dura un día') e πτερόν, pteron, 'á'. Durante a fase acuática transcorre case toda a vida do insecto, que pode ser de varios anos. As efémeras aparecen en diversas obras de arte; por exemplo, o gravador alemán Albrecht Dürer incluíu unha efémera no seu gravado de 1495 A sagrada familia coa efémera para suxerir unha ligazón entre os ceos e a terra.
Vodencvjetokrilaši (Ephemeroptera) su najstariji nadred vodenih kukaca koji obuhvaća samo jedan red: vodencvjetovi (Ephemeroidea).
To su nježni kukci dugačkog slabo hitiniziranog tijela velikih opnenih krila (prednji par krila je najčešće bitno veći) ali slabih letačkih sposobnosti. Pri mirovanju krila drže uspravno poput danjih leptira. Ticala su im kratka, cerci vrlo dugački. Kao odrasli ne uzimaju hranu, a probavilo im je ispunjeno zrakom.
Ženke nesu jaja na površini vode, jaja tonu na dno, gdje se razvijaju ličinke. Ličinke na zatku imaju 6 ili 7 pari uzdušničkih škrga. Hrane se biljem ili love druge ličinke. Rastu polako i trebaju im 3 godine da se razviju do stadija odraslog kukca. Puno puta se presvlače, neke vrste i više od 20 puta. Nakon posljednjeg presvlačenja ličinke iz vode izleti krilati oblik, subimago, koji se, za razliku od drugih kukaca, još jedanput presvuče, a da se ne pojave neke veće promjene. Kao odrasli žive kratko: od samo pola sata do jedan dan.
Poznato je oko 2500 vrsta, od toga u Europi živi preko 200. U Hrvatskoj su s po nekoliko vrsta zastupljene porodice: obični vodencvjetovi (Ephemeridae), Heptagenidae, mali vodencvjetovi (Baetidae), Ephemerellidae, Caenidae, Isonychidae i dr.[1]
Vodencvjetokrilaši (Ephemeroptera) su najstariji nadred vodenih kukaca koji obuhvaća samo jedan red: vodencvjetovi (Ephemeroidea).
Dægurflugur eða maíflugur (fræðiheiti: Ephemeroptera) er ættbálkur skordýra. Dægurflugur eru vatnaskordýr sem vaxa í eitt ár í gyðluformi í ferskvatni og lifa eftir það í mjög stuttann tíma sem fullvaxta skordýr eða allt frá hálftíma að nokkrum dögum.
Dægurflugur eru ásamt vogvængjum annar tveggja eftirlifandi ættbálka í Palaeoptera innflokknum.
Le effimere o efemerotteri (Ephemeroptera Hyatt & Arms, 1891) sono un ordine di insetti emimetaboli terrestri che vivono nei corsi d'acqua dolce superficiali negli stati preimmaginali.
Sono cattivi volatori a causa delle ali posteriori molto ridotte (a volte possono addirittura mancare), con un conseguente sviluppo del mesotorace. Le dimensioni sono spesso esigue, con un'apertura alare mediamente sui 12 mm. Le ali sono spesso trasparenti, ricche di nervature solo nella forma adulta, e non sono mai ripiegate sul proprio corpo: a riposo sono sempre tenute in posizione verticale, cosa che negli altri insetti avviene solo dopo una muta ninfale o pupale. Altra caratteristica è la presenza di due cerci filamentosi posti al termine del corpo, a volte accompagnati da un terzo filamento mediano. Dopo lo stadio ninfale, gli Ephemeroptera sono immediatamente in grado di volare. Unico caso tra gli insetti, gli Ephemeroptera possiedono un'ulteriore muta dopo lo stadio alare: il primo stadio adulto rappresenta infatti una subimmagine dai colori più opachi e sessualmente immaturo. L'insetto raggiungerà l'immagine completa dopo poche ore (in alcune specie dopo pochi minuti). A prima vista possono essere facilmente scambiati con esemplari di Plecotteri, Tricotteri o Planipenni. Un utile elemento di distinzione sono le antenne, cortissime negli Efemerotteri, le ali posteriori molto più sviluppate nei Plecotteri, il minor numero di nervature trasversali nei Tricoteri e la forte somiglianza delle ali posteriori ed anteriori nei Planipenni.
La brevità della vita degli adulti è compensata da un lungo processo di sviluppo giovanile. Alcuni giovani arrivano ad impiegare 2 anni per raggiungere la prima muta (Ephemera danica), anche se la media rimane quella di un anno. Le larve di alcune specie posseggono ben 27 mute. Il loro sviluppo avviene completamente in acqua, o comunque nelle vicinanze della superficie. Hanno un apparato boccale masticatore con cui sii nutrono di piante ed alghe, e si ipotizza che alcuni siano in grado di cibarsi di composti organici animali. Respirano grazie a branchie laterali appiattite, dette tracheobranchie (di solito 7) disposte lungo l'addome, anche se non mancano specie con branchie situate alla base delle coxe. In alcune specie le branchie possono essere in grado di vibrare agitando l'acqua intorno, in modo da supplire ad un'eventuale carenza d'ossigeno o addirittura in modo da generare una piccola spinta propulsiva nel mezzo acquatico. La maggior parte degli Ephemeroptera possiede tre appendici caudali, anche se nella rispettiva forma adulta ne possono manifestare un numero diverso.
Gli Ephemeroptera prediligono acque non inquinate, esenti da grandi quantità di residui organici. Non a caso sono spesso considerati indicatori ecologici utili a ricavare immediatamente informazioni sulla salute dell'ambiente circostante. Sia le forme adulte che le larve rappresentano un importante ruolo nella catena alimentare, particolarmente per i pesci carnivori come le trote nei torrenti agitati o per i pescegatto nei fondali più bassi, ma anche per libellule, uccelli o pipistrelli.
Alcune specie sono in grado di sviluppare rapporti simbiotici, spesso al livello larvale, come l'Ephemera danica che ospita nelle proprie branchie larve di Epoicocladius flavens (specie appartenente all'ordine dei Diptera) che, attraverso la sua attività di pulizia, favorisce la respirazione della prima.
Gli esemplari di Povilla adusta, nei pressi dei laghi africani, tendono a completare la fase finale adulta secondo i ritmi del ciclo lunare. In generale, maschi e femmine tendono a sfarfallare sempre contemporaneamente.
A partire dallo stadio adulto gli efemerotteri smettono di alimentarsi a causa dell'atrofizzazione dell'apparato boccale. Non a caso in greco ephemeros significa "che vive un giorno". Raggiunta l'immagine alata, la loro vita rimane infatti di breve durata: il più delle specie vive meno di un giorno, mentre solo alcune arrivano massimo a una settimana. Avendo così poco tempo a disposizione, gli insetti sono immediatamente alla ricerca di una compagna. L'accoppiamento avviene in volo, sempre nelle vicinanze dell'acqua. Il maschio afferra letteralmente la femmina trattenendola con le zampe anteriori (frequentemente più lunghe) e la tiene a sé con alcune appendici genitali di struttura a pinza o a forcipe. Per favorire l'individuazione delle femmine, che al momento dell'accoppiamento volano in grossi sciami nei pressi dell'acqua, i maschi possiedono generalmente degli occhi più grandi. In alcune specie gli occhi (che in quest'ordine sono sempre composti) sono suddivisi in due parti, una superiore - con delle faccette più grandi, ed una inferiore - con delle faccette più piccole. Nei Baetidae la parte superiore assume una particolare forma a torre dalla punta appiattita (formando i cosiddetti "occhi a turbante") favorendo ulteriormente l'individuazione della compagna.
Alcune specie presentano partenogenesi (Ameletus ludens, Baetis hageni, Baetis macdunnoughi, Cloeon triangulifera, Caenis cuniana).
La femmina, che può deporre le uova di natura ovale singolarmente o in massa, predilige lasciarle cadere sulla superficie dell'acqua poche ore dopo l'accoppiamento. In alcuni generi, le femmine si adagiano invece su rocce, steli o foglie; o addirittura, come nel caso del genere delle Baetis, nuotano sott'acqua per trovare un riparo sicuro. L'eventuale presenza di cattivi fenomeni atmosferici può ritardare la deposizione delle uova. La maggior parte delle femmine degli Ephemeroptera depongono dalle 500 alle 3.000 uova, mentre alcune specie, come quelle appartenenti al genere Palingenia, ne riescono a deporre fino a 12.000. La loro schiusa può avvenire quasi immediatamente così come, nei casi estremi, intorno agli 11 mesi. Essenziali per definire il tempo di maturazione sono l'habitat, la specie e soprattutto la temperatura.
L'ordine è suddiviso in due sottordini:
Sottordine Schistonota
In Europa sono presenti 14 famiglie (su 19 distribuite in tutto il globo, eccetto che in Artide e in Antartide) suddivise in circa 200 specie, di cui 80 vivono in Italia.
Un utile elemento di classificazione sono le appendici caudali, che spesso si mantengono costanti nell'àmbito dello stesso genere o specie. Bisognerà però tener presente che i cerci sono molto fragili, e quindi naturalmente soggetti a spezzarsi anche in natura: in questo caso la frattura sarà riconoscibile dalla presenza di un piccolo moncherino.
La classificazione in base al colore andrebbe invece effettuata sul posto, meglio ancora quando in vita, perché dopo la morte gli Ephemeroptera tendono velocemente a sbiadire e perdere di colore.
La distinzione in base al sesso necessita quasi sempre dell'utilizzo di un microscopio, date le minuscole dimensioni degli organi genitali.
Le effimere vengono anche raggruppate, insieme alle libellule e ad altre specie, nel più grande gruppo dei Palaeoptera, insieme di insetti caratterizzati dal possedere strutture alari ancestrali.
Alcune persone ipersensibili, nell'assistere al volo di grandi sciami di effimere, manifestano sintomi di febbre alta e asma a seguito dell'inalazione di microframmenti dei corpi degli insetti. Si suppone che la causa sia una proteina contenuta nella chitina (sostanza che riveste interamente gli insetti, e che quindi può disperdersi in piccolissime particelle allo scontro di questi, o ancora più facilmente durante le mute) a causare allergie respiratorie. Si tratta comunque di casi molto rari e comunque non mortali, dovuti soprattutto a un'alta ipersensibilità del soggetto e a un gran numero di insetti.
Negli Stati Uniti gli Ephemeroptera prendono il nome di Mayfly (pl. Mayflies), ovvero letteralmente "mosche di maggio" (nonostante sfarfallino anche in altri periodi).
Le effimere o efemerotteri (Ephemeroptera Hyatt & Arms, 1891) sono un ordine di insetti emimetaboli terrestri che vivono nei corsi d'acqua dolce superficiali negli stati preimmaginali.
Siphlonuridae
Baetidae
Oniscigastridae
Ameletopsidae
Ametropodidae
Coloburiscidae
Oligoneuriidae
Isonychiidae
Heptageniidae
Leptophlebiidae
Behningiidae
Potamanthidae
Euthyplociidae
Polymitarcydae
Ephemeridae
Palingeniidae
Ephemerellidae
Leptohyphidae
Tricorythidae
Neoephemeridae
Baetiscidae
Caenidae
Prosopistomatidae
Ephemeroptera (< ἐφήμερος 'diurnus' + πτερόν 'ala') sunt ordo insectorum quae cum adulta sunt per unum diem tantum vivunt.
Haec stipula ad biologiam spectat. Amplifica, si potes! Lašalai (lot. Ephemeroptera, angl. Mayfly, vok. Eintagsfliegen) – vabzdžių (Insecta) būrys. Vabzdžiai labai gležni, verpstės formos. Burnos organai graužiamieji, redukuoti. Turi stambokas facetines akis, bet yra ir paprastos akelės. Kojos plonos, sparnai taip pat ploni, plėviški, bet tankiai gysloti. Pilvelis ilgas, cilindriškas, jo gale 2 ar 3 ilgos siūliškos išaugos (cerkai) (pav.). Metamorfozė nepilna. Lervos gyvena vandenyje ir kvėpuoja trachejinėmis žiaunomis. Vystymasis trunka 1-2 metus. Suaugėliai gyvena labai trumpai – vos kelias valandas ar kelias dienas ir nesimaitina. Lašalai skraido vasarą, daugiausia vakarais ir naktimis. Ypač jų daug galima matyti vakarais prie vandens ir stebėti jų savotišką polėkį aukštyn-žemyn. Lietuvišką šio vabzdžių būrio pavadinimą (anot jo paties) sugalvojo Ričardas Kazlauskas
Pasaulyje yra apie 2500 rūšių, Lietuvoje užregistruotos 63 rūšys iš šių šeimų:
Į Lietuvos raudonąją knygą įrašyti šie lašalai:
Lašalai (lot. Ephemeroptera, angl. Mayfly, vok. Eintagsfliegen) – vabzdžių (Insecta) būrys. Vabzdžiai labai gležni, verpstės formos. Burnos organai graužiamieji, redukuoti. Turi stambokas facetines akis, bet yra ir paprastos akelės. Kojos plonos, sparnai taip pat ploni, plėviški, bet tankiai gysloti. Pilvelis ilgas, cilindriškas, jo gale 2 ar 3 ilgos siūliškos išaugos (cerkai) (pav.). Metamorfozė nepilna. Lervos gyvena vandenyje ir kvėpuoja trachejinėmis žiaunomis. Vystymasis trunka 1-2 metus. Suaugėliai gyvena labai trumpai – vos kelias valandas ar kelias dienas ir nesimaitina. Lašalai skraido vasarą, daugiausia vakarais ir naktimis. Ypač jų daug galima matyti vakarais prie vandens ir stebėti jų savotišką polėkį aukštyn-žemyn. Lietuvišką šio vabzdžių būrio pavadinimą (anot jo paties) sugalvojo Ričardas Kazlauskas
Pasaulyje yra apie 2500 rūšių, Lietuvoje užregistruotos 63 rūšys iš šių šeimų:
Ametropodidae Arthropleidae Baetidae Caenidae Ecdyonuridae Ephemerellidae Ephemeridae Isonychiidae Leptophlebiidae Neoephemeridae Oligoneuriidae Polymitarcyidae Potamanthidae SiphlonuridaeĮ Lietuvos raudonąją knygą įrašyti šie lašalai:
Trumparagis lašalas (Brachycercus pallidus) Reliktinis lašalas (Leocorhaenanthus maximus)Viendienītes ir kukaiņi, kas pieder pie viendienīšu kārtas (Ephemeroptera) spārneņu apakšklases (Pterygota). Viendienītes dzīvo no dažām minūtēm vai stundām līdz 10 dienām, tomēr visbiežāk vienu dienu, no kā arī cēlies nosaukums. Viendienīšu kāpuri, kas dzīvo ūdenī, ir ļoti jūtīgi pret piesārņojumu. Ja ūdenī var atrast viendienītes, tas nozīmē, ka ūdens ir tīrs.[1]
Pasaulē ir apmēram 2500 viendienīšu sugu.[2] Latvijā līdz šim konstatētas 49 viendienīšu sugas,[3] kas pieder 11 viendienīšu dzimtām.[4] Vairogviendienīte (Prosopistoma foliaceum) ir iekļauta Latvijas Sarkanās grāmatas 1. kategorijā.[5]
Viendienīšu kārtas kukaiņi ir sīki līdz vidēji lieli kukaiņi, ķermeņa garums 5—30 mm. Ķermenis ir trausls, maz hitinizēts. Pieaugušie īpatņi barību neuzņem, tāpēc mutes orgāni ir reducējušies.[5] Viendienītēm ir četri spārni, to priekšspārni ir daudz lielāki nekā pakaļspārni, kuru vairākām sugām vispār nav. Viendienītēm ir raksturīgas divas vai trīs pavedienveida cerkas vēdera galā, tādas ir arī kāpuriem.
Viendienītes ir ūdens kukaiņi, to kāpuri dzīvo tikai tīrā ūdenī, galvenokārt tekošā. Uzreiz pēc pārošanās viendienītes uz ūdens virsmas izdēj olas, kuras nogrimst. No olām izšķiļas kāpuri, kas dzīvo un attīstās ūdenī, tie ir līdzīgi pieaugušām viendienītēm, tikai tiem nav spārnu.[4] Kāpura jeb nimfas stadija ir visilgākā, tā ilgst apmēram 1 gadu vai 2 gadus, vai ilgāk,[6] toties pieaugušu kukaiņu dzīves ilgums ir ļoti īss. Dažas minūtes vai dienas. Kāpuri dzīvo zem akmeņiem un pārtiek no detrīta (organiskas vai daļēji mineralizētas organismu atliekas ūdenī, kas veidojas, sadaloties atmirušajiem augiem, dzīvniekiem un to izdalījumiem) vai uz akmeņiem augošām aļģēm. Viendienīšu kāpuri ir vieni no parastākajiem ūdenstilpju iemītniekiem, un tiem ir liela nozīme zivju barībā.
No citiem kukaiņiem viendienītes krasi atšķiras ar to, ka tām ir divas spārnotas attīstības stadijas. Kad kukainis pilnībā attīstās, tad tas uzpeld ūdens virspusē un, nomainot ādu, pārvēršas lidotspējīgā, bet nepilnīgi nobriedušā pieaugušā kukainī jeb subimago:[4] tā spārni ir dūmakaini, nevis pilnīgi caurspīdīgi, spārnu trahejas neskaidras, tas vēl nav gatavs pāroties. Šī stadija ilgst 48 stundas vai dažās minūtes atkarībā no viendienīšu sugas.[6] Pēc ādas maiņas no subimago iznāk pilnīgi pieaudzis kukainis jeb imago.
Viendienītes uzturas pie dažādiem ūdeņiem, kur siltos vakaros var novērot viņu raksturīgās vertikālās kustības. Viendienītes ceļas uz augšu un tad planē lejup.
Viendienīšu kārta (Ephemeroptera)
Viendienītes ir kukaiņi, kas pieder pie viendienīšu kārtas (Ephemeroptera) spārneņu apakšklases (Pterygota). Viendienītes dzīvo no dažām minūtēm vai stundām līdz 10 dienām, tomēr visbiežāk vienu dienu, no kā arī cēlies nosaukums. Viendienīšu kāpuri, kas dzīvo ūdenī, ir ļoti jūtīgi pret piesārņojumu. Ja ūdenī var atrast viendienītes, tas nozīmē, ka ūdens ir tīrs.
Pasaulē ir apmēram 2500 viendienīšu sugu. Latvijā līdz šim konstatētas 49 viendienīšu sugas, kas pieder 11 viendienīšu dzimtām. Vairogviendienīte (Prosopistoma foliaceum) ir iekļauta Latvijas Sarkanās grāmatas 1. kategorijā.
Ephemeroptera (Mayfly) ialah order serangga (daripada bahasa Greek ephemeros = "hidup singkat", pteron = "sayap", menunjukkan jangka hayat singkat dewasanya). Ia ialah serangga akuatik yang peringkat belum matangnya (dipanggil "naiad" atau, bahasa basahannya, "nimfa") biasanya hidup selama setahun air tawar. Dewasanya hidup singkat, dari beberapa minit hingga beberapa hari bergantung pada spesiesnya. Kira-kira 2,500 spesies dikenalpasti di seluruh dunia, termasuk kira-kira 630 spesies di Amerika Utara.
Ephemeroptera (Mayfly) ialah order serangga (daripada bahasa Greek ephemeros = "hidup singkat", pteron = "sayap", menunjukkan jangka hayat singkat dewasanya). Ia ialah serangga akuatik yang peringkat belum matangnya (dipanggil "naiad" atau, bahasa basahannya, "nimfa") biasanya hidup selama setahun air tawar. Dewasanya hidup singkat, dari beberapa minit hingga beberapa hari bergantung pada spesiesnya. Kira-kira 2,500 spesies dikenalpasti di seluruh dunia, termasuk kira-kira 630 spesies di Amerika Utara.
Haften of eendagsvliegen (orde Ephemeroptera) zijn ranke insecten met een teer lichaam, twee paar vleugels, grote ogen, korte borstelachtige antennes en lange staartdraden.
Haften zijn hemimetabool en kennen dus geen larve- en popstadium. Het onvolwassen dier is een nimf, net zoals bij bijvoorbeeld libellen of sprinkhanen. Haften leven het overgrote deel van hun bestaan als nimfen in het water. De nimfen zijn gevoelig voor vervuiling. Aanwezigheid van nimfen duidt op een goede waterkwaliteit. De ontwikkeling van de nimfen is uniek voor insecten: haften kennen, als enige insectenorde, een vervelling in een gevleugeld stadium. De nimf, die zich bij (vrijwel) alle soorten in het water of de waterbodem ontwikkelt, stijgt ten tijde van de gedaanteverwisseling naar het wateroppervlak, waarna in het oppervlak of op uitstekende plantendelen een zogenaamde subimago uit de nimfhuid sluipt. Deze subimago is volledig gevleugeld en kan ook normaal vliegen. Na enige tijd (dit kan variëren van vrijwel onmiddellijk, in het wateroppervlak, tot enige tijd later, bijvoorbeeld op vegetatie), vindt de laatste vervelling plaats, waarbij uit de subimago de uiteindelijke imago sluipt. Het meest in het oog springende verschil tussen subimago (in Engelstalige landen en onder vliegvissers ook wel 'dun' genoemd) en imago (ook wel 'spinner' geheten) is het uiterlijk van de vleugels. Deze zijn bij de subimago dun, mat en grijzig als gevolg van de aanwezigheid van talrijke microscopische haartjes. Bij de imago zijn die haartjes afwezig en zijn de vleugels helder, glanzend en doorzichtig. De haartjes op de vleugels zorgen voor een structuur waardoor water niet aan de vleugels blijft hangen en het uitsluipen in het wateroppervlak mogelijk wordt.
De volwassen dieren hebben gedegenereerde monddelen en kunnen niet eten. Ze leven slechts enkele uren tot enkele dagen, afhankelijk van de soort. Het volwassen stadium wordt uitsluitend gebruikt om tot paring te komen. De dieren komen vaak massaal uit waardoor de kans op bevruchting wordt vergroot. Ze zijn dan in grote zwermen van talloze exemplaren te zien. Het zijn de mannetjes die zwermen vormen. De vrouwtjes zoeken een zwerm op, paren met een mannetje en zetten korte tijd later al de eitjes af op het water.
De orde van de haften is opgedeeld in de volgende families:
Haften of eendagsvliegen (orde Ephemeroptera) zijn ranke insecten met een teer lichaam, twee paar vleugels, grote ogen, korte borstelachtige antennes en lange staartdraden.
Haften zijn hemimetabool en kennen dus geen larve- en popstadium. Het onvolwassen dier is een nimf, net zoals bij bijvoorbeeld libellen of sprinkhanen. Haften leven het overgrote deel van hun bestaan als nimfen in het water. De nimfen zijn gevoelig voor vervuiling. Aanwezigheid van nimfen duidt op een goede waterkwaliteit. De ontwikkeling van de nimfen is uniek voor insecten: haften kennen, als enige insectenorde, een vervelling in een gevleugeld stadium. De nimf, die zich bij (vrijwel) alle soorten in het water of de waterbodem ontwikkelt, stijgt ten tijde van de gedaanteverwisseling naar het wateroppervlak, waarna in het oppervlak of op uitstekende plantendelen een zogenaamde subimago uit de nimfhuid sluipt. Deze subimago is volledig gevleugeld en kan ook normaal vliegen. Na enige tijd (dit kan variëren van vrijwel onmiddellijk, in het wateroppervlak, tot enige tijd later, bijvoorbeeld op vegetatie), vindt de laatste vervelling plaats, waarbij uit de subimago de uiteindelijke imago sluipt. Het meest in het oog springende verschil tussen subimago (in Engelstalige landen en onder vliegvissers ook wel 'dun' genoemd) en imago (ook wel 'spinner' geheten) is het uiterlijk van de vleugels. Deze zijn bij de subimago dun, mat en grijzig als gevolg van de aanwezigheid van talrijke microscopische haartjes. Bij de imago zijn die haartjes afwezig en zijn de vleugels helder, glanzend en doorzichtig. De haartjes op de vleugels zorgen voor een structuur waardoor water niet aan de vleugels blijft hangen en het uitsluipen in het wateroppervlak mogelijk wordt.
De volwassen dieren hebben gedegenereerde monddelen en kunnen niet eten. Ze leven slechts enkele uren tot enkele dagen, afhankelijk van de soort. Het volwassen stadium wordt uitsluitend gebruikt om tot paring te komen. De dieren komen vaak massaal uit waardoor de kans op bevruchting wordt vergroot. Ze zijn dan in grote zwermen van talloze exemplaren te zien. Het zijn de mannetjes die zwermen vormen. De vrouwtjes zoeken een zwerm op, paren met een mannetje en zetten korte tijd later al de eitjes af op het water.
Døgnfluger (Ephemeroptera) er ei gruppe primitive flygande insekt som finst over heile verda. Ein finn dei som regel i nærleiken av ferskvatn, sidan nymfestadiet deira er heilt vasslevande.
Namnet sitt har døgnflugene fått fordi dei har så kort levetid på land. Sjølv om dei vasslevande nymfene ofte kan leva i godt over eitt år, lever dei kjønnsmogne vaksne individa berre mellom nokre få timar og nokre få dagar, avhengig av art.
Det er registrert om lag 2100 artar døgnfluger i heile verda, 44 av desse finst i Noreg[1]
Døgnfluger er spinkle insekt som ein enklast kjenner att på dei tre (stundom to) lange haletrådene. Kroppslengda er frå 3 til 38 mm. Dei har oftast to par vengjer, kor det første alltid er lengst. Dei kan ikkje falda vengjene over kroppen, og heldt dei difor rett opp når dei sit og kviler.
Forbeina er særs forlenga hjå hannane, og vert nytta til å fanga hoa i flukt. Andre og tredje beinpar kan vera redusert; hjå hoer kan dette gjelda alle beina. Vaksne individ tek ikkje til seg føde, og gjer ikkje anna enn å formeira seg før dei døyr.
Nymfene er oftast sylinderforma eller avflata som ei tilpassing til straum. Dei har haletråder som dei vaksne, og ber i tillegg gjeller på bakkroppen. Desse syt for oksygentilgong til trakèsystemet.
Døgnflugenymfer er mellom dei viktigaste virvellause dyra i rennande vatn, og finst òg hyppig i strandsona i innsjøar. Utbreiinga deira er, iallefall i Noreg, stort sett fastsett ut frå abiotiske miljøtilhøve som temperatur, botnsubstrat, vasskvalitet og straum. Ein har gjennom fauna-undersøkingar av døgnfluger kome fram til at fleire av dei er gode indikatorartar, særleg for surt vatn.
Fem artar er oppført på Norsk Raudliste 2006.[2]
Døgnfluger (Ephemeroptera) er ei gruppe primitive flygande insekt som finst over heile verda. Ein finn dei som regel i nærleiken av ferskvatn, sidan nymfestadiet deira er heilt vasslevande.
Namnet sitt har døgnflugene fått fordi dei har så kort levetid på land. Sjølv om dei vasslevande nymfene ofte kan leva i godt over eitt år, lever dei kjønnsmogne vaksne individa berre mellom nokre få timar og nokre få dagar, avhengig av art.
Det er registrert om lag 2100 artar døgnfluger i heile verda, 44 av desse finst i Noreg
Døgnfluer (Ephemeroptera) er primitive insekter. Som navnet indikerer har døgnfluer et relativt kort liv som voksent insekt (imago). De fleste arter dør etter alt fra noen timer til noen dager. Døgnfluer kan ikke ta til seg føde eller fuktighet som voksne individer. De lever mesteparten av sitt liv i ferskvann som nymfer. Døgnfluer er trolig den dyregruppen som er mest imitert (forbilder) når en fiskeflue bindes.
Det finnes 3 100 ulike arter av døgnfluer. Av disse finnes 69 i Norden og 46 i Norge.
De eldste fossiler av døgnfluer er ca. 230–280 millioner år gamle.
Døgnfluer hører til blant de mest primitive av insektene. Blant annet har både nymfene og de voksne haletråder. Vingene kan heller ikke foldes sammen, men holdes rett ut fra kroppen.[2] Framvingene er vesentlig større enn bakvingene. Avhengig av art har de voksne individene en kroppslengde fra 3 til 35 millimeter. Voksne individ har to eller tre relativt lange haletråder (cerci).
Døgnfluer tilhører gruppen insekter med ufullstendig forvandling, som betyr at den ikke har et puppestadium mellom nymfestadiet og det siste voksne stadiet («Fluestadiet»). Døgnfluenes livssyklus er enestående i dyreriket på grunn et mellomstadie kalt subimago som ingen andre kjente insektgrupper gjennomgår.
Døgnfluer er generelt dårlige flygere. Enkelte ganger hender det at døgnfluer klekker omtrent samtidig og kan opptre i store svermer.
Døgnfluen tilbringer mesteparten av sitt liv i vannmassene som nymfe. Alle de norske artene døgnfluenymfer kan lett skilles fra andre lignende dyr i ferskvann, på de ytre gjellene og de tre lett synlige, mangeleddete haletrådene.
Nymfene har ytre trakégjeller (bladgjeller) på bakkroppen (abdomen). De forskjellige familiene (delgruppene) har noe ulik utforming på bladgjellene. De har to store fasettøyne og tre punktøyne. På brystet (thorax) ses tydelig ytre anlegg til vinger. Munndelene er velutviklet under nymfestadiene.
De aller fleste arter er herbivore og lever av fastsittende alger, planteplankton og annet organisk materiale i vannmassene. Noen arter er carnivore og lever av andre mindre dyr, slik som hos familien fliksidedøgnfluer (Siphlonuridae).
Utviklingen tar normalt fra ett til to år. Noen arter, blant annet vanlig smådøgnflue Baetis rhodani, kan ha to eller flere generasjoner i året, avhengig av temperaturen på vannet. Nymfene lever hele sitt liv i vann. De finnes til alle årstider både i stillestående og rennende vann. Siden nymfehuden ikke vokser, må den skiftes flere ganger før døgnfluenymfen er utvokst (imago). Noen arter har opptil 25 hudskift. Etter et hudskifte, der den gamle huden er «vrengt» av, er døgnfluen sårbar fordi den nye huden ikke er herdet. Veksten skjer ved at den nye bløte huden like etter et hudskifte utvides før den herder.
Mot slutten av det siste nymfestadiet søker døgnfluenymfen opp av vannet. Noen flyter på vannoverflaten, mens andre kryper opp på land. Etter at den har «klekket» blir den stående en stund, for å klargjøre seg til sin første flygetur. Den lar vingene utvide seg og tørke. Den er nå flygedyktig, men i subimagostadiet. Etter en stund letter den og flyr mot busker og trær langs bredden. Fluefiskere kaller dette subimagostadiet for dun (fra engelsk).
Subimagostadiet er et mellomstadie, dette er unikt hos døgnfluer. Stadiet er vanligvis ganske kort. Munndelene er redusert til omtrent ingenting, mens vingene nå er helt utviklet. Den er en fullt utviklet døgnflue, men fortsatt i den siste nymfehuden. Hos noen arter skjer det aller siste hudskiftet, enten under denne første flygeturen, eller rett etter at den har landet.
«Fluestadiet» er det helt utviklede, voksne, kjønnsmodne insektet. Fluefiskere kaller den for spinner (fra engelsk). Den har klarere farger, lengre haletråder og mer transparente vinger. Munndelene er bortimot helt redusert og døgnfluen kan ikke ta opp næring. Den tærer på det den har lagret opp under de siste nymfestadiene. Døgnflua flyr nå tilbake til vannet for å parre seg og legge egg. Hannen dør like etter parring. Hunnen legger egg ved å sitte på vannet og pumpe ut eggene, et eller flere steder. Deretter dør også hun.
De døde døgnfluene blir ofte liggende på vannet, med kroppen i en karakteristisk form der vingene er spredt ut til siden. Fluefiskere omtaler dette for et spinnerfall og den døde/døende døgnflua for spent spinner (engelsk, «oppbrukt» spinner).
Voksne insekter (imago) som flyr over vann og elver og er viktig føde for fisk. Særlig døgnfluer, brukes som imitasjon (forbilde) når fiskefluen (fiskekroken) under fluefiske bindes. Også andre insekter som flyr over ferskvann brukes som inspirasjon for fiskefluen, som vannymfer, steinfluer og mygg. Hvor god imitasjonen er har betydning for hvor god fiskelykken blir. Men riktig valgt flue på rett sted og til rett tid betyr nok aller mest.
Døgnfluenymfene er relativt følsomme for forurensning i vannet. De fleste artene trives best med en pH-verdi mellom 7 og 9. Spissgjelledøgnfluene (Leptophlebidae) er kjent som svært forsuringstolerante og kan overleve ned til pH 3,5. Følsomheten ovenfor forurensing i vassdrag gjør at de er nyttige som indikatorer.[3][4]
Nomenklaturen følger Puthz[5], unntatt for slekten Nixe som følger Flowers[6]. Grupperingen av familiene er ikke avklart i alle punkter, så endringer kan komme. Denne inndelingen følger Tree of Life (Ephemeroptera).[7]
I Norge finnes det 46 arter av døgnfluer.[1] I 1993 ble det i bladet InsektNytt, publisert en liste[8], med forslag til norske navn på døgnfluene. Norsk entomologisk forenings foreslåtte navn står først i listen, andre norske navn er skrevet inn bak. Det forvirrende med norske navn er at ulike bøker bruker ulike navn og navnene kan variere med dialektene. Derfor kan enkelte grupper eller arter ha flere norske navn, slik som gruppen Baetidae, som er heter både smådøgnfluer, strømdøgnfluer og bekkedøgnfluer.
Norsk entomologisk forening har utgitt flere Insekttabeller. Dette er små hefter der en kan bestemme insekter til artsnivå. Et av heftene tar for seg døgnfluenymfene.
Døgnfluer (Ephemeroptera) er primitive insekter. Som navnet indikerer har døgnfluer et relativt kort liv som voksent insekt (imago). De fleste arter dør etter alt fra noen timer til noen dager. Døgnfluer kan ikke ta til seg føde eller fuktighet som voksne individer. De lever mesteparten av sitt liv i ferskvann som nymfer. Døgnfluer er trolig den dyregruppen som er mest imitert (forbilder) når en fiskeflue bindes.
Det finnes 3 100 ulike arter av døgnfluer. Av disse finnes 69 i Norden og 46 i Norge.
De eldste fossiler av døgnfluer er ca. 230–280 millioner år gamle.
Multimedia w Wikimedia Commons Jętki (łac. Ephemeroptera z gr. ephēmeros ‘jednodniowy’ i pterón ‘pióro; skrzydło’)[1]; pot. jacica – rząd owadów uskrzydlonych, długość ciała 3–40 mm, na ogół związanych ze środowiskiem wodnym. Okres życia larw może trwać nawet do kilku lat, postacie dorosłe żyją bardzo krótko, czasem jeden dzień (stąd: jętka jednodniówka). Niekiedy obserwowane są masowe wyloty jętek.
W okresie cyklu życiowego larwy przechodzą od 20 do 30 linień. Typy larw:
Pokrój ciała i budowa: Larwy mają ciało zbudowane podobnie do osobników dojrzałych. Od larw innych owadów wodnych odróżniają się następującymi cechami:
Zawiązki skrzydeł tylnych, o ile występują, ukryte są pod zawiązkami skrzydeł przednich. Na głowie larwy są oczy i przyocza; otwór gębowy z silnie wykształconymi narządami gębowymi gryzącymi znajduje się na stronie brzusznej. Głowa osadzona mocno na krótkiej szyi. Po bokach znajdują się nogi mające u różnych gatunków różny kształt.
Owady dorosłe charakteryzują się delikatną budową, barwą ciała żółtą lub brązową, głowę mają okrągłą, ruchliwą z dużymi złożonymi oczami i przyoczami. Narządy gębowe są uwstecznione, a przewód pokarmowy wypełniony powietrzem. Skrzydła, dwie pary, przy czym przednie są nawet dwukrotnie większe niż tylne. Odnóża cienkie, długie zakończone pięcioczłonową stopką. Na końcu odwłoka wyrastają trzy lub dwie szczecinki. Samice są nieco większe niż samce.
Jętki są owadami rozdzielnopłciowymi, chociaż czasem zdarzają się formy hermafrodytyczne.
Wyróżnia się ok. 2 tys. gatunków występujących w strefie klimatu umiarkowanego. W Polsce występuje ok. 120 gatunków.
Owady te dzieli się na 3 podrzędy i 23 rodziny (liczby te wahają się zależnie od przyjętego systemu klasyfikacyjnego):
Podrząd Carapacea
Podrząd Furcatergalia
Podrząd Setisura
Jętki (łac. Ephemeroptera z gr. ephēmeros ‘jednodniowy’ i pterón ‘pióro; skrzydło’); pot. jacica – rząd owadów uskrzydlonych, długość ciała 3–40 mm, na ogół związanych ze środowiskiem wodnym. Okres życia larw może trwać nawet do kilku lat, postacie dorosłe żyją bardzo krótko, czasem jeden dzień (stąd: jętka jednodniówka). Niekiedy obserwowane są masowe wyloty jętek.
W okresie cyklu życiowego larwy przechodzą od 20 do 30 linień. Typy larw:
larwy grzebiące; żyją w wodach wolno płynących lub stojących, w mule formują chodniki, larwy pełzające; żyją na dnie górskich strumieni, larwy pływające; żyją w wodach o bogatej roślinności.Pokrój ciała i budowa: Larwy mają ciało zbudowane podobnie do osobników dojrzałych. Od larw innych owadów wodnych odróżniają się następującymi cechami:
stopa opatrzona jednym pazurkiem, skrzelotchawki na bokach lub grzbiecie odwłoka zakończone trzema lub dwiema szczecinkami.Zawiązki skrzydeł tylnych, o ile występują, ukryte są pod zawiązkami skrzydeł przednich. Na głowie larwy są oczy i przyocza; otwór gębowy z silnie wykształconymi narządami gębowymi gryzącymi znajduje się na stronie brzusznej. Głowa osadzona mocno na krótkiej szyi. Po bokach znajdują się nogi mające u różnych gatunków różny kształt.
Owady dorosłe charakteryzują się delikatną budową, barwą ciała żółtą lub brązową, głowę mają okrągłą, ruchliwą z dużymi złożonymi oczami i przyoczami. Narządy gębowe są uwstecznione, a przewód pokarmowy wypełniony powietrzem. Skrzydła, dwie pary, przy czym przednie są nawet dwukrotnie większe niż tylne. Odnóża cienkie, długie zakończone pięcioczłonową stopką. Na końcu odwłoka wyrastają trzy lub dwie szczecinki. Samice są nieco większe niż samce.
Jętki są owadami rozdzielnopłciowymi, chociaż czasem zdarzają się formy hermafrodytyczne.
Os efemerópteros (Ephemeroptera) são uma ordem de insetos aquáticos, popularmente conhecidos como efeméridas.[2] Estão presentes no mundo todo, exceto na Antártida, e correspondem a uma diversidade de aproximadamente 3000 espécies, distribuídas em mais de 375 gêneros e 37 famílias.[3] Sua origem remete ao período Carbonífero no Paleozoico[1], e, junto com as libélulas (Odonata) e outros insetos extintos (Palaeodictyopteroidea), as efeméridas compõem o grupo Paleoptera.[4]
Os ovos das efeméridas eclodem em ninfas, formas aquáticas que respiram através de brânquias. As ninfas de Ephemeroptera são extremamente diversas, ocupando uma grande variedade de habitats aquáticos, e alimentam-se principalmente de algas e detritos. Quando estão prontas para o próximo estágio, emergem na superfície da água, desenvolvem asas e voam uma curta distância até à vegetação. Logo depois, esse estágio, chamado de subimago, transforma-se em adulto (também conhecido como imago). Os adultos formam grandes enxames aéreos durante o acasalamento, e morrem, em geral, em menos de 24 horas, após a oviposição.[5]
O nome Ephemeroptera deriva do grego ephemeros, que significa “duração de um dia”, relacionando-se à vida efêmera dos adultos. Os insetos dessa ordem podem ser conhecidos popularmente como “efeméridas”, “borboletas de piracema”, “siriruias”, “sararás” ou “besouros-de-maio”.[6]
Em inglês, as efeméridas são chamadas de “mayflies”, de “may” (maio) e “fly” (inseto alado). Esse nome é dado porque se acreditava que as formas adultas viviam em maio.[7] Outro nome popular em inglês é “dayfly” (moscas de dia), pois os adultos normalmente vivem apenas um dia.[8]
Em 1834, o entomólogo John Curtis descreveu espécies de três ordens diferentes, Ephemeroptera, Plecoptera e Trichoptera, chamando-as coletivamente de “mayflies”.[9] No entanto, Eaton, em 1883, publicou uma obra de referência para o estudo de efeméridas, e pela primeira vez a ordem inteira de Ephemeroptera foi chamada de “mayfly”.[10]
De forma geral, a ordem está distribuída pelo mundo todo, exceto na Antártida.[11] A maior diversidade de espécies ocorre nos neotrópicos. O paleártico, por outro lado, apresenta a menor riqueza de espécies.[12]
A família Siphlonuridae e outras famílias próximas são adaptadas a climas frios e ocorrem principalmente no hemisfério norte. Acredita-se que essa linhagem estava presente na Pangeia e se irradiou pela Laurásia (correspondente ao hemisfério norte).[3]
O fraco poder dispersor das efeméridas resulta em altas taxas de endemismo. Espécies que ocorrem em águas geladas da Europa frequentemente são exclusivas dessas áreas. Algumas ilhas, como Madagascar e Nova Caledônia, possuem apenas espécies exclusivas de Ephemeroptera. No entanto, há espécies com um poder dispersor maior que ocorrem em todo o mundo.[13] Algumas espécies introduzidas conseguem se manter bem no ambiente colonizado. Um exemplo é a recente descoberta da espécie africana Cloeon smaeleni no Espírito Santo (sudeste do Brasil), onde foi recentemente introduzida.[14]
Devido à associação das ninfas com corpos de água doce, as efeméridas são um grupo interessante para estudos biogeográficos.[3] A distribuição desses insetos é influenciada por fatores abióticos, principalmente temperatura, substrato, qualidade da água e velocidade da corrente. A altitude também é um fator importante: de forma geral, o número de espécies aumenta com a diminuição de altitude.[15] O aumento na temperatura também permite o desenvolvimento de mais espécies.[16][17][18]
Os insetos são animais primariamente traqueais. No entanto, durante a evolução do grupo, surgiram outras formas de respiração como adaptação a seus modos de vida. No caso de insetos de ambientes aquáticos, apareceram brânquias em alguns grupos, incluindo em Ephemeroptera.[19] Outras adaptações surgiram para a vida em água corrente, como corpo deprimido, pernas inseridas lateralmente e estruturas de adesão, o que reflete a dificuldade desses animais em se segurarem no substrato sem serem levados pela corrente d’água.[20]
Os primeiros fósseis de Ephemeroptera datam do período Carbonífero. Essa ordem é considerada a mais antiga dos insetos alados recentes,[21][22] sendo considerada por alguns autores como pertencente à infraclasse Paleoptera. Essa infraclasse é caracterizada por uma articulação primitiva da base da asa com o tórax, o que impede a dobradura da asa sobre o abdômen durante o repouso.[19] Há autores, porém, que consideram Paleoptera como um grupo parafilético, sem valor sistemático.[23]
Em relação à morfologia, a maior diversidade de formas encontra-se no estágio imaturo. Isso pode ser explicado porque a maior parte do ciclo de vida de Ephemeroptera ocorre na água com suas formas imaturas, as quais podem, portanto, sofrem mais pressões seletivas.[24]
Ephemeroptera é uma ordem relativamente pequena de insetos, com cerca de 3000 espécies descritas. Apenas na década de 1990, devido à descoberta de novos táxons, especialmente nos trópicos, foram descritas 10 novas famílias, 75 gêneros e mais de 500 espécies.[3] Diversas espécies são descritas anualmente. Isso se deve, em parte, à quantidade de áreas ainda não amostradas, principalmente na América do Sul. O número de espécies descritas em cada país reflete mais os esforços de coleta do que a riqueza de espécies em si.[25]
As relações filogenéticas de Ephemeroptera, Odonata e Neoptera estão entre as maiores questões sistemáticas ainda não resolvidas na entomologia.[26] Tradicionalmente, Ephemeroptera e Odonata eram agrupados no clado Paleoptera, caracterizado pela incapacibilidade de dobrar as asas sobre o abdômen. Este clado era considerado grupo-irmão de Neoptera. No entanto, outras hipóteses foram levantadas. Entre elas, a hipótese de Metapterygota considera Ephemeroptera basal e grupo-irmão de Odonata + Neoptera. Já a hipótese de Chiastomyaria considera Odonata basal e grupo-irmão de Ephemeroptera + Neoptera. Embora baseadas em caracteres morfológicos e moleculares, essas diferentes hipóteses ainda não apresentam um consenso.[27][28]
Com base nas tecas alares das ninfas (asas em formação), a ordem era tradicionalmente dividida em duas subordens: Pannota (com asas da ninfa fundidas) e Schistonota (com asas da ninfa livres).[29] Mais tarde, soube-se que Schistonota era parafilética, e McCafferty propôs uma nova classificação com três subordens: Setisura, Pisciforma e Rechtracheata.[30] Diversos estudos sistemáticos com base em morfologia foram realizados depois.[31] Estudos posteriores que utilizaram dados moleculares encontraram resultados bastante diferentes.[32] A filogenia abaixo inclui tanto dados morfológicos quanto moleculares e sumariza diversos estudos diferentes:[33]
Siphluriscidae
Baetidae
Isonychiidae
Ametropodidae
Acanthametropodidae
Coloburiscidae
Siphlaenigmatidae
Ameletopsidae
Heptageniidae
Metretopodidae
Siphlonuridae
Oniscigastridae
Rallidentidae
Nesameletidae
Oligoneuriidae
Prosopistomatidae
Baetiscidae
Leptophlebiidae
Potamanthidae
Polymitarcyidae
Behningiidae
Palingeniidae
Ephemeridae
Ichthybotidae
Euthyplociidae
Neoephemeridae
Caenidae
Ephemerellidae
Tricorythidae
Teloganodidae
Leptohyphidae
Austremerellidae
Teloganellidae
Machadorythidae
Ephemerythidae
Melanemerellidae
No Brasil, são conhecidas atualmente 344 espécies, representantes de 77 gêneros e 10 famílias. A lista é constantemente atualizada e pode ser acessada no site Ephemeroptera do Brasil. No país, as famílias Baetidae e Leptophlebiidae juntas correspondem a mais da metade das espécies. Isso pode ser reflexo tanto da diversidade de espécies dessas famílias quanto pelo grande número de estudos sobre elas. A família Melanemerellidae é endêmica do Brasil e possui somente uma espécie. As regiões Sudeste e Norte do Brasil possuem a maior quantidade de espécies conhecidas, enquanto a região Nordeste possui apenas duas.[34]
O abdômen e a maior parte do tórax das fêmeas são preenchidos por ovos, os quais possuem forma ovoide-retangular. Devido à vida curta dos adultos, os ovos desenvolvem-se na ninfa antes da emergência imaginal. Eles possuem diversas estruturas de apoio para assegurar uma deposição segura no substrato, como uma ou duas capas com filamentos adesivos ou uma superfície inteiramente adesiva. A micrópila é a estrutura que permite a entrada de esperma nos ovos.[25]
As ninfas das efeméridas podem ser reconhecidas pelas brânquias foliáceas ou plumosas ao longo, principalmente, das laterais dos segmentos abdominais 1 a 7. Além disso, possuem três filamentos caudais longos, mas o mediano pode ser rudimentar ou ausente.[35] A cabeça é esclerotizada e com formas variadas. Os olhos compostos encontram-se dorsalmente ou nos cantos posterolaterais da cabeça. Além deles, há também três ocelos, sendo o ocelo mediano menor. As antenas possuem tamanhos variados e se encontram anteriormente ou entre os dois olhos compostos. As peças bucais podem ser em arranjo hipognato (voltadas para a porção ventral da cabeça) ou prognato (voltadas para a parte anterior da cabeça). As principais diferenças entre as peças bucais das espécies estão normalmente relacionadas à sua função e constituem um caráter taxonômico bastante usado para diferenciar os grupos.[25]
O tórax é dividido em três segmentos: protórax, mesotórax e metatórax. O meso e metatórax são fundidos tanto na ninfa quanto no adulto. Cada um desses segmentos possui um par de pernas. Coxa, trocânter, fêmur, tíbia e tarso são segmentos presentes nas pernas, usualmente com cerdas. O tarso não é segmentado, e a forma das pernas está relacionada à sua função, que pode ser, por exemplo, agarrar, cavar, filtrar comida e proteger as brânquias.[25]
O abdômen é constituído por dez segmentos, alguns dos quais podem estar ocultos sob uma carapaça torácica. A parte ventral do abdômen é relativamente lisa e pode apresentar pigmentação específica para cada espécie. Com exceção do gênero Murphyella (Coloburiscidae), todas as ninfas de Ephemeroptera possuem brânquias, as quais se concentram principalmente nas regiões laterais e dorsais do abdômen. No entanto, as brânquias podem ser encontradas também na porção ventral do abdômen ou mesmo na base das coxas ou maxila.[25]
A subimago é o estágio que precede a forma adulta (também chamada de imago). O corpo e todos os apêndices são envolvidos por uma película fina e transparente, o que confere ao imago um aspecto fraco e pubescente.[36] Há cerdas ao longo da margem da asa e dos filamentos caudais, os quais são nus nos adultos, e a genitália ainda não está completamente desenvolvida.[35]
O aspecto geral dos adultos é liso e brilhante. Suas pernas e filamentos caudais são mais longos que nas subimagos, e sua genitália já está plenamente desenvolvida. As pequenas antenas são semelhantes a cerdas e pouco evidentes.[35]
Os olhos compostos costumam variar entre os sexos. Nos machos, são maiores e mais próximos entre si, e nas fêmeas, menores e mais distantes. Além disso, as facetas superiores dos olhos dos machos costumam ter uma cor diferente das facetas inferiores. Já no caso das fêmeas, os olhos são uniformemente coloridos. Em representantes de algumas famílias, como Baetidae e Leptophlebiidae, as facetas superiores são pedunculadas, e os olhos são, portanto, chamados de turbinados.[35]
O tórax é dividido em três segmentos: anteriormente o protórax, onde se encontra o primeiro par de pernas; o mesotórax, que abriga o segundo par de pernas e o primeiro par de asas; e o metatórax, de onde partem o terceiro par de pernas e o segundo par de asas (ausente em algumas espécies).[25]
Na maioria das espécies, as pernas anteriores do macho são muito compridas, podendo alcançar o comprimento do corpo. A tíbia e o tarso (segmentos da perna) são muito alongados. Nas famílias Polymitarcyidae, Behningiidae e Oligoneuriidae, as pernas médias e posteriores do macho, bem como todas as pernas da fêmea, são vestigiais.[35]
A maioria das espécies possui dois pares de asa. As veias das asas concentram-se em sulcos ou cristas, e em algumas delas existem bulas, regiões enfraquecidas que permitem que a asa se dobre durante o voo. Uma sinapomorfia da ordem é a redução das asas posteriores. Nas famílias Caenidae, Leptohyphidae, Baetidae e em alguns Leptophlebiidae, as asas posteriores são muito mais reduzidas ou até ausentes.[35]
O abdômen possui dez segmentos. Os filamentos caudais partem do décimo segmento, e costumam ser três. Em algumas espécies, no entanto, há apenas dois, com o filamento mediano vestigial ou ausente. Na margem posterior do esterno do nono segmento do abdômen encontra-se a placa subgenital. Os machos possuem um par de pinças genitais em forma de gancho na margem distal dessa placa, chamados fórceps, e os pênis pareados ventrais a ela. No caso das fêmeas, a placa subgenital está no nono segmento, e não possui fórceps nem pênis. A forma dos fórceps e pênis possui valor taxonômico, sendo muito usada para diferenciar famílias, gêneros ou espécies.[35]
As efeméridas possuem um sistema digestivo dividido em estomodeu, mesêntero e proctodeu. O estomodeu é formado por uma invaginação da ectoderme e compreende a cavidade bucal, a faringe e o esôfago. Já o mesêntero corresponde ao intestino médio e é a porção mais longa do trato digestivo.[37] O epitélio do mesêntero atua na absorção de nutrientes, enquanto a musculatura ajuda a movimentação de alimentos pelo intestino através de movimentos peristálticos.[38] Por último, o proctodeu se estende do mesêntero até a abertura posterior do animal, o ânus.[37]
As ninfas de efemérida possuem estruturas quitinosas que filtram sedimentos suspensos na água.[39] Suas peças bucais são bem desenvolvidas e, normalmente, usadas para morder o alimento.[40] Muitas ninfas são herbívoras ou detritívoras, mas algumas podem ser carnívoras.[41][42] Os adultos, por outro lado, possuem peças bucais vestigiais e não se alimentam. Apesar de possuírem intestino, este não possui função digestiva.[40]
As ninfas respiram através de brânquias, as quais concentram-se nas laterais do abdômen. As estruturas respiratórias também podem, no entanto, ser encontradas em outros lugares, como a base da coxa.[43][44] A forma das brânquias varia conforme o habitat da ninfa: lamelada em espécies que vivem livres na água e plumosa em espécie que se enterram. Apesar da importância das brânquias para as trocas gasosas, estas também podem ocorrem em outras superfícies corporais.[40]
As brânquias das ninfas são conectadas a tubos traqueais que distribuem oxigênio ao longo do corpo. Esse sistema de tubos traqueais se abre para o ambiente através de espiráculos quando o estágio de imago é atingido. Os espiráculos consistem em duas aberturas alongadas no tórax e oito no abdômen.[37] Essa mudança de estrutura respiratória é reflexo da diversidade de estilos de vida ao longo do ciclo de vida das efeméridas, pois elas habitam, em momentos diferentes, tanto o meio aquático quanto o terrestre.[38]
O sistema circulatório das efeméridas é bastante conservado entre as diferentes espécies e consiste em um vaso dorsal abaixo da superfície dorsal do corpo. A parte posterior dessa veia é larga e atua como um coração com dez câmaras, correspondentes aos dez segmentos abdominais. Cada câmara possui aberturas chamadas óstios e um par de valvas internas. A cavidade corpórea, chamada de hemocele, forma dois seios ao longo do corpo que transportam o sangue até os apêndices.[37]
Quando prontas para se transformar no estágio alado, as ninfas sobem à superfície da água e realizam a muda. Isso as transforma em uma forma alada que ainda não corresponde ao adulto e é, por isso, chamada de subimago. A subimago voa, então, para a margem e pousa sobre a vegetação. No dia seguinte, sofre outra muda e se transforma enfim no adulto, o qual é também chamado de imago. As efeméridas são os únicos insetos em que ocorre muda após a formação de asas funcionais. Em alguns gêneros, o estágio adulto não está presente nas fêmeas, as quais acasalam e depositam seus ovos.[35] A partenogênese é obrigatória ou facultativa em algumas espécies, e talvez haja um potencial de partenogênese em muitas outras.[45]
As ninfas podem demorar até um ou dois anos para se desenvolver. Por outro lado, os adultos, que não se alimentam, vivem um ou dois dias. Representantes da família Polymitarcyidae vivem cerca de duas horas. O desenvolvimento é regulado pela temperatura e por outros fatores ambientais, como qualidade da comida e velocidade da corrente.[15]
A postura dos ovos varia entre as espécies. De forma geral, os ovos são postos sobre a superfície da água ou sobre objetos na água. No caso de serem depositados diretamente na superfície da água, podem ser simplesmente lavados da extremidade do abdômen ou serem colocados juntos na forma de um grumo.[5] A maioria das espécies põe entre 400 e 3000 ovos, os quais são incubados durante um período que varia de alguns dias até quase um ano.[25]
A presença de dois estágios alados (subimago e imago) é uma característica marcante das efeméridas. Uma das explicações é a cutícula hidrofóbica da subimago, que facilita a troca do ambiente aquático pelo aéreo. Outra explicação aponta para a necessidade de duas mudas para o alongamento de várias partes do corpo, como o primeiro par de pernas, os filamentos caudais e a genitália externa.[25]
O estágio de subimago pode durar de alguns minutos a algumas horas, dependendo de condições ambientais como umidade e temperatura. As asas ciliadas e os filamentos caudais das subimagos, nas poucas espécies que se mantêm nesse estágio, parecem protegê-las do afogamento durante a cópula e a oviposição.[46]
Em climas temperados, ocorre o univoltinismo (uma geração por ano). Nessas regiões, o ciclo de vida é sazonal e a atividade dos insetos diminui durante o inverno.[47][48][49] Já em climas tropicais, os insetos se desenvolvem continuamente, apresentando gerações que se sobrepõem. Espécies com duas gerações por ano são denominadas bivoltinas, e aquelas com três ou mais são multivoltinas.[50][51] No entanto, o voltinismo das efeméridas em regiões tropicais ainda é pouco conhecido, uma vez que são estudadas principalmente em regiões de clima temperado.[52][53][54]
As efeméridas frequentemente formam enxames espetaculares em voo, onde ocorre o acasalamento. O tamanho desses grupos pode variar de poucos indivíduos que voam sincronizadamente para cima e para baixo a grandes nuvens de insetos. Em algumas espécies, o enxame pode ficar a 15 metros do solo e é composto somente por machos. Eventualmente, uma fêmea entra no grupo e é capturada por algum macho, o qual a leva para longe. A cópula ocorre em voo, e a oviposição acontece minutos ou, no máximo, horas depois.[35]
Os enxames ocorrem em diversos ambientes, como acima da superfície d’água, de pedregulhos, tocos de árvores, clareiras ou arbustos. O período do dia em que há a formação do enxame está relacionado com a intensidade de luz e varia entre espécies. Concentra-se no começo da manhã e fim da tarde.[25]
Por ser um processo mediado pela visão, os olhos do macho são mais desenvolvidos, o que permite uma melhor acuidade na escolha da fêmea. Suas pernas longas permitem agarrar e segurar a fêmea.[25]
As ninfas podem ser comedoras de depósito, filtradoras, trituradoras e/ou raspadores que se alimentam de detritos (e.g. detritos de folhas e microbiota associada), bactérias, diatomáceas, fragmentos animais, e algas presentes na superfície de rochas.[55][56] Os adultos possuem peças bucais vestigiais e não se alimentam. Esse é um dos motivos de viverem pouco, cerca de um ou dois dias. Porém, pode ocorrer ingestão de água.[57]
Adultos de Ephemeroptera são considerados anósmicos (sem olfato) para odores voláteis, pois não possuem os lobos glomerulares da antena, característicos de Neoptera,[58] portanto não podendo se comunicar por feromônios. A ausência de estruturas glomerulares sugere fortemente que o olfato não é um sentido relevante para o animal.[59]
A visão por polarotaxia positiva, demonstra ser a modalidade sensória predominante no acasalamento[60][15] e na oviposição na maior parte das espécies.[61] Porém, foi descrito um sistema copulatório distinto e suas estruturas reprodutivas associadas em Tortopus, especulando-se que as fêmeas podem usar feromônios para atrair machos; isso baseado também em observações que Tortopus e Campsurus acasalam à noite e seus machos possuem olhos relativamente pequenos.[62]
As efeméridas podem ser subdivididas em três grandes grupos quanto a estruturas e locomoção das ninfas: (1) as formas escavadoras com mandíbulas com projeções em forma de presa; (2) as formas achatadas rastejadoras; e (3) as formas longas, delgadas e livre-natantes.[36]
Diversas espécies de efeméridas possuem vida adulta breve, aérea e, muitas vezes, apenas com função reprodutiva.[63] Algumas ninfas são muito ativas e possuem forma hidrodinâmica, já outras são escavadoras. Em muitas espécies de Siphlonuridae as brânquias das ninfas são usadas como nadadeiras.[15]
Toda população de efeméridas realiza movimentos em algum momento durante sua vida, podendo ser aleatórios ou direcionais, diários ou sazonais. Quando na fase de ninfas uma redistribuição dessas nos estágios iniciais ocorre em muitas populações; durantes os estágios finais da vida de ninfa ocorre um movimento e concentração às regiões mais rasas do corpo d'água. Em água corrente, as ninfas podem se mover ao substrato em resposta a cheias ou como parte de um movimento diário, porém não se estendendo muito para dentro do substrato. Seu período de maior atividade costuma ser à noite. Às vezes as efeméridas emergem da água em grandes quantidades, acumulando-se ao longo da margem ou em ruas próximas.[15]
A deriva a favor da corrente é comum em invertebrados de água correntes, efeito que poderia causar o despovoamento de fases imaturas em áreas rio acima.[64] Como compensação a isso é observado tanto movimentação de ninfas, quanto voo de fêmeas adultas antes da oviposição, na direção contra a corrente.[15] A deriva também foi descrita inúmeras vezes como uma resposta de evitação de predadores.[65]
Em geral, as efeméridas estão associadas a ambientes aquáticos. A maior diversidade encontra-se em locais com águas rápidas, bem oxigenadas e não contaminadas. Devido à capacidade fraca de voo, os adultos estão quase sempre próximos de corpos d’água.[19] Por serem restritas a tipos particulares de habitats, a fauna de efeméridas é um bom indicador das características ecológicas de um local, como o grau de poluição.[66] Deste modo, as efeméridas também podem ser empregadas para indicar água utilizável ou inviável para fim doméstico ou industrial.[36] Além disso, são importantes para o ambiente por eliminar nitrogênio e outros compostos do rio quando emergem.[43]
A distribuição desses insetos pode ser afetada por fatores abióticos e interações com outros organismos.[67] Os hábitos alimentares das efeméridas são importantes para as transferências de energia nos ecossistemas lóticos.[68] No entanto, são raros os casos de efeméridas predadoras.[69][55]
As efeméridas são uma importante parte de teias alimentares. São alimento para muitas espécies de peixes e invertebrados de água doce.[15] As taxas de predação estão relacionadas com o tamanho e a abundância das efeméridas, e varia, portanto, com o habitat e a época do ano.[70][71] Aves e insetos voadores, como as libélulas, também se alimentam de efeméridas.[72][73] No caso das aves, tanto as ninfas aquáticas quanto as formas adultas servem de alimento. Muitos outros animais também predam efeméridas, incluindo aranhas, anfíbios, marsupiais e mamíferos insetívoros.[15] Essas teias alimentares são inclusive utilizadas pelo ciclo de vida de alguns parasitas.[74]
A formação de enxames durante o período reprodutivo aparenta ser um mecanismo que, além de atrair fêmeas, protege a população de predadores, minimizando seu efeito pela saturação de indivíduos e saciação do predador.[25]
Muitos organismos vivem sobre ou dentro de efeméridas, incluindo protozoários, nematelmintos e trematódeos parasitas, além de outros organismos foréticos ou comensais.[74][75] Um caso notável é o do mosquito Epoicocladius flavens, o qual é um ectoparasita de Ephemeroptera. Diferente de outros mosquitos da família Chironomidae, Epoicocladius não causa infertilidade em seu hospedeiro. Pelo contrário, sua presença ajuda a limpar as brânquias da ninfa, facilitando as trocas gasosas.[76][77]
As efeméridas também podem ser comensais: um baetídeo, Symbiocloeon heardi, vive entre as brânquias de um mexilhão de água doce na Tailândia.[78] Esse baetídeo apresenta adaptações morfológicas para seu estilo de vida, incluindo garras para de prender ao hospedeiro. O mexilhão filtra alimentos que são aproveitados pela efemérida.
As efeméridas possibilitam ainda a transformação de detritos vegetais e minúsculas partículas de alimento em unidades maiores e propícias para a alimentação de peixes predadores.[36]
Durante a transição entre o estágio de ninfa e subimago, as efeméridas flutuam sobre a superfície da água durante alguns segundos ou minutos. Desprotegidas, oferecem uma fonte de alimento para peixes de água doce. Sabendo disso, muitos pescadores produzem iscas artificiais com base na forma desses insetos.[79] Por exemplo, na América do Norte, moscas conhecidas como “emergers” (emergentes) são usadas por pescadores como imitações de efeméridas, com o intuito de atrair trutas.[80]
Izaak Walton, em sua obra The Compleat Angler, descreve o uso de efeméridas para pescar trutas.[81] Essas práticas tornaram-se populares novamente em córregos da Inglaterra após a obra Minor Tactis of the Chalk Stream and Kindred Studies de Skues, na qual o autor comenta sobre esse uso na pesca.[82][83][84] Alguns pubs ingleses próximos a córregos com trutas possuem o nome de “Mayfly” (efemérida em inglês).[85][86][87]
Existem muitas referências às efeméridas na literatura não acadêmica. Aristóteles, em sua obra História dos Animais, aludiu à curta duração da vida desses insetos.[88] Plínio, o Velho, na Roma Antiga, em sua obra História Natural, chamou as efeméridas de “hemeróbias” devido à efemeridade da forma adulta.[89] Gilbert White, em sua obra de 1789 The Natural History and Antiquities of Selborne, descreve um enxame de efeméridas.[90]
Augerius Clutius, autor holandês, ilustrou algumas efeméridas em sua obra De Hemerobio em 1634.[91] Marten de Vos, de forma semelhante, retratou uma efemérida entre aves e peixes em sua representação do quinto dia da criação.[92] Albrecht Dürer também representou Ephemeroptera em sua gravura de 1495 The Holy Family with the Mayfly.[93] Em Szeged, na Hungria, existe um monumento que retrata o acasalamento desses insetos.[94]
As efeméridas passaram a representar a brevidade da vida.[95] O poeta inglês George Crabbe, interessado por insetos,[96] comparou um jornal a uma efemérida, ambos “Ephemera”,[97] que duram apenas um dia.[98] Esse tema também aparece no poema “The Mayfly” de Douglas Florian[99] e “Mayflies” de Richard Wilbur.[100] Um antigo poema mesopotâmico, Epopeia de Gilgamesh compara a vida curta de Gilgamesh àquela de Ephemeroptera.[101]
A grande quantidade de efeméridas que eclodem na superfície de rios, como no Rio Mure na Hungria, é considerada atração turística. O nome do fenômeno observado por inúmeros espectadores é “Tisza blooming”.[102] Em 2014, a emersão de efeméridas da espécie Hexagenia bilineata no Rio Mississipi (EUA) foi detectada em radares meteorológicos e deixou camadas de insetos mortos sobre a estrada, carros e edifícios.[103]
As emersões simultâneas de muitas efeméridas causam muitos problemas, inclusive no trânsito, como reportado em Illinois.[36] Em junho de 2015, os enxames causaram vários acidentes de carro na Pensilvânia.[104] Até meados da década de 1950, essas emersões representavam um grande incômodo ao longo das praias do lago Erie, na divisa entre os Estados Unidos e o Canadá. No entanto, o aumento da poluição causou um declínio nas populações de peixes e efeméridas desses lagos, o que reduziu o efeito dessas emersões.[5]
As efeméridas são usadas como alimento em diversas partes do mundo. Ricas em proteínas, são usadas junto com mosquitos em Malawi para produzir bolos. As formas adultas são coletadas e usadas como alimento em diversas regiões da China e do Japão. Próximo ao Lago Vitória, na África, efeméridas do gênero Povilla são coletadas, secadas e preservadas para uso na preparação de alimentos.[105] Antes de 1950, efeméridas eram pressionadas e usadas como comida para pássaros ou isca para peixes na França, formando o chamado “chute de manne”.[106]
Em 2003, a Nike lançou uma linha de tênis esportivos chamada “Mayfly”. Os calçados possuíam um design semelhante à venação na asa de uma efemérida.[107] A companhia de telecomunicações Vodafone fez uma campanha em 2006 apresentando efeméridas, com a frase “make the most of now” (“aproveite ao máximo o agora”, em tradução livre).[108]
Os efemerópteros (Ephemeroptera) são uma ordem de insetos aquáticos, popularmente conhecidos como efeméridas. Estão presentes no mundo todo, exceto na Antártida, e correspondem a uma diversidade de aproximadamente 3000 espécies, distribuídas em mais de 375 gêneros e 37 famílias. Sua origem remete ao período Carbonífero no Paleozoico, e, junto com as libélulas (Odonata) e outros insetos extintos (Palaeodictyopteroidea), as efeméridas compõem o grupo Paleoptera.
Os ovos das efeméridas eclodem em ninfas, formas aquáticas que respiram através de brânquias. As ninfas de Ephemeroptera são extremamente diversas, ocupando uma grande variedade de habitats aquáticos, e alimentam-se principalmente de algas e detritos. Quando estão prontas para o próximo estágio, emergem na superfície da água, desenvolvem asas e voam uma curta distância até à vegetação. Logo depois, esse estágio, chamado de subimago, transforma-se em adulto (também conhecido como imago). Os adultos formam grandes enxames aéreos durante o acasalamento, e morrem, em geral, em menos de 24 horas, após a oviposição.
Rusaliile (sau efemeropterele, efemere, efemeride) sunt insecte zburătoare grupate în ordinul Ephemeroptera. Până în 2008, au fost descrise 3046 de specii la nivel mondial [1]. Efemeropterele din România au fost studiate de Constantin Bogoescu.
În limba română aceste insecte se numesc rusalii deoarece apar în același timp cu sărbătoarea Rusalii. Numele latin derivă de la două cuvinte grecești: ephemeros adică de „scurtă durată” și pteron - „aripi”. Adulții au o viață foarte scurtă, de la câteva ore până la 2 – 3 zile.
Larvele, numite nimfe, locuiesc în apă, având șapte perechi de branhii lamelare traheene, specializate în respirație. Branhiile sunt localizate pe partea dorsală a abdomenului. Larvele sunt insecte carnivore cu un aparat bucal dezvoltat, de tip mastecator. Mandibulele sunt chitinizate, cu câțiva dinți. Abdomenul se termină cu doi sau trei cerci codali. Picioarele sunt înzestrate cu gheare puternice.
Adulții au un corp divizat în trei tagem distincte. Capul poartă antene flexibile și scurte, ochi compuși și trei oceli. Aparatul bucal este foarte redus, aproape absent. Adulții nu se hrănesc, trăind doar câteva ore sau zile doar pentru a se reproduce.
Aripile rusaliilor sunt membranoase, cu o nervațiune dezvoltată. Ele pot fi transparente, pestrițe, de culoare galbenă, maronie, neagră etc. În timpul repausului, aripile sunt menținute lipite una de alta pe verticală și nu se pliază niciodată peste abdomen. Perechea posterioară de aripe este redusă, neacoperând aripile anterioare, sau complet absentă la unele specii. Mușchii ce pun în funcțiune aripile sunt atașati, în special, de al doilea segment al toracelui, care este mai mare și voluminos. Picioarele anterioare sunt alungite, în comparație cu celălate două perechi.
Abdomenul cilindric și fusiform este alcătuit din 10 segemente și se termină cu 2 – 3 cerci. Lungimea cercilor poate fi egală cu lungimea corpului.
Perioada de împererchere durează primăvara-vara în funcție de specie și climă. Ponta este depusă de către femelă pe suprafața ape, scufundându-se, apoi, la fundul bazinului acvatic sau cursuluui de apă. Din ouă eclozează larvele numite nimfe. Perioada nimfală durează de la câteva luni până la 2 - 3 ani, fiind însoțită de 20 – 30 năpârliri. Dezvoltarea larvă are loc în apele dulci la toate efemerele. Nimfele habitează în sedimentul, printre roci, printre resturi organice. Cele mai multe specii se hrănesc cu alge, diatomee, unele, însă, sunt prădători.
Efemerile se dezvoltă prin metamarfoză incompletă. Aceastea sunt unicele insecte care mai năpârlesc încă odată după apariția aripilor. Etape de larvă este precedată de subimago - efemerele au aripi capabile de a zbura, dar sunt lipsite de capacitate de a se reproduce (astfel nu pot fi numiți „adulți”, deși morfologic nu se deosebesc).
Pterygota Rusaliile (sau efemeropterele, efemere, efemeride) sunt insecte zburătoare grupate în ordinul Ephemeroptera. Până în 2008, au fost descrise 3046 de specii la nivel mondial . Efemeropterele din România au fost studiate de Constantin Bogoescu.
Podenky (Ephemeroptera) sú rad hmyzu. Do tohto radu patria podenky dlhé len 3 mm, ale aj podenky s dĺžkou až 35 mm. Prapredkovia podeniek lietali už od konca prvohôr (karbón) a z tejto doby je zachovaná aj fosílna larva. S postupujúcim vývojom u nich dochádzalo k redukcií 2. páru krídel a k redukcii žilnatiny na krídlach. Celosvetovo je známych asi 1800 druhov, v Strednej Európe je to asi necelá stovka.
Na malej hlave je zakrpatené ústne ústrojenstvo, krátke tykadlá a veľké zložené oči. Ich končatiny sú tenké, predné končatiny sú obvykle najdlhšie. Krídla sú obvykle bezfarebné, len niekedy sú zafarbené (napr. podenka dvojkrídla (Cloeon dipterum)). Zadný pár je menší a pri niektorých druhoch chýba. Na konci ich tela sú dva štety. Premena podeniek je nedokonalá. Nymfy žijú vo vode a dýchajú žiabrami. Ich potravou sú rôzne vodné rastliny alebo povlaky na kmeňoch, niektoré požierajú drobné živočíchy. Vo vode žijú 1 alebo 2 roky, zriedkakedy 3. Niektoré majú dve generácie ročne. Na subimágo (predposledná fáza dospievania u hmyzu - polodospelý jedinec) sa premení len na krátku dobu (minúty). Potom sa zvlečie zo svojej starej kože. Dospelé jedince potravu neprjímajú a žijú iba dni alebo hodiny.
Podenky sú rozšírené po celom svete v čistých sladkovodných stanovištiach okrem Antarktídy. Nevyskytujú sa hlavne na oceánskych ostrovoch alebo sa tam vyskytuje iba veľmi obmedzený počet druhov, ktoré sem prileteli z blízkej pevniny. Malá váha umožňuje podenkám alebo ich vajíčkam transport vetrom. Jednotlivé čeľade alebo podčeľade uprednostňujú rôzne biotopy: Baetidae - larvy uprednostňujú teplú vodu; Heptageniidae - žijú pod kameňmi a dávajú prednosť rýchlo tečúcej vode; Ephemeridae - vyhľadávajú piesčité jazerá alebo vodné stanoviská s piesčitou pôdou.
Podenky sú veľmi dôležitou súčasťou potravinového reťazca. Vo vode sa ich larvami živí rôzny dravý hmyz alebo ryby a obojživelníky; na suchu sú to hlavne vtáky. Môžu slúžiť ako bioindikátor čistých vôd.
Čeľade a druhy podeniek na Slovensku:
Podenky (Ephemeroptera) sú rad hmyzu. Do tohto radu patria podenky dlhé len 3 mm, ale aj podenky s dĺžkou až 35 mm. Prapredkovia podeniek lietali už od konca prvohôr (karbón) a z tejto doby je zachovaná aj fosílna larva. S postupujúcim vývojom u nich dochádzalo k redukcií 2. páru krídel a k redukcii žilnatiny na krídlach. Celosvetovo je známych asi 1800 druhov, v Strednej Európe je to asi necelá stovka.
Podred Schistonota
Naddružina Baetoidea
Naddružina Heptagenioidea
Naddružina Leptophlebioidea
Naddružina Ephemeroidea
Podred Pannota
Naddružina Ephemerelloidea
Naddružina Caenoidea
Enodnévnice (znanstveno ime Ephemeroptera; grško ephemeros - kratkoživeč + pteron - krilo) so red žuželk s približno 2500 opisanimi vrstami. So evolucijsko stara skupina krilatih žuželk (Pterygota), najbolj sorodna kačjim pastirjem, ki poseljuje vodne habitate po vsem svetu. Njihova največja značilnost je kratka življenjska doba odraslih živali, ki znaša od nekaj ur do nekaj dni, odvisno od vrste. Po tej značilnosti so enodnevnice dobile tudi ime v latinščini, slovenščini in mnogih drugih jezikih (npr. nemško Eintagsfliege, nizozemsko Eendagsvlieg).
Odrasle enodnevnice so srednje velike žuželke, prepoznamo jih po velikih kožnatih krilih, ki jih ob mirovanju držijo navpično, in dveh ali treh dolgih izrastkih na koncu zadka - parnih cerkih in terminalnem filumu. Sprednji par kril je mnogo večji od zadnjega, ki je lahko povsem zakrnel. Samci večine vrst imajo velike oči, ki so pri nekaterih vrstah sestavljene iz dveh delov, in zelo dolge sprednje noge, ki služijo za držanje samice med parjenjem. Ostale noge so drobne, lahko celo manjkajo. Obustne okončine so deloma ali povsem zakrnele, na glavi so poleg oči samo še kratke, ščetinaste tipalnice. Podobne so vrbnicam, mladoletnicam in nekaterim mrežekrilcem, vendar jih od teh skupin enostavno ločimo po kratkih tipalnicah.
Značilnost ličink je, da imajo sedem parov trahealnih škrg na zgornji strani zadka. Po navadi imajo cerka in terminalni filum, nekatere vrste pa samo cerka.
Samice enodnevnic izležejo tudi do 8000 jajčec na površino vode. Ličinke (nimfe) živijo v potokih pod skalami, med vodnim raslinjem ali v sedimentu. Ličinke večine vrst se prehranjujejo z rastlinsko hrano, nekatere pa so plenilske. Stadij ličinke traja nekaj mesecev do nekaj let, v tem času se živali večkrat levijo. Imajo nepopolno preobrazbo - ličinke so na zunaj podobne odraslim živalim, so le manjše, imajo razvite obustne okončine ter škrge in nimajo kril. Ličinkam, ki se bodo kmalu preobrazile v odrasle živali, se vidijo temne zasnove kril. Posebnost enodnevnic je, da se levijo še enkrat po tistem, ko pridobijo funkcionalna krila. Ta predzadnji stadij, ki ga strokovno imenujemo subimago, je zelo kratkotrajen (po navadi samo nekaj ur), po tem se žival še enkrat levi in se preobrazi v odraslo (strokovno ime imago). Edina funkcija odraslih živali je parjenje. V tem stadiju se enodnevnice ne prehranjujejo - obustne okončine so zakrnele, prebavila so napolnjena z zrakom. Pogosto se zgodi, da se celotna populacija enodnevnic na nekem območju preobrazi v odrasle živali naenkrat. Takrat (konec poletja ali jeseni) tisoči osebkov rojijo ob vodnih telesih, »plešejo« po zraku v velikih skupinah, se parijo in počivajo na vsaki primerni površini. Zaradi svoje številčnosti včasih povzročajo nevšečnosti človeku, saj po parjenju in odlaganju jajčec njihova trupla prekrijejo okolico, lahko pa tudi zamašijo cevi za vodo. So slabi letalci, tako da jih po navadi najdemo blizu vode, kjer so se izlegli.
Ličine enodnevnic živijo v skoraj vseh tipih celinskih voda in so pomemben vir prehrane za ribe in druge vodne plenilce. To še posebej velja za zadnji stadij ličinke, zaradi česar njihovo obliko pogosto posnemajo z vabami za muharjenje. So pripadniki bentosa, združbe rečnega dna.
Enodnevnice so zaradi vezanosti ličink na vodno okolje tudi pomembni bioindikatorji pri ugotavljanju čistosti vodotokov. Ker jih je razmeroma enostavno loviti in do neke mere tudi določati, jih upoštevajo saprobni indeks ter biotični indeksi. V splošnem njihova prisotnost označuje dobro kakovost vode, saj ob povečanem onesnaženju izginejo iz vodotoka takoj za vrbnicami.
Podred Schistonota
Naddružina Baetoidea
Siphlonuridae
Baetidae
Oniscigastridae
Ameletopsidae
Ametropodidae
Naddružina Heptagenioidea
Coloburiscidae
Oligoneuriidae
Isonychiidae
Heptageniidae
Naddružina Leptophlebioidea
Leptophlebiidae
Naddružina Ephemeroidea
Behningiidae
Potamanthidae
Euthyplociidae
Polymitarcydae
Ephemeridae
Palingeniidae
Podred Pannota
Naddružina Ephemerelloidea
Ephemerellidae
Leptohyphidae
Tricorythidae
Naddružina Caenoidea
Neoephemeridae
Baetiscidae
Caenidae
Prosopistomatidae
Za Slovenijo je znanih 78 vrst enodnevnic, ki pripadajo 9 družinam, vendar raziskanost tega taksona pri nas še ni popolna. V slovenščini ni uveljavljenih imen za družine in višje taksonomske kategorije enodnevnic; knjiga Živalstvo Slovenije navaja le poslovenjena latinska imena za tiste, ki živijo na našem ozemlju.
Enodnévnice (znanstveno ime Ephemeroptera; grško ephemeros - kratkoživeč + pteron - krilo) so red žuželk s približno 2500 opisanimi vrstami. So evolucijsko stara skupina krilatih žuželk (Pterygota), najbolj sorodna kačjim pastirjem, ki poseljuje vodne habitate po vsem svetu. Njihova največja značilnost je kratka življenjska doba odraslih živali, ki znaša od nekaj ur do nekaj dni, odvisno od vrste. Po tej značilnosti so enodnevnice dobile tudi ime v latinščini, slovenščini in mnogih drugih jezikih (npr. nemško Eintagsfliege, nizozemsko Eendagsvlieg).
Dagsländor (Ephemeroptera), är en ordning i klassen insekter. Den största delen av sin livscykel lever de som larv. Till dagsländorna hör några av de äldsta insekter man känner till. Man har funnit fossila medlemmar av dessa djur så långt tillbaka som i den devoniska periodens och stenkolsperiodens avlagringar, somliga mycket stora i jämförelse med nu levande dagsländor. Ordningen omfattar nu 3 000 kända arter, varav 58 förekommer i Sverige.[2]
Dagsländornas larver lever i vatten, och även de vuxna individerna lever i närheten av vatten. Den nykläckta larven liknar i början borstsvansen och har som denna två långa, ledade svansborst. Under ett stort antal hudömsningar, hos somliga mer än 20, bibehåller den samma allmänna kroppsform, men får tre svansborst, tätt besatta med små sidoriktade hår. Borsten fungerar som andningsorgan. Dessutom tillkommer på sidorna om bakkroppens leder parvis små utstjälpningar, i vilka förgreningar från andedräktsrören tränger in. Dessa är hos somliga arter fransade, hos andra bladlika. Larven håller dem i en ständig, viftande rörelse för att öka vattenombytet. Efter ett visst antal hudömsningar får larven vinganlag på sidorna av andra och tredje mellankroppslederna i form av bladlika utskott, i vilka grenar från andedräktsrören intränga. Dessa vinganlag överensstämmer till utseende och plats med gälarna. Man har därför viss anledning att tro att insekternas vingar har sitt ursprung i trakégälar. En del av dagsländornas larver lever öppet på bottnen av stillastående eller rinnande vatten. Andra gräver gångar åt sig i bottenslammet. Andra omger sig med ett fodral av slam. Tiden som larv är för flera arter 2 till 3 år.
Då ömsningen ska äga rum kan man till exempel på ytan av en damm få se en mängd dagsländelarver simma sakta omkring eller utan några egna rörelser driva för vinden. Larvskinnet brister på ryggen av mellankroppen, sländan arbetar sig fram, och i ögonblicket därefter höjer den sig på sina vingar, fastän dessa ännu är svaga. Ömsningen är en riskabel process under vilken en stor mängd sländor dör genom drunkning. En sådan kläckningsdag ser man mängder av de nykläckta sländornas döda kroppar tillsammans med de tomma larvskinnen. Även om allt gått bra är dagsländan inte färdig för sitt liv i luften då den har ännu en hudömsning kvar innan den blir en fullbildad insekt. Dagsländor är på så sätt det enda kända exemplet på en med flygförmåga utrustad insekt som ömsar hud. Man kallar detta bevingade, men ännu inte fullbildade utvecklingsstadium subimago. Den sista hudömsningen äger rum i flykten kort efter att larvskinnet ömsats och förändrar bara obetydligt insektens utseende.
Dagsländorna har förkrympta mundelar och äter inte. Deras liv i utvecklat tillstånd ägnas uteslutande till fortplantningen. Arterna har smala och långsträckta kroppar med 2-3 mycket långa och ledade svansborst. De har glasklara eller mörkbrokiga vingar täckta av ett nät av ådror. Vingarna är vanligen 4 stycken, och det bakre paret är mycket mindre än det främre. Det förekommer att det bakre paret helt saknas. Dagsländor håller vingarna hopslagna uppåt när de vilar. De har mycket korta pannspröt. Hannarna har mycket långa framben, och dessa hålls ibland framåtsträckta så att man kan tro att de är pannspröt. Äggen läggs direkt i vattnet.
Ofta uppträder de i svärm, i upp- och nedsvävande flykt. Ibland, oftast mot kvällen, visar de sig i större mängder. Särskild i södra Europa väcker några arter uppseende genom sitt plötsliga uppträdande i stora mängder. De drunknande massorna blir riklig föda åt fiskarna, och i Frankrike kallas de av fiskare för manna, förmodligen en anspelning på ymnigheten av detta plötsligt liksom nedregnande näringsförråd. I Ungern är massuppträdandet mycket bekant och i vissa trakter benämnas arterna med anledning av vanliga tiden för deras uppträdande augustiflugor. Lika plötsligt försvinner sländsvärmarna inom få dagar. Om några arter, särskild om hannarna, berättas det att deras liv i luften räcker bara några timmar. I flera språk betecknas de därför med ett namn, som kan översättas med endagsflugor.
I Sverige finns cirka 58 arter.
I äldre tid räknades dagsländor som en familj i ordningen rätvingesländor (Pseudoneuroptera).
Wikimedia Commons har media som rör Dagsländor.
Dagsländor (Ephemeroptera), är en ordning i klassen insekter. Den största delen av sin livscykel lever de som larv. Till dagsländorna hör några av de äldsta insekter man känner till. Man har funnit fossila medlemmar av dessa djur så långt tillbaka som i den devoniska periodens och stenkolsperiodens avlagringar, somliga mycket stora i jämförelse med nu levande dagsländor. Ordningen omfattar nu 3 000 kända arter, varav 58 förekommer i Sverige.
Mayıs sineği veya birgün sineği, Ephemeroptera takımına ait kısa yaşamlı böceklerin ortak adı.
Gerçek sinekler (Diptera) ile karıştırılmamalıdır. Kız böcekleri ve Yusufçukları kapsayan eski bir grubun içerisinde yer alırlar. Sucul böceklerdir ve olgunlaşma süreleri tatlısularda bir yıl sürer.
Olgunlaşma evresinden sonra yer yüzüne çıkıp kabuk değiştirirler. İlk olarak erkekler ortaya çıkar ve kabuk değişimindem hemen sonra göl üzerinde dișileri ararlar. Daha uzun kuyruklu olan dişiler ortaya çıkınca erkekler grup halinde çiftleşmeye başlar ve hemen ölürler bu duruma "QPLOT" da denir.
Dişiler nehrin üst kısmına giderek yumurtlar ve 40,000'e yakın yumurta bırakıp ölürler.
Böcek ile ilgili bu madde bir taslaktır. Madde içeriğini geliştirerek Vikipedi'ye katkıda bulunabilirsiniz. Mayıs sineği veya birgün sineği, Ephemeroptera takımına ait kısa yaşamlı böceklerin ortak adı.
Gerçek sinekler (Diptera) ile karıştırılmamalıdır. Kız böcekleri ve Yusufçukları kapsayan eski bir grubun içerisinde yer alırlar. Sucul böceklerdir ve olgunlaşma süreleri tatlısularda bir yıl sürer.
Olgunlaşma evresinden sonra yer yüzüne çıkıp kabuk değiştirirler. İlk olarak erkekler ortaya çıkar ve kabuk değişimindem hemen sonra göl üzerinde dișileri ararlar. Daha uzun kuyruklu olan dişiler ortaya çıkınca erkekler grup halinde çiftleşmeye başlar ve hemen ölürler bu duruma "QPLOT" da denir.
Dişiler nehrin üst kısmına giderek yumurtlar ve 40,000'e yakın yumurta bırakıp ölürler.
Bộ Cánh phù du (danh pháp khoa học: Ephemeroptera) là một bộ thuộc một nhóm Palaeoptera, cùng với bộ Chuồn chuồn. Bộ này có hơn 3000 loài trên toàn thế giới, được chia làm 400 chi trong 42 họ.
Phù du là nhóm công trùng tương đối nguyên thủy, thể hiện một số đặc điểm cổ xưa có lẽ đã hiện diện ở những côn trùng bay đầu tiên. Ấu trùng của phù du sống trong nước ngọt và chỉ sống ở môi trường nước sạch, không bị ô nhiễm. Bộ Phù du sống trong nước, có thể sống từ 1 đến 3 năm, sau khi lột xác lên bờ chúng chỉ có thể sống trong vài giờ ngắn ngủi.
Dưới đây là bản phân loại truyền thống của Peters và Campbell (1991), trong tác phẩm Côn trùng của Úc (Insects of Australia)[3] Phân bộ Pannota
Phân bộ Schistonota
Bộ Cánh phù du (danh pháp khoa học: Ephemeroptera) là một bộ thuộc một nhóm Palaeoptera, cùng với bộ Chuồn chuồn. Bộ này có hơn 3000 loài trên toàn thế giới, được chia làm 400 chi trong 42 họ.
Ephemeroptera
Hyatt[en] et Arms[de], 1891[1]
Подёнки[2] (лат. Ephemeroptera, от др.-греч. ἐφήμερος — длящийся не более дня, однодневный, мимолётный, и πτερόν — крыло) — древний отряд крылатых насекомых (находки, начиная с девона[источник не указан 308 дней]). В настоящее время учёными описаны 3281 вид, включая 157 ископаемых видов[3]. Распространены по всему земному шару, кроме Гавайских островов в Тихом океане и острова Святой Елены в Атлантическом океане. Личинка развивается в воде. Для подёнок характерен уникальный для крылатых насекомых процесс — линька окрылившейся формы.
Представители группы имеют две пары сетчатых прозрачных и очень тонких крыльев, передние всегда крупнее задних (у некоторых поденок задние крылья совсем не развиты), а на конце брюшка — три, или реже две, длинные тонкие хвостовые нити.
Характер развития, строение хвостовых придатков, линька во взрослом состоянии и многие другие признаки подёнок указывают на их близость к щетинохвосткам. Принимая во внимание особенности расположения жилок крыла и неспособности крыльев складываться, что характерно для остальных представителей крылатых насекомых, эту группу можно считать наиболее близкой к предковой форме насекомых.
Характерными признаками подёнок являются три (реже две) тонкие длинные хвостовые нити на конце брюшка. Имеется две пары крыльев с богатым жилкованием, причем задняя пара всегда короче первой, или вовсе редуцирована. Имаго подёнок живут от нескольких часов до нескольких дней (отсюда и название насекомых) и не питаются (кишечник половозрелых особей прерван на границе средней и задней кишки и заполнен воздухом, челюстной аппарат редуцирован)[4].
Выход подёнок часто носит массовый характер, при этом можно наблюдать роение насекомых, во время которого происходит встреча полов. Полёт подёнок состоит из однообразно повторяющихся сочетаний движений. Быстро махая крыльями, они взмывают вверх, а затем замирают и благодаря большой поверхности крыльев и длинным хвостовым нитям, планируя, спускаются вниз. Такой «танец» совершают подёнки в период размножения. Самец, подлетая к самке, тут же в воздухе снизу прицепляет сперматофоры к её половым отверстиям, которых у подёнок два — правое и левое. После спаривания самцы погибают, а самки откладывают яйца прямо в воду, либо садясь на поверхность, либо (Baetis rhodani и др.) спускаясь под воду по растениям, после чего также погибают. Иногда встречается яйцеживорождение (Cloeon dipterum)[5].
Окраска и внешний вид яиц подёнок сильно варьирует. Их кладки также нельзя охарактеризовать какой-то характерной особенностью (у одних видов яйца откладываются кучками, у других разбрасываются). Яйца могут нести заякоривающие структуры для фиксации на подводных предметах — нити с узелками на концах[6][7].
Все личинки подёнок развиваются в воде. Это типичные обитатели быстрых ручьев и рек. Встречаются и в стоячих водоёмах. В отличие от взрослого насекомого, у личинки хорошо развит грызущий ротовой аппарат. Личинка активно питается (в основном растительными остатками). Морфология личинок очень разнообразна, но по ряду особенностей они хорошо выделяются на фоне остальных водных насекомых. У личинки подёнки на конце брюшка имеются длинные хвостовые нити, как и у взрослого насекомого. Их может быть две (если срединная нить редуцирована, а развиты только церки). Но чаще всего хвостовых нитей три. Первые 7 члеников брюшка несут трахейные жабры (простые или перистые пластинки, часто с бахромой, или в виде пучка отростков, отходящих от боков сегментов, внутрь которых заходят трахеи), У только что вылупившихся из яиц личинок трахейные жабры отсутствуют[8]. Личиночная фаза длится 2—3 года. В этот период личинка многократно линяет (достоверно отмечено 23 линьки для Cloeon dipterum[9]).
Последняя нимфальная фаза, линяя, дает первую имагинальную фазу (субимаго). Вышедшая из последней личиночной шкурки особь имеет, в отличие от имаго, опушенные мелкими волосками тельце и крылья и пока ещё не способна к половому размножению[10]. Через некоторое время (от нескольких часов до нескольких дней) субимаго снова линяет. В последней линьке из шкурки субимаго выходит половозрелая особь (имаго). Ни в одном другом отряде насекомых, кроме подёнок, не бывает линьки окрылившихся особей.
3 вида занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species), 1 — как вымирающий (EN) и ещё 2 — как уже вымершие (EX)[11]:
Acanthametropus pecatonica — известный только по личинкам вид подёнок из семейства Acanthametropodidae[12], распространённый в восточной части Северной Америки в верховьях бассейна реки Миссисипи, в западной части района Великих озёр[13][14]. Возможно, вид ещё не вымер[15]. Pentagenia robusta — вымерший вид[16][12] вид подёнок из семейства Palingeniidae[12], который был эндемиком бассейна реки Огайо (восток Северной Америки)[16][16]. Возможно он синонимичен более широко распространённому в средней полосе Северной Америки виду Pentagenia vittigera[17].
Tasmanophlebi lacuscoerulei — вымирающий вид подёнок из семейства Oniscigastridae, эндемик каровых озёр горы Косцюшко на юго-востоке Австралии[18].Массовый вылет подёнок
Подёнки в полёте
Линочная шкурка субимаго подёнки Leptophlebia marginata
Жёлтая подёнка (Potamanthus luteus)
Личинка подёнки
Подёнки (лат. Ephemeroptera, от др.-греч. ἐφήμερος — длящийся не более дня, однодневный, мимолётный, и πτερόν — крыло) — древний отряд крылатых насекомых (находки, начиная с девона[источник не указан 308 дней]). В настоящее время учёными описаны 3281 вид, включая 157 ископаемых видов. Распространены по всему земному шару, кроме Гавайских островов в Тихом океане и острова Святой Елены в Атлантическом океане. Личинка развивается в воде. Для подёнок характерен уникальный для крылатых насекомых процесс — линька окрылившейся формы.
Представители группы имеют две пары сетчатых прозрачных и очень тонких крыльев, передние всегда крупнее задних (у некоторых поденок задние крылья совсем не развиты), а на конце брюшка — три, или реже две, длинные тонкие хвостовые нити.
「蜉蝣」重定向至此。關於单曲，詳見「蜉蝣 (SCANDAL單曲)」。長鞘蜉蝣亞目 Schistonota
短鞘蜉蝣亞目 Pannota
蜉蝣目（学名：Phoebe）通称「蜉蝣」，又名螶𧎾，具有古老而特殊的體型結構，是最原始的有翅昆虫。和蜻蛉目同分为古翅下纲下，他们的翅不能折叠。全世界已知有超过3,000种蜉蝣目昆虫，分属于42个科的400多个属。其中约600种见于北美大陆。除南极外，蜉蝣类昆虫见于所有陆地地区。
蜉蝣目昆虫是相对原始的昆虫，并且表现出可能存在于第一种飞行昆虫中的许多祖先性状，例如不能平折在腹部上的长尾巴和翅膀。虽然化石记录不完全，但有证据表明：泥盆纪(2.8亿年前至3.25亿年前)已有蜉蝣存在。成虫体长2.5～32毫米。生活史包括4个阶段：卵、稚虫、亚成虫和成虫。稚虫生活于淡水中，偶见于咸淡水中，具6足，足端具爪，身体由10个体节组成，其中一些体节具鳃；身体末端具2～3条纤细的尾。不同种的稚虫具不同的适应性构造，有的具适于挖掘的顎及附肢，有的种身体扁平，能在狭窄的空间移动，或适于附在水生生物上。
蜉蝣昆虫体形细长柔软，体长通常为3～27mm，触角短，复眼发达，中胸较大，前翅发达，后翅退化，腹部末端有一对很长的尾毛（或稱尾鬚，尾鬚是少数原始昆虫，如本目和直翅目才具有的特征），部份种类並有中央尾丝。
蜉蝣的幼虫生活在淡水湖、溪流中。通常在春、夏季下午的时候．有成群的雄虫“婚飞”，雌虫飞入群中与雄虫交配；产卵于水中；椭圆形的卵很小，表面有络纹，可以黏附在水底的碎片上。幼虫期一般蜕皮20～24次，甚至多达40次；成熟幼虫可以看见一、二对翅芽变黑；两侧或背面有成对的气管鳃，是适于在水中的呼吸器；幼虫成长后，浮出水面，或爬到水边石块、植物茎上，日落后羽化为亚成虫；过一天后經一次蛻皮为成虫[2]。稚蟲水生，成蟲不取食，甚至沒有內臟[3]。壽命很短，約有數小時至數日不等。
蜉蝣目（学名：Phoebe）通称「蜉蝣」，又名螶𧎾，具有古老而特殊的體型結構，是最原始的有翅昆虫。和蜻蛉目同分为古翅下纲下，他们的翅不能折叠。全世界已知有超过3,000种蜉蝣目昆虫，分属于42个科的400多个属。其中约600种见于北美大陆。除南极外，蜉蝣类昆虫见于所有陆地地区。
蜉蝣目昆虫是相对原始的昆虫，并且表现出可能存在于第一种飞行昆虫中的许多祖先性状，例如不能平折在腹部上的长尾巴和翅膀。虽然化石记录不完全，但有证据表明：泥盆纪(2.8亿年前至3.25亿年前)已有蜉蝣存在。成虫体长2.5～32毫米。生活史包括4个阶段：卵、稚虫、亚成虫和成虫。稚虫生活于淡水中，偶见于咸淡水中，具6足，足端具爪，身体由10个体节组成，其中一些体节具鳃；身体末端具2～3条纤细的尾。不同种的稚虫具不同的适应性构造，有的具适于挖掘的顎及附肢，有的种身体扁平，能在狭窄的空间移动，或适于附在水生生物上。
この項目では、昆虫について説明しています。その他の用法については「かげろう」をご覧ください。 
カゲロウ（蜉蝣）とは、節足動物門・昆虫綱・カゲロウ目（蜉蝣目）Ephemeropteraに属する昆虫の総称。昆虫の中で最初に翅を獲得したグループの一つであると考えられている。幼虫はすべて水生。不完全変態であるが、幼虫→亜成虫→成虫という半変態と呼ばれる特殊な変態をし、成虫は軟弱で長い尾をもち、寿命が短い。
学名はギリシャ語でカゲロウ ephemera（ εφημερα ）と、翅 pteron（ πτερον ）からなる。ephemera は名詞で、ephemeron または ephemeros の複数中性格である。原義は epi = on, hemera = day （その日1日）で、カゲロウの寿命の短さに由来する。ephemera はチラシやパンフレットなどのエフェメラを意味し、やはりその日だけの一時的な存在であることによる。
成虫は細長い体で、弱々しい。
頭には3個の単眼と、よく発達した1対の複眼が頭のかなりの部分を占める。特にオスの複眼は大きく、上下2段に分かれた複眼のうち、上の複眼が巨大な円柱型になるものもある。これはその形から「ターバン眼」と呼ばれ、カゲロウ目に特有のものである。
触角はごく短い。
口の構造は退化的で、通常は摂食機能はない。
胸部は前胸・中胸・後胸の3節からなる。
普通は中胸と後胸にはそれぞれ1対ずつ、計2対の翅があり、前翅が大きく後翅が小さいのが普通だが、後翅が鱗片状に縮小しているものや、フタバカゲロウ（コカゲロウ科）などのように退化消失して前翅1対のみとなっている種もある。止まるときは、ほとんどの種が翅を背中合わせに垂直に立てる。
脚はきゃしゃで細長く、特に前脚は長く発達しており、止まっている時に前脚を前方の空中に突き出すようにするものがいる。
腹部は細長く10節からなり、後方へ向かって細まる。
オスの腹面第9節には、交尾の際にメスを挟む把持子（はじし）と呼ばれる生殖肢があり、メスの腹面第8節には生殖口があるが、産卵管などは持たない。腹部後端には2本または3本の繊細な長い尾（尾毛）を持っている。オスは川面などの上空で群飛し、スーっと上昇したあとフワフワと下降するような飛翔を繰り返し、この集団中にメスが来ると、長い前脚でメスを捉え、そのまま群から離れて交尾する。成虫は餌を取らず、水中に産卵すると、ごく短い成虫期間を終える。
幼虫はすべて水中で生活し、多くは川の比較的きれいな流域に生息するが、湖沼や浅い池、水田など止水域に棲むものもある。時に汽水域でも見られることがあるが、海生種は知られていない。微生息環境としては、早瀬の石の表面、淵の枯葉などの堆積物の間隙、止水の泥底上などのほか、砂や泥に潜って生活するものなどがある。
なお本目の幼虫を特に若虫、あるいはニンフと呼ぶことがある。これは完全変態の昆虫の幼虫を「larva」、不完全変態の昆虫の幼虫を「nymph」として区別することによる。
幼虫の体の基本構造は、翅がないことと水中生活のための鰓をもつこと以外はほぼ成虫と同じで、3個の単眼と1対の複眼があり、脚も3対のみで腹脚などはない。しかし体型は成虫に比べて多様性が高く、生息環境によってさまざまな姿をしている。これは成虫が生殖のためだけの飛翔態であるのに対し、幼虫は種ごとに異なった微環境で長期間生活するため、それぞれの生活型に適応した形態を獲得した結果と言える。
たとえば、よく泳ぎ回るチラカゲロウ科などはある種の魚類にも似た紡錘型の体をもち、渓流や早瀬などの石や岩盤の表面に生息するヒラタカゲロウ科は、体が著しく扁平で水の抵抗を軽減するようになっている。流れのゆるい砂底や、止水に生息するものは、体は円筒形で、足はやや細く、体を少し持ち上げた形をしており、水草の間や、底に止まっている。
マダラカゲロウ科のトゲマダラカゲロウ属 Drunella は、他の水生昆虫を捕食するための前脚が強大になっている。他にもそれぞれの生活型によって体型だけでなく、脚や口の構造なども多様に進化している。
腹部の各節はその両端に色々な形の鰓をそなえる。鰓は基本的には呼吸器官で、腹部の第1節から第7節まで1対ずつ具わっているのが原型であるが、2対あるものや数が減っているものもある。鰓の形は種類ごとに変化しており、その運動を遊泳に利用するものや、吸盤のような形に変化した鰓で岩に張り付くものなどもいる。食性も、石の表面の藻類などを食べるものや、植物遺骸やデトリタスなどを食べるもの、捕食性のものなど様々である。
幼虫時代は一般に脱皮回数が多く、通常でも10回以上、時には40回に及ぶものもあると言われる。幼虫の期間は半年から1年程度で、終齢近くのものでは翅芽が発達する。不完全変態であり、蛹にはならない。
羽化の時期は春から冬まで種や地域によって異なる。初夏の頃が最も多く、時間も夕方頃が多い。羽化場所は水中、水面、水際など種によって異なっている。
羽化したものは亜成虫 (subimago) と呼ばれる。この亜成虫は、飛び立って後、別の場所で、改めて脱皮を行い、そこで初めて真の成虫になる。成虫がよく集まる明かりの周辺を探すと、脱皮殻がくっついているものを見ることができる。亜成虫は成虫とほぼ同形であるが、成虫に比べて毛が多く、脚や尾がやや太短く、翅が不透明であるなどの違いが見られ、性的には未成熟である。なお、翅が伸びた後に脱皮する昆虫は他にいない。
人との直接的な利害関係が薄い昆虫で、人に噛み付くこともなく、毒を有することもない。したがって害虫とされるものは非常に少ない。ただし、オオシロカゲロウなどは時に大発生し、大量の雪が舞ったようになって視界を遮ったり、路上に積もって自動車をスリップさせたりして交通障害を引き起こすことがある[1][2]。また東南アジアに分布するキクイカゲロウ Asthenopus corporaali（シロイロカゲロウ科）は、水中の木材や竹材に穿孔してフナクイムシに良く似た巣穴を作る。このため、木造船や水上家屋、木製の導水路などに害を与える。
むしろ、彼らと人間がかかわるのは、彼らが水環境において、魚類の良質な餌になることによる。渓流では、カゲロウの幼虫は魚類の餌として重要な位置を占め、羽化した成虫も、水面で盛んに捕食される。したがって、渓流釣りの餌として、どちらもよく利用されてきた。
フライ・フィッシングの疑似餌・毛鉤のモデルとしてもよく利用される。一般的な毛鉤の多くは、カゲロウの成虫・亜成虫をモデルとしており、ハッチチャート（水生昆虫の羽化時期のチャート表）や現場の状況に合わせ、種ごと、ステージ（成長段階）ごとの疑似餌を使う場合もする。フライフィッシングをする日本人らは英語由来の独特の呼称を用いることが多く、カゲロウに関しても、ハッチ（羽化）、ニンフ（幼虫）、ダン（亜成虫）、スピナー（成虫）などと呼ぶほか、羽化途上の幼虫をイマージャー、羽化したてで翅が伸びきらず捩れたものをツイストウィングなどと呼んで細かく区別し、それらに模してフライを作成・使用する事もある。
このほか、流速や水質、底質の差によって生息する種が異なることから、河川での指標生物としてよく利用される。これは日本のカゲロウ研究の一大原動力ともなってきたと言えるもので、今もその方面の研究が進んでいる。
渓流では、カゲロウの種類が多い。それらはそれぞれに生息する環境が異なり、底質や流速などによって異なった地点に生息していることが多い。可児藤吉や今西錦司はこのことに注目し、これを棲み分けと呼んだ。このカゲロウの棲み分け研究を起源とする語は、マスメディアでも取り上げられたり、社会学などの他分野や日常語としても使われるようになった。
日本語のカゲロウという名は、空気が揺らめいてぼんやりと見える「陽炎（かげろう）」に由来するとも言われ、この昆虫の飛ぶ様子からとも、成虫の命のはかなさからとも言われるが、真の理由は定かでない。なお江戸時代以前の日本での「蜉蝣」は、現代ではトンボ類を指す「蜻蛉」と同義に使われたり、混同されたりしているため、古文献におけるカゲロウ、蜉蝣、蜻蛉などが実際に何を指しているのかは必ずしも明確でない場合も多い。
例えば新井白石による物名語源事典『東雅』（二十・蟲豸）には、「蜻蛉 カゲロウ。古にはアキツといひ後にはカゲロウといふ。即今俗にトンボウといひて東国の方言には今もヱンバといひ、また赤卒をばイナゲンザともいふ也」とあり、カゲロウをトンボの異称としている風である。一方、平安時代に書かれた藤原道綱母の『蜻蛉日記』の題名は、「なほものはかなきを思へば、あるかなきかの心ちするかげろふの日記といふべし」という中の一文より採られており、この場合の「蜻蛉」ははかなさの象徴であることから、カゲロウ目の昆虫を指しているように考えられる。
クサカゲロウやウスバカゲロウも、羽根が薄くて広く、弱々しく見えるところからカゲロウの名がつけられている。ただし、これらは完全変態をする昆虫で、カゲロウ目とは縁遠いアミメカゲロウ目に属する。
成虫がか弱い姿で、しかも短命であることから、日本以外でもか弱くはかないものの代表として扱われてきた。冒頭にあるように学名自体が1日の命を意味しており、ドイツ語でも Eintagsfliegen（一日飛虫）と言い、いわゆる一発屋の意味にも用いられる。しかし実際には、幼虫時代も含む全生涯を見ると、半年から1年程度であり、昆虫としては短いものではない。英名の Mayfly は5月頃に大発生する場合があることによる。漢名の「蜉蝣」は「浮遊」と同音である。
カゲロウ目は、トンボ目と共に、昆虫の中では古い系統に属するものである。化石記録は古生代石炭紀までさかのぼる。現生のものは世界でおよそ23科310属2200種（あるいは2500種とも）、日本では13科39属140種以上と言われる。ただし、水生昆虫として研究が進んだため、幼虫の分類が先行し成虫との対応が取れないものも多く、日本産約140種のうち、幼虫と成虫の関係がついているものは約90種に留まる。そのため、それを埋める研究が進行中である。
以下が日本産の概要である。カッコ内は日本産既知種の概数であるが、研究の進行によって変動するのは他の生物と同様である。これらは石綿・竹門（2005b）に準じたもので、上の囲み内のリストが準じている他言語版のリストとは配列その他は多少異なっている。
カゲロウ（蜉蝣）とは、節足動物門・昆虫綱・カゲロウ目（蜉蝣目）Ephemeropteraに属する昆虫の総称。昆虫の中で最初に翅を獲得したグループの一つであると考えられている。幼虫はすべて水生。不完全変態であるが、幼虫→亜成虫→成虫という半変態と呼ばれる特殊な変態をし、成虫は軟弱で長い尾をもち、寿命が短い。
学名はギリシャ語でカゲロウ ephemera（ εφημερα ）と、翅 pteron（ πτερον ）からなる。ephemera は名詞で、ephemeron または ephemeros の複数中性格である。原義は epi = on, hemera = day （その日1日）で、カゲロウの寿命の短さに由来する。ephemera はチラシやパンフレットなどのエフェメラを意味し、やはりその日だけの一時的な存在であることによる。
하루살이류(mayfly, shadefly)는 하루살이목에 속하는 곤충의 총칭이다. 반수서곤충이고 전 세계적으로 2500여 종이 알려져 있다.
잠자리, 실잠자리 등을 포함하는 고시하강(팔레옵테라)이라고 부르는 오래된 곤충군에 속하며, 유충은 수생 곤충으로 종류에 따라다르지만, 민물, 습지에서 1년동안 사는 종도 있고, 2년 넘게도 사는 종이 있다.성충은 종류에 따라짧으면 몇 시간에서 길면 일주일이나 2주일 정도까지 산다. 따라서 애벌레 기간까지 포함하면 하루살이는 하루만 사는 게 아니라 1년가량 사는 것이다. 유충이나 아성충에게는 입이 있지만, 성충은 입이 퇴화하여 흔적만 남고 먹이섭취를 하지 못하거나, 입이 있다고 해도 수분 섭취만 하는 정도이며, 번식활동을 한다. 천적으로는 작은 곤충을 잡아먹는 잠자리가 있다. 하루살이의 학명인 '에페메로프테라(Ephemeroptera)'는 그리스어에서 ‘하루살이’를 가리키는 에페메라(ephemera, εφημερα)와 ‘날개’를 가리키는 프테론(pteron, πτερον )에서 나왔지만, '에페메라'는 에페메론(ephemeron)과 에페메로스(ephemeros)의 복수 격을 나타낸다. 원래의 뜻은 epi = on, hemera = day (즉 "그날 하루")이며, 하루살이 수명의 짧음에서 유래한다. 한자어로는 하루살이를 부유(蜉蝣)라고 하며[1] 불교 문헌을 비롯한 옛 문헌에서 삶이 아주 짧은 동물을 들 때 흔히 등장한다.[2][3]
성충은 가늘고 긴 몸을 가지고 있으며, 매우 약하다. 머리에는 3개의 홑눈과 잘 발달된 1 쌍의 겹눈이 머리의 상당 부분을 차지한다. 특히 수컷의 겹눈은 크고 거대한 원형으로 되어 있다. 더듬이는 매우 짧다. 입 구조는 퇴화하여 일반적으로 섭식 기능은 없다.
가슴은 앞가슴, 가운데가슴, 뒷가슴 세 마디로 나뉜다. 보통 가운데가슴과 뒷가슴에는 각각 1쌍씩 총 2쌍의 날개가 있다. 앞날개가 크고 뒷날개가 작은 것이 보통이지만, 뒷날개가 비늘 조각 모양으로 퇴화하거나 앞날개도 퇴화한 종도 있다. 대부분의 종은 날개를 접을 때 수직으로 세운다. 다리는 가늘고 길며, 특히 앞다리는 길게 발달하여 멈춰있을 때 앞 다리를 앞쪽으로 내민다.
복부는 가늘고 길며 10마디고, 뒤로 갈수록 가늘어진다. 수컷의 배부분의 아홉째 마디에는 짝짓기를 할 때 암컷을 꽉 잡을 수 있는 생식기가 있고, 암놈의 복부 여덟째 마디에는 생식구가 있지만, 산란관 등은 없다. 배 뒤쪽에 2개 또는 3개의 가늘고 긴 꼬리(미모)가 있다.
수컷들은 물 위를 여러 마리가 모여 날면서 상승한 후 사뿐히 내려오는 등의 비행을 반복하고, 이 수컷 집단 중 암놈이 다가오면 긴 앞다리로 암컷을 잡고 그대로 수컷 무리에서 떨어져 짝짓기를 한다. 성충은 수중에 산란하면서 아주 짧은 성충 기간을 끝낸다.
하루살이는 호수나 개울의 표면에 산란을 하며 알은 바닥으로 가라앉는다. 부화한 애벌레는 나이아드라고 하며, 나이아드의 탈피는 종에 따라 몇 개월에서 1년에 걸쳐 20~30회를 탈피한다.[4] 유충은 모두 수중 생활을 하고 강이나 비교적 깨끗한 유역에 서식하지만, 호수와 얕은 연못, 논 등에 사는 것도 있다. 때로는 기수 지역에서도 볼 수 있지만, 해양종은 알려져 있지 않다. 드물게 여울의 바위 표면, 못의 나뭇잎 등의 퇴적물의 사이, 웅덩이의 진흙 바닥에 등에도 모래나 진흙 바닥에 생활하는 것도 있다.
유충의 기본 구조는 발달한 날개가 없으며, 대신 날개싹과 수중 생활을 위한 아가미가 있다. 3개의 홑눈과 한 쌍의 겹눈이 있고, 다리도 3쌍이 있으며, 복각(배다리, 腹脚) 등은 없다. 체형은 성충에 비해 다양하고, 서식 환경에 따라 다양한 모습을 하고 있다. 이것은 성충이 생식만을 위한 형태인 반면, 유충은 종마다 다른 환경에서 오랜 기간 생활하기 위해 각 생활 유형에 적응한 형태를 획득한 결과라고 할 수 있다. 예를 들어, 빗자루하루살이과의 유충은 어류와 비슷한 방추형의 몸을 가지고 있다. 시냇물이나 여울 등 돌과 암반 표면에 서식하는 납작하루살이과는 몸집이 크며 편평하고, 몸의 형태는 물의 저항을 줄일 수 있게 되어 있다. 흐름이 완만한 모래 바닥이나 웅덩이에 서식하는 종류는 몸통이 원통형이고 다리는 약간 가늘며, 몸을 약간 들어올린 형태를 하고 있어 수초 사이의 낮은 곳에 머물 수 있다. 또 알락하루살이과의 뿔하루살이속(Drunella)은 다른 수생 곤충을 잡아먹기 위해 앞다리가 발달해 있다. 그 밖에도 각 생활 환경에 따라 체형뿐만 아니라 다리와 입의 구조 등도 다양하게 진화하였다. 식성도 돌 표면의 조류나 유기물을 먹는 종류나 육식을 하는 종류 등 여러가지이다.
배의 각 마디는 양 옆에 다양한 모양의 아가미를 갖추고 있다. 아가미는 기본적으로 호흡 기관으로 배 첫째 마디부터 일곱째 마디까지 하나씩 가지고 있는 것이 보통이지만 2개를 가지고 있거나 끝으로 갈수록 적어지는 경우도 있다. 아가미 모양은 종류마다 다르며 헤엄치는데 이용하거나 빨판처럼 생긴 모양으로 바뀌어 바위에 붙어 사는 종류들도 있다.
애벌레 시기에는 탈피 횟수가 많아 일반적으로 10회 이상, 때로는 40회에 이르는 것도 있다. 유충 기간은 반년 내지 1년 정도로 시간이 지날수록 날개부가 발달한다. 하루살이는 불완전 변태이며 번데기가 되지 않는다. 우화 시기는 봄부터 겨울까지 종류나 지역에 따라 다르지만 초여름이 가장 많으며 저녁에 주로 우화한다. 우화 장소는 물속, 수면, 물가 등 종류에 따라 다르다. 종령 단계에서 우화한 것은 사실 성충이 아니라 '아성충'(버금어른벌레, subimago)으로 불리는데, 아성충은 날아오른 후 다른 곳에서 다시 탈피를 하여 성적으로 성숙한 진짜 성충이 된다. 아성충은 성충과 거의 같은 형태이지만, 성충에 비해 털이 많고, 다리와 꼬리가 성충보다 가늘며 날개가 불투명한 등의 차이가 있으며, 성적으로 미성숙하다. 하루살이처럼 날개가 성장한 후 탈피하는 곤충은 찾아보기 힘들다. 성충은 불빛에 잘 모이므로 그 주변에 아성충에서 성충으로 우화한 후의 탈피 껍질이 붙어있는 것을 볼 수 있다.
사람과는 직접적인 관계가 거의 없는 곤충으로, 사람을 공격하지 않고 독을 가지고 있지도 않다. 따라서 해충으로 여겨지지는 않는다. 그러나 종종 대량 발생하여 시야를 가리거나, 불편함을 주거나, 길거리에 쌓여 자동차 운행에 방해가 되기도 한다. 2013년 5월 말 ~ 6월 초 압구정동 인근에서 대량의 동양하루살이가 불빛에 몰려들어 행인들의 불편을 초래하기도 했다.[5] 동남아시아에 분포하는 대나무하루살이(Asthenopus corporaali, 흰하루살이과)는 수생 나무나 대나무에 구멍을 뚫고 연체동물인 배좀벌레조개를 닮은 구멍을 만들며, 나무배와 수상 가옥, 목재 수로 등을 훼손하는 것으로 알려져 있다.
하루살이는 흐르는 물에서 살며, 어류의 먹이로서 중요한 위치를 차지하고 우화한 성충도 다양한 수생 생물의 먹이가 된다. 그리하여 하루살이는 하천 낚시의 미끼로서 애용되어왔다. 또 플라잉 낚시의 가짜 미끼, 미끼 낚시의 모델로도 자주 이용되며 일반적인 미끼 낚시의 대부분은 하루살이의 유충, 아성충을 모델로 하며 상황에 맞춰 종류별로 미끼를 쓰기도 한다.
하루살이는 유속 및 수질, 하층 수질의 차이에 따라 서식하는 종이 다르기 때문에, 하천의 지표 생물로 많이 이용된다. 이 점은 지표생물로써의 연구에의 원동력이 되기도 하며, 지금도 그 방면으로의 연구가 진행되고 있다. 종마다 서식하는 환경이 다르고, 바닥 수질 및 유속 등에 의해 서로 다른 지역에 서식하고 있다.
하루살이류(mayfly, shadefly)는 하루살이목에 속하는 곤충의 총칭이다. 반수서곤충이고 전 세계적으로 2500여 종이 알려져 있다.
잠자리, 실잠자리 등을 포함하는 고시하강(팔레옵테라)이라고 부르는 오래된 곤충군에 속하며, 유충은 수생 곤충으로 종류에 따라다르지만, 민물, 습지에서 1년동안 사는 종도 있고, 2년 넘게도 사는 종이 있다.성충은 종류에 따라짧으면 몇 시간에서 길면 일주일이나 2주일 정도까지 산다. 따라서 애벌레 기간까지 포함하면 하루살이는 하루만 사는 게 아니라 1년가량 사는 것이다. 유충이나 아성충에게는 입이 있지만, 성충은 입이 퇴화하여 흔적만 남고 먹이섭취를 하지 못하거나, 입이 있다고 해도 수분 섭취만 하는 정도이며, 번식활동을 한다. 천적으로는 작은 곤충을 잡아먹는 잠자리가 있다. 하루살이의 학명인 '에페메로프테라(Ephemeroptera)'는 그리스어에서 ‘하루살이’를 가리키는 에페메라(ephemera, εφημερα)와 ‘날개’를 가리키는 프테론(pteron, πτερον )에서 나왔지만, '에페메라'는 에페메론(ephemeron)과 에페메로스(ephemeros)의 복수 격을 나타낸다. 원래의 뜻은 epi = on, hemera = day (즉 "그날 하루")이며, 하루살이 수명의 짧음에서 유래한다. 한자어로는 하루살이를 부유(蜉蝣)라고 하며 불교 문헌을 비롯한 옛 문헌에서 삶이 아주 짧은 동물을 들 때 흔히 등장한다.
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
