Desert Tortoise

Factores de riesgo

La longevidad de estas tortugas es muy grande, y la tasa de reproducción muy baja, por lo que existe un grave peligro de exterminio en las áreas donde hay carreteras construidas sobre las poblaciones (Woodbury y Hardy, 1948).
El efecto de la desertificación antropogénica sobre los hábitats de la tortuga del desierto reduce la accesibilidad nutricional y espacial de la disponibilidad de los alimentos. Las consecuencias pudiesen manifestarse no sólo por los efectos directos por la hambruna, sino también por la dispersión de enfermedades epidémicas como "la enfermedades del tracto respiratorio superior", especialmente en tortugas con el sistema inmune bajo, por la malnutrición. La variabilidad genética puede también degradarse en ambientes deteriorados y consecuentemente bajar las poblaciones de las tortugas (Morafka y Berry, 2002).
Edwards (2003), de acuerdo a los datos de radiotelemetría, sugiere que estas tortugas realizan movimientos a larga distancia entre poblaciones, pero hay preocupación por el incremento de la fragmentación del hábitat causado por el reciente cambio de uso de suelo, la alteración del hábitat por vehículos fuera de carretera, el pastoreo, las colectas ilegales y muerte en carreteras, esto puede limitar los movimientos de las tortugas a través del valle en el Sureste de Arizona. E.U.A.
En el Noreste del desierto de Mojave, E.U.A., se determinaron los efectos directos de incendios en hábitats del desierto incluyeron la mortalidad animal y pérdida de cobertura vegetal. En este estudio también se propone que los efectos indirectos del fuego en hábitats del desierto pueden resultar en cambios en la composición de la dieta de habitantes y pérdida de la cobertura vegetal, resultando en un aumento de depredadores y la pérdida de protección contra temperaturas extremas (Esque et al. 2003).
Recientemente las poblaciones de esta tortuga han disminuido, algunos de los problemas a los que se enfrenta son la degradación de su hábitat y la sequía (Brown et al., 2001).

Comercio internacional lícito

Se reconoce a esta tortuga en zoológicos de Texas, E.U.A., el origen de su comercio es por importación/exportación (Ceballos y Fitzgerald, 2004).
México exportó en 1996 (siete individuos vivos y un caparazón); en 1997 (12 individuos vivos y dos productos de caparazón); 1998 (un producto de caparazón); en cada uno de los años 2000 y 2001 (cuatro individuos vivos y un caparazón); y en 2002 (dos individuos vivos) de esta especie, de acuerdo a las importaciones legales e ilegales a Estados Unidos de reptiles del desierto chihuahuense de México, que reporta Fitzgerald et al. (2004).
De acuerdo a la base de datos del Centro Mundial para Monitoreo de la Conservación del Programa de Naciones Unidas para el Medio Ambiente (UNEP-WCMC), se tienen los siguientes movimientos de exportación de esta especie:
en el año 1984, México exporto a Estados Unidos, tres especimenes; 1989, tres cuerpos; 1991, un ejemplar vivo, capturado del medio silvestre; 1996, dos ejemplares vivos, capturados del medio silvestre (de origen E.U.A); y dos ejemplares vivos, capturados del medio silvestre; en 1997, dos ejemplares vivos, decomisados; 10 ejemplares vivos, capturados del medio silvestre; 1998, un ejemplar vivo, capturado del medio silvestre; 1999, un ejemplar vivo, importado; en 2000, cuatro ejemplares vivos, capturados del medio silvestre; 2001, un caparazón, capturado del medio silvestre, para uso personal; cuatro ejemplares vivos, capturados del medio silvestre, para uso personal; en el año 2002, un caparazón, capturado del medio silvestre, para uso personal; cuatro vivos, capturados del medio silvestre, para uso personal; en 2003, cuatro caparazones, capturados del medio silvestre, para uso personal; ocho ejemplares vivos, capturados del medio silvestre, para uso personal; en el año 2004, siete ejemplares vivos, capturados del medio silvestre, para uso personal. Un total de 50 ejemplares vivos, seis caparazones, tres especimenes y tres cuerpos se exportaron a Estados Unidos, en nueve años, entre 1991 y 2003 (http://www.unep-wcmc.org/citestrade/report.cfm).

Utilización nacional

Se documenta a pobladores del estado de Sonora que han consumido tortuga del desierto, aunque de manera irregular. Las personas entrevistadas consideran que la tortuga es un recurso alimentario, pero que es rara su disponibilidad. Se identificaron dos establecimientos humanos de tamaño moderado donde las poblaciones de tortugas del desierto han disminuido, probablemente debido a su explotación como alimento (Fritts y Jennings, 1994, citados en McDougal, 2000).
Se comenta que esta especie es utilizada como alimento (Camp, 1916, citado en Woodbury y Hardy, 1948; Grismer, 2002).

Enfermedades, Parásitos y Malformaciones

Woodbury y Hardy (1948) reportan parásitos como ácaros, larvas de moscas, moho y hongos asociados a las tortugas de esta especiei.
Mycoplasma agassizii sp. nov., se aisló del tracto respiratorio superior de esta especie (Brown et al. 2001).
Essbauer y Ahne (2001) presentan una relación de herpesvirus que ocurren en reptiles, esta especie se presenta como huésped original del herpesvirus quelonio 3 (CnHV-3).
Un novedoso herpesvirus-2 se identificó en una tortuga de desierto de California en cautiverio. Se cree que se infectó durante su cautividad, debido a que no exhibió anticuerpos inicialmente en ELISA, (Enzyme-Linked Immunosorbent Assay, siglas en inglés; y Ensayo Inmunoabsorbente de Unión a una Enzima, en español), pero por seroconversión dentro de la boca, como evidencia clínica de la infección de herpesvirus (Johnson et al. 2005).
Brown et al., (2006) presentan los resultados del estado de salud de tortugas del desierto en cautiverio y silvestres de Hermosillo y Álamos, Sonora, encontraron que un ejemplar del total, probó negativo a anticuerpos de ambas especies de Mycoplasma, un ejemplar probó ser sospechoso a M. testudineum, en contraste, 11 de 21 (52%) de los ejemplares en cautiverio, probaron positivos a anticuerpos (entre 64 y 256) de M. agassizi, ninguna muestra de los ejemplares en cautiverio probaron ser sospechosos a M. agassizii.
La enfermedad del tracto respiratorio superior esta asociado a la morbilidad y mortalidad de esta especie y G. polyphemus, lo que sugiere que la enfermedad puede tener impactos significativos en el futuro de la especie (Wendland et al. 2006).

Cultural

La reconstrucción del sito del Valle San Joaquín indica que el hábitat de las tortugas del Pleistoceno, y la vegetación no eran dramáticamente diferentes de las condiciones actuales (Miller, 1942 citado en Morafka y Berry, 2002). La reconstrucción ha permitido revelar que la depredación humana fue la causa de la extirpación de la población de San Joaquín, California, durante el Pleistoceno (Morafka y Berry, 2002).

Situación actual del hábitat con respecto a las necesidades de la especie

Recientemente las poblaciones de esta tortuga han disminuido, algunos de los problemas a los que se enfrenta son la degradación de su hábitat, y la sequía (Brown et al. 2001).
Las poblaciones de esta especie en los desiertos de Norte América han disminuido seriamente en los pasados veinte años, principalmente por la alteración de su hábitat y su explotación (Grismer, 2002).
La última mitad del siglo XX, esta especie ocupó zonas de vegetación de gran variedad, aunque más áridas. Los cambios climáticos pueden contribuir a cambios substanciales en el hábitat de la tortuga en el siglo XXI (Morafka y Berry, 2002).

Depredadores

Woodbury y Hardy (1948) registran a los coyotes como depredadores de las tortugas de esta especie, encontrando material de la tortuga en sus excretas.
Boone et al., (1999), reportan el registro de observación de una cría (longitud del caparazón de 45 mm) de esta especie que tenía un radiotransmisor, y que fue atacada el 23 de agosto de 1993 por la hormiga de fuego Solenopsis sp., al Este del desierto de Mojave, en Arizona, E.U.A., los ojos, la barbilla, partes de la cabeza y extremidades presentaban mordidas, la cría estaba letárgica y con poca respuesta al ser tocada, se removieron las hormigas y se liberó cerca del sitio de captura, al otro día se re-localizó la cría muerta. Ocho de 74 crías marcadas (edad 3 a 7 días) que se monitorearon entre 1992 y 1994, se encontraron muertas, con hormigas de fuego asociadas al caparazón.
Stitt et al., (2003) presentan un documento sobre la observación de depredación de nidos de esta especie de tortuga por Heloderma en Tucson, Arizona, E.U.A.
Los individuos jóvenes son muy belicosos, una adaptación a presiones fuertes de depredación; los adultos son dóciles, y son depredados menos frecuentemente
(http://www.conabio.gob.mx/institucion/proyectos/resultados/InfBE002.pdf).
Varios tipos de mamíferos, como los perros, zorrillos, tejones y cacomixtles sacan y consumen los huevos de los nidos de esta especie de tortuga. Una variedad de depredadores aun más amplia ataca a los individuos jóvenes, incluyendo varios tipos de aves, en particular cuervos. Una proporción muy pequeña sobrevive hasta la edad adulta. El gato montes (Lynxs rufus) y el coyote (Canis latrans) depredan a individuos adultos de esta tortuga, pero estas son relativamente inmunes a la depredación
(http://www.conabio.gob.mx/institucion/proyectos/resultados/InfAE003.pdf).
Se conoce que Corvus corax amenaza a las tortugas del desierto al depredar tortugas juveniles, reduciendo el reclutamiento (McIntyre, 2006; Schaffer-Smith, 2006).
De acuerdo con Lemos y Smith (2007), los adultos son dóciles, y son depredados menos frecuentemente.

Historia de vida

La historia de vida de la tortuga de desierto es poco conocida (Woodbury y Hardy, 1948).
La mayor parte de su vida la pasan bajo la tierra. Cuando el clima es caliente descansan dentro de sus madrigueras, y salen a alimentarse a las primeras y últimas horas del día. Cuando el clima es fresco pueden ser más activas a medio día. La exposición prolongada al sol es letal. La mayor actividad ocurre después de las lluvias, generalmente durante el día, rara vez en la noche. Mucha del agua que consumen la obtienen durante este tiempo, aunque la vegetación suculenta, cuando está disponible, es igualmente importante. En largos periodos de sequía pueden permanecer dentro de sus madrigueras y emerger ocasionalmente
(http://www.conabio.gob.mx/institucion/proyectos/resultados/InfBE002.pdf).

Necesidades de investigación

Para resolver la filogenia y taxonomía del complejo Gopherus agassizii - G. berlandieri, es necesario muestrear con énfasis el estado de Sonora, particularmente, entre Guaymas y Álamos y a lo largo del Río Yaqui (Berry et al. 2002).
Es necesario realizar trabajos de la fisiología de tasas metabólicas en campo y balance hídrico en el desierto del Colorado en California al igual que en Sonora y Sinaloa, Méxco Así como estudios del número de puesta producida por estación, tiempo de ovoposición, número de huevos por puesta, los cuales son diferentes. Este trabajo se debe extender e incluir México (Berry, op cit).

Mundial

La abundancia global estimada es de 10 000 a menos de 1 000 000 de individuos (http://www.natureserve.org/explorer).

Tasa de sobrevivencia

Bjurlin y Bissonette (2004) comentan sobre la sobrevivencia durante estadios tempranos de esta tortuga en la porción sureña-central del Desierto de Mojave, los autores rastrearon 26 neonatos por 787 días-radio en 1998 y 1999, donde dos animales se recuperaron muertos. La probabilidad media de sobrevivencia de neonatos saludables durante el intervalo de dispersión fue de 0.88 (0.84 para 1998 y 0.91 para 1999). La combinación de sobrevivencia de nidos, huevos y neonatos sugiere un patrón de mortalidad decreciente por estado de vida, donde un 40% de los huevos depositados sobrevivieron a neonatos saludables, e hibernaron a mediados de Octubre. Sin embargo, hubo variación anual de la probabilidad de sobrevivencia (28% en 1998 y 51% en 1999) en gran parte debido a la depredación de nidos en 1998.

Antecedentes del estado de la especie o de las poblaciones principales

Langebartel y Smith (1954) registran a Gopherus agassizi en Sonora.
No se cuenta con datos históricos acerca del estado de las poblaciones. La densidad poblacional de esta especie en la Isla Tiburón es la más alta fuera del sur de California. Su presencia aquí es importante por que la Isla Tiburón le provee de un hábitat protegido y no alterado, en el cual, ésta especie puede sobrevivir naturalmente y puede ser estudiada (Grismer, 2002).
Estos paisajes y las poblaciones de las tortugas son fragmentados por barreras geográficas naturales y en algunos casos separados por millones de años (Lamb et al. 1989; McLuckie et al. 1999; Lamb y Mc Luckie, 2002, citados en Berry et al. 2002).
La elevación de las Rocallosas (de 1500 a 2200 m) pudieron ser los eventos vicariantes responsables para la especiación de Gopherus berlandieri de su taxón hermano del Oeste Gopherus agassizii (Morafka y Berry, 2002).

Woodbury y Hardy (1948) reportan la conducta social de estas tortugas en una madriguera, después de que la temperatura alcanzara el nivel de actividad (29.5°C), se volvieron muy activas y fue difícil manejarlas, se presentaron diferentes tipos de conducta (mordiscos, empujones, ataques y luchas).
Weaver (1970) presenta una compilación de elementos conductuales de apareamiento y combate de tortugas, incluyendo el meneo de la cabeza, rastreo, olfateo, mordisqueo, choque, movimiento circular de apareamiento, vocalización y presentación en esta especie.
La hembra de esta especie orina el nido de los huevos, una conducta auxiliar que dificulta la excavación del nido por depredadores, la repulsión de depredadores de huevos, el camuflaje del nido, así como agente de compactación, hace la excavación difícil (Patterson, 1971).
Ambos sexos establecen territorios que varían en tamaño de 1-40 hectáreas en los cuales pueden construir de 2 a 8 madrigueras. Esos animales se mueven de una madriguera a otra, y están atentas de los puntos donde sus marcas así como las marcas de otros organismos están situadas. Las madrigueras las construyen en sitios con pendientes ligeras, y pueden tener varios metros de longitud, frecuentemente bajo arbustos. Tramos diferentes de las madrigueras sirven para diferentes usos a diferentes épocas del año. Las extremidades anteriores hacen la mayoría del trabajo en la construcción de las madrigueras, arañando el suelo; la concha es utilizada empujando el suelo fuera de la madriguera. Estas tortugas se mueven lentamente, 8-26 cm/seg, dependiendo de la temperatura, cuando se mueven de un sitio a otro. El movimiento es muchos más lento cuando forrajean. La mayor parte de su vida la pasan bajo la tierra. Cuando el clima es caliente descansan dentro de sus madrigueras, y salen a alimentarse a las primeras y últimas horas del día. Cuando el clima es fresco pueden ser más activas a medio día. La exposición prolongada al sol es letal. La mayor actividad ocurre después de las lluvias, generalmente durante el día, rara vez en la noche. Mucha del agua que consumen la obtienen durante éste tiempo, aunque la vegetación suculenta, cuando está disponible, es igualmente importante. En periodos largos de sequía pueden permanecer dentro de sus madrigueras y emerger ocasionalmente. Los individuos jóvenes son muy belicosos, una adaptación a presiones fuertes de depredación (Lemos y Smith, 2007).

Ámbito hogareño

Esta tortuga tiene un tamaño de ámbito hogareño de 19.07 ± 4.63 Ha., de acuerdo a un estudio con 14 tortugas monitoreadas entre abril 1982 a septiembre 1983 en las montañas Picacho en Arizona, E.U.A., el área de ámbito hogareño de cinco machos fue de 25.80 ± 8.24, con un rango entre 6 y 53 hectáreas, no fue significativamente diferente (P > 0.05, t = 1.090, df = 12) de las nueve hembras con 15.33 ± 5.52, rango entre 3 y 48 hectáreas (Barrett, 1990).
Estas tortugas se mueven lentamente, 8-26 cm/seg, dependiendo de la temperatura, cuando se mueven de un sitio a otro. El movimiento es mucho más lento cuando forrajean
(http://www.conabio.gob.mx/institucion/proyectos/resultados/InfBE002pdf).

La especie se encuentra en el Área de Protección de Flora y Fauna Islas del Golfo de California (http://www.conanp.gob.mx/anp/programas_manejo/islas_golfo.pdf) y Reserva de la Biosfera de El Pinacate y Gran Desierto Altar (http://www.conanp.gob.mx/anp/programas_manejo/pinacate_ok.pdf).
Lemos en su informe sobre los anfibios y reptiles de la Sierra Tarahumara, comenta que esta especie se encuentra en la Región Terrestre Prioritaria 25 (San José)
(http://www.conabio.gob.mx/institucion/resultados/InfX004.pdf).
Los resultados de un estudio sobre características ambientales y localización de madrigueras, retan el paradigma de que las tortugas del desierto están afectadas negativamente por todas las formas de disturbio antropogénico, y sugieren que con la planeación correcta, algunas formas de desarrollo en el desierto son compatibles con la conservación de especies sensibles (Lovich y Daniels, 2000).
De acuerdo al análisis ecológico de las prioridades de conservación en la ecoregión del Desierto Sonorense se identifica a esta especie en los sitios de conservación Bahía Kino/ Isla Tiburón/Sierra Bacha; Sierra Tordilla/Puerto el Orégano; Planicies Carrizo/Arroyo Bacoachito; Complejo Kofa; Complejo Pinacate/ Organ Pipe/ Goldwater; Montañas Chocolate; Montañas McCoy; Montañas Sant Tanks; Joshua Tree; Lago Seco Palen; Sierra la Jojoba; Cerro Agualurca; Sur de Ures; Playa Danby; Complejo Bill Williams; Parque Forestal Tonto y Montañas Tucson (Marshall et al. 2000).
Muchas poblaciones de tortugas dentro del complejo G. agassizii-G. berlandieri se pueden designar como especie, subespecie, distintos segmentos de la población (siglas en inglés DPSs), Unidades evolutivas significantes (siglas en inglés ESUs) o unidades de manejo (siglas en inglés MUs). La designación apropiada aún continúa sin resolución. Las ESU y MU, dan las bases genéticas a la conservación y extienden los principios de la sistemática filogenética a unidades demográficas progresivamente menores y pueden servir para priorizar y dirigir acciones para la conservación (Berry et al. 2002). Estas unidades trabajan más efectivamente, cuando ambas cuantifican y ordenan la diferenciación genética y filogenética (adaptaciones neutrales), y al mismo tiempo que identifican la dinámica de los procesos selección-respuesta para mantener la adaptación funcional (Moritz, 2002, citado en Berry et al. 2002). Los autores proponen un programa estandarizado de muestreo que incluya las poblaciones mayores a lo largo de su rango completo de esta especie y G. berlandieri, para completar la identificación de la población y sus asignaciones basadas en DNA mitocondrial a la categoría, ESU y MU. Por otro lado, los autores mencionan que en E.U.A., el objetivo último de conservación está confinado a especies y subespecies. En México, la Procuraduría Federal de Protección al Ambiente (PROFEPA) de la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT), es la agencia nacional responsable de la aplicación de la ley en materia de vida silvestre y por lo tanto la encargada, con apoyo de cuerpos armados federales y estatales, de las acciones de inspección y vigilancia. A diferencia de las agencias estatales en
E.U.A., en México en el ámbito federal, la Ley General de Vida Silvestre designa a las poblaciones ecológicas como punto focal de conservación, y en un principio, tiene la habilidad de considerar poblaciones individuales para diferentes niveles de protección legal a través de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2001, que designa que determina las especies, subespecies de flora y fauna silvestres terrestres y acuáticas en peligro de extinción y que establece especificaciones para su protección.

Tasa de crecimiento

Germano (1988) comparó el número de anillos de crecimiento desarrollados en un escudo para conocer la edad individual de la tortuga de desierto y los anillos óseos encontrados en huesos largos, en este estudio el autor determinó una correlación significativa entre el número de anillos en el escudo y el número de anillos óseos (r = 097, P < 0.01). El crecimiento anual promedio de 14 tortugas de Nevada, E.U.A., fue de 8.5 mm (rango = 6.2 a 10.8 mm., el promedio de años fue de 14.6). El crecimiento anual antes de 1974 fue de 10.9 mm (n = 11, rango de 6.9 a 13.9 mm., el promedio de años de 5.4); y de 1973 a 1984 el crecimiento fue de 7.6 mm (n = 14, rango 3.5 a 10.1 mm., promedio de años 10.6).
El crecimiento, la reproducción y la sobrevivencia a largo plazo de esta especie dependen de, y están muy relacionadas a la producción de fresca vegetación suculenta, que es una función de la precipitación (Morafka y Berry, 2002).

Es una especie de talla mediana, con adultos alcanzando al menos 400 mm de largo de carapacho, la cabeza es triangular cubierta con escamas de tamaño variado, algunas veces aplanadas. Las escamas de la región parietal ocasionalmente levantadas, el hocico es obtuso, nostrilos orientados anteriormente al final del hocico. La mandíbula superior sobresale de la mandíbula inferior. El tímpano es redondo a elíptico, la piel de la región gular es granular, el carapacho es oval a rectangular. La superficie del caparacho es ondulada, anillos concéntricos bien definidos presentes en las placas. La placa cervical es pequeña, de 11 a 12 marginales en cada lado, con una sola placa supracaudal; cuatro pleurales a cada lado, cinco vertebrales; los bordes libres de todas las placas lisas. El plastrón contiene dos placas gulares seguidas secuencialmente por pares de humerales, pectorales, abdominales, femorales y anales; los pectorales y las marginales en contacto, formando un puente ancho; extremidades cortas, robustas, conteniendo cinco dedos sin membrana interdigital; los machos adultos con una base de la cola más ancha, una cola más larga y un plastrón cóncavo. La piel es gris oscuro a café oscuro, un poco más clara en los juveniles; carapacho café con porciones centrales de las placas algo claras; el carapacho de los juveniles más claro; plastrón levemente más claro y moteado con manchas amarillas (Grismer, 2002).

Información sobre especies similares

G. berlarndieri presenta un caparazón café, tan ancho como largo (elongado en individuos machos mayores), las patas delanteras ligeramente más grandes que las traseras, usualmente dos escudos axilares; en esta especie es un caparazón oblongo, de color café (cuerno o cornamenta), las patas delanteras y traseras son de igual tamaño, un escudo axilar presente (Behler y King, 1988).

Actual

MEXICO

Esta especie se extiende al Norte, desde Noroeste de Sinaloa, México, a la mayoría de Sonora hacia el Suroeste de Arizona, extremo Suroeste de Utah, Sur de Nevada y el desierto de Mohave en el Sureste de California, E.U.A., esta especie ocurre en la Isla Tiburón, Sonora, en el Golfo de California y probablemente se ha introducido en la región del Cabo (Grismer, 2002). Posiblemente exista en la isla Dátil, Sonora en el Golfo de California (Grismer, 1999).
En Chihuahua se ha registrado en Chínipas (Smith et al, 2004).

MEXICO / BAJA CALIFORNIA SUR

Se registra a esta especie en la región del Cabo, Baja California (Crumly y Grismer, 1994, citado en Grismer, 2002).
Bury et al (2006) comentan sobre el material de Crumly y Grismer, 1994 (una tortuga viva y un caparazón) y la carencia de diferencias morfológicas lo que indica que probablemente fueron transportadas a la región del Cabo desde Sonora. No ha encontrado tortugas en los 20 años de exploración botánica en la región del Cabo (José Luís León de la Luz, comunicación personal, 1999, citado en Bury et al. 2006)

MEXICO / CHIHUAHUA

Smith et al. (2004) comentan sobre el primer registro de esta especie en el estado de Chihuahua.
6 km al Suroeste del poblado de Chínipas, sobre la carretera que va a Álamos. 27º20'55.4''N -108º33'1.8''O (Lemos y Smith, 2007).

MEXICO / SINALOA

Grismer (2002); Stebbins (1985) y Schwalbe (2006), comentan sobre su distribución.
Loomis y Geest (1964 citado en Bury et al., 2006) registraron al la tortuga del desierto cercano a El Fuerte, aproximadamente 65 kilómetros al Sur de Álamos, Sonora. Se han observado recientemente tortugas cruzando la carretera Choix-El Fuerte (Babb, Yetman y Martin comunicación personal, citados en Bury et al. 2006).
Esta especie se encuentra en la Región Terrestre Prioritaria 25 (San José)
(http:www.conabio.gob.mx/institucion/proyectos/resultados/InfX004.pdf).

MEXICO / SONORA

Langebartel y Smith (1954) registran a esta especie en Sonora.
Se ha registrado en Isla Tiburón 28º (Roberts, 1982; Judd y Rose, 1983; Grismer, 2002).).
Se tienen registros en el área entre Guaymas, Bahía de San Carlos y la aduana de Álamos Sonora: Ejido Sabino, 25 kilómetros, Este de Agua Caliente en la carretera entre Nuri y Esperanza (Buskirk, 1984).
Stebbins (1985) comentan sobre su distribución.
Se registra la especie en Bahía Kino, Isla Tiburón y Sierra Bacha (Marshall et al. 2000).
La distribución de esta especie en Isla Tiburón y posiblemente en Isla Dátil, en el Golfo de California, Sonora (Grismer, 1999a, citado en Grismer, 2002).
En México, el hábitat incluye matorral desértico de Sonora y bosque tropical deciduo (Bury et al., 2002, citado por Berry et al., 2002).
Gopherus agasiizii se ha reportado en Álamos y La Pintada al Sur de Hermosillo, Sonora (Murphy et al. 2006).

MEXICO / CHIHUAHUA / CHINIPAS / 6 kilómetros al SO de Chínipas

6 km al Oeste del poblado de Chinipas, sobre la carretera que va a Álamos 27º20'55.4''N
-108º33'1.8''O (Lemos et al, 2001; Lemos y Smith, 2007)

Original

ESTADOS UNIDOS

Esta especie fue descrita por Cooper en 1863, de un espécimen colectado cerca de Fort Mohave, California, EUA. (Woodbury y Hardy, 1948).
Van Devender reporta que esta especie durante el Pleistoceno vivía en áreas frías y altas de lo que hoy es el Desierto Chihuahuense, debido a que se encontraron restos fósiles de esta especie en Texas y Nuevo México, EUA., (Van Devender et al., 1976).
Esta especie se extiende al Norte, desde Noroeste de Sinaloa, México, a la mayoría de Sonora hacia el Suroeste de Arizona, extremo Suroeste de Utah, Sur de Nevada y el desierto de Mohave en el Sureste de California, E.U.A., (Grismer, 2002).

Categoria de edad, tamaño o estadio

En la isla Tiburón, Sonora, el radio de adultos a juveniles es de 9:1, (Osorio y Bury, 1982 citado en Judd y Rose, 1983), mientras que para el Condado de Nye, Nevada, E.U.A., el rango va de 5:5 a 4:5 (Burge y Bradley, 1976 citados en Judd y Rose, 1983).
Se esperaría un gran porcentaje de adultos para las poblaciones de tortugas debido a su alta longevidad, baja natalidad y la gran vulnerabilidad de los juveniles a la depredación (Burge y Bradley, 1976 citado en Judd y Rose op cit.).

NOM-059-SEMARNAT-2001

A amenazada

NOM-059-SEMARNAT-2010

A amenazada

CITES

Apéndice II

Esta tortuga es herbívora, alimentándose principalmente de pastos. Se observaron tortugas alimentándose de pastos en los meses de septiembre, noviembre de 1939, enero de 1941 y octubre de 1945, se identificaron el pasto mezquite (Bouteloua sp.) y Bromus rubensen en el Suroeste de Utah, E.U.A., (Woodbury y Hardy, 1948).
En los lechos hay tres de las 10 plantas que forrajean las tortugas (Euphorbia albomarginata, Astragalus layneae y Camisonia boothi) de acuerdo a los patrones de uso de microhábitats de Morafka y Berry (2002).
Una fuente de Calcio es el caliche, en el mes de agosto se observaron tres tortugas juveniles con longitud de línea media de caparazón de 61, 63 y 114 mm., respectivamente, fueron encontradas frente a una pared de caliche, los ejemplares se midieron y se observó un polvo blanco que formaba anillos alrededor del hocico de las tres. Un cuarto ejemplar de 70 mm longitud de línea media de caparazón se observó a unos 5 metros, se acercaba hacia la pared de caliche (Stitt y Davis, 2003).
Al igual que otras tortugas de desierto, esta especie es virtualmente completamente herbívora, se alimenta principalmente de pastos y otros tipos de vegetación, con una fuerte preferencia por las flores. Los individuos de esta especie subsisten principalmente del consumo de plantas anuales, las cuales frecuentemente viven menos de 30 días. Durante ese periodo las tortugas deben ingerir suficiente para mantenerse durante un año, con eventos de alimentación fortuitos cuando las condiciones lo permiten
(http://www.conabio.gob.mx/institucion/proyectos/resultados/InfBE002.pdf; Lemos y Smith, 2007).

Medidas internacionales

Stebbins (1985) comenta que G. agassizii esta completamente protegida en Estados Unidos.
En 1990 se tomó la decisión de listar a las poblaciones del desierto de Mojave como amenazadas bajo la Endangered Species Act (Bjurlin y Bissonette, 2004).

Medidas nacionales

En el área de protección de las islas del Golfo de California, se plantea el identificar e implementar medidas de control (voluntarias y por mandato) sobre las acciones que dañan al ambiente en las islas. En el área de protección de las islas del Golfo de California el subcomponente de supervisión y vigilancia tiene como acción a mediano plazo es el de organizar y capacitar, en colaboración con la Procuraduría Federal de Protección al Ambiente, grupos de usuarios, especialmente pescadores, investigadores y turistas, para apoyar labores de vigilancia participativa. En el componente de educación ambiental y difusión se pretende dar a conocer los objetivos, políticas, estrategias y actividades del Área Natural Protegida con el fin de obtener el interés, respaldo y participación de la comunidad en el manejo del área
(http://www.conanp.gob.mx/anp/programas_manejo/islas_golfo.pdf).
Esta especie se encuentra dentro de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2001, que determina las especies, subespecies de flora y fauna silvestres terrestres y acuáticas en peligro de extinción y que establece especificaciones para su protección
(http://www.profepa.gob.mx/NR/rdonlyres/84142613-CF26-4223-B7E9-38BE4AEB0C96/1426/NOMECOL592001.pdf).
El aprovechamiento y manejo de las especies y poblaciones en riesgo se debe llevar a cabo de acuerdo a lo establecido en el artículo 87 de la Ley General del Equilibrio Ecológico, y en los artículos 85 y 87, y demás aplicables de la Ley General de Vida Silvestre.
La LGEEPA, en su Capítulo III, de flora y fauna silvestre, en su Artículo 87, Párrafo 2, menciona que no podrá autorizar el aprovechamiento sobre poblaciones naturales de especies amenazadas o en peligro de extinción, excepto en los casos en que se garantice su reproducción controlada y el desarrollo de poblaciones de las especies que correspondan
(http://www.ordenjuridico.gob.mx/Federal/PE/PR/Leyes/28011988(1).pdf).
Dentro de la Ley General de Vida Silvestre (Nueva ley publicada en el Diario Oficial de la Federación el 3 de julio de 2000. Última reforma publicada DOF 26-01-2006) en su Título VII.- Aprovechamiento sustentable de la vida silvestre, en el Capítulo I.- Aprovechamiento extractivo; se mencionan los artículos siguientes: Artículo 85. Solamente se podrá autorizar el aprovechamiento de ejemplares de especies en riesgo cuando se dé prioridad a la colecta y captura para actividades de restauración, repoblamiento y reintroducción. Cualquier otro aprovechamiento, en el caso de poblaciones en peligro de extinción, estará sujeto a que se demuestre que se ha cumplido satisfactoriamente cualesquiera de las tres actividades mencionadas anteriormente y que: a.- Los ejemplares sean producto de la reproducción, que a su vez contribuya con el desarrollo de poblaciones en programas, proyectos o acciones avaladas por la Secretaría cuando estos existan, en el caso de ejemplares en confinamiento; b.- Contribuya con el desarrollo de poblaciones mediante reproducción controlada, en el caso de ejemplares de especies silvestres de vida libre.
Artículo 87. La autorización para llevar a cabo el aprovechamiento se podrá autorizar a los propietarios o legítimos poseedores de los predios donde se distribuya la vida silvestre con base en el plan de manejo aprobado, en función de los resultados de los estudio de poblaciones o muestreos, en el caso de ejemplares de vida silvestre o de los inventarios presentados cuando se trate de ejemplares en confinamiento, tomando en consideración además otras informaciones de que disponga la Secretaría, incluida la relativa a los ciclos biológicos. Para el aprovechamiento de ejemplares de especies silvestres en riesgo se deberá contar con:
a) Criterios, medidas y acciones para la reproducción controlada y el desarrollo de dicha población en su hábitat natural incluidos en el plan de manejo, adicionalmente a lo dispuesto en el artículo 40 de la presente Ley.
b) Medidas y acciones específicas para contrarrestar los factores que han llevado a disminuir sus poblaciones o deteriorar sus hábitats.
c) Un estudio de la población que contenga estimaciones rigurosas de las tasas de natalidad y
mortalidad y un muestreo.
En el caso de poblaciones en peligro de extinción o amenazadas, tanto el estudio como el plan de manejo, deberán estar avalados por una persona física o moral especializada y reconocida, de conformidad con lo establecido en el reglamento. Tratándose de poblaciones en peligro de extinción, el plan de manejo y el estudio deberán realizarse además, de conformidad con los términos de referencia desarrollados por el Consejo (http://www.cddhcu.gob.mx/LeyesBiblio/pdf/146.pdf).

Gestión de la especie

El subcomponente de conservación del área natural Islas del Golfo de California, tiene como acción a corto plazo el promover la identificación y elaboración de mapas de hábitats críticos en las islas (http://www.conanp.gob.mx/anp/programas_manejo/islas_golfo.pdf).
Identificar, inventariar y elaborar mapas de los hábitat de alta prioridad de conservación por su valor en los procesos ecológicos y geológicos, son objetivos del área natural El Pinacate (http://www.conanp.gob.mx/anp/programas_manejo/pinacate_ok.pdf).

Supervisión de la población

En el subcomponente de conservación del área de protección de las islas del Golfo de California, tiene como objetivo conservar los elementos característicos de la flora y fauna de las islas a través de la preservación de las especies, los hábitats en los que se encuentran y los procesos ecológicos de los cuales forman parte (http://www.conanp.gob.mx/anp/programas_manejo/islas_golfo.pdf).
En el área natural El Pinacate, se pretende identificar y elaborar mapas de la distribución de especies raras, amenazadas, en peligro de extinción y sujetas a protección especial en la Reserva. Así como promover el inicio y desarrollo de estudios intensivos sobre especies en peligro de extinción o sujetas a algún uso tradicional o reciente, haciendo énfasis en estudios sobre su dinámica poblacional, hábitos alimenticios, capacidad de carga, desplazamientos y requerimientos de espacio, status taxonómico, hábitos conductuales e interrelación con otras especies, todo esto con el objetivo de establecer programas de manejo (http://www.conanp.gob.mx/anp/programas_manejo/pinacate_ok.pdf).

Medidas de gestión

Se tienen por lo menos 20 ejemplares en cautiverio en el zoológico de Hermosillo, (Murphy et al. 2006). Los ejemplares se encuentran en exhibición.
El herpetario del zoológico de Culiacán en Sinaloa, está dentro de la UMA Parque Cívico Constitución, donde hay seis individuos de esta especie en exhibición, comunicación personal con José Luís Alvarado durante la IX Reunión Nacional de Herpetología celebrada del 6 al 9 de noviembre en Monterrey, N. L.

Habita en localidades áridas, en suelos arenosos o con grava, en asociación con Larrea tridentata, matorral espinoso, y cactáceas. Habita también en los fondos de los cañones y en oasis (Behler y King, 1988).
En las montañas Picacho en Arizona, E.U.A., los lechos son un rasgo topográfico importante para las tortugas. En contraste con las laderas rocosas, éstos lechos ofrecen suelos calichosos para la construcción o modificación de grandes madrigueras y suelos arenosos para la excavación de sus nidos (Barrett, 1990).
En México, el hábitat incluye matorral desértico de Sonora y bosque tropical deciduo (Bury et al., 2002, citado por Berry et al., 2002).
Aslan et al., (2003) comentan el rango altitudinal de esta especie en el desierto Sonorense en Arizona, E.U.A., donde registraron un individuo a 2 380 msnm en las montañas del Distrito Rincón en el Parque Nacional Saguaro, el ejemplar estaba moviéndose en una comunidad de coníferas dominada por pino ponderosa.
Planicies del desierto y cañones con una alta diversidad de asociaciones vegetales son preferidas. El suelo también debe ser favorable para escarbar y construir sus madrigueras y nidos (http://www.conabio.gob.mx/institucion/proyectos/resultados/InfAE003.pdf).

Macroclima

Los climas donde se presenta esta especie son Bw(h')hw(x') muy seco, subtipo muy seco-cálido y BSo(h')hw(x') clima seco con lluvias escasas a lo largo del año, subtipo seco-cálido. La precipitación media anual es de entre 230 y 400 mm, de los cuales el 50-70% cae durante las lluvias de verano (junio-septiembre) (Nevárez, 2000).

Uso de hábitat

De acuerdo a Barrett (1990) las tortugas de las montañas Picacho en Arizona, E.U.A., utilizaron en promedio 7.6 madrigueras (± 0.63) cada una y pueden reutilizar las madrigueras previamente ocupadas. Utilizan las madrigueras significativamente mas grandes (P < 0.05, F = 4.16, df =3.51) en verano (162.18 ± 6.43 cm) que en las otras estaciones del año.
El uso del hibernáculo por una población de esta especie, del desierto sonorense se evaluó por Bailey et al., (1995), en un estudio en el Condado Pinal al Sureste de Arizona, E.U.A., donde determinaron que todas las tortugas utilizaron diferente hibernáculo cada invierno (1990-1991). Las hembras utilizaron hibernáculos menores que los machos (P < 0.02). La media de longitud del hibernáculo ocupado por un macho fue de 118.3 ± 6.8 cm (rango = 82 - 178 cm, n = 5), y la media de longitud del hibernáculo ocupado por la hembra fue de 24.4 ± 6.6 cm (rango = 16 - 44 cm, n = 4).
En un estudio (1995 y 1996) en el desierto de Colorado en California, E.U.A., acerca de las características de la localización de 32 madrigueras de G. agassizii en un paisaje industrial alterado, 13 (41%) se localizaron bajo arbustos, incluyeron Larrea, Ambrosia, Ephedra sp., Hymenoclea y Grayia, uno de las madrigueras se localizaba bajo la base de concreto de un transformador eléctrico. Los resultados del estudio demostraron que las madrigueras de la tortuga no fueron seleccionadas al azar. Las madrigueras estaban ubicadas mas cerca de la carretera y bases de concreto asociadas con turbinas eólicas y transformadores que puntos al azar (Lovich y Daniels, 2000).
Las laderas rocosas proveen de refugio y hábitats de forrajeo para esta especie en Sonora y Sinaloa (Morafka y Berry, 2002).
Ambos sexos establecen territorios que varían en tamaño de 1-40 ha, en los cuales pueden construir de 2 a 8 madrigueras. Esos animales se mueven de una madriguera a otra, y están atentas de los puntos donde sus marcas así como las marcas de otros organismos están situadas. Las madrigueras las construyen en sitios con pendientes ligeras, y pueden tener varios metros de longitud, frecuentemente bajo arbustos
(http://www.conabio.gob.mx/institucion/proyectos/resultados/InfBE002.pdf).

Relevancia de la especie

La presencia de la especie puede ser un buen indicador del estado en el que se encuentra el hábitat. Ha sido parte de la dieta de los indos Seri y de los habitantes locales de Sonora (Grismer, 2002).
Edwards (2003) comenta que la tortuga del desierto es una especie ideal para el modelo IBD (distancia por aislamiento, por sus siglas en inglés), ya que su mayor dificultad de dispersión está en función de la geografía, el autor estimó un mínimo de 2.9 migrantes por generación en intercambio entre montañas adyacentes, sin embargo, esta estimación no debe tomarse como absoluta , debido a que el flujo génico puede variar y ser no predecible entre poblaciones, dado al amplio arreglo de los factores demográficos y ambientales.
La longevidad esperada excede los 25 años, y puede alcanzar casi 100 años
(http://www.conabio.gob.mx/institucion/proyectos/resultados/InfBE002.pdf; Lemos y Smith, 2007).
Poco se conoce de la población de tortugas de desierto de Sonora, México. En un viaje de exploración a Álamos, Sonora, México se examinaron 19 tortugas, donde se determinaron diferencias morfológicas de G. agassizii con respecto a las poblaciones del norte de México (Karl et al. 2006).
La variación genética, divergencia genética y el flujo génico entre las poblaciones de esta especie se evaluó, con 22 ejemplares de Álamos, Sonora, dos ejemplares de La Pintada al Sur de Hermosillo, así como 20 ejemplares en cautiverio en el zoológico de Hermosillo. Dos genes de DNA mitocondrial fueron parcialmente secuenciados, y los microsatélites de DNA se obtuvieron de 16 loci nuclear. Con respecto al linaje materno, las tortugas de Álamos son muy distintivas, casi igual que la divergencia entre las tortugas de California y Arizona. La secuencia de los datos implica que la población ancestral de esta especie se subdividió prehistóricamente en tres metapoblaciones, quizás unos 5 millones de años. Con respecto a las diferencias en motivos de los microsatélites, el flujo génico cesó y la población mexicana de tortugas cercana a Álamos, Sonora, es una diferente especie. Sin embargo, los haplotipos mitocondriales de las tortugas de Álamos también se encontraron en simpatría con las del desierto Sonorense y La Pintada. Estos resultados sugieren la ocurrencia de la traslocación de estas tortugas por humanos ancestrales, en particular los indios Seri (Murphy et al. 2006).

Se aparean principalmente en primavera, ponen sus nidos entre mayo y julio. Pone de dos a tres puestas, entre 2 y 14 huevos duros, elípticos o esféricos, en nidos en forma de embudo (15.2 centímetros de profundidad), en algunas ocasiones están en la boca de la madriguera.
Las eclosión de los huevos ocurre a mediados de agosto a octubre. La madurez se alcanza entre los 15 y 20 años (Behler y King, 1988).
Turner et al. (1986) encontraron que esta especie en California, E.U.A., pone de 1 a 3 puestas por año, se debe enfatizar que tres puestas por estación en G. agassizii es raro; en general son de una a dos puestas.
En una población del desierto sonorense, las hembras hacen una sola puesta de huevos en la estación lluviosa de verano, pero no todas las hembras se reproducen cada año. La proporción anual de hembras que se reproducen se correlaciona con las lluvias de invierno y primavera. La hembra más pequeña que puso huevos tuvo un tamaño de 220 mm de longitud media del carapacho. El tamaño medio de la puesta tuvo un rango de 3.8 a 5.7 huevos y no tuvo relación con el tamaño de la hembra o con la cantidad de lluvia (Averill et al. 2002).
El cortejo es simple, los machos persiguen y muerden a las hembras hasta que ellas se quedan quietas y entonces son montadas. La cópula se da varias veces durante el verano, aunque las hembras pasan más tiempo bajo la tierra que los machos. La pareja formada generalmente permanece junta a través de un año, pero se disuelve al siguiente para formar parejas nuevas. Los nidos se construyen casi en cualquier lugar, aun en las madrigueras. Típicamente los nidos son construidos con las extremidades posteriores, y es más ancho en la superficie del suelo. El número de huevos depositas varía de 2 a 15, generalmente de 5 a 6, y aunque son alargados cuando recién han salido del cuerpo de la tortuga, rápidamente adoptan una forma esférica y una cáscara dura. Dos o tres puestas pueden ser depositadas en un año
(http://www.conabio.gob.mx/institucion/proyectos/resultados/InfBE002pdf; Lemos y Smith, 2007).

Fecundidad

La fecundidad anual de esta especie reportada por Mueller et al., (1998) en tortugas de longitud de caparazón igual o mayor a los 209 mm fue de un rango entre 0 a 16 huevos. La media anual de fecundidad anual incrementó con el tamaño de la hembra (R² ajustada = 0.400, F1,30 = 21.66,
P < 0.001). La ecuación de la regresión predice una fecundidad anual de tres huevos por una tortuga de 208 mm de LC, y un incremento de un huevo por cada 7 mm de incremento de LC.

Madurez sexual

Mueller et al., (1998) comentan sobre el tamaño mínimo y edad reproductiva de esta tortuga, ellos determinaron la fecundidad anual de 10 tortugas en 1993 (221-263 mm de longitud de caparazón), 35 en 1994 (164-276 mm de longitud de caparazón), y 38 en 1995 (169-274 mm de longitud de caparazón), la hembra mas pequeña que se reprodujo en el estudio fue de 209 mm de LC.
Las tortugas de desierto en Mojave pueden iniciar a poner huevos a aproximadamente unos 180 mm de longitud de caparazón (LC), mientras las tortugas sonorenses no se han observado que pongan huevos sino hasta unos 220 mm de longitud de caparazón (Berry et al. 2002).
La madurez sexual se alcanza entre los 10 y los 15 años, a una longitud del carapacho de aproximadamente 180-220 mm en hembras
(http://www.conabio.gob.mx/institucion/proyectos/resultados/InfBE002.pdf; Lemos y Smith, 2007).

Tendencia poblacional

La USFWS (United States Fish and Wildlife Service) categorizó el estatus de las poblaciones que ocurren en el desierto de Mojave como en declinación. En California, el hábitat ha sido reducido en un 50-60% desde 1920, y las poblaciones que ocurren ahí, pueden haber declinado en un 90% desde 1940. Los análisis demográficos coinciden con censos hechos en el campo, mostrando una rápida declinación en las poblaciones del Oeste del desierto de Mojave. Aunque la población del desierto Sonorense en Arizona no parece tener una declinación grande (http://www.natureserve.org/explorer).
Virtualmente, nada se conoce acerca de la historia natural de esta especie en la región del Cabo, Baja California Sur. El único espécimen vivo que se conoce del área fue colectado por un ranchero. Los locales del área donde fue encontrada esta tortuga dicen que las tortugas fueron una vez muy comunes y con una distribución muy amplia, antes de que el ganado caprino rondara por la zona (Grismer, 2002).

Alimentación humana

Camp (1916) citado en Woodbury y Hardy (1948), comenta que las tortugas viejas son una delicia, preferida entre los indios y la sección de mexicanos que viven con sus familias a lo largo de las vías del tren en el Sur de California, EUA.
Flores (1978) comenta sobre el consumo de especies de tortugas dulceacuícolas y terrestres para alimento, entre ellas esta especie.
Roberts (1982) manifiesta que los indios Seri consideran a esta tortuga un alimento popular, y los rancheros de Sonora aún lo consideran.
La tortuga del desierto aún es, aparentemente, consumida en México (Lowe, 1990, citado en McDougal, 2000).
Se conoce que algunas tortugas de estas son vendidas en restaurantes en Estados Unidos (http/:www.fws.gov.).
Esta especie y sus huevos han sido por largo tiempo parte de la dieta de los indios Seri y otros habitantes locales de Sonora, aunque esta práctica parece que ya va desapareciendo. El plastrón es quitado, y el estómago y el hígado son removidos, cocinados y comidos. Los Seris suelen cocinar la carne poniendo una piedra caliente en la cavidad caparacial y haciendo una fogata cerca del cuerpo de la tortuga. Cuando esta cocinada, las patas y el resto de la carne son arrancados y comidos (Grismer, 2002).
Algunas especies como esta tortuga son consumidas como alimento ocasionalmente
(http://www.conabio.gob.mx/institucion/proyectos/resultados/InfBE002.pdf).

La tortuga del desierto de Mojave (Gopherus agassizii) es una especie de tortuga de la familia Testudinidae nativa del desierto de Mojave en los Estados Unidos. El Epíteto agassizii hace honor al zoólogo suizo-estadounidense Jean Louis Rodolphe Agassiz.

Durante muchos años se consideraban dentro de esta especie las poblaciones existentes por debajo del Río Colorado hasta el norte del estado mexicano de Sinaloa, pero estudios realizados por Murphy et al. (2011) y Edwards et al. (2016) apuntaron a que estas corresponden a 2 especies nuevas: Gopherus morafkai​ y G. evgoodei.​