Bullet Ant

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Paraponera (del grec ponerina, "dolor") és un gènere de formigues compost per una sola espècie, Paraponera clavata, coneguda vulgarment com a formiga isula o formiga bala en l'Amazònia Peruana, com folofa a Panamà i com yanabe o conga a Colòmbia. El seu nom comú prové de la potent i poderosa picada, major que la de qualsevol altre himenòpter, a la qual comparen en ser disparats amb una bala. En algunes zones també se la coneix com a formiga 24 hores, per les 24 hores de dolor després d'una picada. Habita en boscos plujosos de baixa altitud, des de la conca amazònica fins a la costa atlàntica de Costa Rica i Nicaragua.

Paraponera clavata je druh mravenců obývající nížinné deštné lesy neotropické oblasti od Hondurasu po Paraguay. Jsou červenohnědě až černě zbarvení, dělnice dosahují délky 2–3 centimetry, královny jsou mírně větší. Kolonie bývají tvořeny několika stovkami jedinců, nacházejí se především pod trichiliemi a bakabami. Jsou draví, jejich kořist tvoří například housenky motýla Greta morgane. Mravenci bývají napadáni parazitickými muškami Apocephalus paraponerae.^[1]

Druh náleží do starobylého rodu Paraponera, který se oddělil od ostatních mravencovitých před devadesáti miliony lety.^[2] Jediný další druh Paraponera dieteri vyhynul asi před patnácti miliony lety a je znám z nálezů v jantaru v Dominikánské republice.

Na obranu před predátory užívá mravenec žihadlo s jedovou žlázou obsahující silný peptid zvaný poneratoxin. Bodnutí tímto hmyzem je označováno za nejbolestivější vůbec, má Schmidtův index 4+.^[3] Ve španělštině bývá proto Paraponera nazývána hormiga bala (projektilový mravenec, protože bodnutí připomíná průstřel) nebo hormiga veinticuatro (čtyřiadvacetihodinový mravenec, protože tak dlouho zpravidla trvá, než bolest odezní). Amazonští domorodci z etnika Sateré-Mawé používají nasazení speciálních rukavic naplněných těmito mravenci jako zkoušku dospělosti. Zmínky o tomto druhu se objevují ve filmu Ant-Man.

Reference

1. ↑ Evolutionary Ecology Research Dostupné online
2. ↑ Myrmecos Dostupné online
3. ↑ The world's most painful insect sting. BBC Dostupné online

Externí odkazy

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Paraponera clavata (Museumspräparat)

Die 24-Stunden-Ameise (Paraponera clavata), auch Tropische Riesenameise oder engl. Bullet Ant („Gewehrkugelameise“) genannt, ist eine der größten Ameisenarten der Welt. Ihr Giftstich gilt als extrem schmerzhaft. Sie lebt in Süd- und Mittelamerika im tropischen Regenwald.

Merkmale

Die Art ist durch die Körpergröße der Arbeiterinnen bemerkenswert und von den meisten anderen Arten unterscheidbar, diese erreichen eine Länge von 20 bis 25 Millimetern^[1] (nach anderen Messungen knapp 23 bis gut 25 Millimeter^[2], oder sogar 30^[3] bzw. 35^[4] Millimeter). Die Kopfkapsel ist über die Augen gemessen mehr als 3,6 Millimeter breit.^[5] Ähnliche, oder sogar etwas größere Größe erreichen unter den Ameisen nur noch Arten der Gattung Dinoponera und einige Arten der Gattung Pachycondyla.^[6] Von diesen ist sie leicht unterscheidbar an der Gestalt des Petiolus, dieser ist abgeflacht („ambossförmig“), im Profil rechteckig mit rechtem Winkel zwischen Vorder- und Oberseite, mit einem Dorn auf der Ventralseite, auch die stark skulpturierte Körperoberfläche ist ein markanter Unterschied. Die Arbeiterinnen sind schwarz oder dunkel- bis rotbraun gefärbt. Weitere typische Merkmale sind: Kopf mit markanten, v-förmig gewinkelten Antennengruben: diese umfassen die Komplexaugen, es kann nicht nur das Grundglied (Scapus), sondern auch ein Teil der (bei der Art ungekeulten) Antennengeißel eingelegt und so geschützt werden.^[1] Weitere typische und diagnostisch wichtige Merkmale sind etwa: Die Unterkiefertaster (Maxillarpalpen) sind fünf-, die Lippentaster (Labialpalpen) sind dreigliedrig. Der Kopfschild (Clypeus) ist an der Vorderkante v-förmig eingeschnitten, beiderseits davon sitzt je ein Zähnchen. Die Schienen (Tibien) der Mittel- und Hinterbeine tragen an der Spitze jeweils eine Gruppe von zwei Spornen; die Krallen der Tarsen sind innen lang gezähnt, so dass sie beinahe wie längs gespalten aussehen.^[7][1] Wie einige andere Gruppen der ursprünglichen, „poneromorphen“ Ameisen (der ehemaligen Unterfamilie Ponerinae) ist bei ihnen das erste Segment des Gaster oder freien Hinterleibs ringförmig abgeschnürt und abgesetzt, bildet aber keinen echten Postpetiolus. Paraponera hat ein Organ auf dem Tergit des vierten Hinterleibssegments, mit dem sie bei Gefahr oder Erregung laut stridulieren kann.

Die geflügelten Königinnen der Art besitzen einen relativ flachen Prothorax und ähneln dadurch in der Gestalt eher Arbeiterinnen. Im Hinterflügel beider Geschlechter ist ein klar abgesetzter Anallappen (oder Jugallappen) sichtbar, ein urtümliches, plesiomorphes Merkmal innerhalb der Ameisen.

Gift

Ihr Stachel verabreicht das starke Gift Poneratoxin. Damit werden Beutetiere gelähmt oder Angreifer abgewehrt. Beim Menschen verursacht der Stich heftigste Schmerzen. Der Stich wird als der schmerzhafteste Insektenstich überhaupt bezeichnet. Nach dem Stich-Schmerzindex des US-Insektenforschers Justin O. Schmidt, der die Stärke von Schmerzen auf einer Skala von 1,0 bis 4,0+ beschreibt, steht das Insekt bei 4,0+.^[8] Die Schmerzen werden oft beschrieben, als würde man bei lebendigem Leib verbrennen. Sie lassen nach etwa 24 Stunden nach – daher der Name der Ameise. Eine sofortige Behandlung des Stiches mit Eiswasser und nachfolgender Einnahme von Benadryl-Kapseln (Diphenhydramin, ein Antihistaminikum) mildert die Schmerzen. Das Gift hinterlässt keine bleibenden Schäden im Gewebe.

Lebensweise

Paraponera clavata nistet meist im Boden, bevorzugt im Bereich der Stammbasis tropischer Waldbäume.^[3][4] Einzelne Kolonien sind monogyn (mit nur einer Königin) und einer mäßigen Anzahl Arbeiterinnen, meist einigen Hundert, die Maximalzahl bisher waren 2326.^[3] Sie sucht ihre Nahrung überwiegend in den Baumkronen, ein seltener Sonderfall unter den poneroiden Ameisen. Die Arbeiterinnen sind, je nach Region und Wetterbedingungen bevorzugt tag- oder nachtaktiv. In der Ernährung sind sie unspezialisiert, einzelne Arbeiterinnen tragen sowohl flüssige Nahrung, erbeutete Insekten wie auch Pflanzenteile in das Nest ein.^[9][4] Die Arbeiterinnen legen Pfade an, die sie mit Pheromonen markieren, sie jagen aber eher einzeln und bilden keine langen Züge aus.

Arbeiterinnen von Paraponera clavata sind nicht sehr aggressiv. Die Art gilt als lernfähig und kann sich gut in ihrer Umgebung zurechtfinden.^[10]

Die Art begründet Nester durch eine einzelne befruchtete, ausfliegende Königin. Nachdem sie einen Nistplatz gefunden hat, legt sie erste Eier. Die ausschlüpfenden Larven versorgt sie mit in der Nestumgebung gesammelter Nahrung (also nicht claustral). Nachdem die ersten Arbeiterinnen geschlüpft sind, verlässt sie das Nest nicht mehr. Der dafür notwendige Zeitraum dauert beinahe ein ganzes Jahr, auch bei guter Nahrungsversorgung.^[3]

Verbreitung

Die Art lebt im äquatorialen Amerika, nördlich bis Nicaragua, südlich bis Bolivien. Die Höhenverbreitung reicht bis etwa 750 Meter über dem Meeresspiegel, vereinzelt auch höher; der höchste bekannt gewordene Fund liegt auf etwas über 1500 Meter im Nationalpark La Amistad in Costa Rica. Sie ist in Mittelamerika auf der atlantischen Seite häufiger, fehlt aber in geeigneten Lebensräumen auf der pazifischen Seite nicht völlig. Die Art ist weitestgehend auf den klassischen Tiefland-Regenwald beschränkt, aus anderen Lebensräumen wie der brasilianischen Baumsavanne (Cerrado) liegen nur Einzelfunde vor. Vorkommen sind an Gebiete mit sehr hohem, gleichmäßig verteilten Jahresniederschlag gebunden.^[11]

Parasitoid

Die Buckelfliege Apocephalus paraponerae (ein Zweiflügler) kann verletzte Paraponera-clavata-Arbeiterinnen am Geruch austretender Hämolymphe erkennen und sich ihnen nähern und Eier an ihnen ablegen. Dabei handelt es sich um einen spezifischen Parasitoid, andere Ameisenarten werden kaum befallen.^[12]

Systematik

Paraponera clavata ist die einzige rezente Vertreterin aus der Unterfamilie Paraponerinae. Neben ihr ist nur die fossile Art Paraponera dieteri bekannt.^[13]

Die fossile Art Paraponera dieteri^[2] ist nur durch eine Arbeiterin, und stark beschädigte Reste einer zweiten, bekannt. Die Art ist, diesem Fund nach, etwas kleiner als Paraponera clavata (aber noch am unteren Rand des Schwankungsbereichs der Körpergröße von dieser) und ihr ansonsten äußerst ähnlich, was auf eine morphologische Konstanz über etwa 15 Millionen Jahre, seit der Ablagerung des dominikanischen Bernsteins, hindeutet. Als morphologische Unterscheidungsmerkmale werden angegeben: Kopf im Verhältnis zur Körpergröße etwas schmaler, Dornen am Pronotum etwas kleiner, Körperoberfläche etwas stärker längs gerunzelt, Postpetiolus netzartig gezeichnet, nicht glatt. Von der Insel Hispaniola, und den gesamten Westindischen Inseln, ist die rezente Art Paraponera clavata nicht nachgewiesen.

Verwendung für Rituale

Handschuh für das Ritual mit 24-Stunden-Ameisen

Bei einer indigenen Volksgruppe in Südamerika, den Sateré-Mawé, die im Grenzgebiet der brasilianischen Bundesstaaten Pará und Amazonas leben, sind die Riesenameisen Teil eines Initiationsrituals. Dazu werden 200 zuvor betäubte Ameisen in einen Handschuh aus Pflanzenfasern so eingewebt, dass der Giftstachel nach innen ragt. Der Junge, dessen Initiation begangen wird, muss den Handschuh dann bis zu dreißig Minuten lang an seiner Hand tragen; dieser Ritus gilt als Mutprobe – Jungen, die den Schmerz der Stiche ertragen, können Führungspositionen im Stamm erreichen. Um sich den Respekt der Ältesten zu verdienen, muss dieser Vorgang im Leben des Jungen zunächst bis zu 25 Mal wiederholt werden.^[14]

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c} E.O. Wilson(1985): Ants of the Dominican amber (Hymenoptera: Formicidae) 4. A giant ponerine in the genus Paraponera. Israel Journal of Entomology 19: 197–200.
2. ↑ ^{a b} Cesare Baroni Urbani (1994): The identity of the fossil Paraponera (Amber Collection Stuttgart: Hymenoptera, Formicidae. V:Ponerinae partim). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) 197: 1-9.
3. ↑ ^{a b c d} C. Peeters (2017): Independent colony foundation in Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae): First workers lay trophic eggs to feed queen’s larvae. Sociobiology 64(4): 417-422. doi:10.13102/sociobiology.v64i4.2092
4. ↑ ^{a b c} Rodney S. Hanley & James P. Lovett (1999): Behavior and Subcaste Specialization Among Workers of the Giant Tropical Ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae). University of Kansas Natural History Museum Special Publication 24 (Entomological Contributions in Memory of Byron A. Alexander): 45-50.
5. ↑ William L. Brown Jr. (1958): Contributions towards a reclassification of the Formicidae. II, Tribe Ectatommini (Hymenoptera). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 118: 175-362. (auf S. 185). Volltext bei biodiversitylibrary.org.
6. ↑ Paul A. Lenhart, Shawn T. Dash, William P. Mackay (2013): A revision of the giant Amazonian ants of the genus Dinoponera (Hymenoptera, Formicidae). Journal of Hymenoptera Research 31: 119-164.
7. ↑ John E. Lattke (1994): Phylogenetic relationships and classification of ecatommine ants (Hymenoptera: Formicidae). Entomologica scandinavica 25: 109-115.
8. ↑ Justin O. Schmidt, M. S. Blum und W. L. Overal: Hemolytic activities of stinging insect venoms. Arch. Insect Biochem. Physiol., 1, 1984, S. 155–160.
9. ↑ Allen M. Young, Henry R. Hermann: Notes on foraging of the giant tropical ant Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae). In: Journal of the Kansas Entomological Society Band 53, Nr. 1, Januar 1980, S. 35–55.
10. ↑ Jon M. Harrison, Michael D. Breed: Temporal learning in the giant tropical ant, Paraponera clavata. In: Physiological Entomology 12, Nr. 3, 1987, S. 317–320, doi:10.1111/j.1365-3032.1987.tb00756.x.
11. ↑ Christina M. Murphy and Michael D. Breed (2007): A Predictive Distribution Map for the Giant Tropical Ant, Paraponera clavata. Journal of Insect Science 7:08. doi:10.1673/031.007.0801 (open access)
12. ↑ Brian V. Brown, Donald H. Feener Jr.: Behavior and host location cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), a parasitoid of the giant tropical ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae). In: Biotropica Band 23, Nr. 2, 1991, S. 182–187, doi:10.2307/2388304.
13. ↑ Paraponera. Tree Of Life web project, abgerufen am 10. Juni 2007.
14. ↑ Vidal Haddad Junior, João Luiz Costa Cardoso, Roberto Henrique Pinto Moraes: Description of an injury in a human caused by a false tocandira (Dinoponera gigantea, Perty, 1833) with a revision on folkloric, pharmacological and clinical aspects of the giant ants of the genera Paraponera and Dinoponera (sub-family Ponerinae). Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo, vol. 47, no. 4, São Paulo, Juli/Aug. 2005 Artikel (portugiesisch, englisch)

Paraponera clavata, commonly known as the bullet ant, is a species of ant named for its extremely painful sting. It inhabits humid lowland rainforests in Central and South America.

Etymology

The specific epithet of the ant, clavata, means "club-shaped".^[2] The generic name, Paraponera, translates to "near-Ponera".^[3] Due to its notoriety, the ant has several Native American, Spanish, and Portuguese local names in different geographical areas. Perhaps the best known name is the Venezuelan hormiga veinticuatro (the "24 ant" or "24-hour ant"), referring to the full day of pain that follows being stung; it can also refer to the time it takes to kill a human.^[4][5][6] In Brazil, the Portuguese names given by locals include formiga cabo verde, formigão, or formigão-preto (big black ant), and Native American-derived names are tocandira, tocandira, and tocanquibira. These names derive from the Tupi–Guarani tuca-ndy, which translates to "the one wounding deeply".^[6] Other names by which it is referred include chacha, cumanagata, munuri, siámña, yolosa, and veinticuatro hora hormiga.^[7] In Costa Rica, P. clavata is known as bala, meaning "bullet".^[8] P. clavata also has several common names; it is most commonly known as the bullet ant because of the extreme pain it delivers following a sting, similar to that of getting shot.^[9][10] Other names are the lesser giant hunting ant and conga ant.^[11]

Taxonomy

P. dieteri (pictured) is the only known species that is closely related to Paraponera clavata.

Paraponera clavata was first described by Danish zoologist Johan Christian Fabricius in 1775, who named it Formica clavata in his Systema entomologiae. Fabricius incorrectly listed the type locality as India, as these ants are only found in Central and South America.^[12] In 1804, P. clavata was transferred to the genus Ponera by the French zoologist Pierre André Latreille.^[13] The genus Paraponera was established by the British entomologist Frederick Smith in 1858, and P. clavata was designated as the type species by monotypy (the condition of a taxonomic group having only a single taxon described).^[14] In his book, Smith would synonymise multiple taxa under Paraponera clavata, including Formica armata, Formica spininoda, Ponera tarsalis and Ponera clavata. Later publications would also synonymise more taxa, including Formica aculeata and Formica clavata.^[15][16] The genus was placed in a monotypic tribe, the Paraponerini, in 1901 by the Italian entomologist Carlo Emery, who stressed the importance of certain morphological characteristics of Paraponera; Emery had also placed the tribe close to the Ectatommini.^[17] This classification was accepted by the entomological community until 1958, where the American entomologist William Brown Jr. synonymised Paraponerini and transferred Paraponera to Ectatommini.^[18] It was treated as a valid tribe in 1994, but in 2003, the English myrmecologist elevated the rank of the tribe to subfamily level as Paraponerinae, being a part of the Poneromorph subfamilies.^[19][20]

Under the present classification, the bullet ant is a member of the genus Paraponera in the tribe Paraponerini, subfamily Paraponerinae. It is a member of the family Formicidae, belonging to the order Hymenoptera,^[21] It was once the sole member of its own genus and tribe until the extinct Paraponera dieteri was described in 1994 by the entomologist Cesare Baroni Urbani.^[6] The ant, described from Dominican amber, existed during the Early Miocene 15 to 45 million years ago. P. dieteri can be distinguished from P. clavata by its much narrower head, length, pronotum width, petiole width and other features. The good preservation of the fossil allowed comprehensive comparisons between the two species; the body sculpture of P. dieteri suggests that the genus as a whole exhibits a slow evolutionary rate.^[6]

P. clavata is the only living species in its subfamily. Although P. dieteri was the first extinct relative of P. clavata to be described, another Paraponera fossil had been examined earlier in the 1980s. The fossil, which was from the Miocene, was found embedded in Dominican Amber from Hispaniola; at the time of discovery, the ant was the largest fossil of its kind. It showed similar characteristics to P. clavata, although it was considerably smaller. The fossil also has biogeographic importance. As P. clavata is not found in the Greater Antilles, but rather in Central and South America, this suggests that moister tropical forests covered the island during the Tertiary period. This is further supported by the fact that P. clavata is a forest ant that forages on the ground and up into bushes and trees.^[22]

Description

Worker ants are 18–30 mm (0.7–1.2 in) long^[23] and resemble stout, reddish-black, wingless wasps. Paraponera is predatory, and like all primitive poneromorphs, does not display polymorphism in the worker caste; the queen ant is not much larger than the workers.^[24] They are not aggressive ants but are vicious when defending the nest, when they produce a stridulating sound and sting with ferocity.^[25]

Paraponera clavata – museum specimen

Photograph demonstrating the size of bullet ants, with a 2-cm scale bar

Distribution

Paraponera is distributed throughout Central and South America, commonly found in the wet Neotropical realm. These ants are found in Honduras, El Salvador, Nicaragua and Costa Rica from the north, and in Venezuela, Colombia, Ecuador, Peru, Bolivia and Brazil from the south.^[26] Colonies are found in lowland areas, at elevations ranging from sea level to 750 metres (2,461 ft). However, specimens have been collected at elevations of 1,500 metres (4,921 ft) in La Amistad International Park.^[27]

Habitat

Colonies consist of several hundred individuals and are usually situated at the bases of trees. Workers forage arboreally in the area directly above the nest for small arthropods and nectar, often as far as the upper canopy; little foraging occurs on the forest floor. Nectar, carried between the mandibles, is the most common food taken back to the nest by foragers. Two studies in Costa Rica and on Barro Colorado Island (BCI) found about four bullet ant nests per hectare of forest. On BCI, the nests were found under 70 species of trees, six species of shrubs, two species of lianas, and one species of palm. Nests were most common beneath the canopies of Faramea occidentalis and Trichilia tuberculata, but these trees are also the most abundant in the forest. Nests were present more frequently than would be expected based on the abundance of the trees under Alseis blackiana, Tabernaemontana arborea, Virola sebifera, Guarea guidonia, and Oenocarpus mapora. The large number of nest plants suggests little active selection of nest sites by bullet ants. Small shrubs, however, are underused, probably because they do not provide access to the forest canopy. The study on BCI concluded that bullet ants may select trees with buttresses and extrafloral nectaries.^[28]

Enemies

This ant is a predator of Greta oto, the glasswing butterfly. This butterfly attempts to combat P. clavata by producing chemical extracts during the larval stage that are unpalatable to these ants.

Parasites

The small (1.5- to 2.0-mm-long) phorid fly, Apocephalus paraponerae, is a parasite of injured workers of P. clavata, of which the supply is constant because frequent aggressive encounters occur between neighbouring colonies, resulting in maimed workers. The flies are able to parasitise healthy ants if the ants are artificially restrained, but healthy ants are agile and able to repel them. Both male and female flies are attracted by the scent of injured ants; the females lay eggs, as well as feed, and the males feed and possibly mate with the females. The flies are attracted to a crushed ant within two to three minutes and 10 or more flies may be attracted to each ant. Each ant can harbour 20 fly larvae. Carl Rettenmeyer observed P. clavata actively trying to attack A. paraponerae when they approached the entrance to their nest.^[23][29]

Relationship with humans

Sting

The bullet ant's sting is currently the highest on Schmidt's sting pain index, at 4.0+. According to Justin O. Schmidt, the pain is like "Walking over flaming charcoal with a three inch nail embedded in your heel".^[30][31] Some victims compared the pain to that of being shot, hence the name of the insect. It is described as causing "waves of burning, throbbing, all-consuming pain that continues unabated for up to 24 hours".^[4] Lymphadenopathy, edema, tachycardia and fresh blood appearing in human victim feces are common symptoms.^[25] Poneratoxin, a paralyzing neurotoxic peptide isolated from the venom, affects voltage-dependent sodium ion channels and blocks the synaptic transmission in the central nervous system. It is being investigated for possible medical applications.^[10][32]

Initiation rites

The Sateré-Mawé people of Brazil use intentional bullet ant stings as part of their initiation rites to become warriors.^[33] The ants are first rendered unconscious by submerging them in a natural sedative, and then 80 of them are woven into gloves made of leaves (which resembles a large oven mitt), stingers facing inward. When the ants regain consciousness, an initiator repeatedly blows smoke at the ants, with the objective of making them agitated and aggressive. Once this is done, they make the boy wear the gloves on his hands. The goal of this initiation rite is to keep the glove on for 5 to 10 minutes. When finished, the boy's hand and part of his arm are temporarily paralyzed because of the ant venom, and he may shake uncontrollably for days. The only "protection" provided is a coating of charcoal on the hands, supposedly to confuse the ants and inhibit their stinging. To fully complete the initiation, the boys must go through the ordeal 20 times over the course of several months or even years.^[34]

See also

• Myrmecia, often called bull ants or bulldog ants, also renowned for their powerful sting
• Diacamma rugosum also known as the Asian Bullet Ant.
• Fire ants
• List of ant genera (alphabetical)

References

Paraponera clavata - Muestra en el Museo de Historia Natural de Toulouse, Francia.

La hormiga bala o tocantera (Paraponera clavata) es una especie de insecto himenóptero de la familia Formicidae y único miembro viviente del género Paraponera (existe un fósil, †Paraponera dieteri Baroni Urbani, 1994). El nombre viene del griego ponerina, 'dolor'. Mayor que la de cualquier otro Hymenoptera, el dolor de su picadura es 30 veces más intenso que el de una abeja o una avispa, y quienes han sufrido esta picadura aseguran la analogía de la misma con el disparo de una bala. Varios de sus nombres comunes hacen alusión a esta particularidad. Esta hormiga se encuentra particularmente en los bosques fluviales de Venezuela, Colombia, Bolivia, Perú y Brasil, pero su presencia logra extenderse hasta Costa Rica o hasta Yucatán.^{[cita requerida]}

Hay, incluso, una tribu amazónica que realiza un ritual con estas hormigas: en una especie de guantes, elaborados artesanalmente, se tejen aproximadamente unas 50 hormigas bala, muchas veces con savia de árbol. Para preparar este intrincado guante, primero se adormece a las hormigas con una infusión de hierbas, y posteriormente, el chamán las despierta con humo, para iniciar el ritual. A los varones de la tribu se les colocan esos guantes al cumplir los 9 años de edad, y deben tolerar las picaduras durante aproximadamente diez minutos. Este ritual se hace para señalar el paso de la niñez a la adultez. Es sumamente doloroso, y es común la pérdida de conocimiento.^[1]​ También se realiza este ritual para inmunizar a los hijos contra este veneno, pues la convivencia y vida en el Amazonas y la relación con las especies de su entorno es compleja y dura. Recientemente, la ciencia ha avalado que efectivamente el veneno de esta singular hormiga tiene beneficios para el organismo, pues refuerza el sistema inmunitario. La esperanza de vida de estas tribus supera los 80 años, y rara vez se enferman.^{[cita requerida]}

Habita en bosques lluviosos de baja altitud, desde el Amazonas hasta la costa atlántica de Costa Rica, Nicaragua y Bolivia.^{[cita requerida]}

Etimología

El epíteto específico clavata significa "en forma de maza". El nombre genérico Paraponera se traduce como "cerca de Ponera". Debido a su notoriedad, la hormiga tiene varios nombres locales de nativos americanos, españoles y portugueses en diferentes áreas geográficas. Quizás el nombre más conocido es la hormiga venezolana veinticuatro ("hormiga 24" u "hormiga 24 horas"), que se refiere al día completo de dolor que sigue a la picadura; También puede referirse al tiempo que lleva matar a un humano. En Brasil, los nombres portugueses dados por los locales incluyen formiga Cabo Verde ,formigão o formigão-preto (hormiga negra grande), y los nombres derivados de los nativos americanos son tocandera , tocandira y tocanquibira . Estos nombres derivan de la tuca-ndy Tupi-Guaraní , que se traduce como "el que hiere profundamente". Otros nombres por los que se hace referencia incluyen chacha,cumanagata, munuri, siámña y yolosa. En Costa Rica, P. clavata se conoce como bala, que significa "bala". P. clavata también tiene varios nombres comunes; se conoce más comúnmente como la hormiga bala debido al dolor extremo que produce después de una picadura, similar a la de recibir un disparo. Otros nombres son la hormiga gigante de caza menor y la hormiga conga. En El Salvador es conocida como "Arranca Sebo"

Taxonomía

Paraponera clavata fue descrita por primera vez por el zoólogo danés Johan Christian Fabricius en 1775, quien la llamó Formica clavata en su Systema entomologiae, en base a una obrera que había recolectado. Fabricius enumeró incorrectamente la localidad tipo como India, ya que estas hormigas solo se encuentran en América central y del sur. En 1804, el zoólogo francés Pierre André Latreille transfirió Formica clavata al género Ponera. El género Paraponera fue establecido por el entomólogo británico Frederick Smith en 1858, y P. clavata fue designada como especie tipo por monotipia (la condición de un grupo taxonómico que tiene un solo taxón descrito). En su libro, Smith sinonimizaría múltiples taxones bajo Paraponera clavata, incluyendo Formica armata, Formica spininoda, Ponera tarsalis y Ponera clavata. Publicaciones posteriores también sinonimizarían más taxones, incluyendo Formica aculeata y Formica clavata. El género fue colocado en una tribu monotípica, los Paraponerini, en 1901 por el entomólogo italiano, Carlo Emery, quien enfatizó la importancia de ciertas características morfológicas de Paraponera; Emery también había colocado a la tribu cerca de los Ectatommini. Esta clasificación fue aceptada por la comunidad entomológica hasta 1958, donde el entomólogo estadounidense William Brown Jr. sinónimo(?) de Paraponerini y transfirió Paraponera a Ectatommini. Fue tratada como una tribu válida en 1994, pero en 2003, el mirmecólogo inglés elevó el rango de la tribu al nivel de subfamilia como Paraponerinae, siendo parte de las subfamilias Poneromorph (?).

Según la clasificación actual, la hormiga bala es miembro del género Paraponera en la tribu Paraponerini, subfamilia Paraponerinae. Es un miembro de la familia Formicidae, perteneciente al orden Hymenoptera. Fue una vez el único miembro de su propio género y tribu hasta que el extinto Paraponera dieteri fue descrito en 1994 por el entomólogo Cesare Baroni Urbani. La hormiga, descrita en ámbar dominicano, existió durante el Mioceno temprano hace 15 a 45 millones de años. P. dieteri se puede distinguir de P. clavata por su cabeza mucho más angosta, longitud, ancho del pronoto, ancho del pecíolo y otras características. La buena conservación del fósil permitió comparaciones exhaustivas entre las dos especies; La escultura corporal de P. dieteri sugiere que el género en su conjunto exhibe una tasa evolutiva lenta.

P. clavata es la única especie viva en su subfamilia. Aunque P. dieteri fue el primer pariente extinto de P. clavata en ser descrito, otro fósil de Paraponera había sido examinado a principios de la década de 1980. El fósil, que era del Mioceno, se encontró incrustado en el ámbar dominicano de la Española. En el momento del descubrimiento, la hormiga era el fósil más grande de su tipo. Mostró características similares a P. clavata, aunque fue considerablemente más pequeño. El fósil también tiene importancia biogeográfica. Como P. clavata no se encuentra en las Antillas Mayores, pero más bien en América Central y del Sur, esto sugiere que los bosques tropicales más húmedos cubrieron la isla durante el período terciario. Esto se ve respaldado por el hecho de que P. clavata es una hormiga del bosque que se alimenta en el suelo y en los arbustos y árboles.

Descripción

Las hormigas obreras tienen 18–30 mm (0.7–1.2 in) de largo y se asemejan a avispas gruesas, de color negro rojizo y sin alas. La hormiga bala es depredadora y, como todos los Poneromorph primitivos, no muestra polimorfismo en la casta obrera; La hormiga reina no es mucho más grande que los trabajadores. No son hormigas agresivas, pero son viciosas cuando defienden el nido, producen un sonido estridente y pican con ferocidad.

Características

Son hormigas de rasgos y comportamientos primitivos. Las obreras miden entre 22 y 28 mm de longitud y las reinas son algo más grandes. Las colonias se componen de varios cientos de individuos y por lo general deambulan por los troncos de los árboles y la vegetación muerta en pequeños grupos.

Dolor de la picadura

Se dice que el dolor que provoca la picadura de este insecto es mayor que el de cualquier otro himenóptero, y está clasificado como el más doloroso, según el índice Schmidt de dolor por picadura, con un puntaje de "4+", comparado con el de un disparo y, según algunas de las víctimas, igual a lo que se siente con una herida por arma de fuego, de allí el nombre del insecto. Schmidt lo describe como “un dolor puro, intenso y brillante ... como caminar sobre carbón en llamas con un clavo de tres pulgadas enterrado en el talón”. La misma descripción explica que provoca “olas de quemazón, un dolor punzante, que lo consume todo y que llega a tardar en ceder hasta 24 horas”. Se considera que la picadura es una defensa eficaz en contra de los depredadores.^[2]​ La poneratoxina, un péptido neurotóxico paralizante que se aísla del veneno, afecta los canales de ion sodio dependientes de voltaje y bloquea la transmisión sináptica en el sistema nervioso central. Se están llevando a cabo investigaciones para sus posibles aplicaciones médicas. Además, se está estudiando por sus usos en insecticidas biológicos.^[3]​^[4]​

Riesgo de la picadura

Desde el punto de vista de salud pública, se considera como peligroso el veneno de la hormiga Paraponera clavata. En este veneno se ha encontrado un factor hemolítico directo, además de factores procoagulantes, no se ha determinado aún el componente que origina la acción neurotóxica asociada a este veneno. Como consecuencia de las picaduras se produce eritema y edema local, ocasionalmente acompañada de fenómenos sistémicos (escalofríos, sudoración y taquicardia), parálisis respiratoria e insensibilidad del miembro afectado. Se tratan los síntomas con analgésicos. En caso de un choque anafiláctico, el manejo es similar al de la picadura de abejas.^[5]​

Nombres comunes

• Hormiga bala en Uruguay.
• bachaco 24, langua en Venezuela.
• folofa en Panamá.
• hormiga bala , hormiga izula u sapanqari en el Perú.
• hormiga bala en Costa Rica.
• hormiga 24 horas (por las 24 horas de dolor tras una picadura).
• tucandera, buna en Bolivia.
• yanabe, conga en Colombia.
• conga en Ecuador.
• tocandira en Brasil.
• fourmi flamande en Guayana francesa
• hormiga bala en Nicaragua.
• arriera, hormiga bala en México.
• arranca cebo en El Salvador.
• isula
• hormiga varasanta (se suele encontrar en el árbol varasanta o guacamayo).

En la cultura popular

• Paraponera clavata aparece en la película Ant-Man, donde se mencionan datos acerca de su picadura.^[6]​
• En el manga/anime Terra Formars, Donatello K. Davis, padre de Michelle K. Davis, usa las habilidades de esta hormiga.
• En la película Aracnofobia, el doctor Atherton hace alusión a esta hormiga quitándole una de la pierna a su fotógrafo durante una expedición científica en Venezuela.^[7]​

Referencias

Paraponera clavata.

Paraponera est un genre de Fourmis (Formicidae) de la sous-famille des Ponerinae et de la tribu des Paraponerini. Elle est souvent appelée fourmi balle de fusil en raison de sa piqûre extrêmement douloureuse, comparée à l'impact d'un coup de fusil. En Guyane, on la nomme fourmi flamande.

Historique et dénomination

Le genre Paraponera a été décrit par l'entomologiste Frederick Smith en 1858^[1].

L'espèce Paraponera clavata a été décrite par l'entomologiste et économiste Johan Christian Fabricius en 1775^[2].

Noms vernaculaires

• Conga « les combattantes ».
• Ticondera « qui font mal avec leurs abdomens »^{[réf. souhaitée]}.
• Bala au Costa Rica.
• Bullet ant en anglais, litt. « fourmi-balle », car sa piqûre est aussi douloureuse qu'une balle de fusil.
• Fourmi 24 heures ou hormigas veinticuatro, « durée potentielle de la douleur ressentie ».

Taxinomie

Liste des espèces

• Paraponera clavata (Fabricius, 1775) ; espèces type pour le genre
• Paraponera dieteri (Baroni Urbani (it), 1994) ; espèce éteinte

Description

Les ouvrières de Paraponera clavata mesurent entre 18 et 30 mm de long et les reines sont de la même taille car, comme d'autres poneromorphes primitives, les fourmis Paraponera n'ont pas de polymorphisme^{[3][source insuffisante]}.

Le nid

Paraponera clavata vit dans les forêts tropicales, du sud du Nicaragua et du Honduras jusqu'au Paraguay^[2]. Une fourmilière de Paraponera est constituée de quelques dizaines de fourmis jusqu’à une centaine d’individus. C'est donc une petite colonie comparativement à d'autres fourmis, mais les Paraponera sont des fourmis extrêmement agressives qui n'hésitent pas à attaquer quand elles sont dérangées, ce qui est très impressionnant étant donné la grande taille des fourmis, soit 18–25 mm. Le nid se situe généralement à la base du tronc d'un gros arbre, entre les racines.

Elles chassent individuellement sur toute la hauteur de l’arbre, à la recherche de proies, et aussi au sol, aux alentours du nid. Ce sont des fourmis essentiellement insectivores mais qui se nourrissent aussi de sève de plantes et de nectar.

Une piqûre très douloureuse

Très connues en Amérique centrale et du Sud, ces fourmis y sont craintes et respectées. La fourmi possède, pour se défendre, un long dard ; la piqûre est très douloureuse pour l'humain et son effet est instantané^[4]. La ponératoxine (un peptide neurotoxique) et de l'acide formique sont présents dans le venin, ce qui le rend particulièrement efficace. Elle est appelée « la fourmi 24 heures » dans certains pays pour signifier la durée des douleurs ressenties, mais, en fait, selon l'endroit où l'on est piqué, le temps de la douleur de la piqûre varie. La douleur qui irradie dans tout le membre touché, parfois accompagnée de spasmes, peut durer plus de six heures. Très intense au début, elle diminue avec les heures^[5].

L’entomologiste américain Justin Orvel Schmidt a établi une échelle, qui va de 0 à 4, de la pénibilité des piqûres d’hyménoptères. Pour cela, il se laissa piquer par un grand nombre d’entre eux dont presque tous les types d'abeilles, de guêpes et de fourmis. La Fourmi Paraponera arrive en tête de ce classement avec une note de 4,0+. La piqûre est décrite dans l'échelle de la douleur de Schmidt comme : douleur pure, intense, brillante^[6].

Culture

Plastron de Paraponera.

Certaines populations indigènes amazoniennes du Brésil et de Guyane française comme les Wayana, les Wayãpi, les Apalai, les Satéré-mawé se servent de fourmis des genres Paraponera ou Dinoponera dans leur rite de passage ou rite initiatique pour les garçons, parfois les filles, au moment de la puberté. Ils confectionnent différents types de nattes de feuillage ou de joncs ressemblant dans certains cas à un « plastron » et y insèrent une quinzaine ou plus de ces fourmis, parfois également des guêpes. Chez les Wayana et les Apalai, cette vannerie, richement décorée de plumes d'oiseaux, est appelée kunana ; elle est la « représentation d’un esprit puissant » et peut avoir une forme de poisson, d'oiseau ou d'écureuil. Cette vannerie est apposée sur la poitrine ou le dos du postulant durant plusieurs minutes. L'initié doit montrer sa capacité à résister à la douleur de la façon la plus stoïque possible. Dans d’autres populations, le jeune homme doit s’accroupir à proximité du nid de fourmis plaçant ses bras croisés près de l'entrée jusqu’à dix minutes. Le but de cette épreuve consiste également à affirmer son courage.

Notes et références

Notes

Références externes

• Lien vers les différentes données de l'espèce disponible sur internet

Paraponera clavata - Museum spesimen

Semut peluru adalah genus dari Paraponera salah satu spesies semut terbesar di Dunia. Semut peluru mempunyai nama latin (Paraponera clavata). dinamakan Semut Peluru karena mempunyai sengatan yang sangat kuat, seperti ditembak dengan peluru. Spesies ini hidup di hutan hujan tropis di dataran rendah yang berlembab dari selatan Nikaragua sampai Paraguay. Oleh penduduk setempat Semut peluru disebut "Hormiga Veinticuatro" atau "Semut 24 (jam)", karena dari mulai digigit rasa sakit itu akan terasa selama 24 jam.^[1] Semut Peluru berukuran 18–25 mm panjang dan kekar berwarna hitam agak kemerahan menyerupai bentuk tawon tanpa sayap.^[2]

Pengetahuan Umum

Koloni semut peluru ini terdiri dari beberapa ratus ekor dan biasanya terletak di dasar pohon. Semut Peluru berburu secara individu di atas pohon dan di sekitar sarangnya. Semut pekerja berada dekat sarang untuk menjaga para semut kecil dan mengambil nektar hingga sampai ke ujung pohon. Nektar dibawa ke sarang untuk makanan para bayi semut oleh Semut pekerja menggunakan rahangnya. Para semut pekerja berukuran 18-25 milimeter dan warnanya agak hitam kecokelatan. Sedangkan semut ratu tubuhnya lebih besar hanya mampu memproduksi telur saja. Kaki bagian depan berwarna keemasan, badan dan kakinya berbulu. Tubuh Semut peluru ini lebih mirip seperti bentuk binatang tawon tanpa sayap. Organ Semut peluru ini berada di lambung, yang dapat mengeras bila terjadi bahaya atas dirinya.

Photograph demonstrating the size of bullet ants. Scale bar = 2cm

Semut peluru mempunyai racun yang sangat kuat, yang dapat melumpuhkan mangsa mereka atau menyerang demi perlindungannya. Rasa sakit yang disebabkan oleh gigitan semut peluru ini konon lebih besar daripada Hymenoptera lainnya. Tingkat keparahan dari rasa sakit akibat gigitan semut peluru ini pada sekala 1,0 - 4,0 menurut Schmidt Sting Pain Index. Schmidt Sting Pain Index adalah skala rating rasa nyeri yang disebabkan gigitan Hymenoptera yang berbeda-beda. Rasa sakit ini bisa digambarkan seperti di bakar hidup-hidup, hingga sakit yang berdenyut-denyut itu berlanjut selama 24 jam. Diperkirakan bahwa semut ini telah berevolusi dengan cara menangkis pemangsa yang akan menggali mereka. Untuk mengobati akibat gigitan semut ini kalau dalam keadaan darurat bisa dikompres menggunakan air es dingin, atau menggunakan Poneratoxin (Neurotoxin Pentacosapeptide) mengobati bila terjadi kerusakan pada jaringan kulit akibat luka gigitan semut peluru.

Ritual Semut Peluru

Di dalam pedalaman hutan Amazon orang-orang suku Satere-Mawe, para pemuda yang mengikuti ritual kedewasaan harus memasukkan tangan ke dalam sarung tangan yang sudah di isi semut peluru tersebut selama 10 menit sampai 20 kali. Mereka harus menderita karena tersengat oleh semut tanpa berteriak. Setelah selesai, tangan anak itu di bagian lengannya tersebut langsung lumpuh sementara karena racun semut peluru. Anak tersebut akan merasakan luka bakar di sekujur tubuh selama 24 jam sampai-sampai tubuhnya goyah dan lemah bila pertahanan tubuhnya lemah atau tidak dalam keadaan fit.

Pranala luar

• Brief article about Paraponera clavata
• Short article on the bullet ant and poneratoxin
• Giant tropical bullet ant, Paraponera clavata, natural history and captive management, article with images
• YouTube video of initiation ritual

Gambar

• Worker
• Worker
• Worker
• Worker
• Three workers fight against another kind of ant

Referensi

1. ^ "Sting pain index"; New Scientist No2617, pp44; 18 August 2007
2. ^ Natural history Paraponera clavata

Bacaan lebih lanjut

• Bequaert, J.C. (1926). Medical Report of the Hamilton Rice 7th. Expedition to the Amazon. Harvard University Press. hlm. 250–253.
• Weber, N. A. (1939). The sting of the ant, Paraponera clavata. Science, 89, 127–128.
• Lattke, JE (2003) - Subfamilia Ponerinae in Introducción a las Hormigas de la Région Neotropical - Von Humboldt Institute, Bogota, Colombia.
• DOI:10.1007/BF02224233
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Paraponera clavata (Fabricius, 1775) è una formica appartenente alla sottofamiglia Paraponerinae. È l'unica specie vivente del genere Paraponera.^[1][2] Il suo habitat è nelle zone umide della foresta pluviale che si estende dal Nicaragua fino all'Honduras e al Paraguay.

Viene chiamata formica proiettile oppure, dalle popolazioni locali, hormiga veinticuatro cioè "formica 24 (ore)" a causa del dolore provocato dal veleno iniettato dalla puntura, che dura appunto 24 ore ed è paragonabile al dolore provocato da un proiettile che colpisce un arto.

Descrizione

È una formica di grandi dimensioni, con operaie di 18–25 mm. Le regine sono leggermente più grandi.

• Visione laterale

• Visione dorsale

• Capo

Biologia

Le Paraponera clavata sono grandi predatrici che foraggiano a tutte le altezze della chioma in cerca di prede e nettare floreale.^[3] Le colonie possono superare il numero di 2.000 operaie.^[4]

Distribuzione e habitat

La specie è diffusa in Ecuador, Brasile, Bolivia, Colombia, Perù, Suriname, Paraguay, Guiana francese, Guyana, Honduras, Nicaragua, Panama e Costa Rica.^[5] È solita formare colonie nel terreno alla base degli alberi anche se a volte costruisce nidi arboricoli.

Interazioni con l'uomo

Punture

Il dolore associato alla puntura della Paraponera clavata raggiunge il livello più elevato, ovvero 4, nella scala del dolore delle punture di insetto di Schmidt, che lo descrive come «Puro, intenso, brillante. Come camminare sui carboni ardenti con un chiodo arrugginito lungo 8 centimetri piantato nel tallone». Il dolore perdura per 24 ore e viene paragonato all'essere colpiti da un proiettile (da cui il nome dell'insetto). La poneratossina, un peptide neurotossico paralizzante isolato dal veleno, colpisce i canali del sodio bloccando la trasmissione sinaptica nel sistema nervoso centrale. Dopo la puntura segue un periodo di 3-5 ore in cui il dolore è tale da non consentire di compiere alcun movimento complesso. La mente rimane totalmente annebbiata e concentrata sul dolore fino a quando, diverse ore dopo l’inoculazione della tossina, la sofferenza diventa solo vagamente tollerabile, lasciando un po’ di spazio per respirare e per recuperare la salute mentale.^[6]

Riti d'iniziazione

Gli indigeni Mawè in Brasile usano le formiche proiettile (o per meglio dire, la loro puntura) come parte del loro rito d'iniziazione per diventare guerrieri. Le formiche vengono prima rese incoscienti mediante immersione in un preparato sedativo naturale, poi ne vengono intrecciate centinaia in guanti fatti di foglie (vagamente simili a guanti da forno) con il pungiglione rivolto verso l'interno. Quando le formiche tornano coscienti, il ragazzo infila le mani nei guanti. L'obiettivo del rito è tenere per 5 minuti i guanti. Una volta finito, a causa delle punture, le mani e parte del braccio del ragazzo rimarranno temporaneamente paralizzate e per giorni potrebbero rimanere in preda di tremori incontrollabili. L'unica ''protezione'' prevista è ricoprire le mani di uno strato di carbone, che i nativi suppongono possa confondere le formiche ed evitare le punture. Per completare l'iniziazione, il ragazzo deve ripetere il rito per un totale di venti volte in alcuni mesi oppure anni.^[7]

Note

Paraponera clavata is een mierensoort uit de onderfamilie van de Paraponerinae.^[1][2] De wetenschappelijke naam van de soort is voor het eerst geldig gepubliceerd in 1775 door Fabricius.

Voorkomen

De soort komt voor in Midden- en Zuid-Amerika. In de volksmond is hij beter bekend als de kogelmier. De mier heeft deze naam te danken aan het feit dat z'n steek aanvoelt als een pistoolschot. De mier wordt ook wel de "24 (hour) ant" genoemd, door de pijn die volgt na een steek en wel een dag aan kan houden. De mier is tamelijk agressief en zal bij een confrontatie met de mens niet schromen om te steken. Het gif van de mier is uitzonderlijk krachtig in vergelijking tot dat van andere mieren. Enkele onderzoekers hebben zich vrijwillig laten steken door de mier. Het resultaat van deze steek was ondraaglijke pijn waarbij men het letterlijk uitschreeuwde.^[bron?] Verder kan men ook ongecontroleerd beven, zweten en in sommige gevallen ook schelden.^[bron?] Ziekenhuisopname is zelden nodig.^[bron?]

Trivia

Door een stam in het Amazonegebied worden deze mieren gebruikt bij een ritueel waarin jongens een man willen worden. De jongens moeten dan handschoenen die vol zitten met kogelmieren dragen.^[3]

Paraponera clavata geparasiteerd door de ascomyceet Cordyceps

Paraponera clavata - Wzór Muzeum

Paraponera clavata – gatunek mrówek z podrodziny Paraponerinae. W rodzimej Ameryce Południowej nazywany jest hormiga bala (ang. bullet ant, dosł. mrówka pociskowa) ze względu na siłę ukłucia lub hormiga veinticuatro (dosł. mrówka 24-godzinna), ze względu na długość trwania bólu po takowym^[2][3].

Opis

Robotnice osiągają od 18 do 25 mm długości i wyglądem przypominają tęgie, rudo-czarne, bezskrzydłe osy. Kasta robotnic nie wykazuje polimorfizmu. Królowe są niewiele większe od robotnic^[3].

Rozprzestrzenienie

Neotropikalny gatunek, obejmujący zasięgiem Nikaraguę, Honduras, Kostarykę, Panamę, Wenezuelę, Kolumbię, Peru, Brazylię, Ekwador, Boliwię i Paragwaj^[4].

Użądlenie

Użądlenie tego niewielkiego, mniej więcej dwucentymetrowego owada boli na poziomie porównywalnym do postrzału, a ból nie ustępuje co najmniej przez 24 godziny. W skali bólu Schmidta jest on największy. Drugą bronią mrówki są umięśnione żuwaczki.

W kulturze

"Mrówki-pociski" są głównym motywem kanadyjskiego thrillera "Lot grozy" (2007, reż. George Mendeluk), w którym obecne na pokładzie samolotu zmutowane mrówki Paraponera clavata atakują pasażerów i niszczą kable, co powoduje awarię systemu nawigacyjnego.^[5][6]

Przypisy

Paraponera clavata - Espécime de museu

A formiga Paraponera clavata é muito conhecida por seu tamanho gigante e sua picada severa. As operárias apresentam entre 18 a 25 mm, coloração avermelhada-escura, guardando diversas semelhanças com as vespas. Apresenta os mais variados nomes vernaculares, de acordo com a região: tocandira, tocanera, tocantera, tocainará, tocanguira, tocanquibira, saracutinga, tracutinga, tracuxinga, formigão, formigão-preto, tucandeira,^[1] tocandera, formiga-cabo-verde^[2], chia-chia, naná, tec-tec. Em inglês, é conhecida como Bullet Ant ("Formiga Bala").

Etimologia

"Tocandira", "tocanera", "tocantera", "tocanguira" e "tocanquibira" vêm do tupi tukã'di, que significa "fere muito"^[1]. "Tracutinga" e "saracutinga" vêm do tupi taraku'ting^[3].

Nomes vernáculos

• Proto-Maku Oriental^[4]: *wîwo
• Proto-Arawá^[5]: *jimo, *jomo
• Proto-Takana^[6]: *bona
• Proto-Tucano^[7]: *piata
• Kwazá^[8]: bɨbɨtsu
• Proto-Jê Meridional^[9]: *pɛdkɾi{ɡ}

Taxonomia

O gênero Paraponera F. Smith pertecence à recente subfamília Paraponerinae (antigamente pertencia à subfamília Ponerinae (Bolton 1994)), que contém uma única espécie: P. clavata. Já foi denominada Formica clavata Fabricius, 1775.

Biogeografia

A ocorrência de P. clavata é Neotropical, ou seja, endêmica na costa do Atlântico, desde as florestas tropicais do sul da Nicarágua até a Amazônia; na Costa Rica, é encontrada em áreas elevadas com mais de 500 metros de altitude.

Organização Social

Paraponera é eusocial, embora relativamente primitiva. A rainha é ligeiramente mais larga que as operárias (modificação para produção de ovos). As colônias maduras são pequenas e contém alguns milhares de formigas. As operárias apresentam tamanhos baseados na divisão de trabalho: as menores cuidam dos ovos e larvas e as maiores atuam como soldados protegendo o ninho, ou fazem os forrageios. Novas colonizações são iniciadas por rainhas solitárias, o que faz com que as colônias, depois de estabilizadas, apresentem monoginia, ou seja, uma única rainha acasalada produz todos os ovos.

Picada

A picada da Paraponera clavata é extremamente severa, tendo sido classificada por Justin Schmidt, um renomado entomologista americano, com um "4.0+" em sua tabela de classificação de dor causada por insetos, que vai de 1.0 a 4.0. A dor sentida é descrita como "estar andando sobre carvão em chamas com um prego enferrujado de 3 polegadas fincado no seu calcanhar".

Referências

Paraponera aculeata (Olivier, 1792)
Paraponera tarsalis (Perty, 1833)

Paraponera clavata je vrsta mravlje, ki prebiva v nižinskih deževnih gozdovih na območju, ki se razteza od Nikaragve in južnega dela Hondurasa v Medmorski Ameriki do Paragvaja v Južni Ameriki. Znana je po svojem zelo bolečem ugrizu, ki naj bi bil najbolj boleč med vsemi ugrizi in piki kožekrilcev.^[1]

Delavke zrastejo od 18–30 mm v dolžino. Telo rdeče-črne barve je podolgovato in spominja na palico, na kar se tudi nanaša vrstni pridevek clavata - »v obliki palice«. Polimorfizem pri teh mravljah ni izrazit, saj matice niso dosti večje od delavk.^[2][3]

Kolonije se navadno nahajajo pod bazo dreves. Povečini nabirajo nektar in lovijo majhne členonožce na drevesu, ki je neposredno nad kolonijo. Na gozdnih tleh poteka le malo nabiranja in lova.^[4] Poškodovane delavke pogosto zajedajo dvokrilci vrste A. paraponerae.^[2]

Po Schmitdovi in Starrovi lestvici bolečine po piku oz. ugrizu je ugriz dotične vrste mravlje najbolj boleč med vsemi kožekrilci in dosega 4. stopnjo, ki je najvišja. Prizadeti bolečino opisujejo kot mučno, utripajočo in pekočo, ki prihaja v valovih in traja okoli 24 ur. Zaradi tega mravlja nosi številne vzdevke, med ostalim »krogla«, saj naj bi bila bolečina podobna tisti, povzročeni s strelnim orožjem, ter »24-urna mravlja« (špansko hormiga veinticuatro) glede na trajanje bolečine. Domnevano je, da se je tekom evolucije močan strup razvil zaradi obrambe pred plenilci, ki bi hoteli izkopati mravlje iz zemlje.^[1]

Ugrizi mravelj so pri ljudstvu Mawé v Braziliji pomembni za iniciacijski obred pri prehodu dečkov v zrelo, odraslo obdobje lovcev. Mravlje se sprva omami v naravnem sedativu, nato se jih všije v rokavico, pri čemer so zadki obrnjeni navznoter. Ko učinek sedativa popusti, mora deček vtakniti roko v rokavico in v njej zdržati 10 minut. Celotna iniciacija zahteva 20 tovrstnih obredov, ki se jih opravi tekom nekaj mesecev do nekaj let.^[5][6]

Sklici in opombe

Paraponera clavata^[1] är en myrart som först beskrevs av den danske zoologen och entomologen Fabricius 1775. Paraponera clavata ingår i släktet Paraponera och familjen myror.^[2][3] Inga underarter finns listade i Catalogue of Life.^[2]

Arten har på engelska namnet bullet ant, pistolmyra, vilket anspelar på dess kraftfulla sting. Offer har beskrivit det stick som känns, som ”att träffas av en kula”. Med detta når det 4 på Schmidts smärtindex, vilket är det högsta i skalan 0-4.^[4][5] Smärtan varar oftast i 3–5 timmar, men har även visats vara i upp till 24 timmar.^[6]

Beskrivning

Arbetarmyror är 18–30 millimeter långa^[7] och påminner om knubbiga rödsvarta getingar utan vingar. Drottningen är bara något större än arbetarna.^[8]

Utbredning

P. clavata förekommer i låglänt regnskog från Nicaragua och östra Honduras och söderut till Paraguay.^[9][10]

Bildgalleri

Källor

1. ^ (2001) , website, Hymenoptera Name Server
2. ^ [a b] Bisby F.A., Roskov Y.R., Orrell T.M., Nicolson D., Paglinawan L.E., Bailly N., Kirk P.M., Bourgoin T., Baillargeon G., Ouvrard D. (red.) (10 april 2011). ”Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2011 Annual Checklist.”. Species 2000: Reading, UK. http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2011/search/all/key/paraponera+clavata/match/1. Läst 24 september 2012.
3. ^ ITIS: The Integrated Taxonomic Information System. Orrell T. (custodian), 2011-04-26
4. ^ ”Paraponera clavata, the bullet ant” (på engelska). myrmecos.net. http://www.myrmecos.net/2011/02/28/paraponera-clavata-the-bullet-ant/. Läst 18 juni 2016.
5. ^ ”Did the creator of the Schmidt Sting Pain Index volunteer to get stung by everything on earth?” (på engelska). The Straight Dope. 11 maj 2012. http://www.straightdope.com/columns/read/3052/did-the-creator-of-the-schmidt-sting-pain-index-volunteer-to-get-stung-by-everything-on-earth. Läst 18 juni 2016.
6. ^ Maud Steen (svensk text) (2016). Fokus på insekter. Barthelson Förlag AB
7. ^ Brown, B. V.; Feener, D. H. (1991). ”Behavior and Host Location Cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), a Parasitoid of the Giant Tropical Ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae)” (på engelska). Biotropica 23 (2): sid. 182–187. doi:10.2307/2388304.
8. ^ Morgan, Randy C.. ”Giant Tropical Bullet Ant, Paraponera clavata, Natural History and Captive Management” (på engelska). Arkiverad från originalet den 23 mars 2009. https://web.archive.org/web/20090323040513/http://www.sasionline.org/antsfiles/pages/bullet/bulletbio.html. Läst 18 juni 2016.
9. ^ ”Species: Paraponera clavata (Fabricius, 1775)” (på engelska). AntWeb. The California Academy of Sciences. https://www.antweb.org/description.do?rank=species&genus=paraponera&name=clavata. Läst 18 juni 2016.
10. ^ Murphy, C. M.; Breed, M. D. (2007). ”A predictive distribution map for the giant tropical ant, Paraponera clavata” (på engelska). Journal of insect science 7: sid. 1-10. doi:10.1673/031.007.0801. PMID 20334591.

Externa länkar

• Paraponera clavata - Tocandira - Bullet Ant Film på Youtube

• Wikimedia Commons har media som rör Paraponera clavata.
  Bilder & media

Paraponera clavata là một loài kiến, thường được gọi là Kiến thợ săn khổng lồ nhỏ,^[1] kiến conga, hoặc kiến nhọt, lý do nó được đặt tên trên là vì nọc độc mạnh mẽ và rất hiệu quả của nó. Nó sinh sống tại rừng nhiệt đới đất thấp ẩm từ Nicaragua và tận cùng phía đông của Honduras, và phía nam tới Paraguay. Kiến đạn được gọi là " Hormiga veinticuatro " hoặc " kiến 24 (giờ) " theo người dân địa phương, đề cập đến 24 giờ đau đớn theo sau khi bị cắn.^[2] Kiến thợ dài 18–30 milimét (0,7–1,2 in)^[3]. Thực ra khi kiến đạn đốt, nó tiêm vào chất độc ảo giác, khiến cho nạn nhân đau đớn trong tình trạng ảo giác. Sau khi hết đau, nọc độc sẽ xâm nhập vào các cơ gây hoại tử, nhiễm trùng. Nếu không được chữa trị kịp thời, nhẹ thì mất chi, nặng thì tử vong.

Hình ảnh

Tham khảo

Liên kết ngoài

• Brief article about Paraponera clavata
• Short article on the bullet ant and poneratoxin
• Giant tropical bullet ant, Paraponera clavata, natural history and captive management, article with images
• YouTube video of initiation ritual
• Paraponera clavata at AntWeb
• [1] data for specimens collected in Grace a Dios, Honduras, the northernmost extent of its range.

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Муравей Paraponera clavata

«Рукавица» для обряда с живыми муравьями Paraponera

Обряд инициации, который на себе решил испытать британский натуралист и тележурналист Стив Бэкшелл^[en]

Paraponera clavata (лат.) (англ. Bullet Ant, муравей-пуля) — вид крупных тропических муравьёв из рода Paraponera Smith, 1858 подсемейства Paraponerinae (Formicidae). Обладают сильнейшим ядом, превосходящим по силе воздействия яд любой осы или пчелы^[2].

Распространение

Центральная и Южная Америка от Никарагуа, Гондураса и Коста-Рики на севере и до Венесуэлы, Колумбии, Эквадора, Бразилии, Перу, вплоть до Парагвая на юге своего ареала. Влажные тропические леса^[3]. Муравьиные семьи обитают в низинных лесах, на высотах от уровня моря до 750 м. Однако отдельные экземпляры муравьёв находили на высотах до 1 500 м (международный парк Ла-Амистад)^[4].

Систематика

Первоначально был описан как Formica clavata датским зоологом Иоганном Фабрицием в 1775 году^[5]. Французский зоолог Пьер Латрейль в 1804 году перенёс вид в состав рода Ponera^[6]. Затем в 1858 году британский энтомолог Фредерик Смит выделил этот вид в самостоятельный род Paraponera^[7]. В настоящее время известен один современный и один ископаемый (Paraponera dieteri Baroni Urbani, 1994; миоцен, доминиканский янтарь) виды; их относят к отдельному монотипическому подсемейству Paraponerinae Emery, 1901. Ранее включались в состав подсемейства Ponerinae в качестве трибы Paraponerini или Ectatommini^[8].

Описание

Морфология и биохимия

Крупные хищные муравьи с длиной тела от 18 до 25 мм и буровато-чёрной окраской. Нижнечелюстные щупики 5-члениковые, нижнегубные щупики состоят из 3 сегментов. Усики 12-члениковые (у самцов состоят из 13 сегментов). Голова субквадратная, с округлыми углами. Глаза округлые и выступающие, расположены немного впереди средней линии. Голени средней и задней пары ног с двумя шпорами. В стебельке между грудкой и брюшком один членик (петиоль), но первый сегмент брюшка резко отделён перетяжкой от остальных, напоминая формой второй членик стебелька (постпетиоль) некоторых других муравьёв (Myrmicinae). Задние крылья самок и самцов с развитой анальной лопастью^[9]. Секреция мандибулярной железы представлена в основном 4-метил-3-гептаноном и 4-метил-3-гептанолом. В составе дюфуровой железы (где вырабатываются феромоны тревоги, следовые и некоторые другие вещества) обнаружена смесь углеводородов: алканы, алкены (от C₁₆ до C₂₉) и алкадиены. Из 17 компонентов наибольшую долю составляют пентакозан, пентакозен, гептакозен и гептакозадиен, а в меньшей пропорции представлены нонадекан, генеикозан, трикозен, нонакозан и нонакозадиен и некоторые другие^[10].

Биология

Семьи включают несколько сотен мономорфных рабочих особей (от 1000 до 2500)^[11]. Муравейники обычно почвенные и располагаются в основании деревьев (иногда на деревьях). Около входа в гнездо постоянно дежурят не менее двух охранников, при опасности они вместе с другими внутригнездовыми муравьями обследуют всю территорию в радиусе до 30 см. Исследования, проведённые в Коста-Рике, показали, что на один гектар леса приходится 4 колонии этих муравьёв; муравейники располагаются под 70 видами деревьев, 6 видами кустарников, 2 видами лиан и под одним видом пальм. Гнёзда чаще располагаются под кронами таких растений, как Faramea occidentalis (семейство Мареновые) и Trichilia tuberculata (Мелиевые), наиболее массовыми деревьями леса. Из других видов растений, муравейники селективно чаще встречались под Alseis blackiana, Tabernaemontana arborea, Virola sebifera, Guaria guidonia, Oecocarpus mapoura, Pentaclethra macroloba (Бобовые) и Goethalsia meiantha (Липовые). Другие виды растений не показали явного предпочтения муравьями при выборе и размещении ими своих гнёзд^[12][13]. Известны случаи обнаружения полностью древесных муравейников^[14]. Муравьи P. clavata могут защищать деревья от активности муравьёв-листорезов рода Atta cephalotes^[15] и, таким образом, оказывать положительный эффект на растительную биомассу^[16].

Рабочие фуражируют на деревьях прямо над своим гнездом, охотятся на мелких членистоногих и собирают нектар в кронах (включая сладкие выделения внецветковых нектарников Pentaclethra macroloba и других растений); небольшое количество рабочих фуражирует в лесной подстилке. Низкое количество нектара стимулирует муравьёв продолжать индивидуальный локальный поиск, в то время как большое количество обнаруженных кормовых ресурсов стимулирует мобилизацию соплеменников из гнезда. При этом используются феромонные метки^[17][18][19]. Рабочие муравьи уходят от гнезда на расстояние до 40 м. Фуражировка проходит в соответствии с поисковой стратегией максимализации фуражировочной эффективности, когда расход энергии в поиске минимален, ресурсы являются возобновляемыми, и возможна дополнительная мобилизация рабочих. При наличии близко расположенного источника корма рабочие-разведчики прекращают дальние поиски и переключаются на более доступный вид пищи, проводя факультативную мобилизацию дополнительной рабочей силы из своего муравейника^[20][21].

45 % муравьёв-фуражиров возвращаются в гнездо с добычей, причём гружёные муравьи идут быстрее, чем возвращающиеся порожняком. Распределение типа груза: 37 % муравьёв несут жидкость (крупные капли между челюстями), 25 % — различных членистоногих и 21 % — части растений. Среди членистоногих могу быть бабочки, мухи, прямокрылые, жуки, многоножки, цикады, муравьи (в том числе листорезы Atta) и пауки. В отдельных случаях в добыче были отмечены моллюски и голова маленькой древесной лягушки. Из растительных остатков преобладают мелкие веточки, мох, кора, лепестки цветков^[13]. Обнаружив жидкий корм с высокой концентрацией белка/сахарозы, рабочие Paraponera clavata чаще пытаются ухватиться за капельку и нести её в челюстях, а не пить и транспортировать в зобике^[22][23].

Жало и яд

Paraponera clavata обладают очень сильным жалом и ядом^[24]. Длина жала до 3,5 мм, длина резервуара яда 1,9 мм (диаметром 1 мм), между ними проток длиной 3 мм^[10]. За это они получили название «муравей-пуля» (порт. Formiga Bala, исп. Hormiga bala) или «Hormiga Veinticuatro» («муравей-24 часа»), так как боль ощущается почти сутки^[2]. Сила ужаления превышает степень воздействия яда любой осы или пчелы. По шкале силы ужалений Шмидта соответствует высшему уровню (4+). В ходе изучения химического состава яда из него был выделен новый парализующий нейротоксин (пептид), названный понератоксином^[25][26].

Обряд инициации

У некоторых местных бразильских индейских племен (Satere-Mawe, Maue, Бразилия) эти муравьи используются в весьма болезненных обрядах инициации мальчиков, свидетельствующих об их подготовке к взрослой жизни и возможности стать настоящим воином^[27]. На руки испытуемым надевают особо сплетённые перчатки из растений (листьев и веточек) с муравьиными жалами, направленными внутрь. Перчатки надевают примерно на 10 минут, что приводит к временному параличу и на несколько дней к потере чувствительности ужаленных пальцев. Позднее повторяют подобные действия до 20 раз за несколько месяцев или за целый год^[2][28].

Паразиты и симбионты

Среди паразитов этого вида муравьёв отмечены мухи-фориды Apocephalus paraponerae Borgmeier^[29][30]. Этот вид паразитических мух привлекается особыми веществами (4-метил-3-гептанон, 4-метил-3-гептанол), выделяемыми мандибулярными железами муравьёв^[31].

В колониях Paraponera clavata обнаружены ассоциированные с ними бактерии Bartonella (Rhizobiales), играющие определённую роль в регуляции пищеварения муравьёв. Распространенность бактерий внутри полевых колоний увеличивается после длительных 2-недельных углеводных подкормок (в то время как добавление белковой добычи не увеличивает концентрацию этих бактерий)^[32].

• Голова

• Вид сбоку

• Вид сверху

• Муравьи с личинками

Примечания

子彈蟻（学名：Paraponera clavata）是一種螞蟻，只居住在中南美洲。

子彈蟻的體型可超過2.5公分，是世界上體形最大的螞蟻之一。由於被兇狠的針一下的話就會感受到好像被子彈打到的那種疼痛，被冠以子彈蟻這樣的稱呼。子彈蟻能掠食像小型蛙的獵物，即使只有一隻也可以捕食比自身大好幾倍的昆蟲。唯一的剋星是比較小的寄生蠅。

巴西亞馬遜州的Mawé族原住民會將子彈蟻放入竹編手套，用於成年禮儀式中。^[1]

外部連結

• Brief article about Paraponera clavata
• Short article on the bullet ant and poneratoxin
• Giant tropical bullet ant, Paraponera clavata, natural history and captive management, article with images
• YouTube video of initiation ritual
• Paraponera clavata at AntWeb

サシハリアリ (Paraponera clavata) はアリの一種である。ニカラグアからパラグアイまでの、湿潤な低地多雨林に生息する。刺された時に24時間痛みが続くことから、現地では“Hormiga Veinticuatro”（24時間のアリ）という名を持つ^[1]。また、英語では“lesser giant hunting ant”と呼ばれる^[2]。

形態・生態[編集]

白線は2 cm。

Paraponera clavata - museum specimen

働きアリは18–30 mm^[3]、赤黒く頑強である。肉食性であり、他の原始的なアリと同じくカーストによる多型を示さない。女王アリは働きアリと比べそれほど大きくない。^[4]。

巣[編集]

巣は樹の根元に作られ、数百から千匹程度のアリが属する。働きアリはその樹に登り、小型節足動物や甘露などを摂食する。甘露は主要な餌であり、大顎の間に挟んで運ぶ。樹冠にまで登ることもあるが、地上では活動しない。パナマのバロ・コロラド島 (BCI) とコスタリカで行われた2つの研究では、1 haあたり4つの巣が確認された。BCIでは、巣は70種の木本・6種の低木・2種のつる性木本・1種のヤシの下で見られた。最も巣の数が多かったのはアカネ科のFaramea occidentalisとセンダン科のTrichilia tuberculata の下だったが、これはBCIの森に最も多い樹種である。巣の出現頻度が高かった樹種は、アカネ科のAlseis blackiana ・サンユウカ属のTabernaemontana arborea ・ニクズク科のVirola sebifera ・センダン科のGuaria guidonia ・ヤシ科のOenocarpus mapora などであった。樹への選択性はそれほど強くないと考えられるが、BCIでの調査では、板根や花外蜜腺を持つ樹が好まれるようである^[5]。

針[編集]

本種に刺された時の痛みはあらゆるハチ・アリの中で最大であるとされ、Schmidt Sting Pain Indexではオオベッコウバチの上である“4+”とされている^[1]。ペプチド性神経毒のポネラトキシンが単離されており、電位依存性のNaイオンチャネルに作用して神経伝達を阻害する。この毒を医療に応用する研究も進められている^[6][7]。

通過儀礼[編集]

ブラジルの先住民族Satere-Maweは、戦士となるための通過儀礼に本種を用いる^[8]。まず植物抽出物を用いてアリに麻酔をかけ、ヤシの葉に縫い込む。次に、針が内側を向くような手袋の形に整える。アリの麻酔が解けたあとで手袋に手を挿入し、10分程度耐える。この時針からの保護として、手に炭を塗ることが認められる。儀式のあと数日は手に痺れが残るという。この儀式を20回、数か月から数年かけて行うことで、通過儀礼が完了する^[9][10]。

寄生虫[編集]

本種は攻撃的であり、隣接する巣の間での戦いがよく起こるため、負傷した働きアリが多く発生する。Apocephalus paraponerae はこのような負傷した働きアリに寄生する、1.5–2 mmのノミバエ科のハエである。健常なアリはハエを追い払うことができるため寄生されないが、人工的に寄生させることは可能である。このハエは傷ついたアリの匂いに誘引され、そこで摂食・交尾・産卵が行われる。潰したアリには2-3分の内に、10匹近くのハエが群がる。アリ1匹当たり20匹の幼虫が寄生する^[3][11]。

脚注[編集]

Paraponera clavata - 박물관 표본

총알개미(학명으로는 총알개미이지만, 콩가개미라고도 불린다.)는 개미과에 속하는 개미의 한 종으로서, 총알개미가 속한 아과와 속에는 총알개미가 유일하게 현재 멸종하지 않고 살고 있다. 총알개미가 '총알개미'라는 이름을 얻게 된 이유는 이들의 매우 아프고 강력한 침을 가지고 있어 마치 총알에 맞은 것처럼 아프다 하여 이름을 얻게 되었다. 니카라과에서 파라과이까지 습한 저고도의 밀림에서 서식한다. 원주민으로부터 '호르미가 베인티쿠아트로'(Hormiga Veinticuatro)라는 이름으로 불리고 있는데 이는 '24시간 개미'라는 뜻이며 24시간 지속되는 총알개미의 침의 고통을 표현한다.^[1] 일개미들이 18~25mm이며, 날개 없는 말벌을 연상시킨다.

총알개미(콩가개미)가 유발하는 고통

총알개미가 유발하는 침의 고통은 벌목에서 가장 높다고 평가되어 있다. '불에 댄 듯한 엄청난 고통이 24시간정도 사그러들지 않는다'고 총알개미에 쏘인 사람들이 증언한다. 총알개미는 이런 식으로 자신을 파먹을 포식자를 쫓아내기 위해서 진화했다고 생각된다. 원주민의 몇몇 마을들에서는 남자아이는 성인식에서 진정한 성인이 되기 위하여 총알개미에게 20번 쏘이고도 소리를 질러서는 안 된다는 규정이 있다.^[1] 총알개미는 또한 큰턱의 힘도 강하여 만약 큰턱으로 쪼갤 수 없는 물체를 물게되면(예로 돌) 큰턱의 반동에 의해서 튕겨나가게 된다고 한다. 실제로 SBS 정글의 법칙 3 in 아마존 편 44회에서 김병만이 총알개미에 물려 극심한 두드러기가 발생해서 베이스 캠프로 후송되어 수액 치료를 받은 적이 있었다. 그래서 PD는 안전을 위해 전원 베이스캠프로 철수 결정을 내렸었다.

각주