Análisis de riesgo
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6.1.4 Salud
Se he demostrado que la rana toro es un portador del hongo Batrachochytrium dendrobatidis, que es causante de la quitridiomicosis, una enfermedad micótica responsable del actual declive de anfibios a nivel mundial. Sin embargo, en comparación con otros anfibios como ranas y sapos, la rana toro no se ve tan afectada por esta enfermedad. Se sospecha que la rana toro es un vector de la quitridiomicosis, llevándola a los nuevos lugares donde se dispersa o introduce y siendo un depósito del germen fúngico que causa la enfermedad. La introducción de la rana toro puede tener serios impactos sobre la comunidad de anfibios debido a esta enfermedad, además de impactos más directos como la depredación y la competencia. En un muestreo en los Andes Venezolanos se encontró que el 96% de las ranas toro examinadas presentaron a este hongo, aunque sin mostrar síntomas de la enfermedad. Estudios experimentales han demostrado que L. catesbeianus es resistente a este hongo, pudiendo mostrar la infección, pero con ausencia de síntomas clínicos (Bradley et al., 2002; Cunningham, 2006; Casper &Hendricks, 2005; Daszak et al., 2004; Garner et al., 2006; GISD 2009 y Rosen &Schwalbe, 2002).
6.1.2 Ecológico
Una vez que la rana toro ha sido introducida a un lugar es muy difícil de eliminar y sus efectos en el sistema acuático duran mucho tiempo. Provoca la modificación de las comunidades a través de la disminución o desaparición de otras poblaciones de anfibios y reptiles. En cuando al impacto sobre los anfibios, existen varios escenarios cuando una especie exótica como la rana toro llega a un nuevo ambiente acuático. Aunque invariablemente la especie exótica se alimentará de los anfibios nativos, esto podrá derivar en: 1) la generación de pequeñas poblaciones aisladas de anfibios nativos, 2) la recuperación de las poblaciones nativas de anfibios por procesos naturales, 3) la recuperación de las poblaciones nativas de anfibios por manejo de las exóticas, 4) la extinción de las poblaciones nativas, y 5) la coexistencia de las especies nativas y exóticas. Las larvas pueden tener un impacto significativo sobre las algas del bentos, perturbando así la estructura de la comunidad acuática. Induce la modificación del régimen de nutrientes, competencia y depredación sobre otras especies (Kats &Ferrer, 2003).
Las larvas pueden tener un impacto significativo sobre las algas del bentos, perturbando así la estructura de la comunidad acuática. Induce la modificación del régimen de nutrientes, competición y depredación sobre otras especies (GISD, 2005). El efecto de la rana toro sobre una especie puede verse influido por la presencia de una tercera especie. Por ejemplo, al sureste de Arizona donde existe la rana toro, la culebra de agua Thamnophis eques (que atolera diferentes tipos de cuerpos acuáticos, coexiste con T. marcianus, que se restringe al cuerpos de agua permanente. Thamnophis eques se ve muy afectada por la rana toro, cuto habitat es más generalista. En cambio, en Arizona central, T. marcianus está ausente y T. eques pueden coexistir con éxito con la rana toro en algunas localidades (Holycross, et al., 2006; Rosen y Schwalbe, 1998).
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Asociaciones
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Competencia
Cuando coloniza un nuevo ambiente se convierte en la especie dominante. Llega a eliminar o a disminuir drásticamente las poblaciones naturales de anfibios tanto por competencia como por depredación. En su ambiente natural, se han observado algunos individuos de rana toro reproduciéndose con especies simpátricas como Rana clamitans, lo cual produce híbridos inviables. Sin embargo, este fenómeno no es común en la naturaleza y hasta el momento no se considera como una amenaza fuerte para las especies nativas que conviven con esta exótica (Elinson, 198; Höbel, 2005).
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Comportamiento
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Refugio
En latitudes altas hibernan bajo la tierra o bajo el agua enterrados en el lodo en una especie de cueva. Durante la temporada de lluvias llegan a desplazarse hasta entre 11 y 16 Km. en busca de otros cuerpos de agua que colonizar (Bury &Whelan, 1984).
Solitario
Es una especie solitaria (Álvarez-Romero, 2005).
Nocturno
L. catesbeianus incrementa su actividad al atardecer y durante la noche (Álvarez-Romero, 2005).
Territorialidad
Los machos de rana toro son animales territoriales que pueden reproducirse con varias hembras. Los más grandes controlan la mayor parte de los sitios preferidos por las hembras para depositar sus huevos, defendiendo ferozmente sus territorios (de 2 a 5 m de diámetro) de otros machos mediante el canto o la lucha cuerpo a cuerpo. Para reproducirse, los machos jóvenes que no pueden defender un territorio, interceptan a las hembras que son atraídas por el canto de un macho dominante u ocupan temporalmente el sitio de éste cuando lo descuida (Álvarez-Romero, 2005).
7.5 Plasticidad ambiental y tolerancia
Su mejor crecimiento y aclimatación se presenta donde el agua es abundante y estancada, con vegetación acuática circundante como lirio, junco, tule y sauces, así como follaje alrededor del estanque. La rana toro puede desarrollarse en una gran variedad de climas, desde lugares con invierno frío y verano caliente, hasta sitios subtropicales o de clima mediterráneo. Puede encontrarse desde el nivel del mar hasta 1900 m. En Aguascalientes, México, se le ha encontrado hasta 1911 msnm. Sin embargo, en general, es más abundante en lugares bajos y particularmente en sitios modificados por el hombre y con temperaturas altas entre 26° y 33°C. Las temperaturas óptimas para su reproducción en cautiverio oscilan entre 24-28°C. La rana toro prospera en ambientes acuáticos que son modificados por el hombre, por ejemplo la construcción de una represa o la excavación para crear un vaso más profundo. Por otro lado, no prospera en los hábitats que están sometidos a un régimen natural de sequías e inundaciones; en estas condiciones las ranas nativas generalmente mantienen su ventaja natural (AmphibiaWeb, 2006; Bury &Whelan, 1984; Gobierno del Estado de Nayarit, 2005; Mazzoni, 2001; Sartorius &Rosen, 2000).
Supervivencia
Cuando se les perturba escapan a las partes más profundas del cuerpo de agua mediante un ruidoso salto al mismo tiempo emiten un llamado de alerta. Para evitar la depredación los huevos presentan un sabor desagradable y los renacuajos reducen su actividad al detectar el peligro. Se ha reportado que esta especie presenta cierta resistencia al veneno de Agkistrodon piscivorus piscivorus y A. contortrix contortrix (AmphibiaWeb, 2006; Bury &Whelan, 1984; Casper &Hendricks, 2005; Schwalbe &Rosen 1988 y 1999).
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Descripción
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1.1 Descripción de la especie
Es un anfibio de gran tamaño de entre 10 y 20 cm de longitud del hocico a la cloaca y un peso entre 60 y 900 g. Sus larvas son excepcionalmente grandes, pudiendo medir entre 15 y 18 cm. El color de su dorso varía de verde claro u oliva a café verdoso, normalmente con manchas verdes o cafés. Su cabeza es ancha y plana, presenta un pliegue de piel a cada lado que corre desde detrás del ojo hasta el tímpano, bordeándolo. Su vientre es de color blanquecino con algunas manchas color gris y en sus patas traseras presenta barras o manchas oscuras. Todos los dedos de sus patas traseras, excepto el cuarto, presentan membranas interdigitales. En los machos el tímpano tiene un diámetro mayor que el ojo y presenta un borde oscuro; en las hembras es del mismo tamaño que el ojo. (Álvarez-Romero et al., 2005; AmphibiaWeb, 2006; Bury &Whelan, 1984; IUCN 2006).
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Dispersión
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Migración
La rana toro es capaz de viajar por tierra grandes distancias, pudiéndose dispersar en toda una cuenca a través de la colonización de sus diferentes cuerpos de agua. En Arizona, se han observado individuos que se llegan a dispersar hasta 11 km y es posible que lleguen a desplazarse hasta 16 km en el pastizal (Bury &Whelan, 1984; GISD 2009).
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Enfermedades
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Bacterias
Presenta la enfermedad de la 'pierna roja' que ocurre por la presencia de diversas bacterias, ya sea de manera sinérgica o mono-específica. Los géneros más comunes son Aeromonas, Pseudomonas, Klebsiella, Edwardsiella, Myma, Streptococcus o bien Enfermedad 'del remolino', los géneros más comúnmente encontrados en los organismos enfermos son Aeromonas, Streptococcus y Staphylococcus o Tuberculosis causada por Mycobacterium spp. (FAO 2011).
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Esperanza de vida
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Años
Se ha estimado que pueden vivir de 7 a 10 años en vida libre y hasta 16 años en cautiverio (Amphibian Web, 2006).
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Estrategia trófica
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Carnívoro
Los adultos de rana toro se alimentan prácticamente de cualquier presa que quepa en su boca. Sus presas pueden ser desde individuos de su misma especie y otros anfibios incluyendo salamandras, hasta lombrices, insectos, ciempiés, milpiés, arañas, sanguijuelas, caracoles, cangrejos de río, peces, pequeños lagartos, tortugas, lagartijas, serpientes, aves, roedores y murciélagos. Los renacuajos se alimentan de algas, detritus, plantas acuáticas y algunos invertebrados. En Aguascalientes hasta el momento se sabe que se alimenta de insectos de los órdenes coleóptera, himenóptera, odonata y lepidoptera (AmphibiaWeb, 2006; Bury y Whelan, 1984; Kiesecker et al., 2001).
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Hábitat
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Dulceacuícola
Tanto como especie nativa, como invasora, la rana toro se asocia a ambientes acuáticos y semiacuáticos. Requiere de una fuente permanente de agua. Prefiere cuerpos de agua estancados con vegetación acuática. Puede establecerse con éxito en charcas, lagos, depósitos de agua, pantanos, oasis, márgenes de corrientes, zanjas de irrigación y lagos artificiales (Bury &Whelan, 1984).
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Reproducción
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4.5 Reproducción
Su reproducción es sexual con fertilización externa, en la cual los huevos son fecundados a la vez que son depositados en el agua. Las masas de huevos, que varían entre 10 000 y 25 000 huevos, permanecen flotando durante el primer día para posteriormente sumergirse al fondo del estanque hasta el nacimiento de los renacuajos, 3 a 5 días después, los renacuajos se desarrollan a diferentes tasas según los niveles de oxígeno, la disponibilidad de alimento y la temperatura del agua, pudiendo ocurrir la transformación a adulto algunos meses después del nacimiento o hasta 3 años después. Para su desarrollo, los renacuajos prefieren aguas cálidas entre 24-30 grados centígrados. Los individuos adquieren la madurez sexual a los 2 años de edad, pero esto varía de acuerdo a la latitud y el clima. La temporada de reproducción es en la primavera e inicios del verano; sin embargo, a menores latitudes ésta inicia más temprano (AmphibiaWeb, 2006; Bury &Whelan, 1984; GISD, 2005).
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- CONABIO. 2012. Fichas de especie Lithobates catesbeianus. Sistema de información sobre especies invasoras en México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
Usos
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Alimento
La gran expansión de esta especie se debe a su importancia económica como alimento en paises como México, Estados Unidos, Japón, Brasil, Alemania, Italia, Francia, Canadá, Bélgica, Cuba, Colombia, Ecuador, Republica Dominicana, Filipinas, Grecia, Indonesia, Holanda, España, Haití, Jamaica, Malasia, China, Republica de Korea, Perú, Puerto Rico, Singapur, Taiwán, Tailandia, Venezuela (AmphibiaWeb, 2006; Bury &Whelan, 1984; Frost, 2007; Mazzoni, 2001; IUCN 2006; GISD, 2009).
Es también utilizada como blanco de cacería deportiva, modelo biológico en educación y en experimentos científicos para fisiología reproductiva, neurobiología, ontología y endocrinología (Bury &Whelan, 1984).
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Lithobates catesbeianus
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La rana toro (Lithobates catesbeianus) [5] es una especie de anfibio anuro perteneciente a la familia Ranidae. Es de gran tamaño, mide entre 10 y 20 cm de longitud hocico-cloaca y pesa entre 60 y 900 g. Larvas excepcionalmente grandes, miden entre 15 y 18 cm. Su color dorsal varía de verde claro u oliva a café verdoso, normalmente con manchas verdes o cafés. Cabeza ancha y plana con pliegue de piel que corre detrás de cada ojo hasta el tímpano bordeándolo. Vientre blanquecino con manchas grises. Patas traseras con barras o manchas oscuras. Dedos de patas traseras, excepto el cuarto, con membranas interdigitales. En los machos el tímpano tiene un diámetro mayor que el ojo y presenta un borde oscuro; en las hembras es del mismo tamaño que el ojo. [6]
Es originaria del este de Norteamérica y se ha introducido como invasora en otras zonas de América y Eurasia. En México se le considera exótica en regiones como el desierto de Sonora, meseta central, península de Baja California y Tamaulipas, entre otras; y en Estados Unidos en California y Colorado, donde fue introducida a principios del siglo XX. [7] Está incluida en la lista 100 de las especies exóticas invasoras más dañinas del mundo, [8] de la UICN. Tanto como especie nativa, como invasora, se asocia a ambientes acuáticos y semi-acuáticos. Su hábitat natural corresponde a masas de agua permanentes y cuerpos de agua estancados con vegetación acuática (lagos, pantanos, charcas, depósitos de agua, oasis, márgenes de corrientes, zanjas de irrigación y lagos artificiales). Se desarrolla en gran variedad de climas, desde lugares con invierno frío y verano caliente, hasta sitios subtropicales o de clima mediterráneo. Puede encontrarse desde 0 hasta 1,900 msnm. La gran expansión de la especie se debe a su importancia económica como alimento en países como México, entre otros más. Es también utilizada como blanco de cacería deportiva, modelo biológico en educación y en experimentos científicos para fisiología reproductiva, neurobiología, ontología y endocrinología. La UICN2019-1 considera a la especie como de preocupación menor. [6]
Taxonomía
La mayoría de las autoridades aceptan el nombre específico Rana catesbeiana[9][10] y este es el nombre que se utiliza en trabajos científicos desde 2006. Una vista reciente es que esta rana se debe incluir en el género Lithobates como Lithobates catesbeianus.[11][12][13]
Los estudios de especies del Nuevo Mundo ponen a Rana catesbeiana en el clado Aquarana de los ranidae y sugieren que este es un grupo hermano de Lithobates sylvaticus, la rana de la madera. Los datos apoyaron la monofilia del grupo Aquarana, que incluye a la Lithobates clamitans, a la Lithobates okaloosae que parecen haber divergido recientemente además de la Lithobates heckscheri.[10]
Descripción
Es una rana de gran tamaño, la más grande de Norteamérica, miden de 100 a 175 mm pudiendo llegar a medir hasta 460 mm. Pesan hasta 1 kg. El color varía de café a diferentes tonos de verde, frecuentemente presentan manchas o parches de color más oscuro en el dorso.
Se alimentan de pequeños vertebrados, como serpientes, peces, pájaros, roedores pequeños, otras ranas, renacuajos, y en algunos casos reportados de murciélagos, lombrices, insectos, crustáceos.[14]
Ecología
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Caimán devorando una rana toro
Las ranas toro son un elemento importante en la alimentación de muchas aves (especialmente las grandes garzas), nutrias de río (Lontra canadensis), peces depredadores y ocasionalmente otros anfibios. Los depredadores de la rana toro americana en su etapa adulta son el martín pescador (Megaceryle alcyon) y caimanes (Alligator mississippiensis).[15][16] Los huevos y larvas son de sabor desagradable para muchas salamandras y peces, pero los altos niveles de actividad de los renacuajos pueden hacerlos más perceptible para un depredador no disuadido por su sabor. Los seres humanos lo cazan como juego y consumen sus piernas (ancas de rana). Las ranas adultas tratan de escapar mediante las salpicaduras y saltando a aguas profundas donde será difícil su rastreo. Un individuo atrapado puede graznar o emitir un grito desgarrador, que puede sorprender al atacante lo suficiente como para que la rana se pueda escapar. Un ataque a una rana toro es probable que alerte a otras en las proximidades del peligro y todas ellas podrán refugiarse en la seguridad de las aguas más profundas. Las ranas toro son parcialmente resistentes al veneno de víbora (Agkistrodon contortrix) y al Agkistrodon piscivorus, aunque estas especies son depredadores naturales de las ranas toro como también lo son las Nerodia sipedon.[17][18][19]
Distribución y hábitat
Es originaria de Norteamérica, sur de Canadá (Ontario y Quebec), Estados Unidos y este de México. Actualmente las poblaciones nativas de Costa Rica están extinguidas.[1][20]
Vive cerca de cuerpos de agua,[21] preferiblemente aguas someras, tranquilas y cálidas. Se adaptan bien a ambientes antropizados.[7]
Especie invasora
Esta especie se ha introducido en distintos territorios por todo el mundo, principalmente para su explotación en granjas. Gracias a su gran capacidad para colonizar y adaptarse a prácticamente cualquier cuerpo de agua se ha convertido en invasora en Alemania, Argentina, Bélgica, Brasil, China, Chile,Colombia, Cuba, Ecuador, España, Filipinas, Francia, Grecia, Hawái, Indonesia, Italia, Jamaica, Japón, Malasia, Países Bajos, Perú, Puerto Rico, Reino Unido, República Dominicana, Singapur, Tailandia, Taiwán, Uruguay y Venezuela.[1]
También se considera exótica en México (desierto de Sonora, meseta central, península de Baja California y Tamaulipas) y en los Estados Unidos (California y Colorado, donde fue introducida a principios del siglo XX.[7] Está incluida en la lista 100 de las especies exóticas invasoras más dañinas del mundo[8] de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza. Actualmente profesores con ayuda de alumnos egresados del Colegio de Ciencias y Humanidades de la Universidad Autónoma de México tienen ejemplares para que se reproduzcan, e introducir algunos en zonas donde se puedan adaptar.
En España, debido a su potencial colonizador y constituir una amenaza grave para las especies autóctonas, los hábitats o los ecosistemas, esta especie ha sido incluida en el Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras, regulado por el Real Decreto 630/2013, de 2 de agosto, estando prohibida en España su introducción en el medio natural, posesión, transporte, tráfico y comercio.[22]
Adicionalmente, esta especie se incluye en el listado de especies exóticas invasoras preocupantes para la Unión Europea. Reglamento de Ejecución (UE) 2016/1141.[23]
Galería de imágenes
Juvenil de rana toro. El punto en la superficie dorsal entre los ojos es el ojo parietal.
Ejemplar de tonos pardos saliendo del agua.
Rana toro en su hábitat natural
Boceto de un renacuajo de rana toro
Referencias
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↑ Santos-Barrera, G., Hammerson, G., Hedges, B., Joglar, R., Inchaustegui, S., Lue Kuangyang, Chou Wenhao, Gu Huiqing, Shi Haitao, Diesmos, A., Iskandar, D., van Dijk, P.P., Masafumi Matsui, Schmidt, B., Miaud, C. & Martínez-Solano, I. 2009. Lithobates catesbeianus. In: IUCN 2009. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2009.2. . Downloaded on 15 December 2009.
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↑ a b c Bruening, 2001
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↑ a b Lowe S., Browne M., Boudjelas S., De Poorter M. (2000). 100 de las Especies Exóticas Invasoras más dañinas del mundo. Una selección del Global Invasive Species Database. Publicado por el Grupo Especialista de Especies Invasoras (GEEI), un grupo especialista de la Comisión de Supervivencia de Especies (CSE) de la Unión Mundial para la Naturaleza (UICN), 12pp. Primera edición, en inglés, sacada junto con el número 12 de la revista Aliens, Diciembre 2000. Versión traducida y actualizada: Noviembre 2004.
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↑ Santos-Barrera, G., Hammerson, G., Hedges, B., Joglar, R., Inchaustegui, S., Lue Kuangyang, Chou Wenhao, Gu Huiqing, Shi Haitao, Diesmos, A., Iskandar, D., van Dijk, P.P., Masafumi Matsui, Schmidt, B., Miaud, C. & Martínez-Solano, I. (2009) Lithobates catesbeianus. In: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2.
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↑ Knapp 2001
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Bibliografía
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Cardini, F. (1974) Specializations of the Feeding Response of the Bullfrog, Rana catesbeiana, for the Capture of Prey Submerged in Water. M.S. Thesis, U. of Massachusetts, Amherst, MA
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Conant, R. (1958) A Field Guide to Reptiles and Amphibians. Houghton Mifflin Co., Boston.
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Lithobates catesbeianus: Brief Summary
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La rana toro (Lithobates catesbeianus) es una especie de anfibio anuro perteneciente a la familia Ranidae. Es de gran tamaño, mide entre 10 y 20 cm de longitud hocico-cloaca y pesa entre 60 y 900 g. Larvas excepcionalmente grandes, miden entre 15 y 18 cm. Su color dorsal varía de verde claro u oliva a café verdoso, normalmente con manchas verdes o cafés. Cabeza ancha y plana con pliegue de piel que corre detrás de cada ojo hasta el tímpano bordeándolo. Vientre blanquecino con manchas grises. Patas traseras con barras o manchas oscuras. Dedos de patas traseras, excepto el cuarto, con membranas interdigitales. En los machos el tímpano tiene un diámetro mayor que el ojo y presenta un borde oscuro; en las hembras es del mismo tamaño que el ojo.
Es originaria del este de Norteamérica y se ha introducido como invasora en otras zonas de América y Eurasia. En México se le considera exótica en regiones como el desierto de Sonora, meseta central, península de Baja California y Tamaulipas, entre otras; y en Estados Unidos en California y Colorado, donde fue introducida a principios del siglo XX. Está incluida en la lista 100 de las especies exóticas invasoras más dañinas del mundo, de la UICN. Tanto como especie nativa, como invasora, se asocia a ambientes acuáticos y semi-acuáticos. Su hábitat natural corresponde a masas de agua permanentes y cuerpos de agua estancados con vegetación acuática (lagos, pantanos, charcas, depósitos de agua, oasis, márgenes de corrientes, zanjas de irrigación y lagos artificiales). Se desarrolla en gran variedad de climas, desde lugares con invierno frío y verano caliente, hasta sitios subtropicales o de clima mediterráneo. Puede encontrarse desde 0 hasta 1,900 msnm. La gran expansión de la especie se debe a su importancia económica como alimento en países como México, entre otros más. Es también utilizada como blanco de cacería deportiva, modelo biológico en educación y en experimentos científicos para fisiología reproductiva, neurobiología, ontología y endocrinología. La UICN2019-1 considera a la especie como de preocupación menor.
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