dcsimg

Бегемот звичайний ( Ukrainian )

provided by wikipedia UK

Загальна інформація

Бегемот - одна з найбільших сучасних наземних тварин. Щодо рекордної маси дані різняться; деякі джерела називають 3500 кг, інші - 4064 кг, треті ж вказують навіть масу 4500 кг. Однак зазвичай самці в середньому важать близько 1600 кг, в той час як самки - близько 1400 кг. Висота бегемота в плечах - до 1,65 м. Довжина тіла дорослого представника буває не менше 3 м, але досягає і 5,4 м. Хвіст досягає довжини 56 см. Таким чином, гіпопотам конкурує з носорогами за друге місце за масою серед наземних тварин після слонів. Раніше найбільш близькими родичами бегемотів вважалися свині, однак зараз вчені вважають, що ними є кити.

В даний час бегемот живе тільки в Африці на південь від Сахари, хоча в давнину (наприклад, в античні часи) він був поширений ширше, мешкаючи на території Північної Африки (Єгипет, сучасні Марокко і Алжир), і, можливо, зустрічався на Близькому Сході, але вже до раннього Середньовіччя зник із цих місць. За даними 2006 року, коли Міжнародний союз охорони природи визнав статус бегемота вразливим, його чисельність на континенті оцінювалася від 125 до 150 тис. голів, при цьому маючи тенденцію до зменшення. Часто це викликано тим, що в неблагополучних країнах Африки держава не в силах налагодити адекватні заходи з боротьби із браконьєрством. Корінне населення добуває бегемотів насамперед заради м'яса, тому війни і нестабільність в ряді країн континенту, що змушують голодуючих людей шукати їжу, наносять катастрофічний збиток поголів'ю бегемотів. Величезною загрозою є руйнування середовища існування, неминуче при зростанні населення Африки.

Незважаючи на широку популярність бегемота, у багатьох відношеннях цю тварину вивчено недостатньо. Це стосується як низки ознак його способу життя і поведінки, так і генетичних зв'язків з іншими тваринами, фізіології і багато чого іншого. Частково це пояснюється труднощами спостереження за бегемотами, які проводять більшу частину світлого часу доби у воді. До теперішнього часу погано досліджена також еволюційна історія бегемота; відомо, проте, що в порівняно недавній за еволюційними мірками час в Африці одночасно жило кілька видів бегемотових. Крім звичайного бегемота, в Африці зараз зберігся тільки один вид сімейства – карликовий бегемот (Choeropsis liberiensis).

М'ясо бегемота їстівне і здавна використовувалося в їжу африканцями. У 1950-60-і роки в багатьох країнах серйозно розглядалася можливість перетворення бегемота в домашню м'ясну тварину. Значну цінність представляють ікла бегемота, що перевершують за вартістю слонову кістку. В Африці у багатьох місцях дозволене трофейне полювання на гіпопотамів. Бегемот має також важливе значення як частий мешканець зоопарків. Велика роль бегемота в культурі багатьох африканських народів; бегемот займав також помітне місце в культурі і міфології деяких древніх держав, особливо Стародавнього Єгипту.

Поведінка

Поведінка бегемота відрізняється вираженою агресивністю. Бійки бегемотів-самців часто призводять до загибелі одного з учасників. Випадки нападу бегемота на людину також досить часті. Бегемот, за деякими даними, є найнебезпечнішим для людини звіром Африки - від його нападів гине значно більше людей, ніж від нападів левів, буйволів або леопардів.

Зовнішність і будова

Зовнішній вигляд

Зовнішність бегемота досить характерна. У нього масивний бочкоподібний тулуб на коротких товстих ногах. Ноги настільки короткі, що черево гіпопотама при ходьбі майже торкається землі. Величезна, притуплена спереду голова збоку має вигляд прямокутника і за вагою досягає чверті загальної маси звіра (до 900 кг). Ніздрі, очі і вуха трохи підняті і розташовані в одній площині, так що бегемот може дихати, дивитися і чути, залишаючись майже повністю під водою і виставивши лише самий верх голови. Шия дуже коротка і практично не виражена. Очі невеликі, оточені м'ясистими повіками. Ніздрі дуже широкі, спрямовані вгору, здатні щільно закриватися завдяки м'ясистим краям і добре розвиненій спеціальній мускулатурі. Вуха також дуже маленькі, рухливі. Бегемот, що знаходиться у воді, постійно помахує ними, відганяючи комах або занадто настирливих птахів, які сідають йому на голову.

Морда бегемота дуже широка, її передня частина покрита короткими грубими вібрисами. Ширина щелеп досягає 60-70 см. Паща може розкриватися надзвичайно широко - на 150 градусів. Кінцівки бегемота мають 4 пальці, кожен з яких закінчується подобою копитця. Пальці з'єднані шкірястою перетинкою, що допомагає при плаванні. Коли звір ходить по суші, особливо по болотистому ґрунті, пальці розсуваються в сторони і перетинка натягується, утворюючи досить широку опору, щоб не провалюватися в бруд. Хвіст короткий, своєрідної форми - майже круглий в перерізі біля основи, він звужується і стає все більш стислим з боків, стаючи до кінця майже плоским. Така форма хвоста дозволяє бегемоту використовувати його для розбризкування посліду, що має важливе комунікаційне значення.

Статевий диморфізм

Статевий диморфізм виражений порівняно слабо. Самки менші за самців, хоча різниця в масі в середньому невелика, близько 10%, голови у самок щодо розміру тіла помітно менші. Крім того, ікла у дорослих самців розвинені набагато сильніше. Їх основи настільки великі, що утворюють на морді, позаду ніздрів, добре помітні здуття, за наявністю яких самця можна легко відрізнити від самки, навіть якщо над водою видно тільки голову. За первинними статевими ознаками самця від самки при погляді з великої відстані відрізнити складніше, оскільки сім'яні залози самців, на відміну від інших копитних, приховані всередині тіла і зовні зовсім непомітні. Копулятивний орган самця спрямований назад. Примітно також, що відмінність в довжині пальців передніх ніг (середні довші, ніж крайні) у самок менша, ніж у самців. При вивченні викопних решток вимерлих бегемотів цей фактор ускладнює визначення видів.

Шкіра бегемота

Забарвлення шкіри бегемота зазвичай сіро-коричневе з рожевим відтінком. Навколо очей і вух шкіра рожева. Спина, особливо в задній частині тіла, як правило темніша, часто повністю сірого кольору; черево більш рожеве. У самців, крім того, шкіра покрита густою мережею шрамів і подряпин, отриманих у бійках з родичами. Найтонша шкіра - біля основи хвоста, тому хворим бегемотам в зоопарках уколи роблять саме в цю частину тіла - там голка шприца може дістати вену. Показово також, що в зоопарках бегемотам зашивають рани із застосуванням замість ниток металевого дроту.

Шкіра бегемота надзвичайно товста - до 4 см. Вона практично не має шерстного покриву, за винятком того, що на морді є численні, але досить короткі (кілька сантиметрів) жорсткі вібриси. На кінці і меншою мірою на ребрі плоского хвоста також є рідкісна і груба шерсть, схожа на свинячу щетину. Рідка і коротка щетиноподібна шерсть часто присутня на кінцях вух. На тілі бегемота є дуже небагато тонких і коротких шерстинок - всього лише близько 25 на 100 см² на спині і ще більш рідка шерсть на боках і череві, яку майже неможливо розглянути навіть з близької відстані.

При знаходженні гіпопотама поза водою він втрачає воду з організму через шкіру значно швидше, ніж чисто сухопутні ссавці. Це також змушує бегемотів проводити більшу частину часу в воді. При сильному висиханні, коли гіпопотам довго не має можливості зануритися у воду, шкіра пересихає і тріскається. У бегемота потові і сальні залози відсутні, але в нього є особливі, властиві тільки Бегемотові, шкірні залози, які виділяють під час сильної спеки особливий слизовий секрет червонуватого кольору. За цих обставин нерідко здається, що по тілу тварини тече кривавий піт (це приводило в подив ще античних спостерігачів). Цей «піт» добре охороняє шкіру від сонячних опіків. Японські вчені у 2004 році провели детальне дослідження цієї особливості бегемота і прийшли до висновку, що призначення червоного секрету шкірних залоз полягає, ймовірніше, не в захисті від ультрафіолетових променів, а в дезінфекції. Пігменти, які входять до складу «поту», мають яскраво виражену антисептичну дію і відмінно допомагають загоєнню численних подряпин, які постійно є на шкірі гіпопотама. Крім того, ці виділення відлякують комах, яких особливо багато поблизу водойм.

Особливості будови

Скелет гіпопотама має низку характерних рис, викликаних необхідністю витримувати величезну вагу тіла тварини. Кістки скелета масивні, особливо це стосується хребців. Лопатка, що займає майже вертикальне положення, утворює з кістками передніх ніг практично одну лінію. Ребер 13 пар.

Відомий німецький зоолог Бернгард Гржимек, описуючи будову бегемота і відносний розмір його органів, наводив такі цифри. При обробленні фахівцями ветеринарного управління Кенії туші молодого бегемота вагою 1456 кг виявилося, що чистого м'яса в ній було 520 кг, на кістки припало 280 кг, шкіру - 48, жир - 33, печінку - 27, легені - 9, серце - 7,8 і язик - 5 кг. Загальна довжина травного тракту - до 60 м, що дозволяє бегемоту засвоювати клітковину значно повніше, ніж багатьом іншим травоїдним. Шлунок бегемота трикамерний і вельми великий навіть за мірками копитних; його об'єм може досягати 500 л.

Мозок бегемота досить великий в абсолютному вираженні - в середньому 882 ± 18 см³, але щодо об'єму тіла вкрай малий - за масою він становить в середньому лише 1/2789 частину (у людини в середньому 1/40). Коефіцієнт енцефалізації (характеристика, що позначає питому масу мозку тварини в розрахунку на один грам маси його тіла і використовувана рядом фахівців для характеристики рівня інтелекту того чи іншого виду тварин) у гіпопотама також дуже невеликий - 0,7 в порівнянні з 5 (за іншими підрахунками - 8) у людини і 3,6 у дельфіна-афаліни - і приблизно рівний цьому показнику для таких малоінтелектуальних тварин, як броненосці.

Зуби бегемота

У гіпопотама 36 зубів - в кожній щелепі 2 ікла, 4 різці, 6 передкорінних і 6 корінних зубів. Верхній шар емалі зубів жовтого кольору, він має виняткову твердість і міцність. Ікла і різці у бегемота виключно великі; вони ніколи не використовуються для зривання рослинності або її пережовування - перші використовуються в основному як зброя, а різці - як зброя, а також для риття, особливо при поїданні солоного ґрунту на солонцях.

Особливого розвитку досягають ікла нижньої щелепи, гострота яких постійно підтримується завдяки самозаточуванню при терті об ікла верхньої щелепи. За формою вони серпоподібні; вістря їх направлене вгору, а при великій довжині все сильніше заломлюється. Ікла самців набагато довші, ніж у самок. Вони не мають коренів і ростуть все життя, досягаючи іноді ваги близько 3 кг кожен; найбільший з нормально розвинених бегемотових іклів, що зберігається в Бельгії, має довжину 64,5 см. Форма нижніх іклів характерна наявністю добре помітної поздовжньої канавки, яка відсутня на іклах верхньої щелепи.

У виняткових випадках зустрічаються самці з неймовірно довгими, гіпертрофованими іклами довжиною понад 1 м, згадується навіть довжина 122 см. Зазвичай такої довжини ікла досягають, якщо звір втрачає ікло протилежної щелепи; тоді ікло не сточується і поступово розростається до величезних розмірів, загинаючись все сильніше назад. Описані гіпопотами, у яких аномально довгі ікла пронизували губу і виднілися зовні навіть при закритій пащі. Це може сильно ускладнювати харчування звіра.

Нижні різці мають майже пряму форму і спрямовані практично строго вперед. Зазвичай вони виступають з ясен на 15-17 см. Верхні різці значно коротші. Корінні зуби бегемота не змінюються протягом життя, змінюватися можуть тільки ікла, різці і передкорінні зуби. Корінні зуби мають приблизно квадратну форму в плані, з горбком на кожному куті. Їх довжина 5-7 см. Деякі вчені намагалися вивести метод визначення віку бегемота за ступенем зношеності корінних зубів. Ці дослідження привели до цікавих результатів - граничний вік бегемотів у дикій природі вдалося встановити з високою точністю.

У дитинчати бегемота 32 молочні зуби; в кожній щелепі у молодняку на 2 передкорінні зуби більше, ніж у дорослого, але на 2 різці і 2 корінні зуби менше. Зміна зубів відбувається на першому році життя. Під час зміни постійні зуби можуть бути сусідами зі ще не випали молочними, тому у молодого гіпопотама загальна кількість зубів іноді може досягати 40.

Назва

У більшості європейських мов для бегемота використовуються різні варіанти слова «гіпопотам», яке прийшло з латинської мови, що, у свою чергу, є латинізованою формою грецького ἱπποπόταμος - «річковий кінь». Як повноправний синонім може використовуватися також буквальний переклад на національні мови словосполучення «річковий кінь» - наприклад, нім. Flusspferd або швед. Flodhäst. Цікаво, що в арабській мові, в івриті, в сербсько-хорватській, а також в німецькій у ролі одного з варіантів назви бегемот називається «нільським конем» (араб. فرس النهر‎, івр. סוּס הַיְּאוֹר‎); ця назва під впливом арабської мови перейшла в мови деяких мусульманських країн (наприклад, індонезійську - індонез. kuda Nil).

Англійський письменник Томас Майн Рід, автор багатьох пригодницьких творів про Африку, з подивом відзначав:

« За що гіпопотаму дали назву «річковий кінь», важко зрозуміти. Навряд чи на світі знайдеться інше чотириноге, настільки не схоже на коня. »

Слово «бегемот» - давньоєврейське, воно має біблійне походження. У БібліїКнизі Йова) «бегемот» - тварина, яку Бог демонструє праведному Йову як доказ Своєї могутності (поряд з Левіафаном).

« А ось бегемот, що його Я створив, як тебе, траву, як худоба велика, він їсть. Ото сила його в його стегнах, його ж міцність у м'язах його живота. Випростовує він, немов кедра, свойого хвоста, жили стегон його посплітались. Його кості немов мідяні оті рури, костомахи його як ті пруття залізні. Голова оце Божих доріг; і тільки Творець його може зблизити до нього меча... Ось підіймається річка, та він не боїться її, він безпечний, хоча б сам Йордан йому в пащу впливав! Хто може схопити його в його очах, гаками ніздрю продіравити? (Йова 40:15-24) »

Давньоєврейське слово behēmōth (івр. בְּ‏הֵמוֹ‏ת‎) являє собою форму множини від behēmāh («тварина», івр. בְּ‏הֵמה‎). Існуюче в сучасних європейських мовах слово behemoth означає лише тварину з книги Йова.

У роботах деяких письменників «бегемот» описується міфологічною істотою, демоном плотських бажань.

Походження і систематика

Систематичне положення

Бегемот був у числі видів, описаних Карлом Ліннеєм у його знаменитій праці «Система природи» в 1758 році. Для родового найменування Лінней взяв слово hippopotamus, яке вживалося для позначення бегемота ще римлянами, а для видового - слово amphibius, тобто амфібійний, той, що мешкає у двох середовищах.

Бегемот разом з карликовим бегемотом (який мешкає тільки в невеликому районі Західної Африки, в основному в Ліберії) виділяється в окрему родину бегемотових. Ця родина відноситься до ряду парнокопитних, підряду свиновидих (нежуйних). При цьому між двома сучасними бегемотами існують відмінності, достатні для того, щоб кожен з них виділявся в окремий рід, що складається з одного виду: бегемот утворює рід Hippopotamus, карликовий - рід Choeropsis.

Еволюція виду

Еволюція бегемота вивчена поки недостатньо. Ряд дослідників вважає, що протягом десятиліть цьому питанню не приділялося належної уваги.

Бегемотові, близькі до сучасних, з'явилися в третинний період близько 54 млн років тому. Предками бегемотів, як і інших копитних, були стародавні копитні-кондиляртри. Ймовірно, за способом життя перші бегемотові нагадували сучасного карликового бегемота, який за рядом ознак знаходиться ближче до вимерлих предків, ніж бегемот звичайний. Вони вели такий же потайний і одиночний спосіб життя, мешкаючи в густих вологих лісах. Викопні кісткові рештки перших бегемотів сучасного типу належать до нижнього міоцену Африки; бегемоти, яких можна впевнено віднести до роду Hippopotamus, з'явилися, мабуть, близько 2,5 млн років тому. У пліоцені та плейстоцені вони досягли широкого поширення.

У плейстоцені число видів родини бегемотових було істотно більше, ніж в наші дні. Інтенсивне вивчення в 1989-1991 роках викопних решток ссавців в районі Лотагам поблизу озера Туркана в Кенії показало, що залишки різних бегемотових складають близько 14% від залишків усіх хребетних і 27% - від усіх ссавців, що жили там в проміжку між 7,91 і 5,23 млн років тому. У цей період там жило одночасно 4 види бегемотових, які займали екологічну нішу, яка зараз зайнята тільки одним видом, бегемотом звичайним. Однак стародавні бегемоти роду Hexaprotodon (зокрема, Hexaprotodon harvardi), які жили там, були, мабуть, в більш близькій спорідненості з карликовим бегемотом, ніж зі звичайним. Карликовий бегемот, в свою чергу, відокремився від загального еволюційного стовбура бегемотових близько 5 млн років тому.

У ранньому плейстоцені, близько 1 млн років тому, бегемот особливого підвиду - H. a. antiquus (лат. antiquus - древній) - жив навіть у Європі; його кістки були знайдені при палеонтологічних розкопках на території Німеччини (Тюрингія); гіпопотами іншого дрібного підвиду водилися на островах Середземного моряКіпрі та Криті. Залишки бегемота цього ж або іншого, але дуже близького виду виявлені і в плейстоценових відкладах Англії. Бегемот звичайний зник в Європі при настанні останнього, плейстоценового зледеніння.

У післяльодовиковий час більшість видів роду Hippopotamus в континентальній Африці вимерли, залишився тільки один вид – бегемот звичайний. Однак в той період (кінець плейстоцену), згідно з генетичними дослідженнями, відбулося значне розширення його ареалу, пов'язане зі збільшенням кількості і розміру водойм. Бегемот заселив і острів Мадагаскар, де виявлені залишки принаймні трьох видів викопних бегемотів, предком яких був, найімовірніше, бегемот звичайний. Вони вимерли за еволюційними мірками зовсім недавно - кілька тисяч років тому (зараз на Мадагаскарі бегемот не зустрічається). Два викопних мадагаскарських бегемоти були вивчені порівняно повно - ці два види чітко відрізняються один від одного, але відносяться обидва до роду Hippopotamus - H. lemerlei і H. madagascariensis. Ці бегемоти, мешкаючи тривалий час в ізоляції на острові, зазнали так званої острівної карликовості і сильно зменшилися в розмірах. Зменшився також і відносний об'єм їх мозку, що також є типовим для тварин, які живуть в умовах острівної ізоляції.

Спорідненість з іншими рядами і родинами ссавців

Протягом довгого часу вчені не сумнівалися у близькій спорідненості бегемота зі свинями (лат. Suidae) і пекарі (лат. Tayassuidae). Дійсно, бегемоти мають з ними багато спільних ознак, а їх еволюційні лінії розійшлися від спільних предків порівняно недавно - в пізньому еоцені. Тому родина бегемотових в сучасній класифікації об'єднується в один підряд з цими двома родинами. Проте опубліковані в 1997 році американськими вченими дані показують, що бегемоти мають найбільш близьку спорідненість з китоподібними (лат. Cetacea). Напівводний спосіб життя бегемота розглядається деякими фахівцями як ще одна риса, яка зближує бегемотів і китів. Відповідно, було висунуто пропозицію про таксономічне об'єднання бегемотових і китоподібних в одну кладу (можливо, також разом із жуйними). Дослідження 2007 року підтвердили спорідненість з китами, більше того - підкреслюється, що бегемоти є найбільш близькими до китоподібних сучасних тварин.

Крім явної генетичної близькості, бегемоти мають також інші ознаки, які можуть доводити близьку спорідненість бегемотів і китоподібних і які зазвичай відсутні у інших ссавців. В одному з досліджень на цю тему серед таких ознак, зокрема, називаються такі:

  • Бегемоти живуть у прісних водоймах. Дві родини древніх китів, Pakicetus і Nalacetus, також віддавали перевагу прісним водам.
  • Самки бегемотів, як і самки китоподібних, народжують і вигодовують дитинчат у воді.
  • Бегемоти, як і кити, практично не мають волосяного покриву.
  • У бегемотів і китів відсутні сальні залози.
  • З усіх ссавців тільки китоподібні і бегемоти можуть видавати звуки і обмінюватися сигналами під водою.
  • У китів і бегемотів сім’яні залози самців приховані всередині тіла. У китоподібних вони знаходяться в черевній порожнині; у древніх бегемотоподібних копитних сім’яні залози знаходилися в області паху, але також всередині. Бегемот, таким чином, розглядається рядом фахівців як проміжна стадія між цими давніми копитними і китами.

У той же час ряд цих ознак (народження в воді, вирощування під водою) присутній у ссавців ряду сирен (дюгонів і ламантинів).

Підвиди

Незважаючи на те, що бегемот здавна є об'єктом вивчення зоологів, питання про підвиди бегемота вирішене не повністю. Багато фахівців вважають, що з високим ступенем ймовірності популяція сучасного бегемота розпадається на 5 підвидів, хоча деякі сучасні дослідники наявність підвидів заперечують.

  • Hippopotamus amphibius amphibius Linnaeus, 1758. Це типовий підвид, описаний Карлом Ліннеєм. Даний підвид приурочений до Судану (де він зустрічається в південних районах країни в Нілі), Ефіопії і північних частин Демократичної Республіки Конго.
  • H.a.kiboko Heller, 1914. Район проживання цього підвиду – Сомалі і Кенія.
  • H.a.capensis Desmoulins, 1825. Поширений в південній частині континенту, від Замбії до ПАР.
  • H.a.tschadensis Schwarz, 1914. Властивий Західній Африці.
  • H.a.constrictus Miller, 1910. Ареал цього підвиду – Ангола, південь Демократичної Республіки Конго і Намібія.

Всі дані підвиди були описані ще в XIX - початку XX століття, але підстави для їх виділення, що виражалися насамперед у дрібних деталях форми черепа і розміру ніздрів, не вважалися багатьма фахівцями як істотні. Тільки в даний час з'явилися дослідження, що обґрунтовують виділення у бегемота підвидів за допомогою генетичних методів. У 2005 році були підтверджені генетичні відмінності між трьома першими підвидами. Однак генетичні відмінності між підвидами не можуть, мабуть, бути значними, оскільки між різними популяціями гіпопотамів завжди існував зв'язок, враховуючи, що майже всі африканські річки і озера пов'язані між собою. Проте у сучасного бегемота в будь-якому випадку існували вимерлі підвиди - підвидом сучасного вважається, наприклад, згаданий вище ранньоплейстоценовий європейський бегемот H.a.antiquus.

Джерела

 src= Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Бегемот звичайний
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Автори та редактори Вікіпедії
original
visit source
partner site
wikipedia UK