Dactylorhiza

Биологическое описание

Представители этого рода — многолетние травянистые растения высотой не более одного метра.

Клубни пальчатораздельные, концы пальчатых лопастей корневидно-утончённые^[7]. Как и у ятрышника, у пальчатокоренника обычно два клубня: молодой клубень твёрдый, в нём скапливаются запасы для будущего года; прошлогодний же клубень отдаёт вещества, накопленные годом раньше, и постепенно увядает, становясь всё более мягким.

Листья продолговатые или ланцетные, у многих видов — с более тёмными пятнами. Нижние листья по сравнению с теми, что находятся выше, — более крупные и широкие.

Соцветия густые, многоцветковые. Цветки длиной от 10 до 25 мм розового, красноватого и лиловатого оттенка. Околоцветник состоит из шести листочков (лепестков); три из них сложены в виде шлема, ещё один — губа, которая у одних видов цельная, у других — трёхлопастная. На губе и других лепестках обычно имеются более тёмные пятна в виде точек и полосок. В бутоне губа находится сверху, но перед началом цветения цветок разворачивается на 180 градусов — и в результате она оказывается внизу, выполняя роль посадочной площадки для насекомых^[8].

Характерный признак цветка пальчатокоренника, как и других представителей подсемейства Orchidoideae, — колонка: образование, возникшее в результате срастания столбика и тычинки. У колонки имеется клювик, который закрывает вход в цветок. Рыльце красноватое, нитевидное. Пыльники находятся по бокам колонки, в каждом гнезде сидит по поллинию. С помощью имеющего прилипальца поллиний приклеивается к насекомому; из-за высыхания ножки положение поллиния вскоре меняется — и он в точности попадает на рыльце другого соцветия^[8].

Плод — коробочка. Семена мелкие, очень многочисленные, разносятся ветром на большие расстояния^[8].

Систематика

Основная трудность в систематике пальчатокоренников до появления молекулярных методов состояла в том, что было трудно установить уровень изменчивости соответствующий рангу вида. Отсюда был разнобой в таксономических концепциях, простиравшихся от очень широкого понимания видов до очень узкого. Так, разброс числа видов рода в пределах Европы колебался от 6 до 58. Современные исследования установили, что в данном роде имеется несколько типов «базовых» геномов, и большое число аллополиплоидных видов, большинство из которых сочетают геномы fuchsii- и incarnata- типов. Углубленные исследования этого вопроса показали, что условно именуемые «родительскими» диплоидные виды внутри себя зачастую лишены репродуктивных барьеров, и хотя на протяжении своих обширных ареалов проявляют существенную географическую и экологическую изменчивость, их рационально принимать в широком смысле. Гибридные таксоны, напротив, невзирая на подчас значительное внешнее сходство, приходится таксономически делить более дробно, ввиду различных временных, пространственных и экологических условий их возникновения и становления. Так, несмотря на очевидное внешнее сходство преимущественно прибалтийского аллотетраплоида Dactylorhiza baltica с аллотетраплоидами, распространенными в Южной и Центральной Сибири, последние приходится считать отдельным таксоном. Имеется альтернативная таксономическая концепция, пропагандируемая крупнейшим специалистом по роду M. Hedrén, предполагающая рассмотрение всех независимо возникших аллотетраплоидов, сочетающих геномы fuchsii- и incarnata- типов, в качестве подвидов Dactylorhiza majalis (Rchb. f.) P.F. Hunt & Summerh. Невзирая на высокий авторитет M. Hedrén, другие специалисты по пальчатокоренникам (R. Bateman, H. Pedersen и другие) предлагают для каждого аллотетраплоида свое название в ранге вида^[9].

Использование

Раньше из клубней некоторых видов пальчатокоренника, особенно из пальчатокоренника пятнистого (Dactylorhiza maculata), готовили так называемый салеп, который использовали как обволакивающее средство при отравлениях, а также для питания ослабленных больных^[10]. Медицинские свойства салепа объясняются химическим составом клубней: в них содержится до 50 % слизи, до 30 % крахмала и до 15 % белка. Клубни собирали вскоре после цветения, опускали ненадолго в кипяток, затем сушили^[11].

Культивирование

Пальчатокоренник иногда выращивают как садовое или комнатное растение. Растения предпочитают частичное затенение и достаточную влажность в течение тёплого периода. Морозостойкость всех видов очень высокая. Земельную смесь обычно готовят из гумуса, торфа, песка, суглинка и компоста из коры. Размножение — делением корневищ весной^[3].

В условиях Московской области устойчивы в культуре: Dactylorhiza aristata, Dactylorhiza fuchsii, Dactylorhiza fuchsii subsp. hebridensis (syn. Dactylorhiza hebridensis), Dactylorhiza maculata, Dactylorhiza praetermissa, Dactylorhiza russowii, Dactylorhiza urvilleana (syn. Dactylorhiza triphylla)^[12].

Классификация

Таксономическое положение

Род Пальчатокоренник и близкие к нему роды Любка (Platanthera), Ятрышник (Orchis) и др. входят в трибу Орхидные, или Ятрышниковые (Orchideae) подсемейства Орхидные, или Ятрышниковые (Orchidoideae) семейства Орхидные, или Ятрышниковые (Orchidaceae):

Таксономическая схема

отдел Цветковые, или Покрытосеменные (классификация согласно Системе APG II) порядок Спаржецветные ещё 44 порядка цветковых растений, из которых к спаржецветным наиболее близки Аироцветные, Диоскореецветные, Лилиецветные, Панданоцветные и Частухоцветные семейство Орхидные, или Ятрышниковые ещё 24 семейства, в том числе Агавовые, Амариллисовые, Асфоделовые, Гиацинтовые, Ирисовые, Луковые, Спаржевые подсемейство Орхидные, или Ятрышниковые ещё четыре или пять подсемейств триба Орхидные, или Ятрышниковые ещё три трибы (Diseae, Cranichideae, Diurideae) род Пальчатокоренник ещё более пятидесяти родов, в том числе Любка и Ятрышник около 40 видов

Виды

Ниже приведён полный список видов рода Dactylorhiza (без гибридных видов и инфравидовых таксонов) с указанием ареала — по данным Королевских ботанических садов в Кью^[4]. Звёздочкой (*) отмечены виды, произрастающие на территории России и сопредельных стран^[7]

Многие виды способны образовывать гибриды.^[3]

• Dactylorhiza alpestris (Pugsley) Aver. (1983). [syn. Orchis alpestris Pugsley]. Пиренеи, Альпы, Карпаты.
• Dactylorhiza aristata (Fisch. ex Lindl.) Soó (1962) — Пальчатокоренник остистый. [syn. Orchis aristata Fisch. ex Lindl.] От Восточного Китая до Южной Аляски. (*)
• Dactylorhiza atlantica Kreutz & Vlaciha (2006). Марокко.
• Dactylorhiza baldshuanica Chernyak. (1983) — Пальчатокоренник бальджуанский. Центральная Азия.
• Dactylorhiza baumanniana J.Hölzinger & Künkele (1983). Северная Греция.
• Dactylorhiza cordigera (Fr.) Soó (1962) — Пальчатокоренник сердценосный. [syn. Orchis cordigera Fr.] От Юго-Восточной Европы до Украины.
• Dactylorhiza czerniakowskae Aver. (1983) — Пальчатокоренник Черняковской. Центральная Азия.
• Dactylorhiza elata (Poir.) Soó (1962) — Пальчатокоренник высокий. [syn. Orchis elata Poir.] Западное Средиземноморье, в том числе Северная Африка. Окраска цветков — лиловая. Листья без пятен. Видовой эпитет объясняется тем, что это один из самых высоких видов пальчатокоренника — растения вырастают до одного метра^[3].
• Dactylorhiza euxina (Nevski) Czerep. (1981) — Пальчатокоренник черноморский. От Северно-Восточной Турции до Кавказа. [syn. Orchis euxina Nevski] (*)
• Dactylorhiza foliosa (Rchb.f.) Soó (1962) — Пальчатокоренник густолистный. [syn. Orchis latifolia var. foliosa Rchb.f.] Мадейра. Растёт на заболоченных лугах. Цветки розовые. Листья пятнистые^[3].
• Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó (1962) — Пальчатокоренник Фукса. [syn. Orchis fuchsii Druce] От Европы до Сибири. Окраска цветков различная: розовая, красная. Чаще всего встречается в редких широколиственных и елово-широколиственных лесах, реже — по болотам^[13]. (*)
• Dactylorhiza graggeriana (Soó) Soó (1962). [syn. Orchis graggeriana Soó] Западные Гималаи.
• Dactylorhiza hatagirea (D.Don) Soó (1962). [syn. Orchis hatagirea D.Don] От Пакистана до Юго-Восточного Тибета.
• Dactylorhiza iberica (M.Bieb. ex Willd.) Soó (1962) — Пальчатокоренник иберийский. [syn. Orchis iberica M.Bieb. ex Willd.] От Греции до Ирана. (*)
• Dactylorhiza incarnata (L.) Soó (1962) — Пальчатокоренник мясо-красный. [syn. Orchis incarnata L.] От Европы до Монголии. Встречается в сырых местах: на сырых лугах, по берегам водоёмов, у выходов грунтовых вод. Цветки — различной откраски: лилово-розовые, пурпурные, иногда почти белые^[13].
• Dactylorhiza insularis (Sommier) Ó.Sánchez & Herrero (2005). От Западного Средиземноморья до Италии. [syn. Orchis insularis Sommier]
• Dactylorhiza irenica F.M.Vázquez (2008). Испания.
• Dactylorhiza isculana Seiser (2002). Австрия.
• Dactylorhiza kafiriana Renz (1978). Кавказ; от Северо-Восточного Афганистана до Западных Гималаев.
• Dactylorhiza kalopissii E.Nelson (1976). Греция, а также турецкие острова в Эгейском море.
• Dactylorhiza kulikalonica Chernyak. (1983). Центральная Азия.
• Dactylorhiza lapponica (Laest. ex Hartm.) Soó (1962) — Пальчатокоренник лапландский. [syn. Orchis angustifolia var. lapponica Laest. ex Hartm.] Северная и Центральная Европа.
• Dactylorhiza longifolia (Neuman) Aver. (1984) — Пальчатокоренник длиннолистный. [syn. Orchis longifolia Neuman] От Финляндии до Центральной Азии. Цветки светло-розовые. Губа трёхлопастная. Листья пятнистые. В русскоязычной литературе вид известен под названием Dactylorhiza baltica (Klinge) Nevski (1935) — Пальчатокоренник балтийский^[6]. (*)
• Dactylorhiza maculata (L.) Soó (1962) — Пальчатокоренник пятнистый, или Пальчатокоренник крапчатый. [syn. Orchis maculata L.] Северо-Западная Африка; в Евразии — от Европы до Центральной Сибири. Окраска цветков — разнообразная: розоватая, лиловатая, красная, иногда почти белая; губа трёхлопастная. Листья с пятнами. Встречается на влажных лугах, по болотам, в заболоченных лесах^[13]. (*)
• Dactylorhiza magna (Czerniak.) Ikonn. (1972) — Пальчатокоренник мощный. [syn. Orchis magna Czerniak.] Центральная Азия.
• Dactylorhiza majalis (Rchb.) P.F.Hunt & Summerh (1965) — Пальчатокоренник майский. [syn. Orchis majalis Rchb.] Европа. Цветки сиреневой или красной окраски с белыми пятнами^[3].
• Dactylorhiza nieschalkiorum H.Baumann & Künkele (1981). Северная Турция.
• Dactylorhiza osmanica (Klinge) .PF.Hunt & Summerh (1965) — Пальчатокоренник османский. [syn. Orchis orientalis subsp. osmanica Klinge] От Турции до Сирии.
• Dactylorhiza praetermissa (Druce) Soó (1962). [syn. Orchis praetermissa Druce] Западная и Северо-Западная Европа.
• Dactylorhiza purpurella (T.Stephenson & T.A.Stephenson) Soó (1962). [syn. Orchis purpurella T.Stephenson & T.A.Stephenson] Северо-Западная Европа.
• Dactylorhiza romana (Sebast.) Soó (1962) — Пальчатокоренник римский. [syn. Orchis romana Sebast.] От Средиземноморья до Центральной Азии. (*)
• Dactylorhiza russowii (Klinge) Holub (1964) — Пальчатокоренник Руссова. [syn. Orchis angustifolia var. russowii Klinge] От Центральной Европы до Центральной Сибири. Цветки розовые. Встречается по болотам^[13].
• Dactylorhiza saccifera (Brongn.) Soó (1962). [syn. Orchis saccifera Brongn.] Средиземноморье.
• Dactylorhiza salina (Turcz. ex Lindl.) Soó (1962) — Пальчатокоренник солончаковый. [syn. Orchis salina Turcz. ex Lindl.] От Кавказа до Амура. (*)
• Dactylorhiza sambucina (L.) Soó (1962) — Пальчатокоренник бузинный. [syn. Orchis sambucina L.] Европа. Встречается на светлых лесных полянах, по сухим лугам. Цветки обычно светло-жёлтые, с розовым рисунком на губе, но могут быть и другой окраски. Видовой эпитет объясняется запахом цветков, напоминающим запах бузины (Sambucus)^[13]. (*)
• Dactylorhiza sudetica (Poech ex Rchb.f.) Aver. (1982) — Пальчатокоренник судетский. [syn. Orchis maculata var. sudetica Poech ex Rchb.f.] От Европы до Сибири.
• Dactylorhiza traunsteineri (Saut. ex Rchb.) Soó (1962) — Пальчатокоренник Траунштейнера. [syn. Orchis traunsteineri Saut. ex Rchb.] От Европы до Западной Сибири. Окраска цветков — розово-лиловых оотенков. Губа чаще цельная^[13]. (*)
• Dactylorhiza umbrosa (Kar. & Kir.) Nevski (1937) — Пальчатокоренник теневой. [syn. Orchis umbrosa Kar. & Kir.] От Западной и Центральной Азии до Сибири. (*)
• Dactylorhiza urvilleana (Steud.) H.Baumann & Künkele (1981). [syn. Orchis urvilleana Steud.] От Северной и Северно-Восточной Турции до Ирана.

Примечания