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Las arañas (Araneae) son el orden más numeroso de la clase Arachnida, lejanamente emparentadas con otros grupos de artrópodos, como los insectos, con los que no deben confundirse. Tienen glándulas venenosas en los quelíceros, con las que paralizan a sus presas. Producen seda (véase seda de araña), con la que tejen telas de araña o telarañas, que usan para construir redes de caza, tapizar refugios e incluso hacerse llevar por el viento.
El grupo está abundantemente representado en todos los continentes, excepto en la Antártida. Todas son depredadoras, generalmente solitarias, de pequeños animales. El orden Araneae es el séptimo en diversidad total de especies respecto al resto de diversidad de organismos. Hasta la fecha se han descrito más de 46 500 especies[1] de arañas, y 110 familias han sido reconocidas por los taxónomos; sin embargo, sigue habiendo discrepancias dentro de la comunidad científica, como demuestran las aproximadamente 20 clasificaciones que se han propuesto desde 1900.[2]
Solo algunos grupos son realmente peligrosos para los seres humanos. Hay personas que sufren de aracnofobia, es decir, miedo a las arañas.
La especialidad que se ocupa de las arañas y del resto de los arácnidos se llama aracnología.
La anatomía de las arañas coincide a grandes rasgos con la de otros arácnidos, es decir, con el cuerpo dividido en dos regiones o tagmas, prosoma (o cefalotórax) y opistosoma (o abdomen), y el mismo número y tipo de apéndices, es decir, un par de quelíceros, un par de pedipalpos y cuatro pares de patas locomotoras.
Las arañas tienen longitudes corporales que oscilan entre los 0,5 mm y los 9,0 cm que alcanzan algunos migalomorfos tropicales, los cuales llegan a capturar pequeños pájaros; con las patas extendidas alguno de estos puede sobrepasar los 25 cm. Durante el Carbonífero superior y el Pérmico existieron arañas de más de 50 cm.[3] La araña más grande del mundo es la Theraphosa blondi, o tarántula goliat, que puede llegar a medir 30 cm (incluidas las patas), y es originaria de América.[4]
Los tres pares de apéndices mencionados anteriormente se insertan en el prosoma, así como los ojos simples; en la cara ventral se abre la boca.
Los quelíceros presentan una sola articulación, entre la base, muy abultada, y una uña distal generalmente pequeña (en el extremo), y habitualmente portan glándulas venenosas. Cuando no se usa, la uña suele quedar más o menos protegida dentro de un surco del artejo basal.
Los pedipalpos son semejantes a las patas, pero no se apoyan en el suelo, sino que los llevan levantados por delante del cuerpo. Los machos de muchas especies emplean los pedipalpos para cortejar a las hembras, en cuyo caso pueden ser grandes o vistosos, y también como aparato copulador, que introduce una bolsa de esperma, el espermatóforo, en el cuerpo de la hembra.
Las patas locomotoras se insertan por debajo del prosoma y están constituidas por siete piezas o artejos, que son, desde el extremo proximal (base) hacia el distal (extremo): coxa, trocánter, fémur, patela o rodilla, tibia, metatarso y tarso.
El opistosoma alberga en su extremo posterior glándulas sericígenas (productoras de seda) que se abren al exterior por unos pequeños bultos llamados hileras. En la parte inferior y anterior del opistosoma (o abdomen) se abren el epigino (poro genital), los pulmones en libro, cavidades respiratorias con pliegues internos laminares que, según los casos, son dos o cuatro, y/o los estigmas del sistema traqueal.
Las arañas son animales depredadores que paralizan a sus presas con el veneno de sus quelíceros. La mayoría de las arañas inyectan enzimas digestivas en la presa, realizando una digestión externa, al menos parcial. Muchas mastican a la presa parcialmente con dientes que forman parte del artejo basal de los quelíceros. Ahí se localizan también comúnmente "pelos" que permiten en muchos casos filtrar eficazmente el alimento, separando las partículas sólidas del líquido.
Al principio del tubo digestivo se sitúa una faringe o estómago de función suctora. Desde la mitad del prosoma y hasta el final del opistosoma se extiende el intestino medio, dotado generalmente de divertículos, que en algunos casos se extienden incluso a las patas. La digestión química se realiza solo parcialmente en la luz del intestino, siendo fagocitadas partículas cuya digestión enzimática se completa de manera intracelular.
El aparato circulatorio es de tipo abierto, como en todos los artrópodos, con un corazón dorsal tubular situado en la parte dorsal anterior del opistosoma, en cuya superficie se marca su presencia por un surco cardíaco. Es posible en algunos casos percibir sus latidos, de 30 a 100 por minuto, más numerosos en las arañas más pequeñas. La hemolinfa es bombeada al corazón desde una cavidad pericárdica y proyectada fuera de él con energía. La elevada presión se ha interpretado como signo de una función hidráulica, que podría desempeñar un papel en el movimiento de las patas, por lo que cuando mueren sus patas se contraen por la falta de circulación de sangre.[cita requerida] La presión se duplica durante la muda. La hemolinfa, según es normal en los artrópodos, carece de células pigmentarias, pero no de pigmentos transportadores, que son en este caso hemocianinas, de color azulado. La extensión de los vasos es limitada, y afecta, como es normal en sistemas abiertos, sobre todo a los órganos respiratorios.
La respiración se realiza por órganos internalizados, normal en animales de vida aérea, que en este caso son pulmones en libro o filotráqueas (a veces llamados tráqueas en libro), uno o dos pares que se abren en la parte mediana y ventral del opistosoma anterior. Tienen una estructura plegada, lo que multiplica la superficie de intercambio, y a través de ellos la hemolinfa circula canalizada por vasos. Muchas arañas tienen también un sistema traqueal que no es homólogo al de los insectos.
La excreción se realiza por glándulas coxales no muy desarrolladas y por tubos que desembocan en el intestino análogos a los tubos de Malpighi de los insectos.
Como el resto de los quelicerados, carecen de antenas, y usan los pedipalpos como órganos táctiles y olfativos. La vista de las arañas es generalmente muy pobre, a pesar de tener hasta cuatro pares de ojos simples denominados ocelos, que en algunas familias se reducen a tres pares o menos. La colocación, tamaño y color de los ojos son caracteres diagnósticos de las familias, es decir, permiten distinguir unas de otras. En unos pocos casos la visión es eficaz, y en los saltícidos (Salticidae) es la mejor de todos los invertebrados terrestres.[cita requerida]
Todas las especies de araña producen seda, material compuesto de proteínas complejas, que utilizan para muy variadas funciones: cazar presas y envolverlas en ella; como adhesivo de otros materiales de construcción de túneles, trampillas, etc; como áreas de locomoción, así como otras muchas utilidades. Ciertas especies de arañas crean un largo hilo que les sirve de vela para ser arrastradas por el viento. El viento las guía o bien para cazar sus presas o para ir en una dirección determinada. Este fenómeno se conoce como vuelo arácnido. En el extremo posterior del abdomen se encuentran las glándulas secretoras de seda denominadas hileras, que producen un fluido que se solidifica al contacto con el aire (el fluido es una disolución concentrada de proteínas, cuya estructura se transforma justo antes de salir, convirtiéndose en una forma insoluble que rápidamente se deshidrata y constituye la fibra de seda).
Las arañas son depredadoras. Se alimentan de presas singulares que capturan activamente. Algunas producen una red (telaraña) en la cual las presas caen por accidente, enredándose y pegándose en ella. Un dato curioso, es que la seda que teje la araña (producida por órganos especiales llamados hileras) es más fuerte y resistente que el acero del mismo tamaño. En ese caso la araña, que permanece al acecho con las patas extendidas sobre la red, capta las vibraciones y se acerca a su presa. Otras arañas cazan al acecho, en el suelo o sobre la vegetación, detectando a sus presas por las vibraciones del sustrato o con sus ojos, como hacen los licósidos y los saltícidos. Las arañas no despedazan y tragan a sus presas, como hacen, por ejemplo, sus parientes los solífugos, sino que les inyectan veneno con sus quelíceros mientras las sujetan con sus patas y sus pedipalpos. Una vez paralizadas por el veneno les inyectan jugos digestivos, que producen una digestión externa del animal dentro de sus propios tegumentos, sorbiendo a continuación la papilla resultante. Por eso se observa a las arañas permanecer inmóviles durante largo rato mientras sujetan su presa inmóvil.
Las arañas tienen muchos depredadores en el ecosistema como diversas especies de aves, serpientes, sapos, lagartos, mamíferos y otros artrópodos depredadores como las avispas rojas, ciempiés, escorpiones, mantodeos y solifugos. Cuando se sienten amenazadas, levantan sus dos patas delanteras y sus queliceros. Cuando la amenaza se acerca, la araña muerde a su depredador con sus quelíceros utilizando el veneno más potente, ya que el veneno de la araña se compone por dos partes, una para poder paralizar a las presas de las cuales se alimentan, y la otra contra sus depredadores solo como defensa. Otros mecanismos defensivos son las telarañas y refugios que construyen como defensa y para poder capturar a sus presas.[5]
Siendo cazadoras solitarias, tienden a considerar una presa cualquier cosa que se mueva y tenga el tamaño apropiado. Los machos, generalmente más pequeños que las hembras debido al gran dimorfismo sexual de los arácnidos, buscan a éstas activamente, cortejándolas con “danzas” elaboradas en las que el movimiento rítmico de los pedipalpos puede jugar un importante papel, en un intento por no ser devorados por las hembras. El ritual puede incluir el obsequio por el macho a la hembra de una presa envuelta en seda, lo que en algunas especies ha evolucionado hasta ser solo un señuelo, la bolsa de seda, desprovisto de contenido. Cuando consigue la aproximación, el macho introduce un espermatóforo en las vías sexuales de la hembra usando sus pedipalpos, que actúan como órganos copuladores. A pesar de la ritualización, es común que después de la cópula la hembra devore al macho.
Las arañas son artrópodos con metamorfosis simple, es decir, pasan por ecdisis (mudas de cutícula) sucesivas, y las arañas jóvenes se distinguen de las adultas únicamente por su menor tamaño y por ser sexualmente inmaduras.
Como depredadoras, las arañas suelen ocupar una posición terminal en las cadenas tróficas. Desempeñan un papel importantísimo como depredadores: son las mayores consumidoras de insectos del planeta y contribuyen decisivamente a controlar su número.
Se encuentran en todos los climas, incluso los fríos, poco favorables para los animales poiquilotermos, y se cuentan entre los seres vivos registrados a mayor altitud. Abundan por igual en ambientes secos y húmedos y algunas llevan una existencia acuática, como la eurasiática Argyroneta aquatica, que llena su nido subacuático con una burbuja de aire, o la australiana Megadolomedes australianus.
La investigación del comportamiento (etología) de las arañas es un campo de gran riqueza. Aunque su capacidad de aprendizaje es modesta, según es regla en los artrópodos, hacen gala de una gran variedad y complejidad de comportamientos instintivos (heredados), sobre todo en lo referente al cortejo y apareamiento y al cuidado parental. Es notable también la precisión con que algunas fabrican su red de caza.
El cuidado parental, la atención activa a la progenie, se ha observado en distintas arañas. Los licósidos portan los huevos, encerrados o no en un capullo, y cuidan a los individuos juveniles hasta que estos alcanzan el desarrollo suficiente para capturar presas. Se conocen algunos casos de suicidio maternal, en los que las jóvenes arañas obtienen del cuerpo de su madre el primer alimento.
Algunas arañas, como el género cosmopolita Argyrodes (familia Theridiidae), son cleptoparásitas, que roban a otras arañas sus presas, manteniéndose al acecho en sus telas. El cleptoparasitismo se ha observado en media docena de familias.
Las especies del género Mycaria (familia Gnaphosidae) practican el mimetismo de las hormigas, no solo en su aspecto, sino también en sus actitudes, levantando las patas anteriores hasta la posición de unas antenas. Lo mismo hace Sunpunna picta, que imita los movimientos de una avispa.
Cuando las arañas reciben una picadura en una extremidad durante una pelea se la amputan para evitar que el veneno llegue al resto del cuerpo.
Todas las arañas, salvo las de la familia Uloboridae, son venenosas. En general son más venenosas las arañas que cazan activamente que las que capturan sus presas al acecho o por medio de una red. El producto que inyectan los quelíceros tiende a satisfacer dos propósitos: primero, la digestión externa de la presa, para que la araña absorba la papilla resultante; segundo, la inmovilización de las presas. Además, algunas arañas migalomorfas (tarántulas americanas) portan haces urticantes, que producen irritación cuando se tocan y pueden dañar severamente áreas delicadas, como los ojos.
Como regla general, las arañas son demasiado pequeñas para atravesar la piel humana con sus quelíceros. De las que pueden hacerlo la mayoría producen efectos someros y locales, pero unas pocas especies pueden producir intoxicaciones sistémicas severas o necrosis (muerte del tejido) localizadas pero extensas.
Las arañas más venenosas son las australianas de los géneros Atrax y Hadronyche,[cita requerida] unas 35 especies localmente conocidas como arañas de embudo, por la forma de las entradas a las redes tubulares que fabrican. Los primates, incluidos los seres humanos, resultan ser excepcionalmente susceptibles al veneno de estas arañas, que en otros mamíferos producen efectos leves. Se trata de migalomorfos grandes que producen polipéptidos neurotóxicos. La incidencia del envenenamiento, que responde bien al antídoto, es pequeña y llegaron a registrarse 26 muertes en Australia antes de que se desarrollara el suero específico en 1981.[cita requerida]
Hay dos grupos de arañas pequeñas cuyo veneno es menos potente, pero que por ser más comunes originan más casos de envenenamiento. Se trata de las viudas negras, del género Latrodectus, y de las “arañas violinistas o pardas”, del género Loxosceles.
El latrodectismo es la intoxicación por viudas negras, especies del género cosmopolita Latrodectus (familia Theridiidae), cuyas especies más notables son Latrodectus mactans, en Norteamérica, L. tredecimguttatus, en el Mediterráneo, L. hasselti, en Australia y L. geometricus, en África meridional. Las arañas de este género se encuentran en rincones oscuros de todas las latitudes. Las hembras, más grandes que los machos y más venenosas, devoran a estos durante el apareamiento. No son agresivas, sino que huyen, lo que hace la mordedura muy circunstancial. Existen antídotos eficaces contra esta mordedura. El principio activo del veneno que produce los efectos graves es un neurotóxico llamado α-latrotoxina. Los efectos locales aparecen al cabo de un rato en forma de dolor y se prolongan de 3 a 7 días, pero solo en un tercio de los casos llega a haber efectos sistémicos (que afecten al conjunto del organismo) y las muertes son muy esporádicas.
El loxoscelismo es la intoxicación por “arañas pardas” de la familia loxosceles, de las que existen muchas especies. Estas arañas tejen redes desordenadas en rincones, también dentro de las casas. Son más activas durante la noche y nada agresivas, mordiendo sobre todo cuando se encuentran atrapadas entre las ropas de cama o los vestidos. El veneno de Loxosceles es proteolítico, y produce una necrosis local que puede extenderse y tarda en cicatrizar. Solo se producen efectos sistémicos de manera muy excepcional y las muertes confirmadas son rarísimas, aunque no existen antídotos eficaces. Se han observado efectos del mismo tipo, pero generalmente más suaves, en caso de mordedura por diversas arañas, como las arañas tigre del género Argiope, las tarántulas verdaderas del género Lycosa o las pequeñas arañas domésticas del género Tegenaria.
Otro género implicado en envenenamientos serios es Phoneutria, que incluye arañas sudamericanas de hábitos nocturnos, grandes y agresivas, que producen un veneno neurotóxico. Estas arañas, llamadas popularmente "arañas del banano", suelen permanecer en los tallos de las bananeras, con lo que pueden alcanzar otros países viajando como polizones en los plátanos que algunos barcos llevan como mercancía. Los síntomas son severos en muchos casos, pero la muerte es un resultado excepcional.
Mientras que la mayoría de las picaduras de arañas son dolorosas, pero sin otras consecuencias perjudiciales, las picaduras por la araña parda o araña violín (especies de Loxosceles) y otras clases de araña pueden poner en peligro la vida. Se debe intentar identificar qué tipo de araña ha producido la picadura; hay antídotos específicos para las picaduras de la araña viuda y la araña parda solitaria (Loxosceles reclusa).[6]
Los primeros arácnidos similares a arañas son los del orden Trigonotarbida, que se encuentran entre los primeros artrópodos que poblaron la tierra firme. Al igual que las arañas, los trigonotárbidos eran terrestres, respiraban mediante pulmones en libro y poseían ocho patas. Sin embargo no eran verdaderamente arañas, ni siquiera ancestros de ellas; representan una línea evolutiva separada tempranamente del resto de los arácnidos, pero muy similar a las actuales arañas.
Las arañas propiamente dichas, son las que poseen una cintura estrecha que une el prosoma (o cefalotórax) y el opistosoma (o abdomen); evolucionaron hace aproximadamente 400 millones de años. Tenían segmentación abdominal y órganos que secretaban seda, llamados hileras. El fósil más antiguo encontrado con una especie de estas características data de hace 380 millones de años, del periodo Devónico, y es conocido como Attercopus fimbriungus. Este espécimen es el taxón hermano de todas las arañas vivas ya que posee hileras y la misma unión de rótula-tibia en las patas.
La mayoría de los primeros fósiles de arañas pertenecen al suborden Mesothelae. Este es un grupo de arañas primitivas que poseen las hileras bajo la mitad del opistosoma, a diferencia del resto de las arañas que las poseen al final. Eran seguramente predadores terrestres, que habitaron a mediados del Paleozoico. Los hilos de seda estas arañas, se usaban seguramente solo para proteger los huevos y forrar las madrigueras.
A medida que la vida se fue diversificando, también lo hizo el uso del hilo de las arañas. Las arañas con las hileras al final del abdomen, Mygalomorphae y Araneomorphae, aparecieron hace más de 250 millones de años, posiblemente junto con el uso de las telas de araña para la captura de presas, tanto en tierra como en el follaje. El migalomorfo más antiguo, Rosamygale, fue descrito del Triásico de Francia y pertenece a la familia moderna Hexathelidae. Megarachne servinei, del periodo Pérmico-Carbonífero. Se creyó por algún tiempo que era un migalomorfo gigante, con 34 cm de largo y 50 cm de envergadura de patas, lo que la convertía por tanto en la araña más grande que haya poblado la Tierra; pero un estudio más detallado reveló que se trataba de un escorpión marino (Eurypterida).[7]
Para el Jurásico, ya se habían desarrollado las sofisticadas redes aéreas de la familia Araneidae. Una tela de araña conservada en ámbar en perfecto estado, de hace 110 millones de años, da cuenta de este tipo de telarañas. La información genética adicional sugiere, a través de un estudio del gen que provoca este comportamiento, que ya se encontraba este tipo de telas hace 136 millones de años.[8]
Los araneidos (arañas) se dividen en tres subórdenes: Mesothelae, Mygalomorphae (=Orthognatha) y Araneomorphae (=Labidognatha), que a su vez incluyen numerosas familias:
Suborden Mesothelae
Suborden Mygalomorphae
Suborden Araneomorphae
Las arañas (Araneae) son el orden más numeroso de la clase Arachnida, lejanamente emparentadas con otros grupos de artrópodos, como los insectos, con los que no deben confundirse. Tienen glándulas venenosas en los quelíceros, con las que paralizan a sus presas. Producen seda (véase seda de araña), con la que tejen telas de araña o telarañas, que usan para construir redes de caza, tapizar refugios e incluso hacerse llevar por el viento.
El grupo está abundantemente representado en todos los continentes, excepto en la Antártida. Todas son depredadoras, generalmente solitarias, de pequeños animales. El orden Araneae es el séptimo en diversidad total de especies respecto al resto de diversidad de organismos. Hasta la fecha se han descrito más de 46 500 especies de arañas, y 110 familias han sido reconocidas por los taxónomos; sin embargo, sigue habiendo discrepancias dentro de la comunidad científica, como demuestran las aproximadamente 20 clasificaciones que se han propuesto desde 1900.
Solo algunos grupos son realmente peligrosos para los seres humanos. Hay personas que sufren de aracnofobia, es decir, miedo a las arañas.
La especialidad que se ocupa de las arañas y del resto de los arácnidos se llama aracnología.
Mesothelae
Mygalomorphae
Araneomorphae
Glej besedilo.
Pájki (znanstveno ime Araneae) so red členonožcev, ki ga natančneje uvrščamo v razred pajkovcev. So številčna in uspešna skupina, v katero uvrščamo preko 44.540 vrst,[1] predstavniki pa živijo na vseh celinah razen Antarktike in poseljujejo skoraj vsa življenjska okolja z izjemo morja in zraka.
Prepoznamo jih predvsem po dvodelnem telesu s štirimi pari nog in značilnosti, da izločajo svilo, iz katere številni predstavniki izdelujejo mreže za lov. Pajki so pipalkarji, kar pomeni, da imajo ob ustih par okončin – pipalk, ki so pri pajkih preobražene v strupnike, s katerimi ubijejo svoj plen. So skoraj izključno plenilska skupina, ki se prehranjujejo pretežno z žuželkami, vendar se med seboj razlikujejo po strategiji lova. Poleg pajkov, ki gradijo mreže, je mnogo takih, ki aktivno zalezujejo plen, ali pa posnemajo barvni vzorec podlage in čakajo nanj v zasedi. Strupnike uporabljajo tudi v samoobrambi in čeprav velika večina pajkov ne more poškodovati človeka, imajo predvsem v zahodni kulturi slab sloves. Nekoliko bolj priljubljeni so le ptičji pajki, ki jih pogosto gojijo teraristi.
S pajki se znanstveno ukvarja araneologija, panoga arahnologije. Zaradi težavnega določanja in nepriljubljenosti so precej neraziskana skupina in po nekaterih ocenah živi danes še trikrat več vrst, kot jih je opisanih.
Najmanjši opisani pajki niso večji od pol milimetra; samci pajkov vrste Patu digua iz Kolumbije dosežejo 0,37 mm v dolžino, še manjši pa so verjetno predstavniki vrste Anapistula caecula iz Slonokoščene obale, pri katerih so do sedaj našli samo samice (samci pajkov so po navadi manjši od samic).[2] Večina prepoznavnejših pajkov je centimetrskih velikosti, največji ptičji pajki, kot je vrsta Theraphosa blondi, pa dosežejo tudi 10 cm v dolžino in imajo razpon nog preko 25 cm.[3] Prevladujejo rjave in sive barve.
V grobem je njihovo telo grajeno iz dveh delov: glavoprsja spredaj in zadka, ki ju povezuje zožitev – pedicel. Členjenost obeh je zabrisana, le primitivni predstavniki imajo še nakazano členjenost zadka. Glavoprsje prekriva enoten ščitek (karapaks), ob sprednjih in stranskih robovih katerega je do osem očesc. Njihova razporeditev je pomemben taksonomski znak. Spredaj izraščata dva para okončin – pipalke (helicere) in pedipalpi. Pipalke so iz dveh delov, bazalnega dela in gibljivega kremplja, ki se zloži v žlebič bazalnega dela. Krempelj je oster in votel, skozenj se odpirajo strupne žleze. Pedipalpi so podobni nogam in imajo čutilno vlogo, le pri samcih predstavljajo tudi sekundarni spolni organ in imajo končni člen zelo povečan. Štirje pari nog izraščajo ob strani glavoprsja. Njihova dolžina in oblika je odvisna od življenjskih navad določene vrste.
Posebnost pajkov je skupina spremenjenih okončin na koncu zadka – predilnih bradavic. Večina pajkov ima tri pare, od tega je en par zelo majhen. To so kratke in zelo gibljive stožčaste strukture, ki jih lahko žival premika neodvisno drugo od druge. Vsaka ima množico odprtin, kamor se odpirajo svilnate žleze. Te izločajo tekočino iz aminokislin, ki se zaradi vlečenja (in ne zaradi sušenja na zraku) spremeni v svilo, podobno svili gosenic metuljev.
Dihala pajkov so dveh tipov: izvorno imajo dva para predalastih pljuč v drugem in tretjem členu zadka, pri večini skupin pa se je zadnji par spremenil v sistem vzdušnic. Dihala se odpirajo navzven z dvema paroma spiraklov na spodnji strani zadka. Pajki z vzdušnicami imajo v splošnem višjo bazalno presnovo in učinkoviteje zadržujejo vodo.[4]
Krvožilje je odprto; cevasto srce se nahaja na hrbtni strani zadka. Hemolimfa teče po veliki aorti proti glavoprsju, po manjši pa proti konici zadka. V srce vstopa skozi parne ostije, odprtine z zaklopkami v vsakem izvornem členu zadka. Pri skupinah, kjer vlogo prenosa kisika prevzemajo vzdušnice, je srce manjše in z manjšim številom ostij; pri nekaterih zelo majhnih pajkih sta oba para predalastih pljuč spremenjena v vzdušnice in srce ima samo dva para ostij. Krvni pritisk mirujočega pajka je podoben kot pri človeku. Hemolimfa sodeluje tudi pri premikanju – žival s povečanjem svojega hidrostatičnega tlaka izteguje noge, mišice pa jih krčijo. Hemolimfa mnogih pajkov, ki imajo predalasta pljuča, vsebuje dihalni pigment hemocianin, ki služi učinkovitejšemu prenosu kisika po celotnem telesu.[5]
Pajki imajo med vsemi členonožci najbolj centralizirano živčevje, saj so vsi gangliji povezani v enotno maso, ki se nahaja v glavoprsju. Izjema so le pajki iz podreda mezotel, pri katerih so gangliji v zadku in stranskem delu glavoprsja nepovezani.
Tudi izločala so dveh tipov – kot koksalne žleze, ki se odpirajo v kolčke (kokse) nog, in Malpighijeve cevke. Pri pajkih so koksalne žleze reducirane in je par razvejanih Malpighijevih cevk, ki se odpirata v kloakalno odprtino na zadnji strani zadka, pomembnejši pri izločanju. Odvečni dušik se izloča v obliki gvanina in sečne kisline.
Spolno zrel pajek iztisne semenčice na podlago iz niti in jih posrka s konico pedipalpov, kjer so kompleksno grajene strukture v ta namen. Potem najde spolno zrelo samico s pomočjo feromonov, ki jih ta izloča. Dvorjenje pajkovih samcev je lahko zelo kompleksno, pa tudi tvegano opravilo, saj jih utegnejo samice zamenjati za plen in napasti. Vsebuje lahko vidne, kemične in vibracijske komponente, ki so značilne za določeno vrsto. Pri drugih vrstah so samci tako majhni, da lahko neopaženi splezajo po samici do njene spolne odprtine. V vsakem primeru sledi na koncu vstavitev samčevega pedipalpa v samičino spolno odprtino in izpust semenčic, ki lahko traja od nekaj sekund do več ur.
Samica izleže od nekaj do 3.000 jajčec v eno ali več svilnatih jajčnih vrečk, ki jih pritrdi v svoje skrivališče, ali pa jih prenaša s seboj. Samice mnogih vrst pajkov poginejo, ko končajo z izleganjem. Pravkar izlegli pajki ostanejo v vrečki do prve levitve, potem pa se počasi razkropijo. Samice volkcev skrbijo za potomstvo in prenašajo ličinke nekaj časa naokrog na svojem hrbtu.
Pajki živijo večinoma leto ali dve. V območjih z zmernim podnebjem prezimijo kot neodrasli osebki, skriti v prsti ali rastlinskem opadu, redkeje pa kot jajčeca ali odrasli osebki. Večji pajki živijo dlje, ptičji pajki lahko v ujetništvu dosežejo tudi do 25 let starosti in se levijo do petnajstkrat, preden spolno dozorijo.
Pajki so, podobno kot drugi pajkovci, skoraj izključno plenilska skupina; znana je natanko ena vrsta, ki je pretežno rastlinojeda,[6] poleg tega pa se ličinke mnogih vrst prehranjujejo z rastlinskim nektarjem. Vsi ostali pajki lovijo druge živali, največkrat žuželke, veliki pajki pa lahko ujamejo tudi majhne vretenčarje. Znotraj skupine sta se razvili dve strategiji lova: aktivni lovci skočijo na plen in ga obvladajo (v to skupino sodijo skakači), bolj prepoznavna pa je druga skupina, ki ujame plen v mrežo.
Gradnja mreže je kompleksen, prirojen vedenjski vzorec, na katerega vplivajo številni okoljski dejavniki in tudi fiziološko stanje pajka. Različne predilne bradavice izločajo dva tipa niti; strukturne niti so nelepljive, lepljive lovilne niti pa imajo zunanjo plast iz nepolimeriziranih aminokislin. Različne vrste pletejo različne tipe mrež. Najenostavnejši tip so le posamezne niti, napete iz skrivališča, ob katere zadene plen, pajek pa te vibracije začuti in plane nadenj. Iz tega tipa naj bi se razvila lijakasta mreža s prepletom niti tudi izven skrivališča, iz te pa ikonična kolesasta mreža, kakršne gradijo križevci in sorodne družine pajkov. V mreže tega tipa se premikajoč plen zaleti in prilepi na lepljive niti, pajek pa to začuti na podlagi vibracij, ki ob tem nastanejo.
Natančna oblika kolesaste mreže in njena lokacija sta odvisna od strategije lova. Navpične mreže križevcev so za lov na vodoravno leteče žuželke, vodoravno položene kolesaste mreže pa ujamejo žuželke, ki izletavajo navpično iz vegetacije. Pajek lahko čaka na plen bodisi v sredini mreže bodisi skrit med rastlinjem ob njej. Kompleksnejše mreže imajo lahko tudi do 1.500 križišč in so grajene iz 10 do 30 m niti. Mokre niti se po nekaj dneh izsušijo, zato pajki vsak dan nadomestijo vsaj lepljivo spiralo. Odstranjene niti požrejo in aminokisline ponovno uporabijo. Zaenkrat še ni znano, kako lahko pajki hodijo po lastni mreži, ne da bi se prilepili nanjo.
Domnevajo, da je gradnja mrež izvorna lastnost pajkov in da so se pajki, ki jih ne uporabljajo za lov, razvili kasneje. Ti bodisi aktivno zalezujejo plen bodisi čakajo nanj v zasedi. Skakači imajo v ta namen izredno dobro razvite oči, pajki, ki lovijo iz zasede, pa pogosto posnemajo barve svoje okolice, npr. cvetov, na katerih prežijo na čebele in druge žuželke. Med pajki so tudi t. i. kleptoparaziti, ki kradejo plen iz mrež drugih pajkov. Posebnost so t. i. »bola pajki«, ki ne pletejo mrež, temveč nit uporabljajo kot orodje za aktiven lov. Izdelajo kratko nit s kapljico lepljive tekočine na koncu in jo zavihtijo proti plenu, podobno kot južnoameriški Gavči svoje bole. Drugi poseben primer so vodni pajki, ki edini med pajki prebivajo pod vodo, svojo mrežo pa zgradijo v obliki potapljaškega zvona, v katerem se nahaja zrak. Zvon uporabljajo za prebavljanje plena, levitev, odlaganje jajčec, parjenje in skrb za mlade pajkce.[7]
Odvisno od velikosti in nevarnosti plena ga pajki bodisi omrtvičijo s strupom takoj, bodisi ovijejo v nit, ali pa počakajo, da se zaplete sam in šele potem spustijo strup vanj. Pipalke zarijejo skozi njegovo povrhnjico, hkrati se sprožijo mišice, ki iztisnejo strup. Potem skozi usta v odprtino izločijo mešanico prebavnih encimov, ki začnejo razkrajati tkiva, nekateri pajki pa imajo na pipalkah drobne zobce, ki tudi mehansko drobijo plen. Nastalo tekočino posrkajo z močno omišičenim želodcem, neprebavljive ostanke skeleta pa zavržejo.
Naravni sovražniki pajkov so predvsem ptiči in zajedavske ose, ki vanje izlegajo svoja jajčeca. Mnogi pajki imajo zato varovalno obarvanost - bodisi njihova barva posnema podlago bodisi imajo vzorce, ki razbijejo njihovo silhueto, da jih je težje opaziti (tako ptiči kot ose imajo dober barvni vid). Nekatere vrste imajo v populaciji različne vzorce v približno konstantnih razmerjih, kar naj bi otežilo prepoznavo.[8] Nekateri večji pajki so poraščeni z nazobčanimi dlačicami, ki dražijo sluznice in jih lahko tudi mečejo v napadalca. Pajki s takšnimi obrambnimi mehanizmi pogosto s svarilno obarvanostjo opozarjajo na neužitnost. Poseben primer so pajki, ki posnemajo izgled drugih živali. Posebej pogosto je posnemanje mravelj, lahko zgolj z namenom odvračanja živali, ki se bojijo mravelj, ali pa takšni pajki plenijo mravlje. Lahko so presenetljivo podobni mravljam, s podobno obarvanostjo, zažetkom v glavoprsju, ki spominja na delitev na glavo in oprsje, ter sprednjimi nogami, ki jih držijo naprej kot tipalnice mravelj.[9]
Nekatere vrste pajkov, ki gradijo mreže, živijo skupaj v velikih kolonijah in kažejo socialno vedenje, čeprav ni tako zapleteno kot pri socialnih žuželkah. Pajek vrste Anelosimus eximius lahko tvori kolonijo, ki šteje tudi do 50.000 osebkov.[10] Druge vrste v družini Theridiidae so neodvisno razvile socialno vedenje. Tako pajek Theridion nigroannulatum, ki spada v rod, za katerega ni značilno socialno vedenje, skupinsko gradi kolonije, lovi plen in si deli hrano.[11] Večje kolonije se tudi uspešno branijo pred kleptoparaziti.[12] Rastlinojedi pajek Bagheera kiplingi živi v majhnih kolonijah, ki služijo zaščiti jajčec in pajkcev.[13] Tudi črne vdove, ki sicer slovijo po svoji agresivni naravi in kanibalizmu, v ujetništvu nemalokrat tvorijo majhne kolonije, pri čemer si delijo mreže in se hranijo skupaj.[14]
Obstaja še več socialnih pajkov iz različnih družin, kot so rod Philoponella ter vrsti Agelena consociata in Mallos gregalis.[15]
Pajki so že stoletja predmet strahov, mitologij in zgodb v različnih kulturah.[17] Arahnofobija oz. strah pred pajki je ena najpogostejših fobij in spada v širši kontekst odpora pred kosmatimi, gomazečimi bitji z mnogo nogami. Gre verjetno za psihološko potencirano instinktivno reakcijo na nevarnost, ki je v določeni meri tudi kulturno pogojena.[18][19] Večina pajkov piči le v samoobrambi in njihov strup ne more škodovati človeku, saj so njihove pipalke prekratke ali prešibke, da bi predrle kožo. Z izjemo nekaterih zelo agresivnih pajkov z močnim strupom, kot je avstralski Atrax robustus, človeku niso pretirano nevarni in v celotnem 20. stoletju je bilo po vsem svetu okrog 100 primerov smrti, ki so jih lahko zanesljivo pripisali piku pajka.[20] Med nevarnejšimi pajki je rjavi pajek samotar iz Severne Amerike, katerega toksin lahko povzroči obsežno, tudi življenjsko nevarno nekrozo tkiva,[21] zelo znane pa so tudi boleče in potencialno nevarne posledice pika pajkov iz rodu črnih vdov, ki jih označujemo s skupnim izrazom latrodektizem. Simptomi pika so pogosto nespecifični, kar otežuje diagnozo in spremljanje učinkovitosti terapij s protistrupi.[22]
V drugih kulturah je simbolika pajkov bolj raznolika. Pajki lahko simbolizirajo potrpežljivost zaradi svoje tehnike lova z mrežo, pa tudi zlobo in škodoželjnost zaradi bolečine in smrti, ki jih povzroča njihov strup.[23] V mitologijah nekaterih skupin ameriških staroselcev je pletenje mrež, s katerem pajki navidez ustvarjajo svoj lasten svet, vodilo do njihove vloge v mitih o stvarjenju sveta.[24] Izumrla Močejska kultura na območju Peruja je lončarske izdelke navadno poslikovala s prizori iz narave,[25] pri čemer so bile v ospredju živali in s tem pogosto tudi pajki.[26] V grško-rimski mitologiji je bila Arahne izjemno spretna tkalka, ki se je hvalila, da je v tem opravilu boljša od Minerve, rimske ustreznice boginje obrti Atene, ter zanikala, da bi spretnost izvirala od nje. Zgodba je izpričana v Ovidovih Metamorfozah.[27] Užaljena boginja jo je zato pozvala na dvoboj. Ko sta končali z delom, je Minerva pobesnela, saj je morala priznati, da je bilo Arahnino delo v resnici boljše, poleg tega pa se je Arahne z motivom svoje tapiserije posmehovala bogovom. Zato je delo raztrgala in napadla Arahne ter jo kasneje spremenila v pajka (grško ἀράχνη). Od tu izvira znanstveno poimenovanje razreda pajkovcev (Arachnida) in samih pajkov (Araneae).
Znanstveno se s pajki ukvarja araneologija, ki je podpodročje študije pajkovcev - arahnologije, ta pa sodi v področje zoologije. Pajki so težavni za proučevanje zaradi velike variabilnosti določevalnih znakov in majhnih struktur, ki so pomembne za razločevanje.[28] Zato in zaradi odpora proti pajkom je strokovnjakov razmeroma malo in pajki so slabo preučena skupina. Bolj poznani so kvečjemu ptičji pajki, ki so priljubljeni pri teraristih. Za človeka bolj neposredno pomemben vidik preučevanja so toksini pajkov, katerih sestavine izkazujejo terapevtski učinek pri različnih zdravstvenih težavah (npr. Alzheimerjeva bolezen in infarkt),[29][30] in njihova svila, katere natezna trdnost je primerljiva z jeklom, a je njena specifična teža dosti manjša.[31] Toksini pajkov bi lahko bili okolju prijazna alternativa konvencionalnim pesticidom, saj so smrtonosni za žuželke, hkrati pa večinoma neškodljivi za vretenčarje. Obetavno zamisel predstavlja vgradnja genov, ki nosijo zapis za toksine, v viruse, ki okužijo določene kmetijske škodljivce.[32]
Ker imajo mehak zunanji skelet, je ohranjenih fosilnih ostankov pajkov razmeroma malo. Opisanih je približno 1000 izumrlih vrst, od tega velika večina po osebkih, ohranjenih v jantarju.[33] Najstarejše ostanke živali, ki imajo vse pomembne značilnosti sodobnih pajkov, datirajo v pozni karbon.[34] Še starejši znani pajkovci iz devona, stari več kot 370 milijonov let, so imeli za pajke značilne svilne žleze, vendar te niso bile nameščene na predilnih bradavicah, katerih gibljivost je pomembna za gradnjo mrež. Zato je danes uveljavljeno mnenje, da so svilo uporabljali zgolj za oblogo gnezd ali ovijanje jajčec in jih nimamo za prave pajke.[35] Iz perma, v katerem se je zgodila izjemna eksplozija raznovrstnosti krilatih žuželk, je ohranjenih izredno malo pajkov.[36] Predstavniki danes razširjenih sodobnih skupin pajkov so se pojavili v triasu, pred nekaj več kot 200 milijoni let. Iz jure in krede je mnogo fosilnih ostankov, tudi predstavnikov danes živečih družin.[36]
Pajki tvorijo jasno definirano, monofiletsko skupino, ki jo od vseh drugih členonožcev loči več ključnih značilnosti, med njimi predilne bradavice, pedipalpi, spremenjeni za prenos sperme pri samcih, in strupne žleze, ki se odpirajo skozi pipalke.[37] Položaj pajkov znotraj pajkovcev je manj jasen in obstaja več teorij, katera skupina pajkovcev jim je najbolj sorodna (»sestrska«) ter v kakšnem zaporedju je potekala evolucija iz predniške skupine.
Red delimo v dva podredova, mezotele (Mesothelae) in opistotele (Opisthothelae). Podred mezotel velja za primitivnega v odnosu do ostalih pajkov in ga sestavlja samo ena danes živeča družina, Liphistiidae, ki živi v tropskih predelih Azije. Imajo hitinaste plošče na hrbtu, ki razkrivajo izvorno členjenost zadka, in sedem ali osem predilnih bradavic približno na sredini spodnje strani zadka, na kar se nanaša predpona »mezo«. Za razliko od tega imajo opistotele zgolj enega do tri pare predilnih bradavic na konici zadka. Nadalje se ta skupina deli na migalomorfe (Mygalomorphae) in araneomorfe (Araneomorphae); nekateri avtorji ti dve skupini obravnavajo na ravni podreda, enakovredno podredu mezotel in ju ne združujejo v podred opistotel. Migalomorfi pajki so čokati in kosmati, z močnimi pipalkami; v to skupino sodijo na primer ptičji pajki. Araneomorfi predstavljajo z okrog 37.000 znanimi vrstami 90 % vseh pajkov, sem sodijo ostali znani pajki, kot so križevci, skakači in drugi. Skupini najzanesljiveje ločimo po orientaciji pipalk: migalomorfi imajo podobno kot mezoteli pipalke obrnjene navzdol, zato lahko plen nabodejo samo z vrha. Araneomorfi imajo vsaksebi obrnjene pipalke, ki spominjajo na kleščice.
Za slovensko ozemlje je znanih približno 700 vrst pajkov. Favnistično zanimive so predvsem visokogorske in jamske vrste, od katerih je tudi nekaj endemnih. Med najpogostejšimi in najbolj znanimi je navadni križevec (Araneus diadematus), ki živi v vrtovih, ob gozdnih robovih ter na jasah po vsej Evropi in v delih Severne Amerike.
Prvi je pajke v Sloveniji raziskoval že Giovanni Antonio Scopoli v 18. stoletju, ki je nekatere od njih tudi prvič znanstveno opisal (med njimi denimo osastega pajka). Naslednjih 200 let so bili novi podatki o pajkih redki, v drugi polovici 20. stoletja pa je tu deloval zoolog Anton Polenec, ki je svojo kariero posvetil sistematičnemu raziskovanju favnistike in ekologije pajkov ter s tega področja objavil preko 70 znanstvenih del. Sestavil je tudi do danes edini katalog pajkov za katalog favne Jugoslavije (1981), v katerem za slovensko ozemlje navaja 416 vrst.[38] To število povečujejo danes aktivni raziskovalci, kot sta Matjaž Kuntner z Biološkega inštituta Jovana Hadžija ZRC SAZU in Rok Kostanjšek z Oddelka za biologijo Biotehniške fakultete v Ljubljani.
Pájki (znanstveno ime Araneae) so red členonožcev, ki ga natančneje uvrščamo v razred pajkovcev. So številčna in uspešna skupina, v katero uvrščamo preko 44.540 vrst, predstavniki pa živijo na vseh celinah razen Antarktike in poseljujejo skoraj vsa življenjska okolja z izjemo morja in zraka.
Prepoznamo jih predvsem po dvodelnem telesu s štirimi pari nog in značilnosti, da izločajo svilo, iz katere številni predstavniki izdelujejo mreže za lov. Pajki so pipalkarji, kar pomeni, da imajo ob ustih par okončin – pipalk, ki so pri pajkih preobražene v strupnike, s katerimi ubijejo svoj plen. So skoraj izključno plenilska skupina, ki se prehranjujejo pretežno z žuželkami, vendar se med seboj razlikujejo po strategiji lova. Poleg pajkov, ki gradijo mreže, je mnogo takih, ki aktivno zalezujejo plen, ali pa posnemajo barvni vzorec podlage in čakajo nanj v zasedi. Strupnike uporabljajo tudi v samoobrambi in čeprav velika večina pajkov ne more poškodovati človeka, imajo predvsem v zahodni kulturi slab sloves. Nekoliko bolj priljubljeni so le ptičji pajki, ki jih pogosto gojijo teraristi.
S pajki se znanstveno ukvarja araneologija, panoga arahnologije. Zaradi težavnega določanja in nepriljubljenosti so precej neraziskana skupina in po nekaterih ocenah živi danes še trikrat več vrst, kot jih je opisanih.
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