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Prodòxid ( Catalan; Valencian )

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Els prodòxids (Prodoxidae) conformen una família de lepidòpters monotrysians primitius. Algunes d'aquestes arnes de la iuca de mida de petita a mitjana són voladors diürns, com és el cas de l'espècie europea Lampronia capitella.[1] Altres ocorren a l'Àfrica i Àsia.Tetragma gei s'alimenta a les Muntanyes Avens Geum triflorum als Estats Units. Greya politella pon ous en les flors de la família de les Saxifragaceae. El darrer dels cinc gèneres llistats estan confinats en zones àrides dels Estats Units. Prodoxoides asymmetra viu a Xile i Argentina,[2] però d'altres prodòxids tenen una distribució més al nord.

Aquestes arnes tenen una biologia molt particular. Tenen una relació molt íntima amb les flors de les iuques (i entre elles de l'arbre de Josuè), ja que són pol·linitzadors obligats al mateix temps que herbívors.[3] Els gèneres d'aquests lepidòpters Tegeticula i Parategeticula, tenen un mutualisme i pol·linització obligada amb les iuques, ja que aquestes plantes només són pol·linitzades per elles i la larva de la papallona s'alimenta exclusivament de les llavors de la iuca.

Referències

  1. http://ukmoths.org.uk/show.php?id=1443
  2. Nielsen and Davis, 1985
  3. Pellmyr et al., 1996

Bibliografia

  • Davis, D.R. (1999). The Monotrysian Heteroneura. Ch. 6, pp. 65-90 in Kristensen, N.P. (Ed.). Lepidoptera, Moths and Butterflies. Volume 1: Evolution, Systematics, and Biogeography. Handbuch der Zoologie. Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches / Handbook of Zoology. A Natural History of the phyla of the Animal Kingdom. Band / Volume IV Arthropoda: Insecta Teilband / Part 35: 491 pp. Walter de Gruyter, Berlin, New York.
  • Nielsen, E.S. and Davis, D.R. (1985). The first southern hemisphere prodoxid and the phylogeny of the Incurvarioidea (Lepidoptera). Systematic Entomology, 10: 307-322.
  • Pellmyr, O., Thompson, J.N., Brown, J. and Harrison, R.G. (1996). Evolution of pollination and mutualism in the yucca moth lineage. American Naturalist, 148: 827-847.
  • Pellmyr, O., J. N. Thompson, J. Brown, and R. G. Harrison. (1996). Evolution of pollination and mutualism in the yucca moth lineage. American Naturalist 148: 827–847.
  • Powell, J. A. (1992). Interrelationships of yuccas and yucca moths. Trends in Ecology and Evolution 7: 10–15, Britannica Online Encyclopedia.

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Prodòxid: Brief Summary ( Catalan; Valencian )

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Els prodòxids (Prodoxidae) conformen una família de lepidòpters monotrysians primitius. Algunes d'aquestes arnes de la iuca de mida de petita a mitjana són voladors diürns, com és el cas de l'espècie europea Lampronia capitella. Altres ocorren a l'Àfrica i Àsia.Tetragma gei s'alimenta a les Muntanyes Avens Geum triflorum als Estats Units. Greya politella pon ous en les flors de la família de les Saxifragaceae. El darrer dels cinc gèneres llistats estan confinats en zones àrides dels Estats Units. Prodoxoides asymmetra viu a Xile i Argentina, però d'altres prodòxids tenen una distribució més al nord.

Aquestes arnes tenen una biologia molt particular. Tenen una relació molt íntima amb les flors de les iuques (i entre elles de l'arbre de Josuè), ja que són pol·linitzadors obligats al mateix temps que herbívors. Els gèneres d'aquests lepidòpters Tegeticula i Parategeticula, tenen un mutualisme i pol·linització obligada amb les iuques, ja que aquestes plantes només són pol·linitzades per elles i la larva de la papallona s'alimenta exclusivament de les llavors de la iuca.

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Yuccamotten ( German )

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Die Yuccamotten oder Rosen-Blattsackmotten (Prodoxidae) sind eine Familie der Schmetterlinge (Lepidoptera). Von ihnen sind bislang weltweit nur etwa 80 Arten in zwei Unterfamilien bekannt, 18 kommen in Europa vor,[1] 14 davon auch in Mitteleuropa.[2] Sie sind mit den Miniersackmotten (Incurvariidae) und den Cecidosidae am nächsten verwandt.

Merkmale

Die kleinen Falter haben sehr schmale Vorderflügel mit einer Länge von 4 bis 16 Millimetern, bei einer Flügelspannweite von 9 bis 35 Millimetern. Sie unterscheiden sich von den anderen Familien ihrer Überfamilie durch drei Merkmale der Weibchen. Das wichtigste Unterscheidungsmerkmal ist ein Paar von sternförmigen Signa (sklerotisierte Fortsätze) an der Spermakammer (Corpus bursae) des weiblichen Genitals. Weiters ist die Hinterseite des Sternums des siebten Hinterleibssegmentes stark abgerundet und das Tergum desselben Segmentes dreieckig.

Darüber hinaus besitzen die Tiere verkümmerte aber große Mandibeln, die Maxillarpalpen sind langgestreckt und drei- bis fünfgliedrig und die Labialpalpen sind kurz und entweder nach oben, oder vorne gerichtet. Diese haben bei den meisten Arten drei Glieder, lediglich bei denen der Gattung Parategeticula sind sie zweigliedrig. Der Saugrüssel ist außer bei der Gattung Lampronia lang, bei der Gattung Tridentaforma ist er beschuppt, was ansonsten nur von Arten innerhalb der Familie der Langhornmotten (Adelidae) bekannt ist. Die Fühler sind fadenförmig und 0,33 bis 0,6 mal so lang, wie die Vorderflügel. Die Flügel besitzen meistens keine metallisch glänzenden Bereiche.

Die Raupen werden 6 bis 22 Millimeter lang und haben eine weiße, grüne oder rötliche Körperfarbe. Die Kopfkapsel ist hell- bis dunkelbraun gefärbt. Die Thorakaleine sind meist ausgebildet, sie fehlen bei den Gattungen Agavenema und Prodoxus. Die Bauchbeine sind allerdings reduziert oder fehlen völlig. Auch die Hakenkränze an den Bauchbeinen fehlen normalerweise, selten sind sie vom dritten bis sechsten Hinterleibssegment ausgebildet und bilden dort eine diagonale Reihe.

Vorkommen

Die Familie der Yuccamotten ist fast ausschließlich aus der Holarktis bekannt, wobei der Großteil der Arten in der Nearktis vorkommt. Darüber hinaus findet man Arten auch im Süden Argentiniens und Chiles.

Lebensweise

Die Raupen leben als Bohrer innerhalb der Triebe, Blätter, Blüten, Knospen, Früchte oder Samen der Nahrungspflanzen, manche Arten spinnen Blätter zusammen, zwischen denen sie leben. Das endophage Leben ist eine Anpassung an die von vielen Arten besiedelten semiariden und ariden Gebiete. Die beiden Unterfamilien Lamproniinae und Prodoxinae werden vor allem durch die Lebensweise der Raupen unterschieden. Die der ersteren fressen an den Früchten von Rosengewächsen und Steinbrechgewächsen. Sie überwintern in einem Hibernaculum im Erdboden oder an der Basis der Nahrungspflanze, bevor sie im nächsten Frühjahr erneut in den Pflanzen bohren. Die Raupen von Lampronia fuscatella leben in Pflanzengallen. Die Verpuppung erfolgt in einem Kokon, der entweder außen an den Nahrungspflanzen, oder in den Fraßgängen angelegt wird. Die Raupen der Prodoxinae bohren vor allem in den Samen oder Stämmen von Agavengewächsen. Bei den beiden Gattungen Tegeticula und Parategeticula sichern die weiblichen Falter das Fortkommen ihrer Art, indem sie die Blüten der Nahrungspflanzen bestäuben. Die Verpuppung findet in einem Kokon entweder im Erdboden oder in den Fraßgängen statt.

Die Weibchen legen ihre Eier in das Pflanzengewebe ab. Bei den meisten Arten wird eine Generation pro Jahr ausgebildet, die Imagines der neuen Generation schlüpfen in der Regel im Frühjahr oder im Frühsommer. Da ihre Nahrungspflanzen mitunter unregelmäßig blühen, können manche Arten der Prodoxinae ungewöhnlich lange Diapausen einlegen, die bei Prodoxus y-inversus über 20 Jahre dauern kann.

Arten (Mitteleuropa)

Außereuropäische Arten (Auswahl)

Quellen

Einzelnachweise

  1. Prodoxidae. Fauna Europaea, abgerufen am 13. Februar 2008.
  2. Prodoxidae. Lepiforum e.V., abgerufen am 13. Februar 2008.

Literatur

  • Niels P. Kristensen: Lepidoptera, moths and butterflies. In: Maximilian Fischer (Hrsg.): Handbook of Zoology. 1. Auflage. Band 4Arthropoda: Insecta, Teilband 35. de Gruyter, Berlin / New York 1998, ISBN 3-11-015704-7 (englisch).
  • Malcolm J. Scoble: The Lepidoptera: Form, Function and Diversity. Oxford University Press, Oxford 1995, ISBN 0-19-854952-0 (englisch).

Weblinks

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Yuccamotten: Brief Summary ( German )

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Die Yuccamotten oder Rosen-Blattsackmotten (Prodoxidae) sind eine Familie der Schmetterlinge (Lepidoptera). Von ihnen sind bislang weltweit nur etwa 80 Arten in zwei Unterfamilien bekannt, 18 kommen in Europa vor, 14 davon auch in Mitteleuropa. Sie sind mit den Miniersackmotten (Incurvariidae) und den Cecidosidae am nächsten verwandt.

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Prodoxidae

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The Prodoxidae are a family of moths, generally small in size and nondescript in appearance. They include species of moderate pest status, such as the currant shoot borer, and others of considerable ecological and evolutionary interest, such as various species of "yucca moths".

Description and affinities

Lampronia corticella

Prodoxidae are a family of primitive monotrysian Lepidoptera. Some of these small-to-medium-sized moths are day flying, like Lampronia capitella, known to European gardeners as the currant shoot borer.[2] Others occur in Africa and Asia. The other common genera are generally confined to dry areas of the United States. Tetragma gei feeds on mountain avens (Geum triflorum) in the US. Greya politella lay eggs in the flowers of Saxifragaceae there. Prodoxoides asymmetra occurs in Chile and Argentina,[3] but all other prodoxid moth genera have a northern distribution. The enigmatic genus Tridentaforma is sometimes placed here and assumed to be close to Lampronia, while other authors consider it incertae sedis among the closely related family Adelidae.

Yucca moths and coevolution

"Yucca moths" have a remarkable biology. They are famous for an old and intimate relationship with Yucca plants and are their obligate pollinators as well as herbivores.[4] Interactions of these organisms range from obligate mutualism to commensalism to outright antagonism. Their bore holes are a common sight on trunks of such plants as the soaptree yucca. Two of the three yucca moth genera in particular, Tegeticula and Parategeticula, have an obligate pollination mutualism with yuccas. Yuccas are only pollinated by these moths, and the pollinator larvae feed exclusively on yucca seeds; the female moths use their modified mouthparts to insert the pollen into the stigma of the flowers, after having oviposited in the ovary, where the larvae feed on some (but not all) of the developing ovules. This obligate pollination mutualism is similar to the mutualistic relationship between the senita cactus and the senita moth.[5] Species of the third genus of yucca moths, Prodoxus, are not engaged in the pollination mutualism, nor do the larvae feed on developing seeds. Their eggs are deposited in fruits and leaves, where they eat and grow, not emerging until fully mature. One species of yucca moth, Tegeticula intermedia, betrays this obligate mutualism by not pollinating the yucca while still laying its eggs on the host plant, cheating the yucca out of any benefits from this relationship.[6]

Coevolution is particularly important in evolutionary biology as it demonstrates increased genetic variance between two organisms that have strong interactions, resulting in increased fitness generally for both species. In an effort to further investigate the traits that have evolved as a result of coevolution, Pellmyr and his team utilized a phylogenetic framework to observe the evolution of active pollination and specializing effects of the yucca moths which eventually lead to the loss of nectar in the genus of yucca plants, requiring them to have Prodoxidae moths around to reproduce. The moths in this case, specifically Tegeticula and Parategeticula, pollinate yucca flower purposefully, and lay their eggs in the flowers. The larvae of the moths rely on yucca seeds as nourishment and this is also cost inflicted on the plants to maintain the mutualism. After setting up a test experiment which involved pairing species of Prodoxidae with different host plants, the results have shown that moths that were able to develop a pollination-type relationship with the new plant species were more successful and would better be able to reproduce than moths that were unable to do so.[4][7]

Another study takes a look at coevolution as a primary driver of change and diversification in the yucca moth and the Joshua tree, more commonly known as the yucca palm. The researchers tested this hypothesis by setting up a differential selection of two species of yucca moths and two corresponding species of yucca palms which they pollinate. The study showed floral traits involving pollination evolved substantially more rapidly than other flower features. The study then looks at phylogeny and determines that coevolution is the major evolutionary force behind diversification in the yucca palms when pollinated moths were present. The researchers of the Joshua tree show that setting up phylogenetic patterns using maximum likelihood techniques, can be a powerful tool to analyze the divergence in species.[8]

Researchers have again tried to demonstrate the absolute minimal level of evolution needed to secure a yucca plant and moth mutualism. The researchers attempt to find an answer as to how integral coevolution was as the driving force behind various adaptions between the yucca moth and plant species. Phylogenetic examination was also used here to reconstruct the trait evolution of the pollinating yucca moths and their non-mutualistic variants. Certain mutualistic traits have predated the yucca moth-plant mutualism, such as larval feeding in the floral ovary; however, it suggests that other key traits linked to pollination were indeed a result of coevolution between the two species. It is integral to reiterate here that key traits such as tentacular appendages which help in pollen collection and pollinating behaviors evolved as a result of coevolution during a mutualism between moths and host plants. After collecting genetic information from dozens of differing Prodoxidae moths, including ones involved in ideal mutualisms such as Tegeticula, and mapping these extracted sequences using the BayesTraits clade forming algorithm, conclusions could be drawn about trait formation that differentiated the monophylum or clade of strict obligate pollinators in the family Prodoxidae from other moths that did not undergo mutualism.[9]

References

  1. ^ van Nieukerken EJ, Kaila L, Kitching IJ, Kristensen NP, Lees DC, Minet J, et al. (2011). Zhang Z (ed.). "Order Lepidoptera Linnaeus, 1758" (PDF). Zootaxa. Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. 3148: 212–221.
  2. ^ "Currant Shoot Borer Lampronia capitella". UKMoths. Retrieved 2012-07-31.
  3. ^ Nielsen, Ebbe Schmidt; Davis, Donald R. (1985). "The first southern hemisphere prodoxid and the phylogeny of the Incurvarioidea (Lepidoptera)". Systematic Entomology. 10 (3): 307–322. doi:10.1111/j.1365-3113.1985.tb00140.x. S2CID 86821657.
  4. ^ a b Pellmyr, Olle; Thompson, John N.; Brown, Johnathan M.; Harrison, Richard G. (1996). "Evolution of pollination and mutualism in the yucca moth lineage". American Naturalist. 148 (5): 827–847. doi:10.1086/285958. JSTOR 2463408. S2CID 84816447.
  5. ^ Holland, J. Nathaniel; Fleming, Theodore H. (1999-09-01). "Mutualistic interactions between Upiga virescens (Pyralidae), a pollinating seed-consumer, and Lophocereus schottii (Cactaceae)" (PDF). Ecology. 80 (6): 2074–2084. doi:10.1890/0012-9658(1999)080[2074:mibuvp]2.0.co;2. hdl:1911/21700. ISSN 1939-9170.
  6. ^ Marr, Deborah L.; Brock, Marcus T.; Pellmyr, Olle (2001-08-01). "Coexistence of mutualists and antagonists: exploring the impact of cheaters on the yucca – yucca moth mutualism". Oecologia. 128 (3): 454–463. Bibcode:2001Oecol.128..454M. doi:10.1007/s004420100669. hdl:2022/24397. ISSN 0029-8549. PMID 24549915. S2CID 6432027.
  7. ^ Groman, Joshua D.; Pellmyr, Olle (2000). "Rapid evolution and specialization following host colonization in a yucca moth". Journal of Evolutionary Biology. 13 (2): 223–236. doi:10.1046/j.1420-9101.2000.00159.x. S2CID 84556390.
  8. ^ Godsoe, William; Yoder, Jeremy B.; Smith, Christopher Irwin; Pellmyr, Olle (2008-04-04). "Coevolution and divergence in the Joshua tree/yucca moth mutualism". The American Naturalist. 171 (6): 816–823. doi:10.1086/587757. JSTOR 10.1086/587757. PMID 18462130. S2CID 12410715.
  9. ^ Yoder, Jeremy B.; Smith, Christopher Irwin; Pellmyr, Olle (2010-08-01). "How to become a yucca moth: minimal trait evolution needed to establish the obligate pollination mutualism". Biological Journal of the Linnean Society. 100 (4): 847–855. doi:10.1111/j.1095-8312.2010.01478.x. PMC 2922768. PMID 20730026.
  • Davis, D.R. (1999). The Monotrysian Heteroneura. Ch. 6, pp. 65–90 in Kristensen, N.P. (Ed.). Lepidoptera, Moths and Butterflies. Volume 1: Evolution, Systematics, and Biogeography. Handbuch der Zoologie. Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches / Handbook of Zoology. A Natural History of the phyla of the Animal Kingdom. Band / Volume IV Arthropoda: Insecta Teilband / Part 35: 491 pp. Walter de Gruyter, Berlin, New York.
  • Powell, J. A. (1992). Interrelationships of yuccas and yucca moths. Trends in Ecology and Evolution 7: 10–15, Britannica Online Encyclopedia.

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Prodoxidae: Brief Summary

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The Prodoxidae are a family of moths, generally small in size and nondescript in appearance. They include species of moderate pest status, such as the currant shoot borer, and others of considerable ecological and evolutionary interest, such as various species of "yucca moths".

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Prodoxidae ( Spanish; Castilian )

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Los prodóxidos (Prodoxidae) son una familia primitiva de lepidópteros monotrisios. Son mariposas pequeñas, muchas vuelan durante el día. La mayoría son del hemisferio norte. El género Prodoxoides se encuentra en Sudamérica incluyendo la Argentina y Chile.

Se conocen alrededor de cien especies, pero estudios recientes indican que hay muchas otras especies aún no descriptas. Dentro de esta familia destacan las polillas de la yuca de los géneros Tegeticula y Parategeticula que tienen una extraordinaria relación con la yuca. Son los únicos polinizadores de esta planta. Las hembras depositan sus huevos en el ovario de la flor de yuca y después depositan polen en el estigma realizando su polinización y asegurando el futuro de sus crías que se alimentan de semillas de yuca.

El género Prodoxus no poliniza; las larvas se alimentan de las hojas y frutos de la yuca.

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Lampronia corticella

Referencias

  • Davis, D.R. (1999). The Monotrysian Heteroneura. Ch. 6, pp. 65-90 in Kristensen, N.P. (Ed.). Lepidoptera, Moths and Butterflies. Volume 1: Evolution, Systematics, and Biogeography. Handbuch der Zoologie. Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches / Handbook of Zoology. A Natural History of the phyla of the Animal Kingdom. Band / Volume IV Arthropoda: Insecta Teilband / Part 35: 491 pp. Walter de Gruyter, Berlín, New York.
  • Nielsen, E.S. and Davis, D.R. (1985). The first southern hemisphere prodoxid and the phylogeny of the Incurvarioidea (Lepidoptera). Systematic Entomology, 10: 307-322.
  • Pellmyr, O., Thompson, J.N., Brown, J. and Harrison, R.G. (1996). Evolution of pollination and mutualism in the yucca moth lineage. American Naturalist, 148: 827-847.
  • Powell, J. A. (1992). Interrelationships of yuccas and yucca moths. Trends in Ecology and Evolution 7: 10–15, Britannica Online Encyclopedia.

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Prodoxidae: Brief Summary ( Spanish; Castilian )

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Los prodóxidos (Prodoxidae) son una familia primitiva de lepidópteros monotrisios. Son mariposas pequeñas, muchas vuelan durante el día. La mayoría son del hemisferio norte. El género Prodoxoides se encuentra en Sudamérica incluyendo la Argentina y Chile.

Se conocen alrededor de cien especies, pero estudios recientes indican que hay muchas otras especies aún no descriptas. Dentro de esta familia destacan las polillas de la yuca de los géneros Tegeticula y Parategeticula que tienen una extraordinaria relación con la yuca. Son los únicos polinizadores de esta planta. Las hembras depositan sus huevos en el ovario de la flor de yuca y después depositan polen en el estigma realizando su polinización y asegurando el futuro de sus crías que se alimentan de semillas de yuca.

El género Prodoxus no poliniza; las larvas se alimentan de las hojas y frutos de la yuca.

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Prodoxidae ( French )

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Les Prodoxidae sont une famille de petits lépidoptères (papillons), qui regroupe environ 9 genres et 98 espèces[1].

Certains auteurs divisent cette famille en deux sous-familles[2] :

Références

  1. (en) Erik J. van Nieukerken et al., « Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness », Zootaxa, Magnolia Press (d), vol. 3148, no 1,‎ 23 décembre 2011, p. 212–221 (ISSN et , DOI , lire en ligne).
  2. Tree of Life Web Project, consulté le 11 mars 2020

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Prodoxidae: Brief Summary ( French )

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Les Prodoxidae sont une famille de petits lépidoptères (papillons), qui regroupe environ 9 genres et 98 espèces.

Certains auteurs divisent cette famille en deux sous-familles :

Lamproniinae Heslop, 1938 Prodoxinae Riley, 1881
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Prodoxidae ( Italian )

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I Prodoxidi (Prodoxidae Riley, 1881)[1] sono una famiglia di lepidotteri, diffusa in Eurasia e nelle Americhe con 98 specie (dato aggiornato al 23 dicembre 2011).[2][3][4][5][6]

Etimologia

Il nome del taxon deriva dal genere tipo Prodoxus Riley, 1880,[7] a sua volta derivato dal greco πρόδοξος (pródoxos) = pregiudizio, con l'aggiunta del suffisso -idae, che indica la famiglia.[8]

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Tegeticula sp. mentre deposita il polline raccolto (in giallo) sullo stigma di un fiore di Yucca

Descrizione

Adulto

La famiglia è costituita da piccole falene diurne, piuttosto primitive, con nervatura alare di tipo eteroneuro e apparato riproduttore femminile provvisto di un'unica apertura, funzionale sia all'accoppiamento, sia all'ovodeposizione;[3][4][5] per quest'ultima caratteristica anatomica, in passato venivano collocate all'interno della divisione Monotrysia, oggi considerata obsoleta in quanto polifiletica.[2][3][5][9][10]
L'apertura alare può variare da 10 a 35 mm, a seconda della specie.[11]

Capo

Il capo è ricoperto di scaglie piliformi, che tuttavia appaiono meno fitte rispetto a quanto osservabile in altre famiglie di Adeloidea;[3][12] in Prodoxoides si osservano scaglie lamellari più fitte in corrispondenza di fronte e vertice.[11]
Le antenne non sono molto lunghe, a differenza di quanto si osserva negli Adelidae, raggiungendo al massimo tra 0,33 e 0,6 volte la lunghezza della costa dell'ala anteriore; sono di regola moniliformi, mai clavate, con lo scapo talvolta provvisto di pecten ed il flagello filiforme.[3][11]
Gli occhi, di dimensione variabile a seconda del genere, sono di regola glabri o con cornea ricoperta da esili microsetae.[11] Gli ocelli sono assenti, come pure i chaetosemata.[3]
I lobi piliferi sono ben sviluppati, ma ridotti in Tetragma.[11] Le mandibole sono vestigiali ma tuttavia pronunciate. La proboscide è ben sviluppata, tranne in Lampronia, e di solito priva di scaglie; la lunghezza è al massimo doppia di quella dei palpi labiali; in Tridentaforma appare rivestita di scaglie solo a livello basale, e questo porta alcuni Autori ad includere il genere nelle Incurvariidae.[3][11][13][14]
I palpi mascellari sono di regola allungati e costituiti da tre-cinque articoli. Nelle femmine di Tegeticula e Parategeticula si osserva una sorta di "tentacolo mascellare", estensibile e rivestito di corte setole, la cui funzione risulta essere quella di afferrare e compattare il polline dai fiori di Yucca, fino ad ottenerne una sferula; negli esemplari in cui questo tentacolo è poco sviluppato, la raccolta di polline non avviene. I palpi labiali sono invece corti e trisegmentati, ma solo bisegmentati in Parategeticula, e spesso appaiono diritti e forniti di setole sensoriali sui lati.[3][11][12][15]

Torace

Nel torace, le ali sono lanceolate (la lunghezza è circa il triplo della larghezza), con colorazione variabile dal biancastro traslucido al marroncino, ma comunque quasi mai iridescenti, e talvolta con macchie e geometrie varie. Il tornus non è individuabile. I microtrichi sono di solito presenti su tutta l'ala anteriore, ma assenti nella zona basale della pagina superiore in Tetragma.[11] Il termen è convesso e manca una macchia discale. Rs4 termina sulla costa, 1A+2A presenta una biforcazione alla base.[3][11] L'ala posteriore presenta apice arrotondato, ed è lievemente più corta dell'anteriore.[3][13]
L'accoppiamento alare è di tipo frenato (con frenulum più robusto nei maschi, ma assente in entrambi i sessi nel genere Parategeticula), mentre è presente l'apparato di connessione tra ala anteriore e metatorace; si può inoltre osservare un ponte precoxale.[3][11][13][14][16][17][18][19]
Nelle zampe, l'epifisi è di regola presente (ma assente in Parategeticula), mentre gli speroni tibiali hanno formula 0-2-4.[3][11][13][14]

Addome

Nell'addome, il margine caudale di S2a è a forma di "U" o di "W".[11]
Nell'apparato genitale maschile, si osservano i pectinifer sulle valve di molte specie, con sviluppo e struttura variabili, talvolta ridotti a semplici spine, o totalmente assenti.[3][11] L'uncus si trova fuso assieme al tegumen con varie soluzioni, tra cui uno o due lobi terminali. Il tegumen appare costituito da una stretta fascia dorsale, mentre il vinculum è solitamente ben sviluppato, a forma di "V" o di "Y". La juxta si mostra sotto forma di uno sclerite sagittato ben definito. L'edeago è costituito da una struttura tubulare alquanto allungata, facilmente distinguibile.[11]
Nel genitale femminile, l'ovopositore è ben sviluppato e perforante, come di regola negli Adeloidea, al fine di permettere l'inserimento delle uova all'interno dei tessuti fogliari della pianta ospite.[3][5][13][14] Si può osservare inoltre un paio di signa stellati sul corpus bursae (in alcuni casi ridotti o assenti), oltre che un caratteristico bordo posteriore arrotondato sul settimo tergite.[3][11][13][20]

Uovo

Le uova, sono inserite singolarmente nei tessuti della pianta ospite, e possono pertanto assumere la forma della "tasca" che le ospita. L'uovo di Prodoxus phylloryctus è allungato e reniforme, e leggermente più ampio ad un'estremità.[3][21]
In genere l'uovo si mostra biancastro e di forma molto variabile (ad esempio in Tegeticula è provvisto di un pedicello), ma di regola è ovoidale, con dimensioni comprese tra 0,3 e 0,5 mm di lunghezza, e con un diamentro di 0,2-0,3 mm.[11][22][23] Il chorion appare liscio e provvisto di un reticolo micropilare ridotto.[11]

Larva

La larva può essere bianca, verdastra oppure rossiccia, di solito cilindrica o sub-cilindrica, e con una lunghezza compresa tra 6 e 22 mm.[11]

Capo

Il capo è solitamente prognato, con frontoclipeo breve, e di colorazione da chiara a molto scura. Solitamente si osservano sei paia di stemmata, che tuttavia si riducono a tre paia nelle sole forme apode.[3][11][14][24]

Zampe e pseudozampe

Le zampe possono essere presenti oppure sostituite da calli ambulacrali, come in Prodoxus; il pretarso rivela spesso una robusta seta squamiforme disposta sulla base laterale dell'unghia; le pseudozampe sono assenti o vestigiali, con uncini di solito assenti, almeno nei primi stadi di sviluppo, ma talvolta presenti sui segmenti addominali da III a VI, disposti in singole file diagonali in Lampronia e Mesepiola, o su doppie file in Greya. In ogni caso gli uncini sono sempre assenti nel decimo segmento addominale.[3][11][14][24]

Pupa

La pupa o crisalide è exarata e relativamente mobile, con appendici libere e ben distinte (pupa dectica).[3][11][14][24][25]
Nel capo, il vertice è spesso dotato di un rostro frontale molto evidente, che tuttavia è assente nelle specie di Greya. Le ali si estendono fin sul V-VII segmento addominale e di regola i segmenti addominali da II a VII sono mobili in ambo i sessi.[25] Sui segmenti addominali da II a VIII è inoltre osservabile una singola fila di spine tergali. Il cremaster è di solito rappresentato da una coppia di robuste spine, o tubercoli dorsali, disposte sul decimo segmento addominale, in alcune specie accompagnate da altre due spine in posizione ventrale.[11]

Biologia

Ciclo biologico

Si hanno poche notizie riguardo alla biologia dell'uovo dei Prodoxidae: in Greya subalpa, ad esempio, la maggior parte delle uova vengono deposte nel terzo mediano dello schizocarpo della pianta ospite.[3]
La larva è minatrice e, come nei Cecidosidae, non costruisce un fodero. A seconda della specie in questione, può attaccare le gemme, le foglie, i ricettacoli fiorali, i frutti o anche i semi della pianta nutrice.[3][11]
Di regola le specie sono univoltine, con la larva che rappresenta lo stadio svernante.[11] Particolarmente interessante è il caso di alcune Prodoxinae, come Prodoxus y-inversus, nelle quali in corrispondenza di forti ritardi nella fase di fioritura della pianta ospite, l'ultima età della larva può entrare in una prolungata diapausa, che in taluni casi può persino superare i vent'anni.[26][27]

La famiglia viene suddivisa in Lamproniinae e Prodoxinae, anche in base al diverso comportamento delle larve.[3][11][24]

  • Nelle Lamproniinae gli adulti presentano apofisi metafurcali libere, mentre le larve sono provviste di zampe toraciche ben sviluppate ed uncini sulle pseudozampe; le piante nutrici sono rappresentate da Rosaceae, Saxifragaceae o Myrtaceae; le uova vengono inserite singolarmente nel frutto tra la fine della primavera e l'inizio dell'estate, e la giovane larva si accresce inizialmente alle spese del seme in formazione (in alcuni casi viene invece attaccato il picciolo); durante la seconda parte dell'estate, la larva di terza età abbandona il frutto per iniziare a tessere un hibernaculum, all'interno del quale trascorre l'inverno tra gli strati superficiali del terreno, oppure al riparo in una fessura alla base della pianta nutrice; all'inizio della primavera successiva, la larva emerge dal proprio riparo, risale lungo il fusto, per poi andare a perforare le nuove gemme, provocando danni anche severi alla fioritura. Eccezionalmente, come nel caso di Lampronia fuscatella, il bruco si alimenta all'interno dello stesso cecidio di cui provoca la formazione. L'impupamento può avvenire sia all'interno delle mine, come pure in un bozzolo esterno alla pianta.[3][11]
  • Nelle Prodoxinae gli adulti mostrano apofisi connesse a processi metafurcali secondari, mentre le larve possono essere apode oppure provviste di zampe, pseudozampe e uncini; queste larve attaccano tipicamente i semi o il fusto delle Agavaceae, con la sola eccezione del genere Greya che rivela un comportamento più affine a quello delle Lamproniinae, andando ad attaccare nei primi stadi di sviluppo i semi di Saxifragaceae o di Apiaceae, per poi emergere in un secondo tempo e svernare nel terreno; il bruco completa infine la maturazione alimentandosi, durante la primavera successiva, alle spese delle gemme fiorali o delle foglie della pianta ospite.[3][11][23] In Tegeticula e Parategeticula si è osservato invece l'affinamento di un peculiare mutualismo tra le femmine e la loro pianta nutrice: lo sviluppo dei semi utilizzati in seguito dalle larve come cibo, viene garantito dalle femmine stesse, che provvedono all'impollinazione della pianta, pur senza ricavarne del nettare, durante le fasi di ovoposizione; a tale scopo, la maggior parte delle femmine ha sviluppato, caso unico tra gli insetti, un particolare tipo di tentacoli mascellari in grado di raccogliere il polline dalle antere dei fiori delle Agavaceae, per poi ammassarlo in forme compatte al di sotto del capo, ed infine andarlo forzatamente ad inserire all'interno del tubulo stigmatico, provvedendo così alla fecondazione del fiore.[3][11][12][22][23][27][28][29][30][31] Va infine segnalato che in Prodoxus phylloryctus la larva mina le foglie semisucculente di Yucca baccata.[3][21]. In questa sottofamiglia comunque l'impupamento può avvenire in un bozzolo nel terreno, come pure all'interno delle gallerie scavate presso il sito di accrescimento.[3][11][32][33]

Alimentazione

Fa seguito un elenco parziale di generi e specie vegetali che possono essere attaccati da questi bruchi:[3][11][24][34]

Parassitoidismo

Sono noti fenomeni di parassitoidismo ai danni delle larve di Prodoxidae, da parte di diverse specie di imenotteri appartenenti alle superfamiglie Chalcidoidea e Ichneumonoidea; tra queste citiamo:[31][35][36]

Distribuzione e habitat

La famiglia è a distribuzione quasi esclusivamente olartica, con una maggiore biodiversità nell'ecozona neartica;[3][11] va tuttavia segnalato che esiste anche un genere monotipico (Prodoxoides) a distribuzione neotropicale[13] e che Dugdale (1988) riferisce di aver rinvenuto quella che potrebbe essere la larva di un prodoxide non ancora identificato, nelle mine corticali di Weinmannia (fam. Cunoniaceae), in Nuova Zelanda.[37]

L'habitat è rappresentato da boschi e foreste a latifoglie.[3][11]

Tassonomia

Questo gruppo veniva considerato una sottofamiglia delle Incurvariidae almeno fino agli anni settanta del secolo scorso.[12][38]
Va inoltre sottolineato che allo stato attuale non c'è accordo tra gli studiosi riguardo al numero complessivo dei generi ascrivibili a questa famiglia; i generi Agavenema Davis, 1967[12] e Charitopsycha Meyrick, 1931,[39] che secondo alcuni Autori[40] andrebbero inseriti nelle Prodoxinae,[41] secondo altri sarebbero da considerarsi soltanto dei sinonimi o dei sottogeneri di Prodoxus.[32] Il genere Setella Schrank, 1802,[42] da alcuni inserito nelle Prodoxidae,[40] al contrario non viene riconosciuto da altri autori.[43]
Altro caso interessante è quello di Tridentaforma Davis, 1978,[44] le cui relazioni filogenetiche non sono ancora state del tutto comprese, sia che si affronti il problema dal punto di vista morfologico, sia da quello molecolare: il genere possiede infatti peculiarità anatomiche affini sia agli Adelidae (haustellum dotato di scaglie alla base), sia agli Incurvariidae (valva maschile munita di più serie di spinule appiattite),[11] e tuttavia analisi genetiche condotte sul DNA mitocondriale hanno rivelato affinità con Adela,[45][46] mentre studi riguardanti la sub-unità ribosomiale 18 S, fanno collocare evolutivamente questo taxon alla base degli Heteroneura, oppure in prossimità dei Cecidosidae.[47]

Si è deciso in questa sede di seguire l'impostazione sistematica proposta da Scoble (1995)[3] e Davis (1999),[11] e parzialmente ripresa in seguito da Van Nieukerken et al. (2011),[2] suddividendo il taxon in due sottofamiglie, nel modo indicato come segue.

Sottofamiglie e generi

La famiglia si compone, a livello mondiale, di 2 sottofamiglie e 9 generi, per un totale di 98 specie (dato aggiornato al 23 dicembre 2011),[2]; di questi, un solo genere (Lampronia) è presente in Europa con 18 specie, 9 delle quali si trovano anche in Italia. Non sono noti endemismi italiani. Vengono inoltre riportati i tre generi da considerarsi al momento incertae sedis.[11][38][48]

Sinonimi

È stato riportato un solo sinonimo:[36][48]

  • Lamproniidae Meyrick, 1917 - Exot. Micro-lep. Vol. 2[53]

Filogenesi

È riportato di seguito un albero filogenetico proposto da Pellmyr (1997),[54] sulla base dei dati forniti da Nielsen & Davis (1985)[13] e da Brown et al. (1994a[45], b[46])

Prodoxidae

Prodoxoides asymmetra

   

Lampronia

   

Tetragma gei

     

Greya

   

Mesepiola specca

       

Tegeticula

   

Parategeticula pollenifera

       

Prodoxus

   

Agavenema

           

Alcune specie

Conservazione

Nessuna specie appartenente a questa famiglia è stata inserita nella Lista rossa IUCN.[55]

Note

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Bibliografia

Pubblicazioni

Testi

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Web

  • (EN) Pellmyr, O., Prodoxidae, su The Tree of Life Web Project, 2002.

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Prodoxidae: Brief Summary ( Italian )

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I Prodoxidi (Prodoxidae Riley, 1881) sono una famiglia di lepidotteri, diffusa in Eurasia e nelle Americhe con 98 specie (dato aggiornato al 23 dicembre 2011).

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Serbentinės makštinės kandys ( Lithuanian )

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Serbentinės makštinės kandys (lot. Prodoxidae, vok. Rosen-Blattsackmotten, Yuccamotten) - drugių (Lepidoptera) šeima.

Europoje 20 rūšių, Lietuvoje - apie 8 rūšys:

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Serbentinės makštinės kandys: Brief Summary ( Lithuanian )

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Serbentinės makštinės kandys (lot. Prodoxidae, vok. Rosen-Blattsackmotten, Yuccamotten) - drugių (Lepidoptera) šeima.

Europoje 20 rūšių, Lietuvoje - apie 8 rūšys:

Serbentinė kandis (Lampronia stangei) Raštuotoji makštinė kandis (Lampronia luzella) Avietinė pumpurinė kandis (Lampronia corticella) Erškėtinė makštinė kandis (Lampronia morosa) Dvijuostė makštinė kandis (Lampronia flavimitrella) Serbentinė geltonoji kandis (Lampronia redimitella) Keturdėmė makštinė kandis (Lampronia rupella) Juodoji makštinė kandis (Lampronia fuscatella)
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Knoppmøll ( Norwegian )

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Knoppmøll (Prodoxidae) er en artsfattig familie av sommerfugler som omfatter rundt 75 beskrevne arter, men en del flere ubeskrevne er kjent. I Norge finnes bare slekten Lampronia, ellers er de mest kjente og studerte medlemmene av gruppen artene i slektene Tegeticula og Parategeticula, som lever i en symbiose med palmeliljer (Yucca spp.). Møllene bestøver palmeliljenes blomster samtidig som de legger egg på fruktemnene, og larvene spiser noen av de modnende frøene. Både palmeliljene og møllene er helt avhengige av den andre parten.

Utseende

Små til middelsstore (vingespenn 8 – 31 mm) sommerfugler med avrundede vinger. Antennene er nokså korte og trådformede. Hos noen slekter er palpene (munnfølerne) spesielt utviklet med tentakler som brukes til å samle pollen. Forvingene er mørke, gylne eller hvitaktige, ofte med lyse flekker eller tverrbånd. Bakvingene er forholdsvis brede og bleke.

Levevis

De fleste artene flyr om dagen, men det finnes også noen nattaktive arter. De flyr sjelden langt og man finner dem ikke ofte langt fra vertsplanten. De lever på skudd, i stengler eller i frøemner av ulike plantefamilier, særlig rosefamilien og de enfrøbladete ørkenplantene palmeliljer (Yucca spp.) og agaver (Agavaceae).

Et interessant samliv

Slektene Tegeticula og Parategeticula har utviklet et unikt og meget interessant samliv med palmeliljer (Yucca) som vokser i tørre områder i Nord-Amerika. Tidligere regnet man alle disse hvite møllene til en art, Tegeticula yuccasella, men nærmere undersøkelser har vist at det finnes minst 16 arter, der minst to av dem ikke pollinerer plantene men lever som snyltere på de pollinerende artene. Larvene utvikler seg i modnende frøkapsler på palmeliljene, og spiser noen av frøene. For at frøene skal begynne å vokse, må plantene bli pollinert. For å sikre dette, tar hunnen med seg en ball av pollen fra en annen Yucca-blomsterstand som hun dytter ned på blomstenes arr etter at hun har lagt egg på frøemnene. Slik blir blomstene besfruktet og larvene får en matressurs. Palmeliljene har ikke andre bestøvere enn møllene, og møll-larvene kan bare utvikle seg på palmeliljefrø, så begge parter er totalt avhengige av samlivet. Dette er et av de først oppdagede tilfellene av koevolusjon og det har blitt gjort en rekke studier av forholdet.

Skadedyr

Et par arter kan gjøre skade på bærbusker, også i Norge. Bringebærmøll (Lampronia corticella) legger egg i kart av bringebær og kan ødelegge en del av dem. De nyklekte larvene lever på frøemnene, men kryper ut av bærkarten før modningen, spinner seg inn i en kokong og holder seg i ro til neste vår. Da angriper de bladknoppene, som de kan ødelegge, vokser seg ferdig, forpupper seg og klekker som voksne når buskene begynner å sette kart. Ripsskuddmøllen (Lampronia capitella) gjør det samme på hagerips, solbær og stikkelsbær. Skadene kan bli ganske omfattende ved harde angrep, men det skjer ikke så ofte.

Systematisk inndeling / norske arter

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Ripsskuddmøll (Lampronia capitella)
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Tegeticula sp.
Treliste

Kilder

  • Bengtsson, B.Å., Palmqvist, G. og Johansson, R. (2008) Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Fjärilar: Käkmalar – säckspinnare. Side 333 – 349. ISBN 978-91-88506-60-3
  • Pellmyr, O. Prodoxidae på Tree of Life. [1]

Eksterne lenker

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Knoppmøll: Brief Summary ( Norwegian )

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Knoppmøll (Prodoxidae) er en artsfattig familie av sommerfugler som omfatter rundt 75 beskrevne arter, men en del flere ubeskrevne er kjent. I Norge finnes bare slekten Lampronia, ellers er de mest kjente og studerte medlemmene av gruppen artene i slektene Tegeticula og Parategeticula, som lever i en symbiose med palmeliljer (Yucca spp.). Møllene bestøver palmeliljenes blomster samtidig som de legger egg på fruktemnene, og larvene spiser noen av de modnende frøene. Både palmeliljene og møllene er helt avhengige av den andre parten.

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Prodoxidae ( Portuguese )

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Prodoxidae é uma família de insectos da ordem Lepidoptera.

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Knoppmalar ( Swedish )

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Knoppmalar (Prodoxidae) är en familj i insektsordningen fjärilar.

Kännetecken

Knoppmalar är små fjärilar med ett vingspann på mellan 9 och 19 millimeter för de nordiska arterna. Vingarna är oftast mörka med ljusare fläckar och band. Huvudet har fjäll som ser ut som ett rufsigt hår. Bakvingarna har korta vingfransar. De är snarlika systerfamiljen bladskärarmalar.

Levnadssätt

Honan lägger äggen ett och ett i till exempel blommer eller frukter som larven sedan livnär sig på. Larven övervintrar halvvuxen på eller i närheten av värdväxten. På våren tar den sig in i knoppar eller skott och när den är fullvuxen förpuppas den vanligen i skottet. Larver från vissa arter bildar galler. De nordiska arterna lever på rosväxter eller stenbräckeväxter. En del arter kan orsaka skada i odlingar.

Systematik

Knoppmalar bildar tillsammans med 5 andra familjer överfamiljen Incurvariodea. Tidigare ingick familjen i bladskärarmalar. Familjen har 80 arter i 12 släkten. I Sverige finns 10 arter, alla tillhörande släktet Lampronia.

Släkten enligt Catalogue of Life:[1]

Källor

Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Fjärilar: Käkmalar-säckspinnare. Lepidoptera: Micropterigidae-Psychidae. 2008. ArtDatabanken, SLU, Uppsala, ISBN 978-91-88506-60-3

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Knoppmalar: Brief Summary ( Swedish )

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Knoppmalar (Prodoxidae) är en familj i insektsordningen fjärilar.

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Prodoxidae ( Vietnamese )

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Lampronia corticella

Prodoxidae là một họ bướm đêm nguyên thủy trong lớp monotrysia, bộ Cánh vẩy. Một số loài bướm đêm kích thước nhỏ đến trung bình này bay vào ban ngày, như loài Lampronia capitella. Các loài khác phân bố ở Africachâu Á.Tetragma gei ăn Geum triflorum ở Hoa Kỳ. Greya politella đẻ trứng trên hoa của Saxifragaceae. 5 chi sau sống ở các vùng khô của Hoa Kỳ. Prodoxoides asymmetra phân bố ở ChileArgentina (Nielsen and Davis, 1985), nhưng các loài bướm trong chi prodoxid phân bố ở phỉa bắc. Chi Tridentaforma đôi khi được xếp vào đây và giả thiết rằng nó có quan hệ gần với Lampronia, trong khi các tác giả khác xem nó là incertae sedis có quan hệ gần với họ Adelidae.

Hình ảnh

Tham khảo

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Liên kết ngoài

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Prodoxidae: Brief Summary ( Vietnamese )

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Prodoxidae là một họ bướm đêm nguyên thủy trong lớp monotrysia, bộ Cánh vẩy. Một số loài bướm đêm kích thước nhỏ đến trung bình này bay vào ban ngày, như loài Lampronia capitella. Các loài khác phân bố ở Africachâu Á.Tetragma gei ăn Geum triflorum ở Hoa Kỳ. Greya politella đẻ trứng trên hoa của Saxifragaceae. 5 chi sau sống ở các vùng khô của Hoa Kỳ. Prodoxoides asymmetra phân bố ở ChileArgentina (Nielsen and Davis, 1985), nhưng các loài bướm trong chi prodoxid phân bố ở phỉa bắc. Chi Tridentaforma đôi khi được xếp vào đây và giả thiết rằng nó có quan hệ gần với Lampronia, trong khi các tác giả khác xem nó là incertae sedis có quan hệ gần với họ Adelidae.

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Продоксиды ( Russian )

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Латинское название Prodoxidae Zeller, 1873

wikispecies:
Систематика
на Викивидах

commons:
Изображения
на Викискладе

ITIS 693976 NCBI 28660

Продоксиды (лат. Prodoxidae) — семейство бабочек, подотряда Хоботковые.

Описание

Небольшие бабочки с размахом крыльев 7—27 мм. Лоб в прижатых, затылок в отстоящих чешуйках. Глазки отсутствуют. Сложные глаза небольшие. Усики не превосходят длину переднего крыла, нитевидные, часто с густым опушением. Хоботок, кроме Lampronia, длинный. Челюстные щупики 4-5-члениковые, губные щупики рудиментарные. Крылья удлиненные, с короткой бахромой. Жилкование гетерономное, генерализованное, с полным набором жилок Передние крылья тусклые, темные, без металлических тонов в окраске.

Гусеница с грудными ногами либо двигательными мозолями. Брюшные ноги сильно редуцированы либо отсутствуют. Развиваются в соцветиях и семенных капсулах, либо бурят ходы под корой, в стеблях и побегах различных древесно-кустарннковых и травянистых растений, преимущественно агавовых, розоцветных и камнеломковых. Гусеницы большинства видов проходят весь жизненный цикл в тканях растений и не строят переносных чехликов. Некоторые виды вредят садовым кустарникам.

Ареал

Голарктика и Южная Америка. в России около 25 видов.

Систематика

Около 80 видов.

Роды

Литература

  • Niels P. Kristensen: Lepidoptera, moths and butterflies. In: Maximilian Fischer (Hrsg.): Handbook of Zoology. 1. Auflage. Band 4 – Arthropoda: Insecta, Teilband 35, de Gruyter, Berlin, New York 1998, ISBN 3-11-015704-7.
  • Malcolm J. Scoble: The Lepidoptera: Form, Function and Diversity. Oxford University Press, Oxford 1995, ISBN 0-19-854952-0.
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Продоксиды: Brief Summary ( Russian )

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