Nanoviridae és una família de virus, monocatenaris. El seu nom deriva del grec “nano” que significa nan perquè el seu genoma és molt petit i per l’efecte nanissant que té en les plantes que infecta.
Els Nanovirus tenen un genoma arranjat de forma circular. Tenen un genoma multipartit. Els virions d’aquesta família tenen una composició simple: tenen una càpside arrodonida i de forma icosaèdrica però no embolcall.
Després de la infecció en la cèl·lula hoste les molècules d’ADN fan d’encebador. S’uneixen a regions complementàries i inicien la síntesi d’ADN per part dels hostes.
Nanoviridae és una família de virus, monocatenaris. El seu nom deriva del grec “nano” que significa nan perquè el seu genoma és molt petit i per l’efecte nanissant que té en les plantes que infecta.
Mit Nanoviridae wird eine Familie von Viren,[2] deren natürliche Wirte Pflanzen sind. Es gibt derzeit (23. Juni 2021) 14 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigte Spezies (Arten) in dieser Familie, die sich auf 2 Gattungen verteilen.[3][1]
Bei der Gattung Nanovirus sind die Wirte Eudikotyledonen, vorwiegend Leguminosen (Familie Fabaceae); bei der Gattung Babuvirus dagegen Monokotyledonen (einkeimblättrige Pflanzen), vorwiegend Ingwerartige (Ordnung Zingiberales).
Die Infektion der Wirtspflanzen mit Viren der Nanoviridae führt zu verkümmertem Wachstum.[3][4][5]
Die Viren der Familie Nanoviridae benötigen einen virus-kodierten Hilfsfaktor für die Übertragung durch Blattläuse (Vektoren).
Der Name der Familie leitet sich ab von griechisch νᾶνος nanos, deutsch ‚Zwerg‘, sowohl wegen ihres kleinen Genoms als auch wegen ihrer verkümmernden Wirkung auf infizierte Pflanzen.[3] Der Gattungsname Babuvirus ist eine Zusammenziehung aus der Bezeichnung der Typusspezies Banana bunchy top virus.
Im informellen Sprachgebrauch werden die Viren der Gattung Babuvirus als en. babuviruses ‚Babuviren‘, die der Gattung Nanovirus als en. nanoviruses ‚Nanoviren‘ bezeichnet, die Mitglieder der Familie Nanoviridae aber zur Unterscheidung als en. nanovirids ‚Nanoviriden‘ (in Analogie zu en. hominids ‚Hominiden‘ für die Mitglieder der Familie Hominidae).[6]
Viren der Familie Nanoviridae sind unbehüllt, mit ikosaedrischer oder runder Geometrie, ihre Symmetrie hat Triangulationszahl T=1. Der Durchmesser beträgt etwa 18–19 nm. Das Kapsid besteht aus 60 Einheiten (Kapsomeren).[3][4]
Das Genom besteht aus mehreren Segmenten einzelsträngiger zirkulärer DNA mit einer Länge von jeweils 917 bis 1114 nt (Nukleotiden oder Basen), bei der Gattung Babuvirus geringfügig mehr bei Nanovirus.[6] Die Zahl der Segmente schwankt je nach Gattung mit (in der Regel) sechs bei Babuvirus[Anm. 1] und acht bei Nanovirus;[6] bei der nicht-zugewiesenen Spezies Coconut foliar decay virus (CFDV) scheint es drei Segmente zu geben, die Zugehörigkeit zur Familie wurde aber zuletzt angezweifelt.[7] Jedes der kleinen Viruspartikel enthält nur ein einziges Genomsegment,[6] so dass ausreichend Virionen in einer Wirtszelle zusammenkommen müssen, damit dessen volle Funktionalität gegeben ist. Aufgrund des segmentierten Genoms ist bei den Nanoviridae ein Reassortment bei Doppelinfektion möglich.
Die Segmente der Nanoviridae haben eine ähnliche Organisationsstruktur, einschließlich konservierter invertierter Wiederholungssequenzen (englisch inverted repeats, inverted repeat sequences), die potenziell eine Haarnadelstruktur (en. stem-loop structure, CR-SL)[Anm. 2] bilden und den Ursprung der Replikation darstellen. Eine weitere gemeinsame DNA-Region aller Segmente wird als CR-M (bei Babuvirus) bzw. CR-II (bei Nanovirus) bezeichnet.
Die Virionen haben einen einzigen Typ von Kapsidprotein (CP oder Cap) von etwa 19 kDa (Kilo-Dalton). Darüber hinaus werden mindestens 5–7 nicht-strukturelle Proteine kodiert.[6]
In der Regel kodieren die DNA-Segmente für jeweils ein einziges Protein.[6]
Zusätzlich sind viele Isolate von Nanoviridae mit einer unterschiedlichen Anzahl von separat eingekapselten, satellitenartigen sscDNAs (zyklische Einzelstrang-DNA), sog. Alphasatelliten, von etwa 1000–1100 nt assoziiert.[6] Mit diesen zusammen können bis zu etwa 11 verschiedene DNA-Segmente vorliegen. Die zusätzlichen satellitenartigen DNAs enthalten abweichende Haarnadelstrukturen (stem loops).
Die Viren der beiden Gattungen teilen einen Satz von fünf homologen DNA-Segmenten, die als DNA-R (kodierend für das Master Replication Initiator Protein, M-Rep), DNA-S (kodierend für das Kapsidprotein, CP), DNA-C (kodierend für das sog. Clink-Protein), DNA-M (kodierend für das Movement-Protein, MP) und DNA-N (kodierend für das sog. Nuclear Shuttle Protein – Kerntransport, NSP) bezeichnet werden.[6]
Einen zweiten Offenen Leserahmen (en. open reading frame, ORF) mit Bezeichnung U5, der vollständig im M-Rep verschachtelt ist, fand man unter den Spezies der Gattung Babuvirus beim Banana Bunchy Top Virus (BBTV) und beim Cardamom Bushy Dwarf Virus (CBDV), nicht aber beim Abaca Bunchy Top Virus (ABTV) – oder der Gattung Nanovirus.[6]
Es wird angenommen, dass die Replikation von Nanoviriden im Zellkern durch einen Rolling-Circle-Replikationsmechanismus über eine dsDNA-Zwischenstufe (en. dsDNA intermediate) pro Segment erfolgt. Diese dienen dann als Vorlagen für die Transkription.[4][3]
Nach der Infektion einer Wirtszelle und Entfernung der Kapsidhülle wird die Synthese dieser viralen dsDNA-Zwischenstufe mit Hilfe von Wirts-DNA-Polymerase(n) gestartet über die kurzen DNA-Primers, die komplementär zur gemeinsamen Hauptregion (CR-SL) sind. Von diesen dsDNA-Zwischenstufen transkribiert die Wirts-[[{RNA-Polymerase]] dann (genauso wie von der genomischen dsDNA des Wirtszellkerns) mRNAs, die die viralen Proteine kodieren (en. DNA-templated transcription).
Die virale DNA-Replikation (als Schritt zur Erzeugung der Nachkommenschaft) wird durch das M-Rep-Protein initiiert. Sowohl für die Spezies Faba bean necrotic yellows virus (FBNYV) der Gattung Nanovirus als auch für die Typusspezies Banana bunchy top virus (BBTV) der Gattung Babuvirus gibt es experimentelle Hinweise, dass M-Rep die DNA-Spaltung (en. DNA cleavage) und auch den Nukleotidyltransfer katalysiert, und so die Replikation aller genomischen DNAs initiiert. M-Rep ist das einzige virale Protein, das für die Replikation der Nanoviriden essentiell ist. Von diesem angesehen werden alle anderen Replikationsproteine einschließlich der DNA-Polymerasen von der Wirtszelle bereitgestellt. Die virale DNA-Replikation wird verstärkt durch die Wirkung eines von Nanoviriden kodierten Zellzyklus-Modulator-Proteins (Clink).[3]
Das Virus verlässt die Wirtszelle durch per Export durch die Kernporen (en. nuclear pore export) und tubulusgesteuerte Virusbewegung (en. tubule-guided viral movement).[3][4]
Als natürliche Wirte dienen Pflanzen. Das Virus wird über einen Vektor (Blattläuse) übertragen.[3][4]
Im Jahr 2021 hat das ICTV die neue Familie Metaxyviridae als Schwesterfamilie der Nanoviridae innerhalb der Ordnung Mulpavirales bestätigt. Die Metaxyviridae bestehen aus der einzigen Gattung Cofodevirus mit nur einer einzigen Spezies.[8][9]
Die vom ICTV bestätigten Taxonomie der Ordnung Mulpavirales und ist damit wie folgt:[3][1]
Ordnung Mulpavirales
Die Mulpavirales können als Helferviren der Satellitenviren aus der Familie Alphasatellitidae dienen: die Nanoviridae für deren Unterfamilie Nanoalphasatellitinae, die Metaxyviridae für die Unterfamilie Petromoalphasatellitinae.[8]
Man nimmt an, dass die Alphasatellitidae sich aus den Nanoviridae entwickelt haben, und zwar zunächst die Unterfamilie Nanoalphasatellitinae, später nach einem Wechsel auf andere Helferviren (Geminiviridae) die Geminialphasatellitinae. Die Alphasatellitidae wären dann ebenfalls Mitglieder der Cressdnaviricota, wenn nicht gar der Mulpavirales. In diese Gruppe gehören offenbar zwei weitere Kladen als mutmaßliche Familien mit den provisorischen Bezeichnungen „CRESS4“ und „CRESS5“.[12][11][13] Jedoch sind derzeit noch weitere Forschungen nötig, bis eine offizielle Anerkennung erfolgen kann.
Mit Nanoviridae wird eine Familie von Viren, deren natürliche Wirte Pflanzen sind. Es gibt derzeit (23. Juni 2021) 14 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigte Spezies (Arten) in dieser Familie, die sich auf 2 Gattungen verteilen.
Bei der Gattung Nanovirus sind die Wirte Eudikotyledonen, vorwiegend Leguminosen (Familie Fabaceae); bei der Gattung Babuvirus dagegen Monokotyledonen (einkeimblättrige Pflanzen), vorwiegend Ingwerartige (Ordnung Zingiberales).
Die Infektion der Wirtspflanzen mit Viren der Nanoviridae führt zu verkümmertem Wachstum.
Die Viren der Familie Nanoviridae benötigen einen virus-kodierten Hilfsfaktor für die Übertragung durch Blattläuse (Vektoren).
Nanoviridae is a family of viruses.[1] Plants serve as natural hosts. There are currently 12 species in this family, divided among 2 genera and one unassigned species.[2] Diseases associated with this family include: stunting.[2][3][4] Their name is derived from the Greek word νᾶνος (nanos; dwarf), because of their small genome and their stunting effect on infected plants.
The recognized genera are:
The unassigned species is Coconut foliar decay virus.[2]
Viruses in the family Nanoviridae are non-enveloped, with icosahedral and round geometries, and T=1 symmetry. The diameter is around 18-19 nm.[2][3]
The genome is composed of a multiple segments of single stranded circular DNA each ~1 kilobase in length (about 81 kb in total length[2][3]). There between 6 and 11 circular segments depending on the genus. The segments each encode a single protein. There is a putative stem loop structure in the non-coding region of each segment which has a conserved 9-nucleotide sequence at its apex.
Each member has up to 4 segments encoding replication proteins of ~33 kiloDaltons (kDa). The other segments encode products of 10-20 kDa in size and include a coat protein of ~19 kDa and a protein with a retinoblastoma binding motif.
Viral replication is nuclear. Entry into the host cell is achieved by penetration into the host cell. Replication follows the ssDNA rolling circle model.[3] After infection of a host cell, the small DNA molecules that have become encapsidated with the genomic ssDNA act as primers. They bind to complementary regions and help in initiation of DNA synthesis by host polymerases. On completion of synthesis, there will be a double stranded intermediate that is transcribed unidirectionally. Most individual nanovirus particles only encode for a single protein. DNA-templated transcription is the method of transcription. The virus exits the host cell by nuclear pore export, and tubule-guided viral movement. Plants serve as the natural host. The virus is transmitted via a vector (aphids).[2][3]
Nanoviridae is a family of viruses. Plants serve as natural hosts. There are currently 12 species in this family, divided among 2 genera and one unassigned species. Diseases associated with this family include: stunting. Their name is derived from the Greek word νᾶνος (nanos; dwarf), because of their small genome and their stunting effect on infected plants.
Nanoviridae es una familia de virus que infectan plantas perteneciente al Grupo II de la Clasificación de Baltimore. Incluye 2 géneros y 13 especies. Las enfermedades asociadas con esta familia incluyen retraso en el crecimiento de la planta infectada. Su nombre se deriva de la palabra griega "nano", que significa enano, debido a su pequeño genoma y también al efecto de retraso en el crecimiento de las plantas infectadas.[1][2]
Se han descrito los siguientes géneros:[2][1]
Los virus de la familia Nanoviridae tienen cápsides con geometrías icosaédricas y redondas, y simetría T = 1. El diámetro ronda los 17-18 nm. No poseen envoltura vírica.[2][1] Los virus de esta familia son los virus de ADN más pequeños y a su vez tienen el récord de ser los virus más pequeños conocidos.
El genoma es circular y de ADN monocatenario que está compuesto por múltiples segmentos, cada uno de ~ 1 kilobase de longitud (aproximadamente 81 kb de longitud total). Existen entre 6 y 11 segmentos circulares según el género. Cada uno de los segmentos codifica una única proteína denominada Rep que permite una replicación en círculo rodante. Existe una supuesta estructura de tallo bucle en la región no codificante de cada segmento que tiene una secuencia de 9 nucleótidos conservada en su vértice.[2][1]
Cada miembro tiene hasta 4 segmentos que codifican proteínas de replicación de ~ 33 kiloDaltons (kDa). Los otros segmentos codifican productos de 10-20 kDa de tamaño e incluyen una proteína de cubierta de ~ 19 kDa y una proteína con un motivo de unión al retinoblastoma.[2][1]
La replicación viral se produce en el núcleo. La entrada en la célula huésped se logra mediante la penetración en la célula huésped. La replicación sigue el modelo de círculo rodante ssADN. Después de la infección de una célula huésped, las pequeñas moléculas de ADN actúan como iniciadores. Se unen a las regiones complementarias y ayudan a la iniciación de la síntesis de ADN utilizando las polimerasas del huésped. Al término de la síntesis, habrá una cadena bicatenaria intermedia que se transcribe unidireccionalmente. La mayoría de las partículas individuales de nanovirus solo codifican una única proteína. La transcripción con plantilla de ADN monocatenario es el método de transcripción. El virus sale de la célula huésped por exportación de poros nucleares y movimiento viral guiado por túbulos. Las plantas sirven como hospedadores naturales. Los nanovirus se transmite a través de insectos vectores como pulgones.[2][1]
Nanoviridae es una familia de virus que infectan plantas perteneciente al Grupo II de la Clasificación de Baltimore. Incluye 2 géneros y 13 especies. Las enfermedades asociadas con esta familia incluyen retraso en el crecimiento de la planta infectada. Su nombre se deriva de la palabra griega "nano", que significa enano, debido a su pequeño genoma y también al efecto de retraso en el crecimiento de las plantas infectadas.
Les Nanoviridae sont une famille de virus de l'ordre des Mulpavirales qui comprend deux genres et 12 espèces. Ce sont des virus à ADN simple brin classés dans le groupe II de la classification Baltimore, qui infectent les plantes (phytovirus).
Le nom de la famille, « Nanoviridae », est dérivé du terme grec ancien « nanos », signifiant « nain », en référence à la petite taille des virions et des segment génomiques connus, et au rabougrissement que ces virus provoquent chez les plantes infectées[3].
Selon NCBI (16 décembre 2020)[2] :
Les Nanoviridae sont une famille de virus de l'ordre des Mulpavirales qui comprend deux genres et 12 espèces. Ce sont des virus à ADN simple brin classés dans le groupe II de la classification Baltimore, qui infectent les plantes (phytovirus).
