Els balànids (Balanidae) són una família de crustacis cirrípedes de l'ordre Sessilia. Tenen una closca de 4 o 6 plaques, i un complex sistema de septes interlaminats, amb una base calcària.
La sistemàtica de la família està en revisió. Hi ha diverses fonts i, seguint la proposta de la NCBI,[1] estan descrits 10 gèneres amb gairebé unes 30 espècies:
En la revisió de la ITIS[2] es pot veure el llistat de gèneres i espècies i el grau de credibilitat d'algunes de les espècies descrites.
Els balànids (Balanidae) són una família de crustacis cirrípedes de l'ordre Sessilia. Tenen una closca de 4 o 6 plaques, i un complex sistema de septes interlaminats, amb una base calcària.
Rurer (Balanidae), også kaldet balaner, er en familie af små krebsdyr, der har et få centimeter bredt kegleformet hus af kalk. Ruren sætter sig fast på f.eks sten, skibsbunde eller krabber. Indgangshullet i huset kan lukkes af fire bevægelige kalkplader. På den måde kan dyret holde vandet inde i huset, og derved undgå udtørring.
Ruren ligger på ryggen inde i huset og indfanger med sine vifteformede rankefødder plankton og friskt, iltholdigt vand. Rurerne placerer sig oftest tæt sammen, fæstet med det stærkeste lim, vi kender. 500 millioner år gamle fossiler af rur er fundet. [1]
Indvendigt består ruren nærmest kun af mave og kønsdel. Som alle rankefødder er den hermafrodit, men foretrækker at parre sig med andre individer, når muligheden foreligger. [2] Ruren bevæger sig ikke ud af sit hus. Til gengæld har den en så tilpas lang penis, at den kan nå de omkringsiddende rurer.[3] Rur er det dyr i verden, der har den længste penis i forhold til kropslængden; den er otte gange så lang som kroppen, hos nogle arter endnu længre, [4] så den kan nå vidt omkring. Den befrugtede rur udklækker æggene inde i sin skal. De færdige larver slippes ud, og flyder væk med havstrømmen. Larverne tiltrækkes af stoffer, de voksne individer udskiller, og dermed finder larverne passende steder at slå sig ned. Kanten af en hvals næsebor er en heldig placering. [5] Når en rur først har sat sig, kan den ikke røre sig mere end nogle få mm. [6]
Nogle af de fem danske arter:[7]
Rurer (Balanidae), også kaldet balaner, er en familie af små krebsdyr, der har et få centimeter bredt kegleformet hus af kalk. Ruren sætter sig fast på f.eks sten, skibsbunde eller krabber. Indgangshullet i huset kan lukkes af fire bevægelige kalkplader. På den måde kan dyret holde vandet inde i huset, og derved undgå udtørring.
Seepocken fasst die Vertreter der festsitzenden (sessilen) Rankenfußkrebse, zusammen, die ohne Ausbildung eines Stiels dem Untergrund aufsitzen. Daran sind sie von den gestielten Entenmuscheln zu unterscheiden. Fast alle Seepocken sind durch ein verschließbares, aus Kalkplatten bestehendes Außenskelett eingehüllt und geschützt. Das darin sitzende Tier ernährt sich als Filtrierer von Plankton. Alle Seepocken leben im Meer, seltener im Brackwasser von Flussmündungen, sie fehlen im Süßwasser. Sie kommen von der zeitweise trockenfallenden Gezeitenzone bis in die Tiefsee, von der Arktis über die tropischen Breiten bis in die Antarktis weltweit vor. 2011 gab es knapp 450 Arten von Seepocken.[1]
Seepocken[2] sind mit ihrem verbreiterten und abgeplatteten Vorderkopf senkrecht am Substrat festgewachsene Tiere. Der nach oben ragende Rumpf mit den langen Beinen ist im Leben eingeschlossen in eine aus verkalkten Platten bestehende Hülle, in die sich das Tier bei Störung oder beim Trockenfallen vollständig zurückziehen kann. Die Hülle wird nach außen abgeschieden durch ein beutel- oder sackförmiges, das Tier umschließendes Organ, das als Mantel bezeichnet wird (anatomisch dem Carapax der anderen Krebse entsprechend). Der Mantel besitzt nur eine einzige, schlitzartige Öffnung, durch die der Körper mit den Beinen nach oben herausgestreckt werden kann. Mit den Beinen filtert der Organismus seine Nahrung aus dem Wasser. Die meisten Seepocken können mit ihrer Hilfe eine Wasserströmung in ihr Gehäuse hinein erzeugen, so dass sie die Beine nicht immer hervorstrecken und so möglichen Feinden aussetzen müssen.
Der Kopf der Seepocken ist in zwei Abschnitte gegliedert. Der Vorderkopf haftet fest an der Unterlage des Tiers. Unter dieser Haftscheibe sind meist Rudimente der ersten Antennen (Antennulae) erkennbar, mit deren Hilfe sich die Seepocken-Larve am Beginn ihres Wachstums festgeheftet hatte. Die sonst für Krebse typischen zweiten Antennen fehlen vollständig, auch andere Sinnesorgane wie die Augen sind zurückgebildet. Zum Hinterkopf hin ist der Kopfabschnitt meist ringförmig abgeschnürt und geknickt, wodurch der Mundkegel mit den Mundwerkzeugen nach oben zeigt. An diesem Knick innerhalb des Kopfes ist das Tier in sich beweglich. Die Mundwerkzeuge bestehen aus einfachen, ungegliederten Platten. Am breiten Hinterende des Vorderkopfs entspringt der das Tier einhüllende Mantel. Dieser ist sowohl an der Oberseite (dorsal) wie an der Unterseite (ventral) verwachsen und lässt nur am Hinterende einen Spalt offen. Der Mantel umschließt einen sackartigen Raum, die Mantelhöhle, in der der Rest des Leibs liegt.
Der Rumpf (oder Thorax) besteht aus sechs beintragenden Segmenten. Ein Hinterleib (oder Abdomen) fehlt vollständig, am Hinterende des Thorax sitzen nur zwei, meist vielgliedrige sog. Caudalanhänge an. Die sechs Rumpfbeinpaare oder Thorakopoden sind als für Krebstiere typische Spaltbeine ausgebildet. Beide Beinäste, Endopod und Exopod genannt, sind bei den Seepocken sehr ähnlich gebaut. Sie bestehen aus sehr zahlreichen, dicht mit Borsten besetzten Gliedern, Cirren genannt. Am festsitzenden Tier haben die Beine jede Funktion für die Fortbewegung verloren und dienen ausschließlich der Nahrungsaufnahme. Die Cirren können durch Innendruck der Hämolymphe ausgestreckt und durch Muskelbewegung eingerollt werden. Sie werden entweder in einer aktiven Bewegung durchs Wasser gezogen oder als Filterkorb unbeweglich in eine Wasserströmung gehalten. Hängenbleibende Nahrungspartikel, Plankton-Organismen und organischer Detritus werden ausgekämmt.
In Ruhe ist der Rumpf der Tiere unsichtbar in die verkalkte Hülle zurückgezogen. Diese besteht aus zwei Teilen. Als erster Teil wird ihr Rand aus ringförmig verwachsenen Kalkplatten gebildet, zusammen „Mauerkrone“ genannt. Diese sind in sich unbeweglich und fest auf der harten Unterlage festzementiert. Je nach systematischer Gruppe wird auch auf der Unterseite eine damit verbundene kalkige Platte abgeschieden, oder diese fehlt und das Tier sitzt direkt dem Untergrund auf. Beim Wachsen häutet sich die Seepocke nur auf der Innenseite, die kalkige Mauerkrone bleibt, einmal gebildet, erhalten. Sie wächst aber vom Rand her mit, wodurch auf den Platten Zuwachsstreifen erkennbar werden. Als zweiter Teil ist die Mauerkrone oben durch einen mehrteiligen, beweglichen Deckel, Operculum genannt, verschlossen. In der Regel sind zwei Paar bewegliche Platten vorhanden, die größeren Scuta (Einzahl: Scutum) und die kleineren Terga (Einzahl: Tergum). Scuta und Terga jeder Seite können zur Seite gezogen werden und legen dabei eine schlitzförmige Öffnung frei, durch die der Rumpf mit den Cirren vorgestreckt werden kann. Im Grundplan besteht die randliche, unbewegliche Mauerkrone aus acht Platten. Die einzelne (unpaare) Platte an der (anatomischen) Vorderseite des Tiers heißt Carina, die entgegengesetzte an der Hinterseite Rostrum. Dazwischen liegen drei seitliche Paare von Platten, Carinolaterale, Laterale und Rostrolaterale genannt. Je nach systematischer Gruppe können einzelne der seitlichen Paare zurückgebildet sein, wodurch die Mauerkrone dann nur aus sechs, oder vier, Platten besteht. Manchmal sind auch alle zu einem einheitlichen, kegelförmigen Gebilde ohne erkennbare Nähte verschmolzen, meist sind sie aber durch nicht verkalkte, Radien genannte Zwischenstücke voneinander getrennt. Einen abweichenden Bau zeigen die (relativ wenigen) Arten der Unterordnung Verrucomorpha. Bei diesen ist das Gehäuse asymmetrisch; nur Scutum und Tergum einer Körperseite bilden ein bewegliches Operculum, diejenigen der anderen Seite bilden mit Carina und Rostrum die Mauerkrone aus.
Alle Seepocken sind Zwitter, die sich gegenseitig befruchten. Sie sind oft protandrisch, d. h. dasselbe Individuum zuerst funktional männlich und später weiblich. Bei wenigen Gattungen, etwa Solidobalanus und Conopea, sind zusätzlich Zwergmännchen nachgewiesen worden.[3] Nicht wenige, besonders in der Gezeitenzone, sind simultane Hermaphroditen, also gleichzeitig männlich und weiblich.[4] Bei einigen Arten ist alternativ auch Selbstbefruchtung nachgewiesen; da diese in kleineren Gelegen und weniger kräftigem Nachwuchs resultiert, wird sie nur in Notsituationen, wenn keine anderen Seepocken benachbart wachsen, eingesetzt.[5] Bei der Kopulation gibt der männliche Partner das Sperma nicht ins umströmende Wasser, sondern direkt in die Mantelhöhle des weiblichen ab (innere Befruchtung). Der Partner muss sich aufgrund der Ortsgebundenheit des adulten Tieres also in unmittelbarer Nähe befinden. Die männlichen Partner tasten mit dem Penis, der mit bis zu achtfacher Körperlänge relativ zur Körpergröße zu den längsten im Tierreich gehört[6], den Platz um sich herum ab und suchen nach anderen Seepocken. Der weibliche gibt dafür anlockend wirkende Substanzen ins Wasser ab.
Der Penis entspringt zwischen dem sechsten Cirrenpaar am Hinterende des Rumpfs der Tiere. Er ist rüsselartig, durch Längsmuskulatur hoch beweglich und aus ringförmigen Abschnitten aufgebaut, durch die er verlängert oder zurückgezogen werden kann, er trägt daran Ringel aus Sinnesborsten. Die verstärkten Ringe geben ihm zudem mechanische Stabilität.[5] Bei den besonders gut untersuchten Seepocken der Brandungszone der Meeresküste ist Wellenschlag ein besonderes Problem, diese Arten haben daher einen kürzeren, aber stabileren Penis.[6] In geschützten Lagen werden sie dafür häufiger von Räubern abgebissen. Befinden sich keine Seepocken in unmittelbarer Nähe, kann er mittels phänotypischer Plastizität individuell weiter verlängert werden.
Die Eier der Seepocken sind dotterreich und telolecithal, das bedeutet, der Dotter ist an einem Eipol konzentriert. Die ersten Teilungen des sich entwickelnden Embryo sind daher ungleich (inaequal). Die Eientwicklung erfolgt innerhalb von Eilamellen in der Mantelhöhle des Muttertiers. Ins freie Wasser abgegeben wird erst das erste Larvenstadium, eine (für die Krebstiere typische) Nauplius-Larve. Die Abgabe der Nauplii erfolgt oft synchronisiert, sie wird manchmal durch Algenblüten im umgebenden Wasser ausgelöst. Andere geben Larven, unsynchronisiert, zu jeder Zeit des Jahres ab. Die Nauplii schwimmen im freien Wasser (pelagisch), sie gehören also zum Zooplankton. Die Larven durchlaufen sechs Naupliusstadien, an deren Ende sie sich jeweils häuten und an Größe zunehmen, meist innerhalb von ein bis drei Wochen. Die Nauplii der Cirripedier sind von denjenigen anderer Krebse meist an drei Dornen, zwei paarigen frontolateralen Hörnern und einem Schwanzstachel, unterscheidbar. Die drei Extremitätenpaare dienen sowohl zum (ruckartigen) Schwimmen wie zum Fangen der Nahrung.[7]
Das letzte, sechste Nauplius-Stadium metamorphisiert schließlich in ein weiteres, morphologisch anders gebautes weiteres Larvenstadium, die langgestreckte Cypris-Larve (bei einigen Arten verbleiben die Naupliuslarven im Muttertier oder sind ganz zurückgebildet, so dass ausschließlich Cypris-Larven freigesetzt werden[4]). Cypris-Larven sind eine Besonderheit der Rankenfußkrebse. Der Name leitet sich ab von Cypris, einer (nicht näher verwandten) Gattung der Ostrakoden oder Muschelkrebse, die in der Gestalt ähnlich sind und daher von den frühesten Bearbeitern verwechselt worden waren. Cypris-Larven der Seepocken sind etwa 600 Mikrometer lang. Sie wird auf der Oberseite eingehüllt von einem schildartigen Panzer (Carapax). Auf der Oberseite trägt er zahlreiche Borsten (Setae), deren Anordnung wichtig ist für die Artbestimmung. Die Cypris-Larve besitzt zusätzlich zum unpaaren Naupliusauge ein Paar kleiner Komplexaugen aus jeweils 10 bis 12 Ommatidien. Sie besitzen ein Paar Antennen (die zweiten Antennen oder Antennulae, die beim Nauplius vorhandenen ersten werden zurückgebildet). Sie besitzen zudem die Mundwerkzeuge und sechs Paare von Rumpfbeinen, ebenso wie die festsitzenden adulten Seepocken. Diese dienen ihnen als Schwimmbeine zur Fortbewegung, sie können erheblich schneller Schwimmen als die Nauplii. Cypris-Larven nehmen keinerlei Nahrung auf, sie ernähren sich ausschließlich durch im Nauplius-Stadium akkumulierte Vorräte. Ihre Funktion ist die Suche nach einem geeigneten Anheftungsplatz für das festsitzende Adulttier. Sie können dazu einige Wochen aktiv schwimmen. Ist eine geeignete Stelle erreicht, fixiert sich das Tier mittels Haftscheiben, die am dritten Antennensegment ansitzen. Die Anheftung erfolgt mittels eines flüssigen, später erhärtenden, Zement genannten Klebstoffs aus Proteinen, dieser wird von paarigen Zementdrüsen abgeschieden. Die festsitzende Cypris-Larve durchläuft nun eine zweite Metamorphose zum Adulttier.[8]
Seepocken sind typischerweise aktive oder passive Filtrierer. Als solche haben sie eine Vielzahl von marinen Lebensräumen erschlossen (Darstellung nach[4]):
Typisch und am besten bekannt ist das Vorkommen von Seepocken an Felsküsten, oft in der Gezeitenzone zeitweise trockenfallend. Seepocken-Arten bilden hier, nach Höhe und damit Dauer des Trockenfallens geordnet, gürtelartige Zonen aus jeweils wenigen dominanten Arten aus, die ungeheure Individuendichten erreichen können. Die meisten Seepocken-Arten von Fels- und Brandungsküsten sind kegelförmig, mit breiter Basis, um die Anheftungsfläche zu vergrößern. Spezialisten, wie Tetraclitella-Arten auf der Unterseite von Felsblöcken, sind stark abgeflacht. Seepocken der Felsküsten sind fast alle Filtrierer, die sich von Plankton ernähren. Meist sind bei ihnen die hinteren drei Cirrenpaare verlängert und dienen zum Beutefang, je nach Art weisen sie dazu eine unterschiedliche, oft gefiederte oder verzweigte, Beborstung auf. Die vorderen drei sind kürzer (manchmal, etwas missverständlich Maxillipeden genannt) und dienen eher dem Transport und dem Sortieren der Nahrung. Die Nahrung wird dann von den kurzen, eingliedrigen Mundwerkzeugen zerkaut und in die Mundöffnung gestopft. Während einige Seepocken der Felsküsten sich auf passive Filtration im bewegten Wasser verlassen, bewegen viele andere ihre Cirren. Die passiven Filtrierer führen meist eine Art Fangschlag aus und ziehen die Cirren nur zurück, wenn Beute darin ist. Viele Arten führen aber rhythmische Schläge unabhängig davon aus.
An den Felsküsten der Nordsee zeigen die dort vorkommenden Seepocken-Arten eine charakteristische Zonierung nach der Höhe.[9][10] Diese ergibt sich aus der unterschiedlichen Resistenz gegenüber Wellenschlag, schwankendem Salzgehalt sowie Temperatur und Austrocknungsdauer in Verbindung mit unterschiedlicher Konkurrenzkraft der einzelnen Arten. In der gut durchlüfteten Brandungszone ist Semibalanus balanoides die häufigste Art. Noch oberhalb von dieser, in der nur selten vom Wasser erreichten Spritzwasserzone, können die Arten Chthamalus stellatus und Chthalamus montagui einen oberen Gürtel aufbauen. Unterhalb, vom Bereich der Mitteltiden-Niedrigwasserlinie an dominieren Balanus crenatus und Amphibalanus improvisus. Diese können bis in 40 bis 50 Meter Wassertiefe leben, kommen aber nur bis 50 bis 60 Zentimeter oberhalb der Niedrigwasserlinie vor. Im tieferen Wasser dominieren dann schließlich Balanus balanus und Verruca stroemia. Sie können nur manchmal in geschützten, beschatteten Lagen bis in den Bereich der Niedrigwasserlinie vordringen. Balanus balanus erreicht 300 Meter Wassertiefe.
In geschützten, aus Weichsubstraten aufgebauten Küstenabschnitten tropischer und subtropischer Meere dominieren andere Seepocken als an den Felsküsten. Typisch sind Arten der Gattungen Euraphia (inkl. der kürzlich abgetrennten Microeuraphia) und Balanus mit schwächer gebauten, dünneren Skelettelementen. In diesen Lebensräumen mit geringer Strömungsgeschwindigkeit dominieren aktive Filtrierer, die ihre Cirren durch das Wasser ziehen, während an den Felsküsten mehr passive Filtrierer leben, die ihre Fangbeine einfach in die Strömung halten. Seepocken auf Mangroven sitzen auf der Unterseite von Blättern oder am Stamm, meist in Bereichen ohne direkte Sonneneinstrahlung.
Eine große Artenfülle von Seepocken-Arten sind spezialisierte Besiedler von Steinkorallen der Korallenriffe und kommen nur dort vor. Dazu gehören nahezu alle Arten der Familie Pyrgomatidae, sowie die Gattung Armatobalanus der Archaeobalanidae. Typischerweise sind sie auf der sichtbaren Oberseite flach und oft teilweise von Korallengewebe überwachsen, sind aber in der Tiefe röhrenartig in den Korallenkörper eingebettet. Sie ernähren sich wie typische Seepocken als Filtrierer, teilweise aber auch von abgegebenen Substanzen wie Schleim oder ausgestoßenen Zooxanthellen der Korallen selbst. Zumindest die Arten der Gattung Hoekia (Pyrgomatidae) haben die filtrierende Ernährung ganz aufgegeben und ernähren sich nur noch von Korallengewebe. Seepocken der Unterfamilie Acastinae (Archaeobalanidae), z. B. der Gattung Acasta sind ebenso hoch spezialisierte Besiedler von Schwämmen.
In Tiefsee-Lebensräumen überwiegen gestielte Rankenfußkrebse der Scalpellomorpha. Es kommen aber auch eine Reihe ungestielter eigentlicher Seepocken vor. Die Arten der zu den Verrucomorpha gehörenden Familie Verrucidae sind hier häufiger als in flachen Gewässern. Viele sitzen auf anderen Organismen auf (epibiotisch), darunter andere Krebstiere, Asselspinnen, Mollusken und Seegurken. Eine Besonderheit sind die Seepocken-Arten an hydrothermalen Quellen der Riftzonen und mittelozeanischen Rücken. Diese filtrieren, soweit bekannt, die dort lebenden chemosynthetischen Bakterienarten, die die Basis der Nahrungskette bilden. Über die meisten Tiefseebewohner ist allerdings fast nichts zur Lebensweise bekannt.
Eine Reihe von Seepocken-Arten besiedeln die Panzer oder die paddelartigen Flossen von Meeresschildkröten oder die Haut von Walen. Auch dabei handelt es sich um Habitatspezialisten, die nirgendwo sonst leben können. Sie bilden einen eigenen Verwandtschaftskreis, die Überfamilie Coronuloidea mit den drei Familien Chelonibiidae, Platylepadidae und Coronulidae.[11] Bei den meisten sind die Platten des beweglichen „Deckels“ (Operculum) mehr oder weniger reduziert, bei einigen völlig rückgebildet. Bei der auf Delphinen lebenden Xenobalanus ist das gesamte Außenskelett reduziert zu einer sternförmigen Haltevorrichtung, die in die Haut der Wale eingebettet ist. Die Seepocken auf Walen und Schildkröten sind in ihrer Ernährung normale Filtrierer, sie leben nicht parasitisch vom Gewebe ihrer Wirte.
Ebenso wie Seepocken epizoisch auf anderen Organismen aufwachsen, kann auch ihr Panzer Lebensraum sein. In der Gezeitenzone der britischen Felsküsten wächst dort häufig die schwarz gefärbte Flechte Arthropyrenia sublittoralis. Ein verbreiteter Parasit der britischen Seepocken ist die Asselart Hemioniscus balani. Diese hat einen komplexen Lebenszyklus. Junge Männchen dringen in die Mantelhöhle von Seepocken der Gezeitenzone ein, wo sie sich an den Ovarien festsetzt und zunächst von Körperflüssigkeiten des Wirts lebt. Bilden sich in den Ovarien der Seepocke die befruchteten Eier heran, wandelt sie sich in das immobile Weibchen um, das sich von den entwickelnden Eiern ernährt und so die Fortpflanzung der Seepocke verhindert. Im eigenen Brutraum bildet sie orange gefärbte Eier, bis schließlich fast nur ein gewaltiger Brutsack überbleibt, der die Mantelhöhle des Wirts ausfüllt.[9] Wichtige Konkurrenten der Seepocken an Felsküsten sind Miesmuscheln, deren Kolonien die Seepocken überwachsen und so verdrängen können.
Die Seepocken gehören zu den Cirripedia oder Rankenfußkrebsen und dort in die Überordnung Thoracica. Die immer sessilen (festsitzenden) Rankenfußkrebse sind, bei den nicht-parasitischen Vertretern, fast immer gestielt, d. h. der Körper sitzt dem Substrat mit einem deutlich erkennbaren Stiel auf. Lange Zeit wurden daher innerhalb der Thoracica zwei Unterordnungen unterschieden, die ungestielten Sessilia und die gestielten Pedunculata (mit den Entenmuscheln als bekanntesten Vertretern).[12] Dass die ungestielten Rankenfußkrebse aus gestielten Vorfahren hervorgegangen sein müssen, wurde dabei schon lange vermutet, nicht zuletzt deshalb, weil die ältesten fossilen Vertreter alle gestielt sind. Obwohl die Monophylie der Pedunculata also schon lange umstritten ist, wurde an dem Taxon lange Zeit festgehalten, da kein anderes System Akzeptanz fand.
Lange Zeit wurde aber außerdem von anderen Forschern angenommen, dass auch die ungestielten Cirripedier nicht monophyletisch seien, d. h. dass sich die ungestielte Form mehrfach konvergent aus gestielten Vorfahren entwickelt hätte.[13] Problematisch war dabei insbesondere lange Zeit die Position der erst 1989 entdeckten Gattung Neoverruca, die mit nur zwei Arten in der Tiefsee, ausschließlich an hydrothermalen Quellen, den sog. „Schwarzen Rauchern“ leben. Wie andere Tiefseeformen besitzen sie zahlreiche plesiomorphe Merkmale wie zusätzliche Reihen von verkalkten Lateralplatten und wurden daher als „lebende Fossilien“ bezeichnet.[14] Auch die Stellung einer weiteren Tiefseeform, Neobrachylepas relicta[15] sorgte für Verwirrung, da sie mit der ausgestorbenen und nur fossil überlieferten Familie der Brachylepadidae in Verbindung gebracht wurde, die möglicherweise unabhängig von den rezenten Seepocken ungestielte Vertreter hervorgebracht hatte; heute erscheint es nach morphologischen Daten wahrscheinlich, dass Neobrachylepas seine Gestalt unabhängig von ähnlichen rezenten Seepocken, aber aus derselben Stammgruppe wie diese, erworben hat[16], nach molekularen Daten ist die Position weiter unsicher.[17] Sie wird daher, als einzige rezente Art in eine eigene Unterordnung gestellt.
Lässt man diese ungewöhnlichen Tiefseeformen beiseite, ergibt sich, entgegen früherer Vermutungen, eine klare Zweiteilung. Fast alle Seepocken gehören zu einer Unterordnung Balanomorpha (diese war von Charles Darwin noch als eine einzige Familie Balanidae aufgefasst worden, wird heute aber in zahlreiche Familien aufgesplittet). Die schon von Darwin als eigenständig erkannte Familie der Verrucidae bildet mit Neoverruca (und einigen ausgestorbenen, nur fossil überlieferten Vertretern) eine eigene Unterordnung Verrucomorpha. Balanomorpha und Verrucomorpha sind Schwestergruppen. Dies war, entgegen der Einstufung bei Darwin, von der Forschung, aufgrund der Interpretation fossiler Formen, lange Zeit wieder bestritten worden, bis William Newman die Hypothese 1987 erneut favorisiert hatte[18], was sich später bestätigte.[13] Obwohl die Monophylie der Balanomorpha und Verrucomorpha kaum noch bezweifelt wird, ist die Stellung zahlreicher Familien und Gattungen bis heute unsicher und zwischen verschiedenen Untersuchungen umstritten. Es sind daher zukünftig noch zahlreiche Änderungen zu erwarten.
Dies ergibt das folgende System (ohne rein fossile Gruppen):[19][1]
Da Seepocken Hartsubstrate aller Art besiedeln können, siedeln sich viele Arten auch auf vom Menschen eingebrachten Substraten an, wo sie erhebliche Probleme verursachen können. Besonders bedeutsam bei diesem (nach dem Englischen) als Fouling, in seinen biotischen Anteilen auch als Biofouling bezeichneten Prozess ist die Besiedlung von Schiffsrümpfen unterhalb der Wasserlinie. In historischen Zeiten, bei Schiffen mit Holzrumpf, konnte durch Fouling die Integrität des Rumpfs in Gefahr sein und das Schiff sinken. Deshalb wurde der Bewuchs seit der Antike abgekratzt, der Rumpf mit Pech oder Teer angestrichen oder mit Metallplatten (oft aus Blei) verkleidet.[20] Bei modernen Schiffen mit Metallrumpf ist der erhöhte Wasserwiderstand das Problem, durch den das Schiff verlangsamt wird und der Treibstoffverbrauch ansteigt. Der durch das notwendige Antifouling verursachte monetäre Schaden wurde, für das Jahr 1989, mit 730 Millionen Dollar veranschlagt, allein die jährlichen Kosten der US Navy wurden mit 180 bis 260 Millionen Dollar abgeschätzt.[21] Die dabei eingesetzten Tributylzinn-Verbindungen verursachen erhebliche toxikologische und Umweltprobleme. Seepocken sind an 60 bis 80 Prozent der von Fouling betroffenen Schiffsrümpfe an der Besiedlung beteiligt, die Arten Amphibalanus amphitrite und Amphibalanus improvisus (beide früher in die Gattung Balanus gestellt) sind etablierte Modellorganismen zur Erforschung von Fouling.[21] Die Etablierung der Seepocken beginnt mit dem Festsetzen der Cypis-Larven. Diese scheiden eine als Zement bezeichnete, hochwirksame Mischung aus Proteinen aus zwei hinter den Augen liegenden Drüsen aus, die als Klebstoff wirken, um sich auf der Oberfläche zu verankern. Dieser wird flüssig abgeschieden und härtet binnen einiger Stunden aus. In der Initialphase der Besiedlung können daher nur liegende oder mit weniger als zwei Knoten fahrende Schiffe besiedelt werden. Die Besiedlungsdichte allein durch Seepocken kann mehr als 100 Individuen pro 100 Quadratzentimeter Rumpf erreichen.
Das Fouling verursacht außerdem auch ökologische Probleme. Am Schiffsrumpf festsitzende Organismen wie Seepocken werden durch den Transport rund um den Globus verschleppt. Sie können sich dort vermehren und in anderen Regionen als Neozoen die Zusammensetzung der Fauna nachteilig verändern. Bei einer Untersuchung von Schiffen in deutschen Nordseehäfen wurden an 96 Prozent der Schiffe lebende Organismen entdeckt, die nicht in der Nordsee heimisch waren, darunter allein die Seepockenart Amphibalanus amphitrite an 64 von 131 untersuchten, oft in hoher Individuenzahl.[22] Die Verbreitung global verbreiteter Seepockenarten wie Amphibalanus improvisus[23] wird wesentlich auf den Transport durch Biofouling zurückgeführt.
Seepocken dienen selten auch der menschlichen Ernährung. So wird beispielsweise die in Südamerika Picoroco genannte Art Austromegabalanus psittacus gerne im Curanto, einem Eintopf, verwendet.
Der berühmteste und einer der einflussreichsten Forscher über Seepocken war Charles Darwin, der Begründer der Evolutionstheorie und einer der berühmtesten Biologen überhaupt. Darwin widmete acht Jahre seines Lebens, 1846 bis 1854, der Erforschung der Cirripedien. Er publizierte in den Jahren 1851 und 1854 insgesamt vier Monographien, zwei umfangreiche über rezente und zwei kürzere über die fossilen Formen.
Darwins Interesse an Seepocken wird meist auf eine Entdeckung an der chilenischen Küste zurückgeführt: Er fand am Strand Muschelschalen, in die ein kleiner, oranger Organismus eingebohrt war, offensichtlich ein Parasit der Muschel. Darwin erkannte das Tier unmittelbar als Rankenfußkrebs, konnte ihn aber nicht ins System einordnen. Das von ihm in seinen Notizen und Tagebüchern „Mr.Arthrobalanus“ getaufte Tier, später von ihm selbst als Cryptophialus minutus erstbeschrieben, war kleiner als alle anderen und besaß keine kalkige Schale.[24] Allerdings wurde glaubhaft gemacht, dass Darwin, etwa angeregt durch die Werke von John Vaughan Thompson, sich bereits vor der Entdeckung 1846 mit der Tiergruppe beschäftigt hatte.[25] Eine einflussreiche Hypothese deutet Darwins exzessive Beschäftigung mit dieser eher entlegenen Tiergruppe als eine Art Flucht: Darwin habe, nachdem ihm die Grundzüge seiner Evolutionstheorie seit mindestens 1838 bewusst waren, mit deren Publikation gezögert („Darwin's Delay“[26]), da er die Kritik und Widerstände seiner Fachkollegen, aber auch seines privaten Umfelds fürchtete; er habe die Veröffentlichung seines Hauptwerks Über die Entstehung der Arten hinausgeschoben, bis ihn die Kenntnis der Forschungen von Alfred Russel Wallace 1858 zum Handeln gezwungen hätte. Auch die Anhänger der Hypothese (die möglicherweise auf Nora Barlow, Historikerin und Darwins Enkeltochter, zurückgeht[27]), erkennen durchaus an, dass Darwin durch die genaue Beobachtung lernte, seine Hypothesen zu schärfen, zudem habe er durch das Werk seine Reputation als systematischer Zoologe aufgebaut.[28] Andere Forscher weisen die Hypothese vom Zögern Darwins völlig zurück. Er sei in die Forschung im Rahmen der Publikation der Ergebnisse der Beagle-Expedition hineingezogen worden und äußerte in seiner Korrespondenz große persönliche Befriedigung des auf präziser Beobachtung beruhenden Werks, das auch von Fachkollegen schon vor seinen Monographien hoch geschätzt wurde.[27] So erhielt er 1853 für seine Arbeit über Seepocken die hoch anerkannte Royal Medal.[29] Gerade durch die Arbeit über Seepocken sei sein Verständnis für die Variation in natürlichen Populationen gegenüber seinen früheren Vorstellungen geschärft worden, sodass die Arbeit keinesfalls nebensächlich für die Ausarbeitung der Evolutionstheorie gewesen sei.[29]
Darwin beschrieb in seinem Werk alle damals bekannten Cirripedier-Arten und -Gattungen und beschrieb zahlreiche neue. Alle Arten wurden in umfangreichen Abbildungen im Detail dargestellt. Erst wenige Jahre vorher war durch die Entdeckung der Seepocken-Larven durch John Vaughan Thompson klar geworden, dass die Seepocken nicht, wie bis dahin von allen führenden Zoologen angenommen, zu den Mollusken, sondern zu den Krebstieren gehören, für die, nach Arbeiten von George Sowery, dann Hermann Burmeister das Taxon der Rankenfußkrebse aufstellte.[30] Darwin baute seine Systematik auf der Morphologie der adulten Tiere auf. Besonders beschäftigte er sich mit der Homologie der Kalkplatten bei den verschiedenen Taxa, auf die er sein neues System wesentlich aufbaute. Die von Darwin begründete Nomenklatur wird bis heute verwendet.[31]
Seepocken fasst die Vertreter der festsitzenden (sessilen) Rankenfußkrebse, zusammen, die ohne Ausbildung eines Stiels dem Untergrund aufsitzen. Daran sind sie von den gestielten Entenmuscheln zu unterscheiden. Fast alle Seepocken sind durch ein verschließbares, aus Kalkplatten bestehendes Außenskelett eingehüllt und geschützt. Das darin sitzende Tier ernährt sich als Filtrierer von Plankton. Alle Seepocken leben im Meer, seltener im Brackwasser von Flussmündungen, sie fehlen im Süßwasser. Sie kommen von der zeitweise trockenfallenden Gezeitenzone bis in die Tiefsee, von der Arktis über die tropischen Breiten bis in die Antarktis weltweit vor. 2011 gab es knapp 450 Arten von Seepocken.
Деңиз дандары (лат. Balanidae) — рак сымалдуулардын бир тукуму.
The Balanidae comprise a family of barnacles of the order Balanomorpha. As a result of research published in 2021 by Chan et al., the members of the family Archaeobalanidae were merged with this family.[2][3]
These genera belong to the family Balanidae:[3]
The Balanidae comprise a family of barnacles of the order Balanomorpha. As a result of research published in 2021 by Chan et al., the members of the family Archaeobalanidae were merged with this family.
Los balánidos (Balanidae) son una familia de crustáceos cirrípedos de la orden Sessilia. Tienen un caparazón de 4 o 6 placas, y un complejo sistema de tabiques interlaminados, con una base calcárea.
Los balánidos (Balanidae) son una familia de crustáceos cirrípedos de la orden Sessilia. Tienen un caparazón de 4 o 6 placas, y un complejo sistema de tabiques interlaminados, con una base calcárea.
Les Balanidae sont une famille de crustacés cirripèdes.
Selon World Register of Marine Species (13 novembre 2016)[1] :
Les Balanidae sont une famille de crustacés cirripèdes.
Balanidae zijn een familie van kreeftachtigen binnen de orde van de zeepokken (Sessilia).
Sommige soorten kunnen 10 cm breed en hoog worden, maar de meesten blijven kleiner.
Soorten uit deze familie komen vaak massaal voor op rotskusten, waar ze voedseldeeltjes uit het water filteren.
De volgende taxa zijn bij de familie ingedeeld:
Balanidae zijn een familie van kreeftachtigen binnen de orde van de zeepokken (Sessilia).
Rur er fastsitjande krepsdyr vanlege på harde flater frå fjæresona ned til djuphavet. Det er beskrive rundt 1220 artar, og dei førekjem i alle hav over heile verda.
Rur har to larvestadium. Det første er felles med alle krepsdyr, og vert kalla nauplius-stadiet; her lever dyret planktonisk og driv med straumen i om lag to veker. På dette tidspunktet skiftar larva over i neste stadium, som er cypris-larva. Denne er ikkje i stand til å ta til seg føde, men er desto flinkare til å symja. Cypris-larvene slår seg ned ein plass som ser ut til å tilby eit trygt og produktivt miljø.
Når dyret har funne seg ein passande stad, fester cyprislarva seg med hovudet først til ein hard overflate, for så å ta til metamorfosen til ein ung rur. Dei fleste artane utviklar seks harde plater til å omkransa og beskytta kroppane sine. Resten av livet til organismen vert tilbrunge fest til bakken.
Når metamorfosen er over og ruren er vaksen, vil ruren halda fram å veksa. I motsetnad til andre leddyr skiftar dei derimot ikkje skal; dei veks ved å leggja til nytt materiale til enda av dei tunge, kalkrike platene sine.
Rur følgjer stort sett grunnoppbygginga til krepsdyra. Det er likevel nokre skilnadar; Antennene er t.d. omdanna til eit forankringsorgan. Dyra har seks par bein på thorax, desse vert kalla cirri og brukast til å fanga opp plankton, og i paringstida gametar. Rur vert delt inn i to større grupper; eigentleg rur, som er fest direkte til steinen dei sit på, og rankeføtingar, som sit på lange stilkar.
Rundt kroppen til ruren er det seks harde kalkplater. Dyret har òg to ekstraplater til å opna og lukka skalet med.
Ruren er hermafrodittisk, og har ulikt kjønn på ulike stadium av livet. Penisen til hannen er den største i dyreverda, sett i høve til kroppen: Hjå gjennomsnittsruren er dette organet ca 25 gongar så langt som sjølve dyret det sit på.
Rur er fastsitjande krepsdyr vanlege på harde flater frå fjæresona ned til djuphavet. Det er beskrive rundt 1220 artar, og dei førekjem i alle hav over heile verda.
Rur (familien Balanidae), også kalt vinkende engler,[1] er gruppe små krepsdyr. De lever i kjegleformede, hvite skall av kalk som sitter fast på steiner og andre harde flater i tidevannssonen og ned til dyphavet. Det er beskrevet rundt 1220 arter, og de forekommer i alle hav over hele verden. Rur er blant de vanligste dyrene langs norskekysten.[2]
Rur tilhører underklassen rankeføttinger (rankefotinger, Cirripedia). Som alle andre rankeføttinger, er rur hermafroditt (tvekjønnet). Dyret parer seg ved å stikke ut penis gjennom åpningen i skallet og befrukter andre individer. Rurens larver er frittsvømmende. Larvene begynner som nauplius og dyreplankton, og gjennomgår flere stadier før de slår seg ned på et fast levested og utvikler seg til voksne individer. Larvene tiltrekkes av stoffer som de voksne individene utskiller, og dette gjør at larvene havner på passende levesteder.
Den voksne ruren lever på steiner, skipsskrog, skjell, krabber, brygger og lignende. Når den først har satt seg fast, kan den ikke røre på seg mer enn noen få millimeter. Åpningen i skallet kan lukkes med to små kalkplater, slik at ruren kan holde vannet inne i skallet og unngå å tørke ut dersom den skulle bli tørrlagt. Rur lever av plankton, som den fanger ved hjelp av føtter (bøyelige tråder). Føttene brukes også for å tilføre friskt, oksygenrikt vann.
Rur danner et bredt, lyst belte fastvokst til fjellet.[2] De kan tåle lange perioder med tørrlegging og med innfrysing i is om vinteren.[2] Andre arter lever på dypere vann, og noen arter av rur opptrer som groeorganismer på skip og hvaler.[2] Rur kan forårsake korrosjon når den sitter på skipsskrog.
Blant de mange artene er:
Rur (familien Balanidae), også kalt vinkende engler, er gruppe små krepsdyr. De lever i kjegleformede, hvite skall av kalk som sitter fast på steiner og andre harde flater i tidevannssonen og ned til dyphavet. Det er beskrevet rundt 1220 arter, og de forekommer i alle hav over hele verden. Rur er blant de vanligste dyrene langs norskekysten.
Balanídeos[1] (Balanidae) é uma família de cracas pertencente à ordem Sessilia, contendo os seguintes géneros[2][3]:
Balanídeos (Balanidae) é uma família de cracas pertencente à ordem Sessilia, contendo os seguintes géneros:
†Alessandriella Carriol, 2001 Amphibalanus Pitombo, 2004 Arossia Newman, 1982 Austromegabalanus Newman, 1979 Balanus Da Costa, 1778 †Concavus Newman, 1982 Fistulobalanus Zullo, 1984 Fosterella Buckridge, 1983 Megabalanus Hoek, 1913 Menesiniella Newman, 1982 Notomegabalanus Newman, 1979 Paraconcavus Zullo, 1992 Perforatus Pitombo, 2004 †Tamiosoma Conrad, 1857 Tetrabalanus Cornwall, 1941 †Zulloa Ross & Newman, 1996 †Zulloconcavus Carriol, 2001Havstulpaner är kräftdjur i underklassen rankfotingar (Cirripedia). De förekommer bara i haven (och i bräckvatten). De är fastsittande filtrerare men har två frisimmande larvstadier. Oftast sitter de på stenar och klippor i grunda vatten och tidvattenszoner eller bränningszoner, ofta på platser med hög vågaktivitet. De fäster sig också på skal av snäckor, musslor (särskilt blåmusslor), andra kräftdjur samt valar, särskilt knölval. Familjen Balanidae, med de vanliga och välkända havstulpanerna, har 238 arter. Hela ordningen Sessilia med 586 arter kan dock räknas som havstulpaner.[1] I svenska vatten finns ca 10 bofasta arter och ytterligare ca 5 som uppträder tillfälligt eller är införda.[2]
Havstulpanerna bygger ett hårt fastsittande skal som består av sex vita eller ljusgrå kalkplattor, ofta med tandad kant. Ringen av plattor är homolog med andra kräftdjurs carapax. Cementkörtlar vid antennbasen bildar det lim som fäster skalet vid underlaget. Öppningen kan stängas med två tättslutande plattor som skyddar mot torka och rovdjur. Undersidan består också av en kalkplatta som är stadigt fäst vid underlaget. Skalets längd är oftast 1 - 1,5 cm, men de största arterna är upp till 7 cm (Megabalanus, Austromegabalanus).
Inuti skalet ligger djuret på rygg med benen uppåt. Segmenteringen är otydlig och kroppen är delad i huvud och mellankropp (thorax), som är ungefär lika stora. Bakkroppen (abdomen) är reducerad eller saknas. Vuxna havstulpaner har endast ett par rudimentära antenner nära cementkörteln. På thorax finns sex benpar, som kallas "cirri" och är fjäderlika och mycket långa. Då de sträcks ut bildar de en korg som används för att filtrera föda och transportera den till munnen.
Havstulpaner har inget egentligt hjärta, men ett blodkärl nära matstrupen har en liknande funktion och pumpar blod genom muskelsammandragningar. Blodkärlssystemet är minimalt. De har inte heller gälar, utan tar upp syre genom extremiteterna och kroppsytan. Utsöndringen av restprodukter sköts av körtlar vid maxillerna.
Det viktigaste sinnet tycks vara känseln. De har känsliga borst på extremiteterna. Som vuxna har de också ett oparigt öga, som troligen bara kan skilja mellan ljus och mörker. Djuren reagerar snabbt om en skugga faller på dem (skuggreflex). Ögat har bildats från naupliusögat.
Havstulpanerna fäster sig vid ett hårt underlag och bildar ett kalkskal (se ovan). De är suspensionsätare. De sträcker ut sina fjäderliknande extremiteter genom öppningen och transporterar genom rytmiska rörelser plankton och andra näringspartiklar in i skalet, där de kan förtäras.
Havstulpaner har anträffats ner till 600 m djup, men de flesta lever i grundare vatten; 75% av arterna lever på mindre än 100 m djup och 25% lever i tidvattenszonen.
Havstulpaner av samma art växer i täta samlingar på underlaget, och eftersom de har snäva krav bildar de ofta smala bandformiga zoner på klippor i brännings- eller tidvattenszonen. De är väl skyddade mot uttorkning; kalkskalet är ogenomträngligt för vatten och plattorna i öppningen sluter tätt. Med öppningen stängd kan djuren överleva torka i flera dagar. Locket skyddar också mot rovdjur.
Havstulpanerna kan trängas undan av skålsnäckor och musslor samt av andra havtulpanarter som konkurrerar om platsen. De är också byte för många rovdjur. Flera strategier används mot konkurrenterna. Genom att många havstulpaner finns på samma ställe ökar sannolikheten att några överlever predation och konkurrens. Snabb tillväxt är en annan strategi. Några arter har ökat i storlek för att undgå konkurrens.
Bland de viktigaste predatorerna på havstulpaner finns olika snäckor, i Nordatlanten särskilt purpursnäckan Nucella lapillus. De kan gnaga igenom det hårda kalkskalet och förtära mjukdelarna. Musslor (som är filtrerare) förtär också havstulpanlarver. Även vissa sjöstjärnor och sjöborrar äter havstulpaner. Havstulpaner är också viktig föda för vissa vadarfåglar, t.ex. strandskata, skärsnäppa och roskarl, särskilt på vintern.
Havstulpanerna har två larvstadier, naupliuslarv och cypridlarv, innan de är vuxna.[3]
Ur ett befruktat ägg kläcks en naupliuslarv.[4] Den har ett oparigt öga, huvud och telson (bakkroppsplatta), men inte thorax eller abdomen. Den växer under sex månader och genomgår fem larvstadier, varefter den ombildas till en cypridlarv. Första tiden tillbringar naupliuslarven innanför moderns skal, men efter första hudömsningen blir den frisimmande och simmar med hjälp av borst (setae).
Cypridlarven är sista larvstadiet innan djuret är vuxet. Larven äter inte under detta stadium, vars uppgift är att hitta en lämplig plats att slå sig ner på. Cypridstadiet varar från dagar till veckor. Larven undersöker olika ytor med sina modifierade antenner (andra paret). Då den har funnit ett lämpligt ställe fäster den sig först med huvudet och antennerna, varvid den använder ett klibbigt lim bestående av glukoproteiner. Troligen bedöms ytorna utifrån ytans form, kemiska uppbyggnad, vätbarhet, färg och ev. närvaro av biofilm. Larven försöker också fästa sig nära andra havstulpaner. Till slut fäster den sig vid underlaget med ett annat lim bestående av proteiner, och ombildas till en vuxen havstulpan.
Som vuxen fortsätter havstulpanen att växa genom att bygga på plattorna med nytt material. Plattorna byts inte ut och djuret lämnar aldrig skalet, däremot ömsar det hud även som vuxen.
De flesta havstulpaner är hermafroditer, även om skildkönade arter finns. Självbefruktning är möjlig, men har visats vara sällsynt. Vanligen sker parning mellan två individer, vilket innebär ett problem eftersom de är fastsittande. Detta löses genom att hanen har en extremt lång penis som kan nå fram till honor som sitter i närheten. Sperman placeras innanför honans kalkskal där äggen befruktas.
Havstulpanerna är kända för att ha djurrikets längsta penis i förhållande till sin storlek. Den kan vara åtta gånger kroppslängden. Penisen hos arter som lever i vatten med låg vågaktivitet är längre och klenare, medan de som lever i vatten med hög vågaktivitet har en kortare och kraftigare penis.[5]
Havstulpanerna är en familj (Balanidae) i ordningen Sessilia i överordningen Thoracica (havstulpaner och långhalsar) inom underklassen Cirripedia (rankfotingar) i klassen Maxillopoda bland kräftdjuren.[6] Sessilia är en monofyletisk grupp som troligen har utvecklats från långhalsliknande former (Pedunculata).[7]
Havstulpaner klassificerades av Linné och Cuvier som mollusker, men 1830 publicerade J. V. Thomson observationer av nauplius- och cyprislarver och deras förvandling till havstulpaner. Han insåg att larverna liknar kräftdjurslarver, vilket fick stöd av ytterligare forskning som publicerades 1834 av H. Burmeister. Havstulpanerna flyttades till leddjuren, men deras placering var fortfarande oklar.
Charles Darwin gjorde 1846 omfattande undersökningar som publicerades 1851 och 1854.[8] Darwin valde detta projekt på förslag av sin vän J. D. Hooker för att grundligt förstå åtminstone en mindre grupp innan han publicerade den mer generella teorin om evolution genom naturligt urval.
Havstulpanernas geologiska historia kan följas tillbaka till kambrium (Priscansermarinus, ett långhalsliknande kräftdjur), men skelettrester är inte vanliga som fossil förrän under neogen, det vill säga det senaste 20 årsmiljonerna. Detta kan bero på att de lever i områden med hög vågaktivitet där skalen mals sönder. Havstulpanfossil är viktiga för att uppskatta vattendjup i fossila ekosystem, eftersom djuren har smala nischer i fråga om vattendjup. Ju mindre sönderbrutna fossilen är, desto kortare sträcka har de troligen transporterats efter djurets död. Detta kan användas för att rekonstruera områdens tektoniska historia.
Havstulpaner kan orsaka betydande problem för människan genom att de växer på båtar ("fouling"), varvid friktionen mot vattnet och därmed bränsleförbrukningen ökar. Den kan öka så mycket som 25%.[9] Djuren kan tvättas bort kort efter att larverna har fäst sig, men längre fram då skalet har bildats måste de skrapas bort.[10] Man har bekämpat havstulpaner på båtar med starkt giftiga medel, fr.a. tributyltenn, vilket också förgiftar andra marina djur och orsakar stora skador på ekosystemen. Svenska forskare har studerat larvernas fästmekanismer och utvecklat ogiftiga ämnen (vattenhaltiga geler av t.ex. polyetylenglykol) som påföres båten som färg och effektivt hindrar larverna från att fästa sig.[11]
Havstulpaner kan ha knivskarpa skalkanter som kan orsaka svåra sår hos t.ex. badande.
Havstulpaner är kräftdjur i underklassen rankfotingar (Cirripedia). De förekommer bara i haven (och i bräckvatten). De är fastsittande filtrerare men har två frisimmande larvstadier. Oftast sitter de på stenar och klippor i grunda vatten och tidvattenszoner eller bränningszoner, ofta på platser med hög vågaktivitet. De fäster sig också på skal av snäckor, musslor (särskilt blåmusslor), andra kräftdjur samt valar, särskilt knölval. Familjen Balanidae, med de vanliga och välkända havstulpanerna, har 238 arter. Hela ordningen Sessilia med 586 arter kan dock räknas som havstulpaner. I svenska vatten finns ca 10 bofasta arter och ytterligare ca 5 som uppträder tillfälligt eller är införda.
见文内
藤壶科(学名:Balanidae)是属于节肢动物门颚足纲无柄目的一种动物,尽管它们粗看上去不像动物。一般人们只看到一个白色的锥形,与一般地说鞘甲亚纲动物不同的是在成虫情况下它们不能移动。
在世界各地的海岸线上都可以看到藤壶科动物。它们粘附在石崖上,有时甚至沾附在甚至蟹、贝壳、腹足纲动物或者座头鲸身上。
藤壶科动物的触手组成一个密集的篮子,水可以流过这个篮子。藤壶科动物把水里的微生物和其它有机物过滤出来作为食物。退潮后这个篮子被关上,涨潮后它们可以把这个篮子伸出去。
藤壶科动物是雌雄間性的,它们可以相互受精[1]。由于成虫无法运动交配的双方必须紧紧挨在一起。交配时它们的阴茎伸出,触摸周围,寻找其它藤壶。相对于它们自己的身长来说藤壶科动物的阴茎是动物界里最长的[2]。
卵受精后留在壳内,幼虫孵化时就已经有一层小甲壳了,它们春天离开母虫,然后开始寻找它们将要定居的地方。它们总是在已经有许多藤壶的地方定居,这样它们可以与在那里的藤壶交配。定居时它们转过身来,把脊背牢牢地粘在基底上,然后它们多次在甲壳内蜕皮,长成成虫。它们成熟的速度根据水温和营养多少不同。
藤壶科的天敌有蟹、海膽、腹足纲动物等,在冬季紫滨鹬、蛎鹬和翻石鹬也会以它们为食。
따개비는 따개비과에 속하며 학명은 Balanidae이다.
따개비는 모두 바다에 살며 난생이다. 바위·배 밑 등에 붙어서 생활하며 몸길이 10 ~ 15mm로 석회질의 딱딱한 껍데기로 덮여 있다. 몸은 외투강 안에 거꾸로 서 있는 모양으로, 머리와 여섯 쌍의 만각이 있는 흉부로 구성되어 있다. 배가 없으며 머리에는 눈도 없고 더듬이도 없다. 위쪽의 입으로부터 여섯 쌍의 만각을 움직이면서 물 속의 플랑크톤을 잡아먹는다.
암수한몸이면서 다른 개체와도 교미한다. 유생은 세 쌍의 부속지를 가진 갑각류 특유의 노플리우스유생으로 큰 삼각형의 갑각이 있다. 일반적으로 여섯 번 탈피한 후에 두 개의 껍데기를 가진 시프리스유생이 되어 바위에 정착하여 따개비가 된다.
조간대의 위쪽에서 저조선까지 종류마다 띠 모양으로 분포하는 기수의 대표적인 생물이다. 현재 지구상에 존재하는 따개비는 약 200종에 달한다.