La tribu Heliantheae es la tribu más familiar de la familia de girasoles de las asteráceas. Su nombre deriva del género Helianthus, en latín para flor del sol.
Las Heliantheae es la tercera tribu más grande en esta familia, con 300 géneros y más de 3300 especies reconocidas.[1] Solo las tribus Senecioneae y Astereae la superan en cantidad de especies. Muchos géneros y especies se encuentran en Norteamérica y en Sudamérica, particularmente México. Unos pocos géneros son pantropicales.
Además de los beneficios presentados por las especies del grupo, hay también ejemplares que son considerados malas hierbas. Especies del género Ambrosia (ambrosía) producen grandes cantidades de polen. Cada planta tiene la fama de ser capaz de producir alrededor de mil millones de granos de polen en una temporada, y la planta es polinizada por el viento. Este polen es uno de los pólenes más alergénicos, siendo la principal causa de la fiebre del Heno.
La tribu comprende plantas herbáceas, arbustivas, a veces arborescentes o trepadoras. Tienen hojas con más frecuencia opuestas, simples, tri o triplinervadas y serradas en el margen, aunque con muchas excepciones fuera de este patrón. Presentan cabezuelas homógamas o heterógamas, a veces completamente unisexuales y entonces las plantas monoicas. Flores del radio casi siempre femeninas o neutras; flores del disco hermafroditas o funcionalmente masculinas, por lo general amarillas; receptáculo típicamente provisto de páleas, plano a cónico o columnar; anteras por lo común llevando apéndices en el ápice, ramas del estilo de las flores hermafroditas truncadas o apendiculadas en el ápice; vilano diverso, pero por lo general de aristas y/o de escamas, no pocas veces ausente.[2]
La tradicional tribu Heliantheae surge de la clasificación de las Asteraceae por Cassini en el siglo XIX. Esta amplia tribu Heliantheae ha sido dividida por algunos autores en pequeñas tribus: Bahieae, Chaenactideae, Coreopsideae, Helenieae, Heliantheae stricto sensu, Madieae, Millereae, Perityleae, Polymnieae, y Tageteae. Debido a que la tribu Eupatorieae surgía de los géneros de Heliantheae (en sentido amplio), para mantener taxones monofiléticos es necesario supeditar Eupatorieae como una subtribu en Heliantheae o dividir Heliantheae en pequeñas tribus.[3][4]
En su revisión de 1981 de la tribu Heliantheae, Harold Ernest Robinson divide el grupo en 35 subtribus:
(incluye: Hidalgoa)
(incluye: girasoles)
Más recientemente, los estudios filogenéticos han llevado a escindir parte de las subtribus, elevándolss a la categoría de tribus (Bahieae, Chaenactideae, Coreopsideae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae y Tageteae) junto con Heliantheae sensu stricto y Eupatorieae forma el clado Phytomelanic Cipsela, que se caracteriza por la presencia en la cipsela de una capa de fitomelanina.
Las relaciones filogenéticas entre las diversas tribus de esta agrupación se ilustra en el siguiente cladograma:
Phytomelanic cipsela cladeHeliantheae
De acuerdo con esta clasificación de la subtribu Heliantheae stricto sensu, son 14 con 1461 especies en 113 géneros:
La tribu Heliantheae es la tribu más familiar de la familia de girasoles de las asteráceas. Su nombre deriva del género Helianthus, en latín para flor del sol.
Las Heliantheae es la tercera tribu más grande en esta familia, con 300 géneros y más de 3300 especies reconocidas. Solo las tribus Senecioneae y Astereae la superan en cantidad de especies. Muchos géneros y especies se encuentran en Norteamérica y en Sudamérica, particularmente México. Unos pocos géneros son pantropicales.
Además de los beneficios presentados por las especies del grupo, hay también ejemplares que son considerados malas hierbas. Especies del género Ambrosia (ambrosía) producen grandes cantidades de polen. Cada planta tiene la fama de ser capaz de producir alrededor de mil millones de granos de polen en una temporada, y la planta es polinizada por el viento. Este polen es uno de los pólenes más alergénicos, siendo la principal causa de la fiebre del Heno.
Le Heliantheae Cassini, 1819 sono una tribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenente alla famiglia Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).[1]
Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo (Helianthus L., 1753), la cui etimologia a sua volta deriva da due parole greche: "helios" ( = sole) e "anthos" (= fiore) e si riferisce alle infiorescenze di queste piante formate da capolini rivolti più o meno verso il sole.[2][3]
Il nome scientifico del gruppo è stato definito per la prima volta dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 189. 1819" del 1819.[4]
La maggior parte delle Heliantheae si presenta sotto forma di erbe annuali o perenni oppure arbusti, liane rampicanti, mentre alcune specie crescono fino alle dimensioni di piccoli alberi.[5][6]
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno, oppure disposte in coppie opposte. La lamina ha un contorno intero, raramente è divisa con forme per lo più ovate. La superficie è triplinervata con la faccia adassiale scabra, mentre quella abassiale di solito è pelosa.
Le infiorescenze sono formate da capolini terminali, raramente in posizione ascellare. Il tipo d'infiorescenza in generale è panicolata cimosa, qualche volta e congestionata oppure corimbosa, altre volte consiste in capolini solitari lungamente peduncolati, raramente sono sessili. In alcuni casi si hanno infiorescenze di secondo ordine (sinflorescenze). Il tipo di capolino prevalente è radiato oppure discoide, raramente disciforme. I capolini sono formati da un involucro composto da diverse squame (o brattee) disposte su 1 - 7 serie in modo embricato al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori tubulosi (quelli centrali) a i fiori ligulati (quelli periferici). La forma dell'involucro varia da cilindrico a emisferico; qualche volta il portamento è riflesso o patente. Le dimensioni delle squame sono da subuguali a scalate; normalmente quelle più interne sono più piccole di quelle esterne, e assomigliano alle pagliette del ricettacolo. Il ricettacolo ha delle forme da piatte a convesse, coniche o qualche volta cilindriche (tipo colonna). Generalmente le pagliette (a protezione della base dei fiori) sono sempre presenti; mancano solamente in alcuni generi. La forma delle pagliette può essere conduplicata, raramente sono arrotondate e formano una copertura insieme alla cipsela (achenio).
I frutti sono delle cipsele (acheni) con pappo. L'achenio è normalmente compresso, raramente obcompresso, con forme biconvesse, raramente debolmente quadrate, oppure da strettamente ad ampiamente da obovate a suborbicolari, raramente è cilindrico. Il pappo è composto da squamelle o reste persistenti, talvolta è ridotto ad una coroncina di squame oppure è assente.
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[10] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[11]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Heliantheae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Heliantheae a sua volta è suddivisa in 14 sottotribù.
La delimitazione tradizionale delle Heliantheae deriva dalla classificazione ottocentesca delle Asteraceae ad opera di Cassini.
Arthur Cronquist ritenne che alcuni caratteri comuni alla tribù, quali le foglie opposte e il fiore giallo con capolino radiato, fossero caratteri ancestrali che consentivano di porre le Heliantheae tra le Asteraceae più primitive.[12]
Nella sua revisione delle Heliantheae del 1981, Harold Ernest Robinson propose una suddivisione di questo gruppo in 35 sottotribù:[13]
Più recentemente studi filogenetici hanno portato a scorporare alcune di queste sottotribù, elevandole al rango di tribù a sé stanti (Feddeeae, Helenieae, Bahieae, Chaenactideae, Coreopsideae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae e Tageteae); assieme alle Heliantheae sensu strictu e alle Eupatorieae formano il clade Phytomelanic cipsela, caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina.[14][15]
I rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento sono illustrati dal seguente cladogramma:[15]
Phytomelanic cipsela cladeHeliantheae
Stando a questa classificazione le sottotribù delle Heliantheae sensu strictu sono 14 (vedi più avanti la composizione completa della tribù con tutti i suoi generi).
Le principali sinapomorfie per questa tribù sono:[9]
Altri caratteri significativi sono:[5]
Da un punto di vista filogenetico la struttura interna della tribù evidenzia le due sottotribù Ecliptinae/Montanoinae come “gruppo fratello” del resto della tribù; mentre il gruppo Ambrosiinae, Dugesiinae, Chromolepidinae, Zaluzaniinae e Helianthinae può essere considerato il "core" della tribù. Alcune sottotribù risultano chiaramente parafiletiche; il genere Pathenium (Ambrosiinae) in diverse ricerche è risultato “gruppo fratello” della specie Dugesia mexicana condividendo diversi caratteri morfologici (come l'aspetto fortemente bifido delle corolle dei fiori del raggio, l'appiattimento degli acheni dei fiori del raggio e i fiori del disco con funzionalità maschile). Altre sottotribù, come la numerosa Ecliptinae con 49 generi e oltre 300 specie o la Helianthinae, hanno bisogno di ulteriori studi per definire con certezza le relative circoscrizioni. La monofilia è accertata per poche sottotribù (Rudbeckiinae e Zinniinae).
Il cladogramma a lato tratto dalla pubblicazione citata[5] dimostra l'attuale conoscenza filogenetica della tribù.
La tribù attualmente comprende 14 sottotribù 105 generi e circa 1220 specie.[5][6]
Comprende 8 generi e 70 specie:[16]
Comprende 1 genere e 1 specie:[16]
Comprende 1 genere e 1 specie:[16]
Comprende 39 generi e circa 300 specie:[16]
Comprende 5 generi e circa 60 specie:[16]
Comprende 8 generi e circa 63 specie:[16]
Comprende 21 generi e circa 350 specie:[16][17]
Comprende 1 genere e circa 25 specie:[16]
Comprende 1 genere e 1 specie:[16]
Comprende 2 generi e 24 specie:[16]
Comprende 5 generi e circa 50 specie:[16]
Comprende 4 generi e circa 315 specie:[16]
Comprende 2 generi e 11 specie:[16]
Comprende 7 generi e circa 60 specie:[16]
Per meglio comprendere ed individuare le varie sottotribù delle Heliantheae l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.[5]
La maggior parte delle specie si trovano nel Nuovo Mondo, in particolare in Messico. Alcuni generi sono pantropicali. Queste specie prediligono in maggioranza habitat secchi, ma anche quelli temperati del Sud America.[5]
Le Heliantheae Cassini, 1819 sono una tribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenente alla famiglia Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).
A tribo Heliantheae é uma das maiores da família Asteraceae, a família das margaridas, e engloba várias subtribos. Inclui os gêneros Helianthus, o qual lhe deu o nome, e Smallanthus, os quais, por sua vez, incluem o girassol (Helianthus annuus) e o yacón (Smallanthus sonchifolius), respectivamente. Heliantheae ainda inclui os gêneros Ambrosia, Bidens, Calea, Dahlia, Dimerostemma, Spilanthes, Tithonia e Wedelia, dentre vários outros.
