Lycophyta o Lycopodiophyta son las plantas, vivientes, que forman un grupo monofilético caracterizado por poseer una alternancia de generaciones bien manifiesta (con esporófito y gametófito de vida libre), con el esporófito formando un cormo (vástago, raíz y un sistema de haces vasculares que los vincula) de tipo primitivo: el vástago consta de tallo, y en las lycopsida también de hojas de tipo microfilo (de origen diferente de los megafilos de Euphyllophyta, probablemente derivadas de modificaciones de esporangios laterales, con un único haz vascular), las raíces adventicias son originadas del vástago, las raíces tienen una característica ramificación dicotómica. En el corte transversal del tallo y la raíz los haces vasculares forman un patrón («estela») que al menos en las Lycopsida, en la raíz es una actinostela y en el tallo es derivada de la protostela con el xilema exarco, los esporangios son de inserción lateral, y en las lycopsida crecen en estrecha asociación con los microfilos estando ubicados en su cara adaxial, y usualmente con forma acorazonada.
Son las plantas vasculares más antiguas que existen en la actualidad, formando un clado monofilético diferente de Euphyllophyta en donde se reúne el resto de las plantas vasculares. Si bien su diversificación parece haber comenzado hace 200 millones de años aproximadamente, la diversificación que generó las especies conocidas en la actualidad parece haber empezado recién hace unos 80 millones de años (al terminar el Cretácico). En la actualidad todavía existe la clase Lycopsida (el resto de las clases ya extintas), siendo sus géneros más sobresalientes Lycopodium, Selaginella e Isoetes.
Durante mucho tiempo se las ubicó junto con Monilophyta o helechos, formando la división Pteridophyta, que hoy se sabe que es parafilética. Hasta hace poco tiempo se creía que las lycophytas eran tan antiguas como Psilotum y Equisetum, pero hoy se sabe que esos dos géneros son helechos que perdieron sus megafilos y otros caracteres de forma secundaria (después de haberlos adquirido).
Las licofitas habrían tenido su origen en las Zosterophyllopsida, un grupo de plantas vasculares verdaderas sin hojas contemporáneas de las Rhyniophytas. Los investigadores se basan en la disposición espiralada de los estrobilos vascularizados de las Zosterophytophytas, estos estrobilos podrían haber evolucionado para formar láminas fotosintetizadoras que conocemos actualmente como hojas microfilas.
Lycophyta fue un grupo especialmente diverso y abundante en el Carbonífero, y los restos de esas plantas representan nuestros mayores depósitos de carbón. En particular, ellas dominaron los pantanos costeros de las áreas bajas tropicales (DiMichele y Skog 1992, Bateman et al. 1998).
Algunas licofitas evolucionaron hacia árboles grandes, con crecimiento secundario que les permitía un aumento en grosor del tronco. Los tallos de estas plantas estaban cubiertos por hojas, lo que dejó las bases foliares características encontradas en los representantes extintos. Estas plantas también desarrollaron los llamados «sistemas de raíces estigmarios», que se presume que fueron derivados de rizomas en ese caso las raicillas dispuestas en espiral pueden ser hojas modificadas. Los patrones de crecimiento de estas enormes plantas aún son pobremente comprendidos (Bateman 1994, Bateman et al. 1998), pero pueden haber crecido muy lentamente en altura al principio (mientras el sistema radical se establecía) y rápidamente más tarde. Pueden haber muerto luego de producir simultáneamente estróbilos en las puntas de todas sus ramas.
Hoy en día hay unas 1200 especies de licofitas, que pertenecen a varios linajes diferentes. De entre ellos, las especies rizomatosas de Huperzia, Lycopodiella y Lycopodium son comúnmente encontradas en los bosques del hemisferio norte. Estas plantas y sus parientes tropicales son homospóricas, lo que quiere decir que producen sólo un tipo de espora, que genera un gametófito bisexual productor de anterozoides y óvulos.
Las demás licofitas vivientes (Selaginella, Isoetes) son heterospóricas, quiere decir que producen microsporas que generan gametófitos masculinos, y megasporas que generan gametófitos femeninos. Los taxones heterospóricos forman un clado, que también tiene como diferencia característica una solapa de tejido de morfología foliar, llamada lígula, asociada al lado adaxial de la base foliar.
Selaginella, con unas 700 especies, es más diversa en los trópicos, donde muchas especies crecen como epífitas.
Isoetes, con unas 150 especies, es el único resto viviente de un clado que incluía lycopodios gigantes del Carbonífero, aunque probablemente derivó de plantas de este linaje que nunca alcanzaron el tamaño de Lepidodendron y otros. Isoetes ha retenido el cámbium y algo del crecimiento secundario, y tiene raicillas parecidas a las de los árboles extintos.
Las licofitas o licopodios han sido denominadas Lycopodinae (Bartling 1830, Eichler 1883, Engler 1886, Wettstein 1924), Lepidophyta (Haeckel 1866, Bessey 1907, G. Smith 1955), Lycopsida (D.H.Scott 1909, Engler 1924), Lycopodiophyta (Cronquist et al. 1966), Lycopodiatae (Kubitski 1990), Microphyllophyta (ITIS 1996), Lycophyta (Margulis et al 1998), Isoëtophyta (Doweld 2001), Lycopodiidae (Chase & Reveal 2009, Christenhusz et al 2011, NCBI), Lycopodiophytina (Ruggiero et al. 2015).
División Lycophyta o Lycopodiophyta
Los licopodios actuales se relacionan del siguiente modo:
LycopsidaTomando en cuenta los grupos extintos, las licofitas más antiguas se diversificaron en el Silúrico hace más de 420 millones de años y los órdenes actuales vienen desde el Devónico, teorizando la siguiente filogenia:[6][7]
LycophytaZosterophyllopsida † (P)
Lycopsida
Datos: Q215370
Multimedia:
Especies: Lycopodiophyta
Lycophyta o Lycopodiophyta son las plantas, vivientes, que forman un grupo monofilético caracterizado por poseer una alternancia de generaciones bien manifiesta (con esporófito y gametófito de vida libre), con el esporófito formando un cormo (vástago, raíz y un sistema de haces vasculares que los vincula) de tipo primitivo: el vástago consta de tallo, y en las lycopsida también de hojas de tipo microfilo (de origen diferente de los megafilos de Euphyllophyta, probablemente derivadas de modificaciones de esporangios laterales, con un único haz vascular), las raíces adventicias son originadas del vástago, las raíces tienen una característica ramificación dicotómica. En el corte transversal del tallo y la raíz los haces vasculares forman un patrón («estela») que al menos en las Lycopsida, en la raíz es una actinostela y en el tallo es derivada de la protostela con el xilema exarco, los esporangios son de inserción lateral, y en las lycopsida crecen en estrecha asociación con los microfilos estando ubicados en su cara adaxial, y usualmente con forma acorazonada.
Son las plantas vasculares más antiguas que existen en la actualidad, formando un clado monofilético diferente de Euphyllophyta en donde se reúne el resto de las plantas vasculares. Si bien su diversificación parece haber comenzado hace 200 millones de años aproximadamente, la diversificación que generó las especies conocidas en la actualidad parece haber empezado recién hace unos 80 millones de años (al terminar el Cretácico). En la actualidad todavía existe la clase Lycopsida (el resto de las clases ya extintas), siendo sus géneros más sobresalientes Lycopodium, Selaginella e Isoetes.
Durante mucho tiempo se las ubicó junto con Monilophyta o helechos, formando la división Pteridophyta, que hoy se sabe que es parafilética. Hasta hace poco tiempo se creía que las lycophytas eran tan antiguas como Psilotum y Equisetum, pero hoy se sabe que esos dos géneros son helechos que perdieron sus megafilos y otros caracteres de forma secundaria (después de haberlos adquirido).
Lycophyta, Lycopodiopsida, Lycopodiidae • Lycophytes, Lycopodiopsides
Les Lycophytes (Lycophyta ou Lycopodiophyta D.H.Scott, 1909) forment un groupe de plantes vasculaires comprenant notamment les lycopodes et les isoëtes. Elles formaient traditionnellement une division séparée en deux classes. Dans les nouvelles classifications, elles forment la classe des Lycopodiopsides (Lycopodiopsida).
Dans la classification phylogénétique APG III (2009), elles correspondent à la sous-classe Lycopodiidae.
Les Lycophytes forment le groupe le plus primitif des plantes vasculaires actuelles. Ce sont des végétaux à ramifications dichotomes, avec notamment un rhizome ou rhyzophore basal dichotomiquement divisé. Leurs feuilles sont sessiles. Il s'agit de végétaux homosporés ou hétérosporés.
L'étude des genres fossiles primitifs démontre que les coiffes de leurs racines sont apparues plus tardivement que chez les autres plantes vasculaires (Euphyllophyta) et a permis d'établir que les racines des lycophytes sont une évolution convergente à celle des autres Trachéophytes. Les racines sont donc apparues deux fois dans l'évolution des plantes vasculaires[1],[2].
Composées de grands arbres durant l'ère Primaire (notamment les genres Sigillaria et Lepidodendron), les Lycophytes ne comprennent plus aujourd'hui que des plantes herbacées. On en compte un millier d'espèces actuelles environ.
Liste des ordres actuels selon le Pteridophyte Phylogeny Group (2016)[3] et ITIS[4] :
Dans l'ancien systeme à deux classes, Isoetales et Selaginellales étaient regroupés dans la classe Isoetopsida Rolle, 1885.
Liste des ordres fossiles d'après Thomas & Brack-Hanes (1984)[5] et Taylor, T.N. & Taylor, E.L. (1993)[6] :
Le genre † Asteroxylon des Drépanophycales, considéré comme le plus basal, peut être placé à part dans l'ordre † Asteroxylales Koidzumi ex Nakai, 1943.
Le groupe de plantes archaïques des Zostérophylles constituent traditionnellement la division († Zosterophyllophyta H. Bold, 1973). Bien qu'elles ne possédaient pas de microphylles, elles sont rapprochées des lycophytes au sein de la branche Lycophitina (ou Lycopodiophytina). Elles sont aujourd'hui considérées comme un groupe-tronc paraphylétique de cette branche et parfois comme la classe † Zosterophyllopsida Foster & Gifford, 1974.
Phylogénie des ordres actuels de Ptéridophytes d'après le Pteridophytes Phylogeny Group (2016)[7] :
Tracheophyta LycopodiopsidaLycopodiales (Lycopodes)
Isoëtales (Isoëtes)
Selaginellales (Sélaginelles)
Equisetales (Prêles)
Psilotales (Psilotes)
(Spermatophyta, les plantes à graines)
Lycophyta, Lycopodiopsida, Lycopodiidae • Lycophytes, Lycopodiopsides
Les Lycophytes (Lycophyta ou Lycopodiophyta D.H.Scott, 1909) forment un groupe de plantes vasculaires comprenant notamment les lycopodes et les isoëtes. Elles formaient traditionnellement une division séparée en deux classes. Dans les nouvelles classifications, elles forment la classe des Lycopodiopsides (Lycopodiopsida).
Dans la classification phylogénétique APG III (2009), elles correspondent à la sous-classe Lycopodiidae.
La Lycopodiophyta o Lycophyta è una divisione delle piante vascolari Crittogame. Sono dette anche Licofite ed è composta da circa 1.000 specie.
Le Licofite hanno un ciclo vitale aplodiplonte con alternanza di generazioni eteromorfiche in cui lo sporofito è predominante su gametofito. Sono piante con ramificazioni dicotomiche, in particolare dal rizoma sotterraneo si sviluppano da una parte le radici avventizie e dall'altra il fusto aereo. Le foglie sessili crescono a spirale direttamente attaccate allo stelo.
Esse differiscono da tutte le altre piante vascolari in quanto le loro foglie (dette microfilli) hanno un solo canale vascolare, diversamente dalle altre vascolari (come le spermatofite e le felci) che hanno foglie con canali vascolari ramificate (dette macrofilli).
Di seguito è indicato l'albero filogenetico delle licofite.
Il simbolo ▲ rimanda alla classificazione di livello superiore.
▲ └─o Lycophyta o Lycopodiophyta ├─o │ ├─o Zosterophyllopsida (estinta) │ └─o │ ├─o Asteroxylales (estinta) │ └─o │ ├─o Drepanophycales (estinta) │ └─o Lycopodiales └─o ├─o Prolepidodendrales (estinta) └─o ├─o Selaginellales └─o Isoetopsida ├─o Lepidodendrales (estinta) ├─o Pleuromeiales (estinta) └─o Isoetales
La Lycopodiophyta o Lycophyta è una divisione delle piante vascolari Crittogame. Sono dette anche Licofite ed è composta da circa 1.000 specie.
Le Licofite hanno un ciclo vitale aplodiplonte con alternanza di generazioni eteromorfiche in cui lo sporofito è predominante su gametofito. Sono piante con ramificazioni dicotomiche, in particolare dal rizoma sotterraneo si sviluppano da una parte le radici avventizie e dall'altra il fusto aereo. Le foglie sessili crescono a spirale direttamente attaccate allo stelo.
Esse differiscono da tutte le altre piante vascolari in quanto le loro foglie (dette microfilli) hanno un solo canale vascolare, diversamente dalle altre vascolari (come le spermatofite e le felci) che hanno foglie con canali vascolari ramificate (dette macrofilli).
