De ierdappelspindelknolfiroïde (systematyske namme: Potato spindle tuber viroid, standert ôfkoarting: PSTVd) is in firoïde dat slim skealik wêze kin foar planten en plantaardige produkten, benammen tomaten en ierdappels.
Ierdappelspindelknolfirioïde wie it earste firoïde dat ûntdutsen waard. It is ûntdutsen troch Theodor Diener yn 1971.
Bekende waardplanten fan PSTVd binne ierdappel, tomaat, pepino, paprika en avokado.
Yn tomaten feroarsaket PSTVd in earnstige groeifermindering. By de ierdappel feroarsaket PSTVd groeifermindering en misfoarme knollen.
Yn de Jeropeeske Uny is PSTVd mar ynsidinteel oantroffen. Binnen de Jeropeeske Uny is PSTVd in karantêne-organisme om foar te kommen dat de sykte him yn de Jeropeeske Uny festiget. Besmette partijen wurde standert ferneatige.
Yn novimber 2006 wiene der by inkelde kwekers yn it westen en suden fan Nederlân besmettings oantroffen by de sierplanten (Brugmansia) en Klimmende hûnebei (Solanum jasminoides). Fan 28 oktober oant 24 desimber 2006 gou yn Nederlân in ferfiersferbod foar dy planten, om de Plantesyktekundige Tsjinst fan it Ministearje fan Lânbou, Natuer en Fiedselkwaliteit de gelegenheid te jaan de fersprieding fan it firoïde yn dy gewaaksen te ûndersykjen. Yn it ferline is de firoïde in pear kear yn de Nederlânske tomatetylt oantroffen.
De ierdappelspindelknolfiroïde (systematyske namme: Potato spindle tuber viroid, standert ôfkoarting: PSTVd) is in firoïde dat slim skealik wêze kin foar planten en plantaardige produkten, benammen tomaten en ierdappels.
Ierdappelspindelknolfirioïde wie it earste firoïde dat ûntdutsen waard. It is ûntdutsen troch Theodor Diener yn 1971.
De aardappelspindelknolviroïde (systematische naam: Potato spindle tuber viroid, standaard afkorting: PSTVd) is een viroïde dat zeer schadelijk kan zijn voor planten en plantaardige producten, met name tomaten en aardappelen.
Aardappelspindelknolviroïde was het eerste viroïde dat werd ontdekt. Het is ontdekt door Theodor Diener in 1971.
Bekende waardplanten van PSTVd zijn aardappel, tomaat, pepino, paprika en avocado.
In tomaten veroorzaakt PSTVd een ernstige groeivermindering. Bij aardappel veroorzaakt PSTVd groeivermindering en misvormde knollen.
In de EU is PSTVd slechts incidenteel aangetroffen. Binnen de Europese Unie (EU) is PSTVd een quarantaineorganisme om te voorkomen dat de ziekte zich in de EU vestigt. Besmette partijen worden standaard vernietigd.
In november 2006 waren er bij enkele telers in het westen en zuiden van Nederland besmettingen aangetroffen bij de sierplanten Engelentrompet (Brugmansia) en Klimmende nachtschade (Solanum jasminoides). Van 28 oktober tot 24 december 2006 gold er in Nederland een vervoersverbod voor deze planten, om de Plantenziektenkundige Dienst (PD) van het Ministerie van LNV de gelegenheid te geven de verspreiding van het viroïde in deze gewassen te onderzoeken. In het verleden is de viroïde enkele malen in Nederlandse tomatenteelt aangetroffen.
In België is in 2006 een tomatenteelt met PSTVd besmet geweest. 
De aardappelspindelknolviroïde (systematische naam: Potato spindle tuber viroid, standaard afkorting: PSTVd) is een viroïde dat zeer schadelijk kan zijn voor planten en plantaardige producten, met name tomaten en aardappelen.
Aardappelspindelknolviroïde was het eerste viroïde dat werd ontdekt. Het is ontdekt door Theodor Diener in 1971.
Potatisspindelknölviroid (Potato spindle tuber viroid; standardförkortning: PSTVd) var den första viroiden som identifierades.[1][2][3][4] PSTVd är en liten, cirkulär RNA-molekyl nära relaterad till krysantemumstuntviroid. Dess naturliga värdar är potatis (Solanum tuberosum) och tomater (Solanum lycopersicum). Alla potatisar och tomater är mottagliga för PSTVd, och det finns ingen form av naturlig motståndskraft. Naturliga infektioner har också setts i avokado, och infektioner i andra potatisväxter (Solanaceae) har studerats i laboratorium.
Olika stammar av PSTVd existerar och symptom varierar från milt till svårt. Milda stammar ger inga tydliga symtom. Symptom i svåra stammar är beroende av miljöförhållanden och är mest allvarliga i varma miljöer. Symptomen kan vara milda i de första infektionerna men blir successivt sämre i efterkommande generationer. Vanliga symptom på svåra infektioner är färgförändringar i lövverket och mindre blad. Groning sker också med en långsammare takt än i opåverkade potatisar. Infekterade tomater är långsammare med att visa symptom, som innefattar hämmad tillväxt med en ”knölig” topp orsakad av förkortade internoder. Bladen blir gula eller lila och ofta krusade och tvinnade. Nekros inträffar så småningom i venerna i de nedersta bladen och mellanbladen. De översta bladen dör inte utan minskar i storlek. Fruktmognad påverkas också och leder till hårda, små, mörkgröna tomater.
Långväga spridning av PSTVd sker vanligtvis via infekterade frön, men överföring via bladlöss (Myzus persicae) förekommer också men endast i närvaro av PLRV (potatisbladrullvirus). Mekanisk överföring förekommer också vid introducering till ett område.
PSTVd innehåller 359 nukleotider.
Primär struktur1 CGGAACUAAA CUCGUGGUUC CUGUGGUUCA CACCUGACCU CCUGAGCAGA AAAGAAAAAA 61 GAAGGCGGCU CGGAGGAGCG CUUCAGGGAU CCCCGGGGAA ACCUGGAGCG AACUGGCAAA 121 AAAGGACGGU GGGGAGUGCC CAGCGGCCGA CAGGAGUAAU UCCCGCCGAA ACAGGGUUUU 181 CACCCUUCCU UUCUUCGGGU GUCCUUCCUC GCGCCCGCAG GACCACCCCU CGCCCCCUUU 241 GCGCUGUCGC UUCGGCUACU ACCCGGUGGA AACAACUGAA GCUCCCGAGA ACCGCUUUUU 301 CUCUAUCUUA CUUGCUUCGG GGCGAGGGUG UUUAGCCCUU GGAACCGCAG UUGGUUCCUSekundär struktur
De nukleotider som är markerade finns i de flesta andra viroider.
Potatisspindelknölviroid (Potato spindle tuber viroid; standardförkortning: PSTVd) var den första viroiden som identifierades. PSTVd är en liten, cirkulär RNA-molekyl nära relaterad till krysantemumstuntviroid. Dess naturliga värdar är potatis (Solanum tuberosum) och tomater (Solanum lycopersicum). Alla potatisar och tomater är mottagliga för PSTVd, och det finns ingen form av naturlig motståndskraft. Naturliga infektioner har också setts i avokado, och infektioner i andra potatisväxter (Solanaceae) har studerats i laboratorium.
Potato spindle tuber viroid
Вироид веретеновидности клубней картофеля[3] (англ. Potato spindle tuber viroid, PSTVd) — первый обнаруженный вироид[4][5][6][7]. PSTVd представляет собой маленькую, кольцевую РНК молекулу. В природе поражает картофель (Solanum tuberosum) и томаты (Solanum lycopersicum), все виды которых подвержены PSTVd и не имеют никакой формы естественного иммунитета. В природе также обнаружено инфицирование авокадо, а возможное инфицирование других пасленовых было вызвано в лабораторных условиях.
Существуют различные штаммы PSTVd и вызываемые ими изменения варьируются от лёгких до тяжелых. Легкие штаммы не вызывают видимых изменений. Изменения, вызванные тяжелыми штаммами, зависят от условий окружающей среды и наиболее тяжело проявляются при повышенной температуре. Изменения обычно лёгкие при первичном заражении, но становятся прогрессивно тяжелее в последующих поколениях растений. Общие симптомы тяжелого протекания инфекции включают в себя: изменение цвета листьев, уменьшение размера клубней и их веретеновидное удлинение. Проращивание также происходит медленнее, чем у незараженного картофеля. Медленные изменения проявляются у инфицированных томатов и включают чахлый рост и кустистость верхушки, вызванные укороченными междоузлиями. Листья становятся жёлтыми или фиолетовыми и часто — скрученными. В конечном счёте происходит некроз сосудов нижних и средних листьев, но верхние листья не умирают, а уменьшаются. Процесс созревания плодов также страдает, приводя к маленьким, твёрдым, тёмно-зелёным плодам.
Распространение PSTVd на большие расстояния обычно происходит через заражённые семена, хотя случается перенос через оранжерейную тлю (Myzus persicae), но только в присутствии вируса скручивания листьев картофеля (PLRV). Механический перенос также возможен, как только на определенной территория заражения.
PSTVd состоит из 359 нуклеотидов.
Первичная структура1 CGGAACUAAA CUCGUGGUUC CUGUGGUUCA CACCUGACCU CCUGAGCAGA AAAGAAAAAA 61 GAAGGCGGCU CGGAGGAGCG CUUCAGGGAU CCCCGGGGAA ACCUGGAGCG AACUGGCAAA 121 AAAGGACGGU GGGGAGUGCC CAGCGGCCGA CAGGAGUAAU UCCCGCCGAA ACAGGGUUUU 181 CACCCUUCCU UUCUUCGGGU GUCCUUCCUC GCGCCCGCAG GACCACCCCU CGCCCCCUUU 241 GCGCUGUCGC UUCGGCUACU ACCCGGUGGA AACAACUGAA GCUCCCGAGA ACCGCUUUUU 301 CUCUAUCUUA CUUGCUUCGG GGCGAGGGUG UUUAGCCCUU GGAACCGCAG UUGGUUCCUВторичная структура
Выделенные нуклеотиды также найдены в большинстве других вироидов.
В 1920-х годах фермеры Нью-Йорка и Нью-Джерси заметили у картофеля симптомы неизвестного заболевания. Клубни поражённых растений утрачивали привычную форму и становились веретеновидными, из-за чего эта болезнь была названа веретеновидностью клубней картофеля[8]. Симптомы заболевания появлялись у растений, контактировавших с фрагментами заражённых экземпляров, следовательно, болезнь вызывалась агентом, который мог передаваться от одного растения к другому. Однако у поражённых растений не обнаруживалось необычного грибка или бактерии, поэтому был сделан вывод, что болезнь вызывается вирусом. Несмотря на многочисленные попытки изолировать и очистить этот вирус из экстракта веретеновидного картофеля с использованием всё более усложняющихся методов, выделить его так и не удалось[9].
В 1971 году Теодор О. Динер показал, что этот инфекционный агент был не вирусом, а патогеном совершенно нового типа, размер которого составлял одну восьмидесятую от размера типичного вируса, и предложил для него термин «вироид»[10] (то есть «вирусоподобный»). Параллельно велись и сельскохозяйственные исследования особенностей вироидов, и фундаментальные научные исследования, направленные на изучение их физических, химических и макромолекулярных свойств. В 1976 году Зенгер[de] и коллеги доказали, что патоген, вызывающий веретеновидность клубней картофеля, представляет собой «одноцепочечную, ковалентно замкнутую, кольцевую молекулу РНК, из-за спаривания оснований приобретающую плотную палочковидную структуру». Это было первое описание природы вироидов[11].
Внешние изображения 
Электронная микрофотография вироида веретеновидности клубней картофеля Кольцевая форма и одноцепочечная структура молекулы РНК вироидов была подтверждена электронной микроскопией[12], а полная последовательность генома вироида веретеновидности клубней картофеля (PSTVd) была определена в 1978 году Хансом Гроссом[de] (нем. Gross) и коллегами[13]. Этот вироид стал первым патогеном эукариот, для которого была определена полная молекулярная структура.
Вироид веретеновидности клубней картофеля (англ. Potato spindle tuber viroid, PSTVd) — первый обнаруженный вироид. PSTVd представляет собой маленькую, кольцевую РНК молекулу. В природе поражает картофель (Solanum tuberosum) и томаты (Solanum lycopersicum), все виды которых подвержены PSTVd и не имеют никакой формы естественного иммунитета. В природе также обнаружено инфицирование авокадо, а возможное инфицирование других пасленовых было вызвано в лабораторных условиях.
PSTVd
和名 ジャガイモやせいもウイロイド[2]ジャガイモやせいもウイロイド[2] (Potato spindle tuber viroid[3]) は、主にナス科の植物に感染するウイロイドの1種である。世界で初めて発見されたウイロイドであり、わずか359個のヌクレオチドで構成された一本鎖環状RNAである。名称が長いので、略称としてPSTVdと呼ばれる[1][5]。
PSTVdは、1971年にセオドール・ディーナーによって世界で初めて発見されたウイロイドである。ウイロイドは、ウイルスと比較しても極めて小さなゲノムで構成されている。また、RNAはタンパク質に包まれておらず、オープンリーディングフレームを一切持っていない[1][5]。PSTVdはポスピウイロイド科ポスピウイロイド属の代表種となっている。PSTVdは病理組織から単離することは出来ない[5]。
PSTVdに感染し生育不良となったジャガイモは細長い形になることからこの名称が付けられた。"Potato spindle tuber viroid" を直訳すれば「ジャガイモ棒状塊茎ウイロイド」となる。後述する日本で感染が報告された当初は和名が決定されておらず、学名をカタカナ表記した「ポテトスピンドルチューバーウイロイド」が使われていたが、2012年に日本植物病理学会植物ウイルス分類委員会はPSTVdの和名を「ジャガイモやせいもウイロイド」に正式決定した[2]。
PSTVdのRNAは以下の359個のヌクレオチドで構成されている。
PSTVdの一次構造1 - 60 CGGAACUAAA CUCGUGGUUC CUGUGGUUCA CACCUGACCU CCUGAGCAGA AAAGAAAAAA 61 - 120 GAAGGCGGCU CGGAGGAGCG CUUCAGGGAU CCCCGGGGAA ACCUGGAGCG AACUGGCAAA 121 - 180 AAAGGACGGU GGGGAGUGCC CAGCGGCCGA CAGGAGUAAU UCCCGCCGAA ACAGGGUUUU 181 - 240 CACCCUUCCU UUCUUCGGGU GUCCUUCCUC GCGCCCGCAG GACCACCCCU CGCCCCCUUU 241 - 300 GCGCUGUCGC UUCGGCUACU ACCCGGUGGA AACAACUGAA GCUCCCGAGA ACCGCUUUUU 301 - 359 CUCUAUCUUA CUUGCUUCGG GGCGAGGGUG UUUAGCCCUU GGAACCGCAG UUGGUUCCU
このうち、98個目から102個目のGAAACの並びは、他のウイロイドでも良く見られる配列である。
PSTVdは環状RNAであるが、二次構造を見れば分かるとおり、電子顕微鏡ではやや棒状構造として観察される。長さはわずか6nmしかない[5]。
ウイルスは、1400個から2万個のヌクレオチドを持っており、例えば世界で初めて発見されたウイルスであるタバコモザイクウイルスは6400個のヌクレオチドを持っている。これと比較すれば、359個のヌクレオチドで構成されたPSTVdはとても小さい[5]。
PSTVdは、主にナス科の植物に感染する。ただし、感染しても症状が出る場合と出ない場合がある。主に感染するのはジャガイモ (Solanum tuberosum) 、トマト (Solanum lycopersicum) 、トウガラシ (Capsicum annuum) であり、これらは感染すると下記に示す症状を示す。一方で、キダチチョウセンアサガオ属 (Brugmansia) 、チョウセンアサガオ属 (Datura) 、ペピーノ (Solanum muricatum) 、ツルハナナス (Solanum jasminoides) 、アボカド (Persea americana) 、Lycianthes rantonneti 、ブドウホオズキ (Physalis peruviana) 、Streptosolen jamesonii などは、感染しても無症状である[5]。
PSTVdに感染した植物は、株の矮化、実の小型化、着果不良が発生する。名称の由来となったジャガイモは、成長が阻害されたり完全に停止する場合があり、葉も小さくなる。トマトに感染した場合は、成長が阻害されたり花や実が着かない着果不良が発生し、場合によっては枯死する場合がある。トウガラシの栽培品種であるピーマンの症状は軽度であり、実に特有のうねりを生じたり、葉の上部が白っぽく変色する[5]。
PSTVdは、芽欠き作業などの選定作業で使用したナイフや農機具による接触で容易に汁液伝染する。また、トマトでは感染した種子、ジャガイモでは挿し木や種子、花粉によって広がる。感染のほとんどはこれらが原因であるが、珍しいものにアブラムシによる感染もある[4]、感染の予防には、植える場所においてこれらが感染していないことに注意する必要がある。アブラムシによる感染の広がりは、モモアカアブラムシによって、PSTVdとジャガイモリーフロールウイルス（英語版）の両方に感染した植物の葉によって広がる。PSTVdはRNAが裸であるため、単独ではアブラムシの消化に耐えられないが、ジャガイモリーフロールウイルスがあることでそのカプシドによって保護されると考えられる[5]。
20世紀中は、特にジャガイモに対する経済的な損害が確かにあったが、現在では例えば北米地域における損害の1%程度を占めており、相対的な割合が減少している[5]。主な発生国は中華人民共和国、インド、アメリカ合衆国、ポーランド、ロシアなどである。日本では、まだ大規模な感染は報告されていないが、2008年に福島県のトマトで発生した[6][7] 。その後この発生地における封じ込め対策が行われた結果、PSTVdによる病気は終息した。また、2010年には外国から輸入された山梨県の花卉栽培施設にあるダリア苗での感染が報告されている[8]。このダリアでの症状は確認されていないが、ジャガイモやトマトへの感染の広がりを防ぐための封じ込め策が取られた[3]。
なお、PSTVdに感染した植物を食べてもヒトには感染しない[3]。
