The Cassidinae (tortoise and leaf-mining beetles) are a subfamily of the leaf beetles, or Chrysomelidae. The antennae arise close to each other and some members have the pronotal and elytral edges extended to the side and covering the legs so as to give them the common name of tortoise beetles. Some members, such as in the tribe Hispini, are notable for the spiny outgrowths to the pronotum and elytra.
The "cassidoids" have a rounded outline with the edges of the pronotum and elytra expanded, spreading out to cover the legs and head. They are often colourful and metallic, with ornate sculpturing; a few species have the ability to change the colour due to water movements within the translucent cuticle. All members of the subfamily have the mouthparts reduced into a cavity in the head capsule, the legs have four segmented tarsi. The hispoids have larvae that are leaf miners, while the cassidoids feed on the plant surfaces, sometimes covering their bodies with faecal shields. Although fecal shields are thought to provide defense, no evidence exists for such a role.[2]
A few species in two closely related tribes (Mesomphaliini and Eugenysini, putative sister taxa) show maternal care of larvae.[3][4] These species can be viewed as subsocial or parasocial, with evidence pointing to there being two evolutionary origins of subsociality within this one lineage.[5][6]
It includes both the former subfamily "Hispinae" (leaf-mining beetles), as well as the former more narrowly defined subfamily Cassidinae (familiar as tortoise beetles) which are now split into several tribes that include the tribe Cassidini, and in all include over 125 genera. The traditional separation of the two groups was based essentially on the habitats of the larvae and the general shapes of the adults. The name Cassidinae for the merged subfamily is considered to have priority.[7]
The former grouping of "Hispinae" (sometimes called leaf-mining beetles, or "hispoids") included the tribes Alurnini, Anisoderini, Aproidini, Arescini, Bothryonopini, Callispini, Callohispini, Cephaloleiini, Chalepini, Coelaenomenoderini, Cryptonychini, Cubispini, Eurispini, Exothispini, Gonophorini, Hispini, Hispoleptini, Hybosispini, Leptispini, Oediopalpini, Oncocephalini, Promecothecini, Prosopodontini, Sceloenoplini and Spilophorini.[1] Most members of these tribes are elongated, slightly flattened beetles with parallel margins, and antennal bases close together on their small heads. They often have punctate elytra and pronotum, sometimes with spines both on and along the edges. The former grouping of Cassidinae (sometimes called tortoise beetles, or "cassidoids") included the tribes Aspidimorphini, Basiprionotini, Cassidini, Delocraniini, Dorynotini, Eugenysini, Goniocheniini, Hemisphaerotini, Mesomphaliini, Notosacanthini, Omocerini and Physonotini.[1]
The subfamily names Cassidinae and Hispinae are both founded by Gyllenhal in the same 1813 book, but following the Principle of the First Reviser, Chen in this case,[8] priority is given to the name Cassidinae.[7]
Deloyala guttata, mottled tortoise beetle, showing typical shape and patches of metallic coloration
Hispella testacea in copula (Hispini)
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Leaf beetle Chalepus sanguinicollis, Grand Cayman
Blue and orange tortoise-beetle Stolas cf. conspersa from Brazil
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Stolas lebasii, Panama
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Stolas lebasii, Panama
Charidotella sexpunctata, larva protected by fecal shield
Charidotella sexpunctata, adult
{{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help) The Cassidinae (tortoise and leaf-mining beetles) are a subfamily of the leaf beetles, or Chrysomelidae. The antennae arise close to each other and some members have the pronotal and elytral edges extended to the side and covering the legs so as to give them the common name of tortoise beetles. Some members, such as in the tribe Hispini, are notable for the spiny outgrowths to the pronotum and elytra.
Cassidinae es una subfamilia de escarabajos de la familia Chrysomelidae. La mayoría tienen un borde redondeado. Muchos son de colores vistosos, metálicos, que solo están presentes en los insectos vivos.[1] Las larvas de muchas especies, por ejemplo Cassidini, usan su propia materia fecal como un escudo para protegerse de los depredadores. Los de la tribu Hispini son minadores de hojas.
Unas pocas especies de las tribus emparentadas (Mesomphaliini y Eugenysini) exhiben comportamiento maternal con cuidado de las larvas.[2][3] Estas especies pueden ser vistas como subsociales o parasociales, con evidencia que sugiere que el origen evolutivo de esta subsocialidad fue independiente en estos linajes.[2][4]
Hay aproximadamente 7,000 especies en centenares de géneros, en alrededor de 40 tribus, distribuidas por todo el mundo.[5]
Chalepus sanguinicollis, Gran Caimán
Stolas cf. conspersa, Brasil
Hypocassida meridionalis
Charidotella sexpunctata, larva protegida por escudo fecal
Platypria echidna
Lista de géneros de Cassidinae
Cassidinae es una subfamilia de escarabajos de la familia Chrysomelidae. La mayoría tienen un borde redondeado. Muchos son de colores vistosos, metálicos, que solo están presentes en los insectos vivos. Las larvas de muchas especies, por ejemplo Cassidini, usan su propia materia fecal como un escudo para protegerse de los depredadores. Los de la tribu Hispini son minadores de hojas.
Unas pocas especies de las tribus emparentadas (Mesomphaliini y Eugenysini) exhiben comportamiento maternal con cuidado de las larvas. Estas especies pueden ser vistas como subsociales o parasociales, con evidencia que sugiere que el origen evolutivo de esta subsocialidad fue independiente en estos linajes.
Hay aproximadamente 7,000 especies en centenares de géneros, en alrededor de 40 tribus, distribuidas por todo el mundo.
Cassidinae
Les cassides (sous-famille des Cassidinae) sont des insectes coléoptères de forme ovoïde ou ronde ce qui leur donne souvent l'apparence d'une tortue. C'est pourquoi la casside s'appelle aussi coléoptère-tortue ou encore scarabée-tortue[1]. La tête est le plus souvent cachée, son corselet remontant jusqu'à constituer une sorte de casque[2]. Quelques espèces ressemblent aux coccinelles, d'autres sont très colorées et leur carapace peut prendre une coloration or ou argent mais ces couleurs disparaissent lorsque l'insecte est effrayé et après sa mort. Il prend alors une couleur rouge terne tachetée de noir.
La sous-famille des Cassidinae a été créée par Leonard Gyllenhaal (1752-1840) en 1813.
Cassidinae
Les cassides (sous-famille des Cassidinae) sont des insectes coléoptères de forme ovoïde ou ronde ce qui leur donne souvent l'apparence d'une tortue. C'est pourquoi la casside s'appelle aussi coléoptère-tortue ou encore scarabée-tortue. La tête est le plus souvent cachée, son corselet remontant jusqu'à constituer une sorte de casque. Quelques espèces ressemblent aux coccinelles, d'autres sont très colorées et leur carapace peut prendre une coloration or ou argent mais ces couleurs disparaissent lorsque l'insecte est effrayé et après sa mort. Il prend alors une couleur rouge terne tachetée de noir.
La sous-famille des Cassidinae a été créée par Leonard Gyllenhaal (1752-1840) en 1813.
Skjoldbiller er en underfamilie med biller som tilhører familiegruppen bladbiller (Chrysomelidae). Omtrent 60 arter finnes i Europa, inkludert eventuelle underarter.
Små til middelsstore, oftest grønnlige eller metallisk fargede bladbiller. Antennene er trådformede om middels lange. Kroppen er egentlig ganske normalt proporsjonert, med pronotum og dekkvingene er kraftig utvidet mot sidene slik at de vanligvis helt dekker oversiden, både hodet og beina er skjult under dette skjoldet. Med utvidelsen blir kroppsformen oval og ganske flat. Larvene er korte og brede med litt uttrukket bakkroppsspiss som de gjerne holder bøyd fremover over kroppen. Kroppen er kledt med korte, kraftige pigger.
Både larvene og de voksne (imago) billene lever av å spise blad på næringsplanten. De voksne (imago) sitter tett inntil planten og det store flate halsskjoldet og dekkvingene gjør at billen kan være svært vanskelig å oppdage, og det er vanskelig for rovdyr å nå den sårbare undersiden. Larvene gjemmer seg gjerne under et tak av gammel avføring og planterester som er festet til den fremoverbøyde bakkroppsspissen.
Den systematiske plasseringen av gruppen skjoldbiller er uavklart, den har tradisjonelt vært regnet som en underfamilie av bladbiller, slik som i denne oversikten. Mens enkelte plasserer den inn som en stamme (tribe) i delgruppe Hispinae, som tradisjonelt har vært regnet som søstergruppe til skjoldbillene, eller motsatt blir Hispinae plassert som en undergruppe (da kalt Hispini) av skjoldbillene.
Skjoldbiller er en underfamilie med biller som tilhører familiegruppen bladbiller (Chrysomelidae). Omtrent 60 arter finnes i Europa, inkludert eventuelle underarter.
Cassidinae é uma subfamília de besouros que contém cerca de 35 tribos.[1] São conhecidos popularmente como besouros-tartaruga. Cassidinae é a segunda maior subfamília em Chrysomelidae (aprox. 2.850 espécies), com ampla diversidade na região tropical, principalmente na América do Sul. No Brasil são descritas 1.477 espécies, distribuídas em 140 gêneros.
Dentre as características apresentadas pelo grupo, destaca-se o cuidado maternal. Apesar da ampla diversidade registrada para a subfamília, informações sobre a história natural e a dinâmica populacional de espécies do grupo ainda são escassas. Plantas hospedeiras de muitas espécies ainda são desconhecidas.
Possuem o corpo em formato de tartarugas, são pequenos, bonitos e coloridos, muitos possuem cores iridescentes que é uma das características dos crisomelídeos.
Mas nem todos possuem essa aparência de tartaruga, a Barata-do-coqueiro é um exemplo disso. Barata-do-coqueiro é a designação comum a diversas espécies de besouros dos gêneros Mecistomela e Coraliomela, da família dos crisomelídeos, de ampla distribuição no Brasil. Tais insetos se alimentam de folhas novas dos coqueiros, sendo que seu nome é aplicado especialmente às suas larvas, que possui uma constituição oval e corpo flexível, muito diferente do animal em estágio adulto, que é um besouro de porte médio e geralmente de coloração avermelhada, com ainda algumas manchas negras nas patas e, no caso da espécie Coraliomela aenoplagiata, nos élitros. Eles assim como outros gêneros não possuem o formato de tartaruga que dá o nome popular a subfamília.
Os Cassidíneos constituem, em sua maioria, de especialistas em seu hábito alimentar, sendo muitas das espécies monófagas (alimentam-se de plantas de um único gênero) ou oligófagas (alimentam-se de espécies de diferentes gêneros dentro de uma família).[3]
Os cassidíneos ocorrem, principalmente, em espécies da família Convolvulaceae, sendo registrados também em Asteraceae, Bignoniaceae, Solanaceae, Arecaceae e Lamiaceae.[4]
Enquanto crisomelídeos normalmente se alimentam em plantas herbáceas, muitos indivíduos se alimentam de plantas mais "duras", como coqueiros, palmeiras e palmito.
As espécies de Cassidinae têm forte interação com suas plantas hospedeiras, podendo passar todo seu ciclo reprodutivo em uma única ou em poucas plantas vizinhas.[5]
Diante da pressão imposta por seus inimigos naturais, cassidíneos desenvolveram diversas adaptações físicas, químicas e comportamentais que os permitem sobreviver aos diversos ataques.[6] as características comportamentais encontradas na subfamília, a que mais se destaca é a subsocialidade. Insetos são considerados subsociais quando um ou ambos os pais permanecem em contato com a prole após a oviposição.[7] Em Cassidinae, o comportamento surgiu, provavelmente, como uma adaptação à exposição das espécies aos inimigos naturais e às suas plantas hospedeiras de rápido crescimento.[8] São registradas 24 espécies com cuidado maternal, descritas apenas na região Neotropical.[9] Essas espécies pertencem às tribos Mesomphaliini e Eugenysini. O cuidado maternal na subfamília inclui a proteção física de todos os estágios imaturos até a emergência dos adultos. [10]
As espécies com cuidado maternal apresentam grande número de ovos por desova e gregarismo larval.[11] A cicloalexia, uma forma de gregarismo, é frequentemente associada a esse comportamento. [12] A cicloalexia é um mecanismo de defesa das larvas, no qual elas se posicionam em círculo com a cabeça ou a porção final do abdômen voltada para a periferia.[13] Em larvas de Cassidinae a parte defensiva da larva é a porção final do abdômen[14], no qual estão fixados os anexos exúvio-fecais ou anexos fecais. Pelo menos 15 gêneros de Cassidinae apresentam espécies com o comportamento de cicloalexia.[15]
Devido à baixa mobilidade e restrição à fonte de alimento e habitat, são alvos previsíveis de inimigos naturais.[16] Cassidíneos sofrem ataque por espécies de diversos táxons: Nematoda, Fungi, Protozoa, aves e diversos Artrópode como Araneae, Heteroptera, Coleoptera, Diptera, Lepidoptera, Orthoptera e Hymenoptera[17]. Dentre os insetos, os Hymenoptera destacam-se como o grupo mais importante na mortalidade em todos os estágios imaturos dos cassidíneos.[18]
Eles possuem um interessantíssimo mecanismo de defesa baseado na estruturas de seus pés e carapaça. Seus pés possuem um complexo conjunto de estruturas microscópicas que permitem que ele se apegue à folha de tal forma que se torna praticamente impossível a um predador fazê-lo soltar, enquanto recolhe suas antenas e mantém sua carapaça rente à folha, tornando inacessível as estruturas moles de seu corpo.
Cassidíneos de regiões tropicais e subtropicais podem apresentar mais de uma geração anual, sendo classificados como espécies bivoltinas (duas gerações por ano) ou multivoltinas (mais de duas); já as espécies de regiões temperadas são, normalmente, univoltinas.[19] A ocorrência desses organismos ao longo do ano tem sido correlacionada a fatores bióticos, como a planta hospedeira (fenologia) e abióticos (temperatura e precipitação).[20] Essas espécies tendem a apresentar época reprodutiva bem definida (durante a estação mais quente e úmida), podendo entrar em diapausa nos períodos de seca.
A subfamília Cassidinae distribui-se por quase todo o continente americano, apresentando-se nos países: Argentina, Belize, Bolívia, Brasil, Canadá, Chile, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Curaçau, Dominica, El Salvador, Equador, Estados Unidos da América, Granada, Guadalupe, Guatemala, Guiana, Guiana Francesa, Honduras, Jamaica, Martinica, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, São Vicente e Granadinas, Trinidad e Tobago, Uruguai e Venezuela.[2]
Cassidinae é uma subfamília de besouros que contém cerca de 35 tribos. São conhecidos popularmente como besouros-tartaruga. Cassidinae é a segunda maior subfamília em Chrysomelidae (aprox. 2.850 espécies), com ampla diversidade na região tropical, principalmente na América do Sul. No Brasil são descritas 1.477 espécies, distribuídas em 140 gêneros.
Dentre as características apresentadas pelo grupo, destaca-se o cuidado maternal. Apesar da ampla diversidade registrada para a subfamília, informações sobre a história natural e a dinâmica populacional de espécies do grupo ainda são escassas. Plantas hospedeiras de muitas espécies ainda são desconhecidas.
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