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Alpenrachen ( German )

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Der Alpenrachen (Tozzia alpina) ist die einzige Art der Pflanzengattung Tozzia innerhalb der Familie der Sommerwurzgewächse (Orobanchaceae). Mit einem holoparasitischen Jugend- und einem hemiparasitischen Blühstadium verbindet diese Art Halb- und Vollschmarotzer.[1][2]

Beschreibung

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Illustration aus Atlas der Alpenflora

Vegetative Merkmale

Der Alpenrachen ist eine sommergrüne, ausdauernde krautige Pflanze und erreicht Wuchshöhen von 10 bis 50 Zentimetern. Der vierkantige Stängel ist im unteren Teil kahl, im mittleren und oberen Teil an den Kanten behaart oder ist in jedem Internodium mit zwei herablaufenden, einander gegenüberliegenden, kurzhaarigen Haarleisten versehen, die am Knoten zwischen den Basen der Laubblätter entspringen.[3]

Die gegenständig am Stängel angeordneten Laubblätter sind sitzend. Die einfache, saftig-fleischige, hellgrüne und glänzende Blattspreite ist bei einer Länge von 1 bis 3,5 Zentimetern breit-eiförmig mit abgerundeter oder schwach herzförmiger Spreitenbasis und spitzem oberem Ende. Der Blattrand beiderseits mit ein bis drei groben Sägezähnen versehen.[3]

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Zygomorphe Blüten

Generative Merkmale

Die Blütezeit reicht von Juni bis August. Die Blüten sitzen in kurzen traubigen Blütenständen einzeln in den Blattachseln der Tragblätter. Die Tragblätter haben einen 3 bis 10 Millimeter langen, dünnen, einseitig behaarten Stiel.[3]

Die zwittrigen Blüten sind zygomorph mit doppelter Blütenhülle. Der Blütenkelch ist andeutungsweise zweilippig, 1,5 bis 3 Millimeter lang und kürzer als die Kronröhre. Die gelbe mit rotbraunen Punkten versehene Blütenkrone ist 4 bis 10 Millimeter lang und zweilippig. Die Unterlippe ist dreilappig und die Oberlippe zweilappig. Die Kronröhre ist schmal trichterförmig und nur außen auf der Oberseite und innen im Schlundbereich rauhaarig und sonst kahl. Die Kronröhre streckt sich im Verlauf der Anthese. Die Kronzipfel sind breit-zungenförmig und am Rand kraus bewimpert. Die Staubblätter treten etwas aus der Blütenkrone hervor; sie sind ihr im Schlund eingefügt. Die Staubfäden und Staubbeutel sind gelblich und kahl. Der Fruchtknoten ist kahl. Die Narbe ist sehr klein.[3]

Die Frucht ist bei einem Durchmesser von 2 bis 2,5 Millimetern kugelig. Die Samen sind fast kugelig, glatt und weiß mit rundem schwarzem Fleck.[3]

Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 20.[4]

Ökologie

Beim Alpenrachen handelt es sich um einen Geophyten.[5] Er ist ein Mullbodenkriecher und eine Halbschattenpflanze.[4]

Im ersten Jahr ihres Wachstums ernährt sich der Alpenrachen als Vollschmarotzer von großblättrigen krautigen Pflanzen, etwa Alpen-Ampfer, Alpendost oder Pestwurz. Ab dem zweiten Jahr ist der Alpenrachen ein Halbschmarotzer, der über eine eigene Assimilation verfügt, jedoch noch Nährstoffe von der Wirtspflanze bezieht.

Blütenökologisch handelt es sich um Eigentliche Lippenblumen und Fliegenblumen.[5] Die Fremdbestäubung erfolgt meist durch Schwebfliegen,[4] aber immer Zweiflügler (Diptera). Erfolgt keine Fremdbestäubung, führt auch Selbstbestäubung zur Samenbildung.[5]

Diasporen sind die Samen.[5]

Standortbedingungen und Pflanzensoziologie

Der Alpenrachen wächst in Hochstaudenfluren, Pestwurz-Gesellschaften und Grünerlengebüschen. Er ist in Mitteleuropa eine Charakterart der Ordnung Adenostyletalia und kommt besonders im Cicerbitetum vor.[4] Er gedeiht in Höhenlagen von 800 bis 2600 Metern. In den Allgäuer Alpen steigt er am Linkerskopf in Bayern bis in eine Höhenlage von 2200 Metern auf.[6] Er gedeiht auf kalk- und nährstoffreichen, sickerfrischen bis -feuchten Lehm- und Tonböden. Der Alpenrachen bevorzugt nördliche Ausrichtungen (NW- bis NO-Exposition), während Südlagen weitgehend gemieden werden.[1]

Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt & al. 2010 sind in der Schweiz: Feuchtezahl F = 4w+ (sehr feucht aber stark wechselnd), Lichtzahl L = 2 (schattig), Reaktionszahl R = 4 (neutral bis basisch), Temperaturzahl T = 2+ (unter-subalpin und ober-montan), Nährstoffzahl N = 4 (nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 2 (subozeanisch).[7]

Systematik und Verbreitung

Die gültige Erstveröffentlichung von Tozzia alpina erfolgte 1753 durch Carl von Linné. Der Gattungsname Tozzia wurde 1729 von Pier Antonio Micheli zu Ehren von Bruno Tozzi (1656–1743) gegeben[8], einem Mönch und späteren Abt des Klosters Vallombrosa bei Reggello in der Toskana, der 1703 ein Tafelwerk über toskanische Pflanzenarten veröffentlicht hatte.

Das Verbreitungsgebiet von Tozzia alpina erstreckt sich von den Pyrenäen über die Alpen bis zum Balkan und den Karpaten.[9]

Man kann zwei Unterarten unterscheiden:[9]

  • Tozzia alpina L. subsp. alpina: Sie kommt in Spanien, Frankreich, in der Schweiz, Deutschland, Österreich, Italien und im früheren Jugoslawien vor.[9] Diese Unterart hat eine goldgelbe Blütenkrone, die 6–10 Millimeter lang ist.[10]
  • Tozzia alpina subsp. carpathica (Wolł.) Pawlł. (Syn.: Tozzia carpathica Wolł.): Sie kommt in Polen, Tschechien, in der Slowakei, Rumänien, in der Ukraine und in Bulgarien vor.[9] Bei dieser Unterart ist die Blütenkrone blassgelb und nur 4–7 Millimeter lang.[10]

Literatur

  • Xaver Finkenzeller, Jürke Grau: Alpenblumen. Erkennen und bestimmen (= Steinbachs Naturführer). Mosaik, München 2002, ISBN 3-576-11482-3.
  • Wolfgang Adler, Karl Oswald, Raimund Fischer: Exkursionsflora von Österreich. Hrsg.: Manfred A. Fischer. Eugen Ulmer, Stuttgart/Wien 1994, ISBN 3-8001-3461-6.
  • Hans Christian Weber: Parasitismus von Blütenpflanzen. Wissenschaftliche Buchgesellschaft, Darmstadt 1993, ISBN 3-534-10529-X.
  • Hans Christian Weber: Schmarotzer: Pflanzen, die von anderen leben. Belser, Stuttgart 1978, ISBN 3-7630-1834-4.

Einzelnachweise

  1. a b Hans Christian Weber: Zur Biologie von Tozzia alpina L. (Standort, Wirtspflanzen, Entwicklung, Parasitismus). In: Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Band 49, 1973, S. 237–249, .
  2. Hans Christian Weber: Vergleichende Betrachtungen über die unterirdischen Organe von Lathraea squamaria L. und Tozzia alpina L. (Scrophulariaceae). In: Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Band 51, 1975, S. 1–15, .
  3. a b c d e Dimitri Hartl: Scrophulariaceae. In: Dimitri Hartl, Gerhard Wagenitz (Hrsg.): Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Pteridophyta, Spermatophyta. Begründet von Gustav Hegi. 2., völlig neu bearbeitete Auflage. Band VI. Teil 1: Angiospermae: Dicotyledones 4 (1) (Scrophulariaceae – Plantaginaceae). Carl Hanser bzw. Paul Parey, München bzw. Berlin/Hamburg 1974, ISBN 3-446-10471-2, S. 451–456 (erschienen in Lieferungen 1965–1974).
  4. a b c d Erich Oberdorfer: Pflanzensoziologische Exkursionsflora für Deutschland und angrenzende Gebiete. Unter Mitarbeit von Angelika Schwabe und Theo Müller. 8., stark überarbeitete und ergänzte Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2001, ISBN 3-8001-3131-5, S. 847.
  5. a b c d Alpenrachen. In: BiolFlor, der Datenbank biologisch-ökologischer Merkmale der Flora von Deutschland.
  6. Erhard Dörr, Wolfgang Lippert: Flora des Allgäus und seiner Umgebung. Band 2, IHW, Eching 2004, ISBN 3-930167-61-1, S. 461.
  7. Tozzia alpina L. In: Info Flora, dem nationalen Daten- und Informationszentrum der Schweizer Flora. Abgerufen am 8. April 2021.
  8. Lotte Burkhardt: Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen. Erweiterte Edition. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin, Freie Universität Berlin Berlin 2018. [1]
  9. a b c d Karol Marhold, 2011: Scrophulariaceae.: Datenblatt Tozzia alpina In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.
  10. a b D.A. Webb: Tozzia L. In: Thomas Gaskell Tutin u. a.: Flora Europaea. Band 3, Seite 257. Cambridge University Press 1972. ISBN 0-521-08489-X
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Alpenrachen: Brief Summary ( German )

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Der Alpenrachen (Tozzia alpina) ist die einzige Art der Pflanzengattung Tozzia innerhalb der Familie der Sommerwurzgewächse (Orobanchaceae). Mit einem holoparasitischen Jugend- und einem hemiparasitischen Blühstadium verbindet diese Art Halb- und Vollschmarotzer.

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Tozzia alpina ( Spanish; Castilian )

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La eufrasia menor (Tozzia alpina) es una especie de la familia de las escrofulariáceas

Descripción

Planta vivaz, de 10 a 14 cm, con rizoma escamoso. Tallo erguido de sección cuadrangular, con pelos en dos de sus caras. Hojas sentadas, opuestas, ovales, glabras y débilmente dentadas cerca de la base. Flores solitarias y axilares, pedunculadas, de color amarillo dorado, con el interior de la garganta manchado de púrpura. Corola embudada, algo bilabiada, con 2 lóbulos en el labio superior y 3 en el inferior. 4 estambres. Florece en pleno verano.[1]

Hábitat

Hayedos, zonas rocosas y húmedas.

Referencias

  1. Ángel Penas et alli. (1991). Plantas silvestres de Castilla y León, Valladolid, Ámbito, ISBN 84-86770-40-8

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Tozzia alpina: Brief Summary ( Spanish; Castilian )

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La eufrasia menor (Tozzia alpina) es una especie de la familia de las escrofulariáceas

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Tozzia alpina ( French )

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Tozzia alpina: Brief Summary ( French )

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La Tozzie des Alpes, ou Tozzia alpina, est une espèce de plante du genre Tozzia et de la famille des scrophulariacées.

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Alpska blabowka ( Upper Sorbian )

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Alpska blabowka je rostlina ze swójby trudownikowych rostlinow (łaćonsce: Tozzia alpina, Scrophulariaceae).

Wopisanje

Stejnišćo

Rozšěrjenje

Wužiwanje

Žórła

  • Aichele, D., Golte-Bechtle, M.: Was blüht denn da: Wildwachsende Blütenpflanzen Mitteleuropas. Kosmos Naturführer (1997)
  • Brankačk, Jurij: Wobrazowy słownik hornjoserbskich rostlinskich mjenow na CD ROM. Rěčny centrum WITAJ, wudaće za serbske šule. Budyšin 2005.
  • Kubát, K. (Hlavní editor): Klíč ke květeně České republiky. Academia, Praha (2002)
  • Lajnert, Jan: Rostlinske mjena. Serbske. Němske. Łaćanske. Rjadowane po přirodnym systemje. Volk und Wissen Volkseigener Verlag Berlin (1954)
  • Rězak, Filip: Němsko-serbski wšowědny słownik hornjołužiskeje rěče. Donnerhak, Budyšin (1920)
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Alpska blabowka: Brief Summary ( Upper Sorbian )

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Alpska blabowka je rostlina ze swójby trudownikowych rostlinow (łaćonsce: Tozzia alpina, Scrophulariaceae).

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Tozzia alpina ( Italian )

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La tozzia (nome scientifico Tozzia alpina L., 1753) è una pianta erbacea dai fiori gialli, appartenente alla famiglia delle Orobanchaceae. È anche l'unica specie del genere Tozzia L., 1753.[1]

Etimologia

Il nome generico (tozzia) le è stato attribuito dal botanico fiorentino Pier Antonio Micheli che così volle tributare un omaggio al suo maestro Bruno Tozzi[2], mentre L'epiteto specifico (alpina) fa riferimento all'habitat tipico per questa specie.[3]

Il binomio scientifico della pianta di questa voce è stato proposto da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum - 2: 607"[4] del 1753.[5] Il nome del genere è stato definito sempre da Carl von Linné nella stessa pubblicazione.[6]

Descrizione

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Il portamento

L'altezza media di queste piante varia da 15 a 40 cm. La forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap), ossia in generale sono piante erbacee, a ciclo biologico perenne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e sono dotate di un asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. Sono inoltre piante semiparassite (ossia contengono ancora clorofilla) e sono provviste di uno o più austori connessi alle radici ospiti per ricavare sostanze nutritive.[7][8][9][10][11]

Radici

Le radici sono tipo fittone.

Fusto

La parte aerea del fusto è debole e prostrata; la sezione è quadrangolare; nella parte apicale sono presenti delle linee di peli riflessi; nella parte basale sono presenti delle squame carnose e addensate. I rami sono ascendenti.

Foglie

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto; hanno la lamina intera a forma ovale con i bordi provvisti di profondi denti. Dimensione delle foglie: larghezza 5 – 11 mm; lunghezza 8 – 19 mm.

Infiorescenza

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Infiorescenza

L'infiorescenza si presenta come un racemo con i fiori peduncolati posizionati all'ascella delle foglie superiori; i fiori possono essere anche solitari. I peduncoli sono filiformi e lunghi 3 – 6 mm.

Fiore

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (del tipo bilabiato), tetrameri, ossia con quattro verticilli (calicecorolla - androceogineceo) e pentameri (la corolla è a 5 parti). Lunghezza totale del fiore: 5 – 10 mm.

  • Formula fiorale: per questa pianta viene indicata la seguente formula fiorale:
X, K (4), [C (2+3), A 2+2], G (2), (supero), capsula[8]
  • Calice: il calice è gamosepalo, a cinque parti terminanti con dei denti; il calice ha una forma ovale allargata. Dimensione del calice: 2 - 4,5 mm.
  • Corolla: la corolla è simpetala, di colore giallo chiaro, e consiste in un tubo cilindrico terminante in un lembo bilabiato; dei due labbri quello inferiore è trilobato con internamente delle macchie purpuree, mentre quello superiore è bilobato. La corolla è priva di sperone. Dimensione della corolla : 9 – 12 mm.
  • Androceo: l'androceo possiede quattro stami didinami (due grandi e due piccoli). Le antere sono disposte trasversalmente e sono provviste di due logge più o meno uguali. Le sacche polliniche hanno l'estremità inferiore a forma di freccia.[10]
  • Gineceo: l'ovario è supero formato da due carpelli (è quindi biloculare, derivato dai due carpelli iniziali), ma con pochi ovuli); lo stilo è del tipo filiforme; lo stigma è capitato del tipo bilobo.
  • Fioritura: da (maggio) giugno a luglio.

Frutti

Il frutto è contenuto nel calice (persistente) ed ha la struttura di una capsula a deiscenza per aborto. Nel suo interno è contenuto 1 seme.

Riproduzione

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

In queste piante il semiparassitismo è tale per cui anche i semi per germogliare hanno bisogno della presenza delle radici della pianta ospite; altrimenti le giovani piantine sono destinate ad una precoce degenerazione.

Distribuzione e habitat

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Distribuzione della pianta
(Distribuzione regionale[12] – Distribuzione alpina[13])

Fitosociologia

Dal punto di vista fitosociologico la specie di questa scheda appartiene alla seguente comunità vegetale:[13]

Formazione : comunità delle macro- e delle megaforbie terrestri;
Classe : Mulgedio-Aconitetea;
Ordine : Calamgrostietalia villosae;
Alleanza : Adenostylion.

Sistematica

La famiglia di appartenenza della specie (Orobanchaceae) comprende soprattutto piante erbacee perenni e annuali semiparassite (ossia contengono ancora clorofilla a parte qualche genere completamente parassita) con uno o più austori connessi alle radici ospiti. È una famiglia abbastanza numerosa con circa 60 - 90 generi e oltre 1700 - 2000 specie (il numero dei generi e delle specie dipende dai vari metodi di classificazione[14][15]) distribuiti in tutti i continenti.

Per questa pianta sono riconosciute le seguenti sottospecie:[1]

  • Tozzia alpina L. subsp. alpina - Distribuzione: Europa meridionale dalla Spagna alla Penisola Balcanica.
  • Tozzia alpina subsp. carpathica (Wolł.) Pawlł., 1948 - Distribuzione: Europa centro-meridionale.

Alcune checklist[16] per questa specie riconoscono un altro binomio scientifico: Tozzia carpathica Woloszack Altri Autori considerano le due specie T. alpina e T. carpathica come distinte in quanto la loro distribuzione geografica è disgiunta: T. carpathica è distribuita nei Carpazi e tra le montagne dei Balcani meridionali, mentre T. alpina ha il suo areale dai Pirenei alla parte occidentale della ex Jugoslavia.[17]

Il numero cromosomico di T. alpina è: 2n = 20.[18]

Filogenesi

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Cladogramma del genere

La classificazione tassonomica della Tozzia alpina è in via di definizione in quanto fino a poco tempo fa il suo genere apparteneva alla famiglia delle Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist), mentre ora con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stata assegnata alla famiglia delle Orobanchaceae[15]; anche i livelli superiori sono cambiati (vedi box tassonomico in alto a destra).

Secondo una recente ricerca di tipo filogenetico[7] la famiglia Orobanchaceae è composta da 6 cladi principali nidificati uno all'interno dell'altro. Il genere Tozzia si trova nel penultimo clade più interno (relativo alla tribù Rhinantheae) insieme ai generi Bartsia, Lathraea, Parentucellia, Rhynchocorys, Odontites, Euphrasia, Rhinanthus e Melampyrum. In particolare nella ricerca citata è risultato che Tozzia è “gruppo fratello” del gruppo composto dalle specie dei generi Bartsia, Parentucellia, Odontites e Euphrasia. Studi ancora più recenti (2013)[19] posizionano Tozzia alpina all'interno del gruppo precedente con Euphrasia in posizione “gruppo fratello” del gruppo stesso.

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza della posizione filogenetica del genere Tozzia.

Altre notizie

La tozzia alpina in altre lingue è chiamata nei seguenti modi:

  • (DE) Alpenrachen
  • (FR) Tozzie des Alpes
  • (EN) Yellow-rattle

Note

  1. ^ a b c Tozzia alpina, su EURO MED - PlantBase. URL consultato il 7 marzo 2015.
  2. ^ Viciani, Nepi, 2019, pag. 339.
  3. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 7 marzo 2015.
  4. ^ BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 7 marzo 2015.
  5. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 7 marzo 2015.
  6. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 7 marzo 2015.
  7. ^ a b Bennet, Mathews.
  8. ^ a b Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 18 ottobre 2014 (archiviato dall'url originale il 23 settembre 2015).
  9. ^ Judd, pag. 496.
  10. ^ a b Strasburger, pag. 852.
  11. ^ Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 579.
  12. ^ Conti et al., pag. 176.
  13. ^ a b c d Aeschimann et al., Vol. 2 - pag. 244.
  14. ^ Strasburger, p. 850.
  15. ^ a b Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 20 ottobre 2014.
  16. ^ Tozzia carpathica, su The Plant List. URL consultato l'8 marzo 2015.
  17. ^ IUCN, su iucnredlist.org. URL consultato l'8 marzo 2015.
  18. ^ Tropicos Database, su tropicos.org. URL consultato l'8 marzo 2015.
  19. ^ McNeal, Bennet, Wolfe, Mathews.

Bibliografia

  • D.Aeschimann, K.Lauber, D.M.Moser, J-P. Theurillat, Flora Alpina. Volume 2, Bologna, Zanichelli, 2004.
  • AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004, p. 278.
  • F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
  • David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato l'8 marzo 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
  • Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
  • Wolfgang Lippert e Dieter Podlech, Fiori, Tuttonatura, 1980.
  • Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
  • Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume secondo, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
  • Eduard Strasburger, Trattato di Botanica, vol. 2, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
  • Jonathan R. Bennett e Sarah Mathews, Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae inferred from phytochrome A (PDF), in American Journal of Botany, vol. 93, n. 7, 2006, pp. 1039–1051. URL consultato l'8 marzo 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
  • Joel R. McNeal, Jonathan R. Bennett, Andrea D. Wolfe e Sarah Mathews, Phylogeny and origins of holoparasitism in Orobanchaceae, in American Journal of Botany, vol. 100, n. 5, maggio 2013, pp. 971-983 (archiviato dall'url originale il 3 luglio 2015).
  • Daniele Viciani, Chiara Nepi, Tozzia Alpina L, Precisazioni sull'eponimia (PDF), in Notiziario della Società Botanica Italiana, vol. 3, n. 2, Firenze, Società Botanica Italiana, 2019, p. 339.

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