Slime Molds

Mycetozoa is a polyphyletic grouping of slime molds.^[2] It was originally thought to be a monophyletic clade, but recently it was discovered that protostelia are a polyphyletic group within Conosa.^[3]

Classification

It can be divided into dictyostelid, myxogastrid, and protostelid groups.^[4]

The mycetozoan groups all fit into the unikont supergroup Amoebozoa, whereas most other slime molds fit into various bikont groups (fonticulids are opisthokonts).

Utility in research

The dictyostelids are used as examples of cell communication and differentiation, and may provide insights into how multicellular organisms develop.

Physarum polycephalum are useful for studying cytoplasmic streaming. They have also been used to study the biochemical events that surround mitosis, since all of the nuclei in a medium-sized plasmodium divide in synchrony. It has been observed that they can find their way through mazes by spreading out and choosing the shortest path, an interesting example of information processing without a nervous system. Myxomycete plasmodia have also been used to study the genetics of asexual cell fusion. The giant size of the plasmodial cells allows for easy evaluation of complete or partial cell fusion.

In 2006, researchers at the University of Southampton and the University of Kobe reported that they had built a six-legged robot whose movement was remotely controlled by a Physarum slime mold.^[5] The mold directed the robot into a dark corner most similar to its natural habitat.

Slime molds are sometimes studied in advanced mathematics courses. Slime mold aggregation is a natural process that can be approximated with partial differential equations.

Meiosis

Members of the Mycetozoa group are able to undergo sexual reproduction either by heterothallic or homothallic mating.^[6][7][8] An analysis of meiosis-related genes in the Dictyostelium discoideum genome revealed that 36 of the 44 genes tested were present in the genome.^[9] One gene, Spo11, was absent in the Mycetozoa, raising questions about the assumed universal role of Spo11 as an initiator of meiosis.^[9]

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  Slime mold on lawn, USA. Trail of movement can be seen.

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  Fuligo septica.

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  Brefeldia maxima on a tree stump in Scotland.

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  Sporangia types in the protostelids and in the myxogastrid groups (Echinosteliales, Liceales, Trichiales, Stemonitales, Physarales)

References

Los micetozoos o mixomicetos (Mycetozoa, gr. "animales-hongo" o Myxomycota, gr. "hongos-moco")^[2]​ son un grupo peculiar de protistas denominados comúnmente mohos mucilaginosos, que se clasifican junto con algunos tipos de amebas en Amoebozoa^[3]​ y comprenden unas 1200 especies conocidas.^[4]​^[5]​ Son organismos heterótrofos que se pueden encontrar tanto en forma unicelular como agrupados, llegando a alcanzar un enorme tamaño y peso, de hasta 1 m y 20 kg.^[6]​

Los mixomicetos toman tres formas distintas durante el transcurso de su vida:

• Inicialmente tienen forma de ameba unicelular que se mueve mediante seudópodos o flagelos dependiendo principalmente de la cantidad de agua en el medio. Estas amebas se denominan mixamebas.

• Bajo ciertas condiciones se transforman en plasmodios, grandes masas citoplasmáticas multinucleadas sin separación de membranas celulares, o en seudoplasmodios, constituidos por la agregación de amebas individuales. Esta es la etapa que normalmente se observa como moho mucilaginoso.

• Por último, el moho desarrolla un cuerpo fructífero que forma esporas, superficialmente similar a los esporocarpos de los hongos.

Ciclo de vida

Ciclo de vida de un mixomiceto de la clase Myxogastrea. En la parte de arriba (con flechas en color rojo) se muestran las fases haploides. Las esporas dan lugar a mixamebas o bien a mixoflagelados si hay agua en el medio. Las mixamebas se reproducen por mitosis y bajo ciertas condiciones se pueden fusionar, actuando como gametos. En la parte de abajo (con flechas de color azul) se muestran las fases diploides. Una vez formado el zigoto, el núcleo celular se divide repetidamente dando lugar a un plasmodio. A partir de los plasmodios se forman los cuerpos fructíferos, que generan esporas, cerrando el ciclo.

Las amebas de los mixomicetos, que en este caso se denominan mixamebas, son células uninucleadas, haploides, que no presentan pared celular y que se alimentan mediante fagocitosis. La partícula de alimento, usualmente una bacteria, es introducida en una vacuola y digerida mediante enzimas hidrolíticas. Esta es una de las razones por las que los mixomicetos no se consideran del reino Fungi, puesto que, en estos últimos, las células poseen paredes celulares y la alimentación se realiza por absorción. Cuando hay agua en el medio, la mixameba puede diferenciarse en una célula biflagelada nadadora. Las mixamebas se reproducen asexualmente mediante mitosis y pueden continuar proliferando de forma indefinida mientras haya nutrientes y el medio ambiente continúe siendo favorable.

Bajo determinadas condiciones se forma la etapa de agregación, dando lugar al conocido moho mucilaginoso. El modo en que se forma esta etapa varía dependiendo del grupo concreto de mixomiceto. En el grupo de los Protostelea, usualmente las amebas dan lugar directamente a los cuerpos fructíferos, aunque en algunos géneros pueden formarse pequeños plasmodios. Entre los Dictyostelea, el agrupamiento se hace a partir de amebas individuales, formándose un seudoplasmodio. En el grupo Myxogastrea, las mixamebas actúan como gametos fusionándose para dar lugar a un zigoto, cuyo núcleo se divide repetidamente y la célula se constituye en una gran masa protoplasmática y plurinucleada sin ningún tipo de pared, denomina plasmodio.

Los mohos mucilaginosos se pueden encontrar en los pisos húmedos y oscuros del bosque y tienden a crecer en la madera descompuesta después de la precipitación. Son limpiadores que engullen bacterias, hongos, levaduras y materia orgánica en descomposición, expulsando luego el material no comestible. Los mohos mucilaginosos se mueven típicamente a una velocidad de un milímetro por hora, aunque algunos pueden alcanzar hasta dos centímetros por minuto, pudiéndose apreciar el rastro de su movimiento. Aunque su distribución es cosmopolita, su localización es dispersa y notada raramente.

Cuando las condiciones se vuelven desfavorables, el moho mucilaginoso se convierte en un cuerpo fructífero. Esta es una estructura parecida a los esporocarpos de los hongos que contiene las esporas. Las esporas de los mixomicetos son normalmente globosas, uninucleadas y haploides. Cuando la espora germina da lugar a una mixameba completándose el ciclo.

Ciclos de vida de Protostelium (Protostelea) y Ceratiomyxa (Myxogastrea)

• Protostelium, 1-mixamebas

• Protostelium, 2-cuerpos fructíferos (individuales)

• Ceratiomyxa, 1-plasmodio (multinucleado)

• Ceratiomyxa, 2-formación del cuerpo fructífero

• Ceratiomyxa, 3-cuerpo fructífero

Ciclo de vida de Dictyostelium (Dictyostelea)

• Dictyostelium, 1-mixamebas

• Dictyostelium, 2-comienzo de la agregación

• Dictyostelium, 3-final de la agregación

• Dictyostelium, 4-seudoplasmodio

• Dictyostelium, 5-cuerpos fructíferos

Clasificación

Esporas (esferas de color naranja) y mixamebas (en color blanco) de Symphytocarpus flaccidus (Myxogastrea).

Plasmodio de Physarum polycephalum (Myxogastrea).

Cuerpo fructífero de Fuligo septica (Myxogastrea).

Los mixomicetos fueron antiguamente considerandos hongos por los micólogos y amebas por los zoólogos, clasificándose como Myxomycota (mohos mucilaginosos) o Mycetozoa (animales fungosos), respectivamente. Ambos nombres todavía se utilizan entre los diversos grupos de especialistas. Varios otros protistas que forman agregados celulares tales como Percolozoa, Labyrinthulomycetes y Phytomyxea se incluían en el pasado, pero ahora el taxón Myxomycota se reserva para los verdaderos mohos mucilaginosos y sus parientes clasificados en Amoebozoa. La clasificación de los mixomicetos distingue tres grupos:^[7]​ ^[8]​

Protostelea

Las mixamebas de la clase Protostelea dan lugar directamente a los cuerpos fructíferos, formando los esporangios individualmente. En las formas con plasmodios, la esporulación es precedida por la segmentación del plasmodio en células uninucleadas o con pocos núcleos. Se cree que son el origen común de los otros dos grupos, Myxogastrea y Dictyostelia, que anteriormente en función de las secuencias de ARNr se consideraban no relacionados. Sin embargo, la comparación de ciertos genes de proteínas apoya un parentesco cercano de los tres grupos y los sitúa en Amoebozoa.

Dictyostelea

Los mixomicetos celulares o Dictyostelea toman la forma de amebas individuales, pero bajo condiciones desfavorables se agrupan sin fusionarse formando una masa multicelular denominada seudoplasmodio. Esta emigra a una nueva localización, después forma un cuerpo fructífero, generalmente con un tallo formado por amebas muertas. Las esporas entonces originan amebas nuevas. Ciclos biológicos similares se encuentran en otros grupos no relacionados, como por ejemplo, los Percolozoa, un grupo de protistas no relacionado, y entre las bacterias del grupo Myxobacteria.

Myxogastrea

El grupo más notable es el de los mixomicetos plasmodiales (o acelulares) de la clase Myxogastrea, en donde la etapa de agregamiento toma la forma de una ameba gigante con millares de núcleos, denominada plasmodio. El plasmodio no está subdividido por membranas celulares, sino que forma una masa única de protoplasma rodeada por una sola membrana externa (como una sola célula grande). La mayoría son más pequeños que algunos centímetros, pero los más grandes pueden alcanzar un área de hasta dos metros cuadrados, convirtiéndose en las células más grandes conocidas. Muchos tienen colores brillantes tales como amarillo, marrón o blanco. Bajo condiciones de sequedad, se recogen en una masa de la que surgen los cuerpos fructíferos. Una vez producidas las esporas, estas originan gametos biflagelados o ameboides que se funden en parejas para producir nuevos plasmodios.

Fósiles

Se conocen varios fósiles macroscópicos o rastros asociados a los mixomicetos datados en el Paleoproterozoico como Myxomitodes, un icnofósil de 1900 millones de años que posiblemente se trata de un mixomiceto emparentado con Dictyostelium. Los fósiles macroscópicos de la biota francevillense de más de 2100 millones de años han sido interpretados como mohos mucilaginosos de diversos grupos y los primeros indicios de vida pluricelular en la tierra. Diskagma un fósil de 2200 millones de años también ha sido interpretado como un mixomiceto emparentado con Leocarpus, sin embargo algunos autores lo interpretaron como un hongo verdadero. Estos indicios sugieren que los mohos mucilaginosos existieron en la Tierra mucho antes de que existieran los animales, plantas y hongos verdaderos y que fueron los primeros organismos con organización pluricelular.

Uso en investigación

Los plasmodios son útiles para estudiar el flujo citoplásmico. Se ha observado que los flujos de citoplasma pueden encontrar un camino a través de los laberintos celulares separándose y eligiendo el camino más corto, un ejemplo interesante de tratamiento de información sin un sistema nervioso. Dictyostelia, por su parte, se utiliza como ejemplo de comunicación y diferenciación celulares, ayudando a comprender el desarrollo de los organismos multicelulares.

En 2006, investigadores de las universidades de Southampton y Kobe usaron un ejemplar de Physarum (mixomiceto sensible a la luz) para el control central de un robot de seis patas dentro de una aplicación tecnológica. El mixomiceto dirigió al robot a la esquina oscura más similar a su hábitat natural.^[9]​

Galería

• Lycogala epidendrum

• Enteridium lycoperdon

• Fuligo septica

• Stemonitis fusca

• Trichia

Véase también

• Moho mucilaginoso
• Árbol filogenético de los distintos grupos

Referencias

Les Mycétozoaires (Mycetozoa) sont des Eucaryotes qui peuvent former des masses importantes (plasmode ou pseudoplasmode) par assemblage de plusieurs cellules ou par multiplications successives du noyau sans division de cytoplasme. La phase unicellulaire et la phase pluricellulaire alternent au cours d'un cycle de vie.

Ce groupe rassemble une partie des organismes appelés myxomycètes et qui étaient historiquement rapprochés des champignons (division des Myxomycota du règne des Fungi) avec qui ils ne partagent qu'une ressemblance superficielle. Le terme de protistes fongoïdes est parfois utilisé pour les désigner, et le groupe le plus proche semble être celui des archéamibes.

De même, bien que les archéamibes possèdent la caractéristique primaire de la forme amiboïde, leurs gamètes sont biflagellés mais leurs flagelles, bien que doubles, sont typiquement de type animal. De plus, les crêtes mitochondriales des archéamibes sont aplaties comme pour tous les opisthocontes, suggérant une plus grande proximité génétique avec ceux-ci.

Caractéristiques spécifiques

• Le cycle de vie des mycétozoaires est caractérisé par une alternance de formes unicellulaires, amiboïdes (la myxamibe) ou flagellées (le myxoflagellé), et de phases pluricellulaires, ou plurinucléées. Ce dernier stade est formé par association de cellules en un syncytium, ou par division de cellules sans séparation de celles-ci, formant alors un plasmode. La phase pluricellulaire produit un sporocarpe disséminant des spores haploïdes. Les spores en germant forment des cellules amiboïdes ou flagellées se comportant comme des gamètes. Le zygote (diploïde), formé par la fusion des deux gamètes, germe et est à l'origine d'une masse pluricellulaire.
• Les gènes des cytochrome oxydase cox1 et cox2 sont fusionnés dans le génome mitochondrial.
• Les études génétiques montrent que le gène du facteur d'élongation EF1α est caractéristique du groupe.
• Grâce aux récentes études de Toshiyuki Nakagaki (université d’Hokkaido), Hiroyasu Yamada (Nagoya), Ryo Kobayashi (Hiroshima), Atsushi Tero de la Japan science and technology (JST/Presto), Akio Ishiguro de l’université Tohoku et Ágotá Tóth de l’université de Szeged en Hongrie, on sait à présent que les mycétozoaires sont capables de sortir d'un labyrinthe. (Prix Ig Nobel de Sciences Cognitives 2008)

Différences avec les Fungi

Selon Chabasse et al. (1999)^[1] :

Écologie

Les mycétozoaires affectionnent les milieux humides et riches en matière organique en décomposition. Hétérotrophes, ils absorbent par phagocytose les bactéries et les particules en décomposition. En général, ils se multiplient par simple mitose, mais lorsque les conditions environnementales deviennent défavorables, ils forment des amas cellulaires qui produisent des spores haploïdes dans un organe bien différencié, le sporocarpe. Au sein d'une masse plurinucléée, le flux de protoplasme (= cytoplasme) assure une distribution équitable des ressources alimentaires. L'agent de communication à l'origine des regroupements de cellules est l'AMP cyclique (anciennement l'acrasine).

Liste des classes

Selon Catalogue of Life (1 juillet 2013)^[2] :

• classe des Dictyosteliomycetes
• classe des Myxomycetes
• incertae sedis
• classe des Protosteliomycetes

Selon NCBI (1 juillet 2013)^[3] :

• non-classé Myxogastria
  • sous-classe des Myxogastromycetidae

Voir aussi

• Amoebozoa (classification phylogénétique)

Notes et références

Micetozoários é um infrafilo de protistas peculiares que normalmente possuem a forma de uma ameba, mas nas condições certas podem desenvolver corpos e produzir esporos, advindos de um esporângio similar aos organismos do reino Fungi. Estes organismos são geralmente pequenos e pouco conhecidos.

Entretanto, embora semelhantes, os micetozoários não devem ser confundidos com os fungos do reino Fungi. Eles se alimentam desenvolvendo uma série de tubos na direção do alimento.

É dividido em três classes: Myxogastria, Protostelea e Dictyostelia