Irregularia is an extant infraclass of sea urchins that first appeared in the Lower Jurassic.
These particular sea urchins are distinguished from other sea urchins by their irregular shape: the anus and often even the mouth are no more at the two poles of the test, creating a bilateral symmetry instead of the classical 5-fold symmetry of echinoderms. The group includes the well known heart urchins, as well as flattened sand dollars, sea biscuits and some other forms. Most of them live inside the sediment, moving in thanks to their particular spines, and feed on its organic fraction.
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Irregularia is an extant infraclass of sea urchins that first appeared in the Lower Jurassic.
Les Irregularia sont une infra-classe d'oursins de la sous-classe Euechinoidea. Ce sont des oursins « irréguliers », ne respectant pas la symétrie radiale propre au groupe. Parmi leurs autres caractéristiques, on note un mode de vie souvent endogée (animaux vivant enfouis dans le sédiment), des piquants souvent modifiés en tapis de courtes épines semblables à des poils, et un appareil buccal adapté à l'ingestion de sédiment.
Ce clade comporte des oursins « irréguliers », c'est-à-dire qu'au lieu de se limiter à un haut et un bas avec une symétrie radiale, ils possèdent un avant et un arrière, délimitant une symétrie bilatérale. Ainsi, le périprocte (anus) est généralement déporté de l'apex (sommet) où il se situe chez les oursins réguliers, et forme donc un axe antéro-postérieur suivant une symétrie bilatérale (contre la symétrie pentaradiale habituelle chez les échinodermes)[1]. L'anus peut ainsi se retrouver au voisinage de la bouche chez certaines espèces, alors que le madréporite et les pores génitaux demeurent situés au sommet de la face aborale. Le péristome (bouche) est parfois lui aussi déporté vers l'avant, éventuellement élargi et souvent aidé de sillons buccaux voire de podia modifiés en tentacules buccaux à la manière des holothuries ; la lanterne d'Aristote est souvent absente, ou modifiée en moulin à sable plat[2]. Sauf chez les groupes les plus basaux, le test a perdu sa forme globulaire pour devenir soit ovoïde (comme chez les Atelostomata) soit aplati (Clypeasteroida, souvent discoïdes)[3]. Les radioles (piquants) se sont généralement modifiées pour former un tapis de fins piquants très mobiles permettant une excellente progression dans le sable (la plupart des espèces sont fouisseuses et vivent enterrées dans le sédiment) ainsi que l'acheminement de la nourriture vers la bouche : les radioles des faces orale et aborale sont ainsi souvent très différentes. Sur la face aborale, le test est généralement ornée d'une « fleur » à 5 pétales, qui sont en fait les ambulacres[3].
À partir des oursins réguliers (formes hémisphériques centrées), se sont progressivement différenciés au Jurassique inférieur (Pliensbachien[3]) un groupe d'oursins irréguliers (à symétrie bilatérale) dont la radiation correspond avant tout à une évolution du régime alimentaire.
Les réguliers ancestraux possédaient une lanterne d'Aristote et se nourrissaient en broutant le substrat eu-dessous d'eux. Les premiers irréguliers prélevaient des particules sédimentaires pour se nourrir, mais possédaient encore une lanterne (comme les Echinoneoida). Les irréguliers les plus dérivés modifièrent ou perdirent la lanterne et devinrent laboureurs, voire fouisseurs, se nourrissant en prélevant les particules nutritives dans le sédiment, qu'ils filtrent à l'aide de podia modifiés entourant la bouche (comme les Spatangoida). Au Paléocène, certains irréguliers dérivés restaurent l'utilisation d'une lanterne (les Clypeasteroida), mais transformée en moulin à sable aplati, utilisé pour écraser les particules sableuses et les nutriments apportés par les pieds ambulacraires et les radioles modifiées en tapis[2].
Ce groupe comporte encore de nombreuses espèces abondantes à l'heure actuelle, dont les fameux oursins plats appelés « sand dollars » (dollars des sables).
Le mode de vie fouisseur de ces oursins, leur abondance et le fait qu'ils vivent dans des milieux calmes permettent une excellente préservation de leurs restes après leur mort : ce sont donc des fossiles extrêmement abondants (parmi les fossiles complets les plus courants du Jurassique et du Crétacé pour les grands fonds meubles), et dont l'histoire évolutive et la paléo-phylogénie sont très bien connues par rapport à d'autres clades d'oursins.
Les oursins irréguliers ont tous un régime sédimentivore : leurs radioles et podia filtrent le sédiment et en acheminent les particules nutritives jusqu'à la bouche, souvent via des sillons buccaux. On distingue deux morpho-groupes : les Atelostomata sont dépourvus de mâchoire et se nourrissent en ingérant directement du sédiment trié par les podia buccaux, pour en digérer la fraction organique ; les Neognathostomata, au contraire, ont restauré l'usage d'une petite mâchoire qui leur permet de broyer des animaux calcifiés tels que des foraminifères.
Tous ces oursins vivent plus ou moins enfouis dans le sédiment, parfois complètement (endogés) : ils respirent alors par une « cheminée ». Pour échapper aux prédateurs, de nombreuses espèces vivent enfouies le jour et émergent la nuit pour se nourrir du sédiment.
Les oursins fouisseurs peuvent atteindre des densités de populations extrêmement importantes, et forment une partie significative de la biomasse des grands fonds sablo-vaseux : de par leur régime filtreur, ils constituent ainsi des animaux d'une grande importance dans les processus biologiques à l'échelle de la Terre, et sont de grands pourvoyeurs de services écosystémiques.
L'existence longtemps discutée de ce taxon fut définitivement entérinée par Kroh & Smith (2010), même s'il n'est pas encore reconnu par toutes les bases de données phylogénétiques comme ITIS. Il a été considérablement réarrangé en 2022 sur la base d'une étude combinant génomique et données paléontologiques[4].
On compte actuellement cinq grands ordres d'oursins irréguliers ayant des représentants vivants, dont deux seulement sont bien représentés en termes d'espèces et d'abondance : les spatangues ou « oursins-cœur » (Spatangoida) et les oursins plats ou « dollars des sables » (Clypeasteroida).
Liste des ordres selon World Register of Marine Species (19 novembre 2013)[5] :
Les Irregularia sont une infra-classe d'oursins de la sous-classe Euechinoidea. Ce sont des oursins « irréguliers », ne respectant pas la symétrie radiale propre au groupe. Parmi leurs autres caractéristiques, on note un mode de vie souvent endogée (animaux vivant enfouis dans le sédiment), des piquants souvent modifiés en tapis de courtes épines semblables à des poils, et un appareil buccal adapté à l'ingestion de sédiment.
De Irregularia zijn een infraklasse van de zee-egels. Bij deze zee-egels bevinden de buisvoetjes zich aan de bovenzijde van de schaal, waar ze een bloem- of stervormig figuur vormen. De anus bevindt zich aan de zijkant en de mond aan de onderzijde. Een lantaarn van Aristoteles ontbreekt.
Traditioneel werd de infraklasse onderverdeeld in een aantal ordes, al dan niet gegroepeerd in superordes. Kenmerkend was dat ordes als een serie zustergroepen werden behandeld. Met de komst van cladistische methodes, en met name die van de moleculaire fylogenetische analyse, werd duidelijk dat het concept van gelijkwaardige zustergroepen zijn langste tijd had gehad. Op basis van het werk van Andreas Kroh en Andrew B. Smith (2010),[1] is het waarschijnlijk dat de evolutionaire geschiedenis van de Irregularia wordt weerspiegeld door het cladogram dat hieronder wordt gepresenteerd. Een poging om een en ander te vatten in de traditionele superordes en ordes is door Kroh & Smith nog wel gedaan.[1] Ook die indeling wordt hier nog gegeven.
stamgroep Irregularia; familie Pygasteridae †
De Irregularia zijn een infraklasse van de zee-egels. Bij deze zee-egels bevinden de buisvoetjes zich aan de bovenzijde van de schaal, waar ze een bloem- of stervormig figuur vormen. De anus bevindt zich aan de zijkant en de mond aan de onderzijde. Een lantaarn van Aristoteles ontbreekt.
Irregularia é uma infraclasse de equinodermes pertencente à subclasse dos ouriços-do-mar (Euechinoidea). Apresentam como característica distintiva morfologia corporal irregular, não respeitando a simetria radial típica do grupo.[1]
Este clade agrupa os ouriços-do-mar com morfologia corporal irregular, isto é sem simetria radial nem formas globosas edferoidais. Nos membros dete grupo, o periprocto (ânus) está geralmente posicionado longe do ápice da face aboral, posição que ocupa nos ouriços regulares. Este posicionamento dá origem ao aparecimento de um eixo ântero-posterior, com a consequente simetria bilateral, o que diferencia estes organismos por eliminar a simetria pentaradial habitual nos equinodermes. Em alguns casos, o ânus localiza-se na proximidade da boca, ao passo que o madreporito e os poros genitais permanecem na parte central do lado aboral. O peristoma (boca) é por vezes deslocado para a frente, assumindo uma forma alargada e frequentemente rodeado por sulcos bucais. A lanterna de Aristóteles está frequentemente ausente, é vestigial ou está reduzida a um «moinho de areia» plano.[2]
Excepto nos grupos mais basais, a testa perdeu a sua forma globular para assumir uma morfologia ovóide (nos Atelostomata) ou aplainada e frequentemente disciforme (como nos Clypeasteroida).[3]
Os radíolos (espinhos) são geralmente modificados, formando um «tapete» de apêndices muito finos e curtos, muito móveis, o que permite ao animal uma eficaz locomoção através da areia ou da vasa, onde a maioria das espécies deste grupo vive enterrada. Como função adicional, este «tapete» de espinhos móveis optimiza o encaminhamento das partículas de alimento em direcção à boca, razão pela qual os radíolos das faces oral e aboral são em geral muito diferentes. Na face aboral, a testa é geralmente ornada por uma estrutura petalóide que forma uma «flor» de 5 «pétalas», que são na realidade ambulacros.[3]
Os ouriços-do-mar irregulares conhecidos apresntam todos um regime alimentar sedimentívoro: os seus radíolos e pés ambulacrários são utilizados para revolver e filtar os sedimentos, encaminhando para a boca as partículas nutrientes, muitas vezes através de sulcos bucais. Em consequência deste regime alimentar, estes organismos vivem mais ou menos enterrados no sedimento, às vezes completamente enterrados em areias ou lodos (são nesse caso organismos endógeos), respirando através de uma "chaminé" aberta nbo material sedimentar. Para escapar aos predadores, muitas espécies vivem enterrados de dia e apenas emergem à noite para se alimentar nos sedimentos.
Os ouriços-do-mar escavadores podem formar agregações com densidade populacional extremamente elevada, as quais constituem uma parte significativa da biomassa dos grandes fundos arenosos e lodosos. O seu regime alimentar, que implica a necessidade de remover grandes quantidades da vasa depositada sobre os fundos marinhos, leva que estes animais assumam grande importância nos processos biológicos de decomposição e disponibilização de nutrientes a nível planetário, fazendo deles grandes fornecedores de serviços ecossistémicos.
A infraclasse Irregularia inclui as seguintes super-ordens e ordens:[4]
A superordem Atelostomata com a seguinte estrutura:
A superordem Neognathostomata com a seguinte estrutura:
A existência e estrutura deste taxon, apoiada no sistema de classificação proposto por Kroh & Smith (2010),[1] ainda não é reconhecida como válida por algumas bases de dados fologenético, entre as quais a ITIS.
Irregularia é uma infraclasse de equinodermes pertencente à subclasse dos ouriços-do-mar (Euechinoidea). Apresentam como característica distintiva morfologia corporal irregular, não respeitando a simetria radial típica do grupo.
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