Die donkerhaai (Carcharhinus obscurus) is 'n haai wat in al die oseane van die wêreld voorkom. In Suider-Afrika kom dit voor van die Wes-Kaap tot by Mosambiek en ook Madagaskar. In Engels is die haai bekend as die dusky shark. Dit word deur die IUBN geklassifiseer as 'n kwesbare spesie.
Die haai het 'n skerp snoet en 'n tipiese haaivoorkoms. Dit word tot 4,2 m lank. Die grootste vis wat in Amerika gevang is, het 347 kg geweeg.
Die volwasse haaie kom voor in water van 200–400 m diep terwyl die onvolwassenes in vlakker water hou. Hulle eet 'n verskeidenheid vis en dooie seesoogdiere. Hulle is vivipaar met 6-14 kleintjies wat op 'n keer gebore word, gewoonlik in die vroeë winter in KwaZulu-Natal. Hulle migreer ook saam met die sardynloop.
Die donkerhaai (Carcharhinus obscurus) is 'n haai wat in al die oseane van die wêreld voorkom. In Suider-Afrika kom dit voor van die Wes-Kaap tot by Mosambiek en ook Madagaskar. In Engels is die haai bekend as die dusky shark. Dit word deur die IUBN geklassifiseer as 'n kwesbare spesie.
El tauró fosc (Carcharhinus obscurus) és una espècie de peix de la família dels carcarínids i de l'ordre dels carcariniformes.
Menja peixos ossis i cartilaginosos bentònics i pelàgics, taurons, cefalòpodes, gastròpodes, crustacis i, de vegades, carronya de mamífers marins (cetacis morts, per exemple) i objectes inorgànics.[8][9]
És una espècie pelàgica que es troba a les aigües càlides de tots els oceans fins als 400 m de fondària, tot i que és més freqüent entre els 200-400 m.[10] A més, té un comportament migratori en certes àrees de la seua àrea de distribució.[11][12]
Es troba a l'Atlàntic occidental (des del sud de Massachusetts fins a Florida, les Bahames, Cuba, el nord del Golf de Mèxic, Nicaragua, el sud del Brasil i Uruguai),[13] a l'Atlàntic oriental (Illes Canàries, Cap Verd, Senegal i Sierra Leone), a l'Índic i a l'oest del Pacífic (des del Mar Roig,[14] Moçambic i Sud-àfrica fins al Japó, la Xina, el Vietnam i Austràlia) i al Pacífic oriental (des del sud de Califòrnia fins al Golf de Califòrnia i les Illes Revillagigedo).
Només n'hi ha dues cites de la seva presència al Mediterrani: un exemplar capturat davant les costes de Tunísia, i un altre procedent de la costa d'Alacant, del qual se'n conservaren la pell preparada i la dentadura al Museu Nacional de Ciències Naturals de Madrid,[15] tot i que podrien correspondre a exemplars de Carcharhinus galapagensis.[16]
Els exemplars adults són potencialment perillosos per als humans.[17][18][19]
La seua carn és consumida fresca, en salaó, fumada i congelada. A més, la pell és emprada per fer cuir, les aletes per elaborar la famosa sopa d'aleta de tauró i l'oli del fetge per obtenir vitamines.[10]
Té una longevitat de 40 anys.[20]
És una espècie gairebé amenaçada d'extinció segons la UICN.[21]
El tauró fosc (Carcharhinus obscurus) és una espècie de peix de la família dels carcarínids i de l'ordre dels carcariniformes.
Žralok velrybář (Carcharhinus obscurus) je žralok z čeledi modrounovitých žijící v oblastech tropického a subtropického pásu po celém světě.
Dospělí žraloci velrybáři se živí širokou škálou potravy, např. rybami, žraloky, rejnoky a hlavonožci, ale příležitostně i korýši, mořskými hvězdicemi, mechovkami, mořskými želvami, mořskými savci, mršinami a odpadky.
Tento živorodý druh má tříletý reprodukční cyklus; samicím se rodí 3–14 mladých po 22–24 měsíční březosti, po které následuje roční odpočinek, než se cyklus opakuje. Samice jsou schopné dlouho dobu uchovávat spermie, mezitím, co se setkávají s vhodnými samci, kterých je pomálu kvůli jejich kočovnému způsobu života a jejich celkového nízkého množství. Žraloci velrybáři jsou jedni z nejpomaleji rostoucích a nejpozději dospívajících žraloků a dospívají až dosažením 20. roku života.
Francouzský přírodovědec Charles Alexandre Lesueur publikoval první vědecký popis žraloka velrybáře v roce 1818. Zařadil ho do rodu Squalus a dal mu druhové jméno obscurus (z latiny "tmavý"), podle jeho zbarvení. Další přírodovědci později zařadili tento druh do rodu Carcharhinus. Lesueur neoznačil holotyp, neboť pravděpodobně pracoval se žralokem chyceným v severoamerických vodách.
V tomto článku byl použit překlad textu z článku Dusky shark na anglické Wikipedii.
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Der Schwarzhai oder Düstere Hai (Carcharhinus obscurus) ist eine Art der Gattung Carcharhinus innerhalb der Requiemhaie (Carcharhinidae). Das Verbreitungsgebiet dieser Art zieht sich entlang der Küsten verschiedener Meeresgebiete des Pazifischen, Indischen und Atlantischen Ozeans. Er kann eine Maximallänge von über vier Metern erreichen und wird als potenziell gefährlich für den Menschen eingestuft.
Der Schwarzhai ist ein großer und kompakt gebauter Hai mit einer durchschnittlichen Größe von 250 bis 300 cm und einer Maximallänge von über 400 cm. Er hat eine dunkel- bis bronzegraue Färbung ohne auffällige Zeichnung, auf den Flanken kann ein undeutlicher heller Flankenstreif ausgebildet sein.
Die Schnauze des Hais ist breit und abgerundet. Er besitzt eine Afterflosse und zwei Rückenflossen. Die erste Rückenflosse ist leicht gebeugt, sie liegt in Höhe des Endes der freien Brustflossen. Ein Interdorsalkamm ist vorhanden. Die zweite Rückenflosse ist kleiner als die erste. Die Brustflossen sind relativ groß und sichelförmig ausgebildet. Wie alle Arten der Gattung besitzen die Tiere fünf Kiemenspalten und haben kein Spritzloch.
Der Schwarzhai lebt in Küstennähe im Bereich des Kontinentalschelfs sowie an Inselsockeln in Tiefen von bis zu 400 m. Die ausgewachsenen Tiere wandern vor allem in den nördlichen Verbreitungsgebieten im Atlantik und Pazifik im Sommer in kühlere Gewässer und im Winter zurück in wärmere Gebiete. Junghaie bilden große Schulen.
Schwarzhaie ernähren sich räuberisch von einem großen Spektrum verschiedener Beutetiere, vor allem von verschiedenen Knochenfischen wie Sardinen, Heringen, Makrelen, Barrakudas sowie anderen Haiarten (Engelhaie, Dornhaie und Glatthaie). Auch verschiedene Weichtiere und Krebstiere gehören zu ihrem Nahrungsspektrum. Schwarzhaie verfolgen zudem Schiffe und fressen wahrscheinlich auch die von diesen über Bord geworfenen Abfälle.
Vor allem die Junghaie werden von größeren Haien wie dem Weißen Hai, dem Tigerhai oder dem Sandtigerhai gejagt. Größere Exemplare haben keine Feinde mit Ausnahme des Menschen.
Der Schwarzhai ist wie andere Arten der Gattung lebendgebärend und bildet eine Dottersack-Plazenta aus (plazental vivipar). Die Weibchen bringen 3 bis 14 Jungtiere zur Welt, aufgrund von Messungen der Embryonen wird eine Tragzeit von bis zu 16 Monaten angenommen. Die Junghaie haben eine Größe von etwa 70 bis 100 Zentimetern und werden in Küstennähe in seichten Buchten zur Welt gebracht. Die Geschlechtsreife erreichen die sehr langsam wachsenden Tiere erst nach 6 Jahren bei einer Länge von ungefähr 280 cm.
Das Verbreitungsgebiet des Schwarzhais zieht sich entlang der Küsten verschiedener tropischer und warm-gemäßigter Meeresgebiete des Pazifischen, Indischen und Atlantischen Ozeans. So kommt er im westlichen Atlantik vor den Küsten der USA vom südlichen Massachusetts bis Florida, an den Bahamas, bei Kuba und im nördlichen Golf von Mexiko sowie entlang der südamerikanischen Küste bis nach Brasilien vor. Im Indischen Ozean ist er vor der Küste Südafrikas und Madagaskars anzutreffen, außerdem lebt er im Roten Meer, vor der gesamten Küste Australiens und vor Kalifornien.
Seit 2016 werden Schwarzhaie regelmäßig vor der Küste von Chadera in Nordisrael gesichtet.
Der Schwarzhai wird in der Roten Liste gefährdeter Tierarten der IUCN als gefährdet (Vulnerable) eingestuft[1]. Die Hauptgefährdung geht dabei von der Fischerei aus, bei der der Schwarzhai häufig als Beifang gefangen wird und im Regelfall noch in den Netzen stirbt.[2]
Der Schwarzhai oder Düstere Hai (Carcharhinus obscurus) ist eine Art der Gattung Carcharhinus innerhalb der Requiemhaie (Carcharhinidae). Das Verbreitungsgebiet dieser Art zieht sich entlang der Küsten verschiedener Meeresgebiete des Pazifischen, Indischen und Atlantischen Ozeans. Er kann eine Maximallänge von über vier Metern erreichen und wird als potenziell gefährlich für den Menschen eingestuft.
Ο σκοτεινός ή σκουρόχρωμος καρχαρίας (επιστημονική ονομασία Carcharhinus obscurus - Καρχαρίνος ο σκοτεινός) είναι ένα μεγάλο είδος καρχαρία της οικογένειας των καρχαρινίδων, το οποίο ζει σε τροπικά και θερμά εύκρατα ηπειρωτικά νερά όλου του κόσμου. Ο σκοτεινός καρχαρίας είναι ένας κορυφαίος θηρευτής που απαντάται από την ακτή έως την εξωτερική υφαλοκρηπίδα και τα γειτονικά πελαγικά νερά και έχει καταγραφεί σε βάθος 400 μέτρων. Οι πληθυσμοί του μεταναστεύουν εποχιακά προς τους πόλους το καλοκαίρι και προς τον ισημερινό το χειμώνα, ταξιδεύοντας εκατοντάδες έως και χιλιάδες χιλιόμετρα. Ένα από τα μεγαλύτερα μέλη του γένους του, ο σκοτεινός καρχαρίας μπορεί να φτάσει σε μήκος 4.2 μέτρων και βάρος τα 347 κιλά. Έχει ένα κομψό, υδροδυναμικό σώμα και μπορούν να αναγνωριστεί από τη μικρή στρογγυλή μουσούδα του, τα μακρά δρεπανοειδή θωρακικά πτερύγια, την κορυφογραμμή μεταξύ του πρώτου και του δεύτερου ραχιαίου πτερυγίου, και τα αχνώς σημαδεμένα πτερύγια.
Οι ενηλίκοι σκοτεινοί καρχαρίες έχουν μια ευρεία και ποικίλη διατροφή, που αποτελείται κυρίως από οστεϊχθύς, καρχαρίες και σαλάχια και κεφαλόποδα, αλλά και περιστασιακά με καρκινοειδή, αστερίες, βρυόζωα, θαλάσσιες χελώνες, θαλάσσια θηλαστικά, νεκρούς οργανισμούς και σκουπίδια. Αυτό το είδος είναι ζωοτόκο με τριετή αναπαραγωγικό κύκλο. Τα θηλυκά γεννούν κάθε φορά από 3 έως 14 νεαρά, μετά από περίοδο κύησης 22-24 μήνες, μετά από την οποία υπάρχει ένας χρόνος ανάπαυσης πριν κυοφορήσουν ξανά. Τα θηλυκά είναι σε θέση να αποθηκεύσουν το σπέρμα για μεγάλες περιόδους, καθώς οι συναντήσεις τους με κατάλληλους συντρόφους μπορεί να είναι λίγες και αραιές μεταξύ τους, λόγω του νομαδικού τρόπου ζωής τους και τη χαμηλή συνολική αφθονία του είδους. Οι σκοτεινοί καρχαρίες είναι ένα από τα πιο αργά αναπτυσσόμενους καρχαρίες και από αυτούς που ωριμάζουν σε μεγαλύτερη ηλικία, καθώς ενηλικιώνονται σε ηλικία περίπου 20 ετών.
Λόγω της αργού ρυθμό αναπαραγωγής του, ο σκοτεινός καρχαρίας είναι πολύ ευάλωτος στην ανθροκληθίσα εξάντληση του πληθυσμού. Αυτό το είδος χαίρει μεγάλης εκτίμησης στην εμπορική αλιεία για τα πτερύγιά του, που χρησιμοποιούνται στη σούπα από πτερύγια καρχαρία, και για το κρέας τους, το δέρμα και το λάδι από το συκώτι. Επίσης, είναι αγαπητό από τους αλιείς αναψυχής. Η Διεθνής Ένωση για τη Διατήρηση της Φύσης (IUCN) έχει αξιολογήσει αυτό το είδος ως σχεδόν απειλούμενο σε παγκόσμιο επίπεδο και ευάλωτο στις ανατολικές Ηνωμένες Πολιτείες, όπου οι πληθυσμοί έχουν μειωθεί στο 15-20% των επιπέδων του 1970. Ο σκοτεινός καρχαρίας θεωρείται δυνητικά επικίνδυνος για τους ανθρώπους λόγω του μεγάλου μεγέθους του, αλλά υπάρχουν λίγες επιθέσεις που αναλογούν σε αυτόν.
The dusky shark (Carcharhinus obscurus) is a species of requiem shark, in the family Carcharhinidae, occurring in tropical and warm-temperate continental seas worldwide. A generalist apex predator, the dusky shark can be found from the coast to the outer continental shelf and adjacent pelagic waters, and has been recorded from a depth of 400 m (1,300 ft). Populations migrate seasonally towards the poles in the summer and towards the equator in the winter, traveling hundreds to thousands of kilometers. One of the largest members of its genus, the dusky shark reaches 4.2 m (14 ft) in length and 347 kg (765 lb) in weight. It has a slender, streamlined body and can be identified by its short round snout, long sickle-shaped pectoral fins, ridge between the first and second dorsal fins, and faintly marked fins.
Adult dusky sharks have a broad and varied diet, consisting mostly of bony fishes, sharks and rays, and cephalopods, but also occasionally crustaceans, sea stars, bryozoans, sea turtles, marine mammals, carrion, and garbage. This species is viviparous with a three-year reproductive cycle; females bear litters of 3–14 young after a gestation period of 22–24 months, after which there is a year of rest before they become pregnant again. This shark, tied with the Spiny dogfish as a result is the animal with the longest gestation period. Females are capable of storing sperm for long periods, as their encounters with suitable mates may be few and far between due to their nomadic lifestyle and low overall abundance. Dusky sharks are one of the slowest-growing and latest-maturing sharks, not reaching adulthood until around 20 years of age.
Because of its slow reproductive rate, the dusky shark is very vulnerable to human-caused population depletion. This species is highly valued by commercial fisheries for its fins, used in shark fin soup, and for its meat, skin, and liver oil. It is also esteemed by recreational fishers. The International Union for Conservation of Nature (IUCN) has assessed this species as Endangered worldwide and Vulnerable off the eastern United States, where populations have dropped to 15–20% of 1970s levels. The dusky shark is regarded as potentially dangerous to humans due to its large size, but there are few attacks attributable to it.
French naturalist Charles Alexandre Lesueur published the first scientific description of the dusky shark in an 1818 issue of Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. He placed it in the genus Squalus and gave it the specific epithet obscurus (Latin for "dark" or "dim"), referring to its coloration.[3][4] Subsequent authors have recognized this species as belonging to the genus Carcharhinus. Lesueur did not designate a type specimen, though he was presumably working from a shark caught in North American waters.[5]
Many early sources gave the scientific name of the dusky shark as Carcharias (later Carcharhinus) lamiella, which originated from an 1882 account by David Starr Jordan and Charles Henry Gilbert. Although Jordan and Gilbert referred to a set of jaws that came from a dusky shark, the type specimen they designated was later discovered to be a copper shark (C. brachyurus). Therefore, C. lamiella is not considered a synonym of C. obscurus but rather of C. brachyurus.[4][6] Other common names for this species include bay shark, black whaler, brown common gray shark, brown dusky shark, brown shark, common whaler, dusky ground shark, dusky whaler, river whaler, shovelnose, and slender whaler shark.[7]
Carcharhinus obscurus
Phylogenetic relationships of the dusky shark, based on allozyme sequences.[8]Teeth belonging to the dusky shark are fairly well represented in the fossil record, though assigning Carcharhinus teeth to species can be problematic.[9] Dusky shark teeth dating to the Miocene (23-5.3 Ma) have been recovered from the Kendeace and Grand Bay formations in Carriacou, the Grenadines,[10] the Moghra Formation in Egypt,[11] Polk County, Florida,[12] and possibly Cerro La Cruz in northern Venezuela.[13] Teeth dating to the Late Miocene or Early Pliocene (11.6-3.6 Ma) are abundant in the Yorktown Formation and the Pungo River, North Carolina, and from the Chesapeake Bay region; these teeth differ slightly from the modern dusky shark, and have often been misidentified as belonging to the oceanic whitetip shark (C. longimanus).[9] Dusky shark teeth have also been recovered from the vicinity of two baleen whales in North Carolina, one preserved in Goose Creek Limestone dating to the Late Pliocene (c. 3.5 Ma), and the other in mud dating to the Pleistocene-Holocene (c. 12,000 years ago).[14]
In 1982, Jack Garrick published a phylogenetic analysis of Carcharhinus based on morphology, in which he placed the dusky shark and the Galapagos shark (C. galapagensis) at the center of the "obscurus group". The group consisted of large, triangular-toothed sharks with a ridge between the dorsal fins, and also included the bignose shark (C. altimus), the Caribbean reef shark (C. perezi), the sandbar shark (C. plumbeus), and the oceanic whitetip shark.[15] This interpretation was largely upheld by Leonard Compagno in his 1988 phenetic study,[16] and by Gavin Naylor in his 1992 allozyme sequence study. Naylor was able to further resolve the interrelationships of the "ridge-backed" branch of Carcharhinus, finding that the dusky shark, Galapagos shark, oceanic whitetip shark, and blue shark (Prionace glauca) comprise its most derived clade.[8]
The range of the dusky shark extends worldwide, albeit discontinuously, in tropical and warm-temperate waters. In the western Atlantic Ocean, it is found from Massachusetts and the Georges Bank to southern Brazil, including the Bahamas and Cuba. In the eastern Atlantic Ocean, it has been reported from the western and central Mediterranean Sea, the Canary Islands, Cape Verde, Senegal, Sierra Leone, and possibly elsewhere including Portugal, Spain, Morocco, and Madeira. In the Indian Ocean, it is found off South Africa, Mozambique, and Madagascar, with sporadic records in the Arabian Sea, the Bay of Bengal, and perhaps the Red Sea. In the Pacific Ocean, it occurs off Japan, mainland China and Taiwan, Vietnam, Australia, and New Caledonia in the west, and from southern California to the Gulf of California, around Revillagigedo, and possibly off northern Chile in the east. Records of dusky sharks from the northeastern and eastern central Atlantic, and around tropical islands, may in fact be of Galapagos sharks.[1][2] Mitochondrial DNA and microsatellite evidence suggest that Indonesian and Australian sharks represent distinct populations.[17]
Residing off continental coastlines from the surf zone to the outer continental shelf and adjacent oceanic waters, the dusky shark occupies an intermediate habitat that overlaps with its more specialized relatives, such as the inshore sandbar shark, the pelagic silky shark (C. falciformis) and oceanic whitetip shark, the deepwater bignose shark, and the islandic Galapagos shark and silvertip shark (C. albimarginatus).[5] One tracking study in the northern Gulf of Mexico found that it spends most of its time at depths of 10–80 m (33–262 ft), while making occasional forays below 200 m (660 ft); this species has been known to dive as deep as 400 m (1,300 ft). It prefers water temperatures of 19–28 °C (66–82 °F), and avoids areas of low salinity such as estuaries.[4][18]
The dusky shark is nomadic and strongly migratory, undertaking recorded movements of up to 3,800 km (2,400 mi); adults generally move longer distances than juveniles. Sharks along both coasts of North America shift northward with warmer summer temperatures, and retreat back towards the equator in winter.[1] Off South Africa, young males and females over 0.9 m (3.0 ft) long disperse southward and northward respectively (with some overlap) from the nursery area off KwaZulu-Natal; they join the adults several years later by a yet-unidentified route. In addition, juveniles spend spring and summer in the surf zone and fall and winter in offshore waters, and as they approach 2.2 m (7.2 ft) in length begin to conduct a north-south migration between KwaZulu-Natal in the winter and the Western Cape in summer. Still-larger sharks, over 2.8 m (9.2 ft) long, migrate as far as southern Mozambique.[1][5][19] Off Western Australia, adult and juvenile dusky sharks migrate towards the coast in summer and fall, though not to the inshore nurseries occupied by newborns.[1]
One of the largest members of its genus, the dusky shark commonly reaches a length of 3.2 m (10 ft) and a weight of 160–180 kg (350–400 lb); the maximum recorded length and weight are 4.2 m (14 ft) and 347 kg (765 lb) respectively.[7][20] Females grow larger than males.[21] This shark has a slender, streamlined body with a broadly rounded snout no longer than the width of the mouth. The nostrils are preceded by barely developed flaps of skin. The medium-sized, circular eyes are equipped with nictitating membranes (protective third eyelids). The mouth has very short, subtle furrows at the corners and contains 13-15 (typically 14) tooth rows on either side of both jaws. The upper teeth are distinctively broad, triangular, and slightly oblique with strong, coarse serrations, while the lower teeth are narrower and upright, with finer serrations. The five pairs of gill slits are fairly long.[20]
The large pectoral fins measure around one-fifth as long as the body, and have a falcate (sickle-like) shape tapering to a point. The first dorsal fin is of moderate size and somewhat falcate, with a pointed apex and a strongly concave rear margin; its origin lies over the pectoral fin free rear tips. The second dorsal fin is much smaller and is positioned about opposite the anal fin. A low dorsal ridge is present between the dorsal fins. The caudal fin is large and high, with a well-developed lower lobe and a ventral notch near the tip of the upper lobe.[22] The dermal denticles are diamond-shaped and closely set, each bearing five horizontal ridges leading to teeth on the posterior margin.[20] This species is bronzy to bluish gray above and white below, which extends onto the flanks as a faint lighter stripe. The fins, particularly the underside of the pectoral fins and the lower caudal fin lobe) darken towards the tips; this is more obvious in juveniles.[23] Dusky sharks can be found at Redondo Beach, southern California to the Gulf of California, and to Ecuador. But sometimes rarely off southern California; common in tropics. Dusky sharks have a total length of at least 3.6 m (11.8 ft) or possibly to 4.2 m (13.8 ft). At birth, dusky sharks are about a length of 70–100 cm (27.6-39.3 in). In the surf zone, dusky sharks swim to a depth of 573 m (1,879 ft). Dusky sharks have a color of Gray or beige.
As an apex predator positioned at the highest level of the trophic web, the dusky shark is generally less abundant than other sharks that share its range.[5] However, high concentrations of individuals, especially juveniles, can be found at particular locations.[4] Adults are often found following ships far from land, such as in the Agulhas Current.[19] A tracking study off the mouth of the Cape Fear River in North Carolina reported an average swimming speed of 0.8 km/h (0.50 mph).[24] The dusky shark is one of the hosts of the sharksucker (Echeneis naucrates).[25] Known parasites of this species include the tapeworms Anthobothrium laciniatum,[26] Dasyrhynchus pacificus,[27] Platybothrium kirstenae,[28] Floriceps saccatus,[29] Tentacularia coryphaenae,[30] and Triloculatum triloculatum,[31] the monogeneans Dermophthirius carcharhini[32] and Loimos salpinggoides,[33] the leech Stibarobdella macrothela,[34] the copepods Alebion sp., Pandarus cranchii,[35] P. sinuatus,[20] and P. smithii, the praniza larvae of gnathiid isopods,[35] and the sea lamprey (Petromyzon marinus).[36]
Full-grown dusky sharks have no significant natural predators.[20] Major predators of young sharks include the ragged tooth shark (Carcharias taurus), the great white shark (Carcharodon carcharias), the bull shark (C. leucas), and the tiger shark (Galeocerdo cuvier). Off KwaZulu-Natal, the use of shark nets to protect beaches has reduced the populations of these large predators, leading to a dramatic increase in the number of juvenile dusky sharks (a phenomenon called "predator release"). In turn, the juvenile sharks have decimated populations of small bony fishes, with negative consequences for the biodiversity of the local ecosystem.[5][37]
The dusky shark is a generalist that takes a wide variety of prey from all levels of the water column, though it favors hunting near the bottom.[23][38] A large individual can consume over a tenth of its body weight at a single sitting.[39] The bite force exerted by a 2 m (6.6 ft) long dusky shark has been measured at 60 kg (130 lb) over the 2 mm2 (0.0031 in2) area at the tip of a tooth. This is the highest figure thus far measured from any shark, though it also reflects the concentration of force at the tooth tip.[40] Dense aggregations of young sharks, forming in response to feeding opportunities, have been documented in the Indian Ocean.[1]
The known diet of the dusky shark encompasses pelagic fishes, including herring and anchovies, tuna and mackerel, billfish, jacks, needlefish and flyingfish, threadfins, hairtails, lancetfish, and lanternfish; demersal fishes, including mullets, porgies, grunts, and flatheads, eels, lizardfish, cusk eels, gurnards, and flatfish; reef fishes, including barracudas, goatfish, spadefish, groupers, scorpionfish, and porcupinefish; cartilaginous fishes, including dogfish, sawsharks, angel sharks, catsharks, thresher sharks, smoothhounds, smaller requiem sharks, sawfish, guitarfish, skates, stingrays, and butterfly rays; and invertebrates, including gastropods, cephalopods, decapod crustaceans, barnacles, and sea stars. Very rarely, the largest dusky sharks may also consume sea turtles, marine mammals (mainly as carrion), and human refuse.[4][5][38][41][42]
In the northwestern Atlantic, around 60% of the dusky shark's diet consists of bony fishes, from over ten families with bluefish (Pomatomus saltatrix) and summer flounder (Paralichthys dentatus) being especially important. Cartilaginous fishes, mainly skates and their egg cases, are the second-most important dietary component, while the lady crab (Ovalipes ocellatus) is also a relatively significant food source.[38] In South African and Australian waters, bony fishes are again the most important prey type. Newborn and juvenile sharks subsist mainly on small pelagic prey such as sardines and squid; older sharks over 2 m (6.6 ft) long broaden their diets to include larger bony and cartilaginous fishes.[43][44] The run of the southern African pilchard (Sardinops sagax), occurring off the eastern coast of South Africa every winter, is attended by medium and large-sized dusky sharks. Pregnant and post-partum females do not join, possibly because the energy cost of gestation leaves them unable to pursue such swift prey.[39] One South African study reported that 0.2% of the sharks examined had preyed upon bottlenose dolphins (Tursiops truncatus).[45]
Like other requiem sharks, the dusky shark is viviparous: the developing embryos are initially nourished by a yolk sac, which is converted into a placental connection to the mother once the yolk supply is exhausted. Mating occurs during spring in the northwestern Atlantic, while there appears to be no reproductive seasonality in other regions such as off South Africa.[4][5] Females are capable of storing masses of sperm, possibly from multiple males, for months to years within their nidamental glands (an organ that secretes egg cases). This would be advantageous given the sharks' itinerant natures and low natural abundance, which would make encounters with suitable mates infrequent and unpredictable.[46]
With a gestation period estimated at up to 22–24 months and a one-year resting period between pregnancies, female dusky sharks bear at most one litter of young every three years.[1] Litter size ranges from 3 to 16, with 6 to 12 being typical, and does not correlate with female size.[4][39] Sharks in the western Atlantic tend to produce slightly smaller litters than those from the southeastern Atlantic (averaging 8 versus 10 pups per litter).[20] Depending on region, birthing may occur throughout the year or over a span of several months: newborn sharks have been reported from late winter to summer in the northwestern Atlantic, in summer and fall off Western Australia, and throughout the year with a peak in fall off southern Africa.[5][23] Females move into shallow inshore habitats such as lagoons to give birth, as such areas offer their pups rich food supplies and shelter from predation (including from their own species), and leave immediately afterward.[4][44] These nursery areas are known along the coasts of KwaZulu-Natal, southwestern Australia, western Baja California, and the eastern United States from New Jersey to North Carolina.[1][4]
Newborn dusky sharks measure 0.7–1.0 m (2.3–3.3 ft) long;[1] pup size increases with female size, and decreases with litter size. There is evidence that females can determine the size at which their pups are born, so as to improve their chances of survival across better or worse environmental conditions. Females also provision their young with energy reserves, stored in a liver that comprises one-fifth of the pup's weight, which sustains the newborn until it learns to hunt for itself.[39] The dusky shark is one of the slowest-growing shark species, reaching sexual maturity only at a substantial size and age (see table).[52] Various studies have found growth rates to be largely similar across geographical regions and between sexes.[47][49][50] The annual growth rate is 8–11 cm (3.1–4.3 in) over the first five years of life.[53] The maximum lifespan is believed to be 40–50 years or more.[52]
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The dusky shark is considered to be potentially dangerous to humans because of its large size, though little is known of how it behaves towards people underwater.[5] As of 2009, the International Shark Attack File lists it as responsible for six attacks on people and boats, three of them unprovoked and one fatal.[54] However, attacks attributed to this species off Bermuda and other islands were probably in reality caused by Galapagos sharks.[5]
Shark nets used to protect beaches in South Africa and Australia entangle adult and larger juvenile dusky sharks in some numbers. From 1978 to 1999, an average of 256 individuals were caught annually in nets off KwaZulu-Natal; species-specific data is not available for nets off Australia.[52]
Young dusky sharks adapt well to display in public aquariums.[5]
The dusky shark is one of the most sought-after species for shark fin trade, as its fins are large and contain a high number of internal rays (ceratotrichia).[52] In addition, the meat is sold fresh, frozen, dried and salted, or smoked, the skin is made into leather, and the liver oil is processed for vitamins.[7] Dusky sharks are taken by targeted commercial fisheries operating off eastern North America, southwestern Australia, and eastern South Africa using multi-species longlines and gillnets. The southwestern Australian fishery began in the 1940s and expanded in the 1970s to yield 500–600 tons per year. The fishery utilizes selective demersal gillnets that take almost exclusively young sharks under three years old, with 18–28% of all newborns captured in their first year. Demographic models suggest that the fishery is sustainable, provided that the mortality rate of sharks under 2 m (6.6 ft) long is under 4%.[52]
In addition to commercial shark fisheries, dusky sharks are also caught as bycatch on longlines meant for tuna and swordfish (and usually kept for its valuable fins), and by recreational fishers. Large numbers of dusky sharks, mostly juveniles, are caught by sport fishers off South Africa and eastern Australia. This shark was once one of the most important species in the Florida trophy shark tournaments, before the population collapsed.[52]
The International Union for Conservation of Nature (IUCN) has assessed this species as Endangered worldwide. The American Fisheries Society has assessed North American dusky shark populations as Vulnerable.[20] Its very low reproductive rate renders the dusky shark extremely susceptible to overfishing.
Stocks off the eastern United States are severely overfished; a 2006 stock assessment survey by the U.S. National Marine Fisheries Service (NMFS) showed that its population had dropped to 15–20% of 1970s levels. In 1997, the dusky shark was identified as a Species of Concern by the NMFS, meaning that it warranted conservation concern but there was insufficient information for listing on the U.S. Endangered Species Act (ESA).[55] Commercial and recreational retention of dusky sharks was prohibited in 1998, but this has been of limited effectiveness due to high bycatch mortality on multi-species gear. In addition, some 2,000 dusky sharks were caught by recreational fishers in 2003 despite the ban. In 2005, North Carolina implemented a time/area closure to reduce the impact of recreational fishing.[56] To aid conservation efforts, molecular techniques using polymerase chain reaction (PCR) have been developed that can identify whether marketed shark parts (e.g. fins) are from prohibited species like the dusky shark, versus similar allowed species such as the sandbar shark.[57]
The New Zealand Department of Conservation has classified the dusky shark as "Migrant" with the qualifier "Secure Overseas" under the New Zealand Threat Classification System.[58]
The dusky shark (Carcharhinus obscurus) is a species of requiem shark, in the family Carcharhinidae, occurring in tropical and warm-temperate continental seas worldwide. A generalist apex predator, the dusky shark can be found from the coast to the outer continental shelf and adjacent pelagic waters, and has been recorded from a depth of 400 m (1,300 ft). Populations migrate seasonally towards the poles in the summer and towards the equator in the winter, traveling hundreds to thousands of kilometers. One of the largest members of its genus, the dusky shark reaches 4.2 m (14 ft) in length and 347 kg (765 lb) in weight. It has a slender, streamlined body and can be identified by its short round snout, long sickle-shaped pectoral fins, ridge between the first and second dorsal fins, and faintly marked fins.
Adult dusky sharks have a broad and varied diet, consisting mostly of bony fishes, sharks and rays, and cephalopods, but also occasionally crustaceans, sea stars, bryozoans, sea turtles, marine mammals, carrion, and garbage. This species is viviparous with a three-year reproductive cycle; females bear litters of 3–14 young after a gestation period of 22–24 months, after which there is a year of rest before they become pregnant again. This shark, tied with the Spiny dogfish as a result is the animal with the longest gestation period. Females are capable of storing sperm for long periods, as their encounters with suitable mates may be few and far between due to their nomadic lifestyle and low overall abundance. Dusky sharks are one of the slowest-growing and latest-maturing sharks, not reaching adulthood until around 20 years of age.
Because of its slow reproductive rate, the dusky shark is very vulnerable to human-caused population depletion. This species is highly valued by commercial fisheries for its fins, used in shark fin soup, and for its meat, skin, and liver oil. It is also esteemed by recreational fishers. The International Union for Conservation of Nature (IUCN) has assessed this species as Endangered worldwide and Vulnerable off the eastern United States, where populations have dropped to 15–20% of 1970s levels. The dusky shark is regarded as potentially dangerous to humans due to its large size, but there are few attacks attributable to it.
El jaquetón lobo o tiburón arenero (Carcharhinus obscurus) es una especie de la familia de los carcarrínidos (Carcharhinidae) y suelen encontrarse en aguas cálidas y tropicales de los océanos continentales de todo el mundo. Es una especie generalista y un superpredador. El tiburón arenero se puede encontrar desde la costa hasta la plataforma continental y las aguas pelágicas adyacentes de hasta 400 m de profundidad. Estos tiburones migran estacionalmente hacia los polos en verano y hacia el ecuador en invierno, recorriendo así de cientos a miles de kilómetros. Además, el tiburón arenero es uno de los más grandes de su familia, llegando a medir 4,2 metros de longitud y 347 kg de peso. Su cuerpo es delgado y ágil y puede ser fácilmente identificado gracias a su hocico redondeado y corto, aletas pectorales largas en forma de hoz, cresta entre la primera y la segunda aleta dorsal y aletas ligeramente marcadas.
Los tiburones areneros adultos tienen una dieta amplia y variada que consiste principalmente en peces óseos, elasmobranquios y cefalópodos, pero también comen ocasionalmente crustáceos, estrellas de mar, briozoos, tortugas marinas, mamíferos marinos, carroña y basura. Es una especie vivípara con un ciclo reproductivo de tres años; las hembras dan a luz camadas de entre 3 y 14 crías después de un período de gestación de 22 a 24 meses, después del cual hay un año de descanso antes de quedar embarazadas de nuevo. Las hembras son capaces de almacenar semen durante largos períodos, ya que los encuentros con los machos adecuados pueden ser pocos debido a su estilo de vida nómada y la poca abundancia de estos. Los tiburones areneros son unos de los tiburones de crecimiento más lento y los últimos en desarrollarse, por lo que no llegan a la adultez hasta los 20 años de edad.
Debido a su lenta tasa reproductiva, la especie del jaquetón lobo o tiburón arenero es propensa a disminuir a causa de la acción humana. Este tipo de tiburón es muy apreciado en la pesca comercial por sus aletas, que son las que se usan para hacer sopa de aleta de tiburón, y por su carne, su piel y por el aceite del hígado. Los pescadores deportivos también valoran a esta especie; la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha evaluado esta especie como casi amenazada a nivel mundial y vulnerable en la región oriental de Estados Unidos, donde el número de este tipo de tiburón ha descendido entre un 15 y un 20% respecto a los niveles de 1970. El tiburón arenero es considerado como potencialmente peligroso para los humanos debido a su gran tamaño, sin embargo, se le han atribuido pocos ataques.[2]
El naturalista francés Charles-Alexandre Lesueur publicó la primera descripción científica del tiburón arenero en una edición de 1818 de la revista Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Lo colocó en el género Squalus y le dio el nombre específico obscurus (del latín, "oscuro" o "débil"), refiriéndose a su coloración.[3][4] Posteriores autores han reconocido a esta especie como perteneciente al género Carcharhinus. Lesueur no le designó un tipo nomenclatural, aunque se supone que hizo el trabajo a partir de un tiburón capturado en aguas norteamericanas.[5]
Muchas fuentes antiguas le dieron al tiburón arenero el nombre científico de Carcharias (más tarde Carcharhinus) lamiella, que se originó de un informe de 1882 por David Starr Jordan y Charles Henry Gilbert. Aunque Jordan y Gilbert estudiaban una mandíbula que pertenecía a un tiburón arenero, más tarde se descubrió que el tipo nomenclatural que le designaron era en realidad el de un tiburón cobrizo (Carcharhinus brachyurus). Por lo tanto, Carcharhinus lamiella no se considera un sinónimo de C. obscurus, sino más bien de C. brachyurus.[6][4]
Carcharhinus obscurus
Relación filogenética del tiburón arenero, basada en secuencias de alozima.[7]Los dientes del tiburón arenero están bastante bien representados en los fósiles, aunque asignar los dientes del género de los Carcharhinus a la especie puede ser un problema.[8] Los dientes del tiburón arenero de la época Mioceno (23-5,3 Ma) se han recuperado gracias a las formaciones de Kendeace y Grand Bay en Carriacou, las Granadinas,[9] la formación de Moghra en Egipto,[10]el Condado de Polk (Florida)[11] y posiblemente en el Cerro de La Cruz en el norte de Venezuela.[12] Los dientes de la época del Mioceno Superior o Zancliense (11.6-3,6 Ma) abundan en la formación de Yorktown y en el Río Pungo, en el norte de Carolina y en la región de la Bahía de Chesapeake. Estos dientes difieren un poco de los dientes de los tiburones areneros actuales y a menudo se han confundido con los que tiene el tiburón oceánico (Carcharhinus longimanus).[8] También se han recuperado de los alrededores de dos ballenas barbadas en el norte de Carolina, un protegido en Goose Creek Limestone de la época del Piacenziense (aprox. 3,5 Ma) y el otro entre el barro de la época del Pleistoceno-Holoceno (hace 12.000 años aprox.).[13]
En 1982, Jack Garrich publicó un análisis filogenético del género de los Carcarhinus basado en la morfología. En él situó al tiburón arenero y al tiburón galápago en el centro del “grupo obscurus”. El grupo consistía en grandes tiburones con dientes triangulares con una cresta entre las aletas dorsales. Además, también incluye al Carcharhinus altimus, el tiburón del arrecife del Caribe (Carcharhinus perezi), el tiburón gris (Carcharhinus plumbeus) y el tiburón oceánico.[14] Esta interpretación fue defendida en gran parte por Leonard Compagno en su fenético estudio de 1988,[15] y por Gavin Naylor en su estudio de secuencias de alozima en 1992. Naylor fue capaz de resolver más interrelaciones de los tiburones que tienen la cresta detrás del género de los Carcharhinus. Y encontró que el tiburón arenero, el tiburón galápago, el tiburón oceánico y el tiburón azul (Prionace glauca) forman la mayoría de sus clados derivados.[7]
Los tiburones areneros se encuentran por todo el mundo, aunque de manera discontinua, en las aguas tropicales y cálidas. En la parte occidental del océano Atlántico, habitan en Massachusetts y en el banco Georges en el sur de Brasil, incluyendo las Bahamas y Cuba. En el este del océano Atlántico se encuentran en el oeste del mar Mediterráneo, las Islas Canarias, Cabo Verde, Senegal, Sierra Leona y posiblemente en otras partes incluyendo Portugal, España, Marruecos y Madeira. En el océano Índico, se hallan en Sudáfrica, Mozambique y Madagascar, en el mar Arábigo (aunque en menor medida), en la bahía de Bengala y quizás en el mar Rojo. En el océano Pacífico, se encuentran en Japón, China y Taiwán, Vietnam, Australia y el oeste de la Nueva Caledonia y desde el sur de California hasta el golfo, alrededor de Revillagigedo y posiblemente en la parte nordeste de Chile. La aparición de tiburones areneros del este y nordeste del centro del Atlántico y alrededor de las islas tropicales puede deberse, en realidad, por los tiburones galápagos.[1][2] El genoma mitocondrial (también llamado ADN mitocondrial) y las pruebas de los microsatélites sugieren que los tiburones de Indonesia y Australia representan poblaciones distintas.[16]
Los que habitan el litoral desde la zona de olas hasta el exterior de la plataforma continental y las aguas contiguas al oceánico, se encuentra en un hábitat intermedio que se traslapa con sus parientes más especializados, como el tiburón gris de la costa, el pelágico tiburón sedoso (Carcharhinus falciformis) y el tiburón oceánico, el tiburón Carcharhinus altimus, el tiburón galápago, y el tiburón de puntas blancas (Carcharhinus albimarginatus).[17] Un estudio de seguimiento en el norte del golfo de México demostró que pasa la mayoría de su tiempo en las profundidades de 10 a 80 m, mientras que de manera esporádica hace incursiones por debajo de los 200 m. Esta especie se conoce por bucear a una profundidad de 400 m. Además, prefiere aguas con temperaturas de 19 a 28 °C y evitar áreas de baja salinidad como los estuarios.[18][19]
El tiburón arenero es nómada y altamente migratorio, llegando a registrar un recorrido de 3.800 km de distancia. Por lo general, los adultos recorren distancias más largas que los jóvenes. Los tiburones que habitan a lo largo de ambas costas de América del Norte migran hacia el norte cuando suben las temperaturas en verano y se retiran hacia el ecuador en invierno.[1] En Sudáfrica, las hembras y los machos jóvenes que miden unos 0,9 m de largo, se dispersan hacia Norte y Sur respectivamente (con algunas coincidencias) a partir de su zona de cría a cierta distancia de KwaZulu-Natal; más tarde, se unen a los adultos mediante una ruta aún no identificada. Además, los jóvenes pasan la primavera y el verano en la zona de olas, y el otoño y el invierno en alta mar; y cuando alcanzan los 2,2 m de longitud migrarán de norte a sur entre KwaZulu-Natal en invierno y la Provincia Occidental del Cabo en verano. Los tiburones más grandes, los que miden más de 2,8 m de largo, migran hasta el sur de Mozambique.[1][5][20] En Australia Occidental, los adultos y jóvenes tiburones areneros migran hacia la costa en otoño y verano, mientras que los recién nacidos ocupan la zona de cría de la costa.[1]
El tiburón arenero, que a menudo alcanza una longitud de 3,2 m y un peso de 160 a 180 kg, es uno de los miembros más grandes de su género; su longitud y peso máximos registrados son 4,2 m y 347 kg respectivamente.[21][22] Las hembras son más grandes que los machos.[23] Este tiburón tiene un cuerpo esbelto e hidrodinámico y un hocico redondeado que en general no es superior a la anchura de la boca. Las fosas nasales están precedidas por unas aletas poco desarrolladas. Los ojos son medianos, de forma redondeada y cuentan con membranas nictitantes (tercer párpado protector). En las comisuras de la boca tiene unos cortos y finos surcos y tiene de 13 a 15 (generalmente 14) filas de dientes a cada lado de las dos mandíbulas. Los dientes superiores son particularmente anchos, triangulares y ligeramente oblicuos con bordes afilados y fuertes, mientras que los inferiores son más estrechos y con bordes más finos. Los cinco pares de hendiduras branquiales son bastante largas.[21]
Las grandes aletas pectorales miden alrededor de una quinta parte de la longitud total de su cuerpo, y tienen una forma curva en forma de hoz. La primera aleta dorsal es de un tamaño moderado y un tanto curvada, con un ápice puntiagudo y el margen posterior cóncavo. Se origina sobre la aleta pectoral sin puntas traseras. La segunda aleta dorsal es mucho más pequeña y está situada más o menos en frente de la aleta anal. Tiene una cresta dorsal inferior entre las dos aletas dorsales. La aleta caudal es grande y alta, con un lóbulo inferior bien desarrollado y un agujero ventral cerca de la punta del lóbulo superior.[24] Los dentículos dérmicos (escamas placoides) tienen forma de diamante y están dispuestos muy juntos, cada uno con cinco cadenas horizontales orientadas hacia los dientes en el margen posterior.[21] Esta especie es entre un color bronceado y gris azulado en la parte superior y blanco por la inferior, que se extiende hacia los costados como una fina raya apenas visible. Las aletas (las partes inferiores de las aletas pectorales y el lóbulo inferior de la aleta caudal en particular) se oscurecen hacia las puntas; lo cual es más evidente en los jóvenes.[25]
Como superpredador se coloca en el nivel más alto de la cadena trófica. El tiburón arenero es, en general, menos abundante que otros tiburones que comparten su rango.[5] Sin embargo, se encuentran grandes concentraciones de individuos, principalmente alevines, en lugares determinados.[18] A menudo los adultos se hallan siguiendo a los buques lejos de tierra firme, como en la Corriente de las Agujas.[20] Un estudio de seguimiento en la Boca del Río Cape Fear en Carolina del Norte demostró que se desplaza a una velocidad media de 0,8 km/h.[26]El tiburón arenero es uno de los huéspedes de la rémora (Echeneis naucrated).[27] Entre los parásitos conocidos de esta especie se incluyen los cestodos Anthobothrium laciniatum,[28] Dasyrhynchus pacificus,[29] Platybothrium kirstenae,[30] Rhynchobothrium ingens,[31] Tentacularia coryphaenae,[32] y el Triloculatum triloculatum;[33] los monogéneos Dermophthirius carcharhini[34] y Loimos salpinggoides;[35] el hirudíneo Stibarobdella macrothela,[36] los copépodos Alebion sp., Pandarus cranchii,[37] P. sinuatus,[21] y P. smithii; y la lamprea marina (Petromyzon marinus).[38]
El tiburón arenero adulto no tiene ningún depredador natural de importancia.[21] Entre los depredadores principales de los tiburones más jóvenes encontramos al tiburón toro (Carcharias Taurus), el gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias), el gayarre (C. leucas) y el tiburón tigre (Galeocerdo cuvier). En la costa de KwaZulu, el uso de redes para tiburón para proteger las playas ha reducido las poblaciones de estos depredadores de gran tamaño, que a su vez ha conducido a un incremento espectacular en el número de tiburones areneros jóvenes (un fenómeno llamado “liberación de depredador”). A su vez, los tiburones areneros jóvenes han diezmado las poblaciones de peces osteictios pequeños, con consecuencias negativas para la biodiversidad del ecosistema local.[17][39]
El tiburón arenero es una especie generalista que se alimenta de todo tipo de presas procedentes de todos los niveles de la columna de agua, aunque prefiere cazar por las cotas inferiores.[40][25] Un espécimen grande puede consumir más del 10% de su masa corporal de una sola vez. La fuerza de mordedura de un tiburón arenero de 2 m de largo es de 60 kg sobre un área de 2 mm² de la punta de un diente, según mediciones llevadas a cabo. Es la cifra más alta hasta el momento que se ha medido en ningún tiburón, aunque refleja también la concentración de fuerza en la punta del diente.[41] En el océano Índico se han registrado casos de grandes agrupaciones de tiburones jóvenes, formadas en respuesta a una mayor opción de poder alimentarse.[1]
La dieta conocida del tiburón arenero incluye diversos peces pelágicos, como el arenque y las anchoas, el atún y la caballa, el pez espada, el marlín, el jurel, los agujones y el pez volador, los barbudos, los sables, los lanzones y el pez linterna; también peces demersales, como lisas, besugos, corvinas, platycephalidae, anguilas, chiles, brótulas, rubios y lenguados; peces de arrecife, como barracudas, salmonetes, pagualas, meros, escorpenas y peces erizo; peces cartilaginosos, como escuálidos, tiburones sierra, angelotes, peces gato, peces zorro, mustelas, peces sierra, peces guitarra, rayas látigo y rayas de mariposa; e invertebrados, entre los que se incluyen cefalópodos, decápodos, cirrípedos y estrellas de mar. En muy raras ocasiones, los tiburones areneros de mayor tamaño también pueden consumir tortugas marinas, mamíferos marinos (principalmente carroña) y desechos humanos.[18][17][40][42]
Al noroeste del Atlántico, alrededor de un 60% de la dieta del tiburón arenero se basa en peces osteictios, procedentes de más de diez familias, siendo los pomatómidos (Pomatomus saltatrix) y los peces planos (Paralichthys dentatus) los más importantes. Los peces cartilaginosos, en concreto los rájidos y los cascarones de sus huevos, son el segundo componente alimenticio más importante de su dieta, mientras que el cangrejo lady (Ovalipes ocellatus) también es una fuente alimentaria significativa.[40] En aguas sudafricanas y australianas, los osteictios son de nuevo la presa principal. Los tiburones jóvenes y recién nacidos subsisten mayoritariamente a base de presas pelágicas pequeñas como la sardina o el calamar; los tiburones adultos de más de 2 m tienen una dieta mucho más variada que incluye peces cartilaginosos y osteictios de mayor tamaño.[43][44] En la migración de la sardina sudafricana (Sardinops sagax), que ocurre en la costa este de Sudáfrica en invierno, hay presentes tiburones areneros de tamaño medio y grande. Los tiburones hembra que están encinta o en estado postparto no se unen, quizá porque la energía invertido en la gestación les hace incapaz el perseguir una presa tan rápida.[45] Según un estudio llevado a cabo en Sudáfrica, el 0,2% de los tiburones examinados había depredado sobre el delfín común (Tursiops truncatus).[46]
Como otros carcarrínidos, el tiburón arenero es vivíparo: al principio, los embriones en desarrollo se nutren a través del saco vitelino, el cual, una vez el suministro de vitelo se agota, establece una relación a través de la placenta con la madre. El apareamiento se produce en primavera en el noroeste del Atlántico, mientras que no parece haber una estación reproductiva específica en otras regiones, como fuera de Sudáfrica.[18][5]Las hembras son capaces de almacenar grandes cantidades de esperma, posiblemente de múltiples machos, durante meses o años dentro de la glándula de la cáscara (órgano que segrega el recubrimiento del huevo). Este aspecto de la reproducción es ventajoso, dada la naturaleza errante de esta especie y su escasez de ejemplares, ya que los encuentros con el macho adecuado para el coito son poco frecuentes e impredecibles.[47]
Las hembras dan a luz a una camada de crías, por lo menos, cada tres años.[1] Su período de gestación se estima de unos 22-24 meses y el tiempo de descanso entre uno y otro es de un año. El tamaño de la camada oscila entre 3 y 16 crías, siendo usuales de 6 a 12. El número de crías no tiene relación alguna con el tamaño de la hembra.[18][45] Los tiburones del Atlántico oeste tienden a parir camadas ligeramente más pequeñas que los del Atlántico sureste (un promedio de 8 crías por camada frente a 10).[21]Dependiendo de la región, el parto se puede producir en cualquier momento del año o durante un lapso de varios meses: se han encontrado crías de tiburón desde finales de invierno al verano en el Atlántico noroeste, en verano y otoño en Australia occidental, y durante todo el año, aunque especialmente en otoño, en Sudáfrica.[5][25] Las hembras se mueven por medios costeros poco profundos, como lagunas, para dar a luz y marcharse inmediatamente después.[18][44] Buscan zonas que puedan ofrecer a sus crías suministros abundantes de alimentos y refugio contra los depredadores (incluso de su propia especie). Estos criaderos son conocidos a lo largo de la costa de KwaZulu-Natal, al suroeste de Australia, al oeste de Baja California y al este de Estados Unidos, desde Nueva Jersey a Carolina del Norte.[1][18]
Las crías recién nacidas de tiburón arenero miden entre 0’7 cm. y 1 metro de largo;[1] su tamaño aumenta con el de la hembra y disminuye con el de la camada. Hay pruebas de que las hembras pueden determinar el tamaño con el que sus crías nacen, a fin de mejorar sus posibilidades de supervivencia a través de mejores o peores condiciones ambientales. Las hembras también suministran a sus crías reservas de energía, que mantienen al recién nacido hasta que aprende a cazar por sí mismo. Estas reservas de energía se almacenan en el hígado, que comprende una quinta parte del peso de la cría.[45] El tiburón arenero es una de las especies de tiburón que crece más lentamente, alcanzando la madurez sexual solo con un tamaño y edad considerable (véase tabla).[53] Varios estudios han encontrado tasas de crecimiento, en gran parte, similares en todas las regiones geográficas y entre los dos sexos.[23][50][53] La tasa de crecimiento anual es de 11’8 cm. en los primeros cinco años de vida.[51] Se cree que la esperanza de vida máxima es de 40 a 50 años, o incluso más.[53]
Se considera que el tiburón arenero es potencialmente peligroso para los humanos por su gran tamaño, aunque se sabe poco acerca de su comportamiento hacia la gente que se encuentra en el agua.[17] Desde 2009, el International Shark Attack File (Archivo Internacional de Ataques de Tiburones) lo incluye como responsable de seis ataques a personas y embarcaciones, tres sin motivación y uno mortal.[54] Sin embargo, los ataques atribuidos a esta especie en las Bermudas y otras islas los provocaron probablemente tiburones de Galápagos.[17] Algunos tiburones areneros adultos y jóvenes de gran tamaño quedan atrapados en las redes usadas para proteger las playas de Sudáfrica y Australia. Desde 1978 hasta 1999, se quedaron enganchados en las redes de KwaZulu-Natal una media de 256 individuos al año; No hay información disponible sobre esta especie en concreto en las redes de Australia.[53] Los tiburones areneros jóvenes se adaptan bien a su exhibición en acuarios.[17]
El tiburón arenero es una de las especies más demandadas por el comercio de aletas de tiburón, ya que éstas son grandes y contienen un elevado número de filamentos internos (ceratotrichia).[53] Además, la carne puede venderse fresca, congelada, seca y salada o ahumada; la piel es convertida en cuero y el aceite del hígado se trata para conseguir vitaminas.[22] Las pesquerías comerciales dirigidas a especies concretas capturan tiburones areneros en el este de América del Norte, el sudoeste de Australia y el este de Sudáfrica mediante palangres para múltiples especies y redes de enmalle. La industria pesquera del sudoeste australiano comenzó en 1940 y se expandió durante los años 70 produciendo entre 500 y 600 toneladas al año. Se utilizan redes de enmalle selectivas sumergidas que capturan casi exclusivamente tiburones menores de tres años, además de un 18% – 28% de todas las crías de un año. Los modelos demográficos indican que la pesca será sostenible siempre y cuando la tasa de mortalidad de los tiburones de más de 2 metros de largo sea menor al 4%.[53]
Además de las pesquerías comerciales, los palangres destinados a la pesca de atún o pez espada también capturan incidentalmente a los tiburones areneros (y normalmente se los quedan debido sus valiosas aletas), y por aquellos que practican la pesca recreativa. Un gran número de tiburones areneros, en su mayoría jóvenes, son capturados por pescadores deportivos en Sudáfrica y el este de Australia. Estos tiburones eran la especie más importante en los torneos de Florida en los que se gana el tiburón como trofeo, hasta que su población desapareció.[53]
La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (IUCN), ha considerado a esta especie como “casi amenazada mundialmente” y como “vulnerable” en el noroeste Atlántico y el Golfo de México. La Sociedad Americana de Pesquerías también ha clasificado a las poblaciones de tiburones areneros de Norteamérica como “vulnerables”.[21] Su baja tasa reproductiva hace que el tiburón arenero sea extremadamente susceptible a la sobrepesca. Y las reservas de Estados Unidos se encuentran en un grave estado de sobreexplotación de los recursos marinos; Una evaluación de las reservas hecha en 2006 por el Servicio Nacional de Pesca Marina (NMFS en inglés) demostró que su población había descendido entre un 15% y un 20% desde 1970. En 1997, el NMFS identificó al tiburón arenero como “especie bajo preocupación”, lo que significa que el afán de que se conserve está justificado pero no hay información suficiente para añadirlo a la lista del Endangered Especies Act (ESA) de Estados Unidos. La captura comercial y recreativa de los tiburones areneros se prohibió en 1998, pero esto ha servido de poco debido al elevado ritmo de mortalidad que causa la pesca incidental en multitud de especies. Además, unos dos mil tiburones areneros fueron capturados por pescadores recreativos pese a la prohibición. En 2005, el norte de Carolina llevó a cabo una clausura espacial y temporal con el fin de reducir el impacto de la pesca recreativa.[55] Para ayudar a estos esfuerzos de conservación, se han desarrollado técnicas moleculares que usan la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) mediante las que se puede identificar si las partes comercializadas del tiburón (e. g. las aletas) proceden de especies prohibidas como el tiburón arenero o, por el contrario, de especies similares, como el tiburón trozo, que sí está permitido pescar.[56]
|número-autores= (ayuda) |título= (ayuda) |mes= (ayuda) El jaquetón lobo o tiburón arenero (Carcharhinus obscurus) es una especie de la familia de los carcarrínidos (Carcharhinidae) y suelen encontrarse en aguas cálidas y tropicales de los océanos continentales de todo el mundo. Es una especie generalista y un superpredador. El tiburón arenero se puede encontrar desde la costa hasta la plataforma continental y las aguas pelágicas adyacentes de hasta 400 m de profundidad. Estos tiburones migran estacionalmente hacia los polos en verano y hacia el ecuador en invierno, recorriendo así de cientos a miles de kilómetros. Además, el tiburón arenero es uno de los más grandes de su familia, llegando a medir 4,2 metros de longitud y 347 kg de peso. Su cuerpo es delgado y ágil y puede ser fácilmente identificado gracias a su hocico redondeado y corto, aletas pectorales largas en forma de hoz, cresta entre la primera y la segunda aleta dorsal y aletas ligeramente marcadas.
Los tiburones areneros adultos tienen una dieta amplia y variada que consiste principalmente en peces óseos, elasmobranquios y cefalópodos, pero también comen ocasionalmente crustáceos, estrellas de mar, briozoos, tortugas marinas, mamíferos marinos, carroña y basura. Es una especie vivípara con un ciclo reproductivo de tres años; las hembras dan a luz camadas de entre 3 y 14 crías después de un período de gestación de 22 a 24 meses, después del cual hay un año de descanso antes de quedar embarazadas de nuevo. Las hembras son capaces de almacenar semen durante largos períodos, ya que los encuentros con los machos adecuados pueden ser pocos debido a su estilo de vida nómada y la poca abundancia de estos. Los tiburones areneros son unos de los tiburones de crecimiento más lento y los últimos en desarrollarse, por lo que no llegan a la adultez hasta los 20 años de edad.
Debido a su lenta tasa reproductiva, la especie del jaquetón lobo o tiburón arenero es propensa a disminuir a causa de la acción humana. Este tipo de tiburón es muy apreciado en la pesca comercial por sus aletas, que son las que se usan para hacer sopa de aleta de tiburón, y por su carne, su piel y por el aceite del hígado. Los pescadores deportivos también valoran a esta especie; la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha evaluado esta especie como casi amenazada a nivel mundial y vulnerable en la región oriental de Estados Unidos, donde el número de este tipo de tiburón ha descendido entre un 15 y un 20% respecto a los niveles de 1970. El tiburón arenero es considerado como potencialmente peligroso para los humanos debido a su gran tamaño, sin embargo, se le han atribuido pocos ataques.
Carcharhinus obscurus Carcharhinus generoko animalia da. Arrainen barruko Carcharhinidae familian sailkatzen da.
Carcharhinus obscurus Carcharhinus generoko animalia da. Arrainen barruko Carcharhinidae familian sailkatzen da.
Sumuhai (Carcharhinus obscurus) on jopa neljän metrin pituiseksi kasvava hai, jota tavataan maailmanlaajuisesti lämpimillä merialueilla pintavesistä 400 metrin syvyyteen. Se on useimpien muiden tiikerihaiden heimon lajien tapaan hoikkaruumiinen ja teräväkuonoinen. Selkäpuoli on harmaa tai ruskea ja vatsa valkoinen.
Sumuhain pääravintoa ovat pienet parvikalat kuten sardiinit, mutta myös kookkaammat eläimet kuten tonnikalat ja pienemmät hait ja rauskut voivat joutua saaliiksi.
Sumuhainaaraat tulevat sukukypsiksi 21 vuoden ikäisinä jolloin niiden pituus on 3 metriä ja koiraat 19-vuotiaina ja 2,9-metrisinä. Parittelu tapahtuu 3 vuoden välein kesä-ja heinäkuun tai joulu-ja tammikuun välisenä aikana. Naaras synnyttää 16 kuukauden kantoajan jälkeen kerralla 6-14 poikasta. Syntyessään niiden pituus on 95 cm.
Sumuhai (Carcharhinus obscurus) on jopa neljän metrin pituiseksi kasvava hai, jota tavataan maailmanlaajuisesti lämpimillä merialueilla pintavesistä 400 metrin syvyyteen. Se on useimpien muiden tiikerihaiden heimon lajien tapaan hoikkaruumiinen ja teräväkuonoinen. Selkäpuoli on harmaa tai ruskea ja vatsa valkoinen.
Le requin requiem de sable, requin obscur ou requin sombre (Carcharhinus obscurus), espèce cosmopolite, est un requin appréciant plus particulièrement les eaux chaudes et les fonds sablonneux.
Le requin de sable est un requin assez massif pouvant atteindre 4 m et peser plus de 300 kg mais la plupart des individus observés mesurent autour de 2,5 m et pèsent 200 kg.
C'est une espèce ayant de grands yeux verts/jaunes et pouvant être confondue avec le requin bouledogue.
Comme son nom l'indique, il possède un dos sombre, gris-sombre chez les juvéniles et gris plus clair pour les adultes[1].
Le requin de sable est une espèce cosmopolite qui vit généralement entre la surface et 400 m de profondeur. Il est présent dans les trois grands océans (Indien, Atlantique et Pacifique) mais préfère les eaux chaudes (au-dessus de 25 degrés) ainsi que saumâtres. Cette espèce est également présente en Méditerranée, plus particulièrement en Méditerranée orientale.
Des observations de ce requin à proximité de centrales électriques d'Hadera sont régulièrement faites par des pêcheurs et scientifiques[2].
Cette espèce de squale est plutôt de nature tranquille. Toutefois, cela reste un prédateur dont il faut se méfier et ne guère trop s'approcher pour ne pas le déranger.
Le requin de sable est un prédateur pouvant être qualifié d'opportuniste, il se nourrit principalement de poissons (osseux principalement) ainsi que de crustacés ou céphalopodes, voire même de charognes.
Le requin de sable évolue continuellement avec d'autres espèces de squales comme le requin marteau (Sphyrna lewini) ou bien le requin gris (Carcharhinus plumbeus) avec lesquels il partage les mêmes zones de répartition[3].
Le requin requiem de sable, requin obscur ou requin sombre (Carcharhinus obscurus), espèce cosmopolite, est un requin appréciant plus particulièrement les eaux chaudes et les fonds sablonneux.
Le requin de sable a une grande importance commerciale.
Lo squalo bruno (Carcharhinus obscurus Lesueur, 1818) è una specie di squalo della famiglia Carcharhinidae e del genere Carcharhinus, che vive nelle acque tropicali e temperate calde di tutto il mondo. Un superpredatore generalista, che abita la zona dalla costa sino alla piattaforma continentale esterna e le acque pelagiche circostanti, ed è stata registrata sino a profondità di circa 400 metri. Le varie popolazioni di questa specie migrano stagionalmente verso i poli in estate e verso l'equatore in inverno. Riescono a nuotare per centinaia o addirittura migliaia di chilometri durante queste migrazioni. Essendo una delle specie più grandi del suo genere, raggiunge lunghezze di 4.2 metri e masse corporee di 347 kg. Il corpo è snello ed allungato e viene riconosciuto per il muso corto ed arrotondato, per le pinne pettorali lunghe ed a forma di falce, per la cresta interdorsale e le punte delle pinne debolmente marcate. Gli adulti hanno una dieta molto variegata, costituita soprattutto da pesci ossei, pesci cartilaginei e cefalopodi, ma anche da crostacei, stelle marine, Bryozoa, tartarughe marine, mammiferi marini, carogne e rifiuti. La specie è vivipara ed il ciclo riproduttivo dura tre anni. La femmina partorisce da 3 a 14 cuccioli dopo una gestazione di 22-24 mesi ed impiega un ulteriore anno per essere pronta a diventare nuovamente incinta. Riesce inoltre a conservare lo sperma per molto tempo, visto che raramente una coppia adatta all'accoppiamento si incontra, per via dello stile di vita nomadico della specie e della intrinseca dimensione ridotta delle popolazioni. La crescita di questi animali è lenta, visto che raggiungono la maturità all'incirca a 20 anni. Considerato il basso tasso riproduttivo, la specie è esposta e vulnerabile rispetto al comportamento umano. Si tratta di un animale considerato prezioso per la pesca commerciale sia per le pinne, sfruttate nella produzione di zuppa di pinne di squalo, che per la carne, la pelle e l'olio del fegato. Viene anche cacciato per motivi ludici. L'International Union for Conservation of Nature (IUCN) ha stabilito come la specie sia prossima alla minaccia in tutto il mondo e vulnerabile lungo le coste statunitensi, dove la popolazione è calata del 15-20% in trent'anni. In generale la specie è potenzialmente pericolosa per l'uomo per via delle sue dimensioni, ma i casi accertati di attacchi all'uomo sono scarsi.
Il naturalista francese Charles Alexandre Lesueur ha pubblicato la prima descrizione scientifica dello squalo bruno nel 1818 sul Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Lo ha dapprima inserito nel genere Squalus ed ha coniato l'epiteto specifico obscurus (tradotto dal latino significa oscuro), rin riferimento alla sua colorazione[2][3]. Autori successivi hanno poi stabilito l'appartenenza al genere Carcharhinus. Lesueur non ha designato un tipo nomenclaturale, anche se si presume che abbia lavorato su un esemplare catturato nelle acque Nordamericane[4].
Molte fonti precedenti designavano la specie come Carcharias (poi Carcharhinus) lamiella, in seguito ad una prima analisi compiuta nel 1882 da David Starr Jordan e Charles Henry Gilbert. Anche se questi due scienziati si riferivano ad un set di denti che proveniva effettivamente da uno squalo bruno, si scoprì successivamente che il corpo del loro tipo nomenclaturale era di un Carcharhinus brachyurus. Pertanto oggi il nome C. lamiella non si considera sinonimo di C. obscurus, quanto piuttosto di C. brachyurus[3][5].
Anche se in genere è difficile assegnare dei denti fossilizzati ad un Carcharhinus, nel caso dello squalo bruno il lavoro è più semplice, e la specie è assai ben rappresentata dai fossili[6]. Denti databili al Miocene (tra 23 e 5.3 milioni di anni fa) sono stati ritrovati presso le formazioni rocciose di Kendeace e Grand Bay a Carriacou, nelle Grenadine[7], presso la formazione Moghra in Egitto[8], presso la Contea di Polk (Florida)[9] e forse anche sul Cerro La Cruz nel Venezuela settentrionale[10]. Denti risalenti al Tardo Miocene e al Primo Pliocene (11.6-3.6 milioni di anni fa) sono abbondanti nella formazione Yorktown nel Pungo River, in Carolina del Nord e nella regione della Chesapeake Bay. Visto che questi denti sono leggermente diversi da quelli odierni, sono stati spesso erroneamente assegnati al Carcharhinus longimanus[6]. Inoltre alcuni denti sono stati ritrovati nelle vicinanze dei resti di due Mysticeti in North Carolina, uno conservato presso il Goose Creek Limestone relativo al tardo Pliocene (3.5 milioni di anni fa) ed un altro sepolto da fango relativo al Pleistocene-Olocene (circa 12000 anni da)[11].
Nel 1982 Jack Garrick ha pubblicato uno studio filogenetico dei Carcharhini basato su criteri morfologici e decise di posizionare lo squalo bruno e lo squalo delle Galapagos nel gruppo obscurus. Il gruppo conteneva squali grandi con denti triangolari ed una cresta tra le pinne dorsali, ed includeva il Carcharhinus altimus, Il Carcharhinus perezi, il Carcharhinus plumbeus ed il Carcharhinus longimanus[12]. Questa interpretazione fu sostenuta anche da Leonard Compagno nel suo studio fenetico del 1988[13], e da Gavin Naylor nello studio da lui condotto sugli allozimi nel 1992. Naylor fu in grado di risolvere i dubbi sulle interrelazioni presenti tra i Carcharhini dotati di cresta interdorsale, scoprendo che lo squalo bruno, quello delle Galapagos, lo squalo longimanus e la verdesca appartenevano al clade più derivato del gruppo[14].
Lo stesso argomento in dettaglio: Chondrichthyes in Italia. L'areale di questo animale si estende su tutto il globo, anche se in maniera discontinua, nelle acque tropicali e temperate calde. Nell'Oceano Atlantico occidentale lo troviamo dal Massachusetts e dal Georges Bank sino al Brasile meridionale, incluse le Bahamas e Cuba. Nella parte orientale dello stesso oceano è stato avvistato nel Mediterraneo centrale ed occidentale, presso le Canarie, Capo Verde, il Senegal, la Sierra Leone, e possibilmente altrove tra cui in Portogallo, Spagna, Marocco e presso Madera. Nell'Oceano Indiano, lo troviamo al largo di Sudafrica, Mozambico, e Madagascar, e sporadicamente anche nel Mare Arabico, nella Baia del Bengala e forse nel Mar Rosso. Nell'Oceano Pacifico infine lo troviamo in Giappone, Cina e Taiwan, Vietnam, Australia, e Nuova Caledonia ad Ovest e della California meridionale al Golfo di California presso Revillagigedo, e probabilmente sino al Cile settentrionale ad Est. Vi sono anche avvistamenti nell'Atlantico centrale nordorientale ed orientale e presso isole tropicali, ma questi sono probabilmente attribuibili allo squalo delle Galapagos[1][15].
Si tratta di una specie fortemente migratoria, visto che sono stati segnalati degli spostamenti anche di 3800 km. In genere gli adulti si spostano per distanze maggiori rispetto ai giovani. Nei pressi del Nordamerica si spostano verso nord all'arrivo di calde temperature estive, e tornano verso l'equatore all'approssimarsi dell'inverno.[1]. Al largo del Sudafrica giovani maschi e femmine con corpi più lunghi di 0.9 metri si disperdono rispettivamente a sud ed a nord (la distinzione non è naturalmente perfetta) a partire dal vivaio di KwaZulu-Natal. Si uniscono poi agli adulti nel corso degli anni seguendo delle rotte non identificate. In più i giovani trascorrono primavera ed estate sotto costa e le altre stagioni al largo e quando superano lunghezze di 2.2 metri iniziano una migrazione sulla direttrice nord sud tra KwaZulu-Natal in inverno e la provincia del Capo Occidentale in estate. Gli squali di dimensioni superiori ai 2.8 metri migrano addirittura sino al sud del Mozambico[1][4][16]. Al largo dell'Australia Occidentale, adulti e giovani migrano verso le coste in estate ed autunno, mentre i vivai al largo rimangono occupati dai nuovi nati[1].
In Italia è stato segnalato nel Mar di Sardegna e nel canale di Sicilia.
Prediligono le acque che vanno dalla zona dei surfisti sino alla piattaforma continentale esterna ed alle acque oceaniche più vicine. Il loro habitat costituisce una zona di transizione tra quelli delle specie costiere come il Carcharhinus plumbeus, le specie pelagiche come il Carcharhinus falciformis ed il Carcharhinus longimanus, quelle che vivono in acque profonde come il Carcharhinus altimus e le specie insulari come il Carcharhinus albimarginatus ed il Carcharhinus galapagensis[4]. Uno studio piuttosto approfondito condotto nel Golfo del Messico ha provato come questi animali trascorrano la maggior parte del tempo a profondità comprese tra 10 ed 80 metri, scendendo occasionalmente sino a 200 metri. Il record registrato è di 400 metri di profondità[17]. Questi animali preferiscono temperature tra i 19 ed i 28 gradi centigradi ed evitano aree e bassa salinità come ad esempio gli estuari dei fiumi[3][6].
Essendo uno degli squali più grossi del suo genere, raggiunge comunemente lunghezze di 3.2 metri e masse di 160–180 kg. Il record appartiene ad esemplari di 4.2 metri e 347 kg[17][18]. Le femmine crescono più dei maschi[19]. Il corpo è snello ed allungato ed il muso è fortemente arrotondato e non supera in lunghezza la larghezza della bocca. Le narici sono ricoperte da lembi di pelle facilmente riconoscibili. Gli occhi, circolari e di media grandezza, sono dotati di membrana nittitante. Ai lati della bocca sono presenti dei solchi non molto lunghi e all'interno troviamo 13-15 (in genere 14) file di denti su ciascun lato. I denti superiori sono larghi, triangolari, leggermente obliqui e grossolanamente dentellati, mentre quelli inferiori sono più sottili e diritti, con dentellature più sottili. Le cinque paia di fessure branchiali sono piuttosto lunghe[18].
Le grandi pinne pettorali misurano all'incirca un quinto del corpo ed hanno una caratteristica forma a falce. La prima pinna dorsale è di grandezza moderata ed anch'essa a falce, con un apice appuntito ed il mergine posteriore fortemente concavo. La sua origine giace al di sopra della punta delle pinne pettorali. La seconda dorsale è molto più piccola ed è posizionata al di sopra della pinna anale. Una cresta interdorsale è presente, anche se le sue dimensioni sono ridotte. La pinna caudale è grande ed alta con un lobo inferiore molto sviluppato ed una tacca ventrale presso la punta del lobo superiore[20] . I dentelli dermici sono a forma di diamante e molto vicini tra loro. Ciascuno di essi è dotato di cinque creste orizzontali che diventano dei dentelli veri e propri presso il margine posteriore[18]. La specie è bronzea o bluastra sul dorso e bianca sul ventre. Su ciascun fianco vi è una fascia più chiara che corre dalle pinne pelviche al capo.. Le pinne, in particolare il lobo ventrale della caudale e la faccia inferiore delle ventrali si iscuriscono verso la punta. Ciò si nota più facilmente nei giovani[21].
Dall'alto della sua posizione di superpredatore, posizionato quasi all'apice della rete trofica, questo squalo è in linea di massima meno comune di altri che abitano il suo areale[4]. Grandi numeri di esemplari possono comunque concentrarsi in determinate aree[3]. Quando lontani dalle coste, come nella Corrente di Agulhas, spesso inseguono le navi che transitano presso di loro[16]. Gli adulti non hanno predatori significativi[18], mentre i giovani vengono prevalentemente catturati da squali toro, squali tigre, squali dello Zambesi e grandi squali bianchi. Al largo di KwaZulu-Natal, l'utilizzo di reti da squalo ha ridotto il numero di questi predatori consentendo una crescita di esemplari giovani di squalo bruno[4]. Un parassita noto è il copepode Pandarus sinuatus, che si attacca alla pelle[18].
Come le altre della famiglia, la specie è vivipara: l'embrione si sviluppa inizialmente sostenuto da un tuorlo, la cui sacca si trasforma poi in placenta all'esaurimento del contenuto. L'accoppiamento avviene in primavera nell'Atlantico, mentre in altre regioni, come ad esempio il Sudafrica, esso non è legato alle stagioni[3][4]. Le femmine possono conservare nel loro glande nidamentale (organo che tra l'altro secerne i contenitori per le uova) grandi quantità di liquido seminale, proveniente anche da più maschi, per mesi o anni. Questo adattamento è legato alla natura nomadica della specie ed alla relativa scarsità, che rende poco frequente l'incontro della coppia per la riproduzione[22].
Le femmine partoriscono ogni tre anni dopo una gestazione che può durare da 22 a 24 mesi ed una pausa di un anno tra una gravidanza e l'altra. In genere ad ogni parto nascono da 3 a 14 squaletti. la media della cucciolata è più grande nell'Atlantico sudorientale (da 6 a 14) che in quello occidentale (da 6 a 10)[18][23]. A differenza di quanto avviene per gli altri Carcharhini la dimensione della cucciolata e quella della madre non sono correlate. Il parto avviene in aree adibite a vivaio corrispondenti ad acque poco profonde, separate dagli habitat di giovani ed adulti. Alcuni di questi vivai sono al largo della Baja California, di KwaZulu-Natal, del New Jersey, della Carolina del Nord e dell'Australia sudoccidentale[3][23]. I nuovi nati misurano da 0.7 ad 1 metro in lunghezza[18].
Abbiamo a che fare con una delle specie di squalo caratterizzate dal tasso di crescita e di maturazione più bassi[23]. Nei primi 5 anni di vita la crescita media è di 8–11 cm all'anno[24]. La mortalità nei giovani è piuttosto bassa, e stimata in un 27% al largo del Sudafrica[25]. Attraverso il loro areale, i maschi maturano all'età di 17-22 anni corrispondenti ad una lunghezza di 2.3-2.4 metri, le femmine a 20-23 anni corrispondenti ad una lunghezza di 2.2-2.5 metri[19][26]. La durata della vita stimata tra i 40 ed i 50 anni[23].
La dieta di questi squali è generalista ed include molte specie di pesci, invertebrati, e mammiferi marini appartenenti a tutti i livelli della clolnna d'acqua[27]. Prede comuni sono i pesci pelagici come lo sgombro i Belonidae ed il tonno, pesci bentici come anguille e pleuronectiformi (sogliole ed altri), pesci del reef come barracuda e cernie, pesci cartilaginei come razze (in particolare Rajidae e Dasyatidae), piccoli squali (in particolare Squatina, Squalidae, Triakidae, e piccoli Carcharhinidae), nonché cefalopodi come piovre e calamari. Occasionalmente si nutrono anche di granchi, argoste, cirripedi stelle marine, Bryozoa ed in alcuni casi anche di carogne di mammiferi marini (in particolare carne di balena e talvolta anche dei delfini tursiopi) o di rifiuti dell'uomo[4][23].
Se analizziamo la situazione nelle diverse zone dell'areale della specie scopriamo che nell'Atlantico nordoccidentale gli squali bruni si nutrono di più di dieci famiglie di pesci ossei (tra i quali il Pomatomus saltatrix ed il Paralichthys dentatus sono particolarmente importanti) nonché di pesci cartilaginei (soprattutto razze ed i loro borsellini delle sirene), crostacei, molluschi e tartarughe marine[27]. Al largo del Sudafrica invece, il 75% della dieta è a base di pesci ossei, e si sa che questi squali attaccano anche i Tursiops truncatus[16][28].
I neonati ed i giovani si nutrano soprattutto di piccoli pesci da preda come sardine ed aringhe, ma anche di calamari[23]. Con la crescita cresce l'importanza nella dieta di pesci ossei più grandi, razze e piccoli squali[29]. Per una caccia più efficiente, i giovani tendono a riunirsi in gruppo[3]. Il morso di uno squalo bruno possiede una forza di 590 Newton sulla punta del dente singolo, e questa quantità corrisponde alla più grande mai registrata in uno squalo, anche se ciò dimostra come la forza venga concentrata in una superficie ristretta come quella della punta del dente[30].
Per via delle sue dimensioni relativamente grandi, e visto che tende a nuotare in acque poco profonde, questo animale può essere potenzialmente pericoloso per l'uomo, anche se si sa assai poco riguardo al suo comportamento nei confronti degli esseri umani in ambiente subacqueo[4] Al 2008 l'International Shark Attack File ha registrato sei attacchi da parte di questa specie, dei quali 3 non provocati ed uno letale[31]. Sembra comunque che alcuni episodi avvenuti al largo delle Bermuda e di altri arcipelaghi siano stati erroneamente attribuiti allo squalo bruno, mentre dovrebbero essere responsabilità di squali delle Galapagos[4].
La specie è una delle più ricercate all'interno del commercio asiatico di pinne di squalo, visto che le sue pinne sono grandi e contengono un gran numero di bastoncelli ossei (ceratotrichia)[23]. In più anche la carne viene venduta fresca surgelata o essiccata e salata o affumicata, la pelle viene trasformata in cuoio e l'olio del fegato viene processato per ottenerne vitamine[17]. Gli squali bruni vengono regolarmente catturati da pescatori specializzati al largo del Nordamerica orientale, del Sudafrica orientale e dell'Australia sudoccidentale facendo ricorso a pescherecci multispecie e reti a strascico. La pesca in Australia iniziò negli anni quaranta e si espansa sino agli anni settanta per raggiungere quantità di pescato comprese tra le 500 e le 600 tonnellate all'anno. La pesca ricorre a reti che catturano principalmente gli esemplari al di sotto dei 3 anni d'età. Tra il 18 ed il 28% degli squali catturati è al primo anno d'età. Alcuni modelli demografici affermano che la pesca sia sostenibile, se si ipotizza che il tasso di mortalità per gli esemplari al di sopra dei 2 metri di lunghezza rimanga al di sotto del 4%[23].
Oltre ad essere preda di pescatori specializzati, spesso lo squalo bruno viene involontariamente catturato nelle reti di pescherecci rivolti a tonni e pesci spada e viene conservato per il valore delle sue pinne. Viene inoltre ricercato da pescatori sportivi. In modo particolare un gran numero di questi squali, per lo più giovani, viene catturato da pescatori sportivi sudafricani ed australiani. Un tempo era una delle prede più ambite dei tornei che si tengono in Florida, ma poi la popolazione è collassata. Un'ulteriore fonte di mortalità è rappresentata dalla reti da squalo che vengono posizionate in Sudafrica ed Australia per proteggere le spiagge ed i bagnanti. Tra il 1978 ed il 1999 una media di 256 squali bruni sono morti in questo modo al largo di KwaZulu-Natal[23].
L'International Union for Conservation of Nature (IUCN) ha assegnato alla specie l'etichetta di prossima alla minaccia nel mondo e vulnerabile nel Golfo del Messico e nel resto dell'America nordorientale. L'American Fisheries Society è pervenuta a conclusioni analoghe per quanto riguarda l'Atlantico nordoccidentale[18]. Il tasso riproduttivo molto basso espone la specie ai pericoli derivanti da una pesca sregolata. Negli USA orientali in particolare la popolazione viene pesantemente ridotta in seguito alla pesca. nel 2006 infatti il National Marine Fisheries Service (NMFS) degli USA ha dimostrato che la popolazione si è ridotta di una quantità compresa tra il 15 ed il 20% a partire dagli anni 70. Nel 1997 la stessa organizzazione ha designato la specie "Species of Concern" (cioè preoccupante). Ciò significa che la specie desta preoccupazione, ma non vi sono elementi a sufficienza per inserirla nell'Endangered Species Act (ESA) (atto per le specie in pericolo) degli USA. Nel 1998 la pesca commerciale e ricreativa di questi squali è stata proibita, ma ciò non ha avuto gli effetti sperati visto che come detto gli squali bruni finiscono spesso vittima di barche destinate ad altri pesci. Sembra poi che nel 2003 circa 2000 di questi animali siano stati catturati per fini sportivi nonostante il bando. La Carolina del Nord ha istituito nel 2005 dei limiti spaziotemporali alle sue acque per limitare il fenomeno[32]. Potrebbe diventare in futuro decisiva l'introduzione di un sistema chimico di reazione a catena polimerasi che permetterà se la carne che si trova sui mercati appartenga a specie proibite o ad altre consentite, ma morfologicamente simili come il Carcharhinus plumbeus[33].
Lo squalo bruno (Carcharhinus obscurus Lesueur, 1818) è una specie di squalo della famiglia Carcharhinidae e del genere Carcharhinus, che vive nelle acque tropicali e temperate calde di tutto il mondo. Un superpredatore generalista, che abita la zona dalla costa sino alla piattaforma continentale esterna e le acque pelagiche circostanti, ed è stata registrata sino a profondità di circa 400 metri. Le varie popolazioni di questa specie migrano stagionalmente verso i poli in estate e verso l'equatore in inverno. Riescono a nuotare per centinaia o addirittura migliaia di chilometri durante queste migrazioni. Essendo una delle specie più grandi del suo genere, raggiunge lunghezze di 4.2 metri e masse corporee di 347 kg. Il corpo è snello ed allungato e viene riconosciuto per il muso corto ed arrotondato, per le pinne pettorali lunghe ed a forma di falce, per la cresta interdorsale e le punte delle pinne debolmente marcate. Gli adulti hanno una dieta molto variegata, costituita soprattutto da pesci ossei, pesci cartilaginei e cefalopodi, ma anche da crostacei, stelle marine, Bryozoa, tartarughe marine, mammiferi marini, carogne e rifiuti. La specie è vivipara ed il ciclo riproduttivo dura tre anni. La femmina partorisce da 3 a 14 cuccioli dopo una gestazione di 22-24 mesi ed impiega un ulteriore anno per essere pronta a diventare nuovamente incinta. Riesce inoltre a conservare lo sperma per molto tempo, visto che raramente una coppia adatta all'accoppiamento si incontra, per via dello stile di vita nomadico della specie e della intrinseca dimensione ridotta delle popolazioni. La crescita di questi animali è lenta, visto che raggiungono la maturità all'incirca a 20 anni. Considerato il basso tasso riproduttivo, la specie è esposta e vulnerabile rispetto al comportamento umano. Si tratta di un animale considerato prezioso per la pesca commerciale sia per le pinne, sfruttate nella produzione di zuppa di pinne di squalo, che per la carne, la pelle e l'olio del fegato. Viene anche cacciato per motivi ludici. L'International Union for Conservation of Nature (IUCN) ha stabilito come la specie sia prossima alla minaccia in tutto il mondo e vulnerabile lungo le coste statunitensi, dove la popolazione è calata del 15-20% in trent'anni. In generale la specie è potenzialmente pericolosa per l'uomo per via delle sue dimensioni, ma i casi accertati di attacchi all'uomo sono scarsi.
De schemerhaai[3] (Carcharhinus obscurus) is een haai uit de familie van de requiemhaaien.[4][5]
Bronnen, noten en/of referenties
Multimedia w Wikimedia Commons Żarłacz ciemnoskóry[3] (Carcharhinus obscurus) – gatunek dużej drapieżnej ryby chrzęstoszkieletowej z rodziny żarłaczowatych (Carcharhinidae).
Gatunek ten został po raz pierwszy opisany przez francuskiego przyrodnika, Charlesa Alexandre Lesueura w 1818 roku na łamach naukowego periodyku Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia[4]. Nie wyznaczono okazu typowego, choć prawie pewne jest, że rekiny, które posłużyły do opisania gatunku pochodziły z wód przybrzeżnych Ameryki Północnej[5]. Lesueur umieścił go w rodzaju Squalus[4]. Późniejsi autorzy przenieśli gatunek ten do rodzaju Carcharias i Eulamia[6]. Viktor Pietschmann w 1906 roku uznał, że przynależy do podrodzaju Platypodon w obrębie rodzaju Carcharhinus[7]. Takson Platypodon uznano z czasem za synonim Carcharhinus[8]. Pochodzący z łaciny epitet gatunkowy obscurus oznacza "ciemny" i pochodzi – podobnie jak polska i angielska nazwa zwyczajowa – od ciemnego ubarwienia skóry rekina[9].
W wielu starszych pracach żarłacz ciemnoskóry występuje pod nazwą gatunkową Carcharias (później Carcharhinus) lamiella, którą wprowadzili David Starr Jordan i Charles Henry Gilbert w 1882 roku. Za okaz typowy posłużyły im kompletne szczęki z żuchwą. Późniejsze badania wykazały jednak, że okaz, z którego pochodziły szczęki, nie był żarłaczem ciemnoskórym, a żarłaczem miedzianym (C. brachyurus). Dlatego też, takson C. lamiella nie jest uznawany za synonim C. obscurus, a właśnie C. brachyurus[9][10].
Zęby należące do żarłacza ciemnoskórego są dość częstym znaleziskiem wśród skamieniałości, choć określanie gatunku w obrębie Carcharhinus, opierając się jedynie na pojedynczych skamieniałych zębach jest niekiedy problematyczne i niepewne[11]. Zęby należące do C. obscurus datowane na miocen (23-5,3 Ma) odkryto w osadach formacji Kendeace i Grand Bay na Carriacou (Wyspy Zawietrzne)[12], formacji Moghra w Egipcie[13], Polk Country na Florydzie[14] oraz prawdopodobnie Cerro La Cruz na północy Wenezueli[15]. Skamieliny datowane na późny miocen-wczesny pliocen (11,6-3,6 Ma) są częstym znaleziskiem na obszarze formacji Yorktown i Pungo River w Północnej Karolinie. Na terenie Zatoki Chesapeake znajdowano również pojedyncze zęby. Różnią się one nieznacznie od zębów występujących u obecnie żyjących osobników, dlatego też czasami są mylnie identyfikowane jako należące do żarłacza białopłetwego (C. longimanus)[11]. Inne zęby żarłacza ciemnoskórego odkryto w pobliżu skamielin wielorybów na obszarze obecnej Północnej Karoliny: jeden pochodzący z wapiennych skał formacji Goose Creek Limestone datowanych na późny pliocen (3,5 Ma)[16] oraz drugi wydobyty z błota z przełomu plejstocenu i holocenu (12 tys. lat temu)[17].
W pracy dotyczącej badań filogenetycznych żarłaczowatych na podstawie cech morfologicznych, opublikowanej w 1982 roku, Jack Garrick umieścił żarłacza ciemnoskórego wraz z żarłaczem galapagoskim (C. galapagensis) w centrum "grupy obscurus", do której włączył również żarłacza karaibskiego (C. perezi), żarłacza brunatnego (C. plumbeus), żarłacza białopłetwego (C. longimanus) i C. altimus. Grupa ta obejmuje duże gatunki rekinów, które posiadają regularne trójkątne zęby i wyraźny łuk pomiędzy płetwami grzbietowymi (interdorsal ridge)[18]. W 1988 roku Leonard Compagno, opierając się na fenetycznych badaniach, potwierdził to założenie, dołączając do tego kladu również żarłacza srebrnopłetwego (C. albimarginatus), a żarłacza karaibskiego umieszczając w osobnym kladzie z C. amblyrhynchos i C. wheeleri[19]. Analiza filogenetyczna na podstawie danych allozymowych, opublikowanych przez Gavina Naylora w 1992 roku, wskazuje, że C. obscurus tworzy klad z C. galapagensis, siostrzany dla C. longimanus i żarłacza jedwabistego (C. falciformis)[20]. Z badań molekularnych czterech loci mitochondrialnych (COI, NADH-2, CytB, 16S RNA) oraz jednego locus jądrowego (Rag-1) wynika, że gatunek ten jest najbliżej spokrewniony z żarłaczem błękitnym (P. glauca), C. perezi, C. longimanus oraz C. sorrah[21].
Analiza mitochondrialnego locus NADH-2 przeprowadzona w 2012 roku przez Naylora i współpracowników wykazała, że C. obscurus i C. galapagensis tworzą wspólny klad[22]. Co więcej wykazała, że różnice na poziomie loci NADH-2 u osobników C. obscurus wyłowionych w wodach Indo-Pacyfiku oraz okazów C. galapagensis pozyskanych na Hawajach są bardzo nieznaczne. Możliwe, że jest to w rzeczywistości jeden takson, co może poskutkować synonimizacją żarłacza galapagoskiego z żarłaczem ciemnoskórym. Jednakże badanie przeprowadzone na osobnikach obu gatunków wyłowionych z Oceanu Atlantyckiego zaprzeczają tej tezie, gdyż okazy obu gatunków pozyskane na tym obszarze wykazują znaczne różnice. Być może, pochodzące z Hawajów osobniki uznane za C. galapagensis są w rzeczywistości oceaniczną formą C. obscurus, która wykształciła niezależnie w toku ewolucji cechy podobne do nominatywnych C. galapagensis. Przypuszczenia te są jednak niepewne i wymagają dalszych badań[23].
Żarłacz ciemnoskóry zamieszkuje tropikalne i subtropikalne strefy przybrzeżne Oceanu Spokojnego, Atlantyckiego i Indyjskiego. Na zachodzie Atlantyku spotykany od Massachusetts po południowe krańce Brazylii, w tym w Zatoce Meksykańskiej oraz Morzu Karaibskim. Na wschodzie Atlantyku występuje w Morzu Śródziemnym, w wodach wokół Madery, Wysp Kanaryjskich i Republiki Zielonego Przylądka oraz u wybrzeży Senegalu, Sierra Leone oraz prawdopodobnie u wybrzeży Portugalii, Hiszpanii i Maroka. Na obszarze Oceanu Indyjskiego zamieszkuje wody przybrzeżne Południowej Afryki, Mozambiku, Madagaskaru i Somalii na zachodzie oraz na północy wody Zatoki Adeńskiej, Morza Czerwonego, Morza Arabskiego i Zatoki Bengalskiej, w tym u wybrzeża Sri Lanki, Indii Andamanów oraz na obszary Grzbietu Murraya w Basenie Omańskim. Na zachodzie Pacyfiku spotykany jest u południowych wybrzeży Japonii, na wschodzie Chin, u wybrzeży Tajwanu, Wietnamu, Indonezji (Jawa, Timor) oraz wokół całej Australii i Nowej Kaledonii. Na wschodzie zamieszkuje wody Zatoki Kalifornijskiej oraz zachodnie wybrzeża Półwyspu Kalifornijskiego, Archipelagu Revillagigedo oraz prawdopodobnie północnego Chile[2][24]. Dane o występowaniu tego gatunku w wodach północno-wschodniego oraz centralno-wschodniego Atlantyku mogą w rzeczywistości dotyczyć żarłacza galapagoskiego[24], a populacja C. galapagensis zamieszkująca Hawaje, może okazać się oceaniczną populacją żarłacza ciemnoskórego[22]. Badania dotyczące mitochondrialnego DNA i markerów mikrosatelitarnych dowodzą, że rekiny zamieszkujące południową Indonezję i północną Australię, stanowią dwie odrębne subpopulacje[25].
Rekin ten zamieszkuje wybrzeża od strefy surfowania po zewnętrzne obszary szelfów kontynentalnych. Spotykany również na otwartych wodach oceanicznych. Preferuje pośrednie siedliska, pokrywające się z obszarami bytowania innych gatunków takich jak tawrosz piaskowy, żarłacz brunatny, żarłacz jedwabisty i żarłacz białopłetwy, które przebywają w pobliżu powierzchni, żarłacz galapagoski i żarłacz srebrnopłetwy, które bytują w pobliżu wysp oraz Carcharhinus altimus zamieszkujący głębsze strefy[5]. W północnej części Zatoki Meksykańskiej rekin ten spędza większość czasu na głębokości 10-80 m, schodząc czasami głębiej, na głębokość nawet 200 m[26], choć potrafi nurkować nawet na głębokość 400 m i większą. Preferuje wody o temperaturze 19-28*C. Nie toleruje wód o niskim poziomie zasolenia, jak estuaria czy ujścia większych rzek[2][9].
Żarłacz ciemnoskóry jest gatunkiem migrującym i pokonuje długie dystanse podczas sezonowych wędrówek[2][24]. Najdłuższy udokumentowany dystans przebyty przez jednego osobnika wynosił ponad 3800 kilometrów. Dorosłe osobniki migrują intensywniej, niż młode. U zachodnich i wschodnich wybrzeży Ameryki Północnej, żarłacz ciemnoskóry wędruje na północ w miesiącach letnich i powraca w okresie zimowym w kierunku równika[2]. Na południu Afryki podrośnięte młode ze szkółek w okolicy KwaZulu-Natal, po osiągnięciu 0,9 m długości rozpraszają się w kierunku północnym (samice) lub południowym (samce) wzdłuż wybrzeży. W okresie wiosny i lata przebywają w płytkich przybrzeżnych wodach, na jesień i zimę przenosząc się na nieco głębsze akweny. Po kilku latach przy długości około 2,8 m dołączają do pozostałych dorosłych osobników i regularnie sezonowo migrują z południa na północ (w kierunku północnych krańców Mozambiku i Madagaskaru)[2][5][27]. U wybrzeży Zachodniej Australii dorosłe osobniki nie migrują daleko. Latem i jesienią przebywają w płytszych wodach, a zimą i wiosną preferują głębsze, otwarte wody[2].
Żarłacz czarnoskóry jest dominującym drapieżnikiem zajmującym najwyższą pozycję w łańcuchu pokarmowym i odgrywa ważną rolę w ekosystemie morskim. Na obszarze zachodniego Atlantyku jest rzadziej spotykany w porównaniu do innych dużych sympatrycznych gatunków rekinów występujących na tych samych siedliskach, jak choćby żarłacz brunatny (C. plumbeus)[5]. Jednakże niekiedy tworzy duże skupiska, zwłaszcza w przypadku młodocianych osobników[9]. Dorosłe osobniki są często obserwowane w pobliżu statków z dala od brzegu, jak na obszarze Prądu Agulhas[27]. Radiowe śledzenie oznakowanych osobników wykazało, że rekin ten w pobliżu ujścia rzeki Cape Fear w Południowej Karolinie pływa z średnią prędkością 0,8 km/h (0,5 m/s)[28].
Dorosłe osobniki nie posiadają naturalnych wrogów[29]. Młode padają ofiarą dużych rekinów takich jak tawrosz piaskowy (Carcharias taurus), żarłacz biały (Carcharodon carcharias), żarłacz tępogłowy (Carcharhinus leucas) i żarłacz tygrysi (Galeocerdo cuvier). U wybrzeży południowoafrykańskiego stanu KwaZulu-Natal zainstalowano sieci chroniące kąpiących się na plażach ludzi od ataków rekinów, co spowodowało zmniejszenie populacji dużych rekinów na tych obszarach. Brak naturalnych drapieżników wywołał nagły drastyczny wzrost liczby młodych żarłaczy ciemnoskórych, które zdziesiątkowały lokalną populację małych ryb kostnoszkieletowych, co wpłynęło negatywnie na bioróżnorodność lokalnych ekosystemów[5][30].
Wśród pasożytów wewnętrznych tego gatunku wyróżnia się nicienie (Ascaris habena[31], Huffmanela carcharhini[32] i Terranova brevicapitata[31]) oraz tasiemce z rzędów: Cathetocephalidea (Disculiceps)[33], Phyllobothriidea (Crossobothrium i Phyllobothrium)[34], Tetraphyllidea (Anthobothrium, Phoreiobothrium, Platybothrium i Triloculatum)[34][35] i Trypanorhyncha (Callitetrarhynchus, Dasyrhynchus, Floriceps, Grillotia, Hepatoxylon, Heteronybelinia, Nybelinia, Otobothrium, Prochristianella, Pterobothrium, Synbothrium i Tentacularia)[31][36]. Larwy tasiemców bytują w skorupiakach, rybach kostnoszkieletowych i głowonogach. Po zjedzeniu ich przez rekina tasiemiec rozwija się w formę dorosłą. Tetraphyllidea i Cathetocephalidea zagnieżdżają się w zastawce spiralnej serca, podczas gdy Trypanorhyncha i Phyllobothriidea żyją w górnym fragmencie jelita[36].
Na skórze żarłacza ciemnoskórego spotyka się przywry monogeniczne (Cathariotrema selachii[37], Dermophthirius carcharhini[38], Loimos salpinggoides i Microbothrium apiculatum[39]), widłonogi (Alebion, Caligus, Eudactylina, Kroyeria, Nemesis, Nesippus, Paeon, Pandarus, Paralebion, Perissopus i Pseudopandarus)[40][41][42], pijawki z gatunku Stibarobdella macrothela[43] oraz minogi morskie (Petromyzon marinus)[44]. Rekin ten widywany jest czasami z przyczepionymi do boku lub spodu ciała podnawkowatymi z rodzaju Echeneis (najczęściej Echeneis naucrates). Ryby te dzięki przekształconej w owalną przyssawkę płetwie grzbietowej podróżują wraz z rekinem odżywiając się resztkami jego pożywienia[45].
C. obscurus poluje na swoją zdobycz na wszystkich poziomach słupa wody, choć preferuje najczęściej okolice dna morskiego[46][47]. Duży osobnik podczas jednego polowania może zjadać pożywienie o wadzę nawet jednej dziesiątej jego własnej wagi[48]. Siła wywierana przy ugryzieniu dwumetrowego osobnika została zmierzona i wynosi 60 kg na 2 mm² na szczycie każdego z zębów. Jest to najwyższa wartość uzyskana spośród wszystkich gatunków rekinów, jednakże może być niemiarodajna, gdyż odzwierciedla naciski powstające jedynie na wierzchołkach zębów, a nie siłę zacisku całych szczęk[49]. Choć dorosłe osobniki preferują samotny tryb życia, rzadko łącząc się w większe grupy, tak w wodach Oceanu Indyjskiego udokumentowano tworzenie się dużych skupisk wśród młodych osobników w momentach pojawienia się w wodzie dużych ilości pokarmu[2].
W skład pożywienia żarłacza ciemnoskórego wchodzą liczne pelagiczne gatunki ryb kostnoszkieletowych, takie jak: śledziowate, sardelowate, makrele, tuńczyki, żaglicowate, ostrobokowate, ptaszorowate, belonowate, wiciakowate, wstęgowce, żaglonowate oraz świetlikowate. Przy dnie odżywia się zwykle: mugilowatymi, prażmowatymi, kulbinowatymi, płaskogłowatymi, węgorzami, jaszczurnikowatymi, wyślizgowatymi, kurkowatymi i flądrami. Na obszarach raf koralowych jego ofiarą padają barrakudowate, barwenowate, szpadelkowate, strzępielowate, skorpenowate i najeżkowate[9][5][47][50].
Niekiedy poluje również na ryby chrzęstnoszkieletowe, w tym kolenie, scymnowate, piłonosowate, raszple, rochowate, rekinkowate, mustelowate, kosogony, piłowate, raje oraz orleniokształtne (ogończowate, orleniowate i Gymnuridae). Dietę uzupełnia bęzkręgowcami (głowonogami, dziesięcionogami, wąsonogami i rozgwiazdami), dużo rzadziej atakuje żółwie morskie, ptaki morskie oraz ludzi. Żywi się również padliną ssaków morskich[9][5][47][50].
Na północno-zachodnim Atlantyku około 60% diety żarłacza ciemnoskórego stanowią ryby kostnoszkieletowe z ponad dziesięciu rodzin, w tym głównie lufar (Pomatomus saltatrix) i flądra z gatunku Paralichthys dentatus. Ryby chrzęstnoszkieletowe (głównie raje i ich jaja) oraz kraby (z gatunku Ovalipes ocellatus) stanowią kolejny ważny element diety na tym obszarze[47]. Także u wybrzeży Południowej Afryki oraz Australii ryby kostnoszkieletowe stanowią większość diety tego rekina. Młode i podrośnięte osobniki żywią się małymi pelagicznymi rybami oraz kałamarnicami, starsze rekiny po przekroczeniu 2 metrów długości zaczynają polować na większą zdobycz (w tym tuńczyki, płaszczki oraz mniejsze rekiny)[51][52]. Podrośnięte oraz duże osobniki każdej zimy podążają za ławicami sardynek pacyficznych (Sardinops sagax) wzdłuż południowo-wschodniego wybrzeża Afryki. Ciężarne samice oraz samice, które wydały na świat młode w tym okresie, nie migrują razem z samcami oraz nieciężarnymi samicami[48]. Badania dotyczące zawartości żołądka u osobników (w tym także żarłaczy ciemnoskórych) pochodzących z wód Południowej Afryki, wykazały, że 0,2% dużych rekinów pożywiało się tkankami butlonosa zwyczajnego (Tursiops truncatus)[53].
Żarłacz ciemnoskóry (Carcharhinus obscurus) – gatunek dużej drapieżnej ryby chrzęstoszkieletowej z rodziny żarłaczowatych (Carcharhinidae).
Tubarão-negro ou Carcharhinus obscurus é uma espécie de tubarão da família Carcharhinidae. São vivíparos, com prole de 3 a 14 filhotes por ninhada. Seus filhotes servem de presa para tubarões maiores, vivem na zona mesopelágica. Animal de hábito migratório, pode ser perigoso a humanos.[1]
Dentes extremamente afiados. Focinho ligeiramente mais curto do que largura da boca, arredondado, com lóbulos nasais anteriores muito baixos. Olhos grandes. Coloração cinza-azulada-escura na parte superior e branca na inferior. Pontas da maioria de nadadeiras enegrecidas nos mais jovens, mas mais discretas nos adultos. Atinge 4 m de comprimento. Os Tubarões negros são encontrados em margens de Recifes e é um dos maiores tubarões que habitam os mares do Texas. Nadam no oceano atrás de comida rápida, normalmente lulas, linguado e estrela do mar. Gostam de ficar no fundo, onde possuem uma maior resistência.
Tubarão-negro ou Carcharhinus obscurus é uma espécie de tubarão da família Carcharhinidae. São vivíparos, com prole de 3 a 14 filhotes por ninhada. Seus filhotes servem de presa para tubarões maiores, vivem na zona mesopelágica. Animal de hábito migratório, pode ser perigoso a humanos.
Žralok tmavý (Carcharhinus obscurus) je žralok z čeľade Carcharhinidae žijúci v oblastiach tropického a subtropického pásu po celom svete.
Dospelí žraloci tmavý sa živia širokou škálou potravy, napr. rybami, žralokmi, rajami a hlavonožcami, ale príležitostne aj kôrovcami, morskými hviezdicami, mechovkami, morskými korytnačkami, morskými cicavcami, zdochlinami a odpadkami.
Tento živorodý druh má trojročný reprodukčný cyklus; samiciam sa rodí 3 – 14 mladých po 22 – 24 mesačnej gravidite, po ktorej nasleduje ročný odpočinok, než sa cyklus opakuje. Samice sú schopné dlhú dobu uchovávať spermie, medzitým, čo sa stretávajú s vhodnými samcami, ktorých je málo kvôli ich kočovnému spôsobu života a ich celkového nízkeho množstva. Žraloci tmavý sú jedny z najpomalšie rastúcich a najneskôr dospievajúcich žralokov a dospievajú až dosiahnutím 20. roku života.
Francúzsky prírodovedec Charles Alexandre Lesueur publikoval prvý vedecký popis žraloka tmavého v roku 1818. Zaradil ho do rodu Squalus a dal mu druhové meno obscurus (z latinčiny "tmavý"), podľa jeho sfarbenia. Ďalší prírodovedci neskôr zaradili tento druh do rodu Carcharhinus. Lesueur neoznačil holotyp, lebo pravdepodobne pracoval so žralokom chyteným v severoamerických vodách.
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Žralok tmavý (Carcharhinus obscurus) je žralok z čeľade Carcharhinidae žijúci v oblastiach tropického a subtropického pásu po celom svete.
Mörkhajen, Carcharhinus obscurus, är en av de större arterna av hajar, upp till 350 kg tunga och tillhör familjen gråhajar.
Mörkhajen har en lång strömlinjeformad kropp som är brun eller grå på ovansidan och vit på undersidan. På sidan av kroppen kan en strimma finnas som sträcker sig från bukfenan till huvudet. De kan bli upp till 3,65 m. Mellan de två ryggfenorna återfinns en valk.
Mörkhajens diet inkluderar små stimfiskar som sardin och ansjovis, likväl som större fiskar som tonfisk, makrill, plattfiskar och ålar. Mörkhajen äter också mindre hajar och rockor, och ibland flasknosdelfiner.
Honorna blir könsmogna vid ungefär 3 m längd, medan hannarna blir könsmogna runt 2,9 m. De är vivipara och honorna föder fram kullar om 6-14 ungar. Efter en dräktighetstid på 16 månader föds ungarna fram ungefär 95 cm långa.
Mörkhajen återfinns över hela världen i varma tempererade kustvatten från ytan ner till ett maxdjup av 400 m. Dykare har sett unga exemplar vid Shelley Beach i Sydney.
Den högfenade hajen och Carcharhinus altimus har högre främre ryggfena som dessutom är placerad längre fram. Det är svårast att skilja mörkhajen från den högfenade hajen, som dock har en något mindre maxstorlek. Charcharhinus altimus har längre nosar. Silkeshajen har vanligen en fri topp på andra ryggfenan som är mer än dubbelt så lång som fenan är hög. Carcharhinus signatus har gröna ögon. Tjurhajar och spinnarhajar saknar valk mellan ryggfenorna.
Mörkhajen har inte knutits till många attacker på människor, men anses vara potentiellt farlig. Detta beror till stor del på dess storlek och benägenhet att vistas i grunda kustvatten.
Människan använder mörkhajen som råvara för både mat och läder.
Mörkhajen, Carcharhinus obscurus, är en av de större arterna av hajar, upp till 350 kg tunga och tillhör familjen gråhajar.
Загальна довжина досягає 4,2 м при вазі 347 кг. Голова витягнута. Морда коротка, округла. Тулуб витягнутий, обтічний. Грудні плавці великі, серпоподібні. Між двома спинними плавцями є гребінець. Другий спинний плавець розташований напроти анального. Хвостовий плавець асиметричний — верхня лопать значно довше нижньої. Забарвлення темно-коричневе, смугляве, особливо спини. Помітних плям і малюнків на тілі і плавцях немає.
Тримається від прибережної зони до континентального шельфу, на глибинах до 400 м. Активна вночі. Живиться костистими рибами, раками, скатами, головоногими молюсками, ракоподібними, морськими зірками, мшанками, морськими черепахами, морськими ссавцями, падлом.
Статева зрілість настає у 6 років. Це живородна акула. Самиця після 16 місяців вагітності народжує 3-14 акуленят завдовжки 70-100 см. Самиця народжує через рік.
Є об'єктом промислового вилову.
Потенційно небезпечна акула для людини.
Тривалість життя становить 20 років.
Поширена в теплих морях всіх океанів. На заході Атлантики її можна зустріти в прибережних водах теплих морів від штату Массачусетс до Флориди (США), в Карибському басейні, Мексиканській затоці, біля південних берегів Бразилії. На сході Атлантичного океану вона зустрічається у Канарських островів, біля берегів Сенегалу, Сьєрра-Леоне. В Індійському і Тихому океанах — від Червоного моря, Мозамбіку і узбережжя Південної Африки до Японії на півночі, і до Австралії на півдні.
Carcharhinus obscurus là một loài cá mập trong chi Carcharhinus. Loài cá này phân bố ở biển lục địa nhiệt đới và ôn đới ấm trên toàn thế giới. Một động vật ăn thịt đầu bảng có chế độ ăn phong phú, loài cá mập này có thể được tìm thấy từ bờ biển đến thềm lục địa ngoài khơi và các vùng nước kế cận.
Carcharhinus obscurus là một loài cá mập trong chi Carcharhinus. Loài cá này phân bố ở biển lục địa nhiệt đới và ôn đới ấm trên toàn thế giới. Một động vật ăn thịt đầu bảng có chế độ ăn phong phú, loài cá mập này có thể được tìm thấy từ bờ biển đến thềm lục địa ngoài khơi và các vùng nước kế cận.
Тёмная акула встречается по всему миру в тропических и тёплых умеренных водах. Её ареал обширен, хотя и прерывист. В западной Атлантике эти акулы обитают от штата Массачусетс и Джоржс Бэнкruen до Мексиканского залива и от Никарагуа до южной части Бразильского побережья. В восточной Атлантике они попадаются на западе Средиземного моря, у берегов Канарских островов, Кабо-Верде, Сенегала, Сьерра-Леоне и, возможно, в других местах. В Индийском океане они населяют прибрежные воды Южной Африки, Мозамбика и Мадагаскара. Изредка поступают данные о присутствии этих акул в Аравийском море, Бенгальском заливе и, возможно, Красном море. В западной части Тихого океана встречаются от Японии до штатов Квинсленд и Новый Южный Уэльс, Австралия. В восточной части Тихого океана ареал охватывает побережье Американского континента от южной Калифорнии до Чили[5]. Информация о присутствии тёмных акул в северо-восточной и центрально-восточной частях Атлантического океана, вероятно, ошибочна и относится к галапагосским акулам[5][22]. Исследования митохондриальной ДНК и микросателлитов показали, что акулы, обитающие в водах Индонезии и Австралии, принадлежат к отдельным популяциям[23].
Тёмные акулы обитают на континентальном прибережье от зоны прибоя до внешнего края континентального шельфа и прилегающих океанических вод, деля пространство с более специализированными сородичами, такими как предпочитающие держаться у берега серо-голубые акулы, пелагические шёлковые акулы (Сarcharhinus falciformis), океанические длиннокрылые акулы, глубоководный вид Carcharhinus altimus и островные галапагосские и белопёрые серые акулы (Carcharhinus albimarginatus)[7]. В ходе исследования, проведённого путём мечения в северной части Мексиканского залива, было обнаружено, что тёмные акулы большую часть своего времени остаются на глубине 10—80 м, периодически опускаясь ниже 200 м. Известно, что этот вид способен достичь глубины в 400 м. Он предпочитает температуру воды 19—28 °C и избегает зон с пониженной солёностью, таких как устья рек[8][24].
Тёмные акулы совершают миграции на расстояние до 3800 км. У берегов Северной Америки летом они перемещаются на север, а зимой к экватору[5]. В водах Южной Африки молодые самки и самцы, достигшие размера 0,9 м, уплывают к югу и к северу от места рождения Квазулу-Наталь и через несколько лет по неизвестным маршрутам присоединяются к взрослым. Кроме того, подрастающие особи проводят весну и летом в зоне прибоя, а осень и зиму — в открытом море. По достижении в длину 2,2 м они начинают совершать миграции с севера на юг между Квазулу-Наталь в зимнее время и Вестерн Кейп летом. Крупные акулы, чей размер превышает 2,8 м, мигрируют на юг вплоть до Мозамбика[5][7][25]. У берегов Западной Австралии взрослые и молодые тёмные акулы летом и осенью подплывают к побережью, не заходя в мелководные заливы и бухты, где появляются на свет новорождённые[5].
Будучи хищниками, занимающими вершину пищевой пирамиды, тёмные акулы обычно имеют меньшую численность по сравнению с другими акулами, которые разделяют их ареал[7]. Однако есть места, где встречаются скопления этих акул, особенно молодых[8]. Взрослые акулы часто сопровождают корабли далеко от земли, например, по течению мыса Игольного[25]. Исследования, проведённые в устье реки Кейп-Фир в штате Северная Каролина, сообщили о том, что средняя скорость их движения составляет 0,8 км/ч[26]. Тёмных акул часто сопровождают рыбы-прилипалы (Echeneis naucrates)[27]. Взрослые тёмные акулы не имеют врагов в природе[18]. На молодых акул охотятся обыкновенная песчаная акула (Carcharias taurus), большая белая акула (Carcharodon Carcharias), акула-бык (Сarcharhinus leucas) и тигровая акула (Galeocerdo cuvier). У берегов Квазулу-Наталь использование сетей для защиты пляжей от акул привело к сокращению популяции крупных хищников. Это вызвало резкое увеличение числа неполовозрелых тёмных акул, которые, в свою очередь, уничтожили небольших костистых рыб, что имело в целом негативные последствия для биоразнообразия местной экосистемы[7][28].
На тёмных акулах паразитируют ленточные черви Anthobothrium laciniatum[29], Dasyrhynchus pacificus[30], Platybothrium kirstenae[31], Floriceps saccatus[32], Tentacularia coryphaenae[33] и Triloculatum triloculatum[34], моногенеи Dermophthirius carcharhini[35], Loimos salpinggoides[36], пиявки Stibarobdella macrothela[37], копеподы Alebion sp., Pandarus cranchii[38], P. sinuatus[18] и морские миноги[39]
Тёмная акула является универсальным хищником, в рацион которой входит широкий спектр морских животных на всех уровнях водной толщи[21][40]. Крупные особи могут потребить более 1/10 пищи от своего собственного веса за один приём[41]. Сила укуса 2-метровой тёмной акулы составляет 60 кг на 2 мм² (площадь вершины зуба). Это самый высокий показатель, достоверно измеренный у какой-либо акулы[42]. В Индийском океане были зарегистрированы плотные скопления молодых тёмных акул на участках с большой концентрацией пищи[5].
Рацион тёмной акулы включает в себя пелагических костистых рыб, таких как сельди и анчоусы, тунцы и скумбрии, марлины, ставриды, рыбы-иглы, летучие рыбы, рыбы-сабли; донных рыб, в том числе кефалей, морских карасей, горбылей, скорпен, угрей и камбал; рифовых рыб, в том числе барракуд, рыб-ежей, барабулей, веслоносов и морских окуней; хрящевых рыб, в том числе акул, рыб-пил, морских ангелов (Squalus squatina), куньих акул, рыб-молотов, лисьих акул, рыб-гитар, скатов, и беспозвоночных, в том числе головоногих, ракообразных, моллюсков и морских звёзд. Очень редко крупные особи поедают морских черепах, морских млекопитающих (в основном как падаль) и человеческий мусор[7][8][40][43].
В северо-западной Атлантике около 60 % рациона тёмной акулы составляют разные рыбы, принадлежащие к более чем 10 семействам, из которых главную роль играют луфари (Pomatomus saltatrix) и летние паралихты (Paralichthys dentatus). Вторым компонентом диеты являются скаты, их яйцевые капсулы. Крабы Ovalipes ocellatus — ещё один значительный источник пищи[40]. В южноафриканских и австралийских водах основу рациона составляют костистые рыбы. Новорождённые и молодые акулы охотятся в основном на мелких пелагических рыб и головоногих, таких как сардины и кальмары.
Акулы длиной свыше 2 м расширяют свой рацион за счёт крупных костистых и хрящевых рыб[44][45]. Каждую зиму у восточного побережья Южной Африки появляются южноафриканские сардины (Sardinops sagax), на которых охотятся тёмные акулы среднего и крупного размеров. Беременные и родившие самки не присоединяются к охоте, возможно, потому, что беременность не позволяет им тратить много энергии, преследуя такую быструю добычу[41]. Одно из исследований показало, что 0,2 % от рассмотренных тёмных акул охотились на афалин[46].
Подобно прочим представителям рода серых акул, тёмные акулы являются живородящими рыбами; развивающиеся эмбрионы получают питание посредством плацентарной связи с матерью, образованной опустевшим желточным мешком. В северо-западной Атлантике спаривание происходит весной, в то время как в других районах, например у берегов Южной Африки, репродуктивный цикл не носит сезонного характера[7][8]. Самки способны сохранять сперму, вероятно, нескольких самцов, в течение длительного периода от нескольких месяцев до нескольких лет в нидаментальной железе (орган, который выделяет зародышевые сумки). Это важный фактор, обеспечивающий успешное воспроизводство, учитывая совершаемые тёмными акулами длительные миграции и малую концентрацию популяции, которые делают внутривидовые встречи редкими и случайными[47].
Беременность длится до 22—24 месяцев, самка приносит потомство один раз в три года[5]. В помёте от 3 до 16 новорождённых, среднее количество 6—12, численность потомства не зависит от размеров самки[8][41]. В западной части Атлантического океана, как правило, помёт меньше, чем в юго-восточной части Атлантического океана (в среднем 8 против 10 новорождённых)[18]. В зависимости от региона роды протекают круглый год или сезонно: в северо-западной Атлантике отмечалось появление на свет новорождённых в конце зимы, а у берегов Западной Австралии летом и осенью, в водах Южной Африки тёмные акулы рождаются в любой сезон[7][21]. С приближением срока родов беременные самки перемещаются в мелкие прибрежные лагуны, где много пищи и нет крупных хищников (в том числе своего вида), и сразу после появления потомства на свет уплывают[8][45]. Такие природные питомники есть на побережье провинции Квазулу-Наталь, на юго-западе Австралии, в Западной Калифорнии и на востоке Соединённых Штатов в Нью-Джерси и Северной Каролине[5][8].
Длина новорождённых составляет 0,7—1,0 м[5]; их размер напрямую связан с размером матери и уменьшается с численностью приплода. Имеющиеся данные указывают на то, что самки могут определить оптимальный размер, при котором их детеныши должны появиться на свет, с тем, чтобы повысить их шансы на выживание в зависимости от условий окружающей среды. Кроме того, при рождении вес печени акулят составляет 1/5 их веса, и они используют запасённые в печени питательные вещества, пока не научатся охотиться самостоятельно[41]. Тёмные акулы — одни из самых медленнорастущих видов акул. Половой зрелости они достигают лишь становясь крупными[48]: в зависимости от региона обитания самцы достигают половой зрелости при длине 2,8—3 м в возрасте 18—23 лет, для самок это 2,6—3,1 м и 17—32 года соответственно[49][50][51]. Ежегодный прирост составляет 8—11 см в течение первых пяти лет жизни[52]. Максимальная продолжительность жизни 40—50 лет и более[48].
Тёмные акулы из-за больших размеров считаются потенциально опасными для человека, хотя мало известно о том, как они ведут себя по отношению к людям под водой[7]. К 2014 году в списке International Shark Attack File (англ.)русск. было упомянуто 2 нападения на людей и лодки, одно из которых привело к летальному исходу[53]. Вероятно, нападения, приписываемые этому виду у Бермудских островов, на самом деле были совершены галапагосскими акулами. Для защиты пляжей в Южной Африке и Австралии активно используют противоакульи сети, в которые попадаются в основном взрослые особи. С 1978 по 1999 год у берегов Квазулу-Наталь в среднем ежегодно отлавливали 256 тёмных акул[48]. Молодые тёмные акулы хорошо приспосабливаются к жизни в неволе в аквариумах[7]. Тёмная акула является одним из наиболее востребованных видов акул на рынке, так как у неё крупные плавники с большим количеством внутренних лучей (ceratotrichia), которые используются для приготовления популярного супа[48]. Кроме того, мясо поступает в продажу свежим, замороженным, сушёным, солёным или копчёным, используют кожу и жир[4]. Тёмные акулы являются предметом целевого промышленного рыболовства у берегов восточной части Северной Америки, юго-западной Австралии и восточной Южной Африки. В водах юго-западной Австралии промысел начался в 1940 году и был расширен в 1970-е годы, когда вылавливалось по 500—600 тонн акул в год. Для добычи тёмных акул используются донные жаберные сети, в которые попадаются почти исключительно молодые акулы в возрасте до трёх лет, из них 18—28 % от всех новорождённых в первый год жизни. Демографические модели показывают, что промысел будет оставаться устойчивым при условии, что уровень смертности среди акул более 2 м в длину составит менее 4 %[48]. В дополнение к промышленному рыболовству тёмные акулы попадаются в качестве прилова в ярусы, предназначенные для тунца и рыбы-меч (в таких случаях туши акул обычно выбрасывают, сохраняя лишь ценные плавники). Этот вид ценится в спортивном рыболовстве. Большое количество тёмных акул, в основном неполовозрелых, вылавливают рыболовы-любители у берегов Южной Африки и Восточной Австралии. До резкого сокращения численности эта акула была одним из важнейших видов в турнирах Florida trophy shark[48].
Международный союз охраны природы (МСОП) оценил статус сохранности этого вида как «Близкий к уязвимому положению» (NT) во всём мире и «Уязвимый» (VU) в северо-западной Атлантике и Мексиканском заливе. Американское общество рыболовов оценило статус североамериканской популяции тёмных акул как «Уязвимый»[18]. Очень низкий уровень репродуктивного цикла делает этот вид чувствительным к перелову. Проведённая в 2006 году американской Национальной службой морского рыболовстваruen оценка запасов показала, что численность сократилась до 15—20 % от уровня 1970-х годов. В 1998 году была запрещена коммерческая и любительская ловля тёмной акулы, но эти меры имели ограниченную эффективность в силу высокой смертности рыб из-за прилова. Кроме того, несмотря на запрет, в 2003 году рыболовами-любителями были пойманы около 2000 тёмных акул. В 2005 году Северная Каролина объявила о временном прекращении любительского промысла[54]. Для облегчения усилий по сохранению разработан метод молекулярной идентификации, позволяющий определить видовую принадлежность акульих плавников, поступивших на рынок, чтобы выявлять случаи браконьерства[55].
Тёмная акула встречается по всему миру в тропических и тёплых умеренных водах. Её ареал обширен, хотя и прерывист. В западной Атлантике эти акулы обитают от штата Массачусетс и Джоржс Бэнкruen до Мексиканского залива и от Никарагуа до южной части Бразильского побережья. В восточной Атлантике они попадаются на западе Средиземного моря, у берегов Канарских островов, Кабо-Верде, Сенегала, Сьерра-Леоне и, возможно, в других местах. В Индийском океане они населяют прибрежные воды Южной Африки, Мозамбика и Мадагаскара. Изредка поступают данные о присутствии этих акул в Аравийском море, Бенгальском заливе и, возможно, Красном море. В западной части Тихого океана встречаются от Японии до штатов Квинсленд и Новый Южный Уэльс, Австралия. В восточной части Тихого океана ареал охватывает побережье Американского континента от южной Калифорнии до Чили. Информация о присутствии тёмных акул в северо-восточной и центрально-восточной частях Атлантического океана, вероятно, ошибочна и относится к галапагосским акулам. Исследования митохондриальной ДНК и микросателлитов показали, что акулы, обитающие в водах Индонезии и Австралии, принадлежат к отдельным популяциям.
Тёмные акулы обитают на континентальном прибережье от зоны прибоя до внешнего края континентального шельфа и прилегающих океанических вод, деля пространство с более специализированными сородичами, такими как предпочитающие держаться у берега серо-голубые акулы, пелагические шёлковые акулы (Сarcharhinus falciformis), океанические длиннокрылые акулы, глубоководный вид Carcharhinus altimus и островные галапагосские и белопёрые серые акулы (Carcharhinus albimarginatus). В ходе исследования, проведённого путём мечения в северной части Мексиканского залива, было обнаружено, что тёмные акулы большую часть своего времени остаются на глубине 10—80 м, периодически опускаясь ниже 200 м. Известно, что этот вид способен достичь глубины в 400 м. Он предпочитает температуру воды 19—28 °C и избегает зон с пониженной солёностью, таких как устья рек.
Тёмные акулы совершают миграции на расстояние до 3800 км. У берегов Северной Америки летом они перемещаются на север, а зимой к экватору. В водах Южной Африки молодые самки и самцы, достигшие размера 0,9 м, уплывают к югу и к северу от места рождения Квазулу-Наталь и через несколько лет по неизвестным маршрутам присоединяются к взрослым. Кроме того, подрастающие особи проводят весну и летом в зоне прибоя, а осень и зиму — в открытом море. По достижении в длину 2,2 м они начинают совершать миграции с севера на юг между Квазулу-Наталь в зимнее время и Вестерн Кейп летом. Крупные акулы, чей размер превышает 2,8 м, мигрируют на юг вплоть до Мозамбика. У берегов Западной Австралии взрослые и молодые тёмные акулы летом и осенью подплывают к побережью, не заходя в мелководные заливы и бухты, где появляются на свет новорождённые.
灰色真鲨（学名：Carcharhinus obscurus）为真鲨科真鲨属的鱼类。分布于美洲东西岸沿海、非洲西岸及东南岸沿海、亚洲东南方沿海及澳洲东西岸沿海、主要在南北纬40度之间以及台东外海等。该物种的模式产地在北美洲。[1]
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保全状況評価[1] VULNERABLE
分類 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 綱 : 軟骨魚綱 Chondrichthyes 目 : メジロザメ目 Carcharhiniformes 科 : メジロザメ科 Carcharhinidae 属 : メジロザメ属 Carcharhinus 種 : ドタブカ C. obscurus 学名 Carcharhinus obscurus (Lesueur, 1818) シノニム 
ドタブカ Carcharhinus obscurus はメジロザメ属に属するサメの一種。全世界の熱帯・暖帯沿岸の深度400m以浅に分布し、長距離の回遊を行う。メジロザメ属では最大で、4.2m・347kgに達する。流線型の体、短い吻、長い鎌型の胸鰭、背鰭間の隆起が特徴。
成体は頂点捕食者であり、食性は非常に多様である。胎生で、22-24か月の妊娠期間を経て3-14匹の仔魚を産む。繁殖周期は3年だが、雌は雄の精子を貯めておき、妊娠に適した状況を選ぶことができる。成長は遅く、性成熟まで20年かかる。
人に危害を加える可能性があるが、事例は少ない。繁殖力が低く乱獲に弱いが、ふかひれや肝油のために高値で取引されている。このためIUCNは保全状況を危急種としている。
1818年、フランスの博物学者Charles Alexandre LesueurによりJournal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphiaに記載された。おそらく北米で捕獲したサメに基づいた記載であるが、タイプ標本は指定されなかった[3]。当時はSqualus属とされ、体色に因んでobscurus（ラテン語で"暗い"）という種小名が与えられた[4][5]。その後Carcharhinus属に移された。
古い資料では1882年、デイビッド・スター・ジョーダンとCharles Henry Gilbertが用いた学名Carcharias(後にCarcharhinus) lamiellaを用いているものがある。彼らが用いた顎は本種のものだったが、指定したタイプ標本はクロヘリメジロザメ C. brachyurus のものだった。そのためC. lamiellaは本種ではなくC. brachyurusのシノニムとされている[5][6]。
歯の化石記録はかなり良く残っている[7]。中新世(23-5.3Ma)の地層ではカリアク島のKendeace層・Grand Bay層[8]、エジプトのMoghra層[9]、ポーク郡 (フロリダ州)[10]、おそらくはベネズエラ北部のセロラクルス[11]から。後期中新世-前期鮮新世(11.6-3.6Ma)の地層ではヨークタウン層・ノースカロライナのプンゴ川・チェサピーク湾周辺から出土する。これらの歯は現在の本種のものと少し違い、ヨゴレと間違われることがある[7]。ノースカロライナでは2つのヒゲクジラ化石の近くからも見つかっており、一つはグースクリークの後期鮮新世（約3500万年前）の石灰岩、もう一つは更新世-完新世（約12,000年前）の泥岩から発見されている[12]。
1982年、Jack Garrickは形態系統解析に基づいたメジロザメ属の系統を公表した。ここではガラパゴスザメとともに"obscurus group"の中心に位置づけられており、この群は三角形の歯と背鰭間の隆起を持つハビレ・ペレスメジロザメ・メジロザメ・ヨゴレを含む[13]。これは1988年のLeonard Compagnoによる表形分類学研究[14]、1992年のGavin Naylorによるアロザイム配列研究でも大まかに支持された。Naylorはさらに、この種はガラパゴスザメ・ヨゴレなどの種とともに最も派生的なクレードに位置づけられることを明らかにした[15]。
世界中の熱帯-暖帯海域に不連続に分布する。西大西洋ではマサチューセッツ・ジョージズバンクからバハマ・キューバ・ブラジル南部。東大西洋では西-中部地中海・カナリア諸島・カーボベルデ・セネガル・シエラレオネ。インド洋では南アフリカ・モザンビーク・マダガスカル。散発的にアラビア海・ベンガル湾。西太平洋では日本・中国・台湾・ベトナム・オーストラリア・ニューカレドニア。東太平洋ではカリフォルニア半島・レビジャヒヘド諸島に分布する。中央大西洋からの報告はガラパゴスザメのものかもしれない[1][2]。マイクロサテライトとmtDNAからは、インドネシアとオーストラリアの個体群が分離していることが示された[16]。
波打ち際から大陸棚外縁・外洋まで様々な環境に進出し、沿岸性のメジロザメ、外洋性のクロトガリザメ・ヨゴレ・ハビレ、島嶼性のガラパゴスザメ・ツマジロなどと生息域が重なる[3]。メキシコ湾北部での追跡調査では、ほとんどの時間は深度10-80mだが、時折200m以深、最大で400mまで潜ることが示された。水温19-28℃を好み、河口のような低塩分濃度の場所は避ける[5][17]。
高度回遊性で、成体は幼体より長距離、最大で3800kmを移動することが記録されている。アメリカ西・東海岸では夏季は北方に、冬季は赤道近くの南方に移動する[1]。南アフリカのクワズール・ナタール州の成育場では、0.9mを超えた個体は、雄は南に、雌は北に移動し、春-夏には沿岸・秋-冬には沖合に回遊するようになる。2.2mになると冬にはクワズール・ナタール州、夏には西ケープ州まで回遊し、2.8mを超えた個体はモザンビーク南部まで回遊する[1][3][18]。西部オーストラリアでは、成体と若魚は夏-秋にかけて沿岸に近づくが、仔魚のいる成育場には近づかない[1]。
属内の最大種の一つで、通常3.2m・160-180kg、最大で4.2m・347kgになる[19][20]。雌は雄より大きい[21]。体は細く流線型で、幅広く丸い吻を持つ。鼻孔はわずかに前鼻弁があり、丸い眼には瞬膜がある。口角には短く細い溝があり、歯列は上・下とも左右片方で13-15（普通は14）。上顎歯は幅広い三角形でわずかに傾き、大きく粗い鋸歯があるが、下顎歯はより細く直立し、細かい鋸歯がある。5対の鰓裂はかなり長い[20]。
大きな胸鰭は体長の1/5に達し、先細りの鎌型。第一背鰭は胸鰭後端から始まり、やや鎌型をしており先端は尖って後縁は大きく凹む。第二背鰭はそれより小さく、臀鰭の真上にある。背鰭間には低い隆起がある。尾鰭は大きくて高く、下葉はよく発達し上葉には欠刻がある[22]。皮歯は菱形で密、個々の皮歯には5本の水平隆起がある[20]。背面はブロンズから青みのかった灰色、腹面は白。体側に淡い筋が伸びる。鰭、特に胸鰭下面と尾鰭下葉は先端ほど黒くなり、若魚で顕著である[23]。
頂点捕食者として食物連鎖の頂点に位置するため、個体数は分布域を共有する他のサメより少ない[3]。だが特に幼魚は、特定の地域では高い密度に達することがある[5]。アガラス海流沖合などで船に付いてくる成体がよく見られる[18]。ノースカロライナ州のケープフィア川河口沖での調査では、平均0.8km/hで泳ぐと報告された[24]。コバンザメの宿主の1つである[25]。条虫のAnthobothrium laciniatum[26]・Dasyrhynchus pacificus[27]・Platybothrium kirstenae[28]・Rhynchobothrium ingens[29]・ Tentacularia coryphaenae[30]・Triloculatum triloculatum[31]・単生類のDermophthirius carcharhini[32]・Loimos salpinggoides[33]・ウオビル科のStibarobdella macrothela[34]・カイアシ類のAlebion sp.・Pandarus cranchii[35]・P. sinuatus[20]・P. smithii ・ウミクワガタのプラニザ幼生[35]・魚類のウミヤツメ[36]などの寄生生物が知られる。
成体に天敵はいない[20]。幼体はシロワニ・ホホジロザメ・オオメジロザメ・イタチザメなどの餌となる。クワズール・ナタールでは、サメ防御網により大型捕食者が減ったことで、仔魚の生存率が上昇した（メソ捕食者放出仮説）。だが、若魚は小魚を捕食するため、地域生態系の生物多様性に悪影響をもたらすかもしれない[3][37]。
海底での狩りを好むが、基本的にジェネラリストであり、あらゆる場所で餌を探す[23][38]。大型個体は1回の着底で、体重の1/10以上の餌を食べることもある[39]。2mの個体を用いて歯の先端の2mm2で計測した結果、顎の力は60kgと測定された。歯の先端で測定したとはいえ、これは測定されたサメの顎の力の中で最大のものである[40]。インド洋では、若いサメが餌に密に群がることが観察されている[1]。
遊泳魚ではアンチョビ・サバ・カジキ・アジ・ダツ・ツバメコノシロ・タチウオ・ミズウオ・ハダカイワシ。底生魚ではボラ・タイ科・ニベ・コチ・ウナギ・エソ・アシロ・ホウボウ・カレイ。磯魚ではカマス・ヒメジ・マンジュウダイ・ハタ・カサゴ・ハリセンボン。軟骨魚類ではツノザメ・ノコギリザメ・カスザメ・トラザメ・オナガザメ・ホシザメ・小型のメジロザメ・ノコギリエイ・サカタザメ・ガンギエイ・アカエイ・ツバクロエイ。無脊椎動物では頭足類・十脚目・フジツボ・ヒトデなどを捕食することが確認されている。非常に珍しいが、巨大な個体はウミガメ・海獣（主に死骸）・人が捨てたゴミも食べる[5][3][38][41]。
北西大西洋では餌の60%は硬骨魚で、オキスズキ・ナツビラメが特に重要である。軟骨魚ではガンギエイやその卵嚢が重要で、ヒラツメガニ属の一種 Ovalipes ocellatus もある程度の割合を占める[38]。南アフリカ・オーストラリアでもやはり硬骨魚が主である。若魚は主にイワシやイカなどの小型遊泳魚を食べるが、2mを超えた個体は食性の幅を大型硬骨魚や軟骨魚にも広げる[42][43]。 南アフリカ東部で毎冬起こるカリフォルニアマイワシのサーディン・ランは本種を引き寄せる。だが妊娠中・後の雌は、素早く泳ぐ体力がないためか参加しない[39]。ある研究では0.2%のサメがハンドウイルカを捕食していたことが報告された[44]。
他のメジロザメ類のように胎生であり、卵黄を使い切った胎児は卵黄嚢を胎盤に転換する。南アフリカでは繁殖期はないが、北西大西洋では春である[5][3]。雌は卵殻を分泌する包卵腺に、おそらく複数の雄からの精子を蓄えることができる。これは、本種が高度に回遊性であるため、適当な異性に出会う機会が少ないためだと考えられる[50]。
妊娠期間は22-24か月、次の妊娠までは1年だと予測され、およそ3年ごとに繁殖すると考えられる[1]。産仔数は3-16だが普通6-12、雌のサイズに影響されない[5][39]。西大西洋の個体の産仔数は平均8で、南東大西洋の個体（平均10）より少し少ない[20]。出産も地域によって異なり、北西大西洋では晩冬から夏にかけて、西オーストラリアでは夏から秋にかけて、アフリカ南部では一年中だが秋にピークが見られる[3][23]。雌は仔魚が餌を得られ、捕食者から保護される浅い潟湖で出産し、すぐにその場を離れる[5][43]。このような成育場はクワズール・ナタール、南西オーストラリア、バハカリフォルニア、ニュージャージーからノースカロライナなどに見られる[1][5]。
出生時は0.7-1.0m[1]、母体の大きさ・産仔数に影響される。雌は環境に応じて出産時期を変えることができる。さらに、仔魚体重の1/5に達する肝臓が母体からの栄養を蓄えているため、狩りを覚えるまではその栄養で生きていくことができる[39]。最も成長の遅いサメの一つで、かなりの年齢・全長（表を参照）でないと性成熟しない[51]。様々な研究から、地域や性別が違っても成長率はあまり変化しないことが分かった[45][47][48]。最初の5年の成長率は8-11cm/年[52]、寿命はおそらく40-50年かそれ以上[51]。
大型のため潜在的に危険だと考えられているが、水中で人に対してどう振る舞うかは分かっていない[3]。2009年の国際サメ被害目録は6件の船・人に対する攻撃を記録しており、3件は非挑発事例、1件は死亡例である[53]。だが、バミューダ沖や近隣の島での記録は、おそらくガラパゴスザメによるものである[3]。南アフリカやオーストラリアのサメ防御網に成体が絡む事故が起こっており、クワズール・ナタールでは1978-1999年の間に年平均256匹が絡まった[51]。若い個体は水族館にも馴染みやすい[3]。
鰭が大きく、輻射軟骨の数も多いためふかひれとして人気が高い[51]。肉は生・冷凍・干物・塩漬け・燻製、皮膚は革製品、肝臓は肝油に加工されて取引される[19]。北米東部・南西オーストラリア・東部南アフリカなどで延縄や刺し網を用いて捕獲される。南西オーストラリアでは1940-1970年代の間に毎年500-600tが水揚げされた。この漁業では底刺し網を用いて3歳以下のサメのみを狙い、全仔魚の18-28%が最初の一年で捕獲される。人口動態モデルによると、2mを超えたサメの死亡率は4%以下でこの漁業は持続可能であることが示された[51]。
マグロ・カジキ延縄漁でも混獲される。南アフリカや東オーストラリアでは大量の若魚が遊漁者に釣り上げられている[51]。
IUCNは保全状況を、世界的には危急種、南西大西洋・オーストラリアでは準絶滅危惧としている。米国水産学会も北米の個体群を危急種としている[20]。繁殖力が非常に低いため乱獲の影響をかなり受けやすい。北米東部の資源に対する乱獲が深刻で、2006年のアメリカ海洋漁業局(NMFS)の評価では個体数は1970年代の15-20%に落ち込んだ。1998年にはあらゆる漁獲が禁止されたが、混獲には効果が薄く、2003年には禁止にもかかわらず遊漁者によって2,000匹が捕獲された。2005年、ノースカロライナでは遊漁者に対処するため、釣り場の制限を行った[54]。保護活動にはPCRも用いられ、販売されるサメの遺伝子が禁止されている種と一致しないか検査が行われている[55]。
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ドタブカ Carcharhinus obscurus はメジロザメ属に属するサメの一種。全世界の熱帯・暖帯沿岸の深度400m以浅に分布し、長距離の回遊を行う。メジロザメ属では最大で、4.2m・347kgに達する。流線型の体、短い吻、長い鎌型の胸鰭、背鰭間の隆起が特徴。
成体は頂点捕食者であり、食性は非常に多様である。胎生で、22-24か月の妊娠期間を経て3-14匹の仔魚を産む。繁殖周期は3年だが、雌は雄の精子を貯めておき、妊娠に適した状況を選ぶことができる。成長は遅く、性成熟まで20年かかる。
人に危害を加える可能性があるが、事例は少ない。繁殖力が低く乱獲に弱いが、ふかひれや肝油のために高値で取引されている。このためIUCNは保全状況を危急種としている。
흑상어(학명:Carcharhinus obscurus)는 흉상어목 흉상어과에 속하는 물고기이다. 몸길이는 4.2m가 되는 대형상어에 속한다.
흑상어는 슬림한 유선형의 몸체를 가지고 있으며 짧고 둥근 긴 낫의 가슴지느러미가 특징인 어종이다. 등지느러미는 2개이며 제1등지느러미가 매우 크고 가슴지느러미의 위에 위치하먀 제2등지느러미는 작고 꼬리지느러미와 가까운 곳에 위치하고 있다. 제1등지느러미와 제2등지느러미의 사이에는 능선이 존재하며 희미한 표시지느러미로 식별이 가능하다. 영어권에서는 더스키 샤크(Dusky Shark)라는 이름으로 불리며 여름에는 기둥을 따라 좀 더 시원한 곳으로 이동하다가 겨울이 되면 따듯한 적도로 이동을 하는 회유성 어종이다. 사람에게 잠재적으로 위험하다고 여겨지는 상어이지만 사람을 공격했다는 보고가 매우 적으며 사람은 가급적 피하는 어종이다. 또힌 5개의 아가미가 상당히 긴 것도 특징이다. 위턱과 아래턱에는 13~15개의 이빨이 있으며 위턱의 치아는 특유의 넓은 삼각형 모양이고 아래턱은 좁고 똑바로 세렝된 이빨이다. 먹이로는 멸치, 정어리, 고등어, 가다랑어, 숭어 등의 어류들과 오징어와 같은 두족류에 갑각류, 무척추동물들을 다양하게 섭이하며 가끔 물개와 같은 해양 포유류나 바다거북을 습격해서 잡아먹기도 하는 육식성물고기에 속한다.
흑상어의 주요한 서식지는 태평양, 대서양, 인도양의 모든 열대 해역이며 수심 10~80m의 연안이나 산호초 등이 가득한 대륙붕에 주로 서식하는 표해수대의 어류이다. 19°~28°의 수온을 선호하는 어종이며 산란기는 9월~2월까지의 가을과 겨울이다. 산란기에 수컷과 짝짓기로 수정을 받은 암컷은 22개월~24개월의 2년이란 임신 기간을 거쳐 1마리의 유어를 출산하는 난태생의 어류이다. 흑상어는 식용으로도 이용이 되는 어종인데 주로 수프, 고기, 회, 스쿠알렌으로 많이 먹고 사용이 되는 어종이다.
