Multimedia w Wikimedia Commons Starzyk granatowy (Molothrus bonariensis) – gatunek małego lub średniej wielkości ptaka z rodziny kacykowatych. Występuje w Ameryce Środkowej i Południowej. Nie jest zagrożony wyginięciem.
Po raz pierwszy gatunek opisał Johann Friedrich Gmelin w 1789 w pierwszym tomie Systema naturae... Holotyp pochodził z Buenos Aires. Autor nadał nowemu gatunkowi nazwę Tanagra bonariensis[4]. Epitet gatunkowy bonariensis nawiązuje do miejsca odłowienia holotypu (Bonaria → Buenos Aires)[5]. Obecnie (2016) Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny umieszcza starzyka granatowego w rodzaju Molothrus[2]. Jest blisko spokrewniony ze starzykiem brunatnogłowym (M. ater), którego przypomina zwyczajami i głosem[6].
IOC wyróżnia 7 podgatunków[2]. Nie uznaje M. b. melanogyna (Stolzmann, 1926[7]) i M. b. milleri (Naumburg & Friendmann, 1927[8]), które obejmują ptaki będące przedstawicielami ciemniejszej odmiany osobników podgatunku nominatywnego. Nie jest znane pochodzenie izolowanej chilijskiej populacji starzyków granatowych[6].
Najpóźniej, bo w 1937 roku, opisany został Molothrus bonariensis riparius przez Griscoma i J. C. Greenwaya. Holotypem była samica odłowiona 11 czerwca 1933 w Pinhy nad rzeką Tapajós[9]. Wcześniej, w 1915 Frank Michler Chapman wyodrębnił Molothrus bonariensis aequatorialis na podstawie samicy odłowionej 5 sierpnia 1912 w Barbacoas (Nariño, południowo-zachodnia Kolumbia)[10]. Molothrus bonariensis minimus po raz pierwszy opisał Raymond de Dalmas w 1900 pod nazwą Molothrus minimus, uznając go za osobny gatunek[11]. Podobnie i Molothrus bonariensis occidentalis został początkowo uznany za odrębny gatunek przez Berlepscha i Stolzmanna w 1892[12]. Rok wcześniej Witmer Stone podjął się próby rewizji okazów uznanych za przedstawicieli M. bonariensis i pokrewnych; wyodrębnił nowy podgatunek (Molothrus bonariensis venezuelensis), który uznał za odrębny gatunek; holotyp pochodził z nieokreślonej lokacji w Wenezueli[13]. Pomijając podgatunek nominatywny, chronologicznie najwcześniej opisano Molothrus bonariensis cabanisii. Swoimi spostrzeżeniami dotyczącymi morfologii reprezentantów nowego taksonu (opisanego jako M. cabanisii) John Cassin podzielił się w 1866 na łamach Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia[14].
Zasięg występowania w zależności od podgatunku[2]:
W 1994 po raz pierwszy odnotowano starzyka granatowego na Bahamach (na North Andros Island). Wcześniej w 1982 pierwszy raz stwierdzono go na Kubie, w 1973 na Dominikanie, a w 1955 na Portoryko. W 1985 dokonano pierwszego stwierdzenia w Ameryce Północnej. Do 1993 obserwowano przedstawicieli M. bonariensis w kilku stanach, w tym na Florydzie (1985[15]), w Georgii, Luizjanie, Karolinie Północnej, Oklahomie, Teksasie i Maine[16]. 27 maja 1996 dokonano pierwszego stwierdzenia dla Meksyku; ptaka zaobserwowano w Celestún na półwyspie Jukatan[15]. Przedstawiciele M. bonariensis nie występują w niektórych częściach Amazonii, ich zasięg w tym regionie powiększa się wraz z wycinką lasów[17].
Długość ciała wynosi 17–21,5 cm[6]. Przedstawiciele poszczególnych podgatunków znacząco różnią się osiąganymi rozmiarami. Najmniejsi są reprezentanci M. b. minimus, gdzie samce osiągają średnio masę 39 g, zaś samice 32 g, zaś największe są ptaki z podgatunku M. b. cabanisii – średnia masa ciała samców to 64 g, samic – 56 g. Ptaki podgatunku nominatywnego są pod względem masy przeciętnie (średnio 56 g dla samców i 45,6 g dla samic) (nie podano liczby zbadanych osobników)[18]. Występuje dymorfizm płciowy w upierzeniu. Samce są w większości czarne z fioletowawą – lub niebieskozieloną, na skrzydłach i, nieznacznie, na ogonie – opalizacją, najintensywniejszą na głowie, szyi i piersi. Upierzenie samic w większości jest szare po brązowoszare, z jaśniejszym spodem ciała. Przeważnie za okiem występuje jasny pasek, najbardziej widoczny u samic podgatunków M. b. aequatorialis i M. b. occidentalis. Samice M. b. occidentalis są ogółem najjaśniejsze ze wszystkich starzyków granatowych, z jasnoszarym spodem ciała pokrytym nieregularnymi, popielatymi paskami[17]. Dziób smukły, o stożkowatym kształcie. Tęczówka ciemna[15].
Niejednokrotnie najłatwiej rozpoznać starzyki granatowe w stadzie, ponieważ u części pokrewnych gatunków nie występuje dymorfizm płciowy. Samce M. bonariensis są bardzo podobne do samców starzyków krótkodziobych (M. rufoaxillaris)[17].
Starzyki granatowe zamieszkują różne półotwarte i otwarte środowiska. Są szczególnie liczne na terenach rolniczych z porozrzucanymi skupiskami drzew i zakrzewieniami. Szybko zasiedlają wylesione obszary. Przeważnie starzyki granatowe odnotowywane są poniżej 2000 m n.p.m., ale w zachodniej Argentynie ich zasięg sięga do 3500 m n.p.m. W Boliwii i Peru powszechne są stwierdzenia na wysokościach większych, niż 3000 n.p.m. Zwłaszcza w Ekwadorze większość stwierdzeń pochodzi z wysokości 900–1000 m n.p.m., ale regularnie odnotowuje się te ptaki wyżej, między 1400 a 1600 m n.p.m. Pojedyncze stwierdzenia dotyczyły wyżyn – do 2700 m n.p.m., ale nie obserwowano aktywności lęgowej na takich wysokościach. Od 11 kwietnia do 15 maja 2015 obserwowano w Quito młodocianego starzyka granatowego, co dowodzi, że kacyki te są w stanie skolonizować miasto położone na znacznej wysokości[19].
Przeważnie starzyki granatowe przebywają w niewielkich stadach (większe grupy tworzą podczas odpoczynku)[17]. W Argentynie we wrześniu notowano stada liczące 100–200 osobników; przed nadejściem pory lęgowej (październik) widywano mniejsze stada, w których było 24–30 osobników, ale większość ptaków przebywała w grupach 1–2 samic i 2–4 samców[20]. Żerują głównie na ziemi. Często przyjmują charakterystyczną postawę lekko zadzierając ogon do góry[17]. Pożywieniem tych kacyków są bezkręgowce i nasiona, zarówno roślin dzikich, jak i uprawnych[6]; nie jedzą dużych nasion, np. słonecznika (Helianthus)[20]. Odnotowano również żerowanie na nektarze Combretum[6] i uprawianego w północnej Argentynie tęgosza mocnego Phormium tenax[21]. Jedzą ryż i chleb podawany im przez ludzi, wydziobują również ze żłobów karmę dla zwierząt gospodarskoch[20].
Okres lęgowy na Portoryko trwa od marca do października, w Wenezueli od maja do września, a w północnej Argentynie od września do lutego[6]. Pieśń samców jest płynna, zwięzła i bulgocząca; podczas jej wykonywania ptaki często stroszą pióra na szyi[17]. Podobnie jak inni przedstawiciele rodzaju, starzyki granatowe są pasożytami lęgowymi. Do 2013 włącznie odnotowano 267 gatunków (należących do 15 rodzin), na których pasożytują lub próbowały pasożytować starzyki granatowe (w tym w przypadku 40 takowe pasożytnictwo stwierdzono tylko raz, a 5 gatunków jest dyskusyjnych). Jest to największa liczba z całego rodzaju (na 2. miejscu plasuje się starzyk brunatnogłowy, na 3. – czarny, M. aeneus). Większość wymienili Friedmann i Kiff w 1985, w późniejszych latach z listy wykreślono 2 gatunki, natomiast kilka dodano[22]. Według danych z 1963 najpospolitszymi gospodarzami starzyków granatowych były pasówki obrożne (Zonotrichia capensis), diuki (Diuca diuca), tyrany widłosterne (Tyrannus savana), garncarze rdzawe (Funarius rufus), przedrzeźniacze białoskrzydłe (Mimus triurus), ciemnokacyki kasztanowogłowe (Chrysomus ruficapillus) i strzyżyki śpiewne (Troglodytes aedon)[20]. Wśród pasożytowanych gatunków są również zagrożone wyginięciem (stan z 2007), jak narażone: mniszek blady (Xolmis dominicanus) i wojak pampasowy (Leistes defilippii) oraz zagrożona kardynałka (Gubernatrix cristata)[23]. Samica gniazd do których może złożyć jaja, szuka przeważnie samotnie, niekiedy dwie lub trzy samice szukają gniazd razem, czasami w towarzystwie jednego samca[24]. Starzyki potrafią zredukować rozmiar wylęgu jaj gospodarza do około 20%. Sukces wyklucia z jaja gospodarza może spaść nawet do 80%. Spowodowane jest to wyrzucaniem jaj gospodarza, a także ich niższą wydajnością inkubacji[25].
Jaja starzyków granatowych wykazują niesamowitą zmienność. Skorupka może mieć barwę czysto białą albo różowawą lub białą, jasnoszarą lub jasnoniebieską i pokrytą w różnym stopniu różowymi lub czerwonymi wzorkami. Na niektórych występują podobne do śladu długopisu znaczki, na innych – duże, czekoladowobrązowe plamy[18]. Mimo rozmaitości ubarwienia skorupki można z grubsza wyodrębnić trzy typy jaj: czysto białe, pośrednie i plamkowane, przy czym to w trzecim typie występują najbardziej zróżnicowane skorupki. Czysto białe jaja M. bonariensis odnotowywano we wschodniej Argentynie, Urugwaju i południowo-wschodniej Brazylii (gdzie ich odsetek sięga 50%) i zdają się nie występować nigdzie indziej w Ameryce Południowej, z wyjątkiem południowo-zachodniego Ekwadoru i obszarów skolonizowanych przez starzyki granatowe w XX wieku (Karaiby)[26]. Według danych z 1929 wymiary jaj wynoszą 20–26 na 18–22 mm[18]. Wzorzystość skorupki nie jest dziedziczona po matce na chromosomie W – nie występuje korelacja między haplotypem a występowaniem wzoru na skorupce[26]. Przynajmniej w Argentynie i Urugwaju gospodarze mogą akceptować jaja o czystej skorupce i o plamkowanej skorupce lub wyłącznie te o plamkowanej skorupce[27]. Starzyki granatowe nakłuwają dziobem jaja innych ptaków, zarówno tych pasożytowanych, jak i niepasożytowanych[28].
Szacunkowo podczas jednego sezonu lęgowego samica składa od 60 do 120 jaj[18]. Dla porównania spokrewnione starzyki brunatnogłowe w Kanadzie podczas krótkiego sezonu lęgowego składają łącznie do 40 jaj. Ewentualny związek dużej płodności samic starzyków granatowych z morfologią ich układu rozrodczego był przedmiotem badań; nie odnaleziono jednak żadnych unikatowych cech morfologicznych, które wiązałyby się z produkcją tak dużej liczby jaj[29]. Okres inkubacji trwa od 11 do 13 dni. Pisklęta porośnięte są czarniawym puchem. Wnętrze dzioba czerwonawe[18]. Przeżywalność piskląt jest tym większa, im mniejsza jest masa ciała piskląt gospodarza, jako że u gatunków, gdzie jest ona stosunkowo duża, występuje intensywniejsza konkurencja o pokarm między potomstwem. Badano rozmiary jaj i rozwój piskląt starzyków granatowych w Reserva El Destino (prowincja Buenos Aires, Argentyna) w przypadku dwóch gospodarzy o różnej masie, większej i mniejszej od starzyków: przedrzeźniaczy białobrewych (Mimus saturninus; masa ciała: 70–75 g) i strzyżyków śpiewnych (Troglodytes aedon; masa ciała: 12–13 g). Jaja starzyków w gniazdach przedrzeźniaczy były większe, niż w gniazdach strzyżyków. Młode samce rosły szybciej od samic. W 9. dniu życia masa piskląt płci męskiej wynosiła 41,2 ± 1,6 g (n=13), zaś masa samic w tym wieku 35,9 ± 1,2 g (n=12; później nie była już mierzona)[30]. Po 3 dniach ukazują się osłonki przyszłych lotek. 4. dnia życia pisklętom starzyków granatowych otwierają się oczy, zaś 5. dnia są już całkowicie otwarte[20]. Dymorfizm płciowy przejawiający się w masie ciała można zauważyć już w 7. dniu życia piskląt[31]. Według danych z 1929 przeważnie młode starzyki granatowe opuszczają gniazdo po 10 dniach życia[20].
Badania pokazują, że samice pasożytniczych starzyków mają większy hipokamp, niż niepasożytnicze podgatunki. Prawdopodobnie ułatwia im to lokalizowanie i oszacowanie jakości gniazd gospodarzy. Uważa się też, że zmiany te występują jedynie sezonowo w okresie lęgowym.[32]
IUCN uznaje starzyka granatowego za gatunek najmniejszej troski (LC, Least Concern) nieprzerwanie od 1988 (stan w 2016). BirdLife International ocenia trend populacji jako wzrostowy ze względu na ekspansję gatunku w kierunku Karaibów, Ameryki Centralnej i Stanów Zjednoczonych[33].
Starzyk granatowy uwzględniony jest w Global Invasive Species Database[18]. Ich populacja stale wzrasta, co może stanowić zagrożenie dla innych gatunków ptaków, które nigdy wcześniej nie miały do czynienia z pasożytnictwem lęgowym.[33]. Pasożytnictwo ze strony starzyków granatowych było główną przyczyną gwałtownego spadku liczebności epoletników lagunowych (Agelaius xanthomus) w latach 40. i 50. XX wieku. Między latami 1974–1975 a 1981–1982 liczebność ich populacji w południowo-zachodnim Portoryko zmniejszyła się o około 80%, spadając z około 2000 osobników w 1974 do blisko 300 w 1982. Prowadzony był program zakładający m.in. wyłapywanie starzyków granatowych i zabijanie ich. Zwiększył się populacja epoletników, ponadto zasiedliły nowe obszary, nieobjęte programem[34].W latach 90. XX wieku pojawienie się populacji starzyków w Meksyku spowodowało ich konflikt i zagrożenie dla endemicznych gatunków.[35] Wśród ptaków z Trynidadu i Tobago przedmiotem badań nad wpływem starzyków granatowych na sukces lęgowy stały się ciemnokacyki żółtogłowe (Chrysomus icterocephalus); negatywny wpływ był jednak minimalny[36].
Starzyk granatowy był jednym z gatunków ptaków, na których testowano toksyczność i potencjalne zagrożenie 998 różnych substancji chemicznych. Dostarczyło to wiele wiedzy na temat poziomu zachorowalności i pozwoliło oszacować średni czas rozprzestrzeniania się epidemii pośród ptaków.[37]
Starzyk granatowy (Molothrus bonariensis) – gatunek małego lub średniej wielkości ptaka z rodziny kacykowatych. Występuje w Ameryce Środkowej i Południowej. Nie jest zagrożony wyginięciem.
_e_(_Zonotrichia_Capensis_).jpg)
