'n Mosasourus is 'n uitgestorwe mariene reptiel.
Wikimedia Commons het meer media in die kategorie Mosasourus.'n Mosasourus is 'n uitgestorwe mariene reptiel.
Mosasauridi („ještěři od řeky Mázy“) byli velcí až obří druhohorní mořští plazi ještěrovitého vzhledu. Jejich první rozeznané fosílie byly objeveny již kolem roku 1764 v podpovrchových lomech v okolí nizozemského Maastrichtu.[1]
Žili v období svrchní křídy (asi před 95 až 66 miliony let) a jejich nejbližší současní příbuzní jsou podle kladistických analýz zřejmě hadi a varani. Žili v době posledního rozkvětu dinosaurů, sami jsou však příslušníky skupiny šupinatých, tedy nikoliv blízce příbuzné vývojové skupiny. Po dobu téměř 20 milionů let byli dominantními mořskými predátory spolu se žraloky. Podle novějších objevů mohli být teplokrevní, dýchali vzduch a měli vidlicovitě rozeklaný jazyk. Byly objeveny také otisky šupinaté kůže těchto vodních plazů. V 80. letech 20. století byly v kanadském Saskatchewanu objeveny koprolity (zkamenělý trus), přisouzené mosasauridům.[2]
Nejmenší zástupci této skupiny (Carinodens) dosahovali délky jen asi 3 – 3,5 metru a hmotnosti v řádu stovek kilogramů, zatímco největší (Hainosaurus a Mosasaurus) mohli být dlouzí asi 15 - 18 metrů. Vykazují četné adaptace pro život ve vodním prostředí (ploutvovité končetiny, hydrodynamický tvar těla) a patří dnes k poměrně dobře známým pravěkým živočichům. Ve své době byli evolučně úspěšnou skupinou, rozšířenou prakticky po celém světě.[3] Podrobné výzkumy skvěle zachovaných fosilií ukázaly, že mosasauři i ichtyosauři měli v kůži hodně melaninu, tmavého barviva, které zřejmě sloužilo jako maskovací zbarvení.[4]
Fosilní objevy těchto velkých dravých plazů máme k dispozici také na území České republiky (jde například o objev ozubené čelisti z roku 1960 od Dolního Újezdu u Litomyšle). Ta zřejmě patřila menšímu druhu tethysaurinního mosasauroida.[5]
Podle vědecké studie z roku 2016, která se zaměřila na výzkum stabilních izotopů kyslíku ve fosilním bioapatitu vyplývá, že mosasauři mohli být na rozdíl od většiny ostatních mořských plazů do určité míry teplokrevní (měli schopnost udržovat si stálou tělesnou teplotu nezávisle na teplotě okolního prostředí).[6] Výzkum izotopů ve fosiliích tří rodů (Clidastes, Platecarpus, Tylosaurus) ukázal teplotu kolem 33 - 36 °C, což je podstatně více než u soudobých ryb (kolem 28 °C) a blíží se údajům teplokrevných ptáků (ichtyornis s 38 °C), objevenými ve stejných geologických vrstvách.[7]
Nejisté postavení
Obrázky, zvuky či videa k tématu Mosasauridae ve Wikimedia Commons
Mosasauridi („ještěři od řeky Mázy“) byli velcí až obří druhohorní mořští plazi ještěrovitého vzhledu. Jejich první rozeznané fosílie byly objeveny již kolem roku 1764 v podpovrchových lomech v okolí nizozemského Maastrichtu.
Mosasaurit tai mosasaurukset olivat matalien merten valtiaita liitukaudella. Ne eivät kuitenkaan olleet sukua joutsenliskoille tai kalaliskoille. Ne kehittyivät maalla eläneistä liskoista. Suurimmat mosasaurukset olivat yli 10 metriä pitkiä. Pienin tunnettu mosasaurus oli Carinodens belgicus, joka oli noin 3,0 tai 3,5 metriä pitkä. Ne katosivat samassa joukkotuhossa kuin dinosaurukset[1].
Mosasaurit tai mosasaurukset olivat matalien merten valtiaita liitukaudella. Ne eivät kuitenkaan olleet sukua joutsenliskoille tai kalaliskoille. Ne kehittyivät maalla eläneistä liskoista. Suurimmat mosasaurukset olivat yli 10 metriä pitkiä. Pienin tunnettu mosasaurus oli Carinodens belgicus, joka oli noin 3,0 tai 3,5 metriä pitkä. Ne katosivat samassa joukkotuhossa kuin dinosaurukset.
Os mosasauros (Mosasauridae, do latín "Mosa" que significa «río Mosa», e o grego sauros que significa «lagarto»— son unha familia de grandes lagartos acuáticos extintos. Os primeiros restos fósiles foron descubertos nunha canteira calcaria en Maastricht, sobre as marxes do Mosa, en 1764, e de alí o nome. Os mosasauros hoxe día son considerados parentes próximos das serpes, debido a que as análises cladísticas que se realizaron, acharon similitudes na anatomía do cranio e as mandíbulas.[1] Os mosasauros eran membros dos varanoides, emparentados cos actuais lagartos varanos terrestres. Eles probablemente evolucionaron de réptiles escamosos semiacuáticos coñecidos como os aigialosáuridos, os cales son moi similares en aparencia aos modernos varanos, a finais do período Cretáceo Inferior. Durante os últimos 20 millóns de anos do período Cretáceo (Turoniense-Maastrichtiense), coa desaparición dos ictiosauros e os pliosauros, os mosasauros convertéronse nos depredadores mariños dominantes.
Os mosasauros respiraban aire, eran poderosos nadadores e estaban ben adaptados a vivir nos mares epicontinentais cálidos e pouco profundos, que predominaban a finais do período Cretáceo. Os mosasauros estaban tan ben adaptados á súa contorna que eran xa animais vivíparos, no canto de retornar ás praias a depositar os seus ovos, á maneira das tartarugas mariñas.[2]
O mosasauro máis pequeno coñecido é o Carinodens belgicus, que medía entre 3,0 a 3,5 metros de longo e probablemente vivía en augas superficiais preto das costas, rompendo cunchas de moluscos e ourizos de mar cos seus dentes bulbosos e romos. Os mosasauros grandes eran a norma: algúns alcanzaban máis de 10 metros de longo. O Tylosaurus mantén o título do maior mosasauro, con 17,5 m.
Tiñan un perfil corporal similar ao dos seus parentes os lagartos monitores actuais (varánidos), pero eran máis alargados e aerodinámicos para nadaren. Os ósos dos seus membros estaban moi reducidos en lonxitude e as súas aletas estaban formadas por unha membrana entre os alargados ósos dos seus díxitos. As súas colas eran anchas, e provían a forza de locomoción. Este método de locomoción puido ser similar ao que hoxe en día usan os congros ou as serpes mariñas. Non obstante, a evidencia máis recente suxire que moitos mosasauros avanzados tiñan grandes aletas caudais en forma de lúa crecente, similares ás das quenllas e ictiosauros. Máis que desenvolver un movemento ondulatorio serpentino, o corpo probablemente permanecía ríxido nestes mosasauros para mellorar a eficiencia hidrodinámica a través da auga, mentres o final da cola proporcionaba a propulsión.[3] O animal puido axexar e logo abalanzarse rapidamente e con forza sobre as presas que pasaban, en lugar de ter que ir na súa persecución para cazalas.
Estes lagartos tiñan unha dobre bisagra na mandíbula e un cranio flexible (moi parecido ao dunha serpe), co cal eran capaces de engulir as súas presas case completas, un hábito de serpe que axudou a identificar os contidos non mastigados do estómago dentro de esqueletos de mosasauros fosilizados. Así, un esqueleto de Tylosaurus proriger de Dakota do Sur incluía restos da ave mergulladora Hesperornis, algúns peixes óseos, unha posible quenlla e un mosasaurio pequeno do xénero Clidastes. Os ósos de mosasauro tamén foron achados con dentes de quenlla incrustados neles.
Baseándose en características da súa dobre fila de dentes pterigoidais no padal, a mandíbula con dobre bisagra, os membros modificados e reducidos e os seus probables métodos de locomoción, moitos investigadores cren que as serpes e os mosasauros poden ter un devanceiro común. Esta teoría foi suxerida orixinalmente en 1869, por Edward Drinker Cope, quen acuñou o termo Pythonomorpha para incluílos. A idea permaneceu latente por máis dun século, antes de ser revivida na década de 1990.
A pesar do relativamente gran número de restos de mosasauro colleitados mundialmente, o coñecemento da natureza da súa cuberta de pel permaneceu nos seus primeiros estadios. Unha incriblemente pequena cantidade de espécimes de mosasauro coñecidos de varios lugares do mundo retiñan impresións fosilizadas das súas escamas; esta carencia de coñecemento foi posible pola natureza delicada das escamas, que case elimina as posibilidades de preservación, ademais de que non se coñecían os tipos de sedimentos de preservación e as condicións mariñas baixo as cales dita preservación ocorre. Até o descubrimento de varios espécimes de mosasauro xunto con impresións notablemente ben conservadas de escamas procedentes de depósitos do Maastrichtiense tardío da formación de Muwaqqar Chalk Marl de Harrana[4] en Xordania, o coñecemento da natureza dos tecidos de mosasauro estaba maiormente baseado nunhas poucas anotacións que describían os primeiros fósiles de mosasauro que databan do Santoniense superior ao Campaniense inferior, como o famoso espécime de Tylosaurus (KUVP-1075) de Cove County, Kansas.[5] O material de Xordania mostrou que o corpo dos mosasauros, así como as membranas interdixitais nas súas "mans" e "pés" estaban cubertas con pequenas escamas solapadas en forma de diamante, similares ás das serpes. Igual que nos réptiles modernos, existían variacións no tipo e tamaño das escamas que cubrían a estes animais dependendo da zona do corpo. Nos exemplares de Harrana observáronse dous tipos de escamas nun único fósil, escamas carenadas (con quilla) cubrindo as rexións superiores do corpo e escamas lisas cubrindo as zonas baixas.[4] Como depredadores de emboscada, que axexaban e capturaban rapidamente as súas presas usando tácticas de sixilo, suxeriuse que os mosasauros se beneficiaban enormemente doas súas escamas carenadas non reflectores.[4][6]
Máis recentemente, un ben conservado fósil de Platecarpus tympaniticus foi atopado non só con impresións da súa pel, senón tamén con órganos internos. Hai varias áreas avermelladas no fósil que poden representar o corazón, os pulmóns e riles. A traquea tamén está preservada xunto con parte do que pode ser a retina no ollo. A localización dos riles está máis cara a adiante que nos lagartos varanos, e é máis similar á dos cetáceos. Como nos cetáceos, os bronquios van aos pulmóns en paralelo entre eles en lugar de dividirse e separarse uns doutros como nos monitores e outros réptiles terrestres. Nos mosasauros, estas características poden ser adaptacións internas a un estilo de vida totalmente mariño.[3]
En 2011, proteínas de coláxeno foron recuperadas dun úmero de Prognathodon que databa do Cretáceo.
A cor destes animais era descoñecida até 2014, coa publicación dos achados de Johan Lindgren da Universidade de Lund et al., que revelaron pigmentos de melanina nas escamas fosilizadas dun mosasáurido. Os estudos destas escamas mostraron que os mosasáuridos presentaban unha coloración contrastada, coa parte superior do corpo escura e ventres brancos, tal como na gran quenlla branca ou a tartaruga laúde, a cal posúe devanceiros con restos fosilizados para os cales a súa cor tamén foi determinada. Os achados foron descritos na revista Nature.
Os niveis do mar eran altos durante o período Cretáceo, causando abras mariñas en moitas partes do mundo e un gran mar interno no que agora é Norteamérica. Fósiles de mosasaurio foron achados nos Países Baixos, Dinamarca, Portugal, Suecia, o Reino Unido, España, Francia, Alemaña, Polonia, Bulgaria, Rusia, Ucraína, Casaquistán, Acerbaixán, Xapón, Exipto, Israel, Xordania, Siria, Turquía, Níxer, Angola, Marrocos, Australia, Nova Zelandia e na Illa Veiga nas costas da Antártida.[7][8][9][10][11][12][13] En América do Norte acháronse mosasáuridos en Canadá en Manitoba e Saskatchewan e en varias partes dos Estados Unidos. Exemplares completos ou parciais foron atopados en Alabama, Mississippi, Tennessee e Xeorxia -así como nos estados que estaban cubertos polo mar interno do Cretáceo: Texas, suroeste de Arkansas, Novo México, Kansas, Colorado, Nebraska, Dakota do Sur, Montana e as formacións de Pierre Shale e Fox Hills de Dakota do Norte-.[14][15] Tamén se acharon recentemente restos de ósos e dentes de mosasáuridos en California, México, Colombia, Perú e Chile.[16][17]
Moitos dos restos de 'dinosauros' achados en Nova Zelandia son realmente de mosasauros e plesiosauros, sendo ambos os réptiles mariños depredadores do Mesozoico.
O primeiro achado publicitado dun cranio parcial de mosasauro foi feito en 1764 por traballadores nunha galería subterránea dunha canteira de calcaria preto da cidade holandesa de Maastricht, precedendo a calquera dos maiores achados de fósiles de dinosauro, pero permaneceu pouco coñecido. Con todo, un segundo descubrimento dun cranio parcial chamou a atención dos ilustrados sobre a existencia de animais fosilizados que eran moi diferentes de calquera das criaturas vivas coñecidas. Cando o espécime foi descuberto entre 1770 e 1774, Johann Leonard Hoffmann, un cirurxián e recolector de fósiles, carteouse sobre o asunto cun dos máis influentes científicos do seu tempo, facendo famoso o fósil. O propietario orixinal, con todo, era Godding, un cóengo da catedral de Maastricht.
Cando as forzas revolucionarias francesas ocuparon Maastricht en 1794, o coidadosamente oculto fósil foi sacado á luz grazas a unha recompensa -segundo se dixo- de seiscentas botellas de viño, e transportado a París. Despois de ser inicialmente interpretado como un peixe, un crocodilo ou un cachalote, o primeiro en entender as súas afinidades cos lagartos foi o científico holandés Adriaan Gilles Camper en 1799. En 1808 Georges Cuvier confirmou esta conclusión, aínda que le Grand Animal fossile de Maëstricht non foi realmente chamado mosasaurus («réptil do río Mosa») até 1822 e non se lle deu o seu nome completo de especie, Mosasaurus hoffmannii, até 1829. Varios xogos de restos de mosasauro que foran descubertos previamente en Maastricht pero que non foran identificados como tales até o século XIX, foron postos en exhibición no Museo Teylers, Haarlem, adquiridos desde 1790.
Os leitos de calcaria de Maastricht volvéronse tan famosos polo descubrimento do mosasauro que deron o seu nome á época dos últimos 6 millóns de anos do Cretáceo, o Maastrichtiense.
Incertae sedis
Cladograma de mosasauros e taxons relacionados modificado de Bell e Polcyn, 2005:[18]
Cladograma dos mosasáuridos e os taxóns relacionados modificado de Aaron R. H. Leblanc, Michael W. Caldwell e Nathalie Bardet, 2012:[19]
Baseándose en características como a mandíbula lixeiramente abisagrada, os membros modificados (reducidos) e o probable estilo de locomoción, moitos investigadores cren que as serpes comparten un devanceiro mariño común cos mosasauros, unha hipótese suxerida en 1869 por Edward Drinker Cope, que estableceu o grupo "Pythonomorpha" para unilos. Esta idea permaneceu latente durante un século, antes de ser revivida nos anos 1990. Recentemente, o descubrimento de Najash rionegrina, unha serpe escavadora de Suramérica fixo dubidar da teoría da orixe mariña compartida.
En 2005, investigadores anunciaron na revista Netherlands Journal of Geosciences a súa confirmación de que o recentemente descuberto Dallasaurus turneri é un elo temperán entre os varanos de terra (como o dragón de Komodo) e os mosasauros acuáticos. O esqueleto de Dallasaurus, descrito por Bell e Polcyn (2005), tiña unha combinación de características presentes nos esqueletos dos mosasáuridos derivados e dos devanceiros deste grupo como os aigialosáuridos. Dallasaurus aínda tiña extremidades para desprazarse en terra similares ás dos aigialosáuridos e os escamosos terrestres (condición de extremidade plesiopedal), a diferenza dos mosasáuridos derivados que evolucionaron extremidades en forma de aleta (condición de extremidade hidropedal). Con todo, o esqueleto de Dallasaurus simultaneamente tiña varias características que o vinculaban cos membros derivados da subfamilia Mosasaurinae; os autores da súa descrición enumeraron "invasión do parietal por lingüetas mediais desde o frontal, dentes con superficie de esmalte suave medial, altos contrafortes coronoidais no surangular, sutura interdixitada anterior no escapulo-coracoide, proceso postglenoide do úmero, sinapófise alargada do atlas, bordo afiado anterodorsal nas sinapófisis, cóndilos vertebrais orientados verticalmente, vértebras posteriores torácicas alargadas, e arcos hemais fusionados" como os trazos que unen a Dallasaurus con Mosasaurinae.[20] As análises filoxenéticas conducidas por Bell e Polcyn indicaron que os mosasáuridos hidropedais non formaban un clado que non incluíse tamén aos taxons plesiopedais como Dallasaurus, Yaguarasaurus, Russellosaurus, Tethysaurus, Haasiasaurus e Komensaurus (coñecido só de modo informal en 2005 como o "aigialosaurio de Trieste"); a análise indica que a condición de extremidades hidropedais evolucionou independentemente en tres grupos diferentes de mosasáuridos (Halisaurinae, Mosasaurinae e o grupo que conteñen ás subfamilias Tylosaurinae e Plioplatecarpinae).[20][21] A análise conducida por Mákadi, Caldwell e Ősi (2012) indicou que a condición hidropedal das extremidades evolucionou independentemente en dous grupos de mosasauroides (en Mosasaurinae e no clado que abarca a Halisaurinae, Tylosaurinae e Plioplatecarpinae).[22] O resultado desta análise filoxenética foi máis adiante confirmado polas análises realizadas por Caldwell e Palci (2007) e a de Leblanc, Caldwell e Bardet (2012); Conrad et al. (2011), por outra banda, atoparon que os mosasáuridos hidropedais formaban un clado que excluía aos seus parentes plesiopedais.[19][23][24] Se a hipótese de Bell e Polcyn (2005) é correcta, entón os mosasáuridos no sentido tradicional da palabra, é dicir, "lagartos que evolucionaron extremidades en forma de aleta e irradiaron nos ambientes acuáticos a finais do Mesozoico, extinguíndose ao final desa era", son en realidade polifiléticos; Bell e Polcyn (2005) mantiñan aos Mosasauridae monofiléticos ao incluír a Dallasaurus e aos outros taxons plesiopedais xa mencionados tamén dentro da familia, mentres que Caldwell (2012) suxeriu que (aínda que explicitamente establece que non estaba a facer "unha proposta formal dunha nova nomenclatura") se debía restrinxir Mosasauridae unicamente ao xénero Mosasaurus e aos seus máis próximos parentes hidropedais.[20][21][21]
A posición filoxenética exacta do clado que conteñen aos mosasáuridos e aos seus parentes máis próximos (aigialosáuridos e dolicosauros) dentro de Squamata permanece incerta. Algunhas análises cladísticas clasificáronos como os máis próximos parentes das serpes, tomando en conta as similitudes da anatomía da mandíbula e o cranio; porén, isto cuestionouse e as análises morfolóxicas conducidas por Conrad (2008) recuperáronos en cambio como varanoideos cercanamente relacionados cos varanos terrestres.[25][25][26][27][27][28][29] Análises posteriores das relacións dos anguimorfos conducidos por Conrad et al. (2011) baseándose só na morfoloxía atopou que os mosasáuridos, aigialosáuridos e os dolicosauros así como outros anguimorfos quedaban dentro do clado menos inclusivo que contén aos varanos e aos helodermátidos; as análises baseadas en conxuntos de datos combinados de información morfolóxica e molecular, pola súa banda, atopáronos máis cercanamente relacionados cos varanos e co varano acuático sen orellas que aos helodermátidos e o lagarto crocodilo.[24] A extensa análise morfolóxica conducido por Gauthier et al. (2012) atopou que os mosasáuridos, aigialosáuridos e dolicosáuridos estaban nunha posición inesperada como membros basais do clado Scincogekkonomorpha (que conteñen a todos os taxons que comparten un devanceiro común con Gekko gecko e Scincus scincus que con Iguana iguana[27]) que non pertencía ao clado Scleroglossa. A posición filoxenética destes taxons volveuse moi dependente de que os taxons son incluídos ou excluídos da análise. Cando os mosasáuridos foron excluídos da análise, os dolicosauros e aigialosáuridos foron recuperados dentro de Scleroglossa, formando un grupo irmán ao clado que abarca ás serpes, anfisbenas, dibámidos e o lagarto sen patas americano. Cando os mosasáuridos foron incluídos na análise, e varios taxons con membros ausentes ou reducidos á parte das serpes (como os dibámidos ou anfisbenas) foron excluídos, os mosasáuridos, aigialosáuridos e dolicosauros foron recuperados dentro de Scleroglossa forman o grupo irmán das serpes.[30]
A seguinte é unha lista de formacións xeolóxicas que produciron fósiles de mosasauro.
Os mosasauros (Mosasauridae, do latín "Mosa" que significa «río Mosa», e o grego sauros que significa «lagarto»— son unha familia de grandes lagartos acuáticos extintos. Os primeiros restos fósiles foron descubertos nunha canteira calcaria en Maastricht, sobre as marxes do Mosa, en 1764, e de alí o nome. Os mosasauros hoxe día son considerados parentes próximos das serpes, debido a que as análises cladísticas que se realizaron, acharon similitudes na anatomía do cranio e as mandíbulas. Os mosasauros eran membros dos varanoides, emparentados cos actuais lagartos varanos terrestres. Eles probablemente evolucionaron de réptiles escamosos semiacuáticos coñecidos como os aigialosáuridos, os cales son moi similares en aparencia aos modernos varanos, a finais do período Cretáceo Inferior. Durante os últimos 20 millóns de anos do período Cretáceo (Turoniense-Maastrichtiense), coa desaparición dos ictiosauros e os pliosauros, os mosasauros convertéronse nos depredadores mariños dominantes.
Mozasauri ili Mosasauri su veliki morski gmazovi koji su živjeli su u razdoblju krede. Najraniji oblici tih velikih gmazova bili su dugi oko 1m. Kasnije su dosegli duljine od 20m i bili jedni od najvećih grabežljivaca svih vremena. Imali su velike zube i snažne čeljusti kojima su lovili ribe, kornjače, glavonošce i manje morske gmazove i dinosaure. Zbog veličine vjerojatno nisu izlazili na kopno pa su ženke lijegale jaja u moru.
Poput njihovih kopnenih srodnika vjerojatno su imali dugačak, rašljast jezik. Na lubanjama su imali Jacobsonov organ kojim su otkrivali mirisne čestice. Svi Mozosauri su imali velike oči i oštar vid.
Prednji i stražni udovi njihovih predaka preobrazili su se u peraje. Plivali su zamahujući svojim snažnim repom i kormilareći perajama. Bio je visok ali prilično uzak.
Najspornije područje oko Mozasaura je jesu li blisko srodni sa zmijama. Imali su dugačka savitljiva tijela te smanjene udove poput zmija. Neki znanstvenici tvrde da su zmije i Mozasauri potomci istog pretka. Drugi tvrde da to nije istina te da su sličnosti samo površne. Danas većina znanstvenika smatra da je Mozasaur predak zmija.
Nedovršeni članak Mozasauri koji govori o životinjama treba dopuniti. Dopunite ga prema pravilima Wikipedije.
Mozasauri ili Mosasauri su veliki morski gmazovi koji su živjeli su u razdoblju krede. Najraniji oblici tih velikih gmazova bili su dugi oko 1m. Kasnije su dosegli duljine od 20m i bili jedni od najvećih grabežljivaca svih vremena. Imali su velike zube i snažne čeljusti kojima su lovili ribe, kornjače, glavonošce i manje morske gmazove i dinosaure. Zbog veličine vjerojatno nisu izlazili na kopno pa su ženke lijegale jaja u moru.
Mosasaur (dari bahasa Latin Mosa = 'Sungai Meuse', dan Yunani σαύρος sauros = 'biawak') merupakan reptilia laut gergasi yang pupus. Tinggalan fosilnya mula-mula sekal ditemui di sebuah kuari batu kapur di Maastricht dekat sungai Meuse pada tahun 1764. Mosasaur mungkin berevolusi dari makhluk skuamata separa akuatik[1] yang dikenali sebagai aigialosaur yang lebih serupa wajahnya dengan biawak zaman sekarang pada awal Usia Kapur. Dalam 20 juta tahun yang terakhir dalam Usia Kapur (Turonia-Maastrichtia), dengan kepupusan Ichthyosaurus dan kemerosotan plesiosaur, mosasaur menjadi pemangsa laut yang utama.
Incertae sedis
Mosasaur (dari bahasa Latin Mosa = 'Sungai Meuse', dan Yunani σαύρος sauros = 'biawak') merupakan reptilia laut gergasi yang pupus. Tinggalan fosilnya mula-mula sekal ditemui di sebuah kuari batu kapur di Maastricht dekat sungai Meuse pada tahun 1764. Mosasaur mungkin berevolusi dari makhluk skuamata separa akuatik yang dikenali sebagai aigialosaur yang lebih serupa wajahnya dengan biawak zaman sekarang pada awal Usia Kapur. Dalam 20 juta tahun yang terakhir dalam Usia Kapur (Turonia-Maastrichtia), dengan kepupusan Ichthyosaurus dan kemerosotan plesiosaur, mosasaur menjadi pemangsa laut yang utama.
Mosasaurene var store slangelignende krypdyr som levde i havet i sen kritt. Dinosaurene, og de fleste andre «kjempeøglene» fra jordens mellomalder hørte til dyregrupper som forlengst er utdødd. Mosasaurene var derimot skjellkrypdyr, og kjeven og skallen ligner mye på tilsvarende kroppsdeler hos nålevende grupper som slanger og varaner.
I kritt var forholdene på jorda annerledes enn i dag. Klimaet var varmere, og havet stod svært høyt, slik at store deler av verden var dekket av grunne, varme hav. Nord-Amerika var delt i to av et stort innlandshav, Western Interior Seaway. I den vestlige delen av dette havet ble det avsatt tykke lag med sedimenter, som er rike på fossiler.
I overgangen mellom tidlig og sen kritt for ca. 100 millioner år siden skjer det en utskifting av de store marine predatorene. Fiskeøglene dør av ukjent grunn ut, og de første mosasaurer og moderne haier viser seg. Svaneøglene overlevde utskiftingen, men ble mindre tallrike.
I havet i sen kritt levde også mange andre store dyr, som beinfisken Xiphactinus, haiene Cretoxyrhina og Squalicorax, alligatoren Deinosuchus, skilpadden Archelon, fuglene Hesperornis og Ichthyornis, og flygeøglen Pteranodon.
Til tross for de andre kjempene må mosasaurene likevel regnes som toppredatorer i sitt miljø. Riktignok inneholder fossiler fra mosasaurer noen ganger tenner fra haien Cretoxyrhina mantelli, så denne arten jaktet enten på mosasaurer, eller spiste åtsler. Mosasaurene døde ut samtidig med dinosaurene, og mange andre grupper, i masseutryddelsen i overgangen kritt-tertiær. De marine økosystemene brøt da fullstendig sammen, noe som er svært kritisk for en toppredator. Blant marine dyr som forsvant var ammonitter og belemnitter, som var viktige byttedyr for mosasaurene.
Mosasaurenes kropp lignet på de nålevende varanene, men de var lengre og mer strømlinjeformet. Beina var omdannet til luffer, og halen hadde en loddrett halefinne. De beveget seg aldri opp på land, og fødte levende unger. Kjeven var hengslet som hos slanger, og de kunne derfor svelge svært store bytter uten å dele dem opp. Huden var dekket av skjell, som hadde kjøler og riller for å minske turbulens.
Den minste kjente mosasauren er Carinodens belgicus, som var 3–3,5 m. Den hadde kraftige tenner, og levde antakelig på grunt vann der den tok muslinger og kråkeboller. De fleste mosasaurer var mye større, og den største, Hainosaurus bernardi, kunne bli 17 m lang. Fisk var antakelig det viktigste byttedyret for de fleste artene, men de tok alt som de klarte å fange som fugler, flygeøgler, ammonitter og andre blekkspruter, små svaneøgler, og mindre mosasaurer.
Det første fossilet ble funnet i 1764 i et kalksteinsbrudd i Maastricht ved elva Maas (latin Mosa). Et annet eksemplar ble funnet mellom 1770 og 1774. En lege på stedet, Johann Leonard Hoffmann, korresponderte med tidens vitenskapsmenn, og gjorde funnet kjent. Franske soldater røvet under Revolusjonskrigene med seg funnet, og tok det med til det nyopprettede Muséum national d'histoire naturelle. Med bakgrunn i dette fossilet hevdet Georges Cuvier at dyrearter kan dø ut, noe som brøt med tanken om at Guds skaperverk var perfekt og uforanderlig. Denne arten fikk i 1829 navnet Mosasaurus hoffmanni til ære for dr. Hoffmann.
Fossile mosasaurer er seinere også funnet i Sverige, Belgia, Marokko, Niger, Nigeria, Angola, Australia, New Zealand, Antarktis, California og Japan. De fleste funnene er likevel fra avsetninger i Western Interior Seaway i USA og Canada.
Mosasaurene var store slangelignende krypdyr som levde i havet i sen kritt. Dinosaurene, og de fleste andre «kjempeøglene» fra jordens mellomalder hørte til dyregrupper som forlengst er utdødd. Mosasaurene var derimot skjellkrypdyr, og kjeven og skallen ligner mye på tilsvarende kroppsdeler hos nålevende grupper som slanger og varaner.
Multimedia w Wikimedia Commons Mozazaury (Mosasauridae) – rodzina olbrzymich, wężowatych mięsożernych morskich gadów, żyjących podczas późnej kredy.
Pierwsze szczątki pochodzą z kamieniołomu, w którym wydobywano wapień w Maastricht (nazwa pochodzi od tej miejscowości) nad doliną Mozy w 1778. Mozazaury nie były dinozaurami, lecz lepidozaurami, znanymi z zazębiających się łusek. Drapieżniki te wyewoluowały z półwodnych łuskonośnych (klad obejmujący dzisiejsze jaszczurki, amfisbeny i węże), a dokładniej od rodziny Aigialosauridae, we wczesnej kredzie. W czasie ostatnich 20 milionów lat kredy (turon, mastrycht), dzięki wyginięciu ichtiozaurów i pliozaurów, stały się one dominującymi drapieżnikami morskimi.
Dokładna pozycja filogenetyczna kladu obejmującego mozazaury i ich najbliższych krewnych (aigialozaury i dolichozaury) w obrębie Squamata pozostaje niepewna. Tradycyjnie uważane są za bliskich krewnych waranowatych[1][2]; pokrewieństwo to potwierdza analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Conrada (2008)[3]. Analiza Conrada i współpracowników (2011) uwzględniająca jedynie cechy budowy szkieletu wykazuje, że mozazaury i ich krewni są przedstawicielami grupy Anguimorpha nienależącymi do najmniejszego kladu obejmującego warany i Monstersauria, ale bliżej spokrewnionymi z tymi grupami niż padalcowate, guzowcowate i jaszczurka krokodylowata; natomiast analiza uwzględniająca zarówno cechy budowy szkieletu, jak i dane molekularne wykazała, że mozazaury są bliżej niż Monstersauria spokrewnione z waranami[4]. Przytaczane dowody na bliskie pokrewieństwo mozazaurów i waranów zakwestionował Caldwell (2012), który uznał za bardziej prawdopodobne bliskie pokrewieństwo mozazaurów i ich najbliższych krewnych z wężami[5]. Szczególnie bliskie pokrewieństwo mozazaurów i węży potwierdzają też niektóre analizy filogenetyczne[6][7] (występują u nich podobieństwa anatomiczne czaszki i szczęk[6], a różniły się od nich np. osadzeniem zębów w zębodołach). Jeszcze inny rezultat dała analiza Gauthiera i współpracowników (2012); według niej mozazaury i ich najbliżsi krewni są bazalnymi przedstawicielami kladu Scincogekkonomorpha (obejmującego grupę Scleroglossa, do której z kolei należą Autarchoglossa i Gekkota, oraz wszystkie łuskonośne bliżej spokrewnione ze Scleroglossa niż z Iguania) nienależącymi do Scleroglossa. Z tej analizy wynika dodatkowo, że pozycja filogenetyczna mozazaurów w obrębie Squamata wskazywana przez różne analizy filogenetyczne zmienia się w zależności od tego, jakie taksony są brane pod uwagę w analizie. Gdy Gauthier i współautorzy uwzględnili tylko taksony kopalne a pominęli żyjące, mozazaury, aigialozaury i dolichozaury były blisko spokrewnione z wężami, razem z którymi tworzyły klad siostrzany do Scleroglossa. Gdy w analizie nie uwzględniano amfisben i przedstawicieli rodzin Dibamidae i Anniellidae uzyskiwano drzewo, na którym mozazaury i ich krewni należeli do Scleroglossa – taksony te były blisko spokrewnione z wężami, razem z którymi tworzyły klad siostrzany do Varanoidea. Autorzy zauważyli też, że gdy w analizie uwzględniano aigialozaury i dolichozaury, ale nie uwzględniano mozazaurów uzyskiwano drzewo filogenetyczne, według którego te dwie pierwsze grupy należały do Scleroglossa i tworzyły klad siostrzany do kladu obejmującego węże, amfisbeny, Dibamidae i Anniellidae[8].
Jaszczurki te osiągały do 17,5 m długości. Wielka głowa mieściła ogromne, naszpikowane ostrymi zębami szczęki, które u największych mierzyły niemal 2 metry, a zęby 10 cm długości. Szczęki mogły otworzyć się na około 1 m szerokości. Żuchwa była luźno zawieszona na zawiasach do czaszki z ruchomym stawem z każdej strony (za zębami). Dzięki temu luźnemu połączeniu mogły połykać dużą w stosunku do swych rozmiarów zdobycz. Żywiły się rybami, żółwiami, mięczakami i skorupiakami. Mozazaury miały opływowe ciała, kończyny przekształcone w szerokie płetwy i długi, silnie umięśniony ogon, którego faliste ruchy stanowiły siłę napędową dla poruszającego się niczym węgorz gada, a sterowanie odbywało się za pomocą czterech płetwiastych kończyn. Zasiedlały Atlantyk, Pacyfik[9] i Tetydę[10].
Mozazaury, jak wszystkie gady, oddychały powietrzem atmosferycznym. Były one potężnymi pływakami doskonale zaadaptowanymi do ciepłych, płytkich mórz kontynentalnych częstych podczas późnego okresu kredowego. Środowisko życia wymogło na nich przystosowanie w postaci żyworodności.
Najmniejszym znanym mozazaurem był Carinodens belgicus osiągający 3–3,5 metra długości. Prawdopodobnie żył w płytkich wodach nieopodal brzegu, spożywał mięczaki i jeżowce. Większe gatunki były bardziej typowe, dorastały one do ponad 17 m. Największy ze wszystkich był Hainosaurus, dorastający do około 17,5 m.
Kształt ciała mozazaurów przypominał ten spotykany u dzisiejszych waranów, był jednak bardziej wydłużony i opływowy. Kości kończyn zredukowały swą długość, za to wydłużone paliczki wraz z błoną pławną utworzyły coś w rodzaju wiosła. Szerokie ogony stanowiły siłę napędową. Sposób poruszania się jest podobny do używanego przez niektóre współczesne ryby (konger) i węże morskie. Zwierzęta te mogły czaić się oraz silnie i szybko rzucać na zdobycz.
W czaszkach mozazaurów znajdował się podwójny staw zawiasowy i elastyczna szczęka, podobne rozwiązania posiadają węże. Pozwalało im to zazwyczaj na połykanie zdobyczy w całości. To spotykane dzisiaj u wężów zachowanie wyjaśnia i ułatwia identyfikację niestrawionych treści pokarmowych w szkieletach mozazaurów. Szkielet gatunku Tylosaurus proriger z Dakoty Południowej zawiera pozostałości morskiego ptaka hesperornisa, morskiej ryby kostnoszkieletowej, rekina (prawdopodobnie) i innego, mniejszego mozazaura (Clidastes). Znajdowano też jednak kości mozazaurów z utkwionymi w nich kośćmi rekinów.
Bazując na takich cechach, jak podwójny rząd zębów na podniebieniu, wspomniana już budowa szczęki, modyfikacja i redukcja kończyn, a prawdopodobnie i sposób poruszania się, wiele badań sugeruje, że mozazaury i węże miały wspólnych przodków. Zostało to zasugerowane w 1869 przez jednego z najbardziej znanych paleontologów świata, Edwarda Drinkera Cope'a, który włączył je do nazwanego przez siebie kladu Pythonomorpha. Hipoteza ta została zarzucona na ponad wiek, odżywając ponownie w latach dziewięćdziesiątych XX wieku[11][12].
Badania przeprowadzone przez Bernarda i współpracowników – polegające na porównaniu składu izotopu tlenu w zębach z tymi występującymi u ryb – sugerują, że mozazaury były w stanie utrzymywać wysoką i stałą temperaturę ciała w ekosystemach oceanicznych od tropików do wód chłodnych. Szacowana temperatura ciała, wynosząca 35–39 °C, sugeruje wysokie tempo przemiany materii, wymagane do drapieżnictwa i szybkiego przemierzania dużych terenów[13].
Podczas okresu kredowego poziom morza był wysoki. W obrębie Ameryce Północnej istniały wielkie morza śródlądowe. Skamieniałości mozazaurów znaleziono w takich miejscach, jak Holandia, Belgia, Francja, Wielka Brytania, Niemcy, Szwecja, Dania, Hiszpania[14], Nowa Zelandia, wyspa Vega (Antarktyka), Kanada, Stany Zjednoczone, Meksyk, Peru, Angola, Japonia[9], Maroko, Syria, Jordania, Izrael, Egipt, Brazylia[10], Rosja, Ukraina, Azerbejdżan, Kazachstan[15], Niger[16], Turcja[17], Bułgaria[14], Chile[18]. Skamieniałości mozazaurów odkryto także w Polsce[19][20].
Wiele ochrzczonych dinozaurami szczątków z Nowej Zelandii jest obecnie uznawanych za mozazaury albo plezjozaury (inna grupa wymarłych gadów morskich).
Pierwsze opublikowane odkrycie szczątków mozazaura poprzedza odkrycia skamieniałych pozostałości dinozaurów. Skupiło ono uwagę podczas oświecenia na istnienie zwierząt kopalnych. Okaz został odkryty w 1780 przez pracowników kamieniołomu, w którym wydobywano wapień, w podziemnym chodniku. Szybko zainteresował się tym C.K. Hoffman, chirurg i łowca skamieniałości z holenderskiego miasta Maastricht, prawo własności spoczywało jednak w rękach kanonika z Maastricht, albowiem w jego posiadaniu znajdowała się okoliczna ziemia.
Korespondencja Hoffmana z innymi naukowcami uczyniła znalezisko sławnym. Podczas konfliktów po Wielkiej Rewolucji Francuskiej ukryte szczątki zostały odkryte, wydane, jak się mówi, za alkohol, a następnie przetransportowane do Paryża, gdzie zajął się nimi Georges Cuvier, który zdolny opisać je w sposób naukowy, aczkolwiek le grand animal fossile de Maastricht nie został opisany jako mozazaur aż do 1822, natomiast swej nazwy, Mosasaurus hoffmanni, nie otrzymał aż do 1829. Kilka grup szczątków mozazaurów odkrytych w Maastricht wcześniej, wystawionych w Teylers Museum w Haarlem od około 1770, zostało uznanych za mozazaury dopiero w XIX stuleciu.
Pokłady wapienia w Maastricht stały się za sprawą mozazaurów tak sławne, że dały w końcu nazwę ostatniemu trwającemu 6 milionów lat piętru górnej kredy – mastrychtowi.
Jak już wcześniej wspomniano, bazując na takich cechach, jak specyficzna budowa czaszki, w tym szczęk, modyfikacji kończyn i prawdopodobnym sposobie poruszania się, wielu badaczy sądzi, że mozazaury i węże posiadają swych wspólnych przodków, jak zasugerował to w 1869 Cope, ustanowiwszy dla obu grup klad Pythonomorpha. Idea ta, niegdyś odrzucona, ponownie wróciła do łask badaczy w latach dziewięćdziesiątych XX wieku. Odkrycie Najash rionegrina, przystosowanego do grzebania w ziemi węża z Ameryki Południowej, rzuca wątpliwości na teorię o morskim pochodzeniu.
Opisany w 2005 roku Dallasaurus turneri jest ogniwem pośrednim pomiędzy aigialozaurami a mozazaurami; budową niektórych kości czaszki, kręgów i miednicy przypomina już mozazaury, ale w przeciwieństwie do nich, a podobnie jak u aigialozaurów jego kończyny nie są przekształcone w podobne do wioseł płetwy. Z przeprowadzonej przez autorów jego opisu analizy filogenetycznej wynika, że był on bazalnym przedstawicielem podrodziny Mosasaurinae. Analiza ta wykazała, że mozazaury w tradycyjnym rozumieniu – wodne łuskonośne z kończynami przekształconymi w wiosłowate płetwy – choć istotnie blisko spokrewnione, nie tworzą jednak kladu, do którego nie należały inne łuskonośne; według tej analizy charakterystyczne dla mozazaurów płetwy wyewoluowały niezależnie u trzech różnych grup łuskonośnych pochodzących od aigialozaurów[21]. Podobny wynik dały analizy Caldwella i Palciego (2007)[22] oraz Leblanca, Caldwella i Bardet (2012)[23]; natomiast z analizy Conrada i współpracowników (2011) wynika, że mozazaury z wiosłowatymi płetwami tworzą klad, do którego nie należą żadne inne łuskonośne[4].
Drzewo filogenetyczne mozazaurów i ich najbliższych krewnych za Caldwellem i Palcim (2007) oraz Caldwellem (2012). Rzymskimi I i II oznaczono dwa klady, których przedstawiciele wykształcili cechy budowy miednicy uznawane za charakterystyczne dla mozazaurów; pogrubiono nazwy taksonów mających oprócz tego także kończyny przekształcone w wiosłowate płetwy[22][5]:
Potwierdzenie przez dalsze badania pokrewieństw wskazanych na powyższym drzewie filogenetycznym oznaczałoby, że mozazaury w tradycyjnym rozumieniu są taksonem polifiletycznym. Konieczne stałoby się przedefiniowanie Mosasauridae i włączenie do tej grupy części taksonów, które ze względu na budowę kończyn dawniej byłyby zaliczone do aigialozaurów (rozwiązanie preferowane przez autorów opisu Dallasaurus[21]), lub też przeciwnie – wyłączenie z Mosasauridae wszystkich taksonów poza rodzajem Mosasaurus i jego najbliższymi krewnymi mającymi kończyny przekształcone w wiosłowate płetwy (rozwiązanie preferowane przez Caldwella, 2012[5]).
Mozazaury pojawiły się w serialu telewizyjnym BBC „Sea Monsters” (ang. „potwory morskie”), a także w „Siłach pierwotnych”. Ukazane są tam błędnie jako mające skórę przypominającą krokodylą. Mozazaury przedstawiono też w Godzilla: The Series, gdzie jeden z nich wystąpił jako potwór z Loch Ness.
Wymarłe zwierzęta Mozazaury (Mosasauridae) – rodzina olbrzymich, wężowatych mięsożernych morskich gadów, żyjących podczas późnej kredy.
Pierwsze szczątki pochodzą z kamieniołomu, w którym wydobywano wapień w Maastricht (nazwa pochodzi od tej miejscowości) nad doliną Mozy w 1778. Mozazaury nie były dinozaurami, lecz lepidozaurami, znanymi z zazębiających się łusek. Drapieżniki te wyewoluowały z półwodnych łuskonośnych (klad obejmujący dzisiejsze jaszczurki, amfisbeny i węże), a dokładniej od rodziny Aigialosauridae, we wczesnej kredzie. W czasie ostatnich 20 milionów lat kredy (turon, mastrycht), dzięki wyginięciu ichtiozaurów i pliozaurów, stały się one dominującymi drapieżnikami morskimi.
Dokładna pozycja filogenetyczna kladu obejmującego mozazaury i ich najbliższych krewnych (aigialozaury i dolichozaury) w obrębie Squamata pozostaje niepewna. Tradycyjnie uważane są za bliskich krewnych waranowatych; pokrewieństwo to potwierdza analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Conrada (2008). Analiza Conrada i współpracowników (2011) uwzględniająca jedynie cechy budowy szkieletu wykazuje, że mozazaury i ich krewni są przedstawicielami grupy Anguimorpha nienależącymi do najmniejszego kladu obejmującego warany i Monstersauria, ale bliżej spokrewnionymi z tymi grupami niż padalcowate, guzowcowate i jaszczurka krokodylowata; natomiast analiza uwzględniająca zarówno cechy budowy szkieletu, jak i dane molekularne wykazała, że mozazaury są bliżej niż Monstersauria spokrewnione z waranami. Przytaczane dowody na bliskie pokrewieństwo mozazaurów i waranów zakwestionował Caldwell (2012), który uznał za bardziej prawdopodobne bliskie pokrewieństwo mozazaurów i ich najbliższych krewnych z wężami. Szczególnie bliskie pokrewieństwo mozazaurów i węży potwierdzają też niektóre analizy filogenetyczne (występują u nich podobieństwa anatomiczne czaszki i szczęk, a różniły się od nich np. osadzeniem zębów w zębodołach). Jeszcze inny rezultat dała analiza Gauthiera i współpracowników (2012); według niej mozazaury i ich najbliżsi krewni są bazalnymi przedstawicielami kladu Scincogekkonomorpha (obejmującego grupę Scleroglossa, do której z kolei należą Autarchoglossa i Gekkota, oraz wszystkie łuskonośne bliżej spokrewnione ze Scleroglossa niż z Iguania) nienależącymi do Scleroglossa. Z tej analizy wynika dodatkowo, że pozycja filogenetyczna mozazaurów w obrębie Squamata wskazywana przez różne analizy filogenetyczne zmienia się w zależności od tego, jakie taksony są brane pod uwagę w analizie. Gdy Gauthier i współautorzy uwzględnili tylko taksony kopalne a pominęli żyjące, mozazaury, aigialozaury i dolichozaury były blisko spokrewnione z wężami, razem z którymi tworzyły klad siostrzany do Scleroglossa. Gdy w analizie nie uwzględniano amfisben i przedstawicieli rodzin Dibamidae i Anniellidae uzyskiwano drzewo, na którym mozazaury i ich krewni należeli do Scleroglossa – taksony te były blisko spokrewnione z wężami, razem z którymi tworzyły klad siostrzany do Varanoidea. Autorzy zauważyli też, że gdy w analizie uwzględniano aigialozaury i dolichozaury, ale nie uwzględniano mozazaurów uzyskiwano drzewo filogenetyczne, według którego te dwie pierwsze grupy należały do Scleroglossa i tworzyły klad siostrzany do kladu obejmującego węże, amfisbeny, Dibamidae i Anniellidae.
Jaszczurki te osiągały do 17,5 m długości. Wielka głowa mieściła ogromne, naszpikowane ostrymi zębami szczęki, które u największych mierzyły niemal 2 metry, a zęby 10 cm długości. Szczęki mogły otworzyć się na około 1 m szerokości. Żuchwa była luźno zawieszona na zawiasach do czaszki z ruchomym stawem z każdej strony (za zębami). Dzięki temu luźnemu połączeniu mogły połykać dużą w stosunku do swych rozmiarów zdobycz. Żywiły się rybami, żółwiami, mięczakami i skorupiakami. Mozazaury miały opływowe ciała, kończyny przekształcone w szerokie płetwy i długi, silnie umięśniony ogon, którego faliste ruchy stanowiły siłę napędową dla poruszającego się niczym węgorz gada, a sterowanie odbywało się za pomocą czterech płetwiastych kończyn. Zasiedlały Atlantyk, Pacyfik i Tetydę.
Mosasauridae este o familie dispărută de reptile marine mari din perioada mezozoică. Primele fosile ale acestora au fost descoperite în 1764 în zona orașului Maastricht, lângă râul Meuse. Acum se consideră că au fost înrudiți cu șerpii, datorită anatomiei similare. În perioada cretacică ei au fost principalii prădători marini.
Acest articol despre paleontologie este deocamdată un ciot. Puteți ajuta Wikipedia prin completarea lui.
Mosasauridae alebo ľudovo mosasaury (doslova jaštery z Maasu) sú vyhynutá čeľaď jašterov, ktorá sa ale pre svoju veľkosť niekedy považuje za samostatný rad. Boli to príbuzní dnešných varanov a slepúchov. Tieto obrovské jaštery opustili pevninu a v priebehu spodnej kriedy zaliezli späť do mora - v tej dobe to boli takzvaní novoprišelci. Tieto jaštery trochu pripomínali pliosaury (krátkokrké plesiosaury): mali krátky ale oproti nim silnejší krk. Mosasaury používali na plávanie plutvy, podobne ako plesiosaury, pri pohybe vpred im však pomáhal aj dlhý chvost. Tieto morské obludy sa väčšinou živili rôznymi morskými živočíchmi vrátane mäkkýšov, plesiosaurov a morských korytnačiek. Je možné, že mladé mosasaury vyskakovali z vody za veľkými pterosaurami, ktoré lietali nízko nad hladinou.
Lebka mosasaura
Tylosaurus
Mosasaurus hoffmanni
Mosasauridae alebo ľudovo mosasaury (doslova jaštery z Maasu) sú vyhynutá čeľaď jašterov, ktorá sa ale pre svoju veľkosť niekedy považuje za samostatný rad. Boli to príbuzní dnešných varanov a slepúchov. Tieto obrovské jaštery opustili pevninu a v priebehu spodnej kriedy zaliezli späť do mora - v tej dobe to boli takzvaní novoprišelci. Tieto jaštery trochu pripomínali pliosaury (krátkokrké plesiosaury): mali krátky ale oproti nim silnejší krk. Mosasaury používali na plávanie plutvy, podobne ako plesiosaury, pri pohybe vpred im však pomáhal aj dlhý chvost. Tieto morské obludy sa väčšinou živili rôznymi morskými živočíchmi vrátane mäkkýšov, plesiosaurov a morských korytnačiek. Je možné, že mladé mosasaury vyskakovali z vody za veľkými pterosaurami, ktoré lietali nízko nad hladinou.
Thương long, danh pháp khoa học Mosasauridae, là một họ thằn lằn biển lớn đã tuyệt chủng. Các hóa thạch đầu tiên được phát hiện trong mỏ đá vôi ở Maastricht, Meuse năm 1764. Mosasauridae hiện được xem là họ có quan hệ gần gũi nhất với rắn, do phân tích nhánh đã tính gộp dựa trên các đặc điểm tương đồng về hàm và hộp sọ.[1] Mosasauridae là các Varanoidea có quan hệ gần gũi với các loài kỳ đà sống trên cạn. Chúng có thể đã tiến hóa từ bò sát có vảy bán thủy sinh[2] gọi là Aigialosaur, các loài này giống về hình dạng hơn các loài kỳ đà ngày nay, trong Kỷ Creta sớm. Trong suốt 20 triệu năm cuối của kỷ Creta (tầng Tours-tầng Maastricht), với sự tuyệt chủng của Ichthyosaur và Pliosaur, thương long là các loài săn mồi thống trị ở biển.
Các loài mosasaur đều hô hấp không khí, là những con vật bơi lội mạnh mẽ, và thích nghi tốt để sống trong vùng biển nội hải ấm, nông rất phổ biến ở thế Phấn Trắng muộn. Mosasaur đã thích nghi với môi trường này đến nỗi chúng sinh con nhỏ ở dưới nước như cá heo, chứ không quay trở lại bờ để đẻ trứng như rùa biển.[3]
Loài nhỏ nhất được biết là Dallasaurus turneri, dài chưa tới 1m. Các loài lớn hơn thường điển hình hơn, với nhiều loài phát triển dài hơn 4 m (13 ft). Mosasaurus hoffmannii, loài nổi tiếng nhất, có thể dài tới 17 m (56 ft).[3] Hiện tại, bộ xương mosasaur công khai lớn nhất trên thế giới đang được trưng bày tại Trung tâm khám phá hóa thạch Canada ở Morden, Manitoba. Mẫu vật có biệt danh "Bruce", dài hơn 13 m (43 ft).[4]
Các loài thương long có hình dạng cơ thể tương tự như của thằn lằn họ Kỳ đà hiện đại (varanids), nhưng dài hơn và có dạng khí động lực học hợp lý hơn cho bơi lội. Xương chân của chúng bị giảm chiều dài và chân chèo của chúng được hình thành bởi màng kết nối giữa xương ngón tay và ngón chân dài của chúng. Đuôi của chúng rộng và cung cấp năng lượng cho chuyển động bơi. Cho đến gần đây, thương long được cho là bơi theo phương pháp tương tự như lươn conger và rắn biển, uốn cơ thể của chúng từ bên này sang bên kia. Tuy nhiên, bằng chứng mới cho thấy rằng nhiều thương long tiên tiến có sẵn phần thùy đuôi hình lưỡi liềm ở đầu cuối của đuôi, tương tự như cá mập và một số ngư long. Thay vì sử dụng lối bơi như rắn, cơ thể của chúng có thể vẫn giữ thẳng cứng rắn để giảm lực cản của nước, trong khi đuôi của chúng tạo ra lực đẩy mạnh.[5] Những con vật này có thể đã rình mò và lao thật nhanh chóng và mạnh mẽ để bắt con mồi, thay vì đuổi theo con chúng.[6]
Những minh họa phục dựng ban đầu cho thấy những con khủng long có các đỉnh lưng chạy dọc theo chiều dài cơ thể của chúng, dựa trên những phần sót lại bị định dạng nhầm của sụn khí quản. Vào thời điểm chi tiết lỗi này được phát hiện, tranh minh họa của thương long với các đỉnh như vậy đã trở thành một xu hướng.[7][8]
Mosasaurs có hàm hai khớp và hộp sọ linh hoạt (giống như rắn), cho phép chúng nuốt chửng con mồi to. Một bộ xương của Tylosaurus proriger từ Nam Dakota bao gồm phần còn lại của loài chim biển lặn Hesperornis, một loài cá xương biển, một con cá mập, và một con thương long khác, nhỏ hơn (Clidastes). Xương của mosasaur cũng đã được tìm thấy với răng cá mập găm vào chúng.
Một trong những thức ăn chính của mosasaur là cúc đá, các loài nhuyễn thể có vỏ tương tự như của Nautilus, rất đa dạng ở các vùng biển Phấn Trắng. Các lỗ đã được tìm thấy trên vỏ hóa thạch của một số loài cúc đá, chủ yếu là Pachydiscus và Placenticeras. Chúng đã từng được hiểu là hậu quả của các loài sên biển gắn vào vỏ cúc đá, nhưng hình tam giác, kích thước của chúng và sự hiện diện của chúng trên cả hai mặt của vỏ, tương ứng với hàm trên và hàm dưới, là bằng chứng của một vết cắn của một con thương long cỡ vừa. Hành vi này phổ biến với toàn bộ các cỡ mosasaurs là chưa rõ ràng.
Hầu hết tất cả các dạng biến thái đều là những kẻ săn mồi hoạt động, săn chủ yếu cá và cúc đá; một số ít, chẳng hạn như Globidens, có răng cùn, hình cầu, chuyên dụng cho việc nghiền nát vỏ nhuyễn thể. Các chi nhỏ hơn, chẳng hạn như Platecarpus và Dallasaurus, dài khoảng 1-6 m (3,3–19,7 ft), có thể ăn cá và các con mồi nhỏ khác. Các mosasaur nhỏ hơn có thể đã dành một ít thời gian trong môi trường nước ngọt để săn thức ăn. Các loài thương long lớn hơn, như Tylosaurus, Hainosaurus và Mosasaurus, đạt kích thước dài tới 10-15 m (33-49 ft) và là loài săn mồi trên đỉnh chuỗi thức ăn của đại dương cuối kỷ Phấn trắng, tấn công các loài bò sát biển khác, cũng như săn các loài cá lớn và cúc đá.
Mặc dù nhiều hóa thạch mosasaur vẫn được thu thập trên toàn thế giới, kiến thức cơ bản về lớp phủ da của chúng vẫn còn non trẻ. Rất ít mẫu vật được thu thập từ khắp nơi trên thế giới giữ lại dấu ấn vảy hóa thạch. Sự thiếu hụt này có thể là do tính dễ hỏng của các vảy, gần như loại bỏ khả năng bảo tồn, cộng thêm các yếu tố khác như loại trầm tích mà hóa thạch được bảo quản và các điều kiện biển mà theo đó sự bảo tồn xảy ra. Cho đến khi khám phá ra một số mẫu vật mosasaur có vết hằn da được bảo tồn tốt từ các mỏ trầm tích tầng Maastrichtian muộn tại Thành hệ Muwaqqar Chalk Marl Harrana[4] ở Jordan, kiến thức về lớp ngoài da của mosasaur chủ yếu dựa trên những nhân chứng mô tả các hóa thạch đầu tiên có niên đại vào khoảng tầng Santon trên - Tầng Campnian dưới, chẳng hạn như mẫu Tylosaurus nổi tiếng (KUVP-1075) từ Gove County, Kansas.[5] Mẫu vật từ Jordan đã chỉ ra rằng cơ thể của thương long, cũng như các màng giữa ngón tay và ngón chân của chúng, được bao phủ bởi những vảy nhỏ hình kim cương, chồng chéo, giống như vảy rắn. Giống như những loài bò sát hiện đại, vảy của mosasaur phủ khác nhau trên khắp cơ thể theo mọi chủng loại và kích cỡ. Trong mẫu vật Harrana, hai loại vảy đã được quan sát thấy trên riêng một mẫu: vảy lồi bao phủ các vùng trên của cơ thể và các vảy mịn bao phủ phần dưới.[4] Là kẻ săn mồi phục kích, rình rập và nhanh chóng bắt con mồi bằng chiến thuật bất ngờ,[6] chúng có thể có lợi thế do sở hữu những chiếc vảy không phản xạ ánh sáng.[4]
Gần đây hơn, một hóa thạch của Platecarpus tympaniticus đã được tìm thấy không chỉ giữ lại những vết hằn của da mà còn cả các cơ quan nội tạng. Một số chỗ màu đỏ trong hóa thạch có thể đã chứa tim, phổi và thận. Khí quản cũng được bảo tồn, cùng với một phần của võng mạc trong mắt. Vị trí của thận ở xa hơn về phía trước trong bụng hơn kỳ đà, và có điểm giống tương đồng như bộ Cá voi. Như trong các động vật có vú, phế quản dẫn đến phổi chạy song song với nhau thay vì tách ra ngoài nhau như trong kỳ đà và các loài bò sát trên cạn khác. Trong nhóm thương long, những đặc điểm này có thể là các thích nghi nội bộ cho lối sống hoàn toàn ngoài biển.[7]
Năm 2011, protein collagen đã được thu hồi từ một mẫu vật Prognathodon humerus có niên đại vào kỷ Phấn trắng.[8]
Năm 2005, một nghiên cứu trường hợp của A.S. Schulp, E.W.A Mulder, và K. Schwenk vạch ra một thực tế là thương long có cặp cửa sổ (lỗ mở) trên vòm miệng của chúng. Trong kỳ đà và rắn, các cửa sổ đôi có liên kết với một lưỡi xẻ, thè ra thè vào để phát hiện các dấu vết hóa học và cung cấp giác quan định hướng cho mùi hương. Do đó, họ đã đề xuất rằng những loài thương long có lẽ cũng có một chiếc lưỡi xẻ nhạy cảm.[9]
Một nghiên cứu được công bố vào năm 2016 bởi T. Lyn Harrell, Alberto Pérez-Huerta và Celina Suarez đã chỉ ra rằng thương long là loài nội nhiệt. Nghiên cứu này mâu thuẫn với một nghiên cứu được công bố vào năm 2010 khẳng định rằng thương long là loài ngoại nhiệt. Nghiên cứu năm 2010 đã không sử dụng động vật máu nóng để so sánh mà dùng các nhóm động vật biển phổ biến. Dựa trên so sánh giữa động vật máu lạnh và động vật máu nóng hiện đại với các động vật máu lạnh đã biết sống cùng trong khoảng thời gian của thương long; nghiên cứu năm 2016 đã chỉ ra rằng những loài thương long có thể có nhiệt độ cơ thể tương tự như những loài chim biển hiện đại và có thể điều chỉnh nhiệt độ của chúng để giữ ấm so với nhiệt độ nước biển xung quanh.[14]
Màu sắc của các loài mosasaur không được biết cho đến năm 2014, khi những phát hiện của Johan Lindgren thuộc Đại học Lund và các đồng nghiệp đã tiết lộ sắc tố melanin trong các vảy hóa thạch của một con thương long. Mosasaur có bề ngoài tương phản màu sắc, với phần lưng tối màu và phần dưới bụng màu sáng, giống như cá mập trắng lớn hoặc rùa da. Những phát hiện này được đăng trên tạp chí Nature.[15]
Biểu đồ nhánh của thương long và các đơn vị phân loại có liên quan lấy theo Aaron R. H. Leblanc, Michael W. Caldwell và Nathalie Bardet, 2012:[10]
Mosasauroidea
Aigialosauridae
Mosasaurinae
Mosasaurini
Halisaurinae
Plioplatecarpinae
Cây phát sinh loài của họ thương long của Simões và cộng sự (2017):[11]
Mosasauridae
Russellosaurina
Tethysaurinae
Tylosaurinae
Halisaurinae
Dựa trên các đặc điểm như hàng răng kép trên vòm miệng, bản lề hàm lỏng lẻo, chân tay thích nghi/giảm đi và cách di chuyển trong không gian, nhiều nhà nghiên cứu tin rằng rắn có chung tổ tiên dưới biển với mosasaur, một ý nghĩ được đề xuất vào năm 1869 bởi Edward Drinker Cope, người đã tạo ra thuật ngữ Pythonomorpha để hợp nhất chúng. Ý tưởng này nằm im lìm trong hơn một thế kỷ, được hồi sinh vào những năm 1990.[12][13] Gần đây, sự phát hiện của một loài rắn hóa thạch tên là Najash rionegrina từ Nam Mỹ, đã khiến nhiều nhà cổ sinh vật học hoài nghi về giả thuyết nguồn gốc từ biển của rắn.
Bộ xương của Dallasaurus Turneri, được mô tả bởi Bell và Polcyn (2005), có một loạt các đặc điểm hiện diện ở cả bộ xương của mosasaur tiên tiến và cả bộ xương của tổ tiên mosasaurid, như các aigialosaurid. Dallasaurus giữ lại các chi trên cạn tương tự về mặt cấu trúc so với các chi của aigializardid và squamate trên mặt đất (tình trạng chân tay thích nghi để đi trên cạn), không giống như các mosasaurid tân tiến, tiến hóa các chi giống như mái chèo (tình trạng chân tay thích nghi để bơi dưới nước). Tuy nhiên, bộ xương của Dallasaurus đồng thời có một số đặc thù liên kết loài này với các thành viên tân tiến của phân họ Mosasaurinae; các tác giả của bản mô tả đã liệt kê "sự xâm lấn của đỉnh bởi các lưỡi trung gian từ phía trước, răng với bề mặt men trung gian mịn màng, bướu vẹt hình mỏ quạ cao ở xương trên góc, đường khâu mặt trước liên thông xương bả vai - xương quạ, mỏm hậu ổ chảo thuộc xương cánh tay, các cục lõi đốt sống định hướng theo chiều dọc, đốt sống ngực ở mặt sau kéo dài và vòm cung máu hợp nhất" như đặc điểm đã hợp nhất Dallasaurus với Mosasaurinae.[14] Phân tích phát sinh gen được thực hiện bởi Bell và Polcyn chỉ ra rằng mosasaurid bơi lội không thể tạo thành một nhánh mà thiếu các loài đi trên cạn, như Dallasaurus, Yaguaraaurus, Russellosaurus, Tethysaurus, Haasiasaurus và Kologistsaurus (năm 2005 chỉ được biết đến với tên gọi "Trieste aigialosaur"); phân tích chỉ ra rằng tình trạng chân tay bơi lội phát triển độc lập ở ba nhóm mosasaur khác nhau (Halisaurinae, Mosasaurinae và nhóm có chứa các phân họ Tylosaurinae và Plioplatecarpinae).[14][15] Kết quả của nghiên cứu phát sinh gen này sau đó hầu như đã được xác nhận bởi các phân tích của Caldwell và Palci (2007) và Leblanc, Caldwell và Bardet (2012);[10][16] phân tích được thực hiện bởi Makádi, Caldwell và Ősi (2012) chỉ ra rằng tình trạng chân tay thủy sinh phát triển độc lập trong hai nhóm mosasaur (ở Mosasaurinae và trong các nhánh có chứa Halisaurinae, Tylosaurinae và Plioplatecarpinae).[17] Conrad et al. (2011), mặt khác, đã thu hồi các mosasaur có thủy chi tạo thành một nhánh mà loại trừ họ hàng di chuyển trên cạn của chúng.[18] Nếu giả thuyết của Bell và Polcyn (2005) là đúng, thì mosasaur theo nghĩa truyền thống của từ này, tức là "thằn lằn tiến hóa chân tay giống như mái chèo và tỏa nhánh ra môi trường dưới nước ở đại Trung sinh muộn, tuyệt chủng vào cuối thời kỳ đó",[15] thực sự là đa ngành; Bell và Polcyn (2005) duy trì tính đơn ngành của Mosasauridae bằng cách bao gồm Dallasaurus và các đơn vị phân loại đã nói ở trên trong họ,[14] trong khi Caldwell (2012) đề nghị (mặc dù tuyên bố rõ ràng rằng đó không phải là "một đề xuất chính thức về danh pháp mới") hạn chế Mosasauridae chỉ với chi Mosasaurus và họ hàng thủy chi gần nhất của nó.[15]
Vị trí phát sinh loài chính xác của nhánh chứa các mosasaurid và họ hàng gần của chúng (các aigialosaurid và dolichosaur) trong bộ bò sát có vảy vẫn chưa chắc chắn. Một số phân tích nhánh học đã phục hồi chúng như là họ hàng gần nhất của rắn,[42][43] dựa trên sự tương đồng về giải phẫu của hàm và sọ;[42] tuy nhiên, điều này đã bị tranh cãi[44][45][46] và phân tích hình thái được thực hiện bởi Conrad (2008) đã thay vào đó phục hồi chúng là varanoidea liên quan chặt chẽ với kỳ đà.[44] Phân tích tiếp đó về mối quan hệ anguimorph được thực hiện bởi Conrad et al. (2011) dựa trên hình thái đã cho mosasaurid, aigialosaurid và dolichosaur là các anguimorph nằm bên ngoài các nhánh bao gồm kỳ đà và helodermatid; phân tích dựa trên các bộ dữ liệu kết hợp của cả hình thái và phân tử, mặt khác, cho thấy chúng có liên quan chặt chẽ hơn với kỳ đà và thằn lằn không tai hơn là với helodermatid và thằn lằn cá sấu Trung Quốc.[41] Phân tích hình thái vĩ mô được thực hiện bởi Gauthier et al. (2012) đã thu hồi mosasaurid, aigialosaurid và dolichosaur ở một vị trí khá bất ngờ như là các thành viên nguyên thủy của dòng họ Scincogekkonomorpha (chứa tất cả các đơn vị phân loại chia sẻ tổ tiên chung gần đây nhất với tắc kè và Scincus scincus hơn là cự đà xanh) không thuộc nhánh Scleroglossa. Vị trí phát sinh loài của các phân loại này hóa ra lại phụ thuộc rất nhiều vào việc phải loại bỏ hay đưa vào các đơn vị phân loại khác. Khi mosasaurid bị loại khỏi phân tích, dolichosaur và aigialosaurid được phục hồi trong Scleroglossa, tạo thành một nhóm chị em với nhánh bao gồm rắn, amphisbaenia, dibamidae và anniellidae. Khi các mosasaurid được đưa vào phân tích, và nhiều đơn vị phân loại khác nhau có các chi bị giảm hoặc vắng mặt ngoài rắn (như dibamidae hoặc anniellidae) bị loại trừ, mosasaurid, aigialosaurid và dolichosaur lại được phục hồi trong nhóm Scleroglossa. Longrich, Bhullar và Gauthier (2012) đã tiến hành phân tích hình thái mối quan hệ giữ các thằn lằn vảy bằng cách sử dụng một phiên bản sửa đổi từ ma trận phân tích của Gauthier et al. (2012); họ thấy rằng vị trí phát sinh loài của dòng dõi chứa mosasaur và họ hàng gần nhất của chúng trong thằn lằn vảy là không ổn định, với dòng họ "được phục hồi bên ngoài Scleroglossa (như trong Gauthier et al., 2012) hoặc bên cạnh các dạng thiếu chi".[48]
|pmid= (trợ giúp). doi:10.1098/rstb.1997.0005. LCKC10
Anguimorpha
Thương long, danh pháp khoa học Mosasauridae, là một họ thằn lằn biển lớn đã tuyệt chủng. Các hóa thạch đầu tiên được phát hiện trong mỏ đá vôi ở Maastricht, Meuse năm 1764. Mosasauridae hiện được xem là họ có quan hệ gần gũi nhất với rắn, do phân tích nhánh đã tính gộp dựa trên các đặc điểm tương đồng về hàm và hộp sọ. Mosasauridae là các Varanoidea có quan hệ gần gũi với các loài kỳ đà sống trên cạn. Chúng có thể đã tiến hóa từ bò sát có vảy bán thủy sinh gọi là Aigialosaur, các loài này giống về hình dạng hơn các loài kỳ đà ngày nay, trong Kỷ Creta sớm. Trong suốt 20 triệu năm cuối của kỷ Creta (tầng Tours-tầng Maastricht), với sự tuyệt chủng của Ichthyosaur và Pliosaur, thương long là các loài săn mồi thống trị ở biển.
滄龍科（Mosasauridae），Mosa在拉丁語意為荷蘭的默茲河（Meuse river），sauros在希臘文意為蜥蜴。滄龍類是種如蛇般彎曲的海生爬行動物。第一個滄龍類化石在1780年於默茲河流域的馬斯垂克市發現。有些專家認為這些兇殘的海中掠食者，與蛇關係密切，因為牠們的頜部、頭顱骨結構上極度相似。[1]滄龍類並非恐龍，屬於鱗龍類，鱗龍類是身上覆蓋者重疊鱗片的爬行動物。滄龍類從早白堊紀的半水生有鱗目動物演化而來，例如現代巨蜥的近親崖蜥科（Aigialosauridae）。在白堊紀的最後2000萬年期間（土侖階到馬斯垂克階），滄龍類成為優勢海中掠食者，而魚龍類滅絕，上龍類與蛇頸龍類衰退。
目前已知屬包括：硬椎龍、滄龍、傾齒龍、圓齒龍、浮龍、近瘤龍、Carinodens、達拉斯龍、Igdamanosaurus、大洋龍、海王龍、板踝龍、塞爾馬龍、扁掌龍、Amphekepubis、哥隆約龍、平齒蜥、莫那龍、多齒龍、Lakumasaurus、亞瓜拉龍、Eonatator、海諾龍、特提斯龍、安哥拉龍、Kourisodon、以及羅塞爾龍。
滄龍類呼吸空氣，而且是強壯的游泳者，在溫暖的陸緣淺海適應良好，在晚白堊紀時期相當普遍。滄龍類是胎萌生動物，而非海龜返回岸邊產卵。
目前已知最小的滄龍類是Carinodens belgicus，身長3到3.5公尺，可能生活於岸邊的淺海，用牠的球根狀牙齒捕抓軟體動物與海膽為食。較大的滄龍類較為典型：滄龍身長可達17公尺。海諾龍是最長的滄龍類，身長17.5公尺。
滄龍類的身體形狀類似現代巨蜥，但為了適應游泳，而更為修長、流線性。牠們的四肢骨頭長度縮減，牠們的鰭狀肢由修長指骨間的蹼形成。牠們的尾部寬廣，可提供移動時的力量。牠們的運動方式也許類似現今海鰻或海蛇的運動方式。這些動物可能採埋伏，而快速加速方式捕抓獵物，而非獵食方式。
滄龍類有雙鉸鏈狀的頜部、頭顱骨（類似今日的蛇），能將牠們的獵物整個吞下，這種類似蛇的習性能幫助確認滄龍類化石遺骸裡的未咀嚼物質。在南達科他州發現的一個海王龍化石裡，發現了黃昏鳥、一個硬骨魚、一個鯊魚、以及一個較小的滄龍類（硬椎龍）。曾經在滄龍類的骨頭上發現了銳利的牙齒嵌進骨頭內。
許多研究人員基於相同的特徵，例如上頜雙排突出的牙齒、雙鉸鏈狀的頜部、適應縮小的四肢、以及可能的運動方式，認為蛇與滄龍類有相同的祖先。這個理論由愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope）在1869年提出，他提出「Pythonomorpha」來包含兩者。這個名詞有超過一世紀的時間被人遺忘，直到90年代再度被提起。[2][3]
白堊紀的海平面很高，造成全球很多地方的海侵現象，也形成位在北美洲的西部內陸海道。滄龍科化石已在荷蘭、瑞典、非洲、澳洲、紐西蘭、以及南極洲Vega島等地發現。加拿大與美國的完整或部分滄龍科化石發現於阿拉巴馬州、密西西比州、田納西州、喬治亞州、以及幾乎所有曾覆蓋在海道之下的州：德州、阿肯色州西南部、新墨西哥州、堪薩斯州、[4]科羅拉多州、內布拉斯加州、達科他地區、蒙大拿州、曼尼托巴省[5]、以及北達科塔州等地發現。[6]滄龍科化石也在加州、墨西哥、祕魯、丹麥等地發現。
許多在紐西蘭發現的「恐龍」化石其實都是並不屬於恐龍的滄龍科化石、蛇頸龍類化石；紐西蘭是太平洋火環的一部分，從不是大陸的一部分。
第一個公開的滄龍科化石影響了恐龍化石的發現，並吸引了啟蒙時代的注意力到動物化石身上；第一個發現的滄龍科化石在1780年由一群採石場工人在地道裡發現，並吸引了馬斯垂克市的外科醫生兼化石獵人C. K. Hoffman的注意，但是化石的所有權歸於一個馬斯垂克市的教士。
Hoffman醫生的回應讓這個發現著名。當這革命性的影響壟罩者馬斯垂克市，這個小心藏起的化石據傳被裝到酒箱裡運到巴黎，喬治·居維葉（Georges Cuvier）在那裡可以研究化石；直到1822年，這個稱為「馬斯垂克的巨大動物化石」（Le grand animal fossile de Maastricht）的化石被稱為Mosasaur（默茲河蜥蜴）；在1829年，正式命名為霍氏滄龍（Mosasaurus hoffmanni）。數具比「馬斯垂克的巨大動物化石」還早發現的滄龍類化石，從1770年代起在哈勒姆泰勒斯博物館展出，直到19世紀才被確認是滄龍類化石。
馬斯垂克石灰岩岩層因為非常著名，所以白堊紀的最後600萬年被稱為馬斯垂克階。
許多研究人員，根據鬆散如鉸鏈般頜部、縮退的四肢、可能的運動方式等特徵，認為蛇從滄龍類演化而來。愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope）在1869年建立起「Pythonomorpha」來包含蛇與滄龍類。這個名詞有多達一個世紀被人遺忘，而在90年代再度被提起。[2]最近發現的南美洲蛇類 Najash rionegrina，使蛇演化自滄龍類理論遭到質疑。
在2005年11月份的荷蘭地球科學雜誌，研究人員確認最近發現的達拉斯蜥蜴，是陸生的巨蜥（例如科摩多龍）與水生滄龍類，兩者之間的早期連結。[7]
滄龍類出現在BBC《海底霸王》（Sea Monsters）電視節目。一群滄龍類反覆攻擊奈吉爾·馬文的翻覆救生艇。
滄龍類也出現在ITV的《遠古入侵》（Primeval）電視節目。在該集裡，一隻滄龍類藉由海中的時間旅行現象，到達了21世紀，並殺了一位救生員。在該電視節目裡，滄龍類被描述成擁有類似鱷魚的皮膚，但這是錯誤的。
《侏羅紀世界》亦有出現。
雖然古生物學家認為滄龍類與恐龍一起滅絕於白堊紀-第三紀滅絕事件中，而白堊紀末（馬斯垂克階）之後沒有發現任何滄龍類化石證據，有些神秘動物學學者認為那些零散的類似鱷魚的海蛇報導事件可能是滄龍類。毛利人傳說中的Taniwha水怪被某些新聞工作者認為是滄龍類。然而，6500萬年前的白堊紀末滅絕事件之後，並沒有任何滄龍類化石的科學證據。
分類未定屬
滄龍科（Mosasauridae），Mosa在拉丁語意為荷蘭的默茲河（Meuse river），sauros在希臘文意為蜥蜴。滄龍類是種如蛇般彎曲的海生爬行動物。第一個滄龍類化石在1780年於默茲河流域的馬斯垂克市發現。有些專家認為這些兇殘的海中掠食者，與蛇關係密切，因為牠們的頜部、頭顱骨結構上極度相似。滄龍類並非恐龍，屬於鱗龍類，鱗龍類是身上覆蓋者重疊鱗片的爬行動物。滄龍類從早白堊紀的半水生有鱗目動物演化而來，例如現代巨蜥的近親崖蜥科（Aigialosauridae）。在白堊紀的最後2000萬年期間（土侖階到馬斯垂克階），滄龍類成為優勢海中掠食者，而魚龍類滅絕，上龍類與蛇頸龍類衰退。
目前已知屬包括：硬椎龍、滄龍、傾齒龍、圓齒龍、浮龍、近瘤龍、Carinodens、達拉斯龍、Igdamanosaurus、大洋龍、海王龍、板踝龍、塞爾馬龍、扁掌龍、Amphekepubis、哥隆約龍、平齒蜥、莫那龍、多齒龍、Lakumasaurus、亞瓜拉龍、Eonatator、海諾龍、特提斯龍、安哥拉龍、Kourisodon、以及羅塞爾龍。
モササウルス科とは白亜紀後期に繁栄した有鱗目トカゲ亜目オオトカゲ上科に属する、海生のトカゲからなるグループである。まれに海トカゲ類と呼ばれることもある。本項目では模式属であるモササウルスを含めた科全体の概要について解説する。
モササウルスの化石は1764年にオランダのマーストリヒトの石灰岩採石場で発見された。その後のジョルジュ・キュヴィエらの研究によって、この化石が絶滅した大型の海生爬虫類のものであることが判明した。
現在の分岐分類学では顎の構造などから、モササウルス科はトカゲ亜目の中でもヘビに最も近縁なグループであると考えられており[1]、有鱗目の種分化を考えるうえで非常に注目されている分類群である。
モササウルス科は白亜紀中頃の魚竜、プリオサウルス類、海生ワニ類の絶滅（南太平洋で起きた巨大海底火山活動による海洋無酸素事変等の海洋環境の悪化が原因とされる。この火山活動によって現在のニューギニア北方沖にあるオントンジャワ海台が形成された）に乗じて空白になった生態域に進出し、白亜紀後期のチューロニアン（英語版）からマーストリヒチアンにかけての2000万年間、海中の頂点捕食者として繁栄を遂げた。温暖な大陸棚の浅海での生活によく適応し、汎世界的に分布を広げた。特筆されるのは、モササウルス類は胎生であり卵を陸上に産む必要がなく、ウミガメよりも海中生活に適応していたことである。
モササウルス科最小の種は体長3-3.5mのカリノデンス（英語版）である。この種は球根状の頑丈な歯を持ち、海岸線近くの浅い海底で貝や棘皮動物を食べていた。ほとんどのモササウルス類はこれよりも大きく、ティロサウルスは最大体長17.5m、上述のマーストリヒトから発見されたモササウルスの最初の標本も体長18m前後に達するとみられる。大型モササウルス類の体長はほかの有鱗目を大きく引き離しており、彼らは史上最大級の有鱗目であるといえる（参考までにティタノボアの全長：12-15m、アミメニシキヘビの全長：9.9m、ハナブトオオトカゲの全長：4.75m）。
モササウルスの体型は現生のオオトカゲに似ているが、遊泳生活に適応するためにより胴長で流線型になった。肋骨は短くなり、指骨が伸びて手足は櫂のような形をしている。尾は垂直方向に幅広くなり、これで推進力を生み出した。尾を使った泳ぎ方はウナギやウミヘビなどと共通する。しかし最新の研究では、モササウルスの尾には、サメや魚竜のように大きな三日月型の鰭があったという説が唱えられている（左上図参照）。モササウルスの筋肉をみると、ヘビのような体全体をくねらせる泳ぎ方よりもむしろ、尾鰭で力強く水を蹴って推進力を生み出す泳ぎ方のほうが、水理学的にかなう泳ぎ方である[4]。モササウルスは待ち伏せ型の狩りを行い、尾鰭の強力な推進力で獲物を急襲していた可能性もある。
モササウルスは二重関節の顎ととても柔軟な頭蓋骨を持っていた。この形質は、彼らが大型の獲物をいっきに丸呑みにするための適応であると考えられる。このヘビのような貪欲な捕食方法は、モササウルスの体内からほとんど噛み砕かれていない獲物の化石が見つかっていることからも裏付けられている。また、モササウルス類は海中生物を手当り次第に食べていたと考えられる。サウスダコタから発見されたティロサウルスの体内からは胃内容物として、ヘスペロルニス(ウに似た海鳥)、硬骨魚類、サメ、より小型のモササウルス類(クリダステス）の化石が見つかった。ちなみに、モササウルス類の骨は大量のサメの歯の間から見つかった。
モササウルスのさまざまな特徴（二列に並ぶ口蓋歯、緩く連結した二重関節の顎、短い肋骨、体をくねらせる遊泳・移動方法など）から、多くの研究者はモササウルスがヘビと共通の祖先から分化したと考えている。この学説は1869年にエドワード・ドリンカー・コープによってはじめて提唱され、彼はヘビとモササウルスを”Pythonomorpha”という分類群に統一しようとした。この学説はながく忘れ去られていたが、1990年代に入って再び脚光を浴びた[5][6]。
かなりの数のモササウルス科の化石が世界中から産出しており、表皮に関する情報は比較的早くから知られていた。世界中から見つかったモササウルス類の化石のうち、いくつかが鱗の印象化石を残していた。もしかするとすでに鱗の印象が残るモササウルスの化石は見つかっていたのかもしれないが、このようなデリケートな部位が化石に残るとは考えられておらず、長い間見過ごされてきたのかもしれない。
モササウルス類の外皮の特徴は長い間、アメリカのカンザス州コーヴ郡の上部サントニアン（英語版）〜下部カンパニアンから見つかったティロサウルスの骨格標本(KUVP-1075)にもとづいて研究がなされてきた（右図）[7] 。ヨルダンのハラナ（英語版）にある Muwaqqar層から保存状態のよいモササウルス類の化石が見つかった。この化石は、手足の指骨の間の薄い皮膜の部分を含めて、ヘビのようにオーバーラップしたダイヤ型の細かい鱗で覆われていた[8]。現生の爬虫類のようにモササウルス類も、体の場所によって鱗の大きさや形が異なっていたことが分かっている。ハラナの標本からは2種類の鱗が識別された[8]。 稜線がある鱗は体の上部を覆い、表面が滑らかな鱗は体の下部を覆っていた。奇襲型の捕食者は待ち伏せ型の狩りを行うことから、モササウルス類は光を反射しにくい稜線がある鱗を利用していたと考えられる[9]。
最近、皮膚組織だけではなく内部組織まで保存された、きわめて状態のよいプラテカルプスの標本が見つかった。体内には心臓、肺、腎臓とおぼしき赤い組織が残されていた。さらに気管軟骨と網膜とおぼしき組織までが保存されていた。“腎臓”は腹部のはるか前方にあり、この配置はオオトカゲよりもむしろクジラ類に似ている。オオトカゲもふくめた現生の爬虫類では、気管支は途中で二股に分岐して肺に繋がるが、モササウルス類ではクジラのように気管支は左右独立して肺まで平行に配列する。これらの特徴はモササウルスが水中生活へ移行したことによる、内部形態の変化であると考えられる[4]。
さらに2011年には、モササウルス科のプログナトドンの化石から白亜紀のものとされるコラーゲンが見つかった[10]。
白亜紀の海水準は現在よりもはるかに高く、世界各地で海進を引き起こした。モササウルス科の化石はオランダ、デンマーク、ポルトガル、スウェーデン、イギリス[11]、アンゴラ、モロッコ、ニュージーランド、メキシコ、ペルー、はては南極沖のヴェガ島からも見つかっている。なお、従来ニュージーランド産の”恐竜化石”とされたものの多くが実はモササウルス類、ないし首長竜の化石であったことが判明している。北アメリカでは、かつてのニオブララ海（英語版）の分布域である、カナダのマニトバ州、サスカチュワン州[12]、アメリカ中西部を中心にモササウルス類がひろく見つかっている[13][14]。ちなみに、日本からは北海道三笠市からモササウルス科タニファサウルス属の一種、エゾミカサリュウが見つかっている。
長年、海にのみ住んでいると考えられていたが、2012年12月19日付のオンライン科学雑誌プロスワンに、ハンガリー自然史博物館のチームが、かつて川だった8400万年前の地層からモササウルス類の化石を発見したと発表した。淡水で生活する種も居た可能性が考えられている[15]。
最初に報告されたモササウルス類の化石は、1764年にオランダのマーストリヒト市近郊の採石場の鉱夫達によって見つかったモササウルスの部分的な頭蓋骨である。モササウルス化石の発見は恐竜化石の発見（イグアノドン：1822年、メガロサウルス：1824年）よりも早いが、有名な恐竜の陰に隠れてあまり知られていない。しかし啓蒙時代に入り、知識人たちの自然科学への興味が高まるにつれて、ヨーロッパ各地で見つかっていた大型化石はじつは太古の絶滅生物の遺骸なのではないかという関心が持たれるようになった。そのような中で、モササウルスの第二の標本が発見される。
1770年から1774年の間に、軍医で化石コレクターであったJohann Leonard Hoffmannはモササウルスの第二標本を当時の一流の科学者達に引き合わせ、この化石の存在が有名になった。当時のこの化石を管理していたのはマーストリヒト大聖堂の司祭、Goddingであった。
1794年に、マーストリヒトがフランス軍によって占領された時（フランス革命戦争）、モササウルスの第二標本は戦利品として600本のワインボトルとともにパリに持ち去られた。 当初、その化石は魚、ワニ、あるいはマッコウクジラであるとさまざまに解釈されていたが、1799年になってオランダ人科学者Adriaan Gilles Camperがはじめてこの化石とトカゲの共通点を指摘した。1808年、ジョルジュ・キュヴィエは比較解剖学の見地からこの結論を支持し、モササウルスが絶滅した未知の海生爬虫類であることを見抜いた。この研究は古脊椎動物に対する本格的な比較解剖学的研究の最初の例である。彼は1822年にそれまでle Grand Animal fossile de Maëstricht（マーストリヒトの大型動物の化石）と呼ばれていたこの化石をMosasaurus（マース川のトカゲの意）と命名した。この経験はのちの彼の学説（天変地異説）に大きな影響を与えた。
その後、1829年にはこの化石に完全な形での学名Mosasaurus hoffmanni（Hoffmann氏のマース川のトカゲの意）を与えた。他にモササウルスの化石の断片とおぼしきものは以前からマーストリヒトで見つかってはいたが、19世紀までに学術的な意義は認識されなかった。ハールレムのテイラーズ博物館（英語版）には1790年から展示されていた。マーストリヒトの石灰岩層はモササウルスの発見で一躍有名になった。そして、白亜紀の最後の時代はマーストリヒチアンと呼ばれるようになった。
モササウルス科と近縁の分類群を含むクラドグラム。Aaron et al.(2012)等による[16][15]。
モササウルス上科 アイギアロサウルス科上述したモササウルス科とヘビの共通した特徴から、両者は共通の海生の祖先を持っていると考えられている。白亜紀前期のヨーロッパに生息していたアイギアロサウルス（英語版）は現生のオオトカゲに似た体型の半水生のトカゲであり、モササウルス科はこのような生物から進化したのかもしれない。2005年に発見されたダラサウルス（英語版）はモササウルス科の中でも原始的な形状を残しており、陸生のオオトカゲと海生のモササウルス科の中間的な存在であるとされる[17]。
一方、2006年には南アメリカから白亜紀後期の地中性の原始的なヘビである”ナジャシュ”が発見されたことによって、モササウルス=ヘビの海中起源説に対する反論もなされている。
モササウルス科とは白亜紀後期に繁栄した有鱗目トカゲ亜目オオトカゲ上科に属する、海生のトカゲからなるグループである。まれに海トカゲ類と呼ばれることもある。本項目では模式属であるモササウルスを含めた科全体の概要について解説する。
モササウルスの化石は1764年にオランダのマーストリヒトの石灰岩採石場で発見された。その後のジョルジュ・キュヴィエらの研究によって、この化石が絶滅した大型の海生爬虫類のものであることが判明した。
現在の分岐分類学では顎の構造などから、モササウルス科はトカゲ亜目の中でもヘビに最も近縁なグループであると考えられており、有鱗目の種分化を考えるうえで非常に注目されている分類群である。
