Spurge Family

Wilczomleczowate (Euphorbiaceae Juss.) – rodzina drzew, krzewów, krzewinek, roślin zielnych i sukulentów łodygowych. Zalicza się do niej 218 rodzajów z około 6200-6700 gatunkami rosnącymi głównie w tropikach^[1], ale o ogólnym zasięgu niemal kosmopolitycznym (brak tych roślin tylko w obszarach okołobiegunowych)^[2]. W Polsce dziko rośnie ok. 20 gatunków z dwóch rodzajów szczyr (Mercurialis) i wilczomlecz (Euphorbia)^[3]. Do przedstawicieli o dużym znaczeniu użytkowym należą zwłaszcza jadalne: maniok jadalny Manihot esculenta i Plukenetia volubilis, kauczukodajny kauczukowiec brazylijski Hevea brasiliensis, olejodajne: rącznik pospolity, Caryodendron orinocense i jatrofa przeczyszczająca Jatropha curcas. Liczne gatunki są poza tym źródłem wosków, barwników, drewna, uprawiane są jako rośliny ozdobne (np. wilczomlecz nadobny zwany poinsecją, trójskrzyn pstry zwany krotonem) i wykorzystywane jako rośliny lecznicze^[2].

Morfologia

Pokrój

Rośliny jednoroczne i byliny, krzewy i drzewa^[2], wrzosopodobne krzewinki^[4], rzadko pnącza, zwykle zawierające sok mleczny (biały u Euphorbioideae, u pozostałych o różnych barwach lub przejrzysty). Wielu przedstawicieli ma budowę gruboszowatą, nierzadko podobną do kaktusowatych. Pokryte bywają włoskami prostymi, rozgałęzionymi (w tym charakterystycznymi dla malpigiowców włoskami przypominającymi igłę kompasu (T-kształtnymi) i gwiazdkowatymi) lub łuskami^[2]. U licznych gatunków liście zredukowane, a ich funkcję asymilacyjną przejmuje łodyga.

Liście

O bardzo zróżnicowanym kształcie: pojedyncze, trójlistkowe lub złożone pierzasto, ogonkowe i bezogonkowe, wyrastające naprzeciwlegle, skrętolegle lub okółkowo, bez przylistków lub z przylistkami, zwykle gruczołowato owłosionymi. Gruczołki są też nierzadkie na blaszce liściowej i ogonkach^[2].

Kwiaty

Zebrane są w bardzo zróżnicowane kwiatostany (rzadko kwiaty są pojedyncze), często wsparte zmodyfikowanymi liśćmi podkwiatostanowymi (podsadkami). U wilczomleczy i roślin spokrewnionych występują specyficzne kwiatostany zwane cyjaciami. Zawierają one jeden, centralnie umieszczony, jednosłupkowy kwiat żeński i wokół niego liczne jednopręcikowe i bezokwiatowe kwiaty męskie. Cały taki kwiatostan otoczony jest jak gdyby okwiatem złożonym z 5 podsadek. Kwiaty w całej rodzinie są jednopłciowe, często z bardzo zredukowanym okwiatem. Działki kielicha, jeśli występują, to jest ich zwykle od dwóch do sześciu (rzadko do 120). Płatków korony najczęściej brak, ale jeśli są to w liczbie czterech lub pięciu. Pręciki występują w liczbie jednego lub wielu, o nitkach wolnych lub zrośniętych, czasem obecne są także prątniczki. Zalążnia jest zwykle trójkomorowa (rzadko dwu- lub czterokomorowa), górna i zwieńczona wolnymi, rozdzielonymi, rzadko zrośniętymi szyjkami słupka, często rozwidlonymi na szczycie^[2].

Owoce

Najczęściej pękająca torebka, rzadziej niepękająca lub jagoda czy też pestkowiec. Nasiona często z osnówką, dzięki której rozsiewane są przez mrówki^[2].

Systematyka i ewolucja

W przeszłości rodzina była szerzej definiowana i obejmowała rośliny wyodrębnione obecnie jako rodziny Peraceae, Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Putranjivaceae. Przodkowie rodziny Euphorbiaceae wyodrębnili się około 90–102 miliony lat temu, podrodzina Acalyphoideae oddzieliła się około 70 milionów lat temu, a Euphorbioideae około 50 milionów lat temu. Najstarszą linią rozwojową (kladem bazalnym) w obrębie rodziny jest podrodzina Cheilosioideae^[2].

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

Rodzina siostrzana dla bukietnicowatych (Rafflesiaceae), zaliczana do obszernego rzędu malpigiowców (Malpighiales) i wraz z nim do kladu różowych w obrębie okrytonasiennych.

←

Humiriaceae – pochodnikowate

Achariaceae

Goupiaceae

Violaceae – fiołkowate

Passifloraceae – męczennicowate

Lacistemataceae

Salicaceae – wierzbowate

Peraceae

Rafflesiaceae – bukietnicowate

Euphorbiaceae – wilczomleczowate

Phyllanthaceae – liściokwiatowate

Picrodendraceae

Linaceae – lnowate

Ixonanthaceae

Podział rodziny i wykaz rodzajów w układzie systematycznym^[5]

W obrębie rodziny wyróżnia się następujące podrodziny^[1]:

wilczomleczowate

Cheilosioideae

Acalyphoideae

Crotonoideae

Euphorbioideae

Podrodzina Cheilosoideae K. Wurdack & Petra Hoffmann (występują w Mjanmie i Malezji)

• Cheilosa Blume
• Neoscortechinia Pax

Podrodzina Acalyphoideae Kosteletzky s. str. (liczne rodzaje, głównie z tropików spośród których najliczniejsze w gatunki są: Acalypha (430 gatunków), Macaranga (240), Tragia (170), Mallotus (140), Dalechampia (115) i Claoxylon (80). Należy tu także rodzaj szczyr (Mercurialis) reprezentowany we florze Europy Środkowej)

Plemię Acalypheae

• Acalypha L. – pokrzywiec
• Adriana Gaudich.
• Avellanita Phil.
• Claoxylopsis Leandri
• Cleidion Blume
• Clonostylis S. Moore
• Discoclaoxylon (Müll. Arg.) Pax & K. Hoffm.
• Dysopsis Baill.
• Erythrococca Benth.
• Hancea Seem.
• Homonoia Lour.
• Lasiococca Hook. f.

• Lobanilia Radcl.-Sm.
• Macaranga Thouars
• Mallotus Lour.
• Mareya Baill.
• Mareyopsis Pax & K. Hoffm.
• Mercurialis L. – szczyr
• Micrococca Benth.
• Ricinus L. – rącznik
• Rockinghamia Airy Shaw
• Sampantaea Airy Shaw
• Seidelia Baill.
• Wetria Baill.

Plemię Adelieae

• Adelia L.
• Crotonogynopsis Pax
• Enriquebeltrania Rzed.
• Garciadelia Jestrow & Jiménez Rodr.
• Lasiocroton Griseb.
• Leucocroton Griseb.
• Philyra Klotzsch

Plemię Agrostistachydeae

• Agrostistachys Dalzell
• Chondrostylis Boerl.
• Cyttaranthus J. Léonard
• Pseudagrostistachys Pax & K. Hoffm.

Plemię Alchorneeae

• Alchornea Sw.
• Aparisthmium Endl.
• Aubletiana J. Murillo
• Bocquillonia Baill.
• Bossera Leandri
• Caelebogyne J. Sm.
• Conceveiba Aubl.
• Gavarretia Baill.
• Orfilea Baill.
• Polyandra Leal

Plemię Ampereeae

• Amperea A. Juss.
• Monotaxis Brongn.

Plemię Bernardieae

• Adenophaedra (Müll. Arg.) Müll. Arg.
• Amyrea Leandri
• Bernardia Mill.
• Discocleidion (Müll. Arg.) Pax & K. Hoffm.
• Necepsia Prain
• Paranecepsia Radcl.-Sm.

Plemię Caryodendreae

• Alchorneopsis Müll. Arg.
• Caryodendron H. Karst.
• Discoglypremna Prain

Plemię Chrozophoreae

• Argythamnia P. Browne
• Caperonia A. St.-Hil.
• Chiropetalum A. Juss.
• Chrozophora A. Juss.
• Ditaxis Vahl ex A. Juss.
• Doryxylon Zoll.
• Melanolepis Rchb. ex Zoll.
• Speranskia Baill.
• Sumbaviopsis J. J. Sm.
• Thyrsanthera Pierre ex Gagnep.

Plemię Epiprineae

• Adenochlaena Boivin ex Baill.
• Cephalocroton Hochst.
• Cephalocrotonopsis Pax
• Cephalomappa Baill.
• Cladogynos Zipp. ex Span.
• Cleidiocarpon Airy Shaw
• Epiprinus Griff.
• Koilodepas Hassk.
• Symphyllia Baill.

Plemię Erismantheae

• Erismanthus
• Moultonianthus Merr.
• Syndyophyllum Lauterb. & K. Schum.

Plemię Plukenetieae

• Acidoton Sw.
• Angostylis Benth.
• Astrococcus Benth.
• Bia Klotzsch
• Cnesmone Blume
• Dalechampia L.
• Haematostemon (Müll. Arg.) Pax & K. Hoffm.
• Megistostigma Hook. f.
• Pachystylidium Pax & K. Hoffm.
• Platygyna P. Mercier
• Plukenetia L.
• Romanoa Trevis.
• Sphaerostylis Baill.
• Tragia L.
• Tragiella Pax & K. Hoffm.

Plemię Pycnocomeae

• Argomuellera Pax
• Blumeodendron (Müll. Arg.) Kurz
• Botryophora Hook. f.
• Droceloncia J. Léonard
• Podadenia Thwaites
• Ptychopyxis Miq.
• Pycnocoma Benth.

Plemię Sphyranthereae

• Sphyranthera Hook. f.

Podrodzina Crotonoideae Burmeister (liczne rodzaje, głównie z tropików; należą tu m.in.: Croton (1300 gatunków), Jatropha (175), Manihot (100), Trigonostemon (95), Cnidosculus (75))

Plemię Adenoclineae

• Adenocline Turcz.
• Ditta Griseb.
• Endospermum Benth.
• Glycydendron Ducke
• Klaineanthus Pierre ex Prain
• Omphalea L.
• Tetrorchidium Poepp.

Plemię Aleuritideae

• Aleurites J. R. Forst. & G. Forst.
• Anomalocalyx Ducke
• Benoistia H. Perrier & Leandri
• Cavacoa J. Léonard
• Crotonogyne Müll. Arg.
• Cyrtogonone Prain
• Domohinea Leandri
• Garcia Rohr
• Grossera Pax
• Manniophyton Müll. Arg.
• Neoboutonia Müll. Arg
• Neoholstia Rauschert
• Reutealis Airy Shaw
• Sandwithia Lanj.
• Tannodia Baill.
• Tapoides Airy Shaw
• Vernicia Lour. – tung

Plemię Codiaeeae

• Acidocroton Griseb.
• Baliospermum Blume
• Baloghia Endl.
• Blachia Baill.
• Codiaeum A. Juss. – trójskrzyn
• Dimorphocalyx Thwaites
• Dodecastigma Ducke
• Fontainea Heckel
• Hylandia Airy Shaw
• Ophellantha Standl.
• Ostodes Blume
• Pantadenia Gagnep.
• Parapantadenia Capuron
• Pausandra Radlk.
• Sagotia Baill.
• Strophioblachia Boerl.

Plemię Crotoneae

• Astraea Klotzsch
• Brasiliocroton P. E. Berry & Cordeiro
• Croton L.
• Mildbraedia Pax
• Moacroton Croizat
• Paracroton Miq.

Plemię Elateriospermeae

• Elateriospermum Blume

Plemię Gelonieae

• Cladogelonium Leandri
• Suregada Roxb. ex Rottler

Plemię Jatropheae

• Annesijoa Pax & K. Hoffm.
• Deutzianthus Gagnep.
• Jatropha L. – jatrofa
• Joannesia Vell.
• Leeuwenbergia Letouzey & N. Hallé
• Loerzingia Airy Shaw
• Oligoceras Gagnep.
• Vaupesia R. E. Schult.

Plemię Manihoteae

• Cnidoscolus Pohl
• Manihot Mill. – maniok

Plemię Micrandreae

• Cunuria Baill.
• Hevea Aubl. – kauczukowiec
• Micrandra Benth.
• Micrandropsis W.A. Rodrigues

Plemię Ricinocarpeae

• Alphandia Baill.
• Bertya Planch.
• Beyeria Miq.
• Borneodendron Airy Shaw
• Cocconerion Baill.
• Myricanthe Airy Shaw
• Ricinocarpos Desf.

Plemię Ricinodendreae

• Givotia Griff.
• Ricinodendron Müll. Arg.
• Schinziophyton Hutch. ex Radcl.-Sm.

Plemię Trigonostemoneae

• Trigonostemon Blume

Podrodzina Euphorbioideae Burnett (ogromna większość gatunków (2420) należy do jednego rodzaju wilczomlecz Euphorbia i występuje na obszarze pod wpływem klimatu równikowego i umiarkowanego)

Plemię Euphorbieae

• Anthostema A. Juss.
• Calycopeplus Planch.
• Dichostemma Pierre
• Euphorbia L – wilczomlecz
• Neoguillauminia Croizat

Plemię Hippomaneae

• Actinostemon Mart. ex Klotzsch
• Adenopeltis Bertero ex A. Juss.
• Anomostachys (Baill.) Hurus.
• Balakata Esser
• Bonania A. Rich.
• Colliguaja Molina
• Conosapium Müll. Arg.
• Dalembertia Baill.
• Dendrocousinsia Millsp.
• Dendrothrix Esser
• Ditrysinia Raf.
• Duvigneaudia J. Léonard
• Excoecaria L.
• Falconeria Royle
• Grimmeodendron Urb.
• Gymnanthes Sw.
• Hippomane L.
• Homalanthus A. Juss.

• Mabea Aubl.
• Maprounea Aubl.
• Microstachys A. Juss.
• Neoshirakia Esser
• Pleradenophora Esser
• Pseudosenefeldera Esser
• Rhodothyrsus Esser
• Sapium Jacq.
• Sclerocroton Hochst.
• Sebastiania Spreng.
• Senefeldera Mart.
• Senefelderopsis Steyerm.
• Shirakiopsis Esser
• Spegazziniophytum Esser
• Spirostachys Sond.
• Stillingia Garden
• Triadica Lour. – smokrzyn

Plemię Hureae

• Algernonia Baill.
• Hura L. – łoskotnica
• Ophthalmoblapton Allemão

Plemię Pachystromateae

• Pachystroma Müll. Arg.

Plemię Stomatocalyceae

• Hamilcoa Prain
• Nealchornea Huber
• Pimelodendron Hassk.
• Plagiostyles Pierre

Rodzaje nie zaklasyfikowane do plemion i podrodzin:

• Afrotrewia Pax & K. Hoffm.

Przypisy