Asparagales é unha orde de plantas anxiospermas utilizada en sistemas de clasificación modernos como o sistema de clasificación APG III do ano 2009[3] e o APWeb,[4] que comprende polo menos a familia Asparagaceae. Asparagales é unha orden que se recoñeceu moi recentemente nos sistemas de clasificación e moitas das súas familias pertencían á antiga orde Liliales. Liliales fora unha orde moi ampla na cal se situaban todas as monocotiledóneas de tépalos vistosos e sen amidón no endosperma, que fora difícil de dividir en familias porque os seus caracteres morfolóxicos non aparecían en padróns que delimitasen claramente grupos. Co tempo empezouse a recoñecer a orde Asparagales, especialmente cando as análises moleculares de ADN indicaron que Liliales debía ser dividida polo menos en Liliales, Asparagales e Dioscoreales. Asparagales é unha orde bastante grande, consta de 14 familias e unhas 26 000 especies. Aínda que a orde está claramente circunscrita baseándose nas análises de secuencias de ADN pero é dificultosa de definir morfoloxicamente, xa que é un dos grupos de monocotiledóneas estruturalmente máis diverso. Así, a orde inclúe desde plantas herbáceas de non máis de 15 cm ata algunhas especies de Agave que superan os 10 m de altura. Nestes sentido, a súa separación da orde Liliales é particularmente problemática.
Unha das características que definen esta orde, e posible apomorfía (ademais dos datos moleculares), é a presenza de fitomelanina, un pigmento escuro presente nas cubertas das sementes. As fitomelaninas encóntranse na maioría das familias de Asparagales, pero perdéronse aparentemente nalgúns taxons, e o exemplo máis salientable nese aspecto é Orchidaceae.
A maioría das especies de Asparagales son plantas herbáceas perennes, aínda que hai algúns exemplos de plantas gabeadoras (certas especies de Asparagus, subfamilia Asparagoideae) e leñosas (algúns Aloe, subfamilia Asphodeloideae). Case todas as especies desta orde producen unha roseta apertada de follas na base das plantas (son "plantas en roseta"), outras levan esa mesma disposición de follas no extremo dun tronco (Yucca), e nuns poucos casos as follas aparecen ao longo do talo. As flores frecuentemente están no extremo do talo.
Dentro das monocotiledóneas e desde o punto de vista económico, a orde Asparagales é a segunda en importancia despois da orde Poales (a cal comprende os pastos e os cereais). A orde contén moitas especies de importancia hortícola (cebola, allo, espárrago, porro), en floricultura (Freesia, gladíolo, iris, moitas orquídeas), xardinería (Hemerocallis, Convallaria, Agapanthus) e especias (vainilla).
Desde o punto de vista da súa taxonomía, Asparagales é unha orde suxerida por Huber (1977),[5] logo adoptado por Dahlgren et al. (1985),[6] e reafianzada en 1998 polo Grupo de Filoxenia das Anxiospermas (en inglés orixinal, "Angiosperm Phylogeny Group", siglas APG),[7] retomado no 2003 polo APG II,[8] e en 2009 polo APG III),[1] e tamén polo APWeb (2001 ata agora).[4] Porén, as delimitacións das familias de Asparagales sufriron unha serie de mudanzas en anos recentes, e aínda se necesitan máis estudos para que se estabilice a súa circunscrición e as súas relacións.
A maioría das especies de Asparagales son plantas herbáceas perennes; hai tamén algúns exemplos de plantas gabeadoras (certas especies de Asparagus, subfamilia Asparagoideae das asparagáceas) e leñosas (algúns Aloe, subfamilia Asphodeloideae das xantorroeáceas). Case todas as especies desta orde producen un conxunto de follas na base das plantas (son "plantas en roseta"), outras presentan esa mesma disposición de follas no extremo dun tronco (Yucca), e nuns poucos casos as follas están dispostas ao longo do talo. As flores frecuentemente están no extremo do talo. Asparagales pode ser distinguido de Liliales polos seus tépalos xeralmente non punteados, nectarios nos septos dos ovarios (en lugar de na base dos tépalos ou estames) e ás veces un crecemento secundario anómalo (a diferenza da falta de crecemento secundario). Os membros de Asparagales adoitan ser xeófitas, pero neste caso as súas follas son en xeral lineais e sen venación reticulada fina.
As súas sementes son características, coa epiderme externa da cuberta seminal obliterada (na maioría das especies de froitos carnosos), ou presente e cunha costra de fitomelaninas negra e carbonácea en moitas especies de froito seco. Normalmente, a parte interna da cuberta seminal está completamente colapsada. En contraste, as sementes de Liliales (morfoloxicamente similares) sempre teñen unha epiderme externa ben desenvolvida, non teñen fitomelaninas, e usualmente reteñen unha estrutura celular na porción interna da cuberta seminal.
O carácter infrecuente de ter un crecemento secundario anómalo cun meristema en ringleiras superpostas ("etáxeno") está prácticamente restrinxido aos xéneros deste clado (fóra deste clado, está presente só en Dioscorea). Algunhas destas especies, dos xéneros Agave, Aloe, Cordyline, Dracaena, Nolina e Yucca, convértense en árbores curtas e macizas, xeralmente (pero non sempre) con ramificación limitada (por exemplo Aloe, Dracaena, Yucca). Outros xéneros como Aphyllanthes e Lomandra, teñen este mesmo tipo de crecemento secundario pero restrinxido aos seus talos subterráneos.
Outros caracteres apomórficos da orde son: a presenza de ácido chelidónico, quizais a de velame, talvez a das células hipodérmicas das raíces dimórficas, as anteras máis longas que largas, as células do tapete de bi- a tetranucelares, a microsporoxénese simultánea (pero ver o apartado de Filoxenia), a presenza de estilo no pistilo, as sementes con exotesta, o tegmen non persistente, o endosperma helobial, e a perda do xene mitocondrial sdh3.
Se a microsporoxénese simultánea é unha apomorfía da orde, no "Núcleo dos Asparagales" aparentemente cambiou a sucesiva. Hai taxons de clados máis basais onde a microsporoxénese é sucesiva, nos que os detalles da formación da parede son similares aos dos membros do núcleo dos Asparagales que foron estudados: placas celulares centrífugas. Pero nos membros basais nos que a microsporoxénese é simultánea, a formación das láminas tamén pode ser centrifuga (Nadot et al. 2006).[9]
Algúns autores consideran o ovario ínfero unha sinapomorfía da orde, pero en caso de que o fose, o carácter perdeuse tantas veces que resulta ser un carácter moi lábil (dentro da orde coma no resto das anxiospermas), polo que a posición do ovario dentro da orde non ten valor preditivo.
Encóntranse tépalos de 3 trazas en Orchidaceae, Amaryllidoideae, Iridaceae, Asphodeloideae (mais non en Kniphofia, Asphodelus), Agavoideae, Agapanthoideae e Hemerocallidoideae; encóntranse tépalos dunha traza en Nolinoideae (mais non en Maianthemum stellatum), Allioideae, Aphyllanthoideae e Asparagoideae. Scilloideae ten tépalos cos dous tipos de vasculatura, incluso se encontran tépalos de 5 trazas nos verticilos externos de Urginea.
Fixéronse estudos dos telómeros das especies da orde. Parece que Asparagales representa unha situación dinámica na cal se mantén unha variedade de motivos teloméricos en baixa cantidade de copias, en lugar da repetición dominante de tipo Arabidopsis. Parece que nalgúns casos, un dos tipos que estaba en baixa cantidade de copias é amplificado e substitúe o tipo estándar. Por exemplo, sabíase desde hai moitos anos que Allium non posuía as repeticiones teloméricas estandarizadas de tipo Arabidopsis e logo descubriuse[10] que Aloe tampouco as tiña, polo que se predixo que os xéneros intermedios tampouco as terían: nunha análise feita a representantes de todos os Asparagales descubriuse que, agás Ornithogalum, ningún tiña as repeticións tipo Arabidopsis. Máis adiante[11] descubriuse que Ornithogalum e outros xéneros substituíran as repeticións estándar das plantas por unhas de tipo humano, e que practicamente todos os xéneros de Asparagales teñen polo menos algunhas copias das repeticións teloméricas de tipo humano, como tamén unha variedade doutras repeticións situadas nas terminacións dos seus cromosomas. A presenza e a composición desta variedade de repeticións teloméricas posúen un gran valor para discernir a árbore filoxenética.
Na orde encontráronse xenomas moi grandes, cun valor C duns 350 picogramos, nalgunhas Allioideae, Amaryllidoideae, Scilloideae e Orchidaceae.[12]
En resumo, a anatomía da semente parece posuír o mellor conxunto de caracteres que unifican a orde, que noutros aspectos é moi heteroxéneo (particularmente tendo en conta que Orchidaceae está dentro del).
As Asparagales comunmente presentan micorrizas arbusculares de tipo Arum, mentres que en Liliales estas micorrizas son normalmente de tipo Paris.[13]
A diversidade taxonómica das monocotiledóneas foi presentada en detalle por Kubitzki (1998,[14] 2006).[15]
Velaquí unha lista da diversidade de Asparagales, onde se mostran diversas familias e subfamilias. As descricións son breves e para máis información hai que consultar as ligazóns.
A monofilia de Asparagales está apoiada en análises cladísticas baseadas en morfoloxía, o ADNr de 18S e moitas secuencias de ADN (Chase et al. 1995a,[20] b,[21] 2000,[22] 2006,[23] Conran 1989,[24] Davis et al. 2004,[25] Graham et al. 2006,[26] Hilu et al. 2003,[27] Pires et al. 2006,[28] Rudall et al. 1997,[29] Källersjö et al. 1998,[30] Fay et al. 2000,[31] Soltis et al. 2000,[32] Stevenson et al. 2000,[33] McPherson e Graham 2001),[34] aínda que algunhas reconstrucións filoxenéticas como a de Hilu et al. (2003),[27] con datos moleculares, suxeriron que Asparagales pode ser parafilético, coas Orchidaceae separadas do resto.
Con respecto ás relacións de Asparagales co resto das ordes de monocotiledóneas, é o clado irmán do clado Commelinidae.
Segundo as análises morfolóxicas feitas por et al. (1995b)[21] e Stevenson e Loconte (1995),[35] polo menos algunhas das familias de Asparagales con crecemento secundario anómalo formaban clados, aínda que tamén quedaban dentro destes clados algúns membros que hoxe están situados en Liliales, Zingiberales e Pandanales. Outro traballo recente de filoxenia da orde con datos morfolóxicos é o de Rudall (2002).[36]
As relacións dentro da orde foron investigadas por Dahlgren et al. (1985),[6] Rudall e Cutler (1995),[37] Chase et al. (1995a,[20] b,[21] 1996),[38] Stevenson e Loconte (1995),[35] Rudall et al. (1997),[29] Fay et al. (2000),[31] McPherson e Graham (2001),[34] Graham et al. (2006)[26] e Pires et al. (2006).[28]
Velaquí o cladograma resumido, segundo Judd et al. 2007 (modificado de Soltis et al. 2005,[39] con Orchidaceae basal como en APWeb 2008):[4]
AsparagalesHypoxidaceae (tradicionalmente situado en Amaryllidaceae)
Xanthorrhoeaceae sensu latoHemerocallidoideae (tradicionalmente situado en Liliaceae)
Xanthorrhoeoideae (tradicionalmente situado en Liliaceae)
Asphodeloideae (tradicionalmente situado en Liliaceae)
Asparagales superiores Amaryllidaceae sensu latoAgapanthoideae (tradicionalmente situado en Liliaceae)
Allioideae (tradicionalmente situado en Liliaceae)
Lomandroideae (antes familia Laxmanniaceae, tradicionalmente situado en Liliaceae)
Asparagoideae (tradicionalmente situado en Liliaceae)
Nolinolidease (antes familia Ruscaceae, tradicionalmente situado en Liliaceae)
Brodiaeoideae (antes familia Themidaceae, tradicionalmente situado en Liliaceae)
Scilloideae (antes Hyacinthaceae, tradicionalmente situado en Liliaceae)
Agavoideae (tradicionalmente situado en Amaryllidaceae ou Liliaceae)
A APWeb proporciona este cladograma completo:[4]
Asparagales Hypoxidaceae sensu lato? Xanthorrhoeaceae sensu lato Asparagales superiores (= Núcleo dos Asparagales) Amaryllidaceae sensu lato Asparagaceae sensu latoBrodiaeoideae = Themidaceae
Scilloideae = Hyacinthaceae
Agavoideae (Anemarrhena, Agave e afíns, Hesperocallis, Behnia, Herreria e afíns, Anthericum e afíns)
Lomandroideae = Laxmanniaceae
Nolinoideae = Ruscaceae
A árbore, cos nomes dos clados actualizados segundo o APG III (2009),[1] está baseada principalmente nas análises de Chase et al. (2000)[22] e Fay et al. (2000).[31] Estes estudos difiren pouco nos detalles, pero a análise de Fay et al. (2000)[31] ten máis nodos con bo apoio no núcleo dos Asparagales (o cal non é sorprendente, xa que utilizaron o método de ponderación sucesiva). Tamén é moi congruente con esta filoxenia a presentada por McPherson e Graham (2001),[34] feita cunha mostraxe moito menor.
Das análisis despréndese unha ensamblaxe basal parafilética, chamada doe "Asparagales inferiores" (Lower Asparagales sensu Rudall et al. 1997),[29] que inclúe a familias como Orchidaceae, Hypoxidaceae, Iridaceae, Asphodeloideae e Hemerocallidoideae. En contraste, os chamados "Asparagales superiores" (Higher Asparagales) son un clado propiamente dito que se separa do resto, e inclúe a Allioideae, Amaryllidoideae, Scillloideae = Hyacinthaceae, Agavoideae, Asparagoideae e Nolinoideae = Ruscaceae. Moitos dos "Asparagales inferiores" caracterízanse pola microsporoxénese simultánea (as 4 micrósporas sepáranse á vez despois das dúas divisións meióticas). O padrón de microsporoxénese dos "Asparalales inferiores" é apomórfico dentro das monocotiledóneas. O padrón de microsporoxénese dos "Asparagales superiores", ao contrario, é como os das monocotiledóneas máis basais. Rudall (2001,[40] ver tamén 2002b,[41] 2003a)[42] incluíu o carácter do ovario ínfero como unha sinapomorfía da orde, notando que nos "Asparagales superiores" puido terse producido unha reversión ao ovario súpero, reversión asociada coa presenza de nectarios septais infraloculares (como en Xanthorrhoea e Johnsonia, dous xéneros de Hemerocallidoideae). Porén, Stevens (2001 en adiante, APWeb)[4] nota que os ovarios súperos tamén aparecen distribuídos nos "Asparagales inferiores", polo que non está claro onde deben localizarse na árbore as evolucións das diferentes morfoloxías do ovario: a posición do ovario parece un carácter moito máis flexible (aquí coma nas demais anxiospermas) do que se cría. Os "Asparagales superiores", por seren un grupo monofilético con forte apoio nas análises moleculares de ADN, denomínanse "Núcleo dos Asparagales" ("Core Asparagales") no APWeb.[4]
A familia Orchidaceae é a máis grande de todas as anxiospermas. Algúns autores (por exemplo Dahlgren et al. 1985)[6] recoñeceron tres familias de orquídeas, pero as análises moleculares de ADN demostraron que estas familias son polifiléticas e deberían reunirse nun taxon Orchidaceae sensu lato, que é como se trata a familia hoxe en día. Con respecto á súa relación coas demais familias de Asparagales, varios traballos recentes suxiren que Orchidaceae é irmán do resto dos Asparagales (por exemplo con apoio bootstrap do 76 % en Graham et al. 2006,[26] un resultado máis ou menos similar en Givnish et al. 2006b,[43] un apoio máis forte -do 96 ao 99 %-, cun bo tamaño de mostraxe e 7 xenes estudados, en Pires et al. 2006,[28] e tamén un bo apoio en Chase et al. 2005,[44] onde o nodo que separa as orquídeas do resto de Asparagales tiña un 91 % de apoio bootstrap). Outros traballos situárona de forma diferente na árbore filoxenética: ás veces situada como irmán de Boryaceae (por exemplo en Chase et al. 1995a[20] e en McPherson e Graham 2001,[34] pero cun apoio máis ben baixo). En cambio Li e Zhou (2007)[45] consideran Orchidaceae embebida nun clado parafilético Boryaceae-Hypoxidaceae. Por outro lado, Rudall (2003a),[42] con datos morfolóxicos, suxire unha relación morfolóxica próxima entre Hypoxidaceae e Orchidaceae en particular. Porén, Janssen e Bremer (2004),[46] non sitúan Orchidales como irmán do resto da orde, senón temporalmente preto do comezo da diverxencia dentro dela (aínda que a topoloxía da árbore que utilizaron difire considerablemente en detalle da utilizada aquí). En resumo, a posición de Orchidaceae como irmán do resto de Asparagales, con Boryaceae como parte do clado que inclúe Blandfordiaceae, parece a mellor hipótese, e esta topoloxía é a presentada aquí. Nótese que isto cambia a caracterización de Asparagales; moitos dos seus caracteres agora foron resituados no nodo subbasal no clado (comparar a lista de apomorfías do APWeb[4] nas versións 7 e anteriores a esa do sitio web). Un dato interesante é que as orquídeas carecen da maioría das sinapomorfías non moleculares da orde: as sementes de Orchidaceae non teñen fitomelaninas debido á súa natureza (son pulverulentas), e os seus nectarios raramente están nos septos dos ovarios. As orquídeas teñen microsporoxénese simultánea e ovario ínfero, caracteres que son típicos dos "Asparagales inferiores" de Rudall et al. 1997,[29] mais non está claro se estes caracteres deberían considerarse sinapomorfías da orde. Aparentemente a única sinapomorfía de Orchidaceae é a presenza de protocormo (a estrutura producida polo crecemento dos seus embrións indiferenciados antes de que se desenvolvan as raíces e talos). As orquídeas presentan o androceo e o xineceo fusionados, pero esta característica está presente só na subfamilia Apostasioideae e só en graos variables. As sementes similares a po dispersadas polo vento están presentes na maioría das subfamilias, pero nalgúns membros de Cypripedioideae e Vanilloideae hai sementes crustosas (probablemente asociadas á súa forma de dispersión, que neste caso é relizada por paxaros e mamíferos, que son atraídos polo seu froito carnoso que fermenta in situ liberando compostos fragantes, por exemplo a vainillina). A diversificación en Orchidaceae é remarcable, mais debe compararse coa dos demais Asparagales, que son menos ricos en especies pero moi variables morfoloxicamente.
As relacións de Boryaceae (que comprende só dous xéneros, Borya e Alania) co resto das familias de Asparagales permaneceron pouco claras durante moito tempo. As boryáceas son micorrícicas, pero non como as orquídeas, senón que as súas micorrizas son do tipo estandarizado vesicular-arbuscular (VA). Previamente chegárase a pensar que Boryaceae era un membro de Anthericaceae (Dahlgren et al. 1985,[6] Takhtajan 1997),[47] unha familia que demostrou ser extremadamente polifilética (Chase et al. 1996).[38] A situación de Orchidaceae como irmán de todo o resto de Asparagales dálle un apoio relativaemnte importante á situación de Boryaceae como grupo irmán do clado que inclúe a Blandfordiaceae. Rudall (2003a)[42] tamén suxeriu unha relación morfolóxica próxima entre Boryaceae e Blandfordiaceae. Porén, hai que ter en conta que aínda que hai un bo apoio na árbore de Chase et al. (2006)[23] para posicionar Orchidaceae como irmán de todas as demais Asparagales, Boryaceae está situado inmediatamente por encima do clado que inclúe Blandfordiaceae, pero cun apoio baixo.
Hypoxidaceae é unha familia que tradicionalmente fora colocada en Amaryllidoideae. Por outr parte, Lanariaceae co seu único xénero Lanaria foi no pasado considerado un membro de Haemodoraceae (Hutchinson 1967)[48] ou Tecophilaeaceae (Dahlgren et al. 1985).[6] Estas dúas familias xunto con Asteliaceae, Blandfordiaceae e probablemente tamén Boryaceae forman un clado, e excepto pola situación de Boryaceae, as outras 4 teñen bo apoio como clado nas análises moleculares. Unha sinapomorfía potencial para estas familias é a estrutura do óvulo: polo menos Asteliaceae, Blandfordiaceae, Lanariaceae e Hypoxidaceae posúen unha constrición calazal e unha cofia nucelar. Soltis et al. (2005), deixando fóra do clado a Boryaceae, suxeriron que estas familias se fusionaran nun taxon Hypoxidaceae sensu lato.
Dentro deste clado, Asteliaceae + Hypoxidaceae + Lanariaceae forman á súa vez un clado con apoio do 100 % de bootstrap. A morfoloxía tamén proporciona algún apoio para estas relacións: Asteliaceae e Hypoxidaceae forman rosetas cubertas con pelos multicelulares ramificados (tamén Lanariaceae posúe pelos multicelulares), e posúen canais radiculares cheos de mucílago (este último carácter está tamén presente en Lanariaceae), pero Blandfordia (único xénero de Blandfordiaceae) non comparte estes caracteres. Ademais, este clado posúe estomas paracíticos, a lámina da folla cunha vea media distintiva, quizais o xineceo máis ou menos ínfero, e un micrópilo biestomal. Asteliaceae + Hypoxidaceae posúen flavonois, endosperma de paredes delgadas, cotiledóns non fotosintéticos, e a lígula longa.
O seguinte nodo en Asparagales (todas as familias menos Orchidaceae e o clado mencionado) demostrouse que é robusto (81 % de apoio jacknife en Soltis et al. 2000,[32] 100 % de apoio bootstrap en Chase et al. 2005,[44] ver tamén Fay et al. 2000[31] usando datos de catro xenes plastídicos, e Chase et al. 2000[22]), pero non hai caracteres fóra dos moleculares que unan a este clado.
A posición de Ixioliriaceae e Tecophilaeaceae aínda é pouco clara. Algunhas análises moleculares únenas nun clado, por exemplo recibe apoio de leve a moderado en Chase et al. (2000),[22] Pires et al. (2006),[28] e Givnish et al. (2006),[43] e en Graham et al. (2006)[26] recibe un apoio máis forte pero a mostraxe é máis ben pobre. Na análise de 3 xenes feita por Fay et al. (2000)[31] o clado ten un brazo moi longo. Estas dúas familias comparten a posesión de cormos, unha inflorescencia foliosa e moitas veces case capitada, follas de disposición espiralada e base envaiñadora, flores máis ben grandes, verticilo externo de tépalos mucronado a aristado, perianto formando un tubo curto, androceo inserido na boca, e un número cromosómico x=12 (Soltis et al. 2005 e APWeb). Tamén se encontran outras topoloxías: en Janssen e Bremer (2004)[46] Ixioliriaceae diverxe considerablemente antes (pero é adxacente a) Tecophilaeaceae; e en Davis et al. (2004),[25] cunha mostraxe menor, encóntrase algún apoio para irmandar a Ixioliriaceae con Iridaceae, tamén en Chase et al. (2006)[23] hai apoios (esta vez fortes) para este parentesco, onde o clado é irmán de Doryanthaceae (mais con apoio baixo).
As relacións de Doryanthaceae coas familias que a rodean nas análises filoxenéticas aínda son pouco claras tanto nas análises morfolóxicas coma nas moleculares. Chase et al. (2006)[23] colocárona na posición que se acaba de mencionar, que non é a presentada aquí. Para a situación presentada aquí hai apoio moderado en Fay et al. (2000),[31] e un apoyo do 92 % en Graham et al. (2006).[26] Rudall (2003)[42] que atopou unha relación morfolóxica próxima entre Doryanthaceae e Iridaceae.
O nodo que contén Iridaceae e todo o resto de Asparagales (Xeronemataceae etc.) recibe un apoio bastante forte en Fay et al. (2000).[31] O grupo ten algunhas características moleculares en común: perdeu os telómeros de tipo Arabidopsis, mentres que son comúns os telómeros de tipo humano (TTAGGG).
Iridaceae é unha das familias máis grandes e mellor estudadas de Asparagales (por exemplo ver Goldblatt 1990,[49] 1991,[50] Goldblatt et al. 1998,[51] 2002,[52] Reeves et al. 2001).[53] Iridaceae é distintiva entre os Asparagales debido á estrutura única da súa inflorescencia (un ripidio) e a súa combinación de ovario ínfero con 3 estames; tamén son comúns na familia as follas unifaciais, cando as follas bifaciais son a norma noutros Asparagales.
O nodo que segue á posible separación de Iridaceae está ben sostido nas análises (Fay et al. 2000,[31] Chase et al. 2005).[44] Se ter un ovario ínfero é una sinapomorfía de Asparagales (Chase et al. 1995b),[21] entón este nodo marcaría a transición a un ovario súpero (aínda que se encontran ovarios ínferos en Amaryllidoideae e en Yucca). Todos os clados deste nodo teñen nectarios septais infraloculares, o que Rudall (2000)[54] interpreta como ovarios secundariamente súperos. Esta interpretación demostra a reversibilidade deste carácter que moitas veces foi enfatizado na sistemática de monocotiledóneas (por exemplo en Cronquist 1981,[55] Dahlgren et al. 1985).[6] É neste nodo no que se perde o xene mitocondrial rpl2 (ou quizais no seguinte, de acordo coa distribución de Adams et al. 2002).[56]
Xeronemataceae co seu único xénero Xeronema foi previamente considerado como estreitamente emparentado con Phormium (usualmente Phormiaceae, Dahlgren et al. 1985),[6] pero aínda que hai similitudes superficiais (como as follas unifaciais), non son idénticos nos detalles. Chase et al. (2000)[22] describiu recentemente Xeronemataceae, e os seus caracteres varían segundo padróns que son xerais en Asparagales.
O seguinte nodo da árbore (Xanthorrhoeaceae sensu lato + os "Asparagales superiores") ten forte apoio en Fay et al. (2000)[31] e en Chase et al. (2000c).[57]
Hemerocallidoideae está próxima a Asphodelaceoideae e Xanthorrhoeoideae, e os 3 clados teñen antraquinonas, estiloides e sementes con cotiledón non fotosintético. Ver Kite et al. (2000)[58] para a distribución de antraquinonas, e McPherson et al. (2004)[59] para os taxons que non teñen o intrón 3'-rps12. Dentro deste clado, dáse crecemento secundario anómalo en Aloe (algunhas especies chegan a tamaños enormes), Phormium e Xanthorrhoea. As 3 familias son reunidas por algúns autores nun taxon Xanthorrhoeaceae sensu lato (como en APG III e no APWeb, 2001 en adiante),[4] aínda que Stevens no APWeb remarca que a microsporoxénese é variable neste grupo. En Fay et al. (2000)[31] encóntrase forte apoio para este clado. Porén, as relacións de parentesco dentro del aínda non están esclarecidas. Na análise de 3 xenes de Chase et al. (2000)[22] hai un apoio moderado para a relación (Xanthorrhoeoideae + Asphodeloideae), que entre os caracteres morfolóxicos encontra a presenza de engrosamento secundario, o androceo non adnato aos tépalos, a presenza de hipostase, e as sementes angulosas. Esta relación é a presentada aquí, porén, o apoio diminúe cando se inclúen os taxons onde faltan algunhas secuencias de xenes, ver tamén Fay et al. 2000).[31] Porén, Devey et al. (2006)[60] encontran algún apoio para xuntar Xanthorrhoeoideae con Hemerocallidoideae (ver tamén Pires et al. 2006),[28] mentres que Chase et al. (2006)[23] suxiren un clado formado por Asphodeloideae + Hemerocallidoideae (pero a mostraxe é cuestionada no APWeb).[4] Con respecto á morfoloxía, tanto Hemerocallidoideae coma Xanthorrhoeoideae teñen ovarios que probablemente son secundariamente súperos e teñen nectarios septais infraloculares (Rudall 2002,[36] 2003).[42] Rudall (2003)[42] suxire unha relación morfolóxica próxima entre Hemerocallidoideae e Asphodeloideae, e outra entre Xanthorrhoeoideae e Iridaceae.
O valor das antraquinonas como carácter taxonómico é aprezado agora, xa que Asphodeloideae as posúe pero anteriormente non fora situada como próxima ás outras dúas familias de Xanthorrhoeaceae sensu lato senón a Anthericaceae (coa cal agora se sabe que está distantemente relacionada). Debido á presenza de antraquinonas Asphodeloideae foi situada separada de Anthericaceae por Dahlgren et al. (1985),[6] ademais de que Asphodeloideae ten microsporoxénese simultánea mentres que Anthericaceae ten microsporoxénese sucesiva. Asphodeloideae ten moitos xéneros con cariotipos bimodais distintivos (Chase et al. 2000c),[57] e este carácter utilizouse como base para suxerir que estes xéneros se separasen nunha familia Aloaceae (Dahlgren et al. 1985).[6] Porén, os estudos moleculares mantiveron que Asphodeloideae quedara na súa circunscrición ampla.
Xanthorrhoeoideae antes incluía outros taxons arborescentes como Kingia (que non ten crecemento secundario e agora é situado en Dasypogonaceae) e Cordyline (co cal está só distantemente emparentado, e é un membro de Lomandroideae, antes Laxmanniaceae).
Hemerocallidaceae moitas veces comprendía só o xénero Hemerocallis (Dahlgren et al. 1985),[6] pero xa desde a circunscrición do APG (1998),[7] a familia incluía un gran número de xéneros, como Dianella, Johnsonia, e Phormium. Todos estes xéneros teñen pole tricotomosulcado, unha rareza entre as monocotiledóneas, e os estudos moleculares temperáns (Chase et al. 1995a)[20] foron críticos en determinar se este carácter era importante para estes xéneros (Rudall et al. 1997).[29] No APG III é a subfamilia Hemerocallidoideae de Xanthorrhoeaceae sensu lato.
O resto das familias, que se poderían reunir nos clados Amaryllidaceae sensu lato e Asparagaceae sensu lato, denomínase en conxunto "Núcleo dos Asparagales" polo APWeb,[4] caracterízase por posuír microsporoxénese sucesiva (son os "Asparagoides superiores" de Rudall et al. 1997),[29] e quizais tamén por posuír saponinas esteroides. Nas análises moleculares de ADN é un grupo con forte apoio (por exemplo en Chase et al. 1995a,[20] Fay et al. 2000,[31] Chase et al. 2000c,[57] Graham et al. 2005).[61] Porén, a inclusión de Aphyllanthoideae (en Asparagaceae sensu lato), tende a diminuír o apoio (Graham et al. 2006).[26] Ademais, hai pouco apoio morfolóxico especialmente para as agrupacións dentro da área de Asparagaceae.
Amaryllidaceae sensu lato (Allioideae, Amaryllidoideae e Agapanthoideae) ten en común as semellanzas nas súas secuencias de ADNcp (Fay et al. 2000,[31] pero ver McPherson et al. 2004[59] e Thomas et al. 2005) e as súas secuencias de ADNnr ITS para Amaryllidoideae + Agapanthoideae (Meerow et al. 2000.[62]
Dentro do clado, a agrupación [Agapanthoideae [Allioideae + Amaryllidoideae]] foi suxerida por Meerow et al. (1999),[63] Fay et al. (2000,[31] con forte apoio), Givnish et al. (2006)[43] e Pires et al. (2006),[28] pero Meerow et al. (2000a)[64] consideraron Agapanthoideae como irmán de Amaryllidoideae, pero con baixo apoio.
O clado posúe algúns caracteres morfolóxicos: as inflorescencias son escaposas, umbeloides (construción cimosa), xeralmente con dúas (ou máis) brácteas como espatas escariosas fusionadas que as encerran. As follas son dísticas, os pedicelos non articulados, o estilo longo, o estigma seco, o endospermo nuclear ou helobial, sen hipocótilo, quizais deberían incluírse os tépalos libres, as anteras conadas na base e as células do tapete uninucleadas. (Allioideae + Amaryllidoideae) posúe como posibles sinapomorfías o feito de que son xeófitas, o talo que é un bulbo de ramificación simpodial, tunicado, e as raíces contráctiles.
As 7 familias que forman o clado Asparagaceae sensu lato están ben sostidas na análise de Fay et al. (2000,[31] sen incluír Hesperocallis), pero non hai caracteres morfolóxicos moi evidentes comúns ao clado, aínda que é bo candidato o endosperma: helobial, de paredes grosas, hemicelulósico. Incluso as familias en sentido estrito deste clado son difíciles de recoñecer, porque non posúen sinapomorfías obvias e as súas flores teñen o típico aspecto das liliáceas (nese sentido o APWeb[4] suxire que podería ser útil reunilas nun grupo Asparagaceae sensu lato, como de feito fai o APG III en 2009). Para detalles das súas relacións, ver Jang e Pfosser (2002)[65] e Bogler et al. (2006).[66]
En Asparagaceae sensu lato, a diferenza de Amaryllidaceae sensu lato, as inflorescencias son acios (pero Brodiaeoideae = Themidaceae ten inflorescencias umbeloides pero neste caso, teñen brácteas por debaixo de todas as flores, polo que as flores se interpretan como acios condensados). En Asparagaceae sensu lato hai moitos xéneros arborescentes (como Yucca, Agave, Cordyline), e tamén algúns con raíces con crecemento secundario (como Herreria, Thysanotus), e moitos son xeófitas. Amaryllidaceae sensu lato é moito menos diversa, e a maioría son xeófitas, bulbosas, pero algunhas son rizomatosas (como Agapanthus, Tulbaghia, Clivia). Un carácter morfolóxico que une as asparagáceas sensu lato é a presenza dunha inflorescencia racimosa.
Brodiaeoideae = Themidaceae, Scilloideae = Hyacinthaceae, Aphyllanthoideae e Agavoideae forman un clado (ver Fay et al. 2000[31] para todas menos Aphyllanthoideae), pero o sostén morfolóxico para este grupo é pouco claro. Este clado pode ser irmán do clado (Nolinoideae = Ruscaceae + Asparagoideae + Lomandroideae = Laxmanniaceae).
As relacións entre Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae = Themidaceae e Scilloideae = Hyacinthaceae probablemente deberían representarse como unha tricotomía. Fay et al. (2000),[31] Pires et al. (2001),[67] e Pires e Sytsma (2002)[68] discuten a incerteza con respecto ás relacións de Brodiaeoideae. (Brodiaeoideae + Scilloideae), que parecen ter un moderado sostén en Fay e Chase (1996)[69] e en Meerow et al. (2000),[64] pero o apoio é baixo na análise de 2 xenes de Jang e Pfosser (2002,[65] sen incluír Aphyllanthes), en Chase et al. (2006),[23] e en Pires et al. (2006).[28] Os dous clados comparten as saponinas esteroides, as follas de disposición espiralada, os pedicelos bracteados, o óvulo anátropo, o endosperma helobial ou nuclear, e o cotiledón non fotosintético. Para algúns caracteres máis ver Fay e Chase (1996).[69] Nos dous clados poden estar presentes estruturas parecidas a laticíferos.
Aphyllanthes ten unha rama moi longa na análise de 3 xenes de Fay et al. (2000),[31] e a súa posición filoxenética é pouco clara, pero a súa eliminación dalgunhas análises diminúe drasticamente o apoio (Chase et al. 2006).[23] McPherson e Graham (2001) encontraron unha relación de Aphyllantes como irmán de Scilloideae,[34] pero Pires et al. (2006)[28] considerárono como irmán de Lomandroideae, pero con apoio baixo.
As subfamilias Lomandroideae + Asparagoideae + Nolinoideae comparten as saponinas esteroides, os pedicelos articulados, o froito tipo cápsula, o endosperma helobial, de paredes grosas, con puntuacións, hemicelulósico. Hai apoio moderado para este clado na árbore de 4 xenes do cloroplasto de Fay et al. (2000).[31]
Finalmente, Nolinoideae e Asparagoideae poden estar relacionadas, como se evidencia polos seus froitos indehiscentes, as súas flores bastante pequenas e o seu número cromosómico x=10; esta relación recibiu apoio prelilminar nalgunhas análises de secuencias de ADN (Chase et al. 1995a,[20] b,[21] 1996,[38] 2000,[22] Fay et al. 2000[31]). Os froitos carnosos con sementes sen fitomelaninas son comúns neste clado, pero non se sabe se este carácter constitúe unha apomorfía. Posúen froitos capsulares Hemiphylacus (irmán do resto de Asparagoideae) e o clado (Comosperma + Eriospermum), que é irmán do resto de Nolinoideae, polo que pode ser que o froito carnoso sexa un carácter derivado dentro do clado.
Para o desenvolvemento dos filóclados en Asparagus, Ruscus, e afíns, ver Cooney-Sovetts e Sattler (1987).[70]
O sistema APG de 1998[7] e o APG II de 2003[8] recoñeceron a Hesperocallidaceae co seu único xénero Hesperocallis, pero foi situado en Agavaceae polas últimas análises moleculares de ADN (Pires et al. 2004),[71] por iso a familia foi incluída en Agavaceae no APG III de 2009[1] e no APWeb.[4]
A orde foi recoñecida polo APG III (2009),[1] e o Linear APG III (2009)[2] asignoulle os números de familia 62 a 75. A orde xa fora recoñecida polo APG II (2003).[8]
A orde, como actualmente está circunscrita, consiste en 14 familias e aproximadamente 26 800 especies. Os límites dalgunhas familias aínda son pouco claros, e como se describiu na sección de filoxenia, algúns botánicos propuxeron que se combinen moitas das familias que aquí se recoñecen. Por exemplo, o APG III e o APWeb tratan a Alliaceae, Amaryllidaceae e Agapanthaceae, que xuntos forman un clado, como unha única familia: Amaryllidaceae sensu lato. Tamén combinan Xanthorrhoeaceae, Asphodelaceae e Hemerocallidaceae nun Xanthorrhoeaceae sensu lato, e Agavaceae, Asparagoideae, Hyacinthaceae, Ruscaceae, Themidaceae e unhas poucas familias pequenas combínanse na familia resultante chamada Asparagaceae sensu lato. Esta decisión é taxonomicamente arbitraria, pero deberían considerarse factores como a facilidade do recoñecemento e o nivel de sostén da monofilia do grupo.
As familias ou subfamilias máis representadas son Orchidaceae, Hypoxidaceae, Iridaceae, Amaryllidoideae, Allioideae, Scilloideae, Lomandroideae, Agavoideae, Asparagoideae, Convallariaceae, Asphodeloideae, e Hemerocallidoideae.
A lista de familias segundo APG III (2009),[1] xunto co número de familia segundo o Linear APG III (2009),[2] e algunhas das familias tradicionalmente recoñecidas e hoxe abandonadas, co seu eventual destino, están na lista que segue:
Sinónimos (APWeb):[4] Asparagineae J. Presl, Asphodelineae Thorne & Reveal, Hyacinthineae Link, Iridineae Engler - Agavales Hutchinson, Alliales Traub, Amaryllidales Bromhead, Asphodelales Doweld, Asteliales Dumortier, Hypoxidales Reveal & Doweld, Iridales Rafinesque, Ixiales Lindley, Narcissales Dumortier, Orchidales Rafinesque, Tecophilaeales Reveal, Xanthorrhoeales Reveal & Doweld - Iridanae Doweld, Orchidanae Doweld - Orchididae Heintze - Crinopsida Horaninov, Orchidopsida Bartling
No Angiosperm Phylogeny Website (xullo de 2008)[4] as familias son:
O sistema APG II de 2003,[8] dispón a orde Asparagales no clado das Monocotiledóneas e utiliza a seguinte circunscrición:
Nota: "+..." = Familia que opcionalmente pode segregarse da familia precedente. Deste modo, dentro deste sistema un taxónomo pode, por exemplo, situar ao xénero Hemerocallis na familia Hemerocallidaceae ou ben na familia Xanthorrhoeaceae sensu lato.
Hesperocallidaceae co seu único xénero Hesperocallis foi situado en Agavaceae polas últimas análises moleculares de ADN, por iso foi incluída en Agavaceae no APWeb.[4]
O sistema APG de 1998[7] tamén dispuxo a orde Asparagales dentro do clado das monocotiledóneas, pero utilizou unha circunscrición diferente das familias.
No volume 1998 (a,[14] b[72]) do Sistema Kubitzki utilizouse a seguinte circunscrición de familias dentro de Asparagales:
No Sistema Dahlgren (1985)[6] a orde Asparagales foi disposta na Superorde Lilianae dentro da Subclase Liliidae (= Monocotiledóneas) da Clase Magnoliopsida (= Angiospermas), e utilizou a siguiente circunscrición:
O sistema de Cronquist (1981)[55] non recoñece a orde Asparagales e dispón a moitos dos seus taxons dentro da orde Liliales (na subclase Liliidae, dentro da clase Liliopsida). Algúns xéneros estaban incluso displostos dentro da familia Liliaceae.
O Sistema Wettstein, que data de 1935, tampouco recoñecía a orde Asparagales e dispoñía a moitas das súas especies dentro da orde Liliflorales na clase ds monocotiledóneas.
O grupo troncal Asparagales data de hai uns 122 millóns de anos, o grupo coroa Asparagales de hai uns 119 millóns de anos (Janssen e Bremer 2004),[46] pero Wikström et al. (2001)[73] suxeriron idades de 107 a 98 e de 101 a 94 millóns de anos, respectivamente. Hai que ter en conta que no último estudo utilizouse unha topoloxía de Asparagales que difire substancialmente da aceptada aquí (especialmente preto da base da árbore).
A diverxencia do clado que contén todas as familias agás Hypoxidaceae sensu lato, Boryaceae e Orchidaceae, datouse en hai uns 84 millóns de anos (Eguiarte 1995).[74]
O "Núcleo dos Asparagales" sepárase de Xanthorrhoeaceae sensu lato hai uns 93 millóns de anos, a diverxencia dentro do clado comeza hai uns 91 millóns de anos (Janssen e Bremer 2004),[46] en cambio en Wikström et al. (2001)[73] estímanse datas de 61 a 54 e de 58 a 51 millóns de anos, respectivamente.
O grupo troncal Alliaceae sensu lato está datado nuns 91 millóns de anos ata o presente, a diverxencia dentro do grupo coroa Alliaceae sensu lato empeza hai uns 87 millóns de anos (Janssen e Bremer 2004).[46] Nótese que os fungos que infectan a Allium e outras aliáceas son bastante diferentes dos que se encontran en Amaryllidaceae (ver por exemplo Savile 1962).[75]
O grupo troncal Asparagaceae sensu lato está datado nuns 91 millóns de anos, a diverxencia dentro do grupo coroa Asparagaceae sensu lato empeza hai uns 89 millóns de anos (Janssen e Bremer 2004).[46] Eguiarte (1995),[74] porén, suxire que Agavaceae-Nolinaceae diverxiron hai só uns 47 millóns de anos.
Disposición das follas basais (Agapanthus).
Disposición das follas na extremidade do tronco en Yucca.
Hábito de crecemento de Rhodohypoxis.
Flor de Cattleya (Orchidaceae).
Flor de Hymenocallis (Amaryllidaceae).
Flores de Convallaria.
|data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) (en chinés) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) |data-acceso= require |url= (Axuda) Asparagales é unha orde de plantas anxiospermas utilizada en sistemas de clasificación modernos como o sistema de clasificación APG III do ano 2009 e o APWeb, que comprende polo menos a familia Asparagaceae. Asparagales é unha orden que se recoñeceu moi recentemente nos sistemas de clasificación e moitas das súas familias pertencían á antiga orde Liliales. Liliales fora unha orde moi ampla na cal se situaban todas as monocotiledóneas de tépalos vistosos e sen amidón no endosperma, que fora difícil de dividir en familias porque os seus caracteres morfolóxicos non aparecían en padróns que delimitasen claramente grupos. Co tempo empezouse a recoñecer a orde Asparagales, especialmente cando as análises moleculares de ADN indicaron que Liliales debía ser dividida polo menos en Liliales, Asparagales e Dioscoreales. Asparagales é unha orde bastante grande, consta de 14 familias e unhas 26 000 especies. Aínda que a orde está claramente circunscrita baseándose nas análises de secuencias de ADN pero é dificultosa de definir morfoloxicamente, xa que é un dos grupos de monocotiledóneas estruturalmente máis diverso. Así, a orde inclúe desde plantas herbáceas de non máis de 15 cm ata algunhas especies de Agave que superan os 10 m de altura. Nestes sentido, a súa separación da orde Liliales é particularmente problemática.
Unha das características que definen esta orde, e posible apomorfía (ademais dos datos moleculares), é a presenza de fitomelanina, un pigmento escuro presente nas cubertas das sementes. As fitomelaninas encóntranse na maioría das familias de Asparagales, pero perdéronse aparentemente nalgúns taxons, e o exemplo máis salientable nese aspecto é Orchidaceae.
A maioría das especies de Asparagales son plantas herbáceas perennes, aínda que hai algúns exemplos de plantas gabeadoras (certas especies de Asparagus, subfamilia Asparagoideae) e leñosas (algúns Aloe, subfamilia Asphodeloideae). Case todas as especies desta orde producen unha roseta apertada de follas na base das plantas (son "plantas en roseta"), outras levan esa mesma disposición de follas no extremo dun tronco (Yucca), e nuns poucos casos as follas aparecen ao longo do talo. As flores frecuentemente están no extremo do talo.
Dentro das monocotiledóneas e desde o punto de vista económico, a orde Asparagales é a segunda en importancia despois da orde Poales (a cal comprende os pastos e os cereais). A orde contén moitas especies de importancia hortícola (cebola, allo, espárrago, porro), en floricultura (Freesia, gladíolo, iris, moitas orquídeas), xardinería (Hemerocallis, Convallaria, Agapanthus) e especias (vainilla).
Desde o punto de vista da súa taxonomía, Asparagales é unha orde suxerida por Huber (1977), logo adoptado por Dahlgren et al. (1985), e reafianzada en 1998 polo Grupo de Filoxenia das Anxiospermas (en inglés orixinal, "Angiosperm Phylogeny Group", siglas APG), retomado no 2003 polo APG II, e en 2009 polo APG III), e tamén polo APWeb (2001 ata agora). Porén, as delimitacións das familias de Asparagales sufriron unha serie de mudanzas en anos recentes, e aínda se necesitan máis estudos para que se estabilice a súa circunscrición e as súas relacións.
