Macrobrachium acherontium Holthuis 1977

Factores de riesgo

La destrucción y fragmentación del hábitat, la expansión poblacional y agrícola, la contaminación, los incendios forestales, el pastoreo, la extracción clandestina de madera, pastos y suelo, la disminución de la superficie forestal, así como la cacería furtiva ya sea "deportiva" o de subsistencia y la depredación de perros y gatos domésticos (López-Paniagua et al., 1996).

Situación actual del hábitat con respecto a las necesidades de la especie

En franca destrucción y fragmentación dependiendo de la intensidad de las actividades humanas, provocada por la expansión poblacional y agrícola como son la contaminación, los incendios forestales, el pastoreo, la extracción clandestina de madera, pastos y suelo, el ocoteo que da como resultado la disminución de la superficie forestal y por consecuencia la formación de islas con considerables efectos sobre las poblaciones tanto de especies animales, como vegetales (López-Paniagua et al., 1996).

Factores de riesgo

El principal riesgo que presentas estos organismos es la destrucción de su habitat pues con el desarrollo del turismo en las grutas de Cocona la implementación de la iluminación ha hecho que estos organismos disminuyan. Asimismo, ha provocado la desaparición de murciélagos que proveían de energía indirectamente al medio acuático de dichas grutas (Barr, 1968 y 1967; Culver, 1982; Christiansen, 1995; Poulson y White, 1969 y Gillieson, 1996; Jáuregui-Beltrán, 2003).

Antecedentes del estado de la especie o de las poblaciones principales

Se ha registrado a la especie en las exploraciones realizadas por el grupo de italianos que dirige el Dr. Sbordoni durante 1970, así también por el grupo de espeleólogos alemanes dirigidos por el Dr. H. Wilkens, en 1971 y 1975 y por el grupo dirigido por el Dr. J. Reddell quienes en 1975 todavía registraron organismos. Sin embargo durante la exploración realizada a dicha gruta en 1998 por un grupo de espeleólogos entre los que se encontraba el autor de esta ficha, no se registraron organismos aunque se buscaron, este último dato no ha sido publicado.

Tamaño poblacional

El único dato de densidad poblacional en México corresponde a un estudio en el Volcán Pelado en donde se cuantifico el número de letrinas por m2 que equivale al número de conejos por m2 y se clasificaron en alta (0.8-1.2 L/m2), moderada (0.4-0.8 L/m2), baja (0.1-0.4 L/m2) y ausente (0 L/m2), presentándose todos los tipos en él (principalmente moderada) (Velázquez a, 1996).

Antecedentes del estado de la especie o de las poblaciones principales

Las poblaciones de la especie en general han disminuido mucho en años recientes, sólo la población del Nevado de Toluca parece estar saludable (Ceballos et al., 1998).

Relevancia de la especie

Los lagomorfos constituyen la base de las redes alimentarias de los ecosistemas mexicanos, ya que junto con los roedores representan el alimento de la mayor parte de depredadores como serpientes, aves rapaces (diurnas y nocturnas) y mamíferos como prociónidos, mustélidos, cánidos y félidos. Se ha observado que guarda una estrecha relación con otros vertebrados como lagartijas (Sceloporus spp.) y un pájaro (Psaltriparus minimus) el cual tapiza sus nidos con pelo de zacatuche. Por otro lado su dieta incluye grandes cantidades de partes vegetativas y reproductivas de pastos, hierbas, arbustos y árboles con lo cual se regulan sus poblaciones tanto en el aspecto florístico como en el estructural y contribuyen a la dispersión de las plantas al transportar sus semillas (Cervantes y González, 1996). Los teporingos tienen importancia económica en el ámbito local ya que los campesinos de los alrededores los utilizan como fuente de proteína animal aunque la cacería no esta dirigida a esta especie en particular y suelen consumirlos sólo en ocasiones especiales como cumpleaños; por otra parte son una fuente potencial de sueros y vacunas y su potencial turístico en un área bien manejada es enorme ya que se puede dar información sobre el valor histórico, étnico y cultural de este conejo exclusivo de la fauna mexicana (Galindo-Leal y Velázquez, 1996).

Relevancia de la especie

La presencia en nuestro país de especies como Macrobrachium acherontium, que pertenecen a un género tan cosmopolita en nuestras costas (Villalobos y Alvarez, 1999), es un claro indicador de la facilidad de dichos organismos ha habitar sitios tan extremos y tan de difícil acceso en donde estos organismos han encontrado las condiciones adecuadas para sobrevivir desde tiempos ancestrales. Las adaptaciones morfológicas que han sufrido estos organismos por su confinamiento a un medio carente de luz, sugieren un aislamiento prolongado en las aguas subterráneas. Evidentemente debido a su pequeño tamaño en comparación con sus congéneres de las costas y ríos mexicanos carece de valor económico (Roman et al., 2000, Mejía-Ortíz, 2003 y Mejía Ortíz et al., 2003 Alvarez, et al., 2002), no así en el valor ecológico dentro de estos sistemas altamente especializados como son los subterráneos.

Pueden estar activos a cualquier hora del día o la noche, aunque tienen picos de actividad al amanecer y en el crepúsculo. Entre las 10:00-14:00 hrs. es posible encontrarlos fuera de sus refugios. Es usual observarlos interactuando entre ellos en áreas cubiertas con zacatón, sin embargo en ocasiones se exponen a condiciones abiertas en busca de alimento en cultivos o áreas quemadas. Es gregario y vive en grupos de 2 a 5 individuos y presentan un patrón de organización social bien definido ya que es territorial y defiende a su territorio y/o compañero mediante agresiones físicas como morder; los individuos grandes (hembras por lo general) son los que ocupan la jerarquía más alta en las colonias. El teporingo realiza con frecuencia vocalizaciones agudas y fuertes para informar a otros de la presencia de algún depredador mientras huye o incluso se puede detener y seguir vocalizando para mimetizarse con el medio, mientras otros individuos a su vez vocalicen; sin embargo en ausencia de peligro el zacatuche utiliza un amplio repertorio de vocalizaciones como parte normal de sus interacciones sociales, similar al observado en las pikas (Ochotona). Cava túneles que utiliza como madrigueras en la base de los zacatones hasta con 3 entradas las cuales son oblicuas con 10.8 cm de alto por 9.3 cm de ancho, miden hasta 5 m de longitud por 40 cm de profundidad y poseen bifurcaciones y cambios de dirección; en el interior de estos nunca se han encontrado sus excrementos. Las madrigueras se hallan en suelos suaves, húmicos, poco pedregosos en pendientes menores a 43° y las puede compartir con salamandras (Plethodontidae), musarañas (Sorex spp.), ratones como el meteorito (Microtus mexicanus) y el de los volcanes (Neotomodon alstoni), aunque también utiliza madrigueras de tuzas (Pappogeomys merriami), ardillones de tierra (Spermophilus variegatus), armadillos (Dasypus novemcinctus) y tlalcoyotes (Taxidea taxus); sin embargo usa cualquier tipo de refugio como troncos, hoyos y grietas entre las rocas y montículos pedregosos. Al igual que otros lagomorfos ingieren sus excrementos directamente del ano (coprofagía) para digerirlos nuevamente y asimilar la mayor cantidad de nutrientes posible; la presencia de letrinas (acumulaciones de excremento) es un buen indicador de la presencia de teporingos. Forma parte de la dieta de varios depredadores como la comadreja (Mustela frenata), el lince (Lynx rufus), el coyote (Canis latrans), la víbora de cascabel (Crotalus spp.), el zorro gris (Urocyon cinereoargenteus), el cacomixtle (Bassariscus astutus), el tlalcoyote (Taxidea taxus), el halcón cola roja (Buteo jamaicensis) y el búho cornudo (Bubo virginianus). Otros depredadores incluyen a los perros y gatos domésticos y por supuesto al hombre (Cervantes y Martínez, 1996).

Ámbito hogareño

Máximo 2.5 Km2 , aunque el territorio que defienden es más pequeño (Cervantes y Martínez, 1996).

Existe una veda permanente para su cacería en el país (esta incluida en la NOM-059-ECOL desde 1994) y esta incluida en la lista de especies del Patrimonio Mundial Natural de la UICN. Todo su rango de distribución se encuentran dentro de Áreas Naturales protegidas y diversas instituciones han hecho estudios sobre la biología y ecología de la especie (Instituto de Biología, UNAM, Instituto de Ecología, UNAM, Facultad de Ciencias, UNAM, UAM Xochimilco) y reproducción en cautiverio para una posible reintroducción (Zoológico de Chapultepec y San Cayetano en México, Zoológico de Jersey en Inglaterra, Zoológico de Amberes en Bélgica y Universidad de Hokkaido en Japón) (Velázquez et al., 1996). Aunado a esta labor se pueden implementar programas de educación ambiental en la población en general, establecer áreas de reintroducción exclusivas para los animales obtenidos en los programas de reproducción y elaborar un programa de conservación y manejo que involucre a las diversas instituciones nacionales e internacionales basado en intereses comunes y financiado por ambas partes (Galindo-Leal y Velázquez b, 1996).

Conservación

ANP.- Ninguna de las actuales Áreas Naturales Protegidas de México tiene relación directa con el área que ocupa M. acherontium, de acuerdo con lo revisado en la página electrónica de la Comisión Nacional de Areas Protegidas CONANP (2006).
RTP.- Ninguna de las actuales Regiones Terrestres Prioritarias de México tiene relación directa con el área que ocupa M. acherontium (Arriaga et al. 2000).
RHP.- Solamente una Región Hidrológica Prioritaria parece tener relación directa con el área donde habita M. acherontium. Se trata de la Región de Cabecera del Río Tonalá, que está ubicada en la confluencia de Veracruz, Tabasco y Chiapas, según señala Arriaga et al., (2000). El tener detectada a esta área como prioritaria no significa automáticamente protección para este camarón.

Conejo de tamaño pequeño con las extremidades cortas, orejas pequeñas y redondeadas, cola muy corta no visible externamente (Cervantes et al., 1990). Pelaje corto y denso de color amarillo mezclado con negro en el dorso y las partes laterales; la base y la punta de los pelos de guarda son negros con la parte media amarilla. La parte distal superior de las extremidades son ocre brillante y la superficie ventral marrón pálido. La cola rudimentaria presenta el mismo color que el pelaje del dorso. Los lados de la nariz y la región orbital son de color ocre; la base de los oídos ocre metálico; debajo de la garganta ocre mezclado con gris. Tiene un triángulo de pelo amarillento en la nuca entre la base de las orejas. La región pectoral se encuentre cubierta de pelos largos y suaves los cuales no contrastan con el color del dorso. Las hembras son más grandes que los machos, aunque esta diferencia no es significativa; las medidas externas (mm) son: LT 234-321; LC 12-31; LP 40-55; LO 40-45. La formula dentaria es: i 2/1, c 0/0, p 3/2, m 3/3 = 28 y el peso (g) va de 386.6-602.5 con un promedio de 476.65 (Cervantes y Martínez, 1996).

Historia de la vida

Vivíparos, homeotermos.

Descripción de la especie

El rostro es alto y recto, en las hembras es relativamente más corto y mas alto que en los machos. Este alcanza casi el final del escafocerito o escama antenal, algunas veces apenas sobrepasa el final del pedúnculo antenular. El margen superior es algo convexo y tiene 8 (raramente 7) a 11 dientes, dos o tres de los cuales están localizados por detrás de la órbita, en el anterior 1/5 a 1/6 del caparazón (rostro excluido). Los dientes dorsales son todos muy similares y un poco espaciados. El margen ventral es muy convexo y usualmente contiene un solo diente en la parte distal, algunas veces este diente esta totalmente ausente y raramente hay dos dientes. La espina antenal esta justo por debajo del ángulo orbital inferior a una corta distancia por detrás del margen anterior del caparazón. La espina hepática es tan fuerte como la espina antenal y esta por detrás y debajo de esta última, ésta se conecta con el margen anterior del caparazón por la línea branquiostegal. Una brusca cresta se extiende desde la espina antenal regresando justo por debajo de la espina hepática. Un surco hepático es distinguido y se extiende desde debajo de la espina hepática y para atrás de ella. Un vago surco branquiostegal es visible en la parte posterior del caparazón.
El abdomen es aplanado, la pleura de los primeros cuatro somites son amplias y redondeadas, que la del quinto somite es redondeada mas angularmente en su parte posterior. El sexto somite es cerca de 5/3 tan largo como el quinto, esta pleura esta punteada, así también el proceso posterolateral; el último muestra un lóbulo rectangular por debajo del diente afilado. El telson es 1.2 veces tan largo como el sexto somite abdominal. Este contiene dos pares de espinas dorsales, el par anterior es localizado a la mitad del telson, el posterior es algo mas cercano al par anterior que al margen posterior del telson. El margen posterior finaliza en un punto triangular medio agudo y contiene dos pares de espinas. Las espinas del par externo son cortas teniendo cerca de 1/3 la longitud de aquellas del par interno. Entre las espinas internas hay varias (cerca de 10) fuertes setas plumosas.
Los ojos tienen una cornea muy reducida, siendo mucho mas corto y mas estrecho que los tallos oculares, estos son globulares, sin embargo, muestran distintivas facetas. Los ojos alcanzan cerca de la mitad del segmento basal de la anténula.
El escafocerito o escama antenal es delgada y agudamente punteada. Esta alcanza cerca de la mitad del segmento basal del pedúnculo antenular. El ángulo anterolateral del segmento basal finaliza en un diente agudo, el cual alcanza mas allá de la mitad del segundo segmento. El margen anterior del segmento basal medio de la espina anterolateral es convexo y esta de hecho sobrepasado por la espina. El segundo y tercer segmento del pedúnculo son casi de la misma longitud, y mucho mas corto que el del primero. El flagelo externo tiene dos ramas fusionadas por una corta distancia, cerca de 7 segmentos de longitud; las partes libres de la rama mas corta es mucho mas de 7 veces tan largo como la parte fusionada.
El escafocerito alcanza mas allá del pedúnculo antenular y casi la punta del rostro. Este es cerca de tres veces tan largo como ancho. El margen externo es fuerte y finaliza en un diente agudo, el cual esta sobrepasado por la lámela, la cual tiene un margen anterior amplio y redondeado, con la parte interna algunas veces algo producida. Una espina lateral y un lóbulo dorsal están presentes sobre el pedúnculo antenal a la base del escafocerito. El final del pedúnculo antenal no alcanza el segmento basal del pedúnculo antenular.
La mandíbula contiene un palpo segmentado en tres; el proceso incisor finaliza en tres cortos dientes redondeados; el proceso molar muestra un diente usualmente ancho. La maxílula tiene un palpo profundamente bilobulado; el endito superior es desafilado, el inferior además es delgado. La maxila tiene un endito profundamente hendido; la palpa del escafognatito se distingue. El primer maxilípedo tiene dos enditos separados por una incisión profunda; la palpa esta bien desarrollada; el exópodo tiene un largo flagelo y este lóbulo carideo es largo; el epipodito es desafiladamente triangular. El segundo maxilípedo tiene un exópodo también con un largo flagelo; y también tiene un epipodito y una larga podobranquia. El tercer maxilípedo alcanza la mitad o casi el final del segundo segmento del pedúnculo antenular. El último segmento finaliza en una punta aguda, esto es casi tan largo como el penúltimo segmento y tiene casi 2/3 de la longitud del antepenúltimo. El exópodo es largo, y también tiene epipodito artrobranquia y una pleurobranquia.
Todos los pereiópodos esta provistos con una pleurobranquia, pero no otras branquias, epi o exópodos. La primera pata alcanza con los dedos o menos mas allá del escafocerito. Los dedos son ligeramente tan largos como la palma. El carpus es algo menor de dos veces la longitud de la quela y casi la misma longitud que el merus. El segundo pereiópodo alcanza con la quela y parte del carpus mas allá del escafocerito. Este es aplanado y delgado, no presenta espínulas. La quela es larga y estrecha, los dedos son casi tan largos como la palma y ligeramente mas estrechos. Los bordes cortantes contienen pocos y pequeños dientes en el extremo de la parte proximal. El carpus es algo mas corto que la quela, pero mucho mas largo que la palma, este también es conspicuamente mas largo que el merus. El isquiopodito es ligeramente mas corto que el merus. La tercera pata alcanza con el dactilo y parte del propodio o con solo la parte del dactilo mas allá del escafocerito. El dactilo es 0.3 a 0.36 veces tan largo como el propodio. Este último es delgado y con unas pocas (cerca de 4) espínulas sobre el margen posterior. El carpus es de 1.5 a dos veces tan largo como el dactilo. El merus es distintivamente mas largo y mas ancho que el propodio. La cuarta pata alcanza ligeramente mas allá que el tercero, este sobrepasa el escafocerito con la mitad o algo menos que la mitad del propodio; este es mas largo y consecuentemente mas delgado que la tercera pata. El dactilo es casi tan largo como la tercera pata. El propodio es mas largo que el de la tercera pata y 4 a 5 veces tan largo como el dactilo; este contiene en su margen posterior un poco mas de espínulas. El carpus es ligeramente menos que 2/3 tan largo como el propodio y tan largo como el de la tercera pata. El merus es distintivamente mas largo que el propodio y que el merus de la tercera pata. La quinta pata es la mas larga de las tres patas andadoras y alcanza con la mitad o algo menos que la mitad la longitud del propodio mas allá del escafocerito. El dactilo es solo ligeramente mas largo que aquellos de la tercera y cuarta pata; este mide 1/5 a ¼ de la longitud del propodio. Este último tiene varias y muy pequeñas espinas sobre el margen posterior, y en la parte distal del margen algunas líneas transversales de setas. El propodio es casi 1.5 veces tan largo como el de la tercera pata. El carpus mide casi 2/3 de la longitud del propodio; el merus es ligeramente mas corto que la del propodio.
El primer pleópodo del macho tiene el endópodo ovado con el margen interno cóncavo, este no contiene apéndices. El endópodo del segundo pleópodo del macho tiene el apéndice masculina casi dos veces tan largo como el apéndice interna, y provisto con cerdas. El protopodio de los urópodos tiene dorsalmente un lóbulo acudo y puntiagudo externamente y un lóbulo medianamente rombo. El margen externo del exópodo es recto, y finaliza en un diente agudo. Este diente contiene en su lado interno una espina movible, con proyecciones mas allá de la punta del diente. El endópodo es ovado (Fig. 1 y 2) (Holthuis, 1977).

Original

MEXICO / TABASCO / TEAPA

Se tiene el dato de los organismos descritos por Holthuis en 1977 como localidad tipo que son: Grutas del Coconá, 3 km NE de Teapa, Tabasco, altitud a 60 m sobre el nivel del mar y Resumidero del Coconá 3 km N. E. de Teapa Tabasco (Fig. 3).

Distribución actual, con poblaciones aún presentes. No se tienen datos disponibles del estado de la población de M. acherontium en las vecindades de Teapa Tabasco.

Actual

Regiones Terrestres Prioritarias: Ajusco-Chichinautzin

Regiones Terrestres Prioritarias: Nevado de Toluca

Original

MEXICO

En las laderas medias del Popocatepetl e Iztaccihuatl y lomas que rodean a la Cuenca de México por el este y sur. (Leopold, 1965).

NOM-059-SEMARNAT-2001

P en peligro de extinción

NOM-059-SEMARNAT-2010

P en peligro de extinción

NOM-059-SEMARNAT-2001

Pr sujeta a protección especial

NOM-059-SEMARNAT-2010

P en peligro de extinción

Herbívoro se alimenta principalmente de las hojas tiernas de gramíneas amacolladas como Festuca amplisima, F. rosei, Muhlenbergia macroura y Stipa ichu. Además de los pastos consumen dicotiledóneas como Alchemilla spp., Donnnellsmithia juncea, Eryngium columnare y Cirsium jorullense, de semillas de la enredadera Sicyos parviflorus y de la corteza de árboles jóvenes de aile (Alnus spp.). También se alimentan de cultivos como maíz (Zea mays), avena forrajera (Avena sativa), papa (Solanum tuberosum), chícharo (Pisum sativum) y haba (Vicia faba) (Cervantes y Martínez, 1996).

La gruta de Coconá está a una altitud de 60 m. Esta ha sido descrita por Sbordoni Argano y Zullini (1973) en la primavera al inicio de la estación el agua está estancada; en agosto el nivel del agua es más alto y fluye lentamente. Los camarones fueron encontrados en una parte de la cueva que fue completamente obscura. Las expediciones italianas de 1971 notaron una fauna rica en el arroyo principal, entre los cuales fueron planarias y anfípodos troglobios fueron abundantes, y en esas fechas fue vista una población de peces poecilidos muy reducida.

Macroclima

Am(f) Cálido húmedo, temperatura media anual mayor de 22°C y temperatura del mes más frío mayor de 18°C, con precipitación anual mayor de 1,000 mm y precipitación del mes más seco de 0 a 60 mm; lluvias de verano mayores al 10.2% anual (García, 1987).

Tipo de ambiente

En la vegetación circundante predomina el bosque tropical subperennifolio bajo y vegetación acuática (Rzedowski, 1978). El ambiente es acuático de aguas dulces.

Situación actual del hábitat con respecto a las necesidades de la especie

De acuerdo con Sbordoni et al., 1974 los animales fueron colectados en la zona obscura del arroyo de la gruta. Sin embargo en una visita que se realizó en 1998 dicha gruta ha sido habilitada para ser visitada por turistas, esto ha propiciado que se instale una serie de iluminaciones que difícilmente pueden mantener la condición de oscuridad que había sido reportada para dicha especie así como un camino de concreto para el turismo a lo largo de la gruta (Fig. 4). Asimismo durante dicha visita no se registraron crustáceos de ninguna especie en dicha gruta (Mejía-Ortíz, 1998).

Bosques de pino con una densa cobertura de zacates amacollados y substratos rocosos en áreas de relieve abrupto (Cervantes et al., 1990).

Macroclima

Habita en climas (Cw) semifríos, subhúmedos y húmedos con abundantes lluvias en verano entre los 3000-4000 msnm en el Eje Neovolcánico Transversal (Velázquez et al., 1996).

Uso de hábitat

Áreas rocosas o de suelo blando en partes empinadas o planas, pero siempre con abundante estrato herbáceo (zacatones amacollados) (Cervantes y Martínez, 1996).

Se reproducen durante todo el año dependiendo de la disponibilidad del alimento; la madurez sexual no ha sido determinada pero esta en relación con el peso corporal, ya que cuando alcanzan los 400-450 g se inicia; las hembras no presentan un ciclo estral definido sino que permanecen en estado de constante aceptación sexual y los machos sexualmente activos presentan testículos escrotados y el glande del pene extrusible; el coito induce la ovulación, los embriones se desarrollan en la región media del útero y no se han encontrado más de 2 embriones en un sólo cuerno (Cervantes y Martínez, 1996). El período de gestación comprende de 38-41 días con un promedio de 39.8 después del cual nacen de 1-4 gazapos (generalmente 2), los cuales nacen en nidos (el parto es nocturno) dentro de las madrigueras o en medio de los zacatones (los nidos se encuentran forrados con pelo y ramitas) (Cervantes et al., 1990) y poseen un pelaje rojizo fino, con los ojos cerrados, cola visible y las uñas y dientes bien desarrollados y son destetados entre los 21-28 días después de nacidos ya que la hembra puede volver a quedar preñada (Matsuzaki, et al., 1996).

Fecundidad

1 a 4 crías (generalmente 2); el promedio es de 2.4 (Matsuzaki, et al., 1996).

Proporción sexual

Machos-hembras 1:1 (Matsuzaki, et al., 1996).