Die Stachelpalmen (Aiphanes), auch Stilettpalmen, sind eine Pflanzengattung von 25 Arten der Palmengewächse (Arecaceae), die auf den Kleinen Antillen, sowie von Venezuela bis Bolivien entlang der Anden verbreitet sind. Bis auf eine Art, die noch Panama erreicht, fehlen die Stachelpalmen in Mittelamerika. Sie fallen vor allem durch ihre bis über 25 Zentimeter langen Stacheln auf, die die Pflanzen fast komplett bedecken.
Stachelpalmen sind ausdauernde, verholzende Pflanzen. Durch unterschiedliche Verzweigungsarten können die Palmen verschiedene Erscheinungsformen (Habitus) besitzen. So gibt es beispielsweise von Aiphanes erinaceae solitär stehende Einzelbäume, aber auch strauchartige Wuchsformen mit über 20 Stämmen, die auf offenen Ebenen stehen.
Charakteristisch sind die etwa einen Millimeter bis über 25 Zentimeter langen Stacheln, die fast die gesamte Pflanze bedecken. Bewehrt sind Stamm, Blätter sowie Blütenstiele und Tragblätter der Blütenstände. Die Stacheln sind grau bis schwarz, bei Aiphanes erinacea, Aiphanes simplex und Aiphanes tricuspidata aber gelb. Die Stacheln wachsen aus einer Gruppe runder, dickwandiger Zellen aus, die zunächst eine Verdickung (Pulvinus) bilden. Kleine Stacheln sind Einzelzellen, mit stark verdickter (sklerenchymatisierter) Zellwand. Große Stacheln bestehen aus äußeren Sklerenchymzellen und innerem Parenchym.
Die Chromosomenzahl ist umstritten, in der Literatur finden sich widersprüchliche Angaben, wie zum Beispiel für Aiphanes minima n = 15 oder n = 18, und für Aiphanes horrida n = 16 oder n = 15. Wahrscheinlich handelt es sich bei den Unterschieden innerhalb einer Art aber um Artefakte. Wahrscheinlich, aber nicht überprüft, ist n = 15 für die ganze Gattung. Für die nahe verwandten Acrocomia, Gastrococcus und Astrocaryum gilt in jedem Fall n = 15.
Fast alle Arten bilden oberirdische Adventivwurzeln aus, die manchmal dem unteren Teil des Stammes Kegelform verleihen. Sie sind zugleich auch Stützwurzeln und gleichen damit das fehlende sekundäre Dickenwachstum der Sprossachse aus. Die Adventivwurzeln sind gräulich bis rötlich braun und oft verzweigt. Sie erreichen einen Durchmesser zwischen fünf und 15 Millimetern. Sie sind mit weißlichen, warzenartigen Lentizellen übersät, die endogen entstehen und werden Pneumatophore oder Atemwurzeln genannt. Sie dienen dem Gasaustausch auf sehr feuchtem Boden.
Die Exodermis ist deutlich ausgeprägt. Die Rinde besteht hauptsächlich aus Parenchym mit unregelmäßigen luftgefüllten Interzellularräumen. Die Endodermis ist verholzt. Die Stele ist von Mark umgeben. Bislang konnten bei Aiphanes macroloba, Aiphanes ulei und Aiphanes weberbaueri Arbuskuläre Mykorrhizapilze in der Wurzelrinde nachgewiesen werden.
Die Sprossachse ist verzweigt oder unverzweigt. Sie kann sehr kurz sein und bei Aiphanes acaulis und Aiphanes spicata komplett unterirdisch liegen. Bei Aiphanes grandis wird sie bis über 20 Meter hoch und erreicht einen Durchmesser bis zu 20 Zentimetern.
Der Stamm ist stets deutlich ringförmig durch Blattnarben gezeichnet und mit Stacheln bewehrt, die ring- oder spiralförmig um die Nodi stehen. Die Länge der Internodien variiert und spiegelt unterschiedliche Wachstumsgeschwindigkeiten wider. Bei den kleinen Arten wie Aiphanes chiribogensis sind sie üblicherweise zwischen ein und zwei Zentimetern, bei den großen Arten wie Aiphanes eggersii bis zu 15 Zentimeter lang.
Verzweigungen entstehen aus den basalen (unterirdischen oder knapp über der Erdoberfläche liegenden) Blattachseln, oder selten distal direkt aus der Sprossachse.
Der Querschnitt entspricht dem charakteristischen Bau der Einkeimblättrigen: außen liegt die Epidermis, die eine Schicht primärer Rinde umgibt. Diese Schicht ist üblicherweise sehr dünn oder kaum vorhanden, bei Aiphanes macroloba aber sehr ausgeprägt und etwa 5 Millimeter dick. Weiter im Inneren liegt ein Zylinder aus Parenchym, in dem verteilt die Leitbündel verlaufen (Ataktostele). Der äußere Teil des Zylinders besteht aus schwarzen Sklerenchymfasern.
Fast alle Arten haben eine schraubige (disperse) Blattstellung (Phyllotaxis), nur bei Aiphanes linearis, Aiphanes verrucosa und Aiphanes lindeniana stehen die Blätter zweizeilig (distich). An Jungpflanzen stehen bei allen Arten die Blätter zweizeilig, was sich aber schnell verliert. Die Laubblätter sind große Fiedern (Palmwedel), deren Anzahl pro Krone von drei bis mehr als 20 variiert.
Die Jungblätter stecken in zylindrischen Blatthüllen, die bei allen Arten dicht mit Stacheln übersät sind. Die Blatthülle bricht dann an beiden Seiten auf und gibt das gestielte Blatt und ein deutlich sichtbares Blatthäutchen (Ligula) frei. Dieses bildet sich dann zurück, Reste bleiben aber auch an alten Blättern sichtbar. Die Blatthülle fällt bei allen Arten mit Ausnahme von Aiphanes hirsuta subsp. fosteriorum sauber ab. Die Jungblätter sind dicht mit vielverzweigten Blatthaaren (Trichomen) bedeckt.
Die Länge der Blattstiele variiert zwischen wenigen Zentimetern bis zu über einem Meter. Kurze Blattstiele sind oben eingekerbt, wohingegen lange rundlich ohne Kerbe sind. Die mittlere Hauptachse des Fiederblatts (Rhachis) verlängert sich distal in einen langen Faden (Filament), der dann mit der Zeit abbricht. Blattstiele und Rhachis sind oft dicht mit Stacheln übersät, bei wenigen Arten aber komplett unbewehrt.
Die Anordnung der einzelnen Fiederblättchen an der Blattspindel variiert zwischen den Arten stark. Sie reicht von komplett unregelmäßig über in Haufen gruppiert hin zu paarig gegenüberstehenden Blättchen.
Während des Wachstums wird das Blättchen zweimal von der Spitze abwärts (basipetal) eingeschnitten und bildet drei ungleichmäßige Lappen. Die Mittelrippe der Blattunterseite ist bei allen Arten mit einem oder mehreren Stacheln bewehrt. Bei einigen Arten, wie zum Beispiel Aiphanes ulei, ist aber auch die Blattoberseite mit Reihen von Stacheln besetzt. Bei Aiphanes minima können die Stacheln auch aus den Seitenrippen auswachsen.
Die Blattspreite ist dorsiventral. Die Epidermis ist nur eine Zelllage stark. Die Zellen sind rhomboedrisch oder spindelförmig. Die außen liegende Zellwand ist schwach bis stark cutinisiert. Die antiklinen, das heißt senkrecht zur Blattoberfläche stehenden, Zellwände sind periodisch verdickt. Die Verdickungen erinnern an auf eine Schnur aufgereihte Perlen. Die Spaltöffnungen (Stomata) liegen bevorzugt abaxial, das heißt an der Blattunterseite. Selten sind diese eingesunken oder herausgehoben.
Die Hypodermis, das heißt die Schicht direkt unter der Epidermis, ist ebenfalls nur eine Zelle stark. Die Zellen sind doppelt so breit wie die der Epidermis. Die Atemhöhlen unter den Spaltöffnungen sind von neun Zellen umgeben. Das Chlorenchym ist einheitlich und ein bis drei Zellen dick. Rhaphiden, Bündel aus nadelförmigen Calciumoxalat-Kristallen, sind häufig. Fasern, die nicht mit den Gefäßbündeln assoziiert sind, sind kleiner als fünf Mikrometer im Durchmesser dick und ohne Sklerenchym. Sie liegen in Strängen aus zwei bis vier Schichten.
Die Blattadern verlaufen im Mesophyll, sie bestehen aus einer äußeren Parenchymschicht, die vor allem größere Adern oft nicht vollständig umschließt, und einer inneren ein bis sieben Zellen starken Schicht aus Sklerenchym. Das Phloem der Hauptadern besteht aus zwei bis vier Strängen.
Stachelpalmen blühen mehrmals im Leben, sie sind also ausdauernd (pollakanth). Die Blüten sind getrenntgeschlechtig einhäusig (monözisch).
Die Blütenstände stehen zunächst aufrecht und können während der Anthese, wenn sich die Blüten öffnen, kippen, bis sie herabhängen. Während der Fruchtreife werden sie häufig gebogen. Bei fast allen Arten entwickelt sich ein Blütenstand pro Blattachse, bei Aiphanes gelatinosa sind es jedoch häufig drei. Die Tragblätter (Brakteen) sind sehr variabel, sie können verdickt und holzig oder dünn und papierartig sein. Sie sind häufig mit Stacheln bewehrt, dünne Tragblätter fallen häufig ab, während holzige erhalten bleiben.
Der Blütenstand ist bei fast allen Arten kolbenartig, dabei aber einfach verzweigt. Die Blütenstandsachse besteht aus einem bewehrten Blütenstandsstiel (Pedunculus) mit einem Durchmesser von drei bis 50 Millimeter und einer Rhachis, von der Achsen erster Ordnung (Rhachillae) abzweigen, an denen dann die Blüten sitzen. Bei Aiphanes acaulis, Aiphanes spicata und Aiphanes macroloba, ist der Blütenstand jedoch immer, bei Aiphanes simplex meistens, unverzweigt. Am Blütenstiel sitzen flache, abgerundete und an den Seiten geflügelte Vorblätter (Brakteolen).
Die Blüten sitzen immer in Dreiergruppen aus zwei männlichen Blüten (mit Androeceum) und einer weiblichen Blüte (mit Gynoeceum). Selten ergeben sich an der Spitze der Blütenstände (distal) Zweiergruppen, bei denen die weibliche Blüte fehlt. Bei Aiphanes deltoidea und Aiphanes minima ergeben sich selten Vierergruppen, aus jeweils zwei Geschlechterpaaren.
Die männlichen Blüten sind gestielt oder fast aufsitzend. Die Blütenhülle besteht aus drei freien, gekielten und häutchenartigen Kelchblättern (Sepalen) und drei freien oder an der Basis verwachsenen, fleischigen Kronblättern (Petalen). Beide sind spitz. Die Blütenfarbe variiert von cremefarben zu gelb-orange, oder von weiß ins purpurn oder violett. Häufig sind die Blüten vor der Anthese noch grün.
Die Kelchblätter bestehen nur aus ein bis zwei Schichten schmaler Zellen. Die Kronblätter sind deutlich dicker, neben der Epidermis bestehen sie aus fünf oder sechs Schichten von Parenchymzellen, mit vielen Rhaphiden und tanninhaltigen Zellen, und einer Schicht aus Fasern, die nicht mit den Gefäßbündeln assoziiert sind. Sie werden durch ein einzelnes Leitbündel mit zwei Tracheen aus Metaxylem versorgt. Die innere Epidermis besteht aus einer Schicht großer Zellen mit einem zähen Zytoplasma und großen Zellkernen.
Die sechs Staubblätter stehen in zwei Quirlen zu je drei. Sie werden durch ein einzelnes Leitbündel mit drei bis vier Tracheen aus Metaxylem versorgt. Die Staubfäden sind an der Basis verwachsen. Sie stehen aufrecht und sind nie länger als die Kronblätter. Im Durchmesser haben sie zehn bis 15 Zellen und bestehen aus Parenchym. Die Antheren öffnen sich zum Zentrum der Blüte hin (intrors) oder zur Seite hin (latrors). Sie sind abgerundet und gebogen, oder aufrecht – bei der Anthese neigen sie sich oft bis fast in die Horizontale. Die Länge variiert zwischen 0,3 und vier Millimetern und korreliert mit der Größe der Kronblätter. Die Pollensäcke sind reich an Raphiden. Es existieren kleine, drüsige Stempelrudimente, die zu Nektarien umgebildet sind.
Die Pollenkörner sind monosulcat, das heißt, sie haben nur eine Keimfurche. Diese liegt häufig in der Südhälfte des Pollenkorns (meridionosulcat). Selten finden sich dreiarmige Keimfurchen (trichotomosulcat). Sie sind kugelförmig bis ellipsoid, selten dreieckig. Die Längsachse ist zwischen 20 und 30 Mikrometer lang. Der Durchmesser variiert zwischen 20 und 30 Mikrometer.
Die äußere Schicht der Pollenkörner (Exine) ist ganz oder zum Teil mit einem Tectum bedeckt, einer Schicht, die die Columellae genannten stäbchenförmigen Strukturen bedeckt. Auf dem Tectum sitzen häufig kurze oder lange Dornen, Warzen oder mehr oder weniger stark verwachsene zarte Auswüchse. Die Exinestruktur und Ornamentierung ist insgesamt sehr viel diverser als bei anderen Bactridinae-Gattungen.[1]
Die Blütenhülle der weiblichen Blüten besteht aus drei freien, breit gekielten, dünnen, papierähnlichen Kelchblättern und drei gebogenen oder nur wenig gekielten, fleischigen Kronblättern. Letztere sind auf halber Länge basal verwachsen. Die Kelchblätter sind vier bis fünf Zellen stark und enthalten eine Schicht aus Fasern, die nicht mit den Gefäßbündeln assoziiert sind. Die Farbgebung der weiblichen Blüten scheint der der männlichen zu folgen. Bei Aiphanes deltoidea sind sie jedoch, im Gegensatz zu den männlichen orangefarbenen Blüten, grünlich.
Jede Blüte enthält sechs sterile Staubblätter, Staminodien. Sie sind zu einer spitz gelappten becherförmigen Hülle verwachsen, die wiederum mit der unteren Hälfte der Kelchblätter verwachsen ist. Die drei kugeligen Fruchtblätter sind verwachsen (synkarp) und der Griffel, dessen Länge etwa der der Staubfäden entspricht, trägt eine dreiteilige Narbe. Gerade unterhalb der Narben und an der Öffnung des zentralen Griffelkanals, zwischen den Narben, werden kleine Mengen Nektar sezerniert.
Die Früchte der Stachelpalmen sind bei den meisten Arten runde rote, einsamige Steinfrüchte, mit einem dicken, harten, den Samen umgebenden verholzten Kern, (Endokarp). Das Endokarp ist zwischen 0,5 und zwei Millimeter dick und von brauner oder schwarzer Farbe. Es trägt drei distinkte Keimporen, die jeweils von runden, aufliegenden Fasern in einem sternförmigen Muster umringt sind. Die mittlere Fruchtwand (Mesokarp) ist fleischig und saftig. Der Durchmesser der Früchte schwankt zwischen fünf und 25 Millimetern und ist recht klein im Vergleich zu anderen Cocoeae.
Variationen ergeben sich zum Beispiel bei Aiphanes macroloba mit ellipsoiden Früchten, einige Arten, wie zum Beispiel Aiphanes grandis, bilden Früchte mit schnabelförmigen Auswüchsen. Auch die Farbe weicht bei einigen Arten von rot ab, so hat Aiphanes grandis mattgrüne, und andere Arten, wie zum Beispiel Aiphanes verrucosa, weiße Früchte. Purpurne Früchte finden sich zum Beispiel bei Aiphanes hirsuta.
Die Samenschale ist dünn. Das Nährgewebe (Endosperm) ist weiß und homogen, oft mit einer unregelmäßigen Höhlung im Inneren. Der Geschmack des Endosperms ist süß und erinnert an Kokos, der Ölgehalt schwankt innerhalb der Gattung stark und beträgt zum Beispiel bei Aiphanes horrida 37 %, bei Aiphanes minima aber 65 %. Wesentlicher Bestandteil des Öls ist Laurinsäure, bei Aiphanes horrida fast 63 %. Der Embryo ist von hellbrauner Farbe, hat eine umgekehrt konische Form und ist 0,5 bis ein Millimeter lang. Seine Spitze zeigt zu einer der drei Keimporen.
Aus den Früchten von Aiphanes horrida wurde neben iso-Rhapontigenin, Piceatannol und Luteolin, Aiphenol, eine neue Stilben-Verbindung isoliert, die als Inhibitor von Cyclooxygenase-Reaktionen fungiert.[2]
Stachelpalmen sind auf den Kleinen Antillen, sowie von Venezuela bis Bolivien entlang der Anden verbreitet. Aiphanes hirsuta subsp. hirsuta erreicht Panama, ansonsten fehlt die Gattung in Mittelamerika. Die Ostgrenze des Verbreitungsgebiets wird durch die Westgrenze des Amazonasbecken markiert und erreicht in einem sehr dünnen Streifen an der Grenze zu Peru Brasilien. Angebliche Funde in Guyana und aus dem Süden Venezuelas konnten nicht bestätigt werden.
Das Mannigfaltigkeitszentrum der Gattung, das heißt das Gebiet mit der größten Artenvielfalt, liegt in Westkolumbien und Ecuador, ein Unterzentrum findet sich im nordöstlichen Peru. Die am weitesten verbreitet Art ist Aiphanes horrida, die sich von Trinidad bis Bolivien, mit einer Lücke von Zentralkolumbien bis Zentralperu findet. Viele andere Arten besitzen nur ein kleines oder sehr kleines Verbreitungsgebiet.
In Tansania in Afrika existieren neophytische Vorkommen von Aiphanes horrida, die sich zwar wild verbreiten, aber nicht als invasiv eingestuft werden.[3]
Stachelpalmen können Höhenlagen bis 2800 Meter bewohnen, wobei im Flachland andere Arten als im Hochland verbreitet sind. Auch haben sich die Aiphanes Arten an sehr verschiedene Standorte angepasst und es existieren sowohl auf sehr feuchte, als auch auf sehr trockene Bedingungen spezialisierte Arten. Auch verhalten sich die Pflanzen im offenen Gelände anders als in dichtbewachsenen Waldgebieten. Während zum Beispiel Aiphanes ulei, Aiphanes weberbaueri, Aiphanes parvifolia oder Aiphanes tricuspidata im offenen Gelände nicht überleben können, passen sich beispielsweise Aiphanes erinacea oder Aiphanes hirsuta an die veränderten Bedingungen an und bilden viele kurze Stämme, und viel mehr Blütenstände.
Wie bei vielen Gattungen mit stark spezialisierten oder endemischen Arten sind viele Arten gefährdet. Die International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) listet sechs der 25 Arten in einer Gefährdungskategorie auf ihrer Roten Liste.
Drei Arten gelten als „stark gefährdet“ (endangered) (Aiphanes grandis, Aiphanes leiostachys und Aiphanes verrucosa) und weitere drei als „gefährdet“ (vulnerable) (Aiphanes chiribogensis, Aiphanes duquei, Aiphanes lindeniana). Bei drei Arten (Aiphanes chiribogensis, Aiphanes grandis, Aiphanes verrucosa) verschlechtert sich die Lage beständig und steht eine weitere Verschlechterung zu befürchten. Vor allem Aiphanes grandis ist stark gefährdet, da keine der verbliebenen Populationen in Ecuador sich innerhalb eines Schutzgebiets befindet. Zumindest Aiphanes erinacea ist ebenfalls stark gefährdet, auch wenn die Art nicht auf der Roten Liste gelistet wird.[4]
Bei allen Arten ist Habitatzerstörung der Hauptgrund für die Gefährdung. Standorte werden vor allem durch Rodung und Urbarmachung des Landes zerstört. Für Aiphanes erinacea konnte gezeigt werden, dass die Art nur in unberührten Wäldern keimt, in auch nur leicht durchforsteten Wäldern aber eingeht, dies gilt wahrscheinlich auch für andere Stachelpalmenarten.[4]
Die meisten Arten blühen das ganze Jahr über und in einer einzigen Population können Individuen in allen Stadien des Knospens, Blühens und der Fruktation zur selben Zeit gefunden werden, oft finden sich sogar an einem einzigen Individuum mehrere Stadien zur selben Zeit. Dies erklärt sich vor allem aus den relativ gleichmäßigen klimatischen Bedingungen in großen Teilen des Verbreitungsgebiets. Es existieren jedoch auch einzelne Populationen, die sich parallel saisonal entwickeln, wie eine Population von Aiphanes horrida bei Canavi in Bolivien oder Populationen in sehr großen Höhenlagen.
Die Anthese dauert mindestens 80 Tage, gemessen bei Aiphanes chiribogensis und eine neue Blüte entsteht binnen etwa 25 Tagen nach dem Ende der Anthese der alten Blüte, gemessen bei Aiphanes eggersii.
Die Blütenstände sind nichtüberlappend proterandrisch, das heißt, dass die männlichen Blüten den Pollen zu einem Zeitpunkt entlassen, zu dem die Narben der weiblichen Blüten noch nicht belegungsfähig sind. Ein Individuum hat nur selten mehr als einen Blütenstand zur selben Zeit – so wird Selbstbestäubung verhindert.
Die Stachelpalmenarten werden von verschiedenen Insekten bestäubt (Entomophilie), bei einigen Arten spielt auch Windbestäubung (Anemophilie) eine Rolle. Finn Borchsenius untersuchte die Bestäubung von Aiphanes chiribogensis, Aiphanes eggersi und Aiphanes erinaceae in Westecuador. In den männlichen Blüten von Aiphanes eggersii fand er viele Larven von Kleinschmetterlingen (Microlepidoptera), er schloss jedoch auf Bestäubung durch Bienen (Apiformes) und Wind. Die Blüten von Aiphanes erinacea werden von hunderten von Fliegen, vor allem Taufliegen (Drosophilidae), Schwebfliegen (Syrphidae), Gnitzen (Ceratopogonidae) und Blattkäfern (Chrysomelidae) besucht, die wahrscheinlich auch die Bestäubung übernehmen. Bienen beobachtete er hier nicht. Die Blüten von Aiphanes chiribogensis werden von deutlich weniger Insekten besucht. Hier finden sich Taufliegen, Pilzmücken (Mycetophilidae), Trauermücken (Sciaridae), Gallmücken (Cecidomyiidae), Gnitzen und Kleinschmetterlinge. Bienen oder Schwebfliegen fehlen.[5]
Die Blüten von Aiphanes grandis und Aiphanes minima duften süßlich, um Insekten anzulocken. Eine Analyse des Dufts der männlichen Blüte von Aiphanes minima ergab 15 Inhaltsstoffe. Die Hauptbestandteile sind Pentadekan (75,5 %), Tetradekan (3,9 %), 1,3,7-Nonatrien Linalool (1,2 %) und Dihydro-β-Jonon (1,2 %).[6]
Aiphanes horrida wird von Stachellosen Bienen (Meliponini) und Schnabelkerfen (Hemiptera) besucht, die Bestäubung findet durch Bienen statt. Glanzkäfer (Nitidulidae) und Rüsselkäfer (Curculionidae) finden sich ausschließlich in männlichen Blüten.
Insgesamt werden wahrscheinlich die Arten mit großen, weißen oder gelben Blüten und linearen Antheren vor allem durch Bienen, und die Arten mit kleinen, zumeist weiß bis purpurnen Blüten mit kleinen, ovalen Antheren vor allem durch Fliegen bestäubt.
Die reifen Früchte von Aiphanes horrida werden von Eichhörnchen (Sciurus) gefressen, die den Stamm trotz der vielen Stacheln ersteigen können. Die Früchte sind energiereich, enthalten viele Vitamine und werden wahrscheinlich auch von vielen anderen Tieren gerne konsumiert. Die Stacheln an der ganzen Pflanze dienen insgesamt dem Schutz vor Pflanzenfressern und Tieren, die die Stämme erklettern wollen, um an die Früchte zu gelangen. Die hellroten Früchte von Aiphanes horrida werden auch vom Fettschwalm (Steatornis caripensis) gefressen, der sie im ganzen verschluckt und die Samen ausbreitet (Endochorie).
Die Früchte von Aiphanes horrida werden unter dem Namen Corozo oder Mararay auf vielen Märkten in Kolumbien angeboten und finden sich sogar in Supermärkten in Medellín. Sie werden roh gegessen. Kandiert sind die Früchte als Süßigkeiten in den Anden sehr beliebt.[7] Aiphanes horrida ist die einzige Art der Gattung, die wegen ihrer Früchte kultiviert wird; die Früchte der anderen Arten werden ausschließlich in der Natur gesammelt.[8]
Die Früchte von Aiphanes linearis sind ebenfalls schmackhaft und werden in Kolumbien gegessen.[9] Die Fruchtkerne von Aiphanes minima sind essbar und werden als Nüsse gehandelt.[10]
Trotz der Stacheln werden Aiphanes horrida und Aiphanes minima gelegentlich als Solitärpflanze in Gärten verwendet. In botanischen Gärten sind die beiden Arten weit verbreitet. Das Holz von Stachelpalmen hat keinerlei wirtschaftliche Bedeutung.
Exemplare der Gattung Aiphanes wurden erstmals von Charles Plumier gesammelt, einem französischen Missionar und Botaniker, der zwischen 1689 und 1695 drei Reisen in die Karibik unternahm. Er fertigte Zeichnungen an und beschrieb zwei Arten, die er Palma dactylifera, aculeata, fructu corallino, major und Palma dactylifera, aculeata, fructu corallino, minor nannte. Beides waren Exemplare der heutigen Art Aiphanes minima. Dieselbe Art wurde dann nochmals im Jahr 1763 von Nikolaus Joseph von Jacquin als Palma grigri martinicensibus beschrieben.
1779 fertigte José Mutis eine sehr genaue Beschreibung der Art an, die heute als Aiphanes lindeniana bekannt ist. Im Jahr 1791 beschrieb der deutsche Botaniker Joseph Gärtner die Samen von Aiphanes minima in seinem Buch De fructibus et seminibus plantarum unter dem Namen Bactris minima – minima ist damit das älteste anerkannte Art-Epitheton einer Aiphanes-Art.
Der Gattungsname Aiphanes wurde erstmals 1801 in einer Vorlesung an der Königlichen Akademie der Wissenschaften in Berlin von Karl Ludwig Willdenow verwendet.[11] Der Name setzt sich aus dem altgriechischen αεί, ai (= immer) und φανερός, phaneros (= offenkundig, sichtbar, auffällig) zusammen. Ironischerweise sind Stachelpalmen üblicherweise nur schwierig in dichter Vegetation auszumachen und wurden aus diesem Grund auch nur selten in Herbarien gesammelt. Wahrscheinlich bezieht sich der Name eher auf die auffällige Erscheinung der Pflanzen.[12]
Willdenow beschrieb nur eine Art der Gattung Aiphanes aculeata, was heute ein Synonym von Aiphanes horrida ist. Das holotypische Exemplar, war von Franz Bredemeyer in Caucagua, Venezuela gesammelt worden. Bredemeyer ging dann nach Schönbrunn und nahm entweder den Holotypus oder Samen dieses Exemplars mit. 1809 beschrieb Joseph Franz von Jacquin denselben Holotypus oder aber ein nachgezogenes Exemplar unter dem Namen Caryota horrida – heute ist das Epipheton horrida als das gültige anerkannt.[13]
Zwischen 1794 und 1816 wurden mehrere Palmen unter dem Gattungsnamen Martinezia beschrieben – die Gattung war aber inkonsistent und wurde 1847 von Carl Friedrich Philipp von Martius mit Aiphanes synonymisiert. Da Martinezia der ältere Name war, wurde der Gattungsname Aiphanes bis 1932 nicht mehr verwendet. Die Gattung Martinezia enthielt aber viele Palmen, die nicht mit den Stachelpalmen gleichzusetzen sind. Carl Burret führte deswegen 1932 wieder den Namen Aiphanes ein.[14] Der Großteil der Arten aus Martinezia wurde zur Gattung Euterpe gestellt, weshalb Martinezia heute als Synonym zu Euterpe gilt. Die meisten von Burret beschriebenen Arten wurden von Wilhelm Kalbreyer gesammelt, der zwischen 1877 und 1881 Nordkolumbien bereist hatte und eine umfangreiche Sammlung von Palmen mitbrachte, aus der 69 neue Palmenarten beschrieben werden konnten.[15]
Zwischen 1932 und 1996 wurden 15 weitere Stachelpalmenarten beschrieben, was die Anzahl der Arten auf 47 steigerte. 1996 veröffentlichten Finn Borchsenius und Rodrigo Bernal eine umfangreiche Monographie über die Gattung, in der die Anzahl der Arten auf 22 gesenkt wurde. Seither wurden allerdings weitere neue Arten beschrieben.[16][17][18][19]
John Dransfield und Kollegen ordnen die Gattung Aiphanes innerhalb der Familie Arecaceae in die Unterfamilie Arecoideae, Tribus Cocoseae, Subtribus Bactridinae ein. Zu dieser zählen noch die Gattungen Acrocomia, Astrocaryum, Desmoncus und Bactris. Innerhalb der Subtribus sind die Verwandtschaftsverhältnisse nicht eindeutig geklärt, verschiedene Arbeiten kamen zu unterschiedlichen Ergebnissen. Gemeinsames Merkmal der Gattungen sind Stacheln an zumindest Teilen der Pflanzen und das neotropische Verbreitungsgebiet.[20]
Neben den bestachelten Palmen dieser Tribus, existieren aber auch noch andere Gattungen bestachelter Palmen nicht nur in der Neotropis, diese sind mit der Gattung Aiphanes aber nicht näher verwandt.[21]
Eine molekulargenetische Untersuchung aus dem Jahr 2002 ergab folgendes Kladogramm, das eines von mehreren vorgeschlagenen Verwandtschaftsverhältnissen innerhalb der Subtribus Bactridinae darstellt.[22]
Acrocomia
Astrocaryum
Aiphanes
Desmoncus
Bactris
Heute gehören 25 anerkannte Arten zur Gattung (Stand 2007).[13] Unklar ist die Stellung von Aiphanes leiospatha Burret, die Art wird als „Unplaced Name“ geführt.[23] Inzwischen ist die Zahl auf 32 angewachsen (Stand 2018).[19]
Die Gattung Aiphanes ist eine morphologisch klar umrissene Einheit. Ihre Stellung als monophyletische Gruppe wird daher nicht angezweifelt.
Carl Burret teilte die Gattung 1992 in zwei Untergattungen Macroanthera und Brachyanthera. Er unterschied diese vor allem anhand von morphologischen Merkmalen der Blüten, vor allem der Länge der Antheren und der Stellung der Blütenstände.[14] Diese Merkmale sind aber so vage, dass eine eindeutige Zuordnung nicht möglich ist. Dennoch scheinen die drei Arten in der Untergattung Macroanthera nah verwandt zu sein, wobei aber nicht klar ist, ob diese Gruppe monophyletisch ist.[24] Heute wird der Einteilung in der Regel nicht mehr gefolgt – in Ermangelung einer neueren Untergliederung wird sie hier dennoch verwendet.
Die Arten der Gattung sind:
Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den folgenden Quellen:
Die Stachelpalmen (Aiphanes), auch Stilettpalmen, sind eine Pflanzengattung von 25 Arten der Palmengewächse (Arecaceae), die auf den Kleinen Antillen, sowie von Venezuela bis Bolivien entlang der Anden verbreitet sind. Bis auf eine Art, die noch Panama erreicht, fehlen die Stachelpalmen in Mittelamerika. Sie fallen vor allem durch ihre bis über 25 Zentimeter langen Stacheln auf, die die Pflanzen fast komplett bedecken.
Aiphanes is a genus of spiny palms which is native to tropical regions of South and Central America and the Caribbean.[2] There are about 26 species in the genus (see below), ranging in size from understorey shrubs with subterranean stems to subcanopy trees as tall as 20 metres (66 ft). Most have pinnately compound leaves (leaves which are divided into leaflets arranged feather-like, in pairs along a central axis); one species has entire leaves. Stems, leaves and sometimes even the fruit are covered with spines. Plants flower repeatedly over the course of their lifespan and have separate male and female flowers, although these are borne together on the same inflorescence. Although records of pollinators are limited, most species appear to be pollinated by insects. The fruit are eaten by several birds and mammals, including at least two species of amazon parrots.
Carl Ludwig Willdenow coined the name Aiphanes in 1801. Before that, species belonging to the genus had been placed in Bactris or Caryota. The name Martinezia had also been applied to the genus, and between 1847 and 1932 it was generally used in place of Aiphanes. Max Burret resurrected the name Aiphanes in 1932, and laid the basis for the modern concept of the genus. Aiphanes is most closely related to several other genera of spiny palms—Acrocomia, Astrocaryum, Bactris and Desmoncus. Two species are widely planted as ornamentals and the fruit, seeds or palm heart of several species have been eaten by indigenous peoples of the Americas for millennia.
Aiphanes is a genus of spiny palms ranging from 20-metre (66 ft) tall subcanopy trees to small shrubs with subterranean stems growing in the forest understorey.[3] Its name combines the Ancient Greek ai, meaning "always", with phaneros, meaning "evident", "visible" or "conspicuous".[4] In their 1996 monograph on the genus, botanists Finn Borchsenius and Rodrigo Bernal pointed out that "ironically, species of Aiphanes are generally very hard to spot and find in dense vegetation and, accordingly, are among the most poorly collected neotropical palms".[4]
While some species are single-stemmed, others form multi-stemmed (caespitose) clumps. Coupled with variation in stem size, this produces a diversity of growth forms in the genus—solitary (single-stemmed) palms that grow into the subcanopy of the forest, solitary or caespitose palms that grow in the forest understorey and acaulescent palms which lack an aboveground stem.[3]
Two species are characterised by an acaulescent growth habit—A. acaulis and A. spicata. Two other species—A. ulei and A. weberbaueri—occur in both acaulescent populations and those which produce above-ground stems. Several species are single-stemmed understorey palms, an unusual growth form. Aiphanes grandis and A. minima are single-stemmed palms which grow to be more than 10 metres (33 ft) tall, while the remainder are multi-stemmed understorey species. Multi-stemmed palms range from plants with a single main stem and a few basal suckers to caespitose clumps of 20 densely packed stems. A variety of growth forms can exist within a single species and this appears to be influenced by habitat and environmental conditions.[3]
The leaves of Aiphanes species are usually pinnately divided—rows of leaflets emerge on either side of the axis of the leaf in a feather-like or fern-like pattern. The sole exception to this is A. macroloba which has entire leaves. They are usually spirally arranged, but some species have a distichous leaf arrangement, a condition that is normal in palm seedlings but uncommon among adults. Old leaf bases detach cleanly from the stem, except in A. hirsuta subsp. fosteriorum, which often has old leaf bases attached to the newer portions of the stem.[5]
Leaves are spiny but the degree varies both within and among species. Leaf sheaths are always densely spiny but the spines usually become smaller and sparser towards the ends of the leaves.[5]
Spines are characteristic of Aiphanes and other members of the subtribe Bactridinae. They are found almost everywhere on the plants and are especially well-developed on the stem, leaf bases, and the peduncle. In Aiphanes, the spines are formed from the outer tissues of the plant and are not derived through the modification of other plant organs. They range from less than 1 millimetre (0.04 in) to more than 25 centimetres (9.8 in) long.[6]
Aiphanes species are pleonanthic—they flower repeatedly over the course of their lifespan—and monoecious, meaning that there are separate male and female flowers, but individuals plants bear both types of flowers. In Aiphanes, male and female flowers are borne together on the same inflorescence. Usually only a single inflorescence is borne at each node, although A. gelatinosa often bears then in groups of three at a single node. The inflorescence usually consists of a main axis consisting of a peduncle and a rachis. The rachis bears rachillae, which are smaller branches which themselves bear the flowers, while the peduncle is the main stalk connecting the rachis with the stem of the plant. In some species there is second-order branching—the rachillae themselves are branched and the flowers are borne on these branches.[7]
Flowers are usually borne in groups of three—one female flower together with two male flowers. In some species groups of four flowers (two male and two female) have been reported. At the far end of the inflorescence, away from the axis of the tree, pairs of male flowers replace the triads of male and female flowers. Flower colour is poorly known. It must be recorded from live plants, since preserved flowers lose their colour over time, and records of these species in the wild are incomplete. Male flowers tend to fall into two groups—those with cream or yellow flowers and those with some amount of purple in the flowers. Female flowers are even less well known than male flowers.[7]
Pollen grains are usually spherical to ellipsoid in shape, sometimes triangular, about 20 to 30 micrometres along their long axis and 20 to 30 µm in diameter. They are typically monosulcate, meridionosulcate or more rarely trichotomosulcate.[8] The sulcus is a furrow which runs along the surface of the pollen grain and is usually the site at which pollination occurs. Monosulcate pollen has a single furrow that runs along the pole of the pollen grain. Meridionosulcate pollen have a furrow that runs along the equator of the pollen grain.[9] Trichotomosulcate pollen, on the other hand, has three furrows.[10] The outer layer of the pollen is covered to a greater or lesser extent with ridges, spines or warts. This "sculpting" tends to be more pronounced in species that are fly-pollinated and less pronounced in those that are pollinated by beetles or bees.[8]
The fruit of Aiphanes species is usually a red, spherical, single-seeded drupe. A thin skin (or epicarp), which can be either smooth or spiny, covers the fleshy mesocarp, which is typically orange and sweet. The mesocarp of A. horrida has one of the highest reported carotene contents of any plant product and is also rich in protein. The endocarp, which encases the seed, is brown or black and very hard at maturity.[11] Seeds are light brown with a thin seed coat (or testa) and white endosperm, which is sweet and tastes somewhat like coconut.[11]
Published chromosome counts exist for two species, Aiphanes minima and A. horrida; haploid chromosome counts vary from 15 to 18. Borchsenius and Bernal report that it is difficult to get accurate chromosome counts in palms and that differences in chromosome counts may reflect these difficulties.[12]
Aiphanes is placed in the subfamily Arecoideae, the tribe Cocoseae and the subtribe Bactridinae, together with the genera Desmoncus, Bactris, Acrocomia and Astrocaryum.[14]
In his 1932 revision of the genus, German botanist Max Burret recognised 32 species. Seventeen of these were new species, mostly based on collections made by German botanist Wilhelm Kalbreyer in northern Colombia between 1877 and 1881. Working with a very narrow species concept, and not being familiar with the variation present in natural populations, Burret placed almost every specimen into a distinct species. The bombing of the Berlin Herbarium during the Second World War destroyed the only known collections for 13 of these 32 species, further complicating the situation.[15]
The International Code of Botanical Nomenclature requires each species to be represented by a type collection.[16] The destruction of Burret's type collections left many species only known from his original descriptions, which generally lacked illustrations. Other specimens (called neotypes) were designated to replace these, either by Rodrigo Bernal and colleagues in 1989[17] or by Borchsenius and Bernal in their 1996 monograph of the genus.[18] Bernal and colleagues attempted to retrace Kalbreyer's travels in northern Colombia and collect specimens from as close as possible to the location of the original collections.[17]
Burret divided Aiphanes into two subgenera, Brachyanthera and Macroanthera. Eleven species were placed in Macroanthera, while the remainder were placed in Brachyanthera.[15] In their 1996 monograph, Borchsenius and Bernal questioned the applicability of these subgenera. They recognised that if Macroanthera was reduced to three species (A. horrida, A. eggersii and A. minima) it could form a viable grouping, but that this would leave Brachyanthera overly heterogeneous. Consequently, they abandoned Burret's use of subgenera.[19]
In the three decades following Burret's delimitation of the genus a further 15 species were described, bringing the total species count to 47.[15] Borchsenius and Bernal determined that many of these names were synonyms, although American botanist George Proctor disagreed with their decision to lump A. acanthophylla into A. minima.[20] Borchsenius and Bernal also described one new species, Aiphanes spicata, bringing the total number of accepted species to 22.[3] In two cases the destruction of the only known collections made it impossible to be absolutely certain that a name was a synonym.[21] The current World Checklist of Selected Plant Families, maintained by Rafaël Govaerts at the Royal Botanic Gardens, Kew, recognises 26 species, including four species described since the publication of Borchsenius and Bernal's monograph.[22]
Burret divided Aiphanes into two subgenera, Brachyanthera and Macroanthera. Eleven species were placed in Macroanthera, with the remainder in Brachyanthera.[15] In their 1996 monograph, Borchsenius and Bernal questioned the applicability of these subgenera. They recognised that if Macroanthera was reduced to three species (A. horrida, A. eggersii and A. minima) it could form a viable grouping, but that this would leave Brachyanthera overly heterogeneous. Consequently, they abandoned Burret's use of subgenera.[19]
The earliest botanical description of a species in the genus was made by French botanist Charles Plumier, who described two species based on his visits to the West Indies between 1689 and 1695. Both of Plumier's species are now considered to be Aiphanes minima. The same species was described by Dutch botanist Nikolaus Joseph von Jacquin in 1763. Spanish botanist José Celestino Mutis produced a detailed description of A. lindeniana and illustrations of that species and what is thought to be A. horrida in 1779.[4]
In 1791 Joseph Gaertner included a species of Aiphanes in his De Fructibus et Seminibus Plantarum, calling it Bactris minima. This is the oldest validly published name for any member of the genus. The name Aiphanes was coined by German botanist Carl Ludwig Willdenow in 1801. He described a single species, A. aculeata, in 1806.[4]
Jacquin had used the name Caryota horrida to describe a plant that belonged to the same species (and may have been the same individual) described by Willdenow. Borchsenius and Bernal cite an 1809 publication date for Jacquin's description, which gave precedence to Willdenow's name.[4] However, the more recent World Checklist (2006) gives an 1801 publication date for Jacquin's description, making A. horrida the correct name for the species.[23]
In 1816 Alexander von Humboldt, Aimé Bonpland and Carl Sigismund Kunth described Martinezia caryotifolia, adding another name to the list of synonyms for A. horrida. Since the original diagnostic characters of Martinezia did not fit any existent species, it was redefined by Kunth to fit M. caryotifolia. Consequently, Martinezia came to replace Aiphanes and the latter name was rarely used between 1847 and 1932. In 1857 Hermann Karsten created a new genus, Marara, to accommodate two Colombian species, M. bicuspidata (later shown to be a synonym for A. horrida) and M. erinacea (now A. erinacea). Hermann Wendland attempted to resurrect Aiphanes in 1878, merging Martinezia and Marara into it, but his proposal was ignored. In 1901 Orator F. Cook created two new genera—Curima, into which he put A. minima, and Tilmia, which housed A. horrida.[24] In 1932, after publishing a species in Martinezia, Burret changed his mind about the genus and synonymised it with Aiphanes. This led to the current delimitation of the genus.[15]
Species accepted by the World Checklist of Selected Plant Families:[2]
The genus Aiphanes ranges from Hispaniola (the Dominican Republic) and Panama in the north, to Trinidad and Tobago in the east, across Colombia and down along the Andes to Bolivia. In Brazil it only occurs along the border with Peru. Aiphanes is primarily South American—one species (A. hirsuta) is present in Panama and two others (A. horrida and A. minima) are found in the Caribbean. Aiphanes minima, which is endemic to the insular Caribbean, is the only species absent from the South American mainland. Although A. horrida has been reported from Guyana and southern Venezuela these reports have not been verified with herbarium vouchers.[26]
Aiphanes horrida is the most widely distributed species. It ranges from Trinidad to Bolivia but is absent from Ecuador and northern Peru. Other species have narrower ranges with one centre of diversity in western Colombia and Ecuador and another minor one in northeastern Peru.[26] The 2006 IUCN Red List includes three species which are endangered by habitat destruction—A. grandis,[27] A. leiostachys[28] and A verrucosa[29]—and three others considered vulnerable to the same threat—A. chiribogensis,[30] A. duquei[31] and A. lindeniana.[32] Rodrigo Bernal and Gloria Galeano expanded this list in a 2005 review of the status of Colombian palms. They listed two species as critically endangered—A. graminifolia, a species that was first described in 2002, and A. leiostachys (which was classified as endangered in the IUCN Red List). They classified two species as endangered—A. acaulis and A. parvifolia—and two species as vulnerable—A. gelatinosa and A. pilaris. They also classified six species as near threatened—A. erinacea, A. hirsuta, A. lindeniana (vulnerable according to the IUCN Red List), A. linearis, A. macroloba and A. simplex.[33] The threats to these species were not listed, but Jens-Christian Svenning reported that A. erinacea was threatened by logging given its limited distribution and poor ability to regenerate in disturbed forests.[34] In addition to these, A. deltoidea, which is widely distributed across the western Amazon Rainforest, is present at such low densities that it was classified as a rare species by Francis Kahn and Farana Moussa in 1994.[35]
Aiphanes species are palms of the forest understorey and subcanopy. The most widely distributed species, A. horrida, occurs both in tropical dry forest and in more humid forest types, but there is a gap in its distribution which coincides with the wettest forests of the upper Amazon Basin. Two other species, A. minima and A. eggersii, are also found in drier environments; A. eggersii is found in areas receiving as little as 500 mm (20 in) of precipitation annually. The remaining species are found in montane forests at high elevations or in wet—often very wet—lowland forests, including areas receiving as much as 9,000 mm (350 in) of annual precipitation.[26]
Records of visits by pollinators exist for only a few species, but most of these suggest that the species are pollinated by insects. Flowers of A. chiribogensis produce small quantities of nectar, but lack a scent. Fruit flies (Drosophilidae), fungus gnats (Mycetophilidae, Sciaridae), midges (Cecidomyiidae, Ceratopogonidae) and micromoths (Lepidoptera) were recorded visiting these flowers, but bees and hover flies were not. Aiphanes eggersii was thought to be pollinated by bees and possibly by wind. Fruit flies (Drosophilidae), hover flies (Syrphidae), biting midges (Ceratopogonidae) and leaf beetles (Chrysomelidae) were recorded visiting the flowers of A. erinacea, but bees were not. Aiphanes horrida was reportedly pollinated by wind, bees (Meliponidae), weevils (Curculionidae) and bugs (Hemiptera). Flies and weevils were observed on the flowers of A. simplex.[36]
The fruit of A. horrida is rich in vitamins and energy and likely to be eaten by many animals. Oilbirds are reported to eat its fruit and disperse its seeds. Squirrels are also reported to consume the fruit, despite the spiny nature of the tree.[36] The fruit, flowers and seeds of A. minima are consumed by the vulnerable Saint Vincent amazon (Amazona guildingii)[37] and is also considered a potentially important food species for the critically endangered Puerto Rican amazon (Amazona vittata).[38]
Several species show clumped distributions. Dispersal limitation has been invoked to explain the clumped distribution of adults and limited recruitment of seedlings in both A. erinacea in Ecuador[39] and A. minima in Puerto Rico.[38] Similarly, the rarity of A. lindeniana and A. simplex in Colombian forests may be linked to limited seed production and the limited effectiveness of seed dispersal by avian and mammalian frugivores.[40]
Aiphanes species have a long history of human use. The remains of carbonised seeds thought to belong to A. horrida have been found in archaeological sites in Colombia dating back to about 2800 BP;[41] seeds of this species are still consumed and are traded in local markets.[42] Aiphanes horrida is also widely planted as an ornamental, as is A. minima.[43][44] The fruit or seeds of A. deltoidea,[45] A. eggersii,[46] A. linearis[47] and A. minima[48] are all consumed locally. The palm heart of A. macroloba is consumed by the Coaiquer people of northwestern South America.[49] Aiphanol, a compound isolated from A. horrida, has shown significant inhibitory activity against cyclooxygenases;[50] inhibition of these enzymes can provide relief from the symptoms of inflammation and pain.[51]
Aiphanes is a genus of spiny palms which is native to tropical regions of South and Central America and the Caribbean. There are about 26 species in the genus (see below), ranging in size from understorey shrubs with subterranean stems to subcanopy trees as tall as 20 metres (66 ft). Most have pinnately compound leaves (leaves which are divided into leaflets arranged feather-like, in pairs along a central axis); one species has entire leaves. Stems, leaves and sometimes even the fruit are covered with spines. Plants flower repeatedly over the course of their lifespan and have separate male and female flowers, although these are borne together on the same inflorescence. Although records of pollinators are limited, most species appear to be pollinated by insects. The fruit are eaten by several birds and mammals, including at least two species of amazon parrots.
Carl Ludwig Willdenow coined the name Aiphanes in 1801. Before that, species belonging to the genus had been placed in Bactris or Caryota. The name Martinezia had also been applied to the genus, and between 1847 and 1932 it was generally used in place of Aiphanes. Max Burret resurrected the name Aiphanes in 1932, and laid the basis for the modern concept of the genus. Aiphanes is most closely related to several other genera of spiny palms—Acrocomia, Astrocaryum, Bactris and Desmoncus. Two species are widely planted as ornamentals and the fruit, seeds or palm heart of several species have been eaten by indigenous peoples of the Americas for millennia.
Aiphanes es un género de plantas de la familia Arecaceae (las palmeras), endémicas del continente americano, y particularmente diversa en Colombia en donde se encuentran la mayoría de las especies, en Venezuela se encuentran tres especies nativas ( A. elegans, A. erosa y A. caryotifolia). Cuenta con unas 34 especies.[2]
Tienen el tallo muy espinoso y erecto. Las hojas forman una corona, son generalmente pinnadas; la vaina, el pecíolo y el raquis presentan espinas. La inflorescencia es interfoliar. Las flores son pequeñas, de color blanco, amarillo, rosado o violeta. los frutos son globosos y de color rojo cuando están maduros, con exocarpio liso, mesocarpio carnoso o harinoso y endocarpio leñoso.
El género fue descrito por Karl Ludwig Willdenow y publicado en Sammlung der Deutschen Abhandlungen Welche in der Königliche n Akademie der Wissenscaften zu Berlin Vorgelesen Wurde 1803: 250. 1806.[3] La especie tipo es: Aiphanes aculeata Willd. = Aiphanes horrida (Jacq.) Burret
Aiphanes: nombre genérico que está formado por los vocablos griegos aei, "siempre", y phanes, "vistoso".[4]
Aiphanes es un género de plantas de la familia Arecaceae (las palmeras), endémicas del continente americano, y particularmente diversa en Colombia en donde se encuentran la mayoría de las especies, en Venezuela se encuentran tres especies nativas ( A. elegans, A. erosa y A. caryotifolia). Cuenta con unas 34 especies.
Aiphanes est un genre de palmier de la famille des Arecaceae originaire des régions tropicales de l'Amérique du Sud et de l'Amérique centrale ainsi que des Caraïbes. Il y a entre 23-38 espèces dans le genre Aiphanes selon les diverses interprétations taxonomiques.
Aiphanes partage sa sous-tribu avec quatre autres genres; Acrocomia, Astrocaryum, Bactris et Desmoncus.
Aiphanes est un genre de palmier de la famille des Arecaceae originaire des régions tropicales de l'Amérique du Sud et de l'Amérique centrale ainsi que des Caraïbes. Il y a entre 23-38 espèces dans le genre Aiphanes selon les diverses interprétations taxonomiques.
Aiphanes is de botanische naam van een geslacht binnen de palmenfamilie (Palmae of Arececeae). Het geslacht bestaat uit circa 26 soorten in Zuid- en Midden-Amerika en de Caraïben.
Aiphanes is de botanische naam van een geslacht binnen de palmenfamilie (Palmae of Arececeae). Het geslacht bestaat uit circa 26 soorten in Zuid- en Midden-Amerika en de Caraïben.
Aiphanes é um género botânico pertencente à família Arecaceae[1][1].