Phytophthora sojae is an oomycete and a soil-borne plant pathogen that causes stem and root rot of soybean. This is a prevalent disease in most soybean growing regions, and a major cause of crop loss.[1] In wet conditions the pathogen produces zoospores that move in water and are attracted to soybean roots. Zoospores can attach to roots, germinate, and infect the plant tissues. Diseased roots develop lesions that may spread up the stem and eventually kill the entire plant. Phytophthora sojae also produces oospores that can remain dormant in the soil over the winter, or longer, and germinate when conditions are favourable. Oospores may also be spread by animals or machinery.[2]
Phytophthora sojae is a diploid organism with a genome size of 95 Mbp (Millions of base pairs).[3]
The natural chemical farinomalein (a metabolite from entomopathogenic fungus Paecilomyces farinosus[3]) has shown potent and selective inhibition (0.15-5 μg/disk) against eight isolates of plant pathogenic Phytophthora sojae.[2] These results suggest that farinomalein might be useful as a candidate pesticide for the treatment of Phytophthora stem rot in soybean.[2]
Phytophthora sojae is so similar to Phytophthora megasperma that they're often mistaken for each other. In the early years of research, Phytophthora sojae and Phytophthora medicaginis were respectively known as Phytophthora megasperma f. sp. glycines and Phytophthora megasperma f. sp. medicaginis.[1] Recent discoveries about their molecular structure, however, proved that they were indeed unambiguous species.
Phytophthora sojae infects soybean plants (Glycine max) and many members of the genus Lupinus.[4] They have the ability to infect soybeans at any point during its development process, including during seed development.
They cause seed decay and pre- and postemergence damping off when the soil is flooded after planting. Seedling roots may appear to have light brown soft rot as soon as the seedlings begin to sprout from the soil.[5]
It also causes root and stem rot and the severity of the infection depends on how susceptible or tolerant the plant is to pathogens. In a highly-tolerant soybean plant, the root rot will simply cause the plant to be stunted and slightly chlorotic instead of killing the plant. In contrast, infection of a low-tolerant soybean plant will most likely lead to the death of the plant. Infection initiates in the roots and then progresses several nodes up the stem, turning the root and the stem brown and the leaves yellow.[5] As the pathogen progresses, the entire plant transforms into an orange-brown color. The wilted leaves bend towards the plant and remain attached as it succumbs to death.[6]
Foliar blight is also a symptom of Phytophthora sojae, especially when the plant has recently experienced heavy rain. The soybean plant has an age-related resistance in which the older leaves are not susceptible to foliar blight.[7]
Soybean fields infected with Phytophthora sojae can be easily spotted by looking for stunted soybean plants or looking for empty patches where the soybean seed had been planted.
Microscopic identification of an oospore that measure around 40 micrometers in diameter from a soybean plant sample is a definite sign of Phytophthora sojae. Oospores, in general, measure around 20-45 micrometers in diameter and have very thick cellulose cell walls for overwintering.[7]
Phytophthora sojae overwinters in plant debris and soil as oospores. Oospores are made after the male gamete, antheridium, and female gamete, oogonium, undergo fertilization and then sexual recombination (meiosis). They possess thick cell walls with cellulose that enables them to survive harsh conditions in the soil without germinating for several years. They begin to germinate once the environmental condition is favorable during spring (see § Environment) and produce sporangia. They can either germinate directly or indirectly. In direct germination, sporangia directly penetrate the host cells at the plant's root tips (if it's within reach). Indirect germination involves sporangia releasing zoospores (if the root is at a farther distance from the sporangia) which encyst on the host plant cells and germinate. Zoospores are biflagellate asexual motile spores. They are dispersed by water flow in the soil and are able to inoculate the roots of plants or seeds. Chemicals such as daidzeins and genistein are released at the tip of the plant roots which attract the liberated zoospores.[8]
Once zoospores have made contact with the host root, they encyst on the surface, break down the plant cell wall with proteolytic enzymes and begin to germinate.[7] Their hyphae will begin to grow through the intercellular space of the plant cells. After establishing its haustoria for nutrients, more oospores will begin to form in the cortical cells of the root. The host plant will begin to exhibit secondary symptoms such as stem canker, wilting, and chlorosis as Phytophthora sojae continue to reproduce. This continuous reproduction renders the plant dead at the end of the season. The oospores are then left to overwinter in the dead plant's debris and the soil. The cycle is repeated once again in the spring when environmental conditions are favorable (see § Environment). The disease is mostly localized where zoospores initially infected the host plant.
Phytophthora sojae is considered to be a monocyclic pathogen and has one effective infection in its cycle. This is because the oospores don't germinate together at the same time; rather they each have their own distinct favorable condition in which they'll initiate their germination.[7]
Phytophthora sojae favor fields that are poorly drained or highly-susceptible to flooding. Solving it only by creating optimal drainage does not restrict the pathogen because the field may be subject to continuous heavy rain which induces flooding.[9] Similar to other Phytophthora, warm soil, intermittent rain (including the rain splashes that results from rain), and windy weather are favorable conditions for development and the spread of the disease respectively. The optimum temperature for its disease development is above 60 °F (16 °C).[7]
Host resistance is the primary method of control for Phytophthora sojae. There are three types of resistance: R gene mediated resistance, root resistance, and partial resistance.[10] Currently there are 14 Rps genes, meaning 14 different single-resistance genes, which have been identified for R-gene mediated resistance and mapped in the soybean genome.[11] Effectively, the most damage that the oomycete can induce is a lesion. Root resistance is inherited and is generally expressed in the roots.[12] In this case, the stem of a germinating seedling is most susceptible. Once the first leaves begin to emerge, the partial resistance of the plant is expressed.[13] Colonization is reduced and lesions are smaller in comparison. This management prevents the zoospores from germinating in the root tip and therefore unable to produce hyphae, which it needs to survive.
Phytophthora sojae can also be controlled using fungicides. For example, Metalaxyl, a fungicide that is specifically used for oomycetes, is used for treating soybean seeds. It's used to prevent seed decay and pre-emergence damping off. This fungicide has been observed to be more effective on highly-tolerant soybean plants. Metalaxyl is most effective when applied to the soil as it allows the plant to take it up through the roots and elongate the control period in comparison to a seed application.[14] Metalaxyl prevents the spores of Phytophthora sojae from entering the soybean plant tissues. As with all fungicides, Metalaxyl is effective for prevention only and should be applied before the disease has established itself inside the tissues of the soybean plant.[14] Replanting must be done once severe pre-emergence damping off is observed.
Improving field drainage and soil tillage are cultural practices that can help minimize the effect of Phytophthora sojae. Improving soil tillage can help eliminate oospores from the soil. Oospores are very sturdy and can remain stagnant in the soil for a long time and therefore crop rotation alone is not effective.[7] Proper field drainage prevents flooding and therefore inhibit zoospore movement towards the host.
Phytophthora root and stem rot of soybean was first observed in the United States in Indiana in 1948 and its causal agent, Phytophthora sojae, first identified in 1958.[15] In the 1970s, soybean plants only had one single-resistance gene, meaning they were more susceptible to an infection.[9] Eventually plants with this gene were killed by new races of Phytophthora sojae. As a result, several states suffered significant yield losses particularly in the state of Ohio, which lost 300,000 acres of soybean plants in a year. Soon thereafter, a variety of new disease prevention methods were implemented and as a result this disease is currently one of the well-managed and well-known soybean diseases in the USA.[1]
Recently there's been evidence that soybean plants from South Korea and China had a diversity of resistance that is much higher in these countries compared to other soybean-cultivating nations.[6] This indicates that soybean plants have been around in these areas longer and thus had more time to develop resistance against a variety of diseases including Phytophthora sojae.
Phytophthora sojae is an oomycete and a soil-borne plant pathogen that causes stem and root rot of soybean. This is a prevalent disease in most soybean growing regions, and a major cause of crop loss. In wet conditions the pathogen produces zoospores that move in water and are attracted to soybean roots. Zoospores can attach to roots, germinate, and infect the plant tissues. Diseased roots develop lesions that may spread up the stem and eventually kill the entire plant. Phytophthora sojae also produces oospores that can remain dormant in the soil over the winter, or longer, and germinate when conditions are favourable. Oospores may also be spread by animals or machinery.
Phytophthora sojae is a diploid organism with a genome size of 95 Mbp (Millions of base pairs).
The natural chemical farinomalein (a metabolite from entomopathogenic fungus Paecilomyces farinosus) has shown potent and selective inhibition (0.15-5 μg/disk) against eight isolates of plant pathogenic Phytophthora sojae. These results suggest that farinomalein might be useful as a candidate pesticide for the treatment of Phytophthora stem rot in soybean.
Phytophthora sojae is so similar to Phytophthora megasperma that they're often mistaken for each other. In the early years of research, Phytophthora sojae and Phytophthora medicaginis were respectively known as Phytophthora megasperma f. sp. glycines and Phytophthora megasperma f. sp. medicaginis. Recent discoveries about their molecular structure, however, proved that they were indeed unambiguous species.
Phytophthora sojae est un protiste de la classe des Oomycètes et un agent pathogène des plantes vivant dans les sols humides, qui provoque notamment la pourriture des racines et de la tige du soja. Il s'agit d'une maladie répandue dans la plupart des régions productrices de soja, et une cause majeure de perte de récolte[1]. Dans des conditions humides, cet agent pathogène produit des zoospores qui se déplacent dans l'eau et sont attirés par les racines de soja . Les zoospores peuvent se fixer aux racines, germer et infecter les tissus de la plante. Les racines atteintes montrent des lésions qui peuvent s'étendre jusqu'à la tige et finalement tuer la plante entière. Phytophthora sojae produit également des oospores qui peuvent rester en dormance dans le sol pendant tout l'hiver, ou davantage, et germer lorsque les conditions sont favorables. Les oospores peuvent aussi se propager par l'intermédiaire des animaux ou des machines agricoles.
Phytophthora sojae est un organisme diploïde dont le génome a une taille de 95 Mpb (millions de paires de bases)[2].
Une substance chimique naturelle, la farinomaléine (métabolite produit par un champignon entomopathogène, Paecilomyces farinosus[2]) a montré une capacité d'inhibition puissante et sélective (de 0,15 à 5 mg/disque) contre huit isolats de l'agent pathogène des plantes Phytophthora sojae[1]. Ces résultats suggèrent que la farinomaléine pourrait être utile en tant que pesticide candidat pour le traitement de la pourriture de la tige à Phytophthora chez le soja[1]
Phytophthora sojae est très similaire à Phytophthora megasperma au point que ces deux espèces ont été souvent confondues. À l'origine des recherches, Phytophthora sojae et Phytophthora medicaginis ont été respectivement dénommées Phytophthora megasperma f. sp.glycines et Phytophthora megasperma f. sp. medicaginis[3]. Des découvertes récentes sur leur structure moléculaire ont montré cependant qu'il s'agit bien d'espèces distinctes sans ambiguïté.
Phytophthora sojae infecte les plants de soja (Glycine max) et de nombreuses spèces du genre Lupinus[4]. Ce pathogène peut infecter le soja à tout moment au cours du processus de croissance de la plante, y compris lors du développement de la graine.
Il provoque la pourriture des semences et la fonte des semis en pré- et post-émergence lorsque le sol est inondé après le semis. Les racines des plantules peuvent présenter une pourriture molle brun clair dès que les plants commencent à émerger du sol[3].
Il entraîne également la pourriture des racines et de la tige, la gravité de l'infection dépendant de la sensibilité ou de la tolérance de la plante à l'égard des agents pathogènes. Chez les plants de soja hautement tolérants, la pourriture des racines provoquera simplement un retard de croissance et des symptômes légèrement chlorotiques sans entraîner la mort de la plante. En revanche, l'infection d'un plant de soja faiblement tolérant se traduira très probablement par la mort de la plante. L'infection démarre dans les racines et progresse ensuite dans la tige sur plusieurs nœuds, donnant une couleur brune aux racines et à la tige et jaune aux feuilles[3]. Au fur et à mesure de la progression de l'agent pathogène, la plante entière prend une coloration orange-brun. Les feuilles flétries se replient sur la plante et restent attachées jusqu'à la mort de celle-ci[5].
La brûlure des feuilles est également un symptôme de Phytophthora sojae, en particulier lorsque la plante a été soumise récemment à de fortes pluies. La résistance des plants de soja est liée à l'âge, les feuilles les plus âgées n'étant pas sensibles à la brûlure des feuilles[6].
Les champs ensemencés en soja et infectés par le Phytophthora sojae peuvent être facilement repérés par l'observation de plants rabougris ou de taches vides de végétation.
L'identification microscopique d'un oospore mesurant environ 40 microns de diamètre à partir d'un échantillon de plant de soja est un indice certain de la présence de Phytophthora sojae. Les oospores mesurent en général de 20-45 microns de diamètre et ont des parois cellulaires cellulosiques très épaisses pour l'hivernage[6].
Phytophthora sojae hiverne dans les débris végétaux et dans le sol sous forme d'oospores. Les oospores sont issues des gamètes mâles (anthéridie), et des gamètes femelles (oogonie), et subissent la fécondation puis la recombinaison sexuelle (méiose). Elles possèdent des parois cellulaires épaisses faites de cellulose qui leur permettent de survivre dans le sol dans des conditions difficiles, sans germer pendant plusieurs années. Elles commencent à germer dès que les conditions environnementales sont favorables au printemps et produisent alors des sporanges. Elles peuvent germer directement ou indirectement. Dans le cas de la germination directe, les sporanges pénètrent directement dans les cellules-hôtes à l'apex des racines de la plante (si celles-ci sont proches). La germination indirecte implique que les sporanges libèrent des zoospores (quand les racines sont plus éloignées des sporanges) qui s'enkystent sur les cellules de la plante-hôte et germent. Les zoospores sont des spores mobiles asexuées et biflagellées. Elles se dispersent grâce au flux de l'eau dans le sol et sont en mesure d'inoculer les racines des plantes ou les graines. Des substances chimiques, telles que la daidzéine et la génistéine, sont libérées à l'extrémité des racines des plantes et attirent les zoospores libérées[7].
Lorsque les zoospores entrent en contact avec la racine de l'hôte, elles s'enkystent à la surface, brisent la paroi de la cellule végétale grâce à des enzymes protéolytiques et commencent à germer[6]. Leurs hyphes se mettent à croître dans l'espace intercellulaire des cellules végétales. Après avoir établi leurs suçoirs pour les éléments nutritifs, la plupart des oospores commencent à se développer dans les cellules corticales de la racine. La plante-hôte commence alors à présenter des symptômes secondaires, tels que chancre de la tige, flétrissement, et chlorose au fur et à mesure que Phytophthora sojae continue à se reproduire. Cette reproduction continue entraîne la mort de la plante à la fin de la saison. Les oospores passent ensuite l'hiver dans les débris de la plante morte et dans le sol. Le cycle se répète à nouveau au printemps lorsque les conditions environnementales sont favorables. La maladie est principalement localisée là où les zoospores ont initialement infecté la plante-hôte.
Phytophthora sojae est considéré comme un agent pathogène monocyclique qui n'entraîne qu'une infection effective dans son cycle biologique. Cela s'explique par le fait que toutes les oospores ne germent pas ensemble en même temps ; elles ont plutôt chacune leurs propres conditions favorables qui déclenchent leur germination[6].
Phytophthora sojae est favorisé par les champs mal drainés ou très sensibles aux inondations. Une action de drainage ne suffit pas à limiter l'agent pathogène parce que les champs peuvent être soumis à de fortes pluies continues qui induisent des inondations[8].
Comme c'est le cas pour d'autres espèces de Phytophthora, un sol chaud, une pluie intermittente, et un temps venteux sont des conditions favorables pour le développement et la propagation de la maladie. La température optimale pour le développement de la maladie est supérieure à 16 °C[6].
Le choix de variétés résistantes est la principale méthode de lutte contre Phytophthora sojae. Il existe trois types de résistances : résistance par l'intermédiaire de gènes de résistance (gènes-R), résistance des racines et résistance partielle[9]. On connait actuellement 14 gènes Rps, ce qui signifie 14 gènes différents de résistance simple, qui ont été identifiés comme gènes-R de résistance et cartographiés dans le génome du soja[10]. En effet, les dégâts les plus importants qu'un oomycète peut induire sont des lésions. La résistance des racines est héréditaire et est généralement exprimée dans les racines[11]. Dans ce cas, la tige d'une plantule en germination est le plus sensible. Une fois que les premières feuilles commencent à apparaître, la résistance partielle de la plante s'exprime[12]. La colonisation est réduite et les lésions sont comparativement plus petites. Cette méthode de lutte empêche les zoospores de germer dans l'extrémité des racines et les rend donc incapables de produire des hyphes, dont elles ont besoin pour survivre.
On peut également lutter contre Phytophthora sojae en utilisant des fongicides. Par exemple le Métalaxyl, fongicide spécifiquement employé contre les oomycètes, est utilisé pour traiter les graines de soja. Il permet de prévenir la pourriture des semences et la fonte des semis en pré-levée. On a constaté que ce fongicide est plus efficace sur les variétés de soja hautement tolérantes. Le Métalaxyl est plus efficace lorsqu'il est appliqué au sol, car cela permet à la plante de l'absorber par les racines et cela prolonge sa période d'action par rapport au traitement des semences[13]. Le Métalaxyl empêche les spores de Phytophthora sojae de pénétrer dans les tissus du soja. Comme tous les fongicides, le Métalaxyl n'est efficace qu'en prévention et doit être appliqué avant que la maladie ne se soit établie dans les tissus de la plante[13]. Une replantation doit être effectuée dès lors que la fonte des semis en pré-émergence est constatée.
L'amélioration du terrain par le drainage et le travail du sol sont des pratiques culturales qui peuvent contribuer à minimiser l'effet de Phytophthora sojae. L'amélioration du travail du sol peut aider à éliminer les oospores du sol. Les oospores sont en effet très robustes et peuvent subsister dans le sol pendant une longue période et de ce fait la rotation des cultures seule n'est pas efficace[6]. Le drainage du terrain peut éviter des inondations et donc inhiber le déplacement des zoospore vers la plante-hôte.
La pourriture des racines et de la tige du soja due à Phytophthora a été observée pour la première fois aux États-Unis dans l'Indiana en 1948 et son agent causal, Phytophthora sojae, a été identifié en 1958[14]. Dans les années 1970, les plants de soja n'avaient qu'un gène de résistance simple, ce qui signifie qu'ils étaient plus sensibles à l'infection[8]. Les plants portant ce gène étaient tués par de nouvelles races de Phytophthora sojae. En conséquence, plusieurs États américains ont subi des pertes de rendement importantes, en particulier l'État de l'Ohio, qui a perdu environ 120 000 hectares de soja en un an.
Peu de temps après, plusieurs nouvelles méthodes de prévention de la maladie ont été mises en œuvre et de ce fait cette maladie est actuellement, parmi les maladies du soja, l'une des mieux gérées et des mieux connues aux États-Unis[15].
Des études récentes ont montré que des plants de soja en provenance de Corée du Sud et Chine présentent une diversité de résistance beaucoup plus élevée que dans d'autres pays pratiquant la culture du soja[5]. Cela indique que le soja est présent dans ces régions depuis plus longtemps et donc a disposé de plus de temps pour développer une résistance contre divers agents pathogènes, dont Phytophthora sojae.
Phytophthora sojae est un protiste de la classe des Oomycètes et un agent pathogène des plantes vivant dans les sols humides, qui provoque notamment la pourriture des racines et de la tige du soja. Il s'agit d'une maladie répandue dans la plupart des régions productrices de soja, et une cause majeure de perte de récolte. Dans des conditions humides, cet agent pathogène produit des zoospores qui se déplacent dans l'eau et sont attirés par les racines de soja . Les zoospores peuvent se fixer aux racines, germer et infecter les tissus de la plante. Les racines atteintes montrent des lésions qui peuvent s'étendre jusqu'à la tige et finalement tuer la plante entière. Phytophthora sojae produit également des oospores qui peuvent rester en dormance dans le sol pendant tout l'hiver, ou davantage, et germer lorsque les conditions sont favorables. Les oospores peuvent aussi se propager par l'intermédiaire des animaux ou des machines agricoles.
Phytophthora sojae est un organisme diploïde dont le génome a une taille de 95 Mpb (millions de paires de bases).
Une substance chimique naturelle, la farinomaléine (métabolite produit par un champignon entomopathogène, Paecilomyces farinosus) a montré une capacité d'inhibition puissante et sélective (de 0,15 à 5 mg/disque) contre huit isolats de l'agent pathogène des plantes Phytophthora sojae. Ces résultats suggèrent que la farinomaléine pourrait être utile en tant que pesticide candidat pour le traitement de la pourriture de la tige à Phytophthora chez le soja
Phytophthora sojae est très similaire à Phytophthora megasperma au point que ces deux espèces ont été souvent confondues. À l'origine des recherches, Phytophthora sojae et Phytophthora medicaginis ont été respectivement dénommées Phytophthora megasperma f. sp.glycines et Phytophthora megasperma f. sp. medicaginis. Des découvertes récentes sur leur structure moléculaire ont montré cependant qu'il s'agit bien d'espèces distinctes sans ambiguïté.
