All hydrozoans have tactile and chemical sensing structures. Some also have eyespots that detect light, and/or statocysts that detect gravity. They communicate mainly by chemical signals. Some free-swimming hydrozoans, including many siphonophores have bioluminescent structures. It's not known what function these serve. It is unlikely that they communicate with other hydrozoans (their light sensors are too simple for this). Possibly they are lures for prey or have some predator defense function.
Communication Channels: visual ; chemical
Other Communication Modes: photic/bioluminescent ; pheromones
Perception Channels: visual ; tactile ; chemical
The conservation status of the vast majority of hydrozoan species is unknown. Species in two families, the fire corals (Milleporidae) and the lace corals (Stylasteridae), have been commercially harvested, and in some places over-exploited. They are now listed in Appendix I of CITES, the international treaty limiting trade in wildlife. Also the IUCN has evaluated many species of Millepora and rated several of them Endangered.
Hydrozoans have a complex life cycle, usually with two or three morphologically different stages. The classic cycle starts with fertilized eggs developing into small, free swimming larvae called planulae, which may be able to enter a dormant resting state to resist unsuitable environmental conditions. Planulae transform into sessile polyps, usually attached to substrate, but free-floating in some groups. Polyps duplicate themselves asexually by budding, often producing colonies of hundreds or thousands of polymorphic individual polyps. Polyps produce "adult" sexually-reproducing medusae by budding. Medusae are solitary, free-swimming, dieocious. They release sperm and eggs into the water, where fertilization occurs. This is the basic cycle, but there is an enormous range of variations. In nearly half of species (e.g. Hydra) the the medusa stage is entirely suppressed; polyps produce gametes directly. In others the medusa are formed, but never detach from the parent polyp, and produce gametes while still attached. In some cases these fused combinations form elaborate structures. In other taxa the polyp stage is suppressed, and planulae transform directly into tiny medusae, or form a polyp, produce a medusa, and resorb the polyp. Numerous taxa have suppressed the planula as well.
Development - Life Cycle: metamorphosis ; colonial growth
The Hydrozoa is a subgroup of cnidarians containging approximately 3700 species. It is a diverse group with a variety of life cycles, growth forms, and specialized structures. Like many cnidarians, hydrozoans have both polyp and medusa stages in their life cycle. They are distinguished from other groups by their complex life cycle, by the growth of medusae from buds rather than strobilae or from metamorphosis, by the presence of a velum inside the bell of the medusa, and by the production of gametes from ectodermal, rather than endodermal, tissue. Most hydrozoans are marine, and hydrozoan species are found in nearly every marine habitat type; a very few species live in freshwater. Most hydrozoans form colonies of asexual polyps and free-swimming sexual medusae. Colonies are usually benthic, but some, notably the siphonophores, are pelagic floaters. Colonial polyps often have some division of function, with certain polyps specialized for defense, feeding, or reproduction. Most hydrozoans are predators or filter-feeders, though a few have symbiotic algae (zooxanthellae), in the same way that other other groups of cnidarians do.
Better-known hydrozoans include Portuguese man-o-wars (Physalia physalis), the freshwater genus Hydra, fire coral (Milleporidae), and by-the-wind sailors (Velella velella).
The stings of some hydrozoans (most famously the Portuguese man-o-war, Physalis physalis), are dangerous to humans. Also, the fire corals (Milleporidae) get their name from the painful sensation divers get if they touch them.
Hydrozoans are common members of "fouling communities" -- the benthic organisms that naturally attach to hard substrates, and so grow on the hulls of ships and on submerged water pipes, interfering with their function.
Negative Impacts: injures humans (bites or stings, venomous )
Hydrozoans are important parts of many marine food chains, and so directly or indirectly support desirable food sources. Species in two families that have colonies with calcareous exoskeletons (Milleporidae, Stylasteridae) have been harvested commercially, and probably still are. There are now limits on their trade and some are considered endangered (see Conservation Status).
Hydrozoans are both predators and prey for many marine organisms, and large seasonal blooms of medusae may strongly affect local fish and zooplankton populations. Some species of polyps are hosts for symbiotic algae, and many large pelagic forms have symbiotic hyperiid amphipods living on or in them. There is even a small species of fish, Nomeus gronovii, that lives in association with Portuguese man-o-wars. Some polyp colonies grow on the shells of hermit crabs, providing them protection.
Hydrozoans vary in their feeding habits. Many trap small zooplankton with their tentacles. Some filter suspended particles (such as fish eggs and fecal pellets) from the water column. Some consume phytoplankton. A few groups contain symbiotic algae, and may get most of their nutritional needs from their symbiotes.
Pelagic hydrozoans, including siphonophore colonies and medusae, are known to show some selectivity in prey types, some taking mainly fish larvae, others taking soft-bodied invertebrates, others micro-crustaceans. They are also sensitive to chemicals produced by prey, and will move towards higher concentrations of these chemicals.
Large populations of hydromedusae may be significant ecological factors in pelagic marine ecosystems.
Foraging Behavior: filter-feeding
Primary Diet: carnivore (Eats eggs, Eats non-insect arthropods); planktivore ; detritivore
Despite their protective stinging cells, hydrozoans are prey for many types of predators. A variety of snails and worms graze on polyps and stolons, as do some fish and crustaceans. Fish also consume medusae and pelagic colonial hydrozoans, as do some sea turtles (especially leatherbacks), ctenophores, and other cnidarians, including larger hydrozoans.
A variety of predators have the ability to consume the stinging cells of hydrozoans without triggering them. These predators then sequester the stinging cells in their body to defend them against their own predators. Nudibranchs are particularly well known for this ability, but some species of ctenophores, turbellarian flatworms, and priapulids can store cnidocysts as well.
Nearly all hydrozoans protect themselves with their cnidocysts. Some colonial species have specialized polyps that grow large tentacles armed with dense batteries of these stinging cells or grow large rigid spines. Many colonial polyps secrete a rigid protective layer over stolons and polyp tubes. This layer is often made of chitin, some groups produce a mineral skeleton. Free-swimming medusae cannot use rigid protection, but do defend themselves with stinging cells. There is evidence that some also contain toxic compounds that discourage predators from eating them. Most hydrozoan medusae also follow the diel migration pattern common to many planktonic organisms -- sinking below the limit of light penetration to avoid visual predators during the day, and then rising towards the surface at night in pursuit of prey.
Known Predators:
Most hydrozoan species have a planktonic larval stage called a planula. Planulae are radially symmetric ovoids, often covered with flagellate cells for swimming. They may be very simple embryos or have cells differentiated into several types. Planulae most often settle onto a benthic substrate and develop into a polyp.
Polyps are radially symmetric, and may be urn-shaped, conical, cylindrical, or club-shaped. In most species they are only a few millimeters tall, though the largest grow up to many centimeters, and one, Branchiocerianthus imperator can be 2 meters tall. At their base hydrozoan polyps have basal disks or elongate processes for attaching to substrate, or they may be attached to other polyps. Often there will also be connections here to hollow tubes (called stolons) that connect the polyp to others in its colony, and allow the exchange of food between polyps. Above the base is a ring of contractile cells called the sphincter. These can contract to isolate the contents of the polyp from the stolons, preventing undigested food from entering the stolons. Above this is the gastric column, which usually contains a digestive chamber with a single opening, a mouth at the apex of the column. A ring of tentacles is attached to the column below the apex and above the sphincter. The number, shape and size of tentacles varies greatly, but there are usually between and 8 and 50 on a single polyp (some have many more, and some specialized polyps may have fewer). Most colonial hydrozoans are polymorphic, with different structures reflecting different functions. Some are armed with large spines tentacles for defense but have no mouth, some have tentacles and functional mouths for feeding, and some are only reproductive, with no tentacles or mouth, and produce medusae (see below) or gametes.
Like all cnidarians, hydrozoans have special ectodermal cells called cnidocytes, each containing a single intracellular structure called a cnida (aka nematocyst). Cnidae are unique to the Cnidaria. Each cnida, when triggered by a mechanical or chemical stimulus, shoots out a tiny hollow tube at high speed. Some cnidae are is equipped with sharp spines, and/or venomous or acidic compounds, but some are adhesive and have neither spines nor toxins. Hydrozoans use different types of cnidae to capture prey, to repel predators, and to attach to substrate.
Most hydrozoan species are colonial. A founding polyp produces new polyps by budding, and these grow a network of interconnecting hollow tubes (stolons) formed of living tissue, collectively called the coenosarc. Colony growth forms vary between species, some may form a single layer of polyps spreading across the substrate, others growing as erect stems, with polyps growing off the stems. Polyps and the coenosarc may secrete chitinous sheaths, or stems, or calcareous coatings (the latter forming structures similar to the anthozoan Scleractinia, the stony corals). In many colonies, polyps are polymorphic, with different structures reflecting different functions. Some have no mouth, but are armed with large spines or cnidae-equipped tentacles for defense, some have tentacles and functional mouths for feeding, and some, with neither mouth nor tentacles, are strictly reproductive, and produce medusae (see below) or gametes.
The medusa is the sexually reproducing stage in most hydrozoans. They are often formed by budding from polyps, and are usually solitary free-swimming organisms. They are similar in structure to an inverted polyp, radially symmetric, and often have four-fold symmetry. Their main body part is the umbrella, a bell or cone shaped gelatin-filled structure, which floats with the opening down. Medusa are usually small, usually 1-50 mm in diameter, though a few are larger, the largest (genus g. Rhacostoma) grow to 400 mm in diameter. Around the inside of the opening is a muscular ring of tissue called the velum. The velum can contract and relax, changing the diameter of the opening, and playing an important role in swimming The presence of the velum is a diagnostic character for Hydrozoa, only one genus, Obelia, has lost it. Around the outside of the opening of the umbrella is a ring of tentacles, which vary greatly among species in number, shape, and degree of arming with cnidocytes. Inside the umbrella, suspended like the clapper of a bell, is the manubrium, which contains the gastric cavity, and ends in a mouth. Structures that produce gametes form on the sides of the manubrium. Most species have dioecious medusae, each individual producing only eggs or sperm. Some are monoecious, but usually not simultaneously hermaphrodite. In some species sex is determined by environmental conditions, mainly temperature.
Both polyps and medusae have networks of nerves, but no brain or central ganglion. Some have light-sensitive structures called ocelli, and many have statocysts that allow them to detect gravity and their orientation.
These structural patterns are common, but there is great variation in the life cycles of hydrozoans. Some have suppressed or reduced one or more stages. In the Siphonophora and a few other groups of hydrozoans, colonies of polyps are pelagic, and float at the surface by means of a gas-filled tissue. They often retain medusae as part of the colony.
Other Physical Features: ectothermic ; heterothermic ; radial symmetry ; polymorphic ; venomous
Hydrozoans are found in all the oceans, at all latitudes. A few species occur in fresh and brackish water on all continents except Antarctica.
Biogeographic Regions: nearctic (Native ); palearctic (Native ); oriental (Native ); ethiopian (Native ); neotropical (Native ); australian (Native ); oceanic islands (Native ); arctic ocean (Native ); indian ocean (Native ); atlantic ocean (Native ); pacific ocean (Native ); mediterranean sea (Native )
Other Geographic Terms: cosmopolitan
Hydrozoans are found in nearly all marine habitats, except perhaps heavy surf zones. They are most abundant and diverse in warm shallow waters, probably as a reflection of food abundance. The small number of freshwater species occur in both lotic and lentic habitats, and are more abundant in eutrophic and mesotrophic waters.
Habitat Regions: temperate ; tropical ; polar ; saltwater or marine ; freshwater
Aquatic Biomes: pelagic ; benthic ; reef ; oceanic vent ; lakes and ponds; rivers and streams; temporary pools; coastal ; abyssal ; brackish water
Wetlands: marsh ; swamp
Other Habitat Features: estuarine ; intertidal or littoral
Hydrozoans are mostly broadcast spawners. In some species only sperm is shed, and eggs are retained on the parent. Eggs release sperm-attracting compounds.
Mating System: polygynandrous (promiscuous)
Hydrozoan polyps reproduce asexually by budding, creating daughter polyps, medusae, or both. In some species medusae reproduce asexually as well, by fission or budding. Medusae (if present in the life cycle) or polyps produce gametes. Most hydrozoan species are dioecious, a few are sequential hermaphrodites. Eggs and sperm are most often released into the water column and fertilization is external. In some species eggs are retained and fertilized internally, in which case embryos may be releases as larvae or retained until even more developed.
Key Reproductive Features: iteroparous ; seasonal breeding ; year-round breeding ; gonochoric/gonochoristic/dioecious (sexes separate); sequential hermaphrodite; sexual ; asexual ; fertilization (External , Internal ); ovoviviparous ; oviparous
Most hydrozoan species have minimal parental investment. Eggs and sperm are released into the water, and left to survive on their own. In a few species, eggs are retained in special structures on the parent, and the embryos are retained as brood, developing to the planula or even young polyp stage. In the latter case we have no information on whether the young are nourished by their parent, or just protected.
Parental Investment: no parental involvement; female parental care ; pre-fertilization (Provisioning, Protecting: Female); pre-hatching/birth (Protecting: Female)
Hydrozoa (van antieke Grieks ὕδρα hydra, "seeslang", en ζῷον zoon, "dier") is ’n klas baie klein, roofsugtige diere. Sommige kom alleen voor en ander in kolonies; die meeste woon in soutwater. Die kolonies van die koloniale spesies kan groot wees, en in sommige gevalle kan die gespesialiseerde diertjies nie buite die kolonie oorleef nie. ’n Paar genusse in die klas kom in varswater voor. Die klas is verwant aan die jellievis en korale en behoort tot die filum Cnidaria.
Sommige voorbeelde van Hydrozoa is varswaterjellievisse (Craspedacusta sowerbyi), varswaterpoliepe (Hydra), Obelia, Physalia physalis en lugvarings (Sertularia argentea).
Die Hydrozoa-spesies het heeltemal verskillende vorme, leefwyses en afmetings. Die meeste spesies sluit beide ’n poliep- en kwalfase in hul lewenstadiums in, hoewel sommige net die een of die ander het. Hydra het byvoorbeeld geen kwalfase nie, terwyl Liriope nie ’n hidroïedfase het nie.[1]
Die hidroïedvorm is gewoonlik koloniaal, met verskeie poliepe wat aan mekaar verbind is deur buisagtige weefsel. Die kolonies is gewoonlik klein, nie meer as ’n paar sentimeter breed nie, maar sommige in die orde Siphonophorae kan verskeie meter groot word. Hulle het ’n tak- of waaiervormige voorkoms na gelang van die spesie.
Die kwalvormige Hydrozoa is kleiner as die tipiese jellievis – van 0,5 tot 6 cm breed. Hoewel die meeste spesies ’n kwalfase het, is dit by sommige net ’n seksueel voortplantende knop op die oppervlak van die kolonie. Soms het die knoppe geen mond of tentakels nie en bestaan hulle hoofsaaklik uit ’n geïsoleerde teelklier.[1]
Die liggaam bestaan uit ’n ronde sambreelvorm omring deur tentakels. ’n Buisvormige struktuur hang van die middel van die sambreel af en sluit die mond aan sy punt in. Netelselle kom aan die tentakels en om die mond voor. Die mond lei na ’n sentrale maagopening.
Hydrozoa is meestal karnivore. Hulle gebruik hul tentakels om klein planktondiertjes en visse te vang. Sommige lewe in simbiose met alge in hul weefsel. Hier kom sowel geslagtelike as ongeslagtelike voortplanting voor. Die meeste spesies is nie gevaarlik vir die mens nie, maar sommige het ’n dodelike netelgif. Self word hulle deur slakke en ander weekdiere, wurms, seespinnekoppe, seesterre en visse geëet.
Die hidropoliep Turritopsis nutricula is in staat om homself op ’n volwasse leeftyd terug te verander in ’n jeugdige poliep. Dit is die enigste bekende potensieel onsterflike dier ter wêreld.
Hydrozoa (van antieke Grieks ὕδρα hydra, "seeslang", en ζῷον zoon, "dier") is ’n klas baie klein, roofsugtige diere. Sommige kom alleen voor en ander in kolonies; die meeste woon in soutwater. Die kolonies van die koloniale spesies kan groot wees, en in sommige gevalle kan die gespesialiseerde diertjies nie buite die kolonie oorleef nie. ’n Paar genusse in die klas kom in varswater voor. Die klas is verwant aan die jellievis en korale en behoort tot die filum Cnidaria.
Sommige voorbeelde van Hydrozoa is varswaterjellievisse (Craspedacusta sowerbyi), varswaterpoliepe (Hydra), Obelia, Physalia physalis en lugvarings (Sertularia argentea).
Hidroidlər (lat. Hydrozoa) — su onurğasızlarının dalayıcılar tipinə aid sinfi. 6 dəstəyə bölünür.
2500-dən çox növü məlumdur. Meduzların bəziləri insana güclü yanma xəsarəti yetirə bildiklərinə görə çox təhlükəlidirlər.
Alimlərin qənaətinə görə, meduzalar Yer kürəsinin yeganə ölməz varlıqlarıdır. Cəmi 4-5 mm diametrində olan nadir "Turritopsis nutricula" hidroidləri özlərini cavanlaşdırmaq iqtidarındadır. Bu hidroidlər tropik sularda aşkar olunub. Lakin ehtimallara görə, hidroidlərin bu növü digər regionlara da yayılır.
Meduzalar adətən törədikdən sonra ölür, lakin "Turritopsis" meduzaları "yaşlı" mərhələsindən poliplərin "cavan" mərhələsinədək qayıda bilir.
Hidraların "bioloji ölməzlik" nəzəriyyəsi XIX əsrdə irəli sürülüb. 1990-cı illərin sonlarında isə təcrübi cəhətdən təsdiq olunub ki, hidralar ölür. Lakin bu, yaşlaşmadan olmur.[1]
Hidroidlər (lat. Hydrozoa) — su onurğasızlarının dalayıcılar tipinə aid sinfi. 6 dəstəyə bölünür.
2500-dən çox növü məlumdur. Meduzların bəziləri insana güclü yanma xəsarəti yetirə bildiklərinə görə çox təhlükəlidirlər.
Els hidrozous (Hydrozoa) conformen una classe de l'embrancament cnidari que presenten espècies marines i d'aigua dolça. La majoria presenta alternança de generacions, amb pòlips bentònics asexuals i meduses planctòniques sexuals, encara que algunes espècies només en presenta una. [1] En la majoria dels casos, els pòlips formen colònies, moltes vegades polimòrfiques (amb individus modificats per a desenvolupar diverses funcions) i revestides d'un exoesquelet quitinós. En els casos en què hi ha meduses lliures, acostumen a ser de mida petita i amb vel. El grup dels hidrozous comprèn unes 3.000 espècies.
La majoria d'espècies d'hidrozous inclouen etapes de pòlip i medusa en els seus cicles vitals, encara que no totes.
La forma d'hidroïd és generalment colonial, amb múltiples pòlips connectats. La cavitat buida al centre del pòlip s'estén cap als individus associats, de manera que tots els individus de la colònia estan íntimament connectats. Quan l'extensió transcorre al llarg del substrat, forma un estoló amb forma d'arrel horitzontal que ancora la colònia al fons.
Les colònies són generalment petites, de no més d'uns pocs centímetres, encara que alguns sifonòfors poden assolir mides de fins alguns metres. Poden tenir una aparença d'arbre o ventilador, depenen de l'espècie. Els propis pòlips solen ser minúsculs, encara que algunes espècies no colonials són molt més grans, arribant als 9 centímetres, o, en el cas de Brancocerianthus, uns notables 2 metres.[1]
L'hidrocauli (la tija simple o ramificada d'un hidroïd)[2] sol estar envoltat per una beina de quitina i proteïnes anomenada perisarc. En algunes espècies, això s'estén cap amunt per tancar també part dels pòlips, en alguns casos incloent una tapa, que es pot tancar, a través de la qual el pòlip pot estendre els seus tentacles.[1]
En qualsevol colònia, la majoria dels pòlips estan especialitzats en l'alimentació. Aquests tenen un cos més o menys cilíndric amb una boca terminal en una protuberància elevada anomenada hipostoma, envoltada d'una sèrie de tentacles. El pòlip conté una cavitat central, on té lloc la digestió inicial. El menjar digerit parcialment es pot passar al hidrocauli per distribuir-lo al voltant de la colònia i completar el procés de digestió. A diferència d'altres grups de cnidaris, el revestiment de la cavitat central no té nematòcits, els quals només es troben als tentacles i a la superfície exterior.
Totes les colònies d'hidrozous també inclouen pòlips especialitzats en la reproducció. Aquests no tenen tentacles i contenen nombrosos brots a partir dels quals s'assoleix la forma de medusa. La distribució i tipus d'aquests pòlips varia considerablement entre diferents grups.
A més d'aquests tipus bàsics de pòlips, unes poques espècies colonials tenen altres formes especialitzades. En algunes espècies trobem pòlips defensius, armats amb un gran nombre de punxes. En d'altres, un pòlip pot desenvolupar-se com un flotador gran al qual s'enganxen els altres pòlips, permetent que la colònia es desplaci en lloc d'estar ancorada a una superfície sòlida.[1]
Els hidrozous amb forma de medusa són més petits que les típiques meduses, variant en diàmetre entre els 0,5 i 6 centímetres. Malgrat que la majoria d'hidrozous tenen una etapa de medusa, no sempre són de vida lliure, i en moltes espècies només existeixen com a brot reproductiu a la superficie de la colònia. De vegades, aquests brots poden estar tan degenerats que no tenen tentacles o boca i formen essencialment una gònada aïllada.[1]
El cos està format per un paraigua amb forma de cúpula envoltat de tentacles. Una estructura de tub penja del centre del paraigua, i inclou la boca a la punta. La majoria d'aquests hidrozous tenen només quatre tentacles, encara que existeixen diverses excepcions. En els tentacles i al voltant de la boca hi ha fiblons.
La boca condueixa a la cavitat estomacal central. Quatra canals radials connecten l'estomac a un canal circular addicional que hi ha al voltant de la base de la campana, just per sobre dels tentacles. Fibres musculars estriades també s'alineen al voltant de la campana, permetent que l'animal es mogui, contraient i relaxant alternativament el cos. Una capa addicional de teixit, que es troba just a l'interior del llom, estreny l'obertura de la base del paraigua, augmentant així la força del doll d'aigua expulsat.[1]
El sistema nerviós és inusualment avançat per als cnidaris. Dos anells nerviosos, que es troben prop de l'extrem de la campana, envien fibres als músculs i tentacles. S'ha documentat que el gènere Sarsia posseeix ganglis organitzats. Nombrosos òrgans sensorials estan estretament relacionats amb els anells nerviosos. La majoria són simples terminacions nervioses sensorials, encara que també inclouen estatocists i ocel·ls primitius sensibles a la llum.[1]
Les colònies d'hidroïds són generalment dioiques, el qual vol dir que cada colònia és masculina o femenina, i rarament estan presents ambdós sexes en una mateixa colònia. En algunes espècies, dels pòlips reproductius, coneguts com gonozoids brollen meduses produïdes asexualment. Aquestes meduses petites i noves (que poden ser masculines o femenines) maduren i alliberen al mar gàmetes, en la majoria dels casos. Els zigots esdevenen larves que neden lliurement o larves que s'estableixen en un substrat adequat, o neden i es desenvolupen formant una altra medusa o un pòlip directament. Entre els hidrozous colonials troben colònies de sifonòfors, Hydractinia, Obelia, i molts d'altres.[3]
En les espècies d'hidrozous amb etapes de pòlip i medusa, l'etapa de medusa és la fase de reproducció sexual. Les meduses d'aquestes espècies d'hidrozoa es coneixen com "hidromeduses". La majoria d'aquestes hidromeduses tenen una vida útil més curta que la dels escifozous. Algunes espècies d'hidromedusa alliberen gàmetes poc després d'haver-se alliberat dels hidroïds (com en el cas dels coralls de foc), que viuen només unes poques hores, mentre que altres espècies d'hidromedusa creixen i s'alimenten en el plàncton durant mesos, abans que el seu subministrament d'aliments o altres condicions de l'aigua es deteriorin i causin la seva desaparició.
La sistemàtica dels hidrozous és molt complex. Des de finals del segle XIX s'han proposat diversos enfocaments, molt discutits, alhora de representar les seves interrelacions. Recentment sembla que comença a produir-se un consens.
Històricament, els hidrozous es dividien en diversos ordres, en funció dels seu creixement i la seva reproducció. Entre aquests, probablement els més coneguts va ser l'anomenat Hydroida, encara que aquest grup és aparentment parafilètic, unit per característiques plesiomorfiques (ancestrals). Altres d'aquests ordres van ser els antoatecats, els actinúlids, les laingiomeduses, els polipodiozous, els sifonòfors i els traquilineus.
Pel que fa al que es pot dir a partir de les dades moleculars i morfològica disponibles, els sifonòfors, per exemple, eren hidroïds altament especialitzats, mentre que les limnomeduses, presumiblement un subordre d'hidroïds, eren simplement hidrozous molt primitius no estretament relacionats amb els altres hidroïds. Així doncs, els hidrozous estan actualment, almenys temptativament, dividits en dues subclasses, els hidroïdolinis (que contenen la major part dels anteriors hidroïds i els sifonòfors) i els traquilineus, que conté els altres (incloses les limnomeduses). La monofília de diversos dels presumptes ordres de cada subclasse encara necessita verificació.[4]
Segons aquesta classificació, els hidrozous es subdivideixen de la següent forma:[4]
Classe Hydrozoa
L'ITIS i Worms fan servir el mateix sistema, encara que no utilitzen el nom més antic disponible d'alguns d'aquests grups.
A més, hi ha un paràsit cnidari estrany, Polypodium hydriforme, que viu a dins les cèl·lules de l'amfitrió. Algunes classificacions el col·loquen dins els hidrozous, però en realitat les seves relacions es tracten preferentment com sense resoldre pel moment, a causa de que un anàlisi de la seqüència de l'ARN ribosòmic 18S va mostrar que estava més a prop dels mixozous. Tradicionalment es col·locava dins la seva pròpia classe, la dels polipodiozous. Sovint aquesta visió es considera que reflecteix les incerteses que envolten aquesta espècie tant diferenciada.[5]
Els hidrozous (Hydrozoa) conformen una classe de l'embrancament cnidari que presenten espècies marines i d'aigua dolça. La majoria presenta alternança de generacions, amb pòlips bentònics asexuals i meduses planctòniques sexuals, encara que algunes espècies només en presenta una. En la majoria dels casos, els pòlips formen colònies, moltes vegades polimòrfiques (amb individus modificats per a desenvolupar diverses funcions) i revestides d'un exoesquelet quitinós. En els casos en què hi ha meduses lliures, acostumen a ser de mida petita i amb vel. El grup dels hidrozous comprèn unes 3.000 espècies.
Polypovci (Hydrozoa) je třída z kmene žahavci. Je známo asi 3200 druhů.[1] Zástupci žijí v moři, vzácněji i ve sladkých vodách. Patří k ním například sladkovodní nezmaři a mořští trubýši. Z druhů tvořících medúzu se v ČR vyskytuje např. medúzka sladkovodní, která byla nalezena např. i ve Vltavě. Jde o invazivní druh, který zatím české přírodě jinak neškodí. Téměř neškodná je medúzka i pro člověka, její žahavé buňky zpravidla kůží neproniknou.[2]
Vyskytuje se u nich (podobně jako u ostatních žahavců) rodozměna, tedy střídá se pohlavní generace medúz s nepohlavní generací polypů, ale konkrétně u zástupců této třídy obvykle převládá stádium polypa. Mají jednoduchou trávicí láčku bez vnitřních přepážek. Polypi často žijí koloniálně (a mají propojené trávicí dutiny). Je-li přítomna vnější kostra, pak bývá složena z chitinu nebo vzácněji z uhličitanu vápenatého.[1]
Pohlavní orgány vznikají v ektodermu. Mají primitivní nervovou soustavu – buňky jsou spojeny vlákny a ty tvoří síť. Žijí často v koloniích. Polypovci mají velkou fragmentační a zároveň regenerační schopnost. U některých polypovců vznikají postranním pučením malé ploché medúzky. Medúzy mají na okraji zvonu vytvořenou plachetku (velum).
World Hydrozoa Database člení polypovce na dvě podtřídy a 7 řádů (české názvy podle BioLib):[3][4]
Dříve byli vyčleňováni jako zvláštní řád této podtřídy nezmaři (Hydroida), v původním vymezení však nejsou přirozenou skupinou a jméno Hydroida je nyní používáno jako synonymum k Hydroidolina.[3]
Polypovci (Hydrozoa) je třída z kmene žahavci. Je známo asi 3200 druhů. Zástupci žijí v moři, vzácněji i ve sladkých vodách. Patří k ním například sladkovodní nezmaři a mořští trubýši. Z druhů tvořících medúzu se v ČR vyskytuje např. medúzka sladkovodní, která byla nalezena např. i ve Vltavě. Jde o invazivní druh, který zatím české přírodě jinak neškodí. Téměř neškodná je medúzka i pro člověka, její žahavé buňky zpravidla kůží neproniknou.
Die Hydrozoen (Hydrozoa) sind eine etwa 3200[1] bis 3500 Arten umfassende Klasse der Nesseltiere (Cnidaria). Sie werden in zwei Unterklassen unterteilt. Die in recht vielfältiger Erscheinungsform auftretenden Tiere durchlaufen zumeist ein Polypen- und ein Medusenstadium. Nur wenige Hydrozoen kommen im Süßwasser vor. Sie dienen als wichtiger Bioindikator, das heißt, als Zeigertier geben sie wichtige Hinweise zur Einschätzung des Zustandes der Umwelt und des Ökosystems.
Hydrozoen sind meist getrenntgeschlechtlich, also gibt es männliche und weibliche Polypen. Diese bilden sehr häufig Kolonien, in denen es zu Polymorphismus kommt. Dabei treten Differenzierungen in Fresspolypen, mit nematocystenreichen Tentakeln, und Geschlechtspolypen, ohne Tentakel, auf. Diese sind dann über einen gemeinsamen Gastralraum verbunden. Kolonien können entweder fest verankert oder auch freischwimmend sein (Physalia physalis). Bei manchen Arten ist auch eine sogenannte Theca ausgebildet, eine Schutzröhre, in welche sich die Polypen zurückziehen können. In den Geschlechtspolypen bilden sich durch Knospung kleine Medusen, welche sich abschnüren und frei beweglich davonschwimmen. Diese Medusen setzen aus ihren Gonaden Eizellen und Spermien frei, daraufhin kommt es zu einer Befruchtung. Die entstehende Planulalarve setzt sich dann z. B. wieder auf dem jeweiligen Substrat fest und bildet neue Polypen. Es gibt auch Arten, in denen sich die Medusen nicht vom Geschlechtspolyp abschnüren und dort ihre Gameten abscheiden. Bei diesen Arten kommt abgesehen von der Planula kein freibewegliches Stadium vor.
Hydrozoen besitzen eine zellfreie Mesogloea, dieses gallertartige Gewebe füllt den Zwischenraum zwischen der Gastrodermis- und der äußeren Epidermisschicht aus.
Hervor zu heben sind die interstitiellen Zellen, welche den Hydrozoen eine außergewöhnliche Regenerationsfähigkeit ermöglichen. Ob diese eine evolutive Neuentwicklung der Hydrozoen sind, ist nicht abschließend geklärt.[2]
Die hier angegebene Systematik folgt den Angaben der World Hydrozoa Database[3].
Bouillon & Boero (2000) schlagen aufgrund morphologischer Analysen vor, die Hydrozoen in den Rang einer Superklasse zu erheben. Die Superklasse wird in die drei Klassen Automedusa, Hydroidomedusa und Polypodiozoa unterteilt. Daly et al. (2007) gehen jedoch nicht auf diese alternative Untergliederung der Hydrozoa ein.
Die Hydrozoen (Hydrozoa) sind eine etwa 3200 bis 3500 Arten umfassende Klasse der Nesseltiere (Cnidaria). Sie werden in zwei Unterklassen unterteilt. Die in recht vielfältiger Erscheinungsform auftretenden Tiere durchlaufen zumeist ein Polypen- und ein Medusenstadium. Nur wenige Hydrozoen kommen im Süßwasser vor. Sie dienen als wichtiger Bioindikator, das heißt, als Zeigertier geben sie wichtige Hinweise zur Einschätzung des Zustandes der Umwelt und des Ökosystems.
Hydrozoa san en klas faan näädeldiarten (Cnidaria) mä amanbi 3200 bit 3500 slacher. A miasten lewe uun saaltweeder.
Hydrozoa (grč. ὕδωρ - hydro = voda + ζῷον - zoon = životinja) su taksonomski razred pojedinačno vrlo malih, grabežljivih životinja, nekih samotnih i nekih kolonijalnih, koje najviše žive u slanoj vodi. Kolonije kolonijalnih vrsta mogu biti velike, a u nekim slučajevima tako specijaizirane životinje ne mogu preživjeti izvan kolonije. Nekoliko rodova unutar ovog razreda živi u slatkoj vodi. Hidrozoa su srodni meduzama i koralima, a pripadaju koljenu Cnidaria. Neki primeri hidrozoa su slatkovodne meduze (Craspedacusta sowerbyi), slatkovodni polipi (Hydra), Obelia, Physalia physalis, Chondrophora (Porpitidae), "Zračne paprati" (Sertularia argentea) i ružičasti hidroidi (Tubularia).
Većina vrsta hidrozoa uključuje stadije i polipa i meduze. Naprimjer, "Hydra" nema meduzoidni stadij, dok kod "Liriope" nedostaje hidroidni.[1]
Hidroidni oblik je obično kolonijalan, s višestrukim polipskim povezanim cijevima poput hidrokaula. Prazna šupljina u sredini polipa proteže se u pripadajući hidrokaul tako da su sve jedinke kolonije intimno povezane. Tamo gdje hidrokaul teče duž supstrata, formira horizontalni korijenski oblik stolon koji usidri koloniju na dno.
Kolonije su obično male, promjera ne više od nekoliko centimetara, ali neke u grupi Siphonophorae mogu dostići veličine od nekoliko metara. Ovisno o vrstama, mogu imati izgled poput stabla ili molitelja na obredu. Sami polipi su obično sićušni, mada su neke nekolonijalne vrste mnogo veće, dostižući 6 – 9 cm, ili, u slučaju dubokog mora, rod Branchiocerianthus, značajnih 2 m.
Hidrokaulus je obično okružen hitinskim omotačem i proteinima zvanim perisark. U nekim vrstama ovo se proteže prema gore i tako da obuhvati dio polipa, u nekim slučajevima uključujući poklopac koji se može zatvoriti, a kroz koji polip može produžiti svoje pipke.
U bilo kojoj koloniji, većina polipa je specijalizirana u nčinu ishrane. Imaju više ili manje cilindrično tijelo sa završnim ustima na uzdignutom izbočenju zvanom hipostom, okružen nizom pipaka. Polip ima središnju šupljinu u kojoj se odvija početna probava. Djelomično probavljena hrana može se tada prebaciti u hidrokaul radi distribucije u koloniji i dovršetka procesa probave. Za razliku od nekih drugih vrsta Cnidaria, na oblozi središnje šupljine nedostaju bodlj nematocisti, koji se nalaze samo na naborima i vanjskoj površini.
Svi kolonijalni oblici hidrozoa uključuju i neke polipe specijalizirane za reprodukciju. Njima nedostaju pipci i sadrže brojne pupoljke iz kojih nastaje meduzoidni stadij životnog ciklusa. Raspored i vrsta ovih reproducijskih polipa znatno varira između različitih grupa.
Pored ova dva osnovna tipa polipa, nekoliko kolonijalnih vrsta ima i druge specijalizirane oblike. U nekim se nalaze odbrambeni polipi, naoružani velikim brojem ubodnih ćelija. Kod drugih se jedan polip može razviti kao veliki plovak, iz kojeg se drugi polip spušta, što koloniji omogućuje da pluta u otvorenoj vodi, umjesto da se usidri na čvrstoj podlozi.[1]
Meduzni stadiji hidrozoa su manji od onih tipskih meduza, a imaju se u promjeru od 0,5 do 6 cm. Iako većina hidrozoa ima ovaj stadij, to nije uvijek u obliku slobodnog života, a kod mnogih vrsta postoji isključivo kao reproducirajući pupoljak na površini hidroidne kolonije. Ponekad ovi meduzoidni pupoljci mogu biti toliko degenerirani da im potpuno nedostaju pipci ili usta, a u osnovi se sastoje od izoliranih gonada.[1]
Tijelo se sastoji od kišobranaste kupole na kojoj su prstenasti nabori u vidu šljokica. Od centra kišobrana, visi cjevasta truktura, koja joj na vrhu obuhvata usta. Većina hidrozojskih meduza ima samo četiri pipka, iako postoji niz izuzetaka. Gole ćelije (bez dlaka) nalaze se na pipcima i oko usta.
Usta vode direktno u središnju stomačnu šupljinu. Četiri radijalna kanala povezuju stomak sa dodatnim, kružnim kanalom koji teče oko baze zvona, tik iznad štapića. Isprepletena mišićna vlakna također ravnaju obod zvona, dopuštajući životinji da se kreće naizmjenično kontrahirajući i opuštajući svoje tijelo. Dodatna potpora tkiva nalazi se upravo unutar oboda, sužavajući otvor na dnu klobuka i na taj način povećava snagu mlaza izbačene vode.[1] Nervni sistem je neuobičajeno napredan za Cnidaria. Dva nervna prstena nalaze se blizu ruba zvona i šalju vlakna u mišiće i pipke. Za rod Sarsia čak je objavljeno da ima organizirane ganglije. Brojni čulni organ usko su povezani sa nervnim prstenima. Uglavnom su to jednostavni senzorni nervni završeci, ali uključuju i statocista i primitivne rceptore za svjetlost, zvane ocele.[1]
Hidroidne kolonije obično su diecijske, što znači da imaju odvojene spolove – svi polipi u svakoj koloniji su muški ili ženski, ali obično nisu oba spola u istoj koloniji. Kod nekih vrsta reproduktivni polipi, poznati kao gonozooidi (ili „gonoteka“ u Leptomedusae (hidrozoa sa tekama), izviru iz aseksualnih meduza. Ove sitne, nove meduze (koje su mužjaci ili žene) sazrijevaju i rađaju, u gotovo većini slučajeva oslobađajući gamete u more. Zigot postaje slobodno plivajuća larva planula ili larva akinula koje se nastanjuju na prikladnom supstratu] (u slučaju planule) ili plivaju i razvijaju se u drugu meduzu ili polip direktno (aktinule). Kolonijalni hidrozoa uključuju kolonije Siphonophorae, Hydractinia, Obelia i mnoge druge.[2]
U hidrozojskim vrstama, s generacijama polipa i meduze, stadij meduze je seksualno reproduktivna faza. Meduze ove vrste Hydrozoa poznate su kao "hidromeduze". Većina ih ima kraći životni vijek od većih meduza grupe Scyphozoa. Neke vrste hidromeduza oslobađaju gamete ubrzo nakon što se same oslobađaju iz hidroida (kao u slučaju [[plamenih korala) s kojima žive samo nekoliko sati, dok druge vrste hidromeduza rastu i hrane se u planktonu mjesecima, mrijesteći se svakodnevno, više dana prije nego što im se opskrba hranom ili drugim vodenim uvjetima pogorša i uzrokuje njihovu smrt.
Najranije hidrozoa mogu biti iz Vendija (kasni pretkambrij), prije više od 540 miliona godina.[3]
Biosistematika Hidrozoa je veoma složena. Predloženo je i žestoko osporavano nekoliko pristupa za sagledavanje međusobnih veza i odnosa od kraja 19. stoljeća, ali u novije vreme izgleda da se pojavljuje konsenzus. Historijski gledano, hidrozoa su podijeljeni u brojne redove, prema načinu rasta i reprodukcije. Najpoznatija među njima bila je vjerovatno skupina koja se zvala "Hydroida", ali je naizgled parafiletska, objedinjena pleziomorfnim (predačkim) crtama. Ostali takvi redovi bili su Anthoathecatae, Actinulidae, Laingiomedusae, Polypodiozoa, Siphonophora i Trachylina. Koliko se iz podataka molekulske filogenetike i morfologije zaključuje, hidroidni podredovi jednostavno su bili vrlo primitivni hidrozoa i nisu bili u bliskoj vezi s ostalim "hidroidima". Dakle, hidrozoa su sada barem procijenom podijeljeni u dva podrazreda, Leptolinae (koji sadrži najveći dio nekadašnjih Hydroida i Siphonophora) i Trachylinae, koji sadrži ostale (uključujući Limnomedusae). Monofiletsko porijeklo nekoliko pretpostavljenih redova u svakom podrazredu još uvijek treba provjeru.[4]
U svakom slučaju, prema ovoj klasifikaciji, hidrozoa se mogu podijeliti na slijedeći način, pri čemu će taksonska imena preinačiti sa zavšetkom "–ae":[4] Razred Hydrozoa
ITIS primjenjuje isti sistem,, ali za razliku od ovog, ne koristi najstarije raspoložive nazive za mnoge grupe. Pored toga, postoji knidarijski parazit, Polypodium hydriforme, koji živi unutar ćelija svog domaćina. Ponekad je smešten u hidrozoa,iako su njegovi odnosi trenutno neriješeni – pomalo kontroverzna analiza 18S rRNK sekvence DNK otkrila je da je on bliži i grupi parazitskih Myxozoa. Tradicijski je bio smješten u razred Polipodiozoa, a ovaj pogled se često ima nesigurnosti oko ove izrazito raznolike grupe životinja.[5]
U nastavku su navedeni neki od raširenijih klasifikacijskih sistema za Hydrozoa. Iako se često nalaze u naoko vjerodostojnim internetskim izvorima i bazama podataka, oni se ne slažu sa dostupnim podacima. Naročito pretpostavljena filogenetska različitost Sifonofora glavni je propust koji je ispravljen tek nedavno. Spomenuta zastarjela klasifikacija bila je:
Veoma stara klasifikacija je bila:
Katalog života upotrebljava:
Hydrozoa ya iku kelas saka anggota kéwan kang ora duwé balung kang kagolong ning filum Cnidaria. Lumrahé kéwan Hydrozoa urip ning laut lan pada mbentuk koloni. Siklus uripé racaké Hydrozoa kaya ta tahap polip kang aseksual lan tahap medusa kang sèksual, misalé Obelia. Ana uga kang tetep mbentuk polip misalé Hydra.[1]
Hydra ya iku Hydrozoa soliter (urip dhéwé-dhéwé) kang urip ning perairan tawar. Pada lumrahé, Hydra nggantungaké awaké marang tetuwuhan banyu utawa watu karo nempelaké pangkal awaké kang dhapuré cakram. Ning pucuking awaké ana bolongan cangkem kang dikrubungi tentakel akèh kang kanggo nangkap panganan.
Hydrozoa ya iku kelas saka anggota kéwan kang ora duwé balung kang kagolong ning filum Cnidaria. Lumrahé kéwan Hydrozoa urip ning laut lan pada mbentuk koloni. Siklus uripé racaké Hydrozoa kaya ta tahap polip kang aseksual lan tahap medusa kang sèksual, misalé Obelia. Ana uga kang tetep mbentuk polip misalé Hydra.
Hydrozoa (hydrozoans, frae auncient Greek ὕδρα, hydra, "sea serpent" an ζῷον, zoon, "animal") are a taxonomic class o indiveedually very smaa, predatory ainimals, some solitary an some colonial, maist livin in saut watter.
Hydrozoa san en klas faan näädeldiarten (Cnidaria) mä amanbi 3200 bit 3500 slacher. A miasten lewe uun saaltweeder.
Hydrozoa (grč. ὕδωρ - hydro = voda + ζῷον - zoon = životinja) su taksonomski razred pojedinačno vrlo malih, grabežljivih životinja, nekih samotnih i nekih kolonijalnih, koje najviše žive u slanoj vodi. Kolonije kolonijalnih vrsta mogu biti velike, a u nekim slučajevima tako specijaizirane životinje ne mogu preživjeti izvan kolonije. Nekoliko rodova unutar ovog razreda živi u slatkoj vodi. Hidrozoa su srodni meduzama i koralima, a pripadaju koljenu Cnidaria. Neki primeri hidrozoa su slatkovodne meduze (Craspedacusta sowerbyi), slatkovodni polipi (Hydra), Obelia, Physalia physalis, Chondrophora (Porpitidae), "Zračne paprati" (Sertularia argentea) i ružičasti hidroidi (Tubularia).
Гидра (лат. Hydra) — йондоҙлоҡ, иң яҡты йондоҙо — Альфард, яҡтылығы 2,0. Майҙаны буйынса урыны — 1.
Гидра түспөлдүүлөр (лат. Hydrozoa) — көңгөлдөр тибинин бир классы.
Ги́дралар (Hydrida) - чагучылар яки эчәккуышлылар тибындагы умырткасыз хайваннар отряды. 10 лап төре мәгълүм. Татарстан территориясендә өч төре бар; һәр җирдә очрый. Ялгыз тереклек итүчеләр, скелетсыз полиплар, хәрәкәт итә ала торганнар. Ара-тирә вакытлы колонияләр тәшкил итәләр.
Гәүдәләре 1-3 см озынлыкта, озынча яки капчыксыман. Полипның конуссыман авыз читендә 6-8 куыш кармавычы бар. Кармавычлар саны һәм озынлыгы гәүдә озынлыгына бәйле. Бүленеп тә, җенси юл белән дә үрчиләр. Гермафродитлар һәм аерым җенеслеләре була. Җенси юл белән көзен үрчиләр, аталанган күкәйләр нык тышча белән каплана һәм кышлый. Аталанганнан соң гидралар үлә, ә язын күкәйләрдән яңа буын чыга. Дафнияләр, циклоплар, бөҗәкләрнең вак личинкалары, суалчаннар белән тукланалар. Кармавычлар кагылганда агулы капсулалар (типның үзенчәлекле билгесе) корбанның хәрәкәтләнүен туктата, аннан соң кармавычлар аны авызга таба юнәлтә. Гадәттә, гидралар - күл, буа, су үсемлекләре (элодея, мөгезъяфрак, су кәбестәсе) белән капланган елга буйларында табаннары белән берегеп яшиләр. Гаять киң таралган төре - гади гидра (Hydra vulgaris). Гәүдәсенең арткы өлешендә урнашкан сабакчыгы белән башкалардан аерылып торган сабаклы гидра (Pelmatohydra oligactis) һәм бер күзәнәкле хлорелла суүсеме белән симбиозда яшәүче яшел гидра (Chlorohydra viridissima) төре сирәк очрый.
Лаборатор тәҗрибәләр һәм практикумнар объекты. Әйләнә-тирә мохиттә индикатор буларак та кулланылырга мөмкиннәр.
Ги́дралар (Hydrida) - чагучылар яки эчәккуышлылар тибындагы умырткасыз хайваннар отряды. 10 лап төре мәгълүм. Татарстан территориясендә өч төре бар; һәр җирдә очрый. Ялгыз тереклек итүчеләр, скелетсыз полиплар, хәрәкәт итә ала торганнар. Ара-тирә вакытлы колонияләр тәшкил итәләр.
Гәүдәләре 1-3 см озынлыкта, озынча яки капчыксыман. Полипның конуссыман авыз читендә 6-8 куыш кармавычы бар. Кармавычлар саны һәм озынлыгы гәүдә озынлыгына бәйле. Бүленеп тә, җенси юл белән дә үрчиләр. Гермафродитлар һәм аерым җенеслеләре була. Җенси юл белән көзен үрчиләр, аталанган күкәйләр нык тышча белән каплана һәм кышлый. Аталанганнан соң гидралар үлә, ә язын күкәйләрдән яңа буын чыга. Дафнияләр, циклоплар, бөҗәкләрнең вак личинкалары, суалчаннар белән тукланалар. Кармавычлар кагылганда агулы капсулалар (типның үзенчәлекле билгесе) корбанның хәрәкәтләнүен туктата, аннан соң кармавычлар аны авызга таба юнәлтә. Гадәттә, гидралар - күл, буа, су үсемлекләре (элодея, мөгезъяфрак, су кәбестәсе) белән капланган елга буйларында табаннары белән берегеп яшиләр. Гаять киң таралган төре - гади гидра (Hydra vulgaris). Гәүдәсенең арткы өлешендә урнашкан сабакчыгы белән башкалардан аерылып торган сабаклы гидра (Pelmatohydra oligactis) һәм бер күзәнәкле хлорелла суүсеме белән симбиозда яшәүче яшел гидра (Chlorohydra viridissima) төре сирәк очрый.
Лаборатор тәҗрибәләр һәм практикумнар объекты. Әйләнә-тирә мохиттә индикатор буларак та кулланылырга мөмкиннәр.
Hydrozoa (hydrozoans; from Ancient Greek ὕδωρ (húdōr) 'water', and ζῷον (zôion) 'animal') is a taxonomic class of individually very small, predatory animals, some solitary and some colonial, most of which inhabit saline water. The colonies of the colonial species can be large, and in some cases the specialized individual animals cannot survive outside the colony. A few genera within this class live in freshwater habitats. Hydrozoans are related to jellyfish and corals and belong to the phylum Cnidaria.
Some examples of hydrozoans are the freshwater jelly (Craspedacusta sowerbyi), freshwater polyps (Hydra), Obelia, Portuguese man o' war (Physalia physalis), chondrophores (Porpitidae), and pink-hearted hydroids (Tubularia).
Most hydrozoan species include both a polypoid and a medusoid stage in their life cycles, although a number of them have only one or the other. For example, Hydra has no medusoid stage, while Liriope lacks the polypoid stage.[2]
The hydroid form is usually colonial, with multiple polyps connected by tubelike hydrocauli. The hollow cavity in the middle of the polyp extends into the associated hydrocaulus, so that all the individuals of the colony are intimately connected. Where the hydrocaulus runs along the substrate, it forms a horizontal root-like stolon that anchors the colony to the bottom.
The colonies are generally small, no more than a few centimeters across, but some in Siphonophorae can reach sizes of several meters. They may have a tree-like or fan-like appearance, depending on species. The polyps themselves are usually tiny, although some noncolonial species are much larger, reaching 6 to 9 cm (2.4 to 3.5 in), or, in the case of the deep-sea Branchiocerianthus, a remarkable 2 m (6.6 ft).[2]
The hydrocaulus is usually surrounded by a sheath of chitin and proteins called the perisarc. In some species, this extends upwards to also enclose part of the polyps, in some cases including a closeable lid through which the polyp may extend its tentacles.[2]
In any given colony, the majority of polyps are specialized for feeding. These have a more or less cylindrical body with a terminal mouth on a raised protuberance called the hypostome, surrounded by a number of tentacles. The polyp contains a central cavity, in which initial digestion takes place. Partially digested food may then be passed into the hydrocaulus for distribution around the colony and completion of the digestion process. Unlike some other cnidarian groups, the lining of the central cavity lacks stinging nematocysts, which are found only on the tentacles and outer surface.
All colonial hydrozoans also include some polyps specialized for reproduction. These lack tentacles and contain numerous buds from which the medusoid stage of the life cycle is produced. The arrangement and type of these reproductive polyps varies considerably between different groups.
In addition to these two basic types of polyps, a few colonial species have other specialized forms. In some, defensive polyps are found, armed with large numbers of stinging cells. In others, one polyp may develop as a large float, from which the other polyps hang down, allowing the colony to drift in open water instead of being anchored to a solid surface.[2]
The medusae of hydrozoans are smaller than those of typical jellyfish, ranging from 0.5 to 6 cm (0.20 to 2.36 in) in diameter. Although most hydrozoans have a medusoid stage, this is not always free-living and in many species exists solely as a sexually reproducing bud on the surface of the hydroid colony. Sometimes, these medusoid buds may be so degenerated as to entirely lack tentacles or mouths, essentially consisting of an isolated gonad.[2]
The body consists of a dome-like umbrella ringed by tentacles. A tube-like structure hangs down from the centre of the umbrella and includes the mouth at its tip. Most hydrozoan medusae have just four tentacles, although a number of exceptions exist. Stinging cells are found on the tentacles and around the mouth.
The mouth leads into a central stomach cavity. Four radial canals connect the stomach to an additional, circular canal running around the base of the bell, just above the tentacles. Striated muscle fibres also line the rim of the bell, allowing the animal to move along by alternately contracting and relaxing its body. An additional shelf of tissue lies just inside the rim, narrowing the aperture at the base of the umbrella, and thereby increasing the force of the expelled jet of water.[2]
The nervous system is unusually advanced for cnidarians. Two nerve rings lie close to the margin of the bell, and send fibres into the muscles and tentacles. The genus Sarsia has even been reported to possess organised ganglia. Numerous sense organs are closely associated with the nerve rings. Mostly these are simple sensory nerve endings, but they also include statocysts and primitive light-sensitive ocelli.[2]
Hydroid colonies are usually dioecious, which means they have separate sexes—all the polyps in each colony are either male or female, but not usually both sexes in the same colony. In some species, the reproductive polyps, known as gonozooids (or "gonotheca" in thecate hydrozoans) bud off asexually produced medusae. These tiny, new medusae (which are either male or female) mature and spawn, releasing gametes freely into the sea in most cases. Zygotes become free-swimming planula larvae or actinula larvae that either settle on a suitable substrate (in the case of planulae), or swim and develop into another medusa or polyp directly (actinulae). Colonial hydrozoans include siphonophore colonies, Hydractinia, Obelia, and many others.[3]
In hydrozoan species with both polyp and medusa generations, the medusa stage is the sexually reproductive phase. Medusae of these species of Hydrozoa are known as "hydromedusae". Most hydromedusae have shorter lifespans than the larger scyphozoan jellyfish. Some species of hydromedusae release gametes shortly after they are themselves released from the hydroids (as in the case of fire corals), living only a few hours, while other species of hydromedusae grow and feed in the plankton for months, spawning daily for many days before their supply of food or other water conditions deteriorate and cause their demise.
Additionally, some hydrozoan species (particularly in Turritopsis genus) share an unusual life cycle among the animals - they can transform themselves from sexually mature medusae stage back to their juvenile hydroid stage.[4]
The earliest hydrozoans may be from the Vendian (late Precambrian), more than 540 million years ago.[5]
Hydrozoan systematics are highly complex.[6] Several approaches for expressing their interrelationships were proposed and heavily contested since the late 19th century, but in more recent times a consensus seems to be emerging.
Historically, the hydrozoans were divided into a number of orders, according to their mode of growth and reproduction. Most famous among these was probably the assemblage called "Hydroida", but this group is apparently paraphyletic, united by plesiomorphic (ancestral) traits. Other such orders were the Anthoathecatae, Actinulidae, Laingiomedusae, Polypodiozoa, Siphonophorae and Trachylina.
As far as can be told from the molecular and morphological data at hand, the Siphonophora for example were just highly specialized "hydroids," whereas the Limnomedusae—presumed to be a "hydroid" suborder—were simply very primitive hydrozoans and not closely related to the other "hydroids." So, the hydrozoans now are at least tentatively divided into two subclasses, the Leptolinae (containing the bulk of the former "Hydroida" and the Siphonophora) and the Trachylinae, containing the others (including the Limnomedusae). The monophyly of several of the presumed orders in each subclass is still in need of verification.[1]
In any case, according to this classification, the hydrozoans can be subdivided as follows, with taxon names emended to end in "-ae":[1]
Class Hydrozoa
ITIS uses the same system, but unlike here, does not use the oldest available names for many groups.
In addition, there exists a cnidarian parasite, Polypodium hydriforme, which lives inside its host's cells. It is sometimes placed in the Hydrozoa, though its relationships are currently unresolved—a somewhat controversial 18S rRNA sequence analysis found it to be closer to the also parasitic Myxozoan. It was traditionally placed in its own class, Polypodiozoa, and this view is often seen to reflect the uncertainties surrounding this highly distinct animal.[7]
Some of the more widespread classification systems for the Hydrozoa are listed below. Though they are often found in seemingly authoritative Internet sources and databases, they do not agree with the available data. Especially the presumed phylogenetic distinctness of the Siphonophorae is a major flaw that was corrected only recently.
The obsolete classification mentioned above was:
A very old classification that is sometimes still seen is:
Catalogue of Life uses:
Animal Diversity Web uses:
{{cite journal}}
: CS1 maint: url-status (link) Hydrozoa (hydrozoans; from Ancient Greek ὕδωρ (húdōr) 'water', and ζῷον (zôion) 'animal') is a taxonomic class of individually very small, predatory animals, some solitary and some colonial, most of which inhabit saline water. The colonies of the colonial species can be large, and in some cases the specialized individual animals cannot survive outside the colony. A few genera within this class live in freshwater habitats. Hydrozoans are related to jellyfish and corals and belong to the phylum Cnidaria.
Some examples of hydrozoans are the freshwater jelly (Craspedacusta sowerbyi), freshwater polyps (Hydra), Obelia, Portuguese man o' war (Physalia physalis), chondrophores (Porpitidae), and pink-hearted hydroids (Tubularia).
Hidrozooj aŭ en latina scienca nomo Hydrozoa (el antikva greka ὕδρα, hydra, "marserpento" kaj ζῷον, zoon, "animalo") estas taksonomia klaso de tre malgrandaj, predantaj bestoj, el kiuj kelkaj solemaj kaj kelkaj koloniaj, plej paro vivantaj en sala akvo. La kolonioj de la kolonia specio povas esti grandaj, kaj foje la specializitaj individuaj animaloj ne povas survivi ekster la kolonio. Kelkaj malmultaj genroj ene de tiu klaso vivas en nesala akvo. Hidrozooj estas rilataj al meduzoj kaj koraluloj kaj apartenas al la filumo Cnidaria.
Hidrozooj aŭ en latina scienca nomo Hydrozoa (el antikva greka ὕδρα, hydra, "marserpento" kaj ζῷον, zoon, "animalo") estas taksonomia klaso de tre malgrandaj, predantaj bestoj, el kiuj kelkaj solemaj kaj kelkaj koloniaj, plej paro vivantaj en sala akvo. La kolonioj de la kolonia specio povas esti grandaj, kaj foje la specializitaj individuaj animaloj ne povas survivi ekster la kolonio. Kelkaj malmultaj genroj ene de tiu klaso vivas en nesala akvo. Hidrozooj estas rilataj al meduzoj kaj koraluloj kaj apartenas al la filumo Cnidaria.
Los hidrozoos (Hydrozoa, del griego hydra, serpiente acuática, y zoon, animal) son una clase del filo Cnidarios que presentan especies marinas y dulceacuícolas. La mayoría presentan alternancia de generaciones, con pólipos bentónicos asexuales y medusas planctónicas sexuales; en muchos casos, los individuos medusoides quedan retenidos sobre los polipides. En la mayor parte de casos, los pólipos forman colonias, muchas veces polimórficas (con individuos modificados para desarrollar diversas funciones) y revestidas de un exoesqueleto quitinoso. En los casos en que hay medusas libres, suelen ser de pequeño tamaño y craspedotas (con velo) y carecen de ropalios. Rondan las 3000 especies.
Las cuatro características que diferencian los hidrozoos de las otras clases de cnidarios son:
Los pólipos de los hidrozoos se denominan hidropólipos. La mayoría de hidrozoos poseen fase pólipo y en la mayor parte de ocasiones son coloniales (la excepción más conocida es la Hydra de agua dulce).
Las colonias se forman una yema en el tallo (hidrocaule) del pólipo fundador la cual desarrolla una boca y una corona de tentáculos (hidrante, o extremo oral). La colonia se ancla al sustrato mediante un estolón horizontal (hidrorriza) similar a una raíz del que parten pólipos individuales (hidroides) o ramas de pólipos. La mayoría de las colonias tienen solo unos cuantos centímetros de longitud.
En una colonia hidroide, la ectodermis, la mesoglea, la gastrodermis y la cavidad gastrovascular de los diferentes pólipos están interconectadas y es difícil precisar dónde acaba uno y comienza otro.
Los hidrozoos solitarios no tienen esqueleto, pero la mayoría de los hidrozoos coloniales están recubiertos, al menos en parte, por una cubierta quitinosa, secretada por la ectodermis, denominada perisarco; el tejido vivo al cual rodea recibe el nombre de cenosarco. El perisarco rodea siempre la hidrorriza y el hidrocaulo. Dependiendo de si rodean también el hidrante, se distinguen dos tipos morfológicos de colonias de hidrozoos:
Todas las colonias de hidrozoos son por lo menos dimórficas, y muchas son polimórficas, es decir, constan de dos o varios tipos de individuos morfológica y funcionalmente diferentes. Los principales tipos de hidroides son:
Ciertos hidrozoos, como Velella, forman colonias polimórficas pelágicas flotantes. Cada colonia consta de un gastrozoide muy modificado provisto de un flotador y gonozoides que cuelgan de la colonia.
A diferencia de las escifomedusas, la mayoría de las hidromedusas son de pequeño tamaño (0,5-6 cm de diámetro). El borde de la subumbrela presenta un repliegue denominado velo por lo cual se dice que las hidromedusas son craspedotas. El número básico de tentáculos es de cuatro, por lo que son denominadas tetrámeras. La boca se abre en el extremo de una prolongación o manubrio que cuelga en el centro de la subumbrela. La mesoglea acelular es gelatinosa y muy gruesa, lo cual da volumen y forma al animal.
Son carnívoras, capturan presas adecuadas a su tamaño, incluidos peces pequeños, con sus tentáculos ricos en cnidocitos. La cavidad gastrovascular es compleja: la boca comunica con un estómago central del cual parten cuatro canales radiales que se unen a un canal circular que discurre en torno al borde de la umbrela. La gastrodermis recubre el manubrio, el estómago y el sistema de canales.
El velo presenta células mioepiteliales que forman una potente banda de fibras contráctiles que recuerdan a los músculos estriados. El desplazamiento se produce gracias a pulsaciones regulares.
El sistema nervioso es también más especializado que en los hidropólipos. Las neuronas forman dos anillos nerviosos, uno encima y otro debajo del punto de inserción del velo, de los que parten fibras que inervan los tentáculos, la musculatura y los órganos de los sentidos; el anillo inferior contiene el marcapasos responsable de las contracciones rítmicas y los estatocistos (órganos del equilibrio). También existen ocelos sensibles a la luz, formados por manchas de pigmento y células fotorreceptoras.
El ciclo de vida comienza en un huevo, que por segmentación radial forma una larva plánula, ciliada y plana, que se fija al suelo. De ella surge un pólipo que lleva a cabo la reproducción asexual. Del pólipo se forman medusas tetrámeras con gónadas, que llevan a cabo la reproducción sexual externa, y que cierran el ciclo.
Hay grupos que no poseen todas las fases. En algunos especies (como Hydra) la fase medusa está reducida o falta por completo y son los pólipos los que producen los gametos. En otros, como algunos traquilinos, falta la fase pólipo y, a partir de la larva plánula se forma la larva actínula, que sufrirá una metamorfosis para convertirse en una medusa adulta.
La forma polipoide se reproduce siempre asexualmente, haya o no forma medusa. Es muy habitual en organismos coloniales, aunque algunos géneros solitarios como Hydra pueden formar yemas que después se desprendan del organismo parental. La reproducción asexual generalmente es en forma de gemación.
Las medusas también se forman a partir de yemas (gonóforos) sobre los pólipos, ya sea a partir de las paredes de los hirantes comunes o en gonozoides especializados. En ambos casos las medusas tienen gónadas y, o bien pueden desprenderse y nadar libremente, o permanecer sobre los pólipos en forma de medusas reducidas.
Algunas hidromedusas también se reproducen asexualmente. Algunas producen yemas en el manubrio mientras que otras las producen en los bulbos tentaculares. Ciertas especies se dividen por fisión longitudinal en dos medusas hijas.
Todos los hidrozoos tienen una fase sexual en su ciclo de vida. Casi siempre son dioicos.
En los grupos que forman medusas, éstas surgen por gemación a partir de gonóforos o gonozoides. Las células germinales derivan de células epidérmicas intersticiales que migran a lugares concretos formando las gónadas, que pueden localizarse sobre el manubrio o en la superficie de la subumbrela (bajo los canales radiales). La fecundación suele ser externa, aunque algunas especies solo liberan los espermatozoides y la fecundación del óvulo se produce sobre el cuerpo de las medusas femeninas.
En aquellos grupos que carecen de la forma medusoide, los pólipos forman gónadas ectodérmicas simples y transitorias llamadas esporosacos, que serán los encargados de expulsar los gametos. La fecundación será también generalmente externa.
La clasificación y filogenia de los hidrozoos es motivo de controversia; la siguiente ordenación, de índole tradicional, es la propuesta por Brusca & Brusca (2005):
Los hidrozoos (Hydrozoa, del griego hydra, serpiente acuática, y zoon, animal) son una clase del filo Cnidarios que presentan especies marinas y dulceacuícolas. La mayoría presentan alternancia de generaciones, con pólipos bentónicos asexuales y medusas planctónicas sexuales; en muchos casos, los individuos medusoides quedan retenidos sobre los polipides. En la mayor parte de casos, los pólipos forman colonias, muchas veces polimórficas (con individuos modificados para desarrollar diversas funciones) y revestidas de un exoesqueleto quitinoso. En los casos en que hay medusas libres, suelen ser de pequeño tamaño y craspedotas (con velo) y carecen de ropalios. Rondan las 3000 especies.
Hüdraloomad (Hydrozoa) on ainuõõssete hõimkonda kuuluvate väga väikeste loomade klass. Enamik hüdraloomi elab meres, üksikud perekonnad (näiteks pärishüdra (Hydra)) ka magevees.
Hüdraloomad on röövloomad, kes võivad elada nii kolooniatena kui ka üksikult.
Hüdraloomade tuntuimad esindajad on perekondadest pärishüdra (Hydra), kurdhüdra (Obelia), Physalia, Tubularia jt.
Hüdraloomad on omapärased selle poolest, et üksikisendid võivad teatud eluetapil esineda polüploidselt (sageli sessiilne eluvorm) ja teisel etapil medusoidselt (enamasti vagiilne eluvorm).
Hüdraloomad (Hydrozoa) on ainuõõssete hõimkonda kuuluvate väga väikeste loomade klass. Enamik hüdraloomi elab meres, üksikud perekonnad (näiteks pärishüdra (Hydra)) ka magevees.
Hüdraloomad on röövloomad, kes võivad elada nii kolooniatena kui ka üksikult.
Hüdraloomade tuntuimad esindajad on perekondadest pärishüdra (Hydra), kurdhüdra (Obelia), Physalia, Tubularia jt.
Hüdraloomad on omapärased selle poolest, et üksikisendid võivad teatud eluetapil esineda polüploidselt (sageli sessiilne eluvorm) ja teisel etapil medusoidselt (enamasti vagiilne eluvorm).
Hidrozooak (Hydrozoa) knidarioen filumeko animalia txiki harrapariak dira, bakarka edo koloniak eratuz eta gehienetan ur gazian bizi direnak.
Bi aldi izaten dituzte bizitzan, polipo-aldia eta marmoka-aldia. Barrua ez dute beste knidarioetan bezala ziskuetan banatua, zisku bakarra baitute. Marmoka-aldian eszifozooak baino askoz txikiagoak dira.
Hidrozooak (Hydrozoa) knidarioen filumeko animalia txiki harrapariak dira, bakarka edo koloniak eratuz eta gehienetan ur gazian bizi direnak.
Bi aldi izaten dituzte bizitzan, polipo-aldia eta marmoka-aldia. Barrua ez dute beste knidarioetan bezala ziskuetan banatua, zisku bakarra baitute. Marmoka-aldian eszifozooak baino askoz txikiagoak dira.
Polyyppieläimet[2] tai hydropolyypit (Hydrozoa) on noin 3 500 tunnettua lajia käsittävä polttiaiseläinten pääjaksoon (Cnidaria) kuuluva eläinluokka. Monien polyyppieläinten elämänkaaressa vuorottelee kaksi erilaista ja erinäköistä elomuotoa, pohjaan kiinnittynyt polyyppi ja vapaana uiva meduusa - samoin kuin varsinaisten meduusoidenkin luokassa. Monilta polyyppieläinryhmiltä meduusavaihe kuitenkin puuttuu, ja ne elävät vain pohjaan kiinnittyneinä polyyppeina. Toisaalta on myös ryhmiä joilta polyyppivaihe puuttuu. Polyyppieläinten meduusavaihetta sanotaan hydromeduusaksi.
Polyyppieläimet ovat etupäässä merieläimiä, mutta myös sisävesissä tavataan joitakin lajeja.
Polyyppieläinten polyyppivaihe on joillakin lajeilla yksittäin elävä organismi (esim. lampipolyyppi Hydra), toisilla lajeilla polyypit taas muodostavat toisiinsa ketjuttuneita runkokuntia, joissa yksittäisillä polyypeilla on erilaistuneita tehtäviä, kuten ravinnonotto (ravinnonnottopolyypit eli gastrotsooidit), saalistus ja puolustaminen (daktylotsooidit) ja lisääntyminen (gonotsooidit). Esimerkkinä tällaisesta runkokuntapolyypista on murtovesipolyyppi (Cordylophora). Saalistavilla polyyppiyksilöillä on polttiaissolulliset pyyntilonkerot, lisääntyvillä taas ei. Runkokunnan yksilöiden ruuansulatus- eli gastraaliontelot ovat yhteydessä toisiinsa keenosarkki-putkiston kautta, ja yksilöitä voi peittää yhteinen putkimainen kitiinisuojus, perisarkki. Runkokunnan yksittäisä polyyppeja taas voi suojata oma kitiinituppensa tai -kuppinsa, lisääntumispolyypilla gonoteekki, ravinnonottopolyypilla hydroteekki.
Runkokunnat voivat olla myös vapaasti uivia, kuten portugalinsotalaivalla.
Polyyppieläimet ovat kaksisukuisia, toisin sanoen niillä on erilliset naaras- ja koirasyksilöt. Niillä lajeilla, joilla on meduusavaihe, meduusat ovat suvullisesti lisääntyviä eläimiä. Naaras- ja koirasmeduusat laskevat sukusolunsa veteen, jossa tapahtuu hedelmöitys ja syntyy vapaana uiva planula-toukka. Toukka kiinnittyy ennen pitkää pohjaan, ja siitä kehittyy polyyppi. Polyypit puolestaan lisääntyvät suvuttomasti: niistä kuroutuu uusia meduusoja. Meduusattomilla lajeilla lisääntymispolyypit, gonotsooidit, tuottavat suoraan sukusoluja. Peruselinkierrosta on erilaisia muunnelmia.
Polyyppieläinten luokittelu on ollut muutostilassa uusien kehityshistoriaa koskevien tutkimusten takia. Uudemman käsityksen mukaan polyyppieläimet jaetaan kahteen alaluokkaan ja yhteensä seitsemään lahkoon:[1][3]
Hydroidolina Collins & Marques, 2004
Trachylinae Haeckel, 1879
Polyyppieläimet tai hydropolyypit (Hydrozoa) on noin 3 500 tunnettua lajia käsittävä polttiaiseläinten pääjaksoon (Cnidaria) kuuluva eläinluokka. Monien polyyppieläinten elämänkaaressa vuorottelee kaksi erilaista ja erinäköistä elomuotoa, pohjaan kiinnittynyt polyyppi ja vapaana uiva meduusa - samoin kuin varsinaisten meduusoidenkin luokassa. Monilta polyyppieläinryhmiltä meduusavaihe kuitenkin puuttuu, ja ne elävät vain pohjaan kiinnittyneinä polyyppeina. Toisaalta on myös ryhmiä joilta polyyppivaihe puuttuu. Polyyppieläinten meduusavaihetta sanotaan hydromeduusaksi.
Polyyppieläimet ovat etupäässä merieläimiä, mutta myös sisävesissä tavataan joitakin lajeja.
Les Hydrozoaires ou Hydraires (Hydrozoa) sont une classe de cnidaires, avec environ 3 600 espèces reconnues[2]. Ils sont exclusivement marins à l'exception de l'ordre des Hydroida, qui vit en eau douce et comprend notamment les hydres. Le cycle de vie comprend en général les deux stades polype (forme fixe, asexuée) et méduse (forme libre, sexuée), avec prépondérance du stade polype. Chez certains taxons cependant, le cycle se réduit à une seule forme.
Les hydrozoaires sont pourvus d'un velum, contrairement à d'autres cnidaires tels les scyphozoaires (qui sont les méduses « vraies »). L'exosquelette est fait de chitine ou, parfois, de carbonate de calcium. Le système digestif est incomplet ; la mésoglée est mince.
Il existe en général une alternance entre une phase initiale polype et une phase méduse, la seconde étant produite par la première et développant les gonades, qui sont le plus souvent épidermiques[3]. La forme polype ne possède pas de pharynx ou de septa interne mais une bouche saillante et une symétrie radiale. Leur cavité digestive n'est pas divisée par des cloisons. La forme méduse possède un velum, mais pas de rhopalia[3].
Aglaophenia cupressina, une espèce à dominante « polype » (coloniale).
Tima formosa, une espèce du même groupe mais à dominante « méduse ».
Les hydraires sont souvent le support de nudibranches tels que les dotos ou les lomanotus.
Certaines espèces comme l'hydraire argenté étaient récoltées pour servir à de multiples décorations[4].
Les gonades sont d'origine principalement épidermique[3] (ectodermique). Il n'y a pas de phénomène de strobilation.
La classification des Hydrozoa est très variable en fonction des auteurs. En voici quelques possibilités :
Ou, traditionnellement, 5 ordres :
Selon World Register of Marine Species (22 septembre 2015)[3] et ITIS (22 septembre 2015)[1] :
Crossota sp., une Trachymedusae
Les Hydrozoaires ou Hydraires (Hydrozoa) sont une classe de cnidaires, avec environ 3 600 espèces reconnues. Ils sont exclusivement marins à l'exception de l'ordre des Hydroida, qui vit en eau douce et comprend notamment les hydres. Le cycle de vie comprend en général les deux stades polype (forme fixe, asexuée) et méduse (forme libre, sexuée), avec prépondérance du stade polype. Chez certains taxons cependant, le cycle se réduit à une seule forme.
Les hydrozoaires sont pourvus d'un velum, contrairement à d'autres cnidaires tels les scyphozoaires (qui sont les méduses « vraies »). L'exosquelette est fait de chitine ou, parfois, de carbonate de calcium. Le système digestif est incomplet ; la mésoglée est mince.
Rang céalantrátach, sa mhuir den chuid is mó. Malartaíonn a dtimthriall beatha idir pas inar polaip greamaithe an t-orgánach agus pas inar meidiúsa planctónach é. Bíonn na polaipí i gcoilíneachtaí den chuid is mó, go minic le creatlach seachtrach is féidir a bheith cailcithe cosúil leis na coiréil.
Os Hidrozoos (Hydrozoa) son unha clase do filo Cnidaria que comprende cerca de 2.700 especies coñecidas. Os membros desta clase son medusoides ou polipoides ou amosan ambas as formas no seu ciclo de vida.
Algúns dos hidrozoos máis coñecidos son a carabela portuguesa (Physalia physalis), a Hydra e a Obelia.
As características distintivas dos hidrozoarios son:
As hidromedusas planctónicas son pequenas e teñen unha vela e un manubrio.
A clasificación dos Hydrozoa varía moito en función dos diferentes autores, aquí amosamos algunhas posibilidades:
Segundo a clasificación tradicional, 5 ordes:
Segundo a "Animal Diversity Web":
Segundo o "Catalogue of Life":
Segundo o "Système d'Information Taxonomique Intégré":
Os Hidrozoos (Hydrozoa) son unha clase do filo Cnidaria que comprende cerca de 2.700 especies coñecidas. Os membros desta clase son medusoides ou polipoides ou amosan ambas as formas no seu ciclo de vida.
Algúns dos hidrozoos máis coñecidos son a carabela portuguesa (Physalia physalis), a Hydra e a Obelia.
Obrubnjaci (Hydrozoa) su razred u koljenu žarnjaka (Cnidaria). Ovisno o autorima, oko 2.700 vrsta (neki izvori navode 3.300 vrsta[1]) dijeli se na pet [2], sedam[1] devet[2] ili čak 12 [3] podrazreda odnosno redova.
Razvrstavanje ove skupine žarnjaka u pojedine taksone nije ni malo jednostavno. Većina ih prolazi smjenu generacija, ali ne svi. Većina živi u moru, ali jedan rod je vezan za slatku vodu. Neki žive solitarno, a neki u kolonijama. Neke kolonije imaju čvrsti skelet i liče koraljima (Anthozoa), dok druge slobodno plutaju i slične su meduzama, ali su građene od stotina ili tisuća polipa (red Siphonophorae, vidi sliku u okviru). Prema latinskom, polipi (kao bespolna generacija koja je uglavnom sesilna) nazivaju se hidropolipi, a meduze (spolna generacija koja najčešće, ali ne uvijek, slobodno pluta) hidromeduze. Vrste koje imaju generaciju meduza imaju po rubu klobuka obrub po kojem je čitav razred dobio ime. Ponekad može i izostati jedna generacija.
Oblici koji žive u koloniji pričvršćeni za dno imaju polimorfne polipe. To su polipi specijalizirani za obavljanje različitih funkcija u takvoj zajednici, pa kolonija djeluje kao jedinstveni organizam. Jednako tako, planktonske kolonije također mogu imati polimorfne polipe gdje jedni love plijen, a drugi ga probavljaju. Većina su mesojedi, a plijen im može biti od planktonskih životinjica, pa do velikih riba. No, i među njima, kao i među režnjacima, ima vrsta koje žive u simbiozi s fotosintetizirajućim algama i ovise o energiji koju od njih dobivaju.
Većina vrsta su sasvim neopasne za ljude (hidra, jedrilce (Velella velella)), ali ima vrsta koje mogu biti i smrtonosne (modri loptaš). Razmnožavaju se i spolno i nespolno.
Obrubnjaci (Hydrozoa) su razred u koljenu žarnjaka (Cnidaria). Ovisno o autorima, oko 2.700 vrsta (neki izvori navode 3.300 vrsta) dijeli se na pet , sedam[1] devet[2] ili čak 12 [3] podrazreda odnosno redova.
Razvrstavanje ove skupine žarnjaka u pojedine taksone nije ni malo jednostavno. Većina ih prolazi smjenu generacija, ali ne svi. Većina živi u moru, ali jedan rod je vezan za slatku vodu. Neki žive solitarno, a neki u kolonijama. Neke kolonije imaju čvrsti skelet i liče koraljima (Anthozoa), dok druge slobodno plutaju i slične su meduzama, ali su građene od stotina ili tisuća polipa (red Siphonophorae, vidi sliku u okviru). Prema latinskom, polipi (kao bespolna generacija koja je uglavnom sesilna) nazivaju se hidropolipi, a meduze (spolna generacija koja najčešće, ali ne uvijek, slobodno pluta) hidromeduze. Vrste koje imaju generaciju meduza imaju po rubu klobuka obrub po kojem je čitav razred dobio ime. Ponekad može i izostati jedna generacija.
Oblici koji žive u koloniji pričvršćeni za dno imaju polimorfne polipe. To su polipi specijalizirani za obavljanje različitih funkcija u takvoj zajednici, pa kolonija djeluje kao jedinstveni organizam. Jednako tako, planktonske kolonije također mogu imati polimorfne polipe gdje jedni love plijen, a drugi ga probavljaju. Većina su mesojedi, a plijen im može biti od planktonskih životinjica, pa do velikih riba. No, i među njima, kao i među režnjacima, ima vrsta koje žive u simbiozi s fotosintetizirajućim algama i ovise o energiji koju od njih dobivaju.
Većina vrsta su sasvim neopasne za ljude (hidra, jedrilce (Velella velella)), ali ima vrsta koje mogu biti i smrtonosne (modri loptaš). Razmnožavaju se i spolno i nespolno.
Meduza vrste Olindias formosaHydrozoa adalah kelas dari anggota hewan tak bertulang belakang yang termasuk dalam filum Cnidaria. Sebagian besar hewan Hydrozoa hidup di laut dan berkoloni. Siklus hidup sebagian besar Hydrozoa mencakup tahap polip yang aseksual dan tahap medusa yang seksual, misalnya Obelia. Ada pula yang tetap berbentuk polip misalnya Hydra.[2]
Hydra adalah Hydrozoa soliter (hidup sendiri-sendiri) yang hidup di perairan tawar. Pada umumnya, Hydra menggantungkan tubuhnya pada tumbuhan air atau batu dengan menempelkan pangkal tubuhnya yang berbentuk cakram. Pada ujung tubuhnya terdapat lubang mulut yang dikelilingi oleh banyak tentakel yang digunakan untuk menangkap makanan.
Hydrozoa adalah kelas dari anggota hewan tak bertulang belakang yang termasuk dalam filum Cnidaria. Sebagian besar hewan Hydrozoa hidup di laut dan berkoloni. Siklus hidup sebagian besar Hydrozoa mencakup tahap polip yang aseksual dan tahap medusa yang seksual, misalnya Obelia. Ada pula yang tetap berbentuk polip misalnya Hydra.
Hveldýr (fræðiheiti hydrozoa) er flokkur mjög lítilla rándýra sem lifa aðallega í saltvatni, oft í sambýli margra einstaklinga. Hveldýr eru skyld marglyttum og kóraldýrum og tilheyra holdýrum. Flest hveldýr fara í gegnum bæði holsepa og hveljustig á lífsferli sínum. Þeim fjölgar bæði með kynæxlun og knappskotum. Knappskotin eru þannig að lítill sepi vex úr líkamanum og fær arma og munn og losnar frá. Hveldýr sem lifa í fersku vatni eru kölluð armslöngur.
Gli Idrozoi (Hydrozoa Owen, 1843) sono una classe del phylum degli Cnidari, e per molti aspetti sono da considerarsi gli Cnidari più primitivi. La classe comprende circa 3 500 specie conosciute, tutte marine all'eccezione dell'ordine Hydroida che vive in acqua dolce.
Sono caratterizzati dalla presenza di cnidociti solo sull'epiderma, gonadi anch'esse solo sull'epiderma (nei rappresentanti più primitivi sono singole cellule epidermiche a produrre i gameti), mesoglea non cellularizzata e di norma poco spessa, celenteron semplice che non dà luogo ad invaginazioni-evaginazioni, dimensioni quasi sempre ridotte dei singoli individui.
Possono essere animali solitari o coloniali, di solito sono in forma di polipo o medusa. Hanno cavità gastro-ventricolari tipiche dei polipi.
L'idropolipo ha mesoglea assai sottile e celenteron semplice sacciforme, e la bocca si apre all'apice di un conetto detto ipostoma.
L'idromedusa è caratterizzata da mesoglea poco più spessa, velum (una plica di epiderma che parte dalla subombrella quasi a livello del margine dell'ombrella e si porta verso il manubrio) e celenteron costituito da una camera centrale detta "stomaco" da cui si dipartono quattro canali radiali che confluiscono in un grande canale anulare che decorre in prossimità del margine dell'ombrella; questa organizzazione del celenteron non è data da evaginazioni che formerebbero i canali radiali ed il canale anulare, bensì da un "crollo" della parete superiore dello stesso, che si accolla a quella inferiore, fra i canali radiali, lasciando pervi soltanto questi ultimi ed il canale anulare; infatti negli spazi interradiali si trova un doppio strato di gastroderma.
Un tipico rappresentante di questa classe è l'idra d'acqua dolce (Chlorohydra viridissima).
Il ciclo vitale degli idrozoi ha in generale i due stadi: polipo (asessuati e bentonici) e medusa (sessuati e liberamente natanti), con una prevalenza dello stadio polipoide dato che in alcuni taxa, il ciclo vitale si riduce alla sola forma polipoide.
L'idrozoo nasce da un uovo che, dopo la fecondazione, si divide per segmentazione radiale in una planula, larva ciliata e planctonica che si fissa al fondo marino. La planula si metamorfosa quindi in polipo dal quale, per riproduzione asessuata, nascono giovani meduse dette efire che crescono poi fino a raggiungere lo stadio di medusa adulta. Le meduse, provviste di ammassi di gameti, si riproducono sessualmente, dando di nuovo inizio al ciclo.
Alcuni gruppi fra gli Hydrozoa non possiedono tutte le fasi. In alcune specie (come l'Idra ad esempio) la fase medusoide è molto ridotta oppure manca totalmente e sono i polipi a produrre i gameti. In altri casi (come per le Trachymedusae) è la fase polipoide ad essere assente e, a partire da una planula, si forma una larva actinula, la quale subirà la metamorfosi fino a convertirsi in una medusa adulta.
Gli idropolipi sono coloniali, con alcune eccezioni fra cui l'Idra d'acqua dolce. Le colonie di polipi si costituiscono per gemmazione attorno ad un polipo fondatore, dove ogni polipo cresce con una bocca ed una corona di tentacoli. In una colonia di idrozoi, l'ectoderma, la mesoglea, il gastroderma e la cavità gastrovascolare di ogni polipo sono tutte interconnesse con gli altri elementi della colonia.
Tutte le colonie di idrozoi sono almeno dimorfiche e molte sono polimorfiche, il che vuol dire che sono costituite da due o più tipi diversi di individui, con funzioni e morfologie distinte. I tipi principali sono:
Si forniscono di seguito altri ordinamenti tassonomici usati da alcune fonti.
È un ordinamento più tradizionale[1], basato su quattro ordini:
Un ulteriore sistema di ordinamento è quello in otto ordini[2]:
Secondo il Catalogue of Life[3], WoRMS[4] e ITIS[5], la classe Idrozoa comprende sette ordini principali:
La classificazione tassonomica degli Hydrozoa è ancora in evoluzione e molto variabile in funzione dei vari autori.
Basato su due sottoclassi principali, l'ordinamento World Register of Marine Species[4] e Integrated Taxonomic Information System[5] separa le Leptolinae (Hydroidolina), con una fase polipoide preponderante ed una medusoide, dalle Trachylinae, con una fase polipoide quasi del tutto assente:
Gli Idrozoi hanno generalmente forma di polipo. Le specie più conosciute sono:
Gli Idrozoi (Hydrozoa Owen, 1843) sono una classe del phylum degli Cnidari, e per molti aspetti sono da considerarsi gli Cnidari più primitivi. La classe comprende circa 3 500 specie conosciute, tutte marine all'eccezione dell'ordine Hydroida che vive in acqua dolce.
Hidragyviai (lot. Hydrozoa) – duobagyvių (Cnidaria) tipo gyvūnų klasė.
Hidrozoji jeb hidromedūzas (Hydrozoa) ir dzēlējzarndobumaiņu tipa (Cnidaria) viena no medūzu klasēm. Hidrozoju klasē ir apmēram 3400 sugu, kas iedalītas 2 apakšklasēs un 7 kārtās. Plašākās kārtas ir Anthomedusae ar 1200 sugām[1] un Leptomedusae ar 1900 sugām.[2]
Hidrozoji ir ļoti maza izmēra, plēsīgi dzīvnieki, kas var būt gan vientuļnieki, gan veidot kolonijas, un tiem var būt gan sēdošas, gan peldošas formas. Lielākā daļa sugu mājo sālsūdenī, bet ir dažas ģintis, kas dzīvo saldūdenī, piemēram, obēlijas (Obelia) un hidras (Hydra).
Lielākajai daļai hidrozoju sugu to dzīves cikls ietver abus attīstības ciklus — polipa un medūzas ciklus. Tomēr ir vairākas sugas, kurām ir tikai viens vai otrs attīstības cikls. Piemēram, hidrām (Hydra) nepiemīt medūzas stadijas, bet liriopēm (Liriope) nav polipa stadijas.[3]
Hidrozoju polipiem ir raksturīgi veidot kolonijas, vairākiem polipiem ar cauruļveida kātiem savienojoties kopā. Tā kā polipa iekšējais dobums ir vienlaidus, kas nav nesadalīts ar šķērssienām kamerās, tad visa kolonija ir saistīta ar vienotu iekšējo kanālu sistēmu. Veidojoties horizontālam zaram, tas piestiprinās pie grunts. Kopējais kolonijas izmērs ir tikai dažus centimetrus liels. Tā forma atkarībā no sugas var atgādināt nelielu koku vai vēdekli. Pats polips ir pavisam neliels. Tomēr polipi, kas neveido kolonijas ir lielāki un var sasniegt 6—9 cm garumu, bet dziļūdens polips Branchiocerianthus var sasniegt 2 metrus.[3] Polipu cauruļveida kātu sienas sastāv no no divam kārtām — ārējās, ektodermas un iekšējās – endodermas ar balsta plāksnīti starp tām. Reizēm ektoderma piesūcinās ar kaļķi. Ikvienā polipu kolonijā lielākā daļa polipu specializējas barības uzņemšanā. Šiem polipiem ir raksturīga cilindriska ķermeņa forma, kas noslēdzas ar muti, kuru ietver taustekļu vainags. Turklāt polipiem ir raksturīgi, ka entoderma saskaras pie mutes atveri. Polipam ir centrālais dobums, kurā barība tiek sagremota. Daļēji sagremota barība pēc tam tiek izplatīta pa visu koloniju, un gremošana tiek pabeigta katrā polipā atsevišķi. Atšķirībā no citiem dzēlējzarndobumaiņiem hidrozoju polipu centrālajam dobumam nav raksturīgo dzeļkapsulu — nematocistu. Tās ir tikai uz ārējās virsmas un taustekļiem. Daži kolonijas polipi specializējas uz vairošanos. Šiem polipiem nav taustekļu, bet to ektoderma pumpurojas. Pumpurā nobriest dzimumšūnas un atdalās medūziņas. Reproduktīvo polipu raksturs ir atšķirīgs dažādām sugām.
Papildus kopīgām īpašībām dažas polipu kolonijas ir bruņotas ar daudz lielāku skaitu dzeļšūnu kā citas kolonijas. Dažas kolonijas veidojas kā dreifējoši plosti, polipu zariem nokarājoties uz leju.[3]
Hidrozoju medūzas ir daudz mazākas nekā parasti medūzas mēdz būt. To izmērs ir 0,5—6 cm diametrā. Lai arī lielākajai daļai hidrozoju ir abi attīstības cikli, tomēr ne visiem hidrozojiem piemīt medūzas stadija. Kā visām medūzām arī hidromedūzām ir raksturīgs zvanveida ķermenis, ko ietver taustekļu vainags. No medūzas centra uz leju nokarājas cauruļveidīgs orgāns, kura galā ir medūzas mute. Lielākajai daļai hidromedūzu ir 4 taustekļi. Dzeļšūnas parasti atrodas uz taustekļiem un rajonā ap muti. Mute ir savienota ar centrālo gastrovaskulāro dobumu. Toties dobums ir savienots ar 4 kanāliem ar gredzenveida kanālu, kas aptver zvanveidīgā ķermeņa pamatni tieši virs taustekļiem. Gar ķermeņa malu ir izvietotas arī muskuļu šķiedras, kas nodrošina medūzas pulsāciju.[3] Zvanveida ķermeņa malu iejož arī divi nervu gredzeni. Hidromedūzas dzīves garums ir daudz īsāks nekā to lielajiem radiniekiem — scifozojiem. Dažas hidromedūzas dzīvo tikai dažas stundas, piemēram, ugunīgo koraļļu medūzas vairojas īsi pēc atdalīšanās no polipa un drīz vien mirst. Bet ir hidromedūzas, kas dzīvo apmēram mēnesi.
Hidrozojiem ir divdzimumu polipu kolonijas, kas nozīmē ka vienas kolonijas polipiem piemīt vai nu vīrišķais, vai sievišķais dzimums. Vienā kolonijā nemēdz būt abu dzimumu polipi. Dažām sugām reproduktīvie polipi ir bezdzimuma. Lielākajai daļai hidrozoju ir abi attīstības cikli — polipa un medūzas.
Kā visām medūzām arī mazajām hidromedūzām izšķir vai nu vīrišķās medūzas, vai sievišķās. Tās vairojas, izdalot ūdenī atbilstošā dzimuma gametas, kuras apaugļošanās procesā savienojas un izveido diploidālu zigotu.[4] Zigotas kļūst par brīvi peldošām planulām vai aktinulām. Planulas piestiprinās pie kādas piemērotas virsmas, bet aktinulas peld un pārvēršas par jaunu medūzu vai polipu. Aktinula ārēji atgādina pieaugušu polipu. Tai ir kāts, mute un taustekļi.[5]
Neskatoties uz hidrozoju plašo izplatību un daudzveidību, to praktiskais pielietojums līdz šim bijis nenozīmīgs. 19. gadsimtā tika ievāktas hidrozoju polipu kolonijas, un pēc zināmas apstrādes tās pārdeva ar nosaukumu "jūras sūnas", kuras lietoja dažādiem dekoratīviem rotājumiem. Toties 20. gadsimta beigās tika izdarīti nozīmīgi atklājumi. Noskaidrojās, ka hidrozojus var izmantot kā bioloģiski aktīvās vielas prostaglandīna avotu. Prostaglandīnu izmanto medicīnā. No obēlijām (Obelia), kas ir plaši izplatītas daudzās jūrās, ir izdalīts preparāts - obelīns. Tas ir jūtīgs kalcija jonu indikators, ar kura palīdzību var noteikt šūnu un audu fizioloģisko stāvokli. Obelīnu var izmantot kā dažādu saslimšanu agrīnās diagnostikas līdzekli.
Hidrozoji jeb hidromedūzas (Hydrozoa) ir dzēlējzarndobumaiņu tipa (Cnidaria) viena no medūzu klasēm. Hidrozoju klasē ir apmēram 3400 sugu, kas iedalītas 2 apakšklasēs un 7 kārtās. Plašākās kārtas ir Anthomedusae ar 1200 sugām un Leptomedusae ar 1900 sugām.
Hidrozoji ir ļoti maza izmēra, plēsīgi dzīvnieki, kas var būt gan vientuļnieki, gan veidot kolonijas, un tiem var būt gan sēdošas, gan peldošas formas. Lielākā daļa sugu mājo sālsūdenī, bet ir dažas ģintis, kas dzīvo saldūdenī, piemēram, obēlijas (Obelia) un hidras (Hydra).
De hydroïdpoliepen (Hydrozoa) zijn een klasse van de neteldieren (Cnidaria), waartoe onder andere de zoetwaterpoliepen en brandkoralen behoren. Deze groep bevat soorten met heel verschillende vormen, leefwijzen en afmetingen.
Hydrozoën zijn meestal carnivoor. Ze gebruiken hun tentakels om kleine planktondiertjes en vissen te vangen. Sommige leven in symbiose met algjes in hun weefsel. Hier komt zowel geslachtelijke als ongeslachtelijke voortplanting voor. De meesten zijn ongevaarlijk voor de mens, maar sommigen hebben een dodelijk netelgif, zoals het Portugees Oorlogsschip. Zelf worden ze gegeten door slakken en andere weekdieren, borstelwormen, zeespinnen, zeesterren en vissen.
De hydroïdpoliep Turritopsis nutricula is in staat zich op volwassen leeftijd terug te veranderen in een jeugdige poliep. Daarmee is dit het enige bekende potentieel onsterfelijke dier ter wereld.
De levenscyclus omvat zelden een vrijzwemmend medusenstadium en meestal vastzittend poliepstadium. Kolonies bestaan uit tientallen tot zelfs duizenden dieren, die soms een hard skelet hebben en op koralen lijken, terwijl anderen week zijn en in de bovenste waterlagen zweven.
In sessiele kolonies hebben de poliepen meestal verschillende vormen, naargelang hun functie. Dan kan het voorkomen dat de hele kolonie zich vaak gedraagt als een enkel organisme. Zo’n taakverdeling met polymorfe poliepen ziet men ook bij soorten die zich in het plankton bevinden. Dan zijn vaak netelende vangpoliepen naast voedselverterende poliepen aanwezig.
Deze dieren komen wereldwijd voor in het plankton of op de bodem van zeeën, rivieren en meren.
De hydroïdpoliepen (Hydrozoa) zijn een klasse van de neteldieren (Cnidaria), waartoe onder andere de zoetwaterpoliepen en brandkoralen behoren. Deze groep bevat soorten met heel verschillende vormen, leefwijzen en afmetingen.
Småmaneter er en klasse nesledyr. De fleste artene er ganske små. Noen former lever enkeltvis, mens andre danner kolonier. Hos småmanetene er polyppgenerasjonen den viktigste, og medusegenerasjonen kan mangle helt.[1]
Den best kjente småmaneten er trolig slekten Hydra, som går igjen i lærebøker og er et av de få nesledyr som lever i ferskvann. Ellers omfatter klassen hydroider, som danner fastsittende kolonier, og kolonimanetene, som danner flytende kolonier. Den mest kjente av de sistnevnte er portugisisk krigsskip som er et av de få dødelig giftige nesledyrene.[2] I varme hav finnes hydrokorallene som har et ytre skall av kalk.
Klassen delers i to underklasser med en serie grupper:[3]
underklasse Trachylinae
underklasse Leptolinae
Småmaneter er en klasse nesledyr. De fleste artene er ganske små. Noen former lever enkeltvis, mens andre danner kolonier. Hos småmanetene er polyppgenerasjonen den viktigste, og medusegenerasjonen kan mangle helt.
Den best kjente småmaneten er trolig slekten Hydra, som går igjen i lærebøker og er et av de få nesledyr som lever i ferskvann. Ellers omfatter klassen hydroider, som danner fastsittende kolonier, og kolonimanetene, som danner flytende kolonier. Den mest kjente av de sistnevnte er portugisisk krigsskip som er et av de få dødelig giftige nesledyrene. I varme hav finnes hydrokorallene som har et ytre skall av kalk.
Stułbiopławy (Hydrozoa) – gromada parzydełkowców (Cnidaria), obejmująca około 3500 gatunków, w większości morskich, charakteryzujących się stadium drobnej meduzy z welum wzdłuż krawędzi, wicią komórki parzydełkowej zamienioną w knidocyl oraz występowaniem przemiany pokoleń (metageneza). Do nielicznych gatunków słodkowodnych należą pospolite stułbie z rodzaju Hydra. W rozwoju stułbiopławów występują dwie postacie dorosłe (polip i meduza) lub jedna z nich. Polipa, zwanego hydropolipem, charakteryzuje jednolita jama chłonąco-trawiąca bez przegród (septum). U meduzy, zwanej hydromeduzą, występuje żagielek, a gonady powstają pod ektodermą. Najstarsze stułbiopławy znane są z późnego prekambru[2].
Większość stułbiopławów to morskie formy kolonijne, pokrywające podmorskie skały. Występują na wszystkich szerokościach geograficznych, najliczniej w obszarach międzyzwrotnikowych. W Polsce występuje 26 gatunków[2].
Polipy prowadzą osiadły tryb życia na dnie zbiorników, głównie w wodach przybrzeżnych. Żyją samotnie lub w koloniach. Meduzy żyją najczęściej w pelagiale wód przybrzeżnych.
Kolonie powstają przez pączkowanie boczne osiadającej na twardym podłożu larwy.
Formy słodkowodne są drobne, mają kilka milimetrów długości lub średnicy. Umbrella meduz jest całobrzega, a obrzeżenie zagina się do wewnątrz tworząc ektodermalne welum – zaginający się fałd. Meduzy zbudowane są z bezkomórkowej mezoglei, a ich gonady są ektodermalne i umieszczone na subumbrelli lub manubrium. Hydromeduzy mają układ nerwowy w postaci dwóch pierścieni okalających umbrelle. Jest to pierścień motoryczny (wewnętrzny) i pierścień sensoryczne (zewnętrzny). Nie posiadają ropalium, a na krawędzi umbrelli znajdują się statocysty i oczka. W centrum subumbrelli jest rurkowate manubrium z okrągłym otworem gębowym, który prowadzi do gardzieli, a następnie do żołądka (centrum jamy). Żołądek nie posiada przegród gastralnych. Hydropolipy mają układ nerwowy siateczkowaty oraz nie posiadają przegród gastralnych.
Na podstawie badań molekularnych wśród stułbiopławów wyróżniono dwa zasadnicze klady[3]:
Monofiletyzm Hydrozoa potwierdzają badania Bridge i inni (1992), Collins (2002), Marques i Collins (2004) oraz Collins i inni (2006).
W starszych, nieaktualnych już klasyfikacjach opartych na morfologii i biologii rozwoju, stułbiopławy zaliczane były do podtypu Metagenetica – parzydełkowców, u których występuje metageneza. W gromadzie Hydrozoa wyróżniano rzędy[2]:
Stułbiopławy (Hydrozoa) – gromada parzydełkowców (Cnidaria), obejmująca około 3500 gatunków, w większości morskich, charakteryzujących się stadium drobnej meduzy z welum wzdłuż krawędzi, wicią komórki parzydełkowej zamienioną w knidocyl oraz występowaniem przemiany pokoleń (metageneza). Do nielicznych gatunków słodkowodnych należą pospolite stułbie z rodzaju Hydra. W rozwoju stułbiopławów występują dwie postacie dorosłe (polip i meduza) lub jedna z nich. Polipa, zwanego hydropolipem, charakteryzuje jednolita jama chłonąco-trawiąca bez przegród (septum). U meduzy, zwanej hydromeduzą, występuje żagielek, a gonady powstają pod ektodermą. Najstarsze stułbiopławy znane są z późnego prekambru.
Hydrozoa (do grego hydra, serpente d'água + zoon, animal) é uma classe do filo Cnidaria. Com cerca de 3.200 espécies conhecidas. Os membros dessa classe são medusóides ou polipóides ou exibem ambas as formas em seu ciclo de vida.
Alguns hidrozoários mais conhecidos são a Garrafa-azul ou (caravela-portuguesa, Physalia physalis), a Hydra e a Obelia.
As características distintivas dos hidrozoários são:
As hidromedusas planctônicas são pequenas e têm uma vela e um manúbrio.
Os hidrozoários mais primitivos são provavelmente as espécies medusóides, nas quais a actínula pelágica desenvolve-se diretamente em medusa adulta. Tal ciclo de vida também pode ser primitivo para o filo.
A forma polipóide pode ter surgido em alguma espécie medusóide na qual a actínula passou por um período de ligação anterior ao desenvolvimento em um adulto pelágico; ou seja, a actínula presa foi o primeiro pólipo.
Os estágios polipóides iniciais, incluindo a actínula presa, reproduziram-se provavelmente assexuadamente por brotamento. A ligação persistente dos brotos levou a espécies polipóides coloniais chamadas hidróide, que hoje compôe a maioria dos hidrozoários.
A evolução de um esqueleto (sustentação) e do polimorfismo (divisão de trabalho) tem sido associada à organização colonial.
As espécies solitárias nuas (Hydra e o pólipo Gonionemus) provavelmente derivam de formas polipóides iniciais que não eram coloniais.
A supressão da medusa por meio da ligação ao pólipo e a subseqüente redução evoluíram independentemente em diferentes linhagens de Hydrozoa, e as espécies vivas exibem todos os graus de redução na forma medusóide.
A classe Hydrozoa subdivide-se nas seguintes ordens:
Hydrozoa (do grego hydra, serpente d'água + zoon, animal) é uma classe do filo Cnidaria. Com cerca de 3.200 espécies conhecidas. Os membros dessa classe são medusóides ou polipóides ou exibem ambas as formas em seu ciclo de vida.
Alguns hidrozoários mais conhecidos são a Garrafa-azul ou (caravela-portuguesa, Physalia physalis), a Hydra e a Obelia.
As características distintivas dos hidrozoários são:
Mesogléia acelular Cavidade gastrovascular sem divisões Gónadas de origem ectodérmica Cnidócitos só na epiderme Modo de vida colonial Polimorfismo, colônias constituidas por elementos com funções específicas e com e alto grau de coordenaçãoAs hidromedusas planctônicas são pequenas e têm uma vela e um manúbrio.
Hydrozoa (din greaca veche ὕδρος, hydros, și ζῷον, zoon, „animal”) este o clasă taxonomică de animale de pradă foarte mici, unele solitare - altele coloniale, majoritatea trăind în ape sărate.
Cladograma taxonului conform Catalogue of Life:[2]
Cnidaria Hydrozoa|access-date=
(ajutor)Mentenanță CS1: Nume multiple: lista autorilor (link) |work=
(ajutor)
Polypovce (Hydrozoa) sú trieda pŕhlivých mechúrnikov. Sú to radiálne symetrické živočíchy, ktorých prvočrevo nie je rozdelené septami. Polypové štádium u nich dominuje, vyskytujú sa však aj medúzy, ktoré u Hydrozoa nazývame hydromedúzy. Na rozdiel od typických medúz (scyfomedúz) majú ústa na chobotovitom výrastku (manubrium) a okraj tela je obrúbený tzv. plachtičkou (velum). Často sa vyskytuje metagenéza, u niektorých skupín však môže byť štádium medúzy alebo polypa veľmi redukované. Polypy aj medúzy žijú solitérne, môžu však tvoriť aj kolónie z diferencovaných jedincov (Leptolida, Siphonophora). Väčšina druhov žije v mori, len niekoľko málo zástupcov je sladkovodných. Delia sa na 6 radov, z ktorých sú u nás zastúpené len 2.
Polypovce (Hydrozoa) sú trieda pŕhlivých mechúrnikov. Sú to radiálne symetrické živočíchy, ktorých prvočrevo nie je rozdelené septami. Polypové štádium u nich dominuje, vyskytujú sa však aj medúzy, ktoré u Hydrozoa nazývame hydromedúzy. Na rozdiel od typických medúz (scyfomedúz) majú ústa na chobotovitom výrastku (manubrium) a okraj tela je obrúbený tzv. plachtičkou (velum). Často sa vyskytuje metagenéza, u niektorých skupín však môže byť štádium medúzy alebo polypa veľmi redukované. Polypy aj medúzy žijú solitérne, môžu však tvoriť aj kolónie z diferencovaných jedincov (Leptolida, Siphonophora). Väčšina druhov žije v mori, len niekoľko málo zástupcov je sladkovodných. Delia sa na 6 radov, z ktorých sú u nás zastúpené len 2.
(po eni od klasifikacij)
Trdoživnjaki ali hidre (znanstveno ime Hydrozoa) so razred ožigalkarjev, v katerega uvrščamo približno 3.500 danes znanih vrst.[2] V splošnem so to izjemno raznolike, a slabo poznane vodne živali, večina katerih obrašča morsko dno in jih ljudje običajno zamenjajo za alge. Med trdoživnjake pa sodijo tudi edini do danes odkriti sladkovodni ožigalkarji, med katerimi je daleč najbolj znan rod trdoživov (Hydra) z zelenim trdoživom, ki se pogosto uporablja pri pouku biologije v šolah.[3]
Življenjski krog ožigalkarjev z menjavo oblik polipa in meduze med generacijami je do neke mere ohranjen pri trdoživnjakih, vendar močno prevladuje polipna oblika. Polipi trdoživnjakov so cilindrične oblike, z usti in vencem lovk (največkrat 6) na enem koncu ter t. i. bazalno ploščo, s katero se žival pritrdi na podlago, na drugem. Merijo nekaj milimetrov do več kot centimeter v dolžino, pri čemer pa njihov premer po navadi ne preseže enega milimetra. Velika večina vrst je kolonijskih, kolonijam trdoživnjakov pravimo kormi. Kolonijski polipi se v ugodnih pogojih razmnožujejo nespolno z brstenjem, pri čemer ostane novi osebek povezan s starševskim. Povezava je popolna, tako da se vse telesne plasti (epidermis, mezogleja in gastrodermis) zvezno nadaljujejo med njimi, skupna jim je tudi prebavna votlina. Značilnosti trdoživnjakov so, da v mezogleji ni celic, ožigalke (knidocite) in gamete pa se razvijejo samo v epidermisu.[3]
Zaradi razlik v vzorcu brstenja nastanejo kormi različnih grmičastih ali peresastih oblik. Večina zraste med 5 in 15 cm v višino. Usta z lovkami (hidrant) posameznega polipa so na vrhu peclja (hidrokavlus), ki se nadaljuje v ogrodje korma, vse skupaj pa se prirašča na podlago s koreninam podobnim stolonom (tu poimenovanim hidroriza). Nekateri trdoživnjaki izločajo hitinast zunanji skelet, ki lahko obdaja samo peclje (perisark) ali tudi sam hidrant (kapsula hidranta se imenuje hidroteka). Še ena značilnost kormov je polimorfizem polipov: ti so večinoma vsaj v dveh oblikah z različnimi vlogami. Glavna je gastrozooid, ki ima vlogo prehranjevanja, poleg nje pa običajno še obrambni daktilozooid z velikim številom ožigalk. Specializirani kormi trdoživnjakov iz reda Siphonophora niso pritrjeni na dno, temveč prosto plavajo, s pecljem obešeni na s plinom (običajno ogljikovim monoksidom) napolnjen zvon. Med prosto plavajoče trdoživnjake sodi denimo portugalska ladjica. Plavajo tudi trdoživnjaki iz nekaterih drugih specializiranih skupin, le da je pri njih za vzgon odgovorna hitinasta plošča, v kateri so z zrakom napolnjene kamrice.[3]
Meduze prav tako nastajajo z brstenjem, večinoma ostanejo pritrjene na matični korm, pri nekaterih vrstah pa so prosto plavajoče. Podobne so meduzam klobučnjakov, z usti v sredi spodnje površine, ki se nadaljujejo v radialne kanale (največkrat štiri). Med njimi je razpeta elastična mezogleja, ki tvori klobuk in se zaključuje s krožnim kanalom po obodu meduze. Ob kanalu poteka obroč iz živčnih celic, ki predstavlja eno najkomplesknejših živčnih struktur med ožigalkarji, in nadzira plavanje. Meduze imajo tudi statociste in svetlobno občutljive skupke pigmentnih celic. Ko dozorijo, se v meduzah razvijejo gonade in pričnejo izločati spolne celice. Oploditev je lahko zunanja ali notranja, iz zigote se razvije ličinka - planula, nato aktinula - in tvori novo kolonijo. Življenjska oblika meduze je lahko v manjši ali večji meri reducirana, v skrajnem primeru se razvijejo gonade kar v epidermisu polipa, kot se to zgodi pri zelenem trdoživu.[3]
Kljub načelni prevladi polipa se pri različnih vrstah trdoživnjakov pojavljata oba ekstrema redukcije ene od življenjskih oblik - torej tudi popolna odsotnost polipov. To odpira vprašanje evolucije menjave generacij pri ožigalkarjih, ki še vedno ni popolnoma razjasnjena.[3]
Večinoma so plenilski, z ožigalkami omamijo druge majhne živali, kot so ribje mladice in planktonski raki, ter jih prebavijo. Drugi filtrirajo delce organskih snovi (detrit) iz vode. Ob večji številčnosti predstavljajo pomemben člen v prehranjevalni verigi v morju. Kljub ožigalkam jih plenijo različni drugi morski organizmi, predvsem polži in razni morski črvi. Polži gološkrgarji in nekateri drugi organizmi so sposobni celo požreti ožigalke brez da bi jih sprožili ter jih uporabiti za lastno obrambo.[4]
Tdroživnjaki živijo v vseh svetovnih morjih, sladkovodni pa na vseh celinah, razen Antarktike. Kot skupina so torej kozmopolitski, najbolj pa so številčni v toplih, plitkih vodah.[4] V slovenskem morju so pogosta morska peresca iz rodu Aglaophenia in morski grmički iz rodu Eudendrium, od prostoplavajočih pa morsko kolesce (Aequorea aequorea) in Kochova miljka (Muggiaea kochi). Najbolj znan sladkovodni predstavnik je gotovo zeleni trdoživ, vendar ni gotovo, ali osebki iz Slovenije zares pripadajo tej vrsti. Favnistično najzanimivejša vrsta pa je življenju pod zemljo prilagojeni jamski trdoživ ali velkovrhija (Velkovrhia enigmatica), ki je dinarski endemit.[5]
Trdoživnjaki ali hidre (znanstveno ime Hydrozoa) so razred ožigalkarjev, v katerega uvrščamo približno 3.500 danes znanih vrst. V splošnem so to izjemno raznolike, a slabo poznane vodne živali, večina katerih obrašča morsko dno in jih ljudje običajno zamenjajo za alge. Med trdoživnjake pa sodijo tudi edini do danes odkriti sladkovodni ožigalkarji, med katerimi je daleč najbolj znan rod trdoživov (Hydra) z zelenim trdoživom, ki se pogosto uporablja pri pouku biologije v šolah.
Hydrozoer eller hydror (Hydrozoa) är en klass i stammen nässeldjur (Cnida'ria). Hydrozoer är en artrik och mycket varierad grupp nässeldjur, avseende utseende och levnadssätt. De flesta är små, marina och kolonibildande, men det finns även en del hydrozoer som lever i sötvatten och de som lever solitärt. En del kolonibildande hydrozoer har flytande kolonier, som blåsmanet, andra bildar fastsittande kolonier, på bottnar eller andra fasta underlag som stenar och skeppsvrak.
Många hydrozoer har liksom maneterna generationsväxling, men hos hydrozoer är det polypen som är den dominerande livsformen, istället för medusan, som hos maneterna. Hydrozoernas medusor är oftast små, bara några millimeter i diameter. En del arter saknar medusageneration.
Hydrozoer eller hydror (Hydrozoa) är en klass i stammen nässeldjur (Cnida'ria). Hydrozoer är en artrik och mycket varierad grupp nässeldjur, avseende utseende och levnadssätt. De flesta är små, marina och kolonibildande, men det finns även en del hydrozoer som lever i sötvatten och de som lever solitärt. En del kolonibildande hydrozoer har flytande kolonier, som blåsmanet, andra bildar fastsittande kolonier, på bottnar eller andra fasta underlag som stenar och skeppsvrak.
Många hydrozoer har liksom maneterna generationsväxling, men hos hydrozoer är det polypen som är den dominerande livsformen, istället för medusan, som hos maneterna. Hydrozoernas medusor är oftast små, bara några millimeter i diameter. En del arter saknar medusageneration.
Polipler (Hydrozoa), yuvarlak ya da düz olan ağzın karşısındaki diğer uçlarıyla bir yere bağlanmış yaşayan, vazo ya da torba şeklinde vücutları olan deniz hayvanlarıdır.
Dış vücut duvarları ektoderm, iç vücut duvarları endoderm tabakasından oluşur. Çoğunun ağız çevresinde tentaküller bulunur. Besinler, bu tentaküller aracılığyla yakalanıp ağza iletilir.
Hücre içi ve hücre dışı sindirim yaparlar, ağımsı yapıda sinir sistemine sahiptirler ve eşeyli ve eşeysiz üreme görülür.
Polipler (Hydrozoa), yuvarlak ya da düz olan ağzın karşısındaki diğer uçlarıyla bir yere bağlanmış yaşayan, vazo ya da torba şeklinde vücutları olan deniz hayvanlarıdır.
Dış vücut duvarları ektoderm, iç vücut duvarları endoderm tabakasından oluşur. Çoğunun ağız çevresinde tentaküller bulunur. Besinler, bu tentaküller aracılığyla yakalanıp ağza iletilir.
Hücre içi ve hücre dışı sindirim yaparlar, ağımsı yapıda sinir sistemine sahiptirler ve eşeyli ve eşeysiz üreme görülür.
Життєвий цикл може не мати стадії поліпу або медузи, але обов'язково включає личинку-планулу. Спосіб життя може бути поодиноким (гідра) або колоніальним (обелія), у більшості видів у поліпових стадій формуються колонії; зустрічаються колонії, в яких інтегровані одночасно і поліпи, і медузи (ряд Сифонофори).
Викопні рештки гідроїдних відомі з докембрію; втім, з огляду на малу кількість твердих скелетних структур ці рештки є досить нечисленними та фрагментарними. Останні дослідження будови медузарної нодули (спеціальна структура на поліпі, що утворює молодих медуз шляхом специфічного брунькування) дали результати, що свідчать про наявність у гідроїдних трьох зародкових листків (тобто гідроїдні є тришаровими). Підпарасолькова порожнина гідромедуз та шар смугастого м'яза, що її вистилає, утворюються з морфологічної структури, що дуже нагадує шизоцель: в цьому випадку між ектодермою та ентодермою формується третій шар (аналог мезодерми), який перетворюється на порожнину. Таким чином, підпарасолькова порожнина є, фактично, целомом, який згодом, після формування веларного отвору, стає відкритим назовні.
Також зараз наявні молекулярно-біологічні дані, які показують, що гени, котрі кодують формування структур мезодерми у двосторонньо-симетричних тварин (Bilateria) присутні також і у гідроїдів. Таким чином, стадія поліпа у гідроїдів має два зародкових листки (тобто є двошаровою), а стадія медузи — три зародкових листки (тобто є тришаровою). Якщо ці дані будуть підтверджені доказами ще й з інших джерел, це буде означати, що перехід від двошарових до тришарових організмів відбувається щоразу при відбрунькуванні медузи від поліпу, і, таким чином, буде вирішене одне з найбільших питань еволюції тварин — яким чином відбувся перехід від Diploblasta (тварин з двома зародковими листками) до Tryploblasta (тварин з трьома зародковими листками).
Гідроїдні відомі систематикам з самого початку існування зоології як такої; велика кількість видів описані Карлом Ліннеєм ще у вісімнадцятому сторіччі.
Систематика гідроїдних досить складна, що викликано браком палеонтологічних відомостей, на основі яких можна виявити родинні зв'язки всередині таксона. Зараз існує кілька загальних варіантів класифікації; в даній статті класифікація побудована за принципами, загалом викладеними на сайті The Hydrozoa Directory, і у великій мірі базується на результатах молекулярно-біологічних досліджень останніх років. Згідно з результатами згаданих досліджень, клас Гідроїдні наочно розподіляється на дві групи рядів, що отримали статус підкласів: Trachylinae та Leptolinae (останній в інших джерелах називається також Hydroidolina та Hydoidomedusae).
В дану класифікаційну систему не включений внутрішньоклітинний паразит поліподіум (Polypodium hydriforme), з огляду на його високу спеціалізацію та неясні родинні зв'язки і походження; згідно з деякими відомостями (Siddall et al., 1995) навіть його позиціонування серед кнідарій не є беззаперечним.
Гідроїдні є таксоном-космополітом, тобто таким, що розповсюджений в усьому світі. Вони зустрічаються як у прісній, так і у солоній воді.
Медузові стадії життєвого циклу Гідроїдних, а також поліпові стадії у сифонофор, є в більшості планктонними організмами. Вони зустрічаються сезонно, часто у великих скупченнях, що переносяться течіями. Деякі медузи та сифонофори, втім, є бентосними. Поліпові стадії звичайно належать до бентосу, і ведуть осілий спосіб життя, але і тут є винятки: відомо кілька планктонних гідроїдних поліпів. Зокрема, саме планктонним вільноплаваючим поліпом є так звана медуза-вітрильник (Velella velella). Широко відомий португальський кораблик також є вільноплаваючою колонією, сформованою із спеціалізованих гідроїдних поліпів.
Гідроїдні зустрічаються в усіх типах водних екосистем, від наземних печер до глибоководних океанських жолобів, від озер та ставків до скельних узбереж та країв антарктичних шельфових льодовиків, а також у пустотах між піщинками в лінії прибою. Поліпові стадії багатьох видів часто прикріплюються до специфічного виду субстрату, звичайно інших організмів: риб, покривників, поліхет, мшанок, молюсків, ракоподібних, губок, кишковопорожнинних, водоростей, голкошкірих, і т. ін., де вони вступають з хазяїном у відношення, що можуть характеризуватись як коменсалізм, мутуалізм, або паразитизм.
Більшість гідроїдних є хижаками, що використовують особливості свого способу життя для ловлі здобичі. Планктонні стадії, що транспортуються течією, часто здатні також і до активного руху в пошуках їжі. Розташування прикріплених форм визначається тим, де осяде планула. Колонії поліпів звичайно виникають у місцях, де забезпечений постійний потік води, що збільшує надходження потенційної їжі.
Медузи ведуть строго індивідуальний спосіб життя; вони можуть бути зігнаними вітром та течією у великі скупчення, але досі у них не реєструвалося ніяких форм соціальної поведінки. Колонії ж гідроїдних поліпів, особливо поліморфні, за рівнем спеціалізації окремих поліпів та узгодженості їхніх дій можуть бути порівняні з єдиним організмом. Поліпи в колонії звичайно є нащадками єдиної планули, і, таким чином, є поєднаними клонами з ідентичним генотипом. Тим не менше, у деяких видів колонії можуть змішувати свої тканини або потомки кількох планул — формувати єдину колонію. В цих випадках різні особини поліпів знаходяться в такому тісному взаємозв'язку, що формують (на функціональному, але не на генетичному рівні) єдиний організм, що є, вірогідно, однією з найтісніших форм соціальної організації.
Більшість гідроїдних є роздільностатевими. Запліднення зазвичай внутрішнє, без копуляції. Чоловічі особини викидають у воду сперму, активно плаваючи повз яйця, що прикріплені до материнського організму (медузи або поліпу) або викинуті у воду жіночою особиною. Гідроїдні — перші організми, у яких було продемонстровано наявність сперматозоїдних атракторів (речовин, що принаджують сперматозоїди при їхньому вільному русі), які забезпечують видоспецифічну атракцію сперматозоїдів до яєць.
Члени однієї колонії поліпів (зооїди) вдаються до координованої поведінки, що вимагає деякої комунікації між ними. У таких видів як, наприклад, Thecocodium brieni, дактилозооїди ловлять здобич щупальцями, в той час як гастрозооїди, після захоплення здобичі витягуються до дактилозооїдів, виймають здобич з їхніх щупалець та ковтають її. Такий поділ праці, що включає в себе розвинену координацію, для поліморфних колоній є досить звичайним.
Очевидно, що планктонні організми не можуть виявляти яскравої територіальної поведінки; але, як показав ряд досліджень, вільноплаваючі стадії в життєвому циклі гідроїдних активно уникають надто щільного скупчення особин свого виду при харчуванні. Територіальна поведінка є яскраво вираженою серед бентосних організмів, де конкуренція за придатні місця розташування є зазвичай високою. Таким чином, висока концентрація жалячих дактилозооїдів на периферії колонії (у колоніальних видів) є захисним пристосуванням, спрямованим на обмеження росту оточуючих тварин. В цих же колоніях гастрозооїди здатні до поїдання осідаючих планул інших видів, що при розвитку можуть скласти конкуренцію.
І медузи, і поліпи в голодному стані безперервно рухаються в пошуку їжі; коли ж травна порожнина (коелентерон) заповнюється, щупальця звичайно скорочуються та підтягуються до тіла, що забезпечує деякий ступінь контролю за раціональною витратою жалячих клітин (кнідоцитів). Харчова поведінка медуз багатьох видів зумовлює їхні періодичні вертикальні міграції.
Основним харчовим ресурсом гідроїдних є планктон — зокрема, дрібні ракоподібні. В лабораторних умовах основою харчування гідроїдів є, звичайно, артемія. Медузи гідроїдів є, в більшості, строгими хижаками, і, у випадку харчування ікрою та личинками риб можуть розглядатись як вершина харчової піраміди.
Раціон поліпів є різноманітнішим; деякі види мають симбіотичних одноклітинних водоростей, і часом харчуються винятково за рахунок поживних речовин, що їх ті постачають при фотосинтезі. Таким чином, ці види можуть вважатись функціонально фотосинтетичними тваринами.
Форми вилову здобичі медузами варіюють від пасивного ширяння в товщі води з нерухомими щупальцями, на які може наштовхуватись їстивний планктон, до активного плавання в пошуках об'єктів харчування. Поліпи здатні до видовження щупалець та рухів ними для вловлювання пропливаючої здобичі, але також можуть вдаватись до цілеспрямованого полювання, котре забезпечують наявні (не у всіх видів) чутливі органи, що сигналізують про наближення здобичі.
Симбіотичні види можуть бути дуже спеціалізованими в харчовій поведінці: так, Halocoryne epizoica харчується щупальцями мшанок, а Polypodium hydrifirme — ікринками осетрових риб, виїдаючи їх зсередини, і, таким чином, є єдиною багатоклітинною твариною — внутрішньоклітинним паразитом.
Основним знаряддям полювання у гідроїдних є кнідоцити. Гідроїдам притаманний найширший спектр типів цих жалячих клітин серед усіх кнідарій.
З екологічної точки зору, гідроїдні медузи, що харчуються ікрою риб, є найнебезпечнішими для них хижаками; а здатність поліпів до харчування практично будь-якими личинками риб та ракоподібних включає їх як важливу ланку в життєвий цикл величезної кількості видів. Таким чином, екологічне значення харчової спеціалізації гідроїдних є дуже великим.
У гідроїдних не виявлено жодних ознак спеціальної шлюбної поведінки.
Яйця зберігаються у статевих залозах (гонофорах) жіночих особин. Відповідно до виду, яйця можуть бути дрібними й чисельними, або великими та нечисельними, аж до одного великого яйця на гонофор.
У видів, що не мають в життєвому циклі поліпової стадії, безстатеве розмноження відсутнє, або наявне у невеликій мірі на стадії личинкової медузи (що відома як актинула в ряді Narcomedusae), тобто кожне запліднене яйце дає початок одній або невеликій кількості дорослих особин. В підкласі Leptolinae (інша назва Hydromedusae) широко розповсюджене безстатеве розмноження на стадії поліпа, яке вважають аналогом поліембріонії, або личинкового розмноження, характерного для паразитичних тварин (таких, наприклад, як трематоди). Кожне запліднення яйця, в такому випадку, призводить до появи однієї планули, з якої розвивається колонія поліпів, котра, в свою чергу, продукує багато дорослих медуз. Позаяк життєвий цикл поліпової колонії може продовжуватись багато років, кожна планула, таким чином, стає попередником сотень тисяч медуз.
Планула гідроїдних є, фактично, ембріоном, а не личинкою, з огляду на свою вкрай просту будову (фактично це гаструла). Планула гідроїдних може бути пустотілою (тобто целобластулою) або без внутрішньої порожнини, (тобто стереогаструлою); звичайно видам, які мають медузу в життєвому циклі, притаманна пустотіла планула, яка проводить частину свого життя в товщі води, плаваючи за допомогою війок епітелію. Види ж, у яких медузоїдна стадія у життєвому циклі відсутня, звичайно продукують планули без внутрішньої порожнини, що відразу осідають на дно поряд з материнським організмом (або колонією). У випадку наявності медузи в життєвому циклі саме це покоління є «статевим», тобто здатним до статевого розмноження. Поліпове покоління, таким чином, є спеціалізованою та багаторічною личинкою, що продукує велику кількість статевих особин протягом свого існування. У багатьох видів, втім, медузоїдна стадія може бути частково або навіть повністю редукована, і в такому випадку личинка (поліпова стадія) завдяки педоморфозу стає статевозрілою особиною. Майже для половини видів підкласу Leptolinae характерна редукована або відсутня медузоїдна стадія; таким чином, ця група є таксоном з найпоширенішим педоморфозом серед усіх тварин.
Деякі медузи (наприклад, рід Eleutheria) мають спеціальні виводкові кишені, де утримують дрібних молодих медуз. Також для деяких гідроїдів характерні гонотеки з виводковими камерами, де деякий час утримуються планули.
Багато видів гідроїдних є строго сезонними, являючись активними тільки протягом деякого проміжку часу. Медузи можуть спостерігатись протягом тижнів або місяців, після чого повністю зникають з водної товщі, і вигляд протягом всього іншого проміжку року представлений відповідними поліпами в бентосі. Поліпові колонії, в свою чергу, можуть регресувати до перечікуючої протягом довгого періоду гідрорізи, реактивуючись при поверненні сприятливих умов існування. Планула може інцистуватись і перечікувати несприятливі умови аналогічно гідроризі, будучі вкритою захисною хітиновою оболонкою.
У Червоному Списку МСОП немає жодного виду класу Гідроїдні. Для більшості видів точні межі ареалу та чисельність є невідомими. Велика кількість видів вважається ендемічними просто з тієї причини, що їхнім цілеспрямованим пошуком не займались за межами ареалу первинного відкриття.
У регіональних та національних Червоних книгах присутні такі представники гідроїдних, як кальцієфіковані, коралоподібні родини Milliporidae та Stylasteridae, котрі також занесені до списку видів CITES. Вказані родини є об'єктами торгівлі, поряд з деякими іншими гідроїдами (відомими у акваторії Північного моря як «білі водорості»). Зменшення їхньої чисельності відбувається, в основному, завдяки руйнуванню життєвого середовища.
До Червоної Книги України занесені два види цього класу: оліндіас несподіваний (Olindias inexpectata) та меризія азовська (Moerisia maeotica).
Відомий трактат Тремблі, де описані трансформації гідроїдів роду Hydra, надихнув Мері Шеллі на написання роману «Франкенштейн»; сучасний композитор Франк Заппа написав пісню про гідромедузу, названу зоологами на його честь — Phialella zappai. Але, звичайно, гідроїди не привертають до себе особливої уваги людей.
«Білі водорості» (колонії поліпів родів Hydrallmania та Sertullaria) раніше використовувались як декоративні прикраси, доки популяції цих гідроїдів не стали катастрофічно скорочуватись. Деякі гідроїдні слугують лабораторними тваринами: класичним прикладом є поліпи роду Hydra, що, поряд з науковими дослідженнями, використовуються у шкільному навчанні в багатьох країнах світу; але гідри не є єдиним прикладом такого використання: також в науковій роботі широко використовується Aequorea victoria (для отримання білка-маркера екворина), та види з родів Hydractinia, Laomedea і Tubularia.
Гідроїди є важливими членами так званих «забруднюючих співтовариств», що населяють водопостачальні мережі електростанцій, утруднюючи їхню роботу, а також погіршують ходові характеристики кораблів, заселяючи їхню підводну обшивку. Деякі види є шкідниками аквакультур, завдяки своєму харчуванню личинками цінних видів, або конкуруванню з ними за їжу. Гідроїд Polypodium hydriforme є шкідником осетрової промисловості, позаяк він є внутрішнім паразитом ікри осетрів.
Медузи деяких видів можуть завдавати серйозні опіки людині; також ця небезпека існує і при контакті з поліповими колоніями таких видів, таких, наприклад, як вогняні корали (Millepora). При пересуванні великими стадами навіть дрібні медузи, такі як представники роду Cytia, можуть завдавати відчутні опіки плавцям.
Але найбільшої шкоди людині завдає саме харчування деяких медуз (наприклад Aeroquorea victoria) та вільноплаваючих колоній поліпів (таких як Cytia gracilis) личинками та ікрою промислових риб.
Hydrozoa là một lớp trong phân ngành Medusozoa. Bao gồm các loài trong họ Thủy tức và các loài trong họ Sứa (lưu ý, đường dẫn chỉ đi đến các sinh vật đại diện, không phải tất cả các loài trong họ). Phân lớp Hydrozoa vẫn chưa hoàn toàn tách xa phân ngành Medusozoa, vì bao gồm các loài có đặc điểm chung tự di chuyển, dị dưỡng trong các loài Medusozoa. Nhưng phân lớp Hydrozoa đã loại trừ được các loài Sứa lông châm như Physalia physalis vì Physalia physalis là một thể tổ hợp cộng sinh chứ không độc lập như các loài thuộc Hydrozoa.
Phân lớp nhỏ hơn trong Hydrozoa:
Hydrozoa là một lớp trong phân ngành Medusozoa. Bao gồm các loài trong họ Thủy tức và các loài trong họ Sứa (lưu ý, đường dẫn chỉ đi đến các sinh vật đại diện, không phải tất cả các loài trong họ). Phân lớp Hydrozoa vẫn chưa hoàn toàn tách xa phân ngành Medusozoa, vì bao gồm các loài có đặc điểm chung tự di chuyển, dị dưỡng trong các loài Medusozoa. Nhưng phân lớp Hydrozoa đã loại trừ được các loài Sứa lông châm như Physalia physalis vì Physalia physalis là một thể tổ hợp cộng sinh chứ không độc lập như các loài thuộc Hydrozoa.
Phân lớp nhỏ hơn trong Hydrozoa:
Leptolinae TrachylinaeГидроидные известны систематике с самого начала существования зоологии как таковой; большое количество видов описаны Карлом Линнеем ещё в XVIII веке.
Систематика гидроидных достаточно сложная, что вызвано нехваткой палеонтологических сведений, на основе которых можно выявить родственные связи внутри таксона. Сейчас существует несколько общих вариантов классификации; в данной статье классификация построена по принципам, в общем изложенным на сайте The Hydrozoa Directory, и в большой степени базируется на результатах молекулярно-биологических исследований последних лет. Согласно результатам упомянутых исследований, класс Гидроидные наглядно распределяется на две группы рядов, получивших статус подклассов: Trachylinae и Leptolinae (последний в других источниках называется также Hydroidolina и Hydoidomedusae).
В данную классификационную систему не включен внутриклеточный паразит Полиподий (Polypodium hydriforme), учитывая его высокую специализацию и неясные родственные связи и происхождение; согласно некоторым сведениям (Siddall et al, 1995) также его позиционирование среди книдарий не является бесспорным.
Гидроидные являются таксоном-космополитом, то есть таким, который распространен во всем мире. Они встречаются как в пресной, так и в соленой воде.
Медузовые стадии жизненного цикла гидроидных, а также полиповые стадии сифонофор являются в большинстве планктонными организмами. Они встречаются сезонно, часто в больших скоплениях, которые переносятся течениями. Некоторые медузы и сифонофоры, впрочем, являются бентосными. Полиповые стадии обычно относятся к бентосу, и ведут оседлый образ жизни, но и здесь есть исключения: известно несколько планктонных гидроидных полипов. В частности, именно планктонным свободноплавающим полипом является так называемая медуза-парусник (Velella velella). Широко известный т. н. португальский кораблик также является свободноплавающей колонией, сформированной из специализированных гидроидных полипов.
Гидроидные встречаются во всех типах водных экосистем, от наземных пещер до глубоководных океанских жёлобов, от озёр и прудов до краев антарктических шельфовых ледников, а также в пустотах между песчинками в линии прибоя. Полиповые стадии многих видов часто прикрепляются к специфическому виду субстрата, конечно, других организмов: рыб, оболонников, полихет, мшанок, моллюсков, ракообразных, губок, кишечнополостных, водорослей, иглокожих и т. д.; они вступают с хозяином в отношения, которые могут характеризоваться как комменсализм, мутуализм или паразитизм.
Большинство гидроидных являются хищниками, использующими особенности своего образа жизни для ловли добычи. Планктонные стадии, транспортируемые по течению, часто способны также и к активному движению в поисках пищи. Расположение прикрепленных форм определяется тем, где осядет планула. Колонии полипов обычно возникают в местах, где обеспечен постоянный поток воды, что увеличивает поступление потенциальной пищи.
Медузы ведут строго индивидуальный образ жизни и могут быть согнаны ветром и течением в большие скопления, но до сих пор в них не регистрировалось никаких форм социального поведения. Колонии же гидроидных полипов, особенно полиморфные, по уровню специализации отдельных полипов и согласованности их действий могут быть сравнены с единым организмом. Полипы в колонии обычно являются потомками единой планулы, и, таким образом, являются клонами с идентичным генотипом. Тем не менее, у некоторых видов колонии могут смешивать свои ткани или потомков нескольких планул — формировать единую колонию. В этих случаях различные особи полипов находятся в такой тесной взаимосвязи, что формируют (на функциональном, но не на генетическом уровне) единый организм, который является, вероятно, одной из самых тесных форм социальной организации.
Большинство гидроидных являются раздельнополыми. Оплодотворение обычно внутреннее, без копуляции. Мужские особи выбрасывают в воду сперму, активно плавая мимо яйца, прикрепленного к материнскому организму (медузы или полипа) или выброшенного в воду женской особью. Гидроидные — первые организмы, у которых было продемонстрировано наличие сперматозоидных аттракторов (веществ, которые привлекают сперматозоиды при их свободном движении), обеспечивающих видоспецифическую аттракцию сперматозоидов к яйцам.
Члены одной колонии полипов (зооиды) прибегают к координированному поведению, что требует некоторой коммуникации между ними. У таких видов как, например, Thecocodium brieni, дактилозооиды ловят добычу щупальцами, в то время как гастрозооиды после захвата добычи вытягиваются до дактилозооидов, вынимают добычу из их щупалец и глотают её. Такое разделение труда, включающее в себя развитую координацию, для полиморфных колоний является довольно обычным.
Очевидно, что планктонные организмы не могут проявлять ярко территориального поведения; но, как показал ряд исследований, свободноплавающие стадии в жизненном цикле гидроидных активно избегают слишком плотного скопления особей своего вида при питании. Территориальное поведение является ярко выраженным среди бентосных организмов, где конкуренция за пригодные места расположения является обычно высокой. Таким образом, высокая концентрация жалящих дактилозооидов на периферии колонии (у колониальных видов) является защитным приспособлением, направленным на ограничение роста окружающих животных. В этих же колониях гастрозооиды способны к поеданию оседающих планул других видов, которые при развитии могут составить конкуренцию.
И медузы, и полипы в голодном состоянии беспрерывно движутся в поиске пищи, а когда пищеварительная полость заполняется, щупальца сокращаются и подтягиваются к телу, что обеспечивает некоторую степень контроля за рациональным расходованием жалящих клеток (книдоцитов). Пищевое поведение медуз многих видов предопределяет их периодические вертикальные миграции.
Основным пищевым ресурсом гидроидных является планктон — в частности, мелкие ракообразные. В лабораторных условиях основой питания гидроидов служит артемия. Медузы гидроидов являются, в большинстве своём, строгими хищниками, и, в случае питания икрой и личинками рыб могут рассматриваться как вершина пирамиды.
Рацион полипов более разнообразен, некоторые виды имеют симбиотических одноклеточных водорослей, и питаются исключительно за счёт питательных веществ, которые те поставляют при фотосинтезе. Таким образом, эти виды могут считаться функционально фотосинтетическими животными.
Формы вылова добычи медузами варьируют от пассивного дрейфования в толще воды с неподвижными щупальцами, на которые может наталкиваться съедобный планктон, к активному плаванию в поисках объектов питания. Полипы способны к удлинению щупалец и движениям ими для улавливания проплывающей добычи, но также могут прибегать к целенаправленной охоте, которую обеспечивают имеющиеся (не у всех видов) чувствительные органы, сигнализирующие о приближении добычи.
Симбиотические виды могут быть очень специализированными в питании: так, Halocoryne epizoica питается щупальцами мшанок, а Polypodium hydriforme — икринками осетровых рыб, выедая их изнутри, и, таким образом, является единственным многоклеточным животным — внутриклеточным паразитом.
Основным орудием охоты у гидроидных являются книдоциты. Гидроидам присущ широкий спектр типов этих жалящих клеток среди всех книдарий.
С экологической точки зрения, гидроидные медузы, питающиеся икрой рыб, являются наиболее опасными для них хищниками, а способность полипов к питанию практически любыми личинками рыб и ракообразными включает их в качестве важного звена в жизненный цикл огромного количества видов. Таким образом, экологическое значение пищевой специализации гидроидных является очень большим.
У гидроидных не обнаружено никаких признаков специального брачного поведения.
Яйца сохраняются в половых железах (гонофорах) женских особей. Соответственно виду, яйца могут быть мелкими и многочисленными, или крупными и немногочисленными, вплоть до одного большого яйца на гонофору.
У видов, не имеющих в жизненном цикле стадии полипа, бесполое размножение отсутствует, либо присутствует в небольшой мере на стадии личиночной медузы (которая известна как актинула в ряде Narcomedusae), то есть каждое оплодотворённое яйцо дает начало одному или небольшому количеству взрослых особей. В подклассе Leptolinae (другое название Hydromedusae) широко распространено бесполое размножение на стадии полипа, который считают аналогом полиэмбрионии, или личиночного размножения, характерного для паразитических животных (таких, например, как трематоды). Каждое оплодотворение яйца, в таком случае, приводит к появлению одной планулы, из которой развивается колония полипов, которая, в свою очередь, продуцирует много взрослых медуз. Поскольку продолжительность жизни колонии полипов может составлять много лет, одна планула становится предшественницей сотен тысяч медуз.
Планула гидроидных является, фактически, эмбрионом, а не личинкой, учитывая своё крайне простое строение (фактически это гаструла). Планула гидроидных может быть пустотелой (то есть целобластула) или без внутренней полости, (то есть стереогаструлой); конечно, видам, которые имеют медузу в жизненном цикле, присуща пустотелая планула, которая проводит часть своей жизни в толще воды, плавая с помощью ресничек эпителия. Виды же, в которых медузовая стадия в жизненном цикле отсутствует, продуцируют планулы без внутренней полости, которые сразу оседают на дно рядом с материнским организмом (или колонией). В случае наличия медузы в жизненном цикле именно это поколение является «половым», то есть способным к половому размножению. Полиповое поколение, таким образом, является специализированной и многолетней личинкой, которая продуцирует большое количество половых особей в течение своего существования. У многих видов, впрочем, медузовая стадия может быть частично или даже полностью редуцирована, и в таком случае личинка (полиповая стадия) благодаря педоморфозу становится половозрелой особью. Почти для половины видов подкласса Leptolinae характерна редуцированная или отсутствующая медузоидная стадия; таким образом, эта группа является таксоном с наиболее распространенным педоморфозом среди всех животных.
Некоторые медузы (например, род Eleutheria) имеют специальные выводковые карманы, где содержат мелких молодых медуз. Также для некоторых гидроидов характерны гонотеки с выводковыми камерами, где некоторое время содержатся планулы.
Многие виды гидроидных строго сезонные, являясь активными только в течение некоторого промежутка времени. Медузы могут наблюдаться в течение недель или месяцев, после чего полностью исчезают из водной толщи, и в течение всего остального промежутка года представлены соответствующими полипами в бентосе. Полиповые колонии, в свою очередь, могут регрессировать в течение долгого периода гидрориза, реактивируясь при возвращении благоприятных условий существования. Планула может переждать неблагоприятные условия аналогично гидроризе, будучи покрытой защитной хитиновой оболочкой.
В Красной книге находятся 5 видов класса Гидроидные. Для большинства видов точные границы ареала и численности неустановлены. Многие виды считаются эндемичными просто потому, что их целенаправленным поиском не занимались за пределами ареала первичного открытия.
В региональных и национальных Красных книгах присутствуют такие представители гидроидных, как коралловидные семейства Milliporidae и Stylasteridae, которые также занесены в список видов CITES. Указанные семьи являются объектами торговли, наряду с некоторыми другими гидроидными (известными в акватории Северного моря как «белые водоросли»). Уменьшение их численности происходит, в основном, из-за разрушения среды обитания.
Известный трактат Абраама Трамбле, в котором описаны трансформации гидроидов рода Hydra, вдохновил Мэри Шелли на написание романа «Франкенштейн»; современный композитор Фрэнк Заппа написал песню о гидромедузе, названной зоологами в его честь — Phialella zappai.
«Белые водоросли» (колонии полипов родов Hydrallmania и Sertullaria) ранее использовались в качестве декоративных украшений, пока популяции этих гидроидов не стали катастрофически сокращаться. Некоторые гидроидные используются в качестве лабораторных животных: классическим примером являются полипы рода Hydra, которые используются как в научных исследованиях, так и в школьном обучении во многих странах мира; но гидры не являются единственным примером такого использования: также в научной работе широко используется Aequorea victoria (для получения белка-маркера экворина), и виды из родов Hydractinia, Laomedea и Tubularia.
Гидроиды являются важными членами так называемых «загрязняющих сообществ», населяющих сети водоснабжения электростанций, затрудняя их работу; также они ухудшают ходовые характеристики кораблей, заселяя их подводную обшивку. Некоторые виды являются вредителями аквакультур поедая личинки ценных видов рыб или конкурируя с ними за пищу. Гидроид Polypodium hydriforme является вредителем осетровой промышленности, будучи внутренним паразитом икры осетров.
水螅綱(學名:Hydrozoa),又名水螅水母綱(學名Hydroidomedusa),是刺胞动物门水螅虫总纲[1]的一个纲,包括了所有的水母及水螅類動物。
水螅綱動物的分類如下[2]:
|publisher=
(帮助) ヒドロ虫綱(ひどろちゅうこう、学名:Hydrozoa)は刺胞動物門に属する綱の一つである。
ヒドロ虫綱は、刺胞動物門を構成する4つの綱のうちの1つである。特徴としては、その構造がもっとも単純であることが挙げられる。クラゲ型とポリプ型の両段階を持ち、多くのものがその両者を含む世代交代を行なうが、例外も多い。形態等の多様なことも特徴となっている。クラゲ型においては4本の放射水管をもち、ポリプ型においては隔壁を全く持たない。その一方で刺胞についてはもっとも多くの型を持っている。
大部分が海生だが、ヒドラやマミズクラゲ等の例外もある。群体性のものも単体性のものもあり、ライフサイクルの形式と形態が非常に多様である。他の刺胞動物と同様に流体静力学的外骨格によって形を保っている。ポリプ型を指してヒドロ虫ということも多い。これについてはヒドロ虫の項目を参照されたい。
最もよく知られ、研究が進められている淡水産ヒドロ虫が静水域によく見られるヒドラである。ヒドラは腺細胞からなる足盤で物に付着して、他の刺胞動物と同様に刺胞で餌動物を麻痺させる。ミジンコのような小さな甲殻類や昆虫の幼虫、環虫などを食べる。雄の放出した精子が雌の体側にある卵に受精することによる有性生殖と出芽による無性生殖の両方を行う。
群体性ヒドロ虫は典型的にはクラゲ世代とポリプ世代の両方のライフサイクルを持つ。個虫は基部と軸部を持ち、群体は栄養、生殖、攻撃など分業化した多数の個虫からなる。繁殖のためのポリプは生殖個虫(有鞘ヒドロ虫では子嚢)といわれ、そこから有性生殖によるクラゲを産む。これらのクラゲが卵を産み、受精卵を作る。受精卵は自由遊泳性のプラヌラ幼生になり適当な基質に付着したり、触手を持つ自由遊泳性のアクチヌラ幼生となりそのままクラゲやポリプに変態したりする。群体性ヒドロ虫には管クラゲやカイウミヒドラ、オベリアクラゲ等の多数の種がある。
ポリプとクラゲの段階を行き来するヒドロ虫にとってクラゲ世代は基本的には主に有性生殖の段階である。クラゲの寿命は短く限られており、配偶子を放出すると死んでしまうものも多い(アナサンゴモドキの場合のように)。他方、クダクラゲ目ではクラゲ段階がよく発達し、クラゲの群体として大型になるものがある。
히드라충강은 자포동물문의 한 강이다. 히드라충강 동물은 대개 바다에 살지만 일부는 민물에서 살기도 한다.
발생은 암수딴몸으로 난소와 정소는 방사수관의 아래쪽에 생긴다. 그 후 암컷의 생식기에서 알과 정자가 수정하여 수정란이 형성되며, 이것은 다시 몸 전체에 섬모가 나 있는 플라눌라 유생이 된다. 이들은 물 속을 헤엄쳐다니다가, 다른 물체에 부착하면 폴립이 되는데, 그 후 출아를 되풀이하여 무성세대의 군체를 만든다.
히드라충류는 작은 갑각류나 각종 동물의 유생을 잡아먹는다. 폴립형은 촉수를 늘어뜨려 먹이가 가까이 오는 것을 기다리지만, 해파리형은 수면 가까이까지 떠올라 촉수를 핀 다음 가라앉으면서 먹이를 잡는다. 한편, 폴립형은 연체동물이나 환형동물의 다모류 일종, 그리고 절지동물의 바다거미류 등에게 잡아먹힌다.
일부의 히드라충류는 민물에 서식하며, 대부분 폴립형과 해파리형이 번갈아 나타나는 세대교번을 한다. 한국에는 67종 가량이 알려져 있으며, 히드라·혹히드라·깃히드라 등이 이에 속한다.