Guidance for identification
Rodfordærver (Heterobasidion annosum) betragtes som den økonomisk set mest alvorlige skadegører på den nordlige halvkugle. Rodfordærver er en af de mest ødelæggende svampe på nåletræerne.[1] Svampen har haft mange navne, men den blev først beskrevet videnskabeligt af Fries i 1821 under navnet Polyporus annosum. I 1874 opdagede Hartig, at svampen var årsag til råd i træernes rødder, og Karsten gav den navnet Fomes annosus. Dens nuværende, videnskabelige navn, Heterobasion annosum, fik den af Brefeld i 1888.
Svampens frugtlegemer er dens formeringsdel, og de har hvide rande og mørkebrun overflade. Myceliet danner organismens vegetative del, dens ”krop”, som svarer til rod, stængel og blade hos planterne. Frugtlegemerne kan blive 40 cm i diameter og 3,5 cm tykke.[1] Undersiden af frugtlegemet består af tætsiddende, små porer, som er 5 mm i diameter og 26 mm dybe. Her dannes både basidiesporer og konidiesporer, men af dem er basidiesporerne de mest aggressive for træerne. Sporerne etablerer angreb i sår på rødder og stammer, og man anser insektangreb på rødderne for at være én af hovedårsagerne til svampens effektive spredning.[1][2]
Basidiesporerne frigives i løbet af sommeren og bliver båret vidt omkring med luftstrømme. De sætter sig fast på overfladen af friske træstubbe, hvorfra de angriber ind i roden ved hjælp af myceliet. Rodfordærveren kan desuden overføres over korte afstande gennem rodsammenvoksninger med andre træer. Svampen trænger ikke frem gennem jorden ved egen kraft, og det skyldes, at de mange andre svampe og bakterier i jorden virker hæmmende på rodfordærverens vækst. I stedet må den vokse frem gennem det angrebne træs rødder. Det sker med en fart af 10–200 cm/år, og det overfører sygdommen og skaber døde partier i skoven.[1] Svampen kan desuden også overleve mange år i angrebne, døde plantedele, der ligger på skovbunden. Når træerne dør, bliver der åbninger i trædækket, og det ændrer betingelserne for planter og dyr på skovbunden. På den måde er svampen også skyld i økologiske problemer. Svampen kan producere en tredje type sporer, som dannes vegetativt i angrebne stubbe, når vejret er fugtigt, og disse sporer kan overleve op til 10 måneder i skovbunden.
De tidlige symptomer på angreb af rodfordærver findes oftest under jorden. Man finder en unormal struktur i veddet hos rødderne og i rodhalsen, og senere dannes der ”hvidråd”, men mere end halvdelen af træet kan være dødt, før man opdager tydelige tegn på sygdom. Frugtlegemerne dannes kun langsomt og kan være mellem et halvt og tre år om at vokse frem. På det tidspunkt vil man opdage, at træerne har unormale nåle og lysegul bark, og at de viser tegn på visning. Til sidst dækkes barken af et hvidt lag med små, tydelige, sorte prikker.[1]
Teoretisk set kan enhver rod angribes når som helst i dens livsforløb. Derfor er der tre forskellige metoder til sikring af træerne: Dyrkningsmæssige tiltag, kemisk og biologisk bekæmpelse. Det dyrkningsmæssige består i at plante arter med ringe modtagelighed for svampens angreb. Det kan dæmpe angrebene via rødder, og det kan på længere sigt helt rense et område for smittekim. Desuden vil en vel tilrettelagt blandingskultur give bedre udbytte og forebygge angreb. De kemiske bekæmpelsesmetoder omfatter forebyggende smøring af friske stubbe (”stød”). Ved at påføre stødnitrit omdanner veddets eget enzym, urease stoffet til ammoniak, der fremkalder basiske forhold, som svampens mycelium ikke kan overleve. Biologisk bekæmpelse er et alternativ til kemisk bekæmpelse, og man bruger for tiden et antal konkurrerende arter. Man har afprøvet mulighederne for at f.eks. Trichoderma viride, Kæmpe-Barksvamp (Phlebiopsis gigantea), Bjerkandera adusta og Fomitopsis pinicola kunne optræde som konkurrenter og modspillere til Rodfordærver. Kun Trichoderma viride og Phlebiopsis gigantea synes dog at vise gode resultater i retning af at fordrive Rodfordærver.[1]
Rodfordærver (Heterobasidion annosum) betragtes som den økonomisk set mest alvorlige skadegører på den nordlige halvkugle. Rodfordærver er en af de mest ødelæggende svampe på nåletræerne. Svampen har haft mange navne, men den blev først beskrevet videnskabeligt af Fries i 1821 under navnet Polyporus annosum. I 1874 opdagede Hartig, at svampen var årsag til råd i træernes rødder, og Karsten gav den navnet Fomes annosus. Dens nuværende, videnskabelige navn, Heterobasion annosum, fik den af Brefeld i 1888.
Dieser Artikel wurde aufgrund von formalen oder inhaltlichen Mängeln in der Qualitätssicherung Biologie im Abschnitt „Mykologie“ zur Verbesserung eingetragen. Dies geschieht, um die Qualität der Biologie-Artikel auf ein akzeptables Niveau zu bringen. Bitte hilf mit, diesen Artikel zu verbessern! Artikel, die nicht signifikant verbessert werden, können gegebenenfalls gelöscht werden.
Lies dazu auch die näheren Informationen in den Mindestanforderungen an Biologie-Artikel.
Der Gemeine Wurzelschwamm (Heterobasidion annosum) ist eine Pilzart aus der Familie der Bergporlingsverwandten. Als Forstschädling verursacht er in den befallenen Fichten eine Rotfäule. Diese Kernfäule ist ökonomisch sehr bedeutend. Zumindest vegetativ, also ohne zusätzliches Inerscheinungtreten seiner Fruchtkörper, ist der Wurzelschwamm in allen (auch ehemaligen) Waldgebieten als äußerst häufig zu bezeichnen.
Die Fruchtkörper des Wurzelschwammes können als flache Hüte, halbresupinat oder resupinat (am Substrat anliegend) ausgebildet sein. Die Hüte besitzen eine scharfe Kante (nicht abgerundet) und sind häufig unregelmäßig miteinander verwachsen. Sie erreichen eine Breite von 5 bis 15 Zentimetern und eine Länge von 1 bis 8 Zentimetern (gemessen vom Substrat zur Hutkante); in der Mitte werden sie ein bis zwei Zentimeter dick. Die Färbung reicht von grau über rot bis dunkelbraun; Zuwachskanten sind weiß.
Die runzelige Oberseite ist feinfilzig, verkahlt später jedoch; sie kann auch gezont sein. Sie besteht aus einer dünnen schwarzen Kruste, die sich leicht eindrücken lässt. Beim getrockneten Fruchtkörper erscheint sie als dunkle, glänzende Linie; die Trama ist im Gegensatz dazu weißlich bis holzfarben getönt und besitzt eine korkig-zähe, im getrockneten Zustand eine holzige Konsistenz. Sie verfärbt sich mit Melzers Reagenz dunkel rötlichbraun.
Auf der Unterseite befinden sich die Röhren, deren jahrweise Schichtung ziemlich schlecht erkennbar ist. Die kleinen, rundlichen Poren sind cremeweißlich bis ockergelblich gefärbt. Das Sporenpulver ist weiß.
Die generativen Hyphen sind hyalin. Sie besitzen schnallenlose Septen (Trennwände). Die Skeletthyphen sind ebenfalls hyalin und meist unverzweigt. Sie verfärben sich in Melzers Reagenz oder Lugol weinrot (dextrinoid) und deren Zellwände mit Baumwollblau violett (cyanophil).
Die Basidien sind hyalin, keulig geformt und besitzen keine basale Schnalle; sie bilden jeweils vier Sporen. Diese sind ebenfalls hyalin, breit ellipsoid bis kugelig und messen 4–7 × 3–5 Mikrometer. Sie besitzen eine feinwarzige Oberfläche und eine dünne Außenwand, die sich in Melzers Reagenz leicht verfärben (schwach amyloid).
Wo keine Fruchtkörper ausgebildet werden, lassen sich Vorkommen dieses Pilzes an frischem, feuchtem Holz an den zahlreichen Konidien mikroskopisch nachweisen, die an aufgeblähten Hyphenenden gebildet werden.
Der Wurzelschwamm ist durch seine oberseits unauffälligen und meist kleinen Fruchtkörper, die tief am Stamm oder auf oberflächlichen Wurzeln hervortreten, generativ meist schwer auffindbar, obwohl er vegetativ als äußerst häufig bezeichnet werden muss. Blass bräunliche Exemplare können mit der Reihigen Tramete (Antrodia serialis) verwechselt werden, die aber keine Hutkruste besitzt und deren Myzel im Holz eine würfelige Braunfäule erzeugt.[1]
Der Wurzelschwamm kann in praktisch allen Waldarten gefunden werden. Aufgrund seiner "Vorliebe" für Fichten ist er in Fichtenforsten besonders häufig. Gelegentlich ist der Pilz auch in Parks, Gärten und ähnlichen Anlagen anzutreffen. An einzeln oder in kleineren Gruppen stehenden Bäumen ist er jedoch selten.
Der Wurzelschwamm lebt parasitisch am Stammgrund, an Wurzeln oder Stümpfen verschiedener Nadel- und Laubbäume. Dabei ruft sein Myzel nacheinander alle Phasen der Holzvermorschung hervor. Die Sporen sind meist zu über 90 Prozent keimfähig. Sie können bei feuchten und kühlen Bedingungen deutlich besser keimen als bei Trockenheit.[2]
Die Fruchtkörper sind mehrjährig und daher das ganze Jahr über zu finden. Das Wachstum und die Sporulation setzen im Süden Deutschlands kurz nach dem Frühlingsanfang ein und halten das ganze Jahr durchgehend an. Dieser Prozess ist weitgehend unabhängig von der Temperatur und wird höchstens durch extrem kalte oder trockene Bedingungen für kurze Zeit unterbrochen. Selbst ein abruptes Einfrieren auf −18 Grad Celsius können die Fruchtkörper und Sporen in feuchtem Milieu überstehen. Die Sporenproduktion verläuft zyklisch, wobei das Maximum um Mitternacht und das Minimum während der Mittagszeit liegt.
Besonders in jungen Fichten-Monokulturen kann der Wurzelschwamm große Schäden verursachen, die sich auf Millionenhöhe belaufen können. In natürlichen Mischwäldern stellt er hingegen keine ernsthafte Bedrohung dar. Aus diesem Grund wurde der Pilz von Seiten der Forstwirtschafter als Schädling und von Naturschützern als "Nützling" aufgefasst. Folglich geriet der Wurzelschwamm immer wieder in Diskussionen bezüglich seiner Rolle im Ökosystem Wald.
Bäume werden meist über die Wurzeln infiziert, entweder durch die in den Boden eingespülten Basidiosporen oder durch Wurzelkontakt mit bereits infizierten Nachbarbäumen. Die Basidiosporen können auch sehr leicht einen nicht von Rinde geschützten Holzkörper, z. B. über die frischen Schnittflächen der Stümpfe gefällter Bäume, befallen. Betroffen sind meist Stümpfe mit einem Durchmesser von etwa zehn Zentimeter, was einem Holzalter von 15 bis 20 Jahren entspricht.[3]
Eine gegenüber Wurzelverwachsungen sehr erheblich beschleunigte Infektion anderer Bäume erfolgt durch Schälung.
Besonders gefährdet sind Erstaufforstungen auf ehemals landwirtschaftlich genutzten, gekalkten Flächen, wobei ein hoher pH-Wert (> 5,5) die Krankheit begünstigt. Weiterhin erhöhen ein karbonathaltiger Boden, dichtgelagerte, flachgründige, wechselfeuchte und sandige Böden das Risiko eines Befalls.[4]
Das Myzel dringt bei Fichten nach der Infektion in den Stamm vor und wächst aufwärts. Es kann innerhalb eines Jahres bis zu einem halben Meter emporsteigen[5] und bis in eine Höhe von sechzehn Meter[6] vordringen. Der Pilz verursacht eine spezielle Weißfäule im Kernholz, die aufgrund ihrer rötlich-bräunlichen Farbe auch als Rotfäule bezeichnet wird. Dabei wird das Holz derart zersetzt, dass es – im Gegensatz zu einer würfeligen Braunfäule – eine längsfaserige Konsistenz behält.
Bei Kiefern breitet sich das Pilzmyzel nicht im Stamm aufwärts aus, sondern wird durch Harzbildung abgeschottet, ähnlich wie bei Befall durch die Krause Glucke. Er zersetzt stattdessen die Wurzeln, wodurch der Baum dennoch abstirbt. Da diese Erscheinung vor allem auf vormals landwirtschaftlich genutzten Flächen auftritt, wird sie auch als Ackersterbe bezeichnet.[4]
Eine wirksame Behandlung befallener Bäume ist nicht möglich. Es lassen sich lediglich vorbeugende Maßnahmen treffen, um neue Infektionen zu verhindern.[3] Dazu kann auf frischen Schnittflächen gesättigte Harnstofflösung (37-prozentig) aufgetragen werden, die das Eindringen des Pilzes verhindert. Eine Förderung oder Impfung von Baumstümpfen mit antagonistischen Pilzen wie Phlebia gigantea (Riesenrindenpilz) oder Trichoderma viride ist ebenfalls möglich. Aufgrund der Konkurrenz kann sich dann der Wurzelschwamm nicht ansiedeln. Mit Hilfe von P. gigantea kann die Infektionsrate um 80 Prozent gesenkt werden. Das ehemals eingesetzte Natriumnitrit ist schädlich für die Umwelt und wird daher heute nicht mehr eingesetzt.[7]
Der Wurzelschwamm ist vor allem in der Holarktis verbreitet, wo er vor allem temperat bis boreal auftritt. Er kann aber auch meridional vorkommen. Daneben ist der Pilz in Australien und Neuseeland sowie in Indien, Pakistan und Mittelamerika zu finden.
In der Holarktis ist der Wurzelschwamm weit verbreitet und fehlt offenbar nur in China und Japan, wo stattdessen H. insulare in den küstennahen Gebieten anzutreffen ist. In Nordamerika ist der Pilz in den USA, zusammen mit Alaska, und Kanada verbreitet; in Asien kommt er im nördlichen Teil des Nahen Ostens (Kleinasien, Iran) und im Kaukasus sowie in Sibirien, Zentralasien und im Fernen Osten vor.
In Europa ist der Wurzelschwamm von der Küste des Mittelmeeres und des Atlantiks bis zur Ostgrenze des Kontinentes, dem Ural, weit verbreitet; nach Norden reicht das Gebiet bis zu den Hebriden und in den Norden Fennoskandinaviens. In der letzteren Region ist der Pilz allerdings recht selten. In ganz Mitteleuropa und vor allem in den Nadelwaldgebieten ist er häufig.
In Deutschland ist der Wurzelschwamm überall, auch auf den Inseln, häufig und praktisch lückenlos vertreten. In den Alpen kann der Pilz manchmal bis zur Waldgrenze vordringen.
Dieser Artikel wurde aufgrund von formalen oder inhaltlichen Mängeln in der Qualitätssicherung Biologie im Abschnitt „Mykologie“ zur Verbesserung eingetragen. Dies geschieht, um die Qualität der Biologie-Artikel auf ein akzeptables Niveau zu bringen. Bitte hilf mit, diesen Artikel zu verbessern! Artikel, die nicht signifikant verbessert werden, können gegebenenfalls gelöscht werden.
Lies dazu auch die näheren Informationen in den Mindestanforderungen an Biologie-Artikel.
Begründung: Der Artikeltext fasst die Art noch im weiteren Sinne auf und bedarf deshalb der Überarbeitung – einen Überblick lieferte die TU München (Memento vom 30. August 2014 im Internet Archive). --Ak ccm (Diskussion) 02:46, 16. Feb. 2014 (CET)Der Gemeine Wurzelschwamm (Heterobasidion annosum) ist eine Pilzart aus der Familie der Bergporlingsverwandten. Als Forstschädling verursacht er in den befallenen Fichten eine Rotfäule. Diese Kernfäule ist ökonomisch sehr bedeutend. Zumindest vegetativ, also ohne zusätzliches Inerscheinungtreten seiner Fruchtkörper, ist der Wurzelschwamm in allen (auch ehemaligen) Waldgebieten als äußerst häufig zu bezeichnen.
Heterobasidion annosum is a basidiomycete fungus in the family Bondarzewiaceae. It is considered to be the most economically important forest pathogen in the Northern Hemisphere. Heterobasidion annosum is widespread in forests in the United States and is responsible for the loss of one billion U.S. dollars annually. This fungus has been known by many different names. First described by Fries in 1821, it was known by the name Polyporus annosum. Later, it was found to be linked to conifer disease by Robert Hartig in 1874, and was renamed Fomes annosus by H. Karsten. Its current name of Heterobasidion annosum was given by Brefeld in 1888. Heterobasidion annosum causes one of the most destructive diseases of conifers.[1] The disease caused by the fungus is named annosus root rot.
The fruiting bodies of the fungus, which are also known as basidiocarps, are normally brackets which are whitish around the margins and dark brown on the uneven, knobbly upper surface.[1] They can blacken in age.[2] They can also take a resupinate form, consisting only of a white crust which corresponds to the underside of the bracket. Basidiocarps are up to about 40 cm in diameter and 3.5 cm thick.[1] The fertile surface of the fruiting body is white, easily bruising brown, and has barely visible pores, with 3-4 per mm. The flesh, which has a strong fungus smell, is elastic when young but becomes woody when older.[3][4]
Sexual spores called basidiospores are created in the fertile layer on the lower surface of the basidiocarps, whilst conidiospores occur in the asexual stage and are produced on microscopic "conidiophores" which erupt through the surface of the host tree. Conidiospores and basidiospores are both produced by this fungus, the latter being more important for infecting the conifers.
The species is inedible.[5]
In the summertime, basidiospores, the primary infective propagules, are released. These basidiospores are carried long distances by wind currents. They infect trees (usually conifers) through damage such as freshly cut stumps. Once on the stump the fungus colonizes and moves into the root via mycelium. Heterobasidion annosum moves short distances from the roots of an infected stump through root grafts with other trees. It can also spread through insects that feed on roots.[1][6] Since this fungus can not move very far through soil, it relies on tree roots to help it infect neighbouring trees. In these roots, it can grow 0.1–2.0 m per year. This results in a spread of the fungus and disease gaps in the forest. These disease gaps are produced when the trees dies and falls, creating gaps in the forest canopy. These gaps affect the moisture and sunlight available, altering the habitats for plants and animals on the forest floor. Spiniger meineckellus, the name for the asexual stage of this fungus, is produced on stumps when the conditions are moist, and the conidiospores that are produced will be able to live in the soil for up to ten months. The role of conidiospores is unknown in the infection process and is not thought to be important.[1]
Symptoms and signs of fungus disease are often found underground. The H. annosum infections cause an abnormal change in structure in the roots that climbs up to the butt of the tree. More than half the tree may be killed before any symptoms appear to the human eye. Basidiocarps can take up to one and a half or even three years to be visible. This infections causes the trees to have abnormal needle growth, pale yellow barks, and the trees to wither and die. This root disease typically causes the tree to have a thin crown from bottom up and inside out. Trees will eventually die. A landscape scale symptom is the rings of dead trees in various stages of decay and death, with the oldest at the center and progressively younger moving outward. The white rot fungus found in the roots is the sign of telling whether the tree has been affected by H. annosum. The bark changes colors as the stages progress, they go from pale yellow, to a crusty light brown, and finally in its advanced stage it turns white with the signature of Fomes annosus―a sprinkled streak of black spots. Another sign is the leaking part of the root that causes a compact mass to form between it and the sand.[1]
There are several ways to isolate H. annosum. Water agar could be used with infected host tissue to produce conidiophores which a simple or branched part hypha of a fungus to eliminate H. annosum. Another way of isolating H. annosum is by using the thin disks of living sapwood from Picea abies. By cutting the thin disks into petri dishes which is used to culture bacteria and placing them on moist filter paper, this technique allows spores to be captured from the air, and result in the asexual stage of the fungus forming on the disks.[1]
The species is endemic to the United States. It was introduced into Italy during the Second World War, vectored in wooden crate material.[7]
Theoretically, a root can be suppressed during all stages of its life cycle. There are three ways of managing Heterobasidion annosum: silvicultural control measures, chemical methods and biological control. Silvicultural control involves planting species with low susceptibility. This could lower the root rot problem and free an infected site from inoculum. A more extreme measure is to remove the inoculum from the infected site. Proper planning and mixture schemes produce a better yield than a pure plantation (i.e. containing only one species). An alternative species could always be used for protection against H. annosum. Chemical methods include prophylactic stump treatment with a solution of urea immediately after the infection. This protects the stump by hydrolysis of the compound by the enzyme urease in the living wood tissue, which results in formation of ammonia and a rise in pH to a level that H. annosum at which mycelia are unable to survive. Biological control is another alternative. Currently, a number of fungal species such as Phlebiopsis gigantea, Bjerkandera adusta and Fomitopsis pinicola have been tested on stumps as competitors and antagonists against H. annosum. However, among these, only Phlebiopsis gigantea shows good results of eliminating H. annosum.[1]
Heterobasidion annosum is a basidiomycete fungus in the family Bondarzewiaceae. It is considered to be the most economically important forest pathogen in the Northern Hemisphere. Heterobasidion annosum is widespread in forests in the United States and is responsible for the loss of one billion U.S. dollars annually. This fungus has been known by many different names. First described by Fries in 1821, it was known by the name Polyporus annosum. Later, it was found to be linked to conifer disease by Robert Hartig in 1874, and was renamed Fomes annosus by H. Karsten. Its current name of Heterobasidion annosum was given by Brefeld in 1888. Heterobasidion annosum causes one of the most destructive diseases of conifers. The disease caused by the fungus is named annosus root rot.
See artikkel räägib seeneliigist; perekonna kohta vaata artiklit Juurepess (perekond) Juurepess ehk männi-juurepess (Heterobasidion annosum) on pilvikulaadsete seltsi kuuluv seeneliik.[1][2]
See mitmeaastase viljakehaga tume punakaspruun seen on levinud kogu Suurbritannias ja Põhja-Euroopas.
Seen levib eoste ja mullas oleva seeneniidistiku kaudu ning tekitab mändide juurte ja tüve alumise osa südamemädanikku. Südamemädanikku pole enamasti enne näha, kui see on kaugele arenenud. Nakkus levib juurekontaktide kaudu nakatunud kändudelt ka elusatele puudele, kes võivad mõne aasta jooksul hukkuda.[3]
, Veebiversioon (vaadatud 10.02.2014)
Selles artiklis on kasutatud prantsuskeelset artiklit fr:Polypore du pin seisuga 10.02.2014.
Juurepess ehk männi-juurepess (Heterobasidion annosum) on pilvikulaadsete seltsi kuuluv seeneliik.
See mitmeaastase viljakehaga tume punakaspruun seen on levinud kogu Suurbritannias ja Põhja-Euroopas.
Männynjuurikääpä (Heterobasidion annosum) on rouskujen ja haperoiden kanssa samaan Russulales-lahkoon kuuluva sienilaji, jota on pitkään pidetty samana lajina kuusenjuurikäävän (H. parviporum) kanssa. Männynjuurikääpä on kuitenkin harvinainen kuusessa; sen sijaan sitä tavataan männyssä ja myös katajassa sekä jopa lehtipuilla.[2]
Sienen itiöemää on vaikea havaita, koska se sijaitsee usein puiden juurten alapinnoilla. Itiöemä on väriltään hyvin vaalea ja siinä on selkeä reunavalli. Pillit ovat pieniä. Lajilla on heikko tuoksu, jota kuvataan miellyttäväksikin. Itiöemä voi olla lakillinen, mutta usein se kasvaa pinnanmyötäisesti eli resupinaattisesti runkoa ylös tai juuria pitkin.[2]
Männynjuurikääpä on tunnettu ja tuhovoimaltaan merkittävä talousmetsän tuhoaja erityisesti harjualueilla. Se aiheuttaa männyntyvitervastautia ja lahottaa puuta sisältäpäin kelvottomaksi puunjalostukseen. Se leviää juurten välityksellä sekä itiöin. Suomaastoissa sitä ei juuri tavata. Suomessa laji on eteläpainotteinen.[2]
Männynjuurikääpä (Heterobasidion annosum) on rouskujen ja haperoiden kanssa samaan Russulales-lahkoon kuuluva sienilaji, jota on pitkään pidetty samana lajina kuusenjuurikäävän (H. parviporum) kanssa. Männynjuurikääpä on kuitenkin harvinainen kuusessa; sen sijaan sitä tavataan männyssä ja myös katajassa sekä jopa lehtipuilla.
Sienen itiöemää on vaikea havaita, koska se sijaitsee usein puiden juurten alapinnoilla. Itiöemä on väriltään hyvin vaalea ja siinä on selkeä reunavalli. Pillit ovat pieniä. Lajilla on heikko tuoksu, jota kuvataan miellyttäväksikin. Itiöemä voi olla lakillinen, mutta usein se kasvaa pinnanmyötäisesti eli resupinaattisesti runkoa ylös tai juuria pitkin.
Männynjuurikääpä on tunnettu ja tuhovoimaltaan merkittävä talousmetsän tuhoaja erityisesti harjualueilla. Se aiheuttaa männyntyvitervastautia ja lahottaa puuta sisältäpäin kelvottomaksi puunjalostukseen. Se leviää juurten välityksellä sekä itiöin. Suomaastoissa sitä ei juuri tavata. Suomessa laji on eteläpainotteinen.
Heterobasidion annosum
Heterobasidion annosum est une espèce de champignons basidiomycètes de la famille Bondarzewiaceae. Il est considéré comme un des pathogènes forestiers les plus importants de l’hémisphère nord, s’attaquant principalement aux gymnospermes conifères dont le bois représente une industrie globale de près de 370 milliards de dollars américains[1]. Ce champignon a une large aire de répartition au nord de l’équateur, ayant été identifié au Canada, aux États-Unis, au Mexique, dans plusieurs pays d’Europe et jusqu'en Chine[2] et au Japon[3]. Communément appelé la maladie du rond de par ses foyers de mortalité de la même forme[4], ce pathogène est considéré comme étant le plus économiquement important des forêts tempérées de l’hémisphère nord[1].
Les structures fruitières du champignon, en général nommées sporophores mais spécifiquement nommées basidiocarpes chez les champignons basidiomycètes, sont blanches en bordure et sur leur surface inférieure et leur surface supérieure est brunâtre. Ils sont de forme irrégulière, et peuvent atteindre de 3,5 à 7 cm d’épaisseur et jusqu’à 40 cm de diamètre[1]. Ces structures annuelles sont visibles du mois d’Août jusqu’aux premiers gels, mais sont souvent cachées par la litière de la forêt à la base des arbres[4].
H. annosum se retrouve dans tout l’hémisphère nord. Il est commun sur la majorité du territoire américain et mexicain, en Europe, en Russie occidentale et méridionale, en Chine septentrionale, en Inde septentrionale, et au Japon. Au Canada, on retrouve le champignon dans l’ouest et au sud-est du pays dans les provinces de la Colombie-Britannique, de l’Ontario et du Québec.
Le polypore du pin a été identifié pour la première fois au Canada en 1955 dans des plantations de pins rouges (Pinus resinosa) de l’Ontario[4]. Au Québec, la maladie du rond a été diagnostiquée dans des plantations de pins rouges de quatre régions administratives. Les premiers cas furent découverts en Outaouais en 1989, puis de nouveaux cas furent identifiés dans les Laurentides et au Centre-du-Québec dans les années 1990, et dans la région de Lanaudière en 2005[4].
Ce champignon fut initialement nommé Polyporus annosum par Fries (1821), mais aucune connexion n’a été faite à ce moment-là entre le pathogène et la maladie du rond. En 1874, le mycologue allemand Robert Hartig fit le lien entre H. annosum et la maladie du rond. C’est le botaniste et mycologue allemand Julius Oscar Brefled qui, en 1888, créa le genre Heterobasidion pour le polypore du pin, mais l’espèce conserva son épithète spécifique annosum[1].
On ne compte pas moins de 38 synonymes pour ce polypore :
H. annosum a longtemps été considéré comme étant une seule espèce, jusqu’à la découverte de groupes interstériles spécifiques à leurs hôtes[5],[6]. Ces groupes interstériles, c’est-à-dire incapables de se reproduire sexuellement entre eux, ont été désignés P, S et F selon leurs hôtes de prédilection. De plus, les populations de polypore du pin d’Amérique du Nord et d’Eurasie sont génétiquement distinctes et forment des clades différents[1]. En Europe, le pin sylvestre (Pinus sylvestris) est l’hôte principal du groupe P, l’épicéa commun (Picea abies) celui du groupe S, et le sapin blanc (Abies alba) celui du groupe F. Bien que ces trois groupes interstériles soient des pathogènes spécialistes de certains hôtes, il est commun de les voir s’attaquer à différentes espèces de conifères et même parfois à certains feuillus[1]. En Amérique du Nord, le groupe P s’attaque principalement aux pins des forêts des côtes est et ouest, de la Colombie-Britannique au Mexique, et du Québec à la Floride. Le groupe S n’a été identifié que sur la côte ouest, de l’Alaska à la Californie, où ses hôtes principaux sont les sapins, les pruches, les épinettes, les pins du genre Pseudotsuga et les séquoias géants[1].
Le champignon étant un basidiomycète, il se propage via des basidiospores, des spores microscopiques qui se dispersent par voir aérienne sur de grandes distances. Les spores sont relâchées le plus souvent pendant l’été, lorsque les troncs d’arbres sont le plus susceptibles à l’infection. Des températures inférieures à 5 °C[7] ou supérieures à 35 °C[8] semblent empêcher l’établissement du champignon sur son hôte.
Lorsqu’une spore trouve un substrat adéquat, soit un tronc de conifère fraîchement coupé ou tombé ou, plus rarement, une blessure sur le tronc d’un conifère, elle commence sa croissance sous forme de mycélium, partie végétative d’un champignon qui prend la forme de filaments tubulaires (hyphes) similaires à des racines de plantes. L’infection peut progresser de 1 mètre par année dans le tronc et 2 mètres par année[9] dans les racines dans de bonnes conditions. Les troncs d’arbres peuvent être vulnérables à l’infection par H. annosum de 1 à 4 semaines après qu’ils ont été coupés ou qu’ils ont tombé.
Le polypore du pin peut vivre pendant plusieurs années sur un arbre sans causer de symptômes. Il peut rester actif et infectieux sur un site pendant plusieurs décennies, et peut donc infecter plusieurs générations d’arbres[10],[11].
Le champignon se propage soit via ses basidiospores, qui infectent les troncs d’arbres fraîchement coupés ou tombés, ou via contact entre les racines d’un arbre infecté et d’un arbre sain[1]. Dans les premières 24 heures suivant l’installation de spores, les premières structures infectieuses se développent. H. annosum peut avoir pénétré la partie vasculaire des racines de leur hôte, soit via des ouvertures naturelles sur les racines ou via une dégradation enzymatique de la surface des racines, en seulement 10 à 15 jours[12],[13].
Le polypore du pin est un champignon pionnier qui supporte mal la compétition. Ses possibilités de germination sont optimales pendant les premières 24 heures après la coupe ou la chute d’un arbre, mais diminuent substantiellement pendant les 2 semaines suivantes, jusqu’à devenir quasi-nulles par la suite[4].
Les symptômes visuels de l’infection par H. annosum sur les arbres sont peu distinctifs et peuvent être facilement confondus avec d’autres infections fongiques. L’écorce des arbres infectés se décolore, passant généralement du jaune pâle au brun pâle, terminant par des taches de moisissure blanche tachées de noir[1]. Les aiguilles se décolorent également et tombent de l’arbre infecté. Au niveau de la forêt elle-même, des zones de mortalité circulaires indiquent généralement une infection par le polypore du pin, d’où son nom de maladie du rond[4].
Il est possible de se débarrasser d’un pathogène racinaire à tous les stades de son développement, mais il est impossible de soigner un arbre contaminé à cause de lésions internes causées par H. annosum. Il existe par contre plusieurs moyens d’éviter la propagation du pathogène au niveau de la sylviculture elle-même, mais aussi chimiquement et biologiquement[1].
Comme il existe différents degrés de résistance au champignon H. annosum au sein des conifères et que les feuillus sont beaucoup moins susceptibles d’être infectés[14], il est recommandé d’éviter les monocultures en plantations et de ne pas planter les arbres en trop grande proximité les uns des autres[11]. Planter des espèces peu susceptibles d’être infectées par le champignon dans les plantations peut éventuellement libérer un site infecté[11],[15],[16]. Il est aussi possible de se débarrasser de l’infection en retirant tous les troncs d’arbres morts, tombés, coupés, et infectés ainsi que leurs racines, mais ceci doit être effectué rigoureusement afin d’être efficace, car le champignon peut survivre pendant longtemps sur un site et infecter la génération suivante d’arbres qui y seront plantés[17],[10]. Il est également recommandé d’abattre les arbres pendant la période où le risque d’infection par voir aérienne est le plus faible, c’est-à-dire en hiver, de décembre à mai[4].
Il est possible de prévenir l’infection de troncs coupés ou tombés par H. annosum en imbibant leur surface à découvert de composés à base d’urée ou de borates, qui sont efficaces contre le pathogène[18],[19]. Les composés à base d’urée fonction en élevant le pH du substrat à un niveau auquel les spores de H. annosum ne peuvent pas germiner et auquel le mycélium est incapable de survivre[19].
L’utilisation de composés à base d’urée et de borates pose cependant certains problèmes environnementaux, car ils causent de graves dommages aux espèces végétales communes au niveau du sol[20]. Les traitements à base d’urée ont également d’importants effets sur la structure des communautés fongiques sur les troncs d’arbres fraîchement coupés ou tombés, diminuant grandement la quantité de champignons zygomycètes et éliminant presque complètement les basidiomycètes[21].
Une alternative au contrôle chimique, le contrôle biologique a été suggéré comme approche pour limiter la propagation aérienne du pathogène H. annosum via l’introduction sur les troncs d’arbres fraîchement coupés ou tombés de compétiteurs ou antagonistes fongiques. Cette approche est par contre relativement nouvelle et peu étudiée[1].
Heterobasidion annosum
Heterobasidion annosum est une espèce de champignons basidiomycètes de la famille Bondarzewiaceae. Il est considéré comme un des pathogènes forestiers les plus importants de l’hémisphère nord, s’attaquant principalement aux gymnospermes conifères dont le bois représente une industrie globale de près de 370 milliards de dollars américains. Ce champignon a une large aire de répartition au nord de l’équateur, ayant été identifié au Canada, aux États-Unis, au Mexique, dans plusieurs pays d’Europe et jusqu'en Chine et au Japon. Communément appelé la maladie du rond de par ses foyers de mortalité de la même forme, ce pathogène est considéré comme étant le plus économiquement important des forêts tempérées de l’hémisphère nord.
Heterobasidion annosum è un fungo basidiomicete non commestibile e parassita delle piante. Attacca il genere Abies, a differenza di Heterobasidon palviporum che attacca il genere Pinus. Attraverso una infezione lenta (20-25 anni), toglie grandi quantità di superficie di appoggio alla sezione, fino a che la parte sana non sarà più in grado di sorreggere la porzione di fusto superiore, prendendo la tipica conformazione spanciata (allungata alla base). Molto utile per l'identificazione del fungo, corredata spesso dalla presenza del corpo fruttifero biancastro.
Non esistono antiparassitari efficaci contro Heterobasidon, l'unica soluzione è quella di eradicare gli individui malati, isolando le radici del parassita ed asportando anche parte di quelle apparentemente sani, in quanto potrebbero già essere stati infettate senza mostrare ancora sintomi.
Sakņu piepe (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) ir sakņu trupi izraisoša bazidiomicēte. Sēnes micēlijs darbojas kā nekrotrofs dzīvā, kā saprotrofs nedzīvā koksnē.[1] Sakņu piepe izraisa vērā ņemamus mežsaimnieciskos zaudējumus ziemeļu puslodes, īpaši Eiropas skujkoku mežos, kur tiek veikta saimnieciskā darbība. Parasti sakņu piepes radītie bojājumi konstatēti eglei (Picea abies) un priedei (Pinus sylvestris). Sakņu piepes sugu kompleksu raksturo plaša izplatība un augsta ekoloģiskā piemērošanās spēja.[2] Sakņu piepes sugu komplekss ietver 5 dažādas sugas, kas atšķiras pēc saimniekauga izvēles, izplatības, bioloģijas. Latvijā sastopamas 2 sugas. Sakņu piepju sugu izraisītie zaudējumi Eiropas Savienības valstīs ik gadu sasniedz aptuveni 500 miljonus eiro.[3]
Sakņu piepes veido augļķermeņus parasti pie koka sakņu kakla, kā arī uz celmiem, saknēm vai izgāztu, nolauztu koku stumbriem. Augļķermeņiem nav noteiktas formas, tie var būt klājeniski vai sēdoši. Uz koka substrāta augļķermeņi izvietojas pa vienam vai grupās, augļķermeņus no substrāta viegli atdalīt. Augļķermeņa virspuses krāsa variē no sarkanbrūnas līdz tumši brūnai, augļķermeņa apmale ir balta. Kamēr augļķermeņi aktīvi veido sporas, himenofors ir baltā krāsā, kad sporu ražošana kļūst pasīvāka, tas iegūst dzeltenu nokrāsu. Sēnei novecojot, tā kļūst pat stipri brūna. Augļķermeņos nereti ir ieauguši zari, skujas un saknes.[4][2] Inficētiem kokiem augļķermeņi parādās 1,5—3 gadus pēc to nociršanas.[1]
Augļķermeņi galvenokārt atrodami uz celmu vai nogāztu koku apakšējās daļas un bieži ir daļēji aizsegti ar veģetāciju. Tie var būt atrodami pat 2 m augstumā virs zemes uz mirušiem koku stumbriem. Mitrumā auguši augļķermeņi var atrasties tālu no stāvošiem kokiem, bet tie vienmēr ir saistīti ar inficētajām saknēm. Bieži sēne veido augļķermeņus uz dzīviem kokiem.[4] Sausos klimatiskos apstākļos augļķermeņi parasti veidojas apslēptās vietās — zem sūnām, kritušiem kokiem —, bet mitrā un siltā klimatā tie var veidoties atklātās vietās, piemēram, uz celma un sakņu virsmas.[2]
Sakņu piepe vairojas dzimumiski ar bazīdijsporām, kas ir 3,5—5,0 x 3—4 µm, lielas, forma elipsoīda vai olveida. Bezdzimumiskā vairošanās notiek ar konīdijsporām. Konīdijsporu izmēri ir 4,5 – 7 x 3 – 6 µm.[2] Bazīdijsporas tiek aktīvi izplatītas apkārtējā vidē, konīdijsporas tiek izplatītas ar mehānisku spēku (vējš, lietus, dzīvnieki) palīdzību.[2]
Sakņu piepes micēlija augšanai optimālā temperatūra ir 22—28˚C. Augšanu ierobežo pārāk augsta vai zema temperatūra. Augšana apstājas pie 32˚C, bet micēlijs iet bojā (divu stundu laikā), nonākot temperatūrā, kas pārsniedz 38˚C.[2] Skābekļa koncentrācija dzīvos skujkokos var būt tikai 1—2%, ogļskābās gāzes koncentrācija 12%. Sakņu piepe ir labi pielāgojusies dzīvei šādos apstākļos un ir spējīga izdzīvot arī pie ļoti zema O2 spiediena – mazāka kā 0,2 mm Hg. Sēne neaug pilnīgi anaerobos apstākļos. 1—5% CO2 koncentrācija stimulē sporu veidošanos un augšanu, bet kavē konīdijsporu veidošanos. Ļoti sausās augsnēs sakņu piepe ir reti atrodama, slapjās augsnēs tā nav sastopama, kūdras augsnēs sakņu piepes sastopamības frekvence ir ļoti zema, bet plaši sastopama gan mālainās, gan smilšainās, gan podzola, gan brūnaugsnē. Lielākais risks pastāv audzei, kas veidota kaļķainā, auglīgā augsnē.[5]
Galvenie saimniekaugi ir egles, priedes, kadiķi, lapeagles, duglāzijas, hemlokegles, baltegles ģints sugas, no lapu kokiem – bērzs (Betula pendula), sarkanais ozols (Quercus rubra), apse (Populus tremula), baltalksnis (Alnus incana), pīlādzis (Sorbus aucuparia). Visbiežāk sakņu piepes radītie bojājumi konstatēti eglei un priedei. Sakņu piepes izraisītā sakņu trupe konstatēta arī vairāk kā 200 dažādām kokaugu sugām, ieskaitot 45 priežu, 25 baltegļu un 10 egļu sugas. Lapu koku inficēšanās parasti novērojama tikai mistrotās audzēs kopā ar jau inficētiem skujkokiem.[2] Sakņu piepes izplatību var ierobežot saimniekauga izplatības robežas. Piemēram, H.parviporum izplatības ziemeļu robeža ir Skandināvija un Krievija, jo tā ir egļu izplatības robeža.[2][3]
Elīass Mangnuss Friess 1821. gadā pirmo reizi aprakstīja sakņu piepes sugu kompleksu (uzskatot kompleksu par 1 sugu). Sakņu piepe tika nodēvēta par Fommes annosus. 1970.—1980. gadā atklāja, ka Friesa aprakstītā suga iekļauj 5 dažādas intersterilitātes grupas, bet 21. gadsimtā šīs piecas intersterilitātes grupas tika izdalītas kā piecas atšķirīgas sugas: H.annosum s.s. (agrāk uzskatīta par Eiropas P grupu); H.parviporum (agrāk uzskatīta par Eiropas S grupu); H.abietinum (agrāk uzskatīta par Eiropas F grupu); H.irregulare (agrāk uzskatīta par Amerikas P grupu); H.occidentale (agrāk uzskatīta par Amerikas S grupu).[5][3] Latvijā sastopamas divas sakņu piepes taksonomiskās sugas — Heterobasidion annosum s.s. un Heterobasidion parviporum. Sugas atšķiras pēc izplatības areāla un saimniekauga izvēles. Heterobasidion annosum s.s. inficē galvenokārt priežu ģints kokus, bet ir spējīga inficēt arī citas koku sugas.[2] Heterobasidion parviporum inficē galvenokārt egles lielākajā Eiropas daļā, bet ziemeļaustrumu Eiropā inficē arī Sibīrijas egles (Abies sibirica).[2] Pastāv nelielas atšķirības starp Heterobasidion annosum s.s. un Heterobasidion parviporum augļķermeņiem. Par samērā būtiskām var uzkatīt himenoforu poru izmēru atšķirības. Heterobasidion annosum s.s. poras ir mazākas, salīdzinot ar Heterobasidion parviporum porām.[6]
Sakņu piepes infekcija mežaudzēs izplatās divos veidos: ar bazīdijsporām un ar micēliju.[2] Ar sporām sakņu piepe izplatās lielākos attālumos (pat vairākus desmitus kilometru attālumā) tā infekcija tiek ienesta slimības iepriekš neskartās mežaudzēs, bet micēlija izplatīšanās caur sakņu kontaktiem nodrošina jau esošo infekcijas centru paplašināšanos un trupes ligzdu veidošanos.[5] Uz celmiem vai koka ievainojuma vietās nonākušās sakņu piepes sporas dīgst, pēc tam no tām attīstās micēlijs, kas pakāpeniski nokļūst saknēs.[7] Augošu egļu saknēs infekcijas sasniedz pat 0,09 m gadā, celmu saknēs (mirušā koksnē) infekcijas izplatīšanās ātrums nav lielāks kā 1/4 m gadā.[8]
Sakņu trupes attīstība norisinās daudzu gadu laikā, sākotnēji nekādas ārējās pazīmes nav novērojamas. Dažkārt eglēm novēroti sveķaini izdalījumi pie koka pamata, šādi sveķaini izdalījumi pie koka pamata vai sveķainas brūces uz dzīvu koku saknēm liecina par inficēšanos ar sakņu piepi. Kad infekcija kokā ir izplatījusies tālāk, koka vainags sāk dzeltēt vai brūnēt, kā rezultātā vērojama vainaga izretināšanās, īpaši apdraudēti ir jauni koki, kas aug uz bijušām lauksaimniecības zemēm. Tie var nokalst vienas sezonas laikā — īpaši priedes.[4] Sakņu piepi lauka apstākļos iespējams identificēt, novērtējot koku vainagu stāvokli un konstatējot sakņu piepes augļķermeņus uz sakņu kakla un saknēm.
Sakņu trupe dzīva koka stumbrā var attīstīties bez ārējām pazīmēm. Kad vismaz puse no koka sakņu sistēmas vai sakņu kakls ir inficēta, simptomi koksnē kļūst redzami.[7] Trupējuma plankumi, kas novērojami uz celma ir diezgan svarīga pazīme, kas liecina, ka koksne ir inficēta ar šo sakņu piepi. Plankumi sākotnēji ir gaiši dzelteni, parasti bālāki nekā veselā koksne, tos aptver tumšākas krāsas zona, vēlāk trupējusī koksne kļūst brūngana, mīksta, šķiedraina. Infekcijai attīstoties var izveidoties dobums.[4]
Klasiska metode ir konīdijsporu nolasīšana no sakņu piepes inficētām ripām. Bieži tiek izmantota īpašība, ka sakņu piepes micēlijs spēj izaugt no liesmā sterilizēta koksnes gabaliņa uz iepriekš sagatavotas iesala-agara barotnes. Nereti, lai iegūtu homokariotiskus testerus, bazīdijsporas tiek iegūtas tieši no augļķermeņa.
Sakņu piepe izraisa ievērojamus mežsaimnieciskos zaudējumus īpaši Eiropas skujkoku mežos, infekcija sastopama gandrīz visos mežos, kur tiek veikta saimnieciskā darbība.[2] Sakņu piepes izraisītie zaudējumi Eiropas valstīs ik gadu veido aptuveni 500 miljonus eiro.[9] Sakņu piepes izraisītās infekcijas īpatsvars ir atkarīgs gan no audzes atrašanās vietas, mežsaimnieciskās darbības aktivitātes, kokaugu sugas un augsnes mitruma režīma un auglības. Kopējo finansiālo zaudējumu apjomu, ko izraisa sakņu trupe, ietekmē dažādi faktori un apsaimniekošana:
Latvijā trupējušo koku īpatsvars egļu audzēs sastāda 22%, bet lauksaimniecības zemēs var sasniegt pat 50%. Sakņu piepes izraisītie zaudējumi sastāda vidēji 800—4790 eiro/ha.[10][11]
Ir dažādi veidi, kā ierobežot sakņu piepes izplatību. Kā efektīvākās metodes var minēt:
Sakņu piepes ierobežošanā liela nozīme ir piemērotas augsnes izvēlei, ja jaunā audze tiek stādīta uz bijušās meža augsnes, kur jau iepriekš konstatēta infekcija, tad iespējama jaunās ģenerācijas inficēšanās no celmiem un saknēm. Kā viena no ērtākajām metodēm, lai izvairītos no sakņu piepes izplatības, minama celmu apstrāde pret sporu infekciju. Liela nozīme ir tam kā augsnes iepriekš izmantotas — ja stādīts mežaudzēs, kur jau iepriekš konstatēta infekcija, tad iespējama jaunās ģenerācijas inficēšanās no celmiem un saknēm. Lai novērstu inficēšanos, var izmantot gan bioloģiskus, gan ķīmiskus preparātus. Pie ķīmiskiem preparātiem pieskaitāms boraks, nātrija nitrīts, amonija sulfīts, urīnviela. Plašāk izmantotais bioloģiskais preparāts ir lielās pergamentsēnes suspensija. Bioloģiskie preparāti tiek pielietoti sakņu piepes ierobežošanai, apstrādājot svaigus celmus tūlīt pēc nociršanas. Apstrāde ar suspensiju notiek mehāniski celma zāģēšanas procesā.[5]
Sakņu piepe (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) ir sakņu trupi izraisoša bazidiomicēte. Sēnes micēlijs darbojas kā nekrotrofs dzīvā, kā saprotrofs nedzīvā koksnē. Sakņu piepe izraisa vērā ņemamus mežsaimnieciskos zaudējumus ziemeļu puslodes, īpaši Eiropas skujkoku mežos, kur tiek veikta saimnieciskā darbība. Parasti sakņu piepes radītie bojājumi konstatēti eglei (Picea abies) un priedei (Pinus sylvestris). Sakņu piepes sugu kompleksu raksturo plaša izplatība un augsta ekoloģiskā piemērošanās spēja. Sakņu piepes sugu komplekss ietver 5 dažādas sugas, kas atšķiras pēc saimniekauga izvēles, izplatības, bioloģijas. Latvijā sastopamas 2 sugas. Sakņu piepju sugu izraisītie zaudējumi Eiropas Savienības valstīs ik gadu sasniedz aptuveni 500 miljonus eiro.
De dennenmoorder (Heterobasidion annosum) is een paddenstoel uit de familie Coriolaceae. De schimmel parasiteert voornamelijk op sparren, douglassparren, lariksen en dennen.
Het vruchtlichaam heeft een harde korst, is concentrisch gegroefd en gezoneerd, 5-15 cm groot, langer dan breed en tot 3 cm dik. De lichtbruine tot donkere bovenzijde is vaak bultig. Er is een dikke of scherpe wit gekleurde groeirand. De onderzijde met fijne buisjes is roomwit tot okerkleurig.
De zwam leeft gewoonlijk als saprofyt op dood hout zoals stammen, stronken en stobben. Hij groeit ook wel op de voet van levende bomen waardoor deze op den duur afsterven. Bij sparren en douglassparren kan de schimmel tot boven in de boom groeien, maar bij lariksen en dennen dringt hij nauwelijks de stam binnen. Een enkele maal wordt hij ook op loofhout gezien. Een pH van de bodem hoger dan 6 bevordert de groei van de schimmel.
Infectie van bomen vindt meestal plaats via de wortels door basidiosporen of door wortelcontact met wortels van reeds aangetaste bomen. Ook kunnen de basidiosporen makkelijk binnendringen via de stobben van omgezaagde bomen. Vanuit de wortels kan de schimmel verder in de stam groeien en daar eerst een streperige violette tot grijze en later een roodverkleuring geven. In het begin wordt door de schimmel de lignine afgebroken en later ook de cellulose.
Biologische bestrijding van de dennenmoorder is mogelijk met de schimmel Phlebiopsis gigantea.[1]
Onderzijde
Aangetaste boom
Mediabestanden die bij dit onderwerp horen, zijn te vinden op de pagina Heterobasidion annosum op Wikimedia Commons. De dennenmoorder (Heterobasidion annosum) is een paddenstoel uit de familie Coriolaceae. De schimmel parasiteert voornamelijk op sparren, douglassparren, lariksen en dennen.
Cost capìtol a l'é mach në sbòss. Da finì.
A chërs ëdzora a conìfere vive.
A venta mai mangé un bolè trovà se un a l'é nen un bon conossidor dij bolè!
As peul nen mangesse.
Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.
Cost capìtol a l'é mach në sbòss. Da finì.
AmbientA chërs ëdzora a conìfere vive.
Comestibilità A venta mai mangé un bolè trovà se un a l'é nen un bon conossidor dij bolè!
As peul nen mangesse.
Korzeniowiec sosnowy (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) – gatunek grzybów z rodziny jodłownicowatych (Bondarzewiaceae)[1].
Pozycja w klasyfikacji według Index Fungorum: Heterobasidion, Bondarzewiaceae, Russulales, Incertae sedis, Agaricomycetes, Agaricomycotina, Basidiomycota, Fungi[1].
Po raz pierwszy takson ten zdiagnozował w 1821 r. Elias Fries nadając mu nazwę Polyporus annosus. Obecną, uznaną przez Index Fungorum nazwę nadał mu w 1888 r. Julius Oscar Brefeld, przenosząc go do rodzaju Heterobasidion[1]. Synonimów nazwy naukowej ma ok. 70[2]:
Nazwę polską podał Władysław Wojewoda w 1999 r., Stanisław Domański opisywał ten gatunek jako korzeniowiec wieloletni. W piśmiennictwie mykologicznym opisywany był także pod wieloma innymi polskimi nazwami: huba gładka, huba korzeniowa, huba wieloletnia, wrośniak korzeniowy, żagiew korzeniowa, żagiew wieloletnia[3].
Wieloletni, trwały, o kształcie konsolowatym, półeczkowatym, rozpostarto-odgiętym lub nieregularnym, często faliście powyginany. Do podłoża przyrasta bokiem lub podstawą. Owocniki wyrastają pojedynczo lub po kilka, i wówczas mogą się zrastać nasadami[4]. Średnica 5-10 cm, kolor czerwonobrązowy do ciemnoczerwonobrązowego, w części środkowej także czarnobrązowy. Brzeg przyrostowy barwy białej. Powierzchnia matowa, tworząca cienką skorupkę, często guzkowato nierówna[5].
Białokremowe, u starszych okazów także ułożone warstwowo. Pory dość drobne, o rozmiarach 0,2-0,4 mm, okrągławe i zbiegające[6].
Grubość 0,5-3 cm, w kolorze jasnego drewna, łykowato-korkowaty. Zapach słodkawy[6].
Biały, nieamyloidalny. Zarodniki okrągławo-eliptyczne, drobno kropkowane, o średnicy 5-6 x 4-4,5 μm[5].
Występuje w Ameryce Północnej i Środkowej, Europie, Azji, Afryce i Australii[7].
Występuje w lasach iglastych i mieszanych, zarówno na martwym drewnie, jak i na żywych drzewach. Rośnie głównie na drzewach iglastych, ale również na niektórych liściastych (na brzozie, buku i dębie). Owocniki wyrastają nisko – w przyziemnej części pni, na szyjkach korzeniowych drzew, na pniakach lub na wystających ponad ziemię korzeniach. Obecność owocników świadczy o bardzo już zaawansowanym spróchnieniu drzewa. Zazwyczaj owocniki powstają już po śmierci drzewa, tylko na siedliskach żyznych wytwarzane są jeszcze na żywych drzewach, zawsze jednak ich pojawienie się oznacza nieuchronne obumarcie drzewa. W siedliskach ubogich owocniki wytwarzane są rzadko, grzybnia korzeniowca rozwija się jednak w drewnie powodując jego próchnienie[4]. Preferuje gleby o odczynie zasadowym lub obojętnych, na glebach kwaśnych występuje bardzo rzadko[8].
Groźny pasożyt i saprotrof powodujący intensywną zgniliznę pstrą (zgniliznę białą jamkowatą). Przez leśników uważany jest za jednego z najgroźniejszych grzybów. Zaatakowane przez niego pnie drzew próchnieją na wysokość wielu metrów, u jodeł i świerków nawet do kilkunastu metrów wysokości. Zakażenie następuje poprzez rany w drzewie lub kontakt korzenia zdrowego z chorym. U świerka zarodniki korzeniowca mogą wnikać przez rany pionowe na pniu, u innych gatunków tylko przez rany poziome na korzeniach lub na pniakach. Twardziel świerka zaatakowanego przez korzeniowca przebarwia się na fioletowoczerwono, później na bladobrunatno, u innych drzew iglastych zmienia kolor na czerwony lub purpurowoczerwony. Oddzielają się od siebie słoje przyrostów rocznych, w drewnie pojawia się wiele wydłużonych jamek wypełnionych białą celulozą. Drewno „próchnieje”; kruszy się zamieniając się w bezkształtną masę, a wewnątrz pnia powstaje pusta dziupla[4].
Czasami korzeniowiec poraża całe drzewostany, szczególnie świerkowe, nasadzone na glebach, które wcześniej były użytkowane rolniczo[6]. W takich drzewostanach wyrządza największe szkody[4].
Zawiera fomannozynę i fomannoksynę, aktywne biologicznie substancje o dzoałaniu bakteriobójczym[9].
Porażonych drzew nie można już uratować, stosuje się jedynie zapobieganie. Najskuteczniejszą metodą w silnie porażonych drzewostanach jest ich przebudowa – wprowadzenie gatunków odpornych. Korzeniowiec często rozwija się na pniakach, świeża i pozioma powierzchnia cięcia (czoło pniaków) stanowi łatwe wrota dla zakażeń. W celach zapobiegawczych stosuje się pokrywanie czoła pniaków preparatami chemicznymi (np. mocznikiem), okorowywanie lub usuwanie pniaków. Skuteczna jest też metoda biologiczna polegająca na pokrywaniu czoła pniaków bioprepratem sporządzonym z grzybni żylicy olbrzymiej (Phlebiopsis gigantea), która jest konkurentem korzeniowców, nie stanowi zaś dla zdrowych drzew zagrożenia[4].
W Polsce występują jeszcze dwa inne gatunki korzeniowca: korzeniowiec jodłowy (Heterobasidion abietinum) rozwijający się głównie na jodle, rzadko na świerku i korzeniowiec drobnopory (Heterobasidion parviporum) rozwijający się głównie na świerku, rzadko na jodle. Podobna jest także jamczatka rzędowa (Antrodia serialis), ale ma jaśniejsze, żółtawe owocniki[4].
.jpg)
Korzeniowiec sosnowy (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) – gatunek grzybów z rodziny jodłownicowatych (Bondarzewiaceae).
Heterobasidion annosum (Fr.) Bref., 1889
Синонимы
Гетеробазидион многолетний, или корневая губка (лат. Heterobasidion annosum) — вид базидиомицетовых грибов (Basidiomycota) семейства Бондарцевиевые (Bondarzewiaceae).
Впервые корневая губка описана в 1821 году Элиасом Фрисом, под названием Polyporus annosum. В 1874 году немецкий лесовод Теодор Гартиг связал гриб с болезнями хвойных и переименовал его в Heterobasidion annosum, это название теперь и применяется для обозначения вида[1].
Плодовое тело корневой губки многолетнее, разнообразной и часто неправильной формы: от копытообразных и раковинообразных до распростертых или распростерто-отогнутых. В поперечнике плодовое тело от 5 до 15 см и толщиной до 3,5 мм. Поверхность концентрически бороздчатая, покрытая тонкой светло-бурой или шоколадно-бурой коркой[2].
Корневая губка распространена на территории Северного полушария (Северная Америка и Евразия). Является экономически значимым патогенным грибом приблизительно 200 различных видов хвойных и крепкоствольных лиственных пород из 31 рода. Гриб поражает породы родов — пихта, клён, лиственница, яблоня, сосна, ель, тополь, груша, дуб, секвойя и тсуга; чаще всего встречается на голосемянных[1].
В составе гриба найдены противоопухолевые вещества[3].
Это заготовка статьи по микологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её. Гетеробазидион многолетний, или корневая губка (лат. Heterobasidion annosum) — вид базидиомицетовых грибов (Basidiomycota) семейства Бондарцевиевые (Bondarzewiaceae).
分類 界 : 菌界 Fungi 門 : 担子菌門 Basidiomycota 綱 : Basidiomycotes 亜綱 : 不確定 incertae sedis 目 : ベニタケ目 Russulales 科 : ミヤマトンビマイタケ科 Bondarzewiaceae 属 : マツノネクチタケ属 Heterobasidion 種 : マツノネクチタケ annosum 学名 Heterobasidion annosum シノニム 和名 マツノネクチタケ マツノネクチタケ（Heterobasidion annosum）は、ミヤマトンビマイタケ科（Bondarzewiceae）マツノネクチタケ属（Heterobasidion）に属するキノコである。
子実体は、底面は白色でスポンジの様であり上面は暗褐色である。子実体の直径は40 cm、厚さは4 cmにほどなる[1]。子実体の表面下部は5-26 mmと目に見える大きさの胞子で出来ている。
夏に胞子を飛ばす。この胞子は風に乗って長い距離を運ばれる。胞子は新鮮な切り株の様なダメージを受けたものに感染する。切り株の上で増殖した菌は菌糸体を伸ばして根に移動する。感染した切り株の根から近くにある生きている樹の根まで触れ合っている根を伝って移動する。根を食べる昆虫が拡散を手伝うこともある。この菌は土壌中ではあまり遠くまでは動けないので、樹の根の同士の接触や昆虫に依存して分布を広げる。生きている木の根は毎年0.1-2.0 m生長している。この結果、菌とそれが起こす病害も切り株から同心円状に広がって行く。
胞子は有性胞子（sexual spores）である。分生子（無性胞子）は有性段階(sexual stage)で行われ、分生子柄の上で生産される。分生子と胞子はどちらも菌が作り出し、特に後者が樹木への感染に重要である。
本種は北半球において最も経済的に重大な影響をもたらす森林病原菌だとみなされている。これは本種が生きている針葉樹の根に寄生して心材を腐朽させてしまう木材腐朽菌であるためで、腐朽が進むことで材の価値を著しく下げてしまう。また、根元の腐朽が進んだ樹木は強風や冠雪で倒れやすく樹木にとって間接的な死因となる。アメリカにおいては各地の森林に分布しており、毎年多額の損失をもたらす。日本では特に北海道のトドマツ(Abies sachalinensis)やエゾマツ(Picea jezoensis)で被害が知られている。本種の起こす病害は根株の心材を腐朽させることから根株心腐病（英:butt rot）と呼ばれる。
病状は地下を中心に進行するために目につきにくく、子実体が生えてから気づいたり、腐って倒れて死んだあとに気付くこともある。子実体が目につくようになるのは感染後3年かかる。感染すると樹木は針葉の異常な成長や樹皮が淡い黄色みを帯びて、衰えて死ぬ。樹木の根に白色腐朽菌（white rot fungus）が見られるのは本種に侵されている可能性のある徴候である。病状が進むと樹皮の色が淡い黄色から錆びのような明るい茶色に変化していく。末期には本種の菌糸が出てきて白色に変わる他- 黒い斑点が列状に浮き出てくる。他にも地表と黒い列状の斑点の間に子実体が顔を出すことがある[1]。
本種はたくさんの異名（シノニム）を持つことが知られている。1821年に最初に本種のことを記載したFriesはPolyporus annosumと名付けた。1874年、Hartingは本種がコニファーに病気を起こすという関係を発見し、Fomes annosusに改名した。現在の学名であるHeterobasidion annosumは1888年にBrefeldによって与えられた[1]。
マツノネクチタケ（Heterobasidion annosum）は、ミヤマトンビマイタケ科（Bondarzewiceae）マツノネクチタケ属（Heterobasidion）に属するキノコである。
