Els pancrustacis (Pancrustacea) són un tàxon proposat per comprendre tots els crustacis i hexàpodes.[1] Aquesta agrupació és contrària a la hipòtesi dels atelocerats en la que els miriàpodes i hexàpodes són un clade i els crustacis estan més allunyats d'ells. El tàxon monofilètic dels pancrustacis està recolzat per nombrosos estudis moleculars,[2][3][4][5] en els que els crustacis esdevenen un grup parafilètic amb els insectes (el que significa que els insectes han derivat d'avantpassats crustacis). Agrupa els clades dOligostraca i Altocrustacea.
Als Pancrustacea oder Tetraconata wird eine Gruppe der Gliederfüßer bezeichnet, in der die Insekten mit den Krebstieren zu einer Gruppe zusammengefasst werden. Dies ist Gegenstand verschiedener phylogenetischer Hypothesen.
Die Systematik innerhalb der Euarthropoden (Gliederfüßer im engeren Sinn ohne Onychophora und Tardigrada) ist, wie ihre Verwandtschaftszugehörigkeit zu außenstehenden Gruppen, immer noch umstritten.
Traditionell werden die Cheliceraten (Pfeilschwänze und Spinnentiere) den Mandibeltieren (Mandibulata) (Tausendfüßer, Krebse und Insekten) gegenübergestellt. Innerhalb des Taxons Mandibulata ist die Frage offen, ob die Insekten mit den Tausendfüßern als Tracheata (Antennata) zusammengefasst werden sollten. Argumente hierfür sind Gemeinsamkeiten, wie die Reduktion der 2. Antenne und der Besitz von spezifischen Tracheen:
Gliederfüßer (Arthropoda) Mandibeltiere (Mandibulata)Krebstiere (Crustacea)
Sechsfüßer (Hexapoda, unter anderem Insekten)
Tausendfüßer (Myriapoda)
Kieferklauenträger (Chelicerata) (Pfeilschwänze und Spinnentiere)
Nach verschiedenen Untersuchungen wird häufig in der Literatur die Hypothese vertreten, dass die Insekten innerhalb der Mandibeltiere näher bei den Krebstieren (Crustacea) einzuordnen und den Tausendfüßern als gemeinsames Taxon Tetraconata gegenüberzustellen sind. Das wichtigste Argument hierfür ist der Bau der Komplexaugen bei Krebsen und Insekten. Sie stimmen in ihrem Bau bis ins Detail überein und besitzen zwei Corneagenzellen, vier Semperzellen und acht Retinulazellen.
Gliederfüßer (Arthropoda) Mandibeltiere (Mandibulata)Tausendfüßer (Myriapoda)
Sechsfüßer (Hexapoda, unter anderem Insekten)
Krebstiere (Crustacea)
Kieferklauenträger (Chelicerata) (Pfeilschwänze und Spinnentiere)
Manche Autoren gehen davon aus, dass sich die Insekten innerhalb der Krebstiere entwickelt haben. Dadurch würde "Crustacea" zu einem Paraphylum, wenn nicht die Insekten mit einbezogen würden. Diese These wird durch den Begriff Pancrustacea ausgedrückt. Argumente hierfür liefert vor allem die Entwicklungsbiologie.
Gliederfüßer (Arthropoda) Mandibeltiere (Mandibulata)Tausendfüßer (Myriapoda)
Krebstiere (Crustacea) inkl. Sechsfüßer (Hexapoda, unter anderem Insekten)
Kieferklauenträger (Chelicerata) (Pfeilschwänze und Spinnentiere)
Ebenfalls von manchen Autoren vertreten wird die Myriochelata-Hypothese. Hiernach bilden die Tausendfüßer mit den Kieferklauenträgern das Monophylum Myriochelata, das den Tetraconaten gegenübergestellt wird. Das Hauptargument für die Verwandtschaft von Spinnentieren zu Tausendfüßern ist die übereinstimmende Anzahl der neuronalen Immigrationszentren bei der Ganglienbildung.
Gliederfüßer (Arthropoda) TetraconataKrebstiere (Crustacea)
Sechsfüßer (Hexapoda, unter anderem Insekten)
Tausendfüßer (Myriapoda)
Kieferklauenträger (Chelicerata) (Pfeilschwänze und Spinnentiere)
Als Pancrustacea oder Tetraconata wird eine Gruppe der Gliederfüßer bezeichnet, in der die Insekten mit den Krebstieren zu einer Gruppe zusammengefasst werden. Dies ist Gegenstand verschiedener phylogenetischer Hypothesen.
पैनक्रस्टेशिया (Pancrustacea) प्राणियों का एक क्लेड है जिसमें सभी क्रस्टेशिया और षष्ठपाद सम्मिलित हैं। इस क्लेड की परिभाषा आण्विक (आनुवांशिकी) अध्ययन के आधार पर करी गई है, जिसमें केन्द्रक राइबोसोम आर०ऍन०ए० जीन, माइटोकाँन्ड्रिया आर०ऍन०ए० जीन और प्रोटीन निर्माण जीन शामिल हैं।[1][2][3][4]
पैनक्रस्टेशिया (Pancrustacea) प्राणियों का एक क्लेड है जिसमें सभी क्रस्टेशिया और षष्ठपाद सम्मिलित हैं। इस क्लेड की परिभाषा आण्विक (आनुवांशिकी) अध्ययन के आधार पर करी गई है, जिसमें केन्द्रक राइबोसोम आर०ऍन०ए० जीन, माइटोकाँन्ड्रिया आर०ऍन०ए० जीन और प्रोटीन निर्माण जीन शामिल हैं।
Pancrustacea is the clade that comprises all crustaceans, including the cladistically included hexapods (insects and relatives).[2] This grouping is contrary to the Atelocerata hypothesis, in which Hexapoda and Myriapoda are sister taxa, and Crustacea are only more distantly related. As of 2010, the Pancrustacea taxon is considered well accepted, with most studies recovering Hexapoda within Crustacea.[3] The clade has also been called Tetraconata, referring to having four cone cells in the ommatidia.[4] This name is preferred by some scientists as a means of avoiding confusion with the use of "pan-" to indicate a clade that includes a crown group and all of its stem group representatives.[5]
A monophyletic Pancrustacea has been supported by several molecular studies,[6][7][8][9][10] in most of which the subphylum Crustacea is paraphyletic with regard to hexapods (that is, that hexapods, including insects, are derived from crustacean ancestors).
The evidence for this clade derives from molecular data and morphological characteristics. The molecular data consists of comparisons of nuclear ribosomal RNA genes, mitochondrial ribosomal RNA genes, and protein coding genes. The morphological data consists of ommatidial structures (see arthropod eye), the presence of neuroblasts, and the form and style of axonogenesis by pioneer neurons.[11][12]
In a 2005 study of nuclear genomes Regier et al. suggest that Hexapoda is most closely related to Branchiopoda and Cephalocarida + Remipedia, thereby hexapods are "terrestrial crustaceans", thus supporting the Pancrustacea hypothesis that maxillopods are not monophyletic (in the following cladograms Maxillopoda subclasses are highlighted). In addition, there appeared some evidence against the Ostracoda monophyly: that Ostracoda subclass Podocopa may form a clade with Branchiura.[6]
Pancrustacea Cladogram following Regier et al. (2005).[6]A 2010 study of nuclear genomes (Regier et al.) strongly supports Pancrustacea and strongly favour Mandibulata (Myriapoda + Pancrustacea) over Paradoxopoda (Myriapoda + Chelicerata). According to this study, Pancrustacea is divided into four lineages: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Vericrustacea (Malacostraca, Thecostraca, Copepoda, Branchiopoda), Xenocarida (Cephalocarida, Remipedia) and Hexapoda, with Xenocarida as a sister group to the Hexapoda (comprising "Miracrustacea").[7]
New clades proposed by Regier et al. are:
Of these proposed clades, only Multicrustacea was confirmed in later molecular studies.
Pancrustacea Oligostraca Ichthyostraca Altocrustacea Vericrustacea Multicrustacea Communostraca Miracrustacea Xenocarida Cladogram following Regier et al. (2010).[7]In a 2012 molecular study, von Reumont et al. challenge the monophyly of Vericrustacea: they present four versions of Pancrustacea cladogram (figures 1–4), and in all four figures Remipedia is a sister group to Hexapoda, and Branchiopoda is a sister group to (Remipedia + Hexapoda). Thus, their data strongly suggest that Branchiopoda is more closely related to Hexapoda and Remipedia than to Multicrustacea. Based on these data, they propose the following scenario of evolution of Branchiopoda, Remipedia and Hexapoda: under the impact of predatory fishes their common ancestors go to the littoral zone, then ancestors of Branchiopoda go to the ephemeral freshwater habitat, whereas ancestors of Remipedia go to the anchialine cave, and ancestors of Hexapoda go to the land.[13]
Another molecular study (of mitochondrial genomes), conducted in 2012 by Jondeung et al., strongly support monophyletic Pancrustacea and places Malacostraca + Entomostraca and Branchiopoda as the sister clade to Hexapoda and places Cirripedia + Remipedia as a basal lineage of Pancrustacea.[14]
In 2013 combined study of morphology, including fossils, and molecular data, including expressed sequence tag, mitochondrial genome, nuclear genome, and ribosomal DNA data Oakley et al. obtained support for three pancrustacean clades: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Multicrustacea (Copepoda, Thecostraca, Malacostraca) and a clade they refer to as Allotriocarida (Branchiopoda, Cephalocarida, Remipedia, Hexapoda), as well as for monophyly of Ostracoda. Within Multicrustacea they obtained support for a clade they suggest the name Hexanauplia: Thecostraca + Copepoda. Relations within Allotriocarida remain uncertain: sister taxon to Hexapoda is either Remipedia, or the clade Branchiopoda + Cephalocarida, however, authors are inclined to the first version (see "Conclusion", 4), which is also consistent with von Reumont et al. (2012) results.[15][13]
New proposed by Oakley et al. clades are:
Note: the Allotriocarida clade was also recovered in 2005 by Regier et al. as Clade #33,[6] but relations within it were different, and they did not choose a name for it.
Pancrustacea Oligostraca Ichthyostraca Multicrustacea Hexanauplia Allotriocarida Cladogram following Oakley et al. (2013)[15]In 2013 Rota-Stabelli et al. used the signal in the 62 protein-coding genes assembled by Regier et al. in 2010 to improve the knowledge of the internal relationship in the Pancrustacea group. This data set infers a highly supported nucleotide tree that is substantially different from the corresponding, but poorly supported, amino acid one. The discrepancy between the nucleotide-based and the amino acids-based trees is caused by substitutions within synonymous codon families (especially those of serine-TCN and AGY): different arthropod lineages are differentially biased in their usage of serine, arginine, and leucine synonymous codons, and the serine bias is correlated with the topology derived from the nucleotides, but not the amino acids. The authors suggest that a parallel, partially compositionally driven, synonymous codon-usage bias affects the nucleotide topology. As substitutions between serine codon families can proceed through threonine or cysteine intermediates, amino acid data sets might also be affected by the serine codon-usage bias. The analyses suggests that a Dayhoff recoding strategy would partially ameliorate the effects of such bias. Although amino acids provide an alternative hypothesis of pancrustacean relationships, neither the nucleotides nor the amino acids version of this data set bring enough genuine phylogenetic information to robustly resolve the relationships within group, which should still be considered unresolved. However the amino acid tree seems to be more likely since it appears to be free from the synonymous codon-family bias affecting the nucleotide one. Most of the inferences based on amino acids sequences support a clade which includes Branchiopoda, Remipedia, Copepoda and Hexapoda (group A). Using the best amino acids substitution model, CATGTR, also Cephalocarida falls inside this group. In all the analyses group A (with or without Cephalocarida) is sister-group of a clade composed by Malacostraca, Oligostraca and Thecostraca (group B).[16]
The following image shows the tree resulting from the Dayhoff recoding.
PancrustaceaOligostraca
The relationship of Hexapoda and the crustacean classes is shown in the following phylogenetic tree, which shows Allotriocarida, along with Oligostraca and Multicrustacea, as the three main divisions of subphylum Pancrustacea, embracing the traditional crustaceans and the hexapods (including insects).[1]
Pancrustacea Multicrustacea Allotriocarida HexapodaAccording to Petrunina A.S. and Kolbasov G.A., the sixth subclass of Maxillopoda Tantulocarida may lie within Thecostraca, forming a clade with thecostracan infraclass Cirripedia (if so, Thecostraca excluding Tantulocarida is paraphyletic):[17][18]
Thecostraca and TantulocaridaFacetotecta (Thecostraca)
Ascothoracida (Thecostraca)
Cirripedia (Thecostraca)
Thecostraca cladogram following Petrunina (2012), page 19, picture 8[18]
Pancrustacea is the clade that comprises all crustaceans, including the cladistically included hexapods (insects and relatives). This grouping is contrary to the Atelocerata hypothesis, in which Hexapoda and Myriapoda are sister taxa, and Crustacea are only more distantly related. As of 2010, the Pancrustacea taxon is considered well accepted, with most studies recovering Hexapoda within Crustacea. The clade has also been called Tetraconata, referring to having four cone cells in the ommatidia. This name is preferred by some scientists as a means of avoiding confusion with the use of "pan-" to indicate a clade that includes a crown group and all of its stem group representatives.
Los pancrustáceos (Pancrustacea) son un taxón propuesto para comprender todos los crustáceos y hexápodos. Esta agrupación es contraria a la hipótesis de los atelocerados en la que los miriápodos y hexápodos son un clado y los crustáceos están más alejados de ellos.
El taxón monofilético de los pancrustáceos está apoyado por numerosos estudios moleculares, en los que los crustáceos acontecen un grupo parafilético con los insectos (lo que significa que los insectos han derivado de antepasados crustáceos).[1][2][3][4]
Una posible filogenia sería la siguiente:[5][4][6][7][8]
Arthropoda Mandibulata Pancrustacea Oligostraca Ichthyostraca Altocrustacea Multicrustacea Hexanauplia Thecostraca Allotriocarida Athalassocarida Labiocarida Hexapoda Ellipura Euentomata
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Datos: Q671280
Les Pancrustacés (Pancrustacea) sont un taxon issu de la recherche d'une classification phylogénétique[1] : ils constituent vraisemblablement un clade monophylétique. La classification classique reconnaissait le taxon des Crustacés, qui constitue un groupe paraphylétique, et celui des Hexapodes, dont la monophylie a été contestée[2] mais semble aujourd'hui confirmée[3],[4].
Le sous-embranchement des Pancrustacea inclut donc avec les Crustacés stricto sensu, les Insectes, Collemboles, Protoures et Diploures, plutôt que de lier ceux-ci aux Myriapodes. La place exacte des différents groupes d'Hexapodes n'est pas fermement établie à ce jour, les phylogénies moléculaires proposant plusieurs solutions alternatives, mais toujours à proximité des Malacostracés et/ou des Branchiopodes.
Ce terme dérive de pan, du mot grec pour tout, et de crustacé, obtenu à partir du latin crusta, croûte, qui désigne classiquement une classe d'Arthropodes généralement aquatiques, dont la carapace est constituée de chitine imprégnée de calcaire.
Les Pancrustacés (Pancrustacea) sont un taxon issu de la recherche d'une classification phylogénétique : ils constituent vraisemblablement un clade monophylétique. La classification classique reconnaissait le taxon des Crustacés, qui constitue un groupe paraphylétique, et celui des Hexapodes, dont la monophylie a été contestée mais semble aujourd'hui confirmée,.
Le sous-embranchement des Pancrustacea inclut donc avec les Crustacés stricto sensu, les Insectes, Collemboles, Protoures et Diploures, plutôt que de lier ceux-ci aux Myriapodes. La place exacte des différents groupes d'Hexapodes n'est pas fermement établie à ce jour, les phylogénies moléculaires proposant plusieurs solutions alternatives, mais toujours à proximité des Malacostracés et/ou des Branchiopodes.
O dos pancrustáceos (Pancrustacea) é un taxon (clado) proposto para comprender todos os crustáceos e os hexápodos.
Esta agrupación é contraria á hipótese dos atelocerados, na que os miriápodos e os hexápodos son un clado, e os crustáceos están máis afastados filoxenericamente deles.
O taxon monofilético dos pancrustáceos está apoiado por numerosos estudos moleculares, nos que os crustáceos anteceden a un grupo parafilético cos insectos (o que significa que os insectos derivaron de antepasados crustáceos).[1][2][3][4]
A partir de 2010, o taxon Pancrustacea considérase aceptado pola comunidade científica.[5]
O termo Pancrustacea está formado polo elemento do latín científico pan-, calco do grego antigo παν- pan-, derivado de πᾶς πᾶσα πᾶν pãs, pãsa, pãn, "todo", e do nome Crustacea, derivado do latín crusta, "o que envolve ou recobre", "codia", "cotra", "costra, "carapola", que designa clasicamente unha clase de artrópodos, xeralmente acuáticos, nos que a casca está constituída por quitina impregnada de sales cálcicos.
O clado tamén foi sido chamado Tetraconata Dohle, 2001, en referencia ao cadrado de omatidios que presentan moitos dos seus membros.[6] Este nome é preferido por algúns científicos para evitarmos a confusión co uso de pan- para indicar un clado que inclúe a un grupo de cabeza e a todos os representantes dos grupos da súa estripe ou descendencia.[7]
Segundo Omar Rota-Stabelli et al. (2011), a posición dos pancrustáceos, dentro do clado dos euartrópodos (Euarthropoda), é a seguinte:[5]
EuarthropodaO dos pancrustáceos (Pancrustacea) é un taxon (clado) proposto para comprender todos os crustáceos e os hexápodos.
Esta agrupación é contraria á hipótese dos atelocerados, na que os miriápodos e os hexápodos son un clado, e os crustáceos están máis afastados filoxenericamente deles.
O taxon monofilético dos pancrustáceos está apoiado por numerosos estudos moleculares, nos que os crustáceos anteceden a un grupo parafilético cos insectos (o que significa que os insectos derivaron de antepasados crustáceos).
A partir de 2010, o taxon Pancrustacea considérase aceptado pola comunidade científica.
Pancrustacea è un clade comprendente tutti i Crostacei e gli Esapodi[1]. Tale raggruppamento è in contrasto con l'ipotesi Atelocerata, secondo la quale Myriapoda e Hexapoda sarebbero sister taxa, e insieme sister-group dei Crustacea. Dal 2010 il taxon Pancrustacea è pressoché universalmente accettato[2]. I Pancrustacea vengono anche denominati Tetraconata, in riferimento agli ommatidi quadrati di molti dei loro membri[3]. Quest'ultima denominazione è preferita da alcuni specialisti poiché evita l'utilizzo del prefisso "pan-", che indicherebbe propriamente un crown group con tutti i relativi stem groups[4].
La monofilia dei Pancrustacea è supportata da svariate analisi molecolari[5][6][7][8][9], nella gran parte delle quali il subphylum Crustacea è parafiletico in relazione agli insetti (ciò equivale a dire che gli insetti sono derivati da antenati crostacei). Il supporto per questo clade proviene da dati molecolari e morfologici. I primi consistono in comparazioni di geni relativi ad rRNA, oltre all'analisi di geni, sia nucleari che mitocondriali, codificanti proteine. I secondi poggiano sull'ultrastruttura del sistema nervoso (struttura del cervello, formazione dei neuroblasti e assogenesi guidata da neuroni pionieri), sul sistema visivo (struttura degli ommatidi e nervi ottici) e sui processi di sviluppo (segmentazione)[10][11][12].
Regier et al. 2010
Lo studio di geni nucleari effettuato da Regier et al. nel 2010 supporta con forza il raggruppamento Pancrustacea e quello Mandibulata (Myriapoda + Pancrustacea) rispetto a quello Paradoxopoda (Myriapoda + Chelicerata). Secondo tale studio, i Pancrustacea si dividono in quattro linee principali: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Vericrustacea (Malacostraca, Thecostraca, Copepoda, Branchiopoda), Xenocarida (Cephalocarida, Remipedia) e Hexapoda, questi ultimi due sister-group tra loro[5]. I nuovi cladi proposti da Regier et al. sono i seguenti:
1. Vericrustacea ("veri crostacei") — Branchiopoda, Copepoda, Malacostraca, Thecostraca;
2. Multicrustacea ("crostacei numerosi") — Copepoda, Malacostraca, Thecostraca;
3. Communostraca ("comuni crostacei con carapace") — Malacostraca, Thecostraca;
4. Miracrustacea ("crostacei sorprendenti") — Cephalocarida, Remipedia, Hexapoda;
5. Xenocarida ("strano gambero") — Cephalocarida, Remipedia.
Successivi studi molecolari hanno smentito tutti i cladi elencati, eccetto quello dei Multicrustacea.
Von Reumont et al. 2012
Lo studio molecolare di Von Reumont et al. del 2012 mette in dubbio la monofilia dei Vericrustacea presentando quattro cladogrammi che scorporano tale raggruppamento (è mostrato l'albero consenso). In ognuno di essi i Remipedia sono sister-group degli Hexapoda e a loro volta i Branchiopoda sono sister-group dei precedenti Remipedia + Hexapoda. I dati di Von Reumont suggeriscono che i Branchiopoda siano maggiormente imparentati ad Hexapoda + Remipedia piuttosto che ai Multicrustacea. A partire da una tale filogenesi propongono il seguente scenario evolutivo per Branchiopoda, Remipedia e Hexapoda: sotto la pressione selettiva di pesci predatori, i loro comuni antenati si sarebbero portati nella zona litorale, in seguito gli antenati dei Branchiopoda avrebbero migrato verso habitat effimeri d'acqua dolce, quelli dei Remipedia verso grotte anchialine, gli Esapodi avrebbero occupato le terre emerse[13].
Jondeung et al. 2012
Un ulteriore studio del genoma mitocondriale effettuato nel 2012 da Jondeung et al. supporta fortemente la monofilia dei Pancrustacea. Colloca inoltre Malacostraca + Entomostraca e Branchiopoda come sister-group degli Hexapoda, e Cirripedia + Remipedia come linea basale dei Pancrustacea[14].
Oakley et al. 2013
Nel 2013 Oakley et al., combinando studi di morfologia (incluse forme fossili) e dati molecolari (EST, mtDNA, ntDNA, rRNA) ottengono un valido supporto per tre cladi di Pancrustacei: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Multicrustacea (Copepoda, Thecostraca, Malacostraca) e un clade che denominano Allotriocarida (Branchiopoda, Cephalocarida, Remipedia, Hexapoda), oltre a supportare la monofilia degli Ostracoda. All'interno dei Multicrustacea emerge un clade che definiscono Hexanauplia: Thecostraca + Copepoda. Le relazioni all'interno degli Allotriocarida restano incerte: il sister taxon degli Hexapoda sarebbe costituito dai Remipedia o dal clade Branchiopoda + Cephalocarida, con la prima ipotesi più probabile secondo gli autori[15]. I nuovi cladi proposti da Oakley et al. sono i seguenti:
1. Hexanauplia (in riferimento ai sei ("hexa-") stadi naupliari) — Copepoda, Thecostraca;
2. Allotriocarida ("allotrios" sta per "strano", "carida" per "gambero") — Cephalocarida, Branchiopoda, Remipedia, Hexapoda.
Nota: il raggruppamento Allotriocarida era già stato proposto nel 2005 da Regier et al., tuttavia le relazioni all'interno del gruppo erano diverse e al clade non venne assegnato alcun nome.
Rota-Stabelli et al. 2013
Nel 2013 Rota-Stabelli et al. utilizzando il dataset formato da 62 geni codificanti messo a punto nel 2010 da Regier et al. si pongono l'obiettivo di fornire un ulteriore contributo allo studio delle relazioni interne al clade Pancrustacea. Tale dataset contribuisce a fornire un albero nucleotidico ben supportato, mentre vale il contrario per il corrispondente albero amminoacidico. L'analisi tecnica del modello dimostra che l'incongruenza osservabile tra i due alberi è da ricondursi a sostituzioni tra famiglie di codoni sinonimi, specialmente della serina (TGN e AGY). Le diverse linee di Artropodi mostrano bias differenti nell'utilizzo di codoni sinonimi di serina, arginina e leucina. In particolare il bias legato alla serina è correlato alla topologia dell'albero nucleotidico ma non a quello amminoacidico. Gli autori suggeriscono che un codon usage bias sinonimo parallelo, parzialmente guidato da errore composizionale, colpisca la topologia nucleotidica.
Dal momento che le sostituzioni tra famiglie sinonime di codoni della serina possono avvenire utilizzando come intermediari la treonina o la cisteina, anche il dataset amminoacidico dovrebbe essere soggetto al codon usage bias serinico. L'analisi dimostra che la strategia basata sul Dayhoff recoding può risolvere parzialmente gli effetti negativi di tale bias. Tuttavia, sebbene gli amminoacidi forniscano un'ipotesi alternativa delle relazioni presenti all'interno dei Pancrustacea, né la versione nucleotidica né quella amminoacidica del dataset sembrano fornire un'informazione filogenetica sufficientemente robusta da risolvere le relazioni intragruppo, che sono dunque da considerarsi ancora irrisolte. Gli attuali risultati suggeriscono che la topologia amminoacidica dei Pancrustacea sia potenzialmente più credibile rispetto a quella nucleotidica, dal momento che sembra essere esente da alcuni bias associati alle famiglie di codoni sinonimi. La maggior parte delle analisi basate su sequenze amminoacidiche portano ad un gruppo composto da Branchiopoda, Remipedia, Copepoda e Hexapoda (gruppo A). Usando il miglior modello amminoacidico, CATGTR, anche i Cephalocarida risultano inclusi in tale gruppo. Inoltre il gruppo A (indipendentemente dalla presenza o assenza dei Cephalocarida) risulta sempre sister-group di un clade formato da Malacostraca, Oligostraca e Thecostraca (gruppo B)[16].
Di seguito è riportato l'albero derivante dal Dayhoff recoding.
Tetraconata – klad obejmujący Crustacea (kraby, homary i krewetki) oraz Hexapoda (owady). Jest kladem siostrzanym Myriochelata. Oba tworzą typ Arthropoda. Dzisiaj nie ma dowodów, że Pancrustacea tworzą klad.
Dowody istnienia Tetraconata wynikają z charakterystyki molekularnej i morfologicznej. Dane molekularne obejmują porównanie jądrowych i mitochondrialnych genów rRNA i genów kodujących białka. Dowody morfologiczne to struktura omatidiów, obecność neuroblastów oraz cechy aksonogenezy[1][2].
Tetraconata – klad obejmujący Crustacea (kraby, homary i krewetki) oraz Hexapoda (owady). Jest kladem siostrzanym Myriochelata. Oba tworzą typ Arthropoda. Dzisiaj nie ma dowodów, że Pancrustacea tworzą klad.
Dowody istnienia Tetraconata wynikają z charakterystyki molekularnej i morfologicznej. Dane molekularne obejmują porównanie jądrowych i mitochondrialnych genów rRNA i genów kodujących białka. Dowody morfologiczne to struktura omatidiów, obecność neuroblastów oraz cechy aksonogenezy.
Tetraconata é um clado que agrupa as classes de Artrópodes mandibulados Crustacea e Hexapoda[1], e o nome desse grupo se refere aos omatídeos compostos de quatro compartimentalizações presentes em muitos de seus membros.[2] Esse grupo contrasta a hipótese Atelocerata, em qual Myriapoda e Hexapoda são grupos irmãos e Crustacea se torna mais distante. Desde 2010 o clado é considerado bem-aceito pelos taxonomistas.[3] Esse clado também é chamado de Pancrustacea, muito embora essa nomenclatura seja menos aceita pela comunidade científica por trazer confusão de que em Tetraconata há um grupo coroa e seus derivados.[4] É o clado-irmão do Myriochelata, e juntos eles formam o filo Arthropoda. As evidências desse clado derivam de dados moleculares e características morfológicas. Os dados moleculares consistem da comparação de RNA ribossomal, nuclear, mitocondrial e códigos protéicos. Os dados morfológicos incluem ,além do formato dos omatídeos, o desenvolvimento das larvas náuplios, a presença de neuroblastos e a forma e o estilo da axonogênese.[5][6]
Uma das características homólogas mais convincentes compartilhadas por Crustacea e Hexapoda, mas não por nenhum outro artrópode, é a estrutura específica dos omatídeos nos olhos compostos. Representantes dos crustáceos e dos hexápodes possuem omatídeos compostos de duas células corneanas (duas células de pigmentos primários em hexápodes), quatro cones do cristalino (células de Semper) e oito células da retina. Além disso, um número variável de células de pigmento acessórias cercam o omatídeo. Um padrão particular no arranjo dos cones (nas extensões proximais da área do rabdoma) em relação às células da retina é compartilhado por diversos crustáceos e hexápodes. A homologia dos omatídeos também é apoiada pela afinidade de um anticorpo monoclonal - gerado contra uma glicoproteína específica (3G6) - pelas células do cristalino, e pelas detalhadas similaridades no desenvolvimento dos omatídeos (recrutamento de células) de crustáceos e hexápodes.[7]
Outra das características morfológicas que ajuda a sustentar Tetraconata como um clado é a formação dos neuroblastos em hexápodes e crustáceos. Entretanto, os principais estudos que permitem comparações baseiam-se na neurogênese dos Hexapoda e dos Malacostraca, uma das classes dos Crustacea. Em todos os hexápodes estudados ocorre um modo comum de neurogênese. As células-mãe ganglionares são produzidas por meio de repetidas divisões assimétricas de grandes células tronco chamadas neuroblastos. Cada uma das células-mãe ganglionares produzidas pelos neuroblastos se divide uma vez simetricamente para gerar neurônios e/ou células da glia. É provável que as células ganglionares em malacrustáceos, como nos hexápodes, sofram exatamente uma divisão a mais antes de suas células-filhas se diferenciarem em neurônios, mas se os neuroblastos laterais dos malacrustáceos contribuem para a formação das células da glia nos gânglios segmentares é uma questão em aberto. No caso dos crustáceos, dentro de Malacostraca, existem representantes dos Decapoda e dos Peracarida que possuem neuroblastos laterais que mostram similaridades com os dos hexápodes, especialmente produzindo colunas verticais de precursores de neurônios por meio de repetidas divisões assimétricas com eixos perpendiculares à superfície da banda germinal. O número de arranjos dos neuroblastos em cada um dos hemisegmentos torácicos é bastante estável entre os hexápodes. Há principalmente 29-31 neuroblastos arranjados em 6-7 linhas transversais e 6-7 e quatro colunas longitudinais, além da presença de um neuroblasto posterior não pareado. Além disso existe uma apurada sequência temporal de expressão gênica sustentando a homologia de certos neuroblastos entre diferentes hexápodes. No lagostim Cherax destructor, 25-30 neuroblastos arranjados em 6-7 linhas e 4-5 colunas foram descritos (Scholtz 1992a), o número e arranjo sendo bem sugestivo em comparação ao dos hexápodes. Além do mais, no lagostim Procam-barus clarkii uma expressão engrailed de regiões neurogênicas similares àquelas de hexápodes foram achadas, o que pode sustentar a homologia desses neuroblastos. Além dos neuroblastos laterais, existem nos malacrustáceos, como nos hexápodes, um neuroblasto mediano que faz parte de uma coluna de células formadoras de uma linha-média na parte pós-naupliar das bandas germinais.[7]
Há também algumas detalhadas similaridades na posição e no crescimento do axon dos neurônios pioneiros dos Hexapoda e dos Malacostraca. Por exemplo, na presença de alguns neurônios específicos (aCC, pCC, RP1, RP2 e MP4), a posição do corpo celular, direção e tempo relativo do crescimento do axônio, a morfologia e as ramificações podem ser indicadores de homologia. Portanto é bastante razoável sugerir que os dois padrões são derivados de um padrão ancestral comum incluindo essas similaridades.[7]
Outra sinapomorfia de Tetraconata consiste no desenvolvimento prévio dos apêndices anteriores da cabeça durante o estágio de larva naupliar.
Um Tetraconata monofilético é suportado por vários estudos,[7][8][9][10][11][12] em vários dos quais Crustacea se mostra parafilético em relação aos Hexapoda, ou seja, que insetos são derivados de ancestrais crustáceos.
As evidências deste clado derivam de dados moleculares e características morfológicas. Os dados moleculares consistem de comparações de genes nucleares de rRNA, mitocondriais de rRNA, e codificantes de proteínas. As características morfológicas consistem das estruturas omatídeas, a presença de neuroblastos, e a forma e estilo da axogênese por neurônios pioneiros.[13][14]
Em um estudo de 2005 de genomas nucleares Regier et al. sugere que Hexapoda é mais proximamente relacionado a Branchiopoda e Cephalocarida + Remipedia, sendo assim, Hexapoda são "crustáceos terrestres", suportando a hipótese Tetraconata que Maxillopoda não é monofilético (no cladograma a seguir as subclasses dentro de Maxillopoda estão marcadas). Também aparecem evidências contra a monofilia de Ostracoda; que a subclasse Podocopa talvez forme um clado com Branchiura.[8]
O clado a seguir foi baseado em Regier et al. (2005):[8]
Um estudo de genomas nucleares em 2010 (Regier et al.) fortemente suporta Tetraconata e favorece Mandibulata (Myriapoda + Tetraconata) sobre Paradoxopoda (Myriapoda + Chelicerata). De acordo com esse estudo, Tetraconata está dividida em quatro linhagens: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Vericrustacea (Malacostraca, Thecostraca, Copepoda, Branchiopoda), Xenocarida (Cephalocarida, Remipedia) e Hexapoda, com Xenocarida como um grupo irmão de Hexapoda, consistindo em "Miracrustacea".[9]
Novos clados propostos por Regier et al. são:
Desses clados, apenas Multicrustacea foi mantido em estudos moleculares posteriores.
O clado a seguir foi baseado em Regier et al. (2010):[9]
Em um estudo molecular de 2012, von Reumont et al. desfiou a monofilia de Vericrustacea: eles apresentam quatro versões do cladograma de Tetraconata(figuras abaixo, onde a primeira figura representa a primeira e terceira versões), e em todas as propostas Remipedia é irmão de Hexapoda, e Branchiopoda se torna irmão de (Remipedia + Hexapoda). Então, seu estudo sugere fortemente que Branchiopoda está mais próximo de Hexapoda e Remipedia que de Multicrustacea. Baseado nessas informações, eles propuseram o seguinte cenário evolutivo desses três grupos: devido ao impacto de peixes predatórios a sua linhagem ancestral se desloca até a zona litoral, en qual ponto essa linhagem se ramifica, com os ancestrais de Branchiopoda evoluindo em locais de água doce efêmera, os ancestrais de Remipedia evoluindo em formações anquialinas, e os ancestrais de Hexapoda evoluindo em terra seca.[15]
Outro estudo molecular (de genomas mitocondriais), conduzido em 2012 por Jondeung et al., fortemente suporta um Tetraconata monofilético e coloca Malacostraca + Entomostraca e Branchiopoda como o clado irmão de Hexapoda e coloca Cirripedia + Remipedia como a linhagem basal de Tetraconata.[16]
Em 2013, um estudo combinado de características morfológicas(incluindo fósseis) e dados moleculares(incluindo marcadores de sequência expressa, genomas mitocondriais, genomas nucleares e dados de DNA ribossomal) Oakley et al. obtiveram suporte para três clados em Tetraconata: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Multicrustacea (Copepoda, Thecostraca, Malacostraca) e um clado que eles referem como Allotriocarida (Branchiopoda, Cephalocarida, Remipedia, Hexapoda), assim como a monofilia de Ostracoda. Dentro de Multicrustacea eles obtiveram suporte para um clado que eles sugerem como Hexanauplia: Thecostraca + Cephalocarida, contudo, autores estão inclinados à primeira versão (veja "Conclusion", 4), que também é consistente com os resultados de von Reumont et al. (2012).[15][17]
Clados novos propostos por Oakley et al. são:
Nota: Allotriocarida também foi proposto em 2005 por Regier et al. como clado #33,[8] mas as relações dentro desse clado eram diferentes, e eles não propuseram um nome para o grupo.
O clado a seguir foi baseado em Oakley et al. (2013):[17]
Em 2013, Rota-Stabelli et al. usaram os sinais nos 62 genes codificantes de proteínas reunidos por Regier et al. em 2010 para melhorar o conhecimento das relações internas em Tetraconata. Este conjunto de informações inferem uma árvore de nucleotídeos altamente suportada que é substancialmente diferente da correspondente, mas pouco suportada, árvore de aminoácidos. A discrepância entre essas duas árvores é causada por substituições dentro de famílias de códons sinônimos(especialmente aqueles de serina-TCN e AGY): linhagens de diferentes artrópodes têm vieses diferentes na utilização de códons sinônimos de serina, arginina e leucina, e o viés de serina é correlacionado com a topologia derivada dos nucleotídeos, mas não dos aminoácidos. Os autores sugerem que um viés de uso de códon sinônimo paralelo e parcialmente acionado por composição afeta a topologia de nucleotídeos. As substituições entre famílias de códon de serina podem proceder através de intermediários de treonina ou cisteína e os conjuntos de dados de aminoácidos também podem ser afetados pelo viés de uso de códon de serina. As análises sugereme que uma estratégia de recodificação de Dayhoff melhoraria os efeitos de tal viés. Muito embora os aminoácidos propõem uma hipótese alternativa das relações entre os grupos de Tetraconata, as informações em bases de nucleotídeos e aminoácidos não são o suficiente para resolver as relações dentro do grupo, que deve ser considerado como não resolvido. Porém a árvore de aminoácidos aparenta ser mais provável, pois parece livre do viés de famílias de códons sinônimos que afeta a de nucleotídeos. A maioria das inferências baseadas em sequências de aminoácidos suportam um clado que inclui Branchiopoda, Remipedia, Copepoda e Hexapoda(grupo A). Usando o melhor modelo de substituição de aminoácidos, CATGTR, Cephalocarida também cai dentro deste grupo. Em todas as análises, o grupo A(com ou sem Cephalocarida) é o grupo irmão do clado formado por Malacostraca, Oligostraca e Thecostraca (groupo B).[1]
O cladograma a seguir é resultante da análise de recodificação de Dayhoff:
Oligostraca
De acordo com Petrunina A.S. e Kolbasov G.A., a sexta subclasse de Maxillopoda Tantulocarida talvez acabe dentro de Thecostraca, formando um clado com a infraclasse Cirripedia(no qual Thecostraca excluindo Tantulocarida se torna parafilético).[18][19]
O cladograma a seguir foi baseado em Petrunina (2012), página 19, figura 8:[19]
Facetotecta (Thecostraca)
Ascothoracida (Thecostraca)
Cirripedia (Thecostraca)
Em 2017, Schwentner et al. buscam resolver a classe de Crustacea mais próxima de Hexapoda, desafiando estudos anteriores que sempre aproximavam esta classe com Branchiopoda, porém os autores disputam que essas investigações sempre deixavam de lado outros dois táxons importantes: Remipedia e Cephalocarida. Nesse Estudo os autores disputam também a ideia que quando estudos anteriores aproximavam Remipedia de Hexapoda, esses estudos não incluiam Cephalocarida, ou usavam apenas dados morfológicos e sequenciamento de Sanger, que é ineficiente para trabalhos de larga escala(como o sequenciamento de várias classes de animais). Esse é o primeiro estudo filogenômico especificamente dirigido à origem de Hexapoda, incluindo os transcriptomas de duas espécies diferentes dentro de Remipedia e Cephalocarida cada. Os autores utilizaram de 81 a 1675 ortogrupos e até 510982 posições de aminoácidos, que demonstram claramente que não há uma relação de grupos-irmãos entre Hexapoda e Cephalocarida. O estudo também cogita que a proximidade entre Remipedia e Cephalocarida é uma artefato causado por uma atração de ramificações longas e por uma heterogeneidade composicional, visto que as análises em cima dos efeitos da taxa evolucionária de genes suportam que Remipedia é o único táxon irmão de Hexapoda.[7]
O cladograma a seguir foi baseado em Schwentner et al. (2017):[7]
AllotriocaridaNesse trabalho Legg et al. é mostrado uma congruência entra filogenias moleculares e morfológicas baseadas em 753 características morfológicas de 309 Panartrópodes fósseis e recentes. Foi considerado Hexapode como um grupo dentro de Crustacea e tendo Remipedia como seu grupo externo mais próximo e foi mostrado que as relações tradicionais de proximidade entre Miriapoda e Hexapoda é um artefato suirgido a partir das convergências de caracteres adquiridos durante a terrestrialização dos dois grupos.A inclusão de morfologias fósseis mitiga os artefatos causados por atração de ramificações longas, como exemplificado por pycnogonidas: quando incluído o registro fóssil esse grupo têm sua filogenia resolvida como grupo irmão dos Euchelicerata, ao invés de um grupo irmão de todos os outros Euartrópoda.[20]
Tetraconata é um clado que agrupa as classes de Artrópodes mandibulados Crustacea e Hexapoda, e o nome desse grupo se refere aos omatídeos compostos de quatro compartimentalizações presentes em muitos de seus membros. Esse grupo contrasta a hipótese Atelocerata, em qual Myriapoda e Hexapoda são grupos irmãos e Crustacea se torna mais distante. Desde 2010 o clado é considerado bem-aceito pelos taxonomistas. Esse clado também é chamado de Pancrustacea, muito embora essa nomenclatura seja menos aceita pela comunidade científica por trazer confusão de que em Tetraconata há um grupo coroa e seus derivados. É o clado-irmão do Myriochelata, e juntos eles formam o filo Arthropoda. As evidências desse clado derivam de dados moleculares e características morfológicas. Os dados moleculares consistem da comparação de RNA ribossomal, nuclear, mitocondrial e códigos protéicos. Os dados morfológicos incluem ,além do formato dos omatídeos, o desenvolvimento das larvas náuplios, a presença de neuroblastos e a forma e o estilo da axonogênese.
Pancrustacea definieras som en klad, som innehåller alla kräftdjur och sexfotingar (insekter m.fl.).[1][2][3] Nyare forskning har visat att den traditionella gruppen "kräftdjur" är parafyletisk och att insekter m.fl. i själva verket måste placeras som en undergrupp till denna, som visas i nedanstående kladogram.[4].
Motsatsen till Pancrustaceateorin är en modell i vilken mångfotingar and sexfotingar är systergrupper, och kräftdjuren mera avlägset släkt med dessa. Den förmodade kladen av mångfotingar och sexfotingar kallades antingen enkelbensleddjur, Uniramia, (baserat på deras ogrenade extremiteter, till skillnad från kräftdjurens Y-formiga extremiteter), eller trakédjur, Tracheata (baserat på att båda grupperna andas med trakéer). Ingen av dessa båda karaktärer anses dock idag vara en äkta synapomorfi.
Kladen Pancrustacea stöds av både molekylära data och morfologiska karaktärer. För närvarande är Pancrustaceateorin allmänt accepterad bland specialister.[5]
Myriapoda (mångfotingar)
Ostracoda (musselkräftor)
Branchiura (karplöss)
Pentastomida (tungmaskar)
Mystacocarida
Branchiopoda (bladfotingar)
Copepoda (hoppkräftor)
Malacostraca (högre kräftdjur)
Thecostraca
Collembola (hoppstjärtar)
Diplura (larvborstsvansar)
Insecta (insekter)
Hur Pancrustacea placeras i ett större sammanhang framgår av nedanstående kladogram:
PanarthropodaOnchyophora (klomaskar)
Tardigrada (björndjur)
Chelicerata (palpkäkar)
Myriapoda (mångfotingar)
Ostracoda, Branchiura, Pentastomida, Mystacocarida
Branchiopoda, Copepoda, Malacostraca, Thecostraca
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泛甲殼動物（學名：Pancrustacea）是甲殼類及六足亞門的總稱。[1]這個分類與缺角類假就有矛盾，因缺角類只包含多足綱及六足亞門，並認為甲殼類是較為疏遠的。截至2010年，泛甲殼動物已被廣泛接受。[2]
多項分子研究都支持泛甲殼動物是單系群[3][4][5][6]，但大部份甲殼類都是昆蟲的並系群，即昆蟲是演化自甲殼類祖先。
八分錘類 Tetraconata Dohle, 2001
亜門汎甲殻類（はん こうかくるい、Pancrustacea）は、節足動物のうち甲殻類と六脚類を合わせたものが単系統群になるという説に基づいて提唱された、2つのグループの全種を含む分類群である[1]。この立場は、多足類と六脚類が姉妹群で、甲殻類はより類縁が遠いとする無角類仮説と対立する。2010年の時点では、汎甲殻類仮説のほうが強く支持されている[2]。
汎甲殻類は、構成種の多くの個眼が四角く、硝子体が八分割されることから八分錘類（ Tetraconata）と呼ばれることもある[3][4]。汎（Pan-）の付く名前は冠群とその幹群を合わせた分類群を指して用いられるので、混乱を避けるために八分錘類の語がよいとする研究者もいる[5]。
汎甲殻類の単系統性は、核のリボソームRNA遺伝子、ミトコンドリアのリボソームRNA遺伝子、タンパク質をコードする遺伝子の比較による、複数の分子系統解析によって支持されている[6][7][8][9]。そのうち多くの研究は同時に、甲殻亜門は昆虫類に対して側系統群となること、すなわち昆虫は甲殻類から進化したことも支持している。
汎甲殻類仮説を支持する証拠は形態からも得られている。形態学的な証拠には個眼の構造、神経芽細胞の存在、パイオニアニューロンによる軸索形成がある[10][11]。
汎甲殻類仮説汎甲殻類（はん こうかくるい、Pancrustacea）は、節足動物のうち甲殻類と六脚類を合わせたものが単系統群になるという説に基づいて提唱された、2つのグループの全種を含む分類群である。この立場は、多足類と六脚類が姉妹群で、甲殻類はより類縁が遠いとする無角類仮説と対立する。2010年の時点では、汎甲殻類仮説のほうが強く支持されている。
범갑각류(Pancrustacea)는 모든 갑각류와 육각류를 포괄하는 절지동물 분류군이다.[1]
다음은 범절지동물의 계통 분류이다.[2]
범절지동물 Tactopoda 진절지동물 대각류 범갑각류탄툴라쿠스류
빈갑류