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Wolbachia és un gènere de bacteris que infecten espècies d'artròpodes, incloent una alta proporció d'insectes (~60% de les espècies). És un dels microbis paràsits més comuns del món i possiblement el més comú de la biosfera entre els paràsits reproductius. Segons un estudi més del 16% de les espècies d'insectes neotropicals porten aquest bacteri.[1] i s'estima que entre el 25-70% de tots els insectes en poden ser potencialment hostes.[2]
Aquest bacteri va ser identificat, el 1924, per Marshall Hertig i S. Burt Wolbach en Culex pipiens, una espècie de mosquit.[3] El 1971 es descobrí que els ous d'aquest mosquit els matava Wolbachia per incompatibilitat citoplasmàtica.[4] És un bacteri molt interessant per la seva distribució ubiqua i les moltes interaccions evolutives.
Wolbachia és un gènere de bacteris que infecten espècies d'artròpodes, incloent una alta proporció d'insectes (~60% de les espècies). És un dels microbis paràsits més comuns del món i possiblement el més comú de la biosfera entre els paràsits reproductius. Segons un estudi més del 16% de les espècies d'insectes neotropicals porten aquest bacteri. i s'estima que entre el 25-70% de tots els insectes en poden ser potencialment hostes.
Aquest bacteri va ser identificat, el 1924, per Marshall Hertig i S. Burt Wolbach en Culex pipiens, una espècie de mosquit. El 1971 es descobrí que els ous d'aquest mosquit els matava Wolbachia per incompatibilitat citoplasmàtica. És un bacteri molt interessant per la seva distribució ubiqua i les moltes interaccions evolutives.
Wolbachia pipientis ist ein gramnegatives Bakterium und die einzige Art der Gattung Wolbachia innerhalb der Familie Ehrlichiaceae. Die pleomorphen Bakterien können als Bazillen von 0,5 bis 1,3 µm Länge, als Kokken von 0,25 bis 1,0 µm Durchmesser und als Riesenformen von 1 bis 1,8 µm Durchmesser auftreten. Das Bakterium hat sich in vitro und in vivo als empfindlich gegenüber Doxycyclin und Rifampicin erwiesen. Die Bakterien wachsen obligat in den Vakuolen der Zellen ihrer Wirte oder Symbionten und können nicht außerhalb dieser Umgebung kultiviert werden. Es gibt aber seit 1997 Zelllinien aus Eiern der Asiatischen Tigermücke (Aedes albopictus), mit und ohne Infektion mit Wolbachia pipientis.
Wolbachia pipientis ist erstmals in den Keimdrüsen der Gemeinen Stechmücke nachgewiesen worden. Bislang wurde das Bakterium in Insekten und anderen Gliederfüßern wie Krebstiere und Spinnentiere und in Filarien identifiziert. Dabei ist die Beziehung zwischen Wolbachia und ihren Wirten oder Symbionten vielgestaltig. Sie reicht von einer bei Arten von Drosophila beobachteten pathogenen Wirkung über Parasitismus und Mutualismus bis zur obligatorischen Symbiose. Wolbachia beeinflusst auf vielfältige Weise die Fortpflanzung der Wirte, wodurch insgesamt die weiblichen Tiere begünstigt und männlicher Nachwuchs im Embryonalstadium abgetötet oder phänotypisch feminisiert und so von der weiteren Reproduktion ausgeschlossen wird. Bei Insekten wird der Anteil infizierter Arten auf etwa 16 Prozent geschätzt.
Viele der betroffenen Wirte oder Symbionten sind Vektoren von Infektionskrankheiten. Zu ihnen gehören die Gelbfiebermücke, der Anopheles gambiae-Komplex und verschiedene Zecken. Unter den Filarien befinden sich bedeutende humanpathogene Parasiten wie Onchocerca volvulus, Wuchereria bancrofti und Brugia malayi. Wolbachia konnte nachgewiesen werden, dass sie die Erregerlast bei einigen Vektoren reguliert. Die Möglichkeit, die Reproduktion von Insektenvektoren durch das Aussetzen infizierter Männchen zu stören oder pathogene Filarien im Körper der erkrankten Tiere oder Menschen durch das Abtöten ihrer obligaten Symbionten Wolbachia zu bekämpfen ist Gegenstand jüngerer Forschungen.
Wolbachia pipientis ist ein gramnegatives und pleomorphes Bakterium. Die beschriebenen Formen sind Bazillen von 0,5 bis 1,3 µm Länge, Kokken von 0,25 bis 1,0 µm Durchmesser und Riesenformen von 1 bis 1,8 µm Durchmesser. Die Gattung Wolbachia unterscheidet sich von den Gattungen Anaplasma, Ehrlichia und Neorickettsia dadurch, dass sie keine Morulae bilden und nur Gliederfüßer und Filarien besiedeln. Sie unterscheidet sich von den Schwestertaxa auch durch ihre 16S rRNA, auf die sich heute die Systematik der Bakterien stützt.[1]
Von mehreren Stämmen von Wolbachia pipientis wurde bereits das Genom sequenziert. Der Stamm wMel (Supergruppe A, von Drosophila melanogaster) weist 1.267.782 Basenpaare und 1271 Protein-codierende Gene auf, während der Stamm wBm (Supergruppe D, von Brugia malayi) nur 1.080.084 Basenpaare und 806 Protein-codierende Gene hat. Ein gegenüber frei lebenden verwandten Arten verkleinertes Genom weisen auch Bakterien auf, die obligate Symbionten von Insekten sind. Beispiele sind Buchnera aphidicola, ein Symbiont der Erbsenlaus, Blochmannia sp. bei Rossameisen und Wigglesworthia glossinidia bei Tsetsefliegen. Das kleinere Genom der obligaten Symbionten bei Wolbachien wird als evolutionäre Anpassung verstanden. Demnach sind die bei parasitierenden Supergruppen noch vorhandenen Gene für Mechanismen des Eindringens in die Wirte und deren Manipulation als nutzlos verloren gegangen.[2][3][4]
Wolbachia lebt obligat in den Vakuolen der Zellen ihrer Wirte oder Symbionten, in denen sie sich durch Schizotomie vermehrt. In Gliederfüßern befinden sich die Wolbachien vorwiegend im Zytoplasma von Zellen der Geschlechtsorgane, aber auch von Nervenzellen und Blutkörperchen. Bei Filarien werden die Zellen der lateralen Nervenstränge und der weiblichen Fortpflanzungsorgane besiedelt. In allen Wirten erfolgt die vertikale Transmission von einer Generation zur nächsten, wobei männliche Wirte nur mittelbar oder gar nicht beteiligt sind.[1] Die große Verbreitung unter den Gliederfüßern und anderen Wirbellosen resultiert aus einer über lange Zeiträume immer wieder stattfindenden horizontalen Transmission zwischen den Wirten.[5]
Die Wirkungen von Wolbachia auf ihre Wirte werden jeweils als Strategien verstanden, die dem Bakterium eine hohe Übertragungsrate und eine weite Verbreitung sichert.[1]
Bei der Rollassel Armadillidium vulgare wird der Hormonhaushalt der Nachkommen gestört, so dass sich auch aus genotypisch männlichen Individuen phänotypische Weibchen entwickeln. Da zytoplasmische Merkmale, Mitochondrien und auch Wolbachien infizierter Tiere nur von Weibchen in die folgende Generation weitergegeben werden, ist mit der Feminisierung ein Vorteil für Wolbachia verbunden. Der Mechanismus besteht in der Unterdrückung der Entwicklung jener Drüsen, die männliche Sexualhormone produzieren. Die feminisierten genetischen Männchen stehen den nicht infizierten Männchen als Sexualpartner zur Verfügung, obwohl diese, wenn sie die Wahl haben, genetische Weibchen bevorzugen. Zudem ist die Feminisierung häufig unvollständig, die betroffenen Individuen weisen eine Mischung von männlichen und weiblichen Merkmalen auf. In feminisierten Populationen entsteht ein Mangel an männlichen Tieren, der teilweise durch größere sexuelle Aktivität der verbliebenen nicht infizierten Männchen kompensiert wird.[1][5]
Das einzige bislang bekannte Insekt, das eine feminisierende Wirkung von Wolbachien zeigt, ist der Tagfalter Eurema hecabe. Die Entfernung von Wolbachia durch die Gabe eines Antibiotikums führt dazu, dass die betroffenen Tiere nur noch männliche Nachkommen zeugen. Bei dem wirtschaftlich bedeutenden Pflanzenschädling Ostrinia scapulalis, einem Kleinschmetterling aus der Familie der Crambidae, wurde ebenfalls eine Feminisierung vermutet, tatsächlich wird die ausschließlich weibliche Nachkommenschaft infizierter Weibchen durch das Töten der männlichen Embryonen bewirkt.[5]
Da die vollständige Beseitigung fortpflanzungsfähiger genetischer Männchen in einer Population den Untergang sowohl des Wirtes, als auch seines Parasiten bewirken würde, gibt es eine Reihe von Mechanismen zum Erhalt der Arten. Bei der Mauerassel Oniscus asellus werden weniger als 88 Prozent der Nachkommen mit Wolbachia infiziert. Dadurch ist sichergestellt, dass sich in der folgenden Generation stets fortpflanzungsfähige Männchen befinden. Bei Insektenarten mit männlicher Heterogametie ist die Feminisierung mit einer hohen Sterblichkeit des Nachwuchses verbunden. Daher sind Gruppen wie die Hautflügler nicht von einer Feminisierung der Männchen betroffen.[5]
Eine weitere Strategie, weibliche Individuen als Überträger der Wolbachien zu begünstigen, besteht in der Parthenogenese. Weil sämtliche Nachkommen weiblich und Träger der Infektion sind, wird auch der Fortpflanzungserfolg des Bakteriums verdoppelt. Durch Wolbachien induzierte Parthenogenese wurde bislang in drei Ordnungen nachgewiesen, den Fransenflüglern (Thysanoptera) und Hautflüglern (Hymenoptera) bei den Insekten und den Trombidiformes bei den Spinnentieren. Damit konzentriert sich die Parthenogenese bei Wolbachia-infizierten Gliederfüßern auf Arten mit haplodiploider Geschlechtsdetermination.[5]
Unter den Rüsselkäfern wurde eine einzige parthenogenetische Art, Naupactus tesselatus, als Träger von Wolbachien identifiziert. Es ist jedoch noch nicht geklärt, ob das Bakterium bei der Entwicklung der Parthenogenese bei diesem und anderen parthenogenetischen Rüsselkäfern eine Rolle gespielt hat. Die bei einigen Arten der Gattung Drosophila nachgewiesenen Wolbachien scheinen nicht mit der Parthenogenese in Zusammenhang zu stehen. Wolbachien induzieren Parthenogenese auf unterschiedliche Weise. Es sind drei Wege beschrieben worden, zwei automiktische und ein apomiktische. Im Unterschied zu den Strategien der Feminisierung, des Male-Killing und der Zytoplasmischen Inkompabilität kann das Induzieren der Parthenogenese zum Erlöschen des männlichen Geschlechts führen. Es gibt aber auch Fälle, wie bei einigen Arten der Wespengattung Trichogramma, in denen infizierte und nicht infizierte Individuen koexistieren. Die infizierten unbefruchteten Weibchen vermehren sich parthenogenetisch und produzieren nur infizierte weibliche Nachkommen, während die nicht infizierten Weibchen unbefruchtet nicht infizierte weibliche Nachkommen und befruchtet nicht infizierte Männchen hervorbringen. Die Bevorzugung weiblicher Nachkommen kann Männchen selten werden lassen. Bei der Wespe Telenomus nawai (Hymenoptera: Scelionidae) wurde eine Mutation festgestellt, die nicht infizierte Weibchen sowohl unbefruchtet als auch befruchtet in großer Zahl männlichen Nachwuchs produzieren lässt.[5]
Male Killing (MK) bezeichnet das Töten männlicher Nachkommen während der Embryogenese. Diese Strategie kann nur dann für die Wolbachien von Vorteil sein, wenn sie die infizierten Schwestern der absterbenden Männchen begünstigt. Das ist regelmäßig dort der Fall, wo Geschwister miteinander im Wettbewerb um knappe Ressourcen stehen. Man hat beobachtet, dass mit Wolbachia infizierte Weibchen des tropischen Schmetterlings Hypolimnas bolina ausschließlich weibliche Nachkommen hervorbringen. Zu den Insekten, bei denen die Infektion mit Wolbachien zum Tod der männlichen Nachkommen führt, gehört auch der Kleinschmetterling Ostrinia scapulalis. Während männliche Individuen als Larve absterben, sind weibliche Tiere zwingend auf Wolbachien angewiesen. Wenn das Bakterium mit Tetracyclin abgetötet wird, sterben auch die Weibchen. Im Experiment konnten infizierte Männchen durch die Mikroinjektion einer geringen Zahl von Wolbachien erzeugt werden. Auch die Tetracyclin-Behandlung von Weibchen kurz vor der Eiablage führte zur Entwicklung lebensfähiger infizierter männlicher Nachkommen, wenn sie in einem nicht tödlichen Ausmaß infiziert waren. Die Körper dieser Männchen wiesen eine Mischung männlicher und weiblicher Gewebe auf. Eine höhere Bakterienlast führte auch bei diesen Experimenten zum Absterben männlicher Larven.[5][6]
Weitere Insekten, in denen die Strategie des Male Killing verfolgt wird, sind die Taufliegen Drosophila bifasciata und Drosophila innublia, die Käfer Tribolium madens und Adalia bipunctata und der Schmetterling Acraea encedon. Auch der Pseudoskorpion Cordylochernes scorpioides gehört zu den betroffenen Arten.[5]
Die Zytoplasmische Inkompatibilität (CI) ist die am weitesten verbreitete Wirkung einer Infektion mit Wolbachien. Die Paarung eines infizierten Männchens mit einem Weibchen, das nicht oder mit einem anderen Stamm infiziert ist, führt zur gesteigerten Mortalität der Nachkommen. Im Extremfall sterben alle Nachkommen in der Embryonalphase ab. Durch diese Fehlpaarung werden die betroffenen Weibchen effektiv von der Fortpflanzung ausgeschlossen, nur die Überträgerinnen eines kompatiblen Bakterienstamms bringen mit infizierten Männchen lebensfähige infizierte Nachkommen hervor. Bezogen auf die Gesamtpopulation werden infizierte gegenüber nicht infizierten Weibchen im Fortpflanzungserfolg begünstigt.[1][7]
Der bezeichnete Effekt wurde nicht nur theoretisch vorhergesagt, sondern konnte in den 1980er Jahren bei der Ausbreitung von Wolbachien in einer ursprünglich nicht infizierten kalifornischen Population von Drosophila simulans beobachtet werden. Der genaue Wirkmechanismus ist noch unbekannt, die Spermien infizierter Männchen enthalten keine Wolbachien. Während der Spermatogenese müssen also die Spermien so manipuliert worden sein, dass sie bei der Befruchtung der Eier, abhängig vom Infektionsstatus des Weibchens, lebensfähige oder nicht lebensfähige Nachkommen zeugen.[5]
Die Zytoplasmische Inkompatibilität kann eine Reihe von phänotypischen Veränderungen bewirken, die auch bei Mutationen der Gene maternal haploid, ms(3)K81 und sésame der häufig in der Genetik als Modellorganismus genutzten Taufliege Drosophila melanogaster vorkommen. Auch bei der Untersuchung von Mutationen, die die Reproduktion beeinflussen, kann eine Infektion mit Wolbachien in entwicklungsbiologischen Laboren Untersuchungsergebnisse verfälschen. Ein großer Teil der in der Forschung genutzten Drosophila-Stämme ist mit Wolbachien infiziert.[5]
Die parasitoide Wespe Asobara tabida ist bei der Oogenese auf die Anwesenheit von Wolbachia pipientis angewiesen. Der Mechanismus ist noch nicht detailliert untersucht, aber die Behandlung mit Antibiotika zur Beseitigung der Wolbachien führt dazu, dass die Weibchen keine fruchtbaren Eier mehr produzieren. Damit wird der Ausschluss nicht infizierter Weibchen von der Fortpflanzung bewirkt. Asobara tabida ist stets mit Wolbachien dreier Stämme infiziert, wobei nur einer die oogenese beeinflusst und die beiden anderen zytoplasmische Inkompatibilität bewirkt.[8]
Wolbachia pipientis ist auf lebende Wirtszellen angewiesen und kann nicht alleine in einem Nährmedium am Leben erhalten werden. Es ist aber bereits 1997 gelungen, eine natürlich mit Wolbachia pipientis infizierte Zelllinie aus Eiern der Asiatischen Tigermücke (Aedes albopictus) zu kultivieren. Das Nährmedium war eine Mischung aus gleichen Teilen Mitsuhashi-Maramorosch-Insektenmedium und Schneiders Insektenmedium, dem 10 bis 15 Prozent Fetales Kälberserum zugefügt wurden. Dieser Wolbachia-Stamm wird auch nach dem Entwickler der Methode O’Neill-Stamm genannt und kann auch auf Kulturen von Fibroblasten aus humanem embryonalem Lungengewebe und auf einer anderen Zelllinie von Aedes albopictus in einem speziellen Nährmedium vermehrt werden.[1][9]
Eine Gruppe japanischer Molekulargenetiker entdeckte 2000 in Chromosomen verschiedener Stämme von Wolbachia genetisches Material des Bakteriophagen WO. Wie andere artspezifische Bakteriophagen spielt auch der Bakteriophage WO eine Rolle bei der Synthese eines mikrobiellen Toxins, indem er das genetische Material für die Toxinproduktion kodiert.[7]
Wolbachien infizieren eine große Bandbreite von Organismen. Dabei sind die Infektionen von Gliederfüßern meist parasitischer Natur, und die Infektionen von Nematoden eher symbiotischer Art. Wirbeltiere werden nicht infiziert.[5]
Die Schätzungen des Anteils der Insektenarten, die von Wolbachia pipientis infiziert werden, reichen von 16 bis 76 Prozent. Hinzu kommen zahlreiche weitere Arten von Gliederfüßern und Nematoden.[10] Die Verteilung innerhalb der taxonomischen Gruppen ist sehr unterschiedlich. Bei den Tierläusen scheinen Wolbachien fast alle Arten zu infizieren, während die als Vektoren zahlreicher Infektionskrankheiten bedeutenden Mücken der Gattung Anopheles frei von natürlichen Infektionen sind.[5]
Unter den Landasseln sind mehrere Arten mit Wolbachien der Supergruppe B infiziert, die eine Feminisierung männlicher infizierter Tiere bewirken.[5]
Einige humanpathogene Filarien wie Onchocerca volvulus, Wuchereria bancrofti, Brugia malayi und Brugia timori sind obligate Träger der endosymbiotisch lebenden Wolbachien. Eine veterinärmedizinisch bedeutende Art ist Dirofilaria immitis als Erreger der Herzwurmerkrankung des Hundes. Die Wolbachien werden mit den Eizellen in die jeweils nächste Generation weitergegeben und sind phylogenetischen Untersuchungen zufolge seit Millionen Jahren symbiotisch mit den Filarien verbunden. Die gemeinsame Evolution beider Arten und molekulargenetische Untersuchungen, die keine Hinweise auf Abwehrmechanismen gegen Wolbachia bei den Wirten und Reaktionen der Wolbachien darauf erkennen ließen, stützen die These der mutualistischen Beziehung.[11][2][12]
Die Verbreitung der Wolbachien bei den Filarien geht wahrscheinlich auf ein Infektionsereignis zurück, das die gemeinsamen Vorfahren der Unterfamilien Onchocercinae und Dirofilariinae betraf. Es ist noch ungeklärt, wie groß der Anteil von obligaten und fakultativen Trägern der Wolbachien unter den Arten der Filarien ist, und warum bei nahe verwandten Arten obligate Träger und Nicht-Träger vorkommen. Offenbar bietet Wolbachia den Trägern einen evolutionären Vorteil, der noch nicht identifiziert werden konnte. Bei einzelnen Arten ist die symbiotische Bindung an Wolbachia im Laufe der Evolution wieder verlorengegangen zu sein. Zu einem derartigen Verlust muss es in der Phylogenese der Onchocerciden mindestens sechs Mal gekommen sein.[2][13]
Die von diesen Filarien verursachten Erkrankungen des Menschen, die Onchozerkose der Haut und der Augen und die lymphatische Filariose mit der besonders schweren Form der Elephantiasis, gehören zu den schwersten und am weitesten verbreiteten Parasitosen. Die Erreger werden durch Mücken und Fliegen übertragen, die bei einer Blutmahlzeit von einem infizierten Wirt Mikrofilarien aufnehmen und sie bei den folgenden Wirten abgeben können. In den einer Neuinfektion folgenden zehn bis fünfzehn Jahren bei Onchocerca und fünf und mehr Jahren bei lymphatischer Filariose wachsen die Filarien im Wirt heran, vermehren sich millionenfach und können von Blutsaugern wieder aufgenommen und verbreitet werden. Zu Beginn des 21. Jahrhunderts waren weltweit 200 Millionen Menschen mit Filarien infiziert und mehr als eine Million Menschen exponiert.[11][14]
Bei Filarien infiziert Wolbachia die Zellen der lateralen Nervenstränge beider Geschlechter in allen Stadien, von den Mikrofilarien bis zum adulten Tier. Darüber hinaus werden die Geschlechtsorgane und die Eizellen der weiblichen Filarien und die Vorläufer der lateralen Nervenstränge in den Embryonalstadien infiziert, nicht jedoch die Geschlechtsorgane der männlichen Filarien. Vermutlich im Zusammenhang mit der Reproduktion kommt es in den Körpern der weiblichen Filarien kurz nach dem Befall eines Säugetierwirts zur Vervielfachung der Wolbachien. Da im Genom der Filarie Brugia malayi keine Gene identifiziert werden konnten, die bei anderen Tieren für die Produktion der Häme sorgen, wird den Wolbachien die Versorgung der Filarien mit Hämen zugeschrieben.[10][2]
Wolbachien tragen entscheidend zur Entwicklung, Fortpflanzung und pathogenen Wirkung der Filarien bei. Sie bewirken die Akkumulation und Aktivierung von neutrophilen Granulozyten um die Filarien und aktivieren Makrophagen. Die Neutrophilen sind wiederum am Abtöten und Abbauen der Mikrofilarien und am Entstehen der Onchozerkose als Ort der Kopulation geschlechtsreifer Onchocerca volvulus beteiligt. Im Mausmodell der Onchozerkose tragen Wolbachien und die von ihnen verursachte Reaktion der Neutrophilen entscheidend zur Keratitis als gravierendstem Symptom der Erkrankung bei, während die ebenfalls beteiligten eosinophilen Granulozyten durch die Anwesenheit der Mikrofilarien und die Makrophagen durch beide aktiviert werden.[11][15]
Der Verlust des Endosymbionten Wolbachia durch die Gabe von Antibiotika, Hitzeeinwirkung oder Entzug bestimmter Nährstoffe hat in Versuchen eine Vielzahl von Wirkungen auf den Wirt gezeigt: unvollständige Ausbildung abweichende Färbung des Exoskeletts, Kleinwüchsigkeit, Sterilität und Tod.[10]
Aedes aegypti und andere Mückenarten verlieren bei Infektion mit Wolbachia pipiens ihre Fortpflanzungsfähigkeit. Dies kann möglicherweise gezielt genutzt werden, indem man Wolbachia-infizierte männliche Mücken in großer Zahl in die Umwelt entlässt und der entstehende Nachwuchs aus gesunden weiblichen Tieren und infizierten männlichen Mücken nicht lebensfähig ist. Eine zweite Reproduktionsperiode erleben die Tiere nicht, so dass die Population dramatisch an Größe verliert. Die betroffenen Mückenarten sind Vektoren für verschiedene humanpathogene Arboviren, wie z. B. den Dengue-Virus[16][17] und den Malaria-Erreger Plasmodium.[18][19][20]
Die konventionelle Therapie der Filariosen besteht in der langfristigen Therapie mit filariziden Wirkstoffen wie Ivermectin, Albendazol und Diethylcarbamazin, meist in Kombination. Dabei werden die adulten Würmer nicht sicher abgetötet, so dass sich die Behandlung oft über mehrere Jahre bis zu ihrem natürlichen Tod erstrecken muss. Darüber hinaus führt die Therapie nach dem Absterben der Mikrofilarien zur Freisetzung von Wolbachien oder Lipopolysaccharid-ähnlichen Molekülen, die unerwünschte Immunreaktionen hervorrufen können.[21][22] Das Abtöten der Wolbachien durch den Einsatz von Antibiotika wie Doxycyclin könnte eine Möglichkeit der effektiven Bekämpfung der Filariosen sein. Der Verlust der Wolbachien führt zur langfristigen oder dauerhaften Sterilität der fortpflanzungsbereiten Filarien, so dass keine Fortpflanzung mehr stattfindet. Im Tierversuch wurde bei der Therapie der Rinder-Onchozerkose auch eine filarizide Wirkung beobachtet. Allerdings ist eine Therapie mit Doxycyclin bei Schwangeren, Stillenden und Kindern unter zehn Jahren kontraindiziert, so dass für diese Patienten weiter auf konventionelle Filarizide zurückgegriffen werden muss.[11][14]
Wolbachia wurde 1924 von den US-amerikanischen Mikrobiologen Marshall Hertig und Simeon Burt Wolbach entdeckt.[23] Die Erstbeschreibung erfolgte 1936 durch Hertig, wobei er die Gattung nach seinem Kollegen Wolbach benannte und das Artepithet an den wissenschaftlichen Namen des Typuswirts Culex pipiens anlehnte.[24][1]
Wolbachia wurde zunächst in die Tribus Wolbachieae der Familie Rickettsiaceae aufgenommen. Im Rahmen einer Revision der Ordnung Rickettsiales durch den US-amerikanischen Parasitologen Cornelius Becker Philip wurde sie 1956 mit den Gattungen Aegyptianella, Anaplasma, Ehrlichia und Neorickettsia in die Familie Anaplasmataceae gestellt. Diese Verwandtschaftsbeziehung wurde durch molekulargenetische Untersuchungen bestätigt.[1][25] Im Jahr 2020 erfolgte eine größere taxonomische Untersuchung der innerhalb der Alphaproteobacteria geführten taxonomischen Einteilung.[26] Hierbei wurde die Familie Anaplasmataceae aufgelöst und die Gattungen zu der wieder aufgestellten Familie Ehrlichiaceae gestellt.[27]
Wolbachia nimmt dabei eine Position zwischen den mit Würmern assoziierten Bakterien der Gattung Neorickettsia und den von Zecken übertragenen Anaplasma und Ehrlichia ein.[5]
In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurden mehrere Arten der Gattung Wolbachia beschrieben, die mittlerweile in anderen Gattungen stehen oder lediglich Synonyme von Wolbachia pipientis sind:
Obgleich heute nur eine Art der Gattung Wolbachia anerkannt ist, wird innerhalb der Art eine hohe Diversität beobachtet. Diese Diversität wird nicht wie üblich in Form der Beschreibung weiterer Arten, sondern durch die Einteilung in Supergruppen zum Ausdruck gebracht.[2]
Aktuell werden bei Wolbachia pipientis 16 Supergruppen unterschieden, die mit den Buchstaben A bis Q bezeichnet werden und eine Klade bilden. Die Supergruppe G hat sich als eine Rekombination der Supergruppen A und B erwiesen.[33] Einer Beschreibung der von Höhlenspinnen der Gattung Telema isolierten Supergruppe R wurde 2016 widersprochen.[34][35] Ein Versuch, die Art Wolbachia pipientis in zahlreiche Arten aufzuspalten, wobei nur die Supergruppe B als Wolbachia pipientis erhalten bleiben sollte, stieß auf Ablehnung.[36][37][38]
Wolbachia pipientis wurde 1924 von den US-amerikanischen Entomologen Marshall Hertig und dem Pathologen Simeon Burt Wolbach entdeckt. Seinerzeit erforschten Hertig und Wolbach die Vektoren, die in den Vereinigten Staaten Rickettsien übertragen und Infektionskrankheiten wie Fleckfieber und Rocky-Mountain-Fleckfieber hervorrufen. Einer ihrer Funde war ein zunächst unbenannter Rickettsien-ähnlicher Mikroorganismus aus den Keimdrüsen der Gemeinen Stechmücke (Culex pipiens). erst 1936 veröffentlichte Hertig die Erstbeschreibung von Wolbachia pipientis.[23][24][10]
In den folgenden Jahrzehnten war Wolbachia ein weitgehend unbeachteter Mikroorganismus. In den 1960er und 1970er Jahren wurden von mehreren Forschern ungewöhnliche Strukturen in den Eizellen verschiedener Filarien beobachtet, die sie nicht identifizieren konnten. Erst 1995 wurden die Verursacher als Endosymbionten der Gattung Wolbachia erkannt. Mit den gesteigerten Bemühungen der Weltgesundheitsorganisation zur Beseitigung der Filariosen, die auch die Entschlüsselung der Genome humanpathogener Filarien einschlossen, kam es zu Funden bakterieller DNA, die zunächst als Kontamination der Proben gedeutet wurden. Auch sie waren durch Wolbachia pipientis verursacht.[10]
1973 wurden mit Armadillidium vulgare erstmals eine Landassel als Wirt von Wolbachia pipientis identifiziert. Weitere Arten folgten in den Jahren darauf. Die infizierten Asseln zeichnen sich dadurch aus, dass männliche Nachkommen infizierter Asseln feminisiert werden.[5]
1977 begann man zu verstehen, dass Wolbachien ihre Wirte in der Regel nicht parasitieren, sondern mit ihnen eine mutualistische Beziehung eingehen. Das wurde daraus gefolgert, dass insbesondere das Abtöten der Wolbachien in Filarien mit negativen Folgen für die Wirte bis hin zum Tod verbunden ist.[10]
2005 war das Genom von Wolbachia-Stämmen der Filarien entschlüsselt, so dass ein Vergleich mit dem Genom der Stämme von Arthropoden möglich wurde.[40]
Wolbachia pipientis ist ein gramnegatives Bakterium und die einzige Art der Gattung Wolbachia innerhalb der Familie Ehrlichiaceae. Die pleomorphen Bakterien können als Bazillen von 0,5 bis 1,3 µm Länge, als Kokken von 0,25 bis 1,0 µm Durchmesser und als Riesenformen von 1 bis 1,8 µm Durchmesser auftreten. Das Bakterium hat sich in vitro und in vivo als empfindlich gegenüber Doxycyclin und Rifampicin erwiesen. Die Bakterien wachsen obligat in den Vakuolen der Zellen ihrer Wirte oder Symbionten und können nicht außerhalb dieser Umgebung kultiviert werden. Es gibt aber seit 1997 Zelllinien aus Eiern der Asiatischen Tigermücke (Aedes albopictus), mit und ohne Infektion mit Wolbachia pipientis.
Wolbachia pipientis ist erstmals in den Keimdrüsen der Gemeinen Stechmücke nachgewiesen worden. Bislang wurde das Bakterium in Insekten und anderen Gliederfüßern wie Krebstiere und Spinnentiere und in Filarien identifiziert. Dabei ist die Beziehung zwischen Wolbachia und ihren Wirten oder Symbionten vielgestaltig. Sie reicht von einer bei Arten von Drosophila beobachteten pathogenen Wirkung über Parasitismus und Mutualismus bis zur obligatorischen Symbiose. Wolbachia beeinflusst auf vielfältige Weise die Fortpflanzung der Wirte, wodurch insgesamt die weiblichen Tiere begünstigt und männlicher Nachwuchs im Embryonalstadium abgetötet oder phänotypisch feminisiert und so von der weiteren Reproduktion ausgeschlossen wird. Bei Insekten wird der Anteil infizierter Arten auf etwa 16 Prozent geschätzt.
Viele der betroffenen Wirte oder Symbionten sind Vektoren von Infektionskrankheiten. Zu ihnen gehören die Gelbfiebermücke, der Anopheles gambiae-Komplex und verschiedene Zecken. Unter den Filarien befinden sich bedeutende humanpathogene Parasiten wie Onchocerca volvulus, Wuchereria bancrofti und Brugia malayi. Wolbachia konnte nachgewiesen werden, dass sie die Erregerlast bei einigen Vektoren reguliert. Die Möglichkeit, die Reproduktion von Insektenvektoren durch das Aussetzen infizierter Männchen zu stören oder pathogene Filarien im Körper der erkrankten Tiere oder Menschen durch das Abtöten ihrer obligaten Symbionten Wolbachia zu bekämpfen ist Gegenstand jüngerer Forschungen.
Wolbachia is a genus of intracellular bacteria that infects mainly arthropod species, including a high proportion of insects, and also some nematodes.[1][2] It is one of the most common parasitic microbes, and is possibly the most common reproductive parasite in the biosphere.[3] Its interactions with its hosts are often complex, and in some cases have evolved to be mutualistic rather than parasitic. Some host species cannot reproduce, or even survive, without Wolbachia colonisation. One study concluded that more than 16% of neotropical insect species carry bacteria of this genus,[4] and as many as 25 to 70% of all insect species are estimated to be potential hosts.[5]
The genus was first identified in 1924 by Marshall Hertig and Simeon Burt Wolbach in the common house mosquito. They described it as "a somewhat pleomorphic, rodlike, Gram-negative, intracellular organism [that] apparently infects only the ovaries and testes".[6] Hertig formally described the species in 1936, and proposed both the generic and specific names: Wolbachia pipientis.[7] Research on Wolbachia intensified after 1971, when Janice Yen and A. Ralph Barr of UCLA discovered that Culex mosquito eggs were killed by a cytoplasmic incompatibility when the sperm of Wolbachia-infected males fertilized infection-free eggs.[8][9] The genus Wolbachia is of considerable interest today due to its ubiquitous distribution, its many different evolutionary interactions, and its potential use as a biocontrol agent.
Phylogenetic studies have shown that Wolbachia persica (now Francisella persica) was closely related to species in the genus Francisella[10][11][12][13] and that Wolbachia melophagi (now Bartonella melophagi) was closely related to species in the genus Bartonella,[14][15][16] leading to a transfer of these species to these respective genera. Furthermore, unlike true Wolbachia, which needs a host cell to multiply, F. persica and B. melophagi can be cultured on agar plates.[17][16]
These bacteria can infect many different types of organs, but are most notable for the infections of the testes and ovaries of their hosts. Wolbachia species are ubiquitous in mature eggs, but not mature sperm. Only infected females, therefore, pass the infection on to their offspring. Wolbachia bacteria maximize their spread by significantly altering the reproductive capabilities of their hosts, with four different phenotypes:
Several host species, such as those within the genus Trichogramma, are so dependent on sexual differentiation of Wolbachia that they are unable to reproduce effectively without the bacteria in their bodies, and some might even be unable to survive uninfected.[25]
One study on infected woodlice showed the broods of infected organisms had a higher proportion of females than their uninfected counterparts.[26]
Wolbachia, especially Wolbachia-caused cytoplasmic incompatibility, may be important in promoting speciation.[27][28][29] Wolbachia strains that distort the sex ratio may alter their host's pattern of sexual selection in nature,[30][31] and also engender strong selection to prevent their action, leading to some of the fastest examples of natural selection in natural populations.[32]
The male killing and feminization effects of Wolbachia infections can also lead to speciation in their hosts. For example, populations of the pill woodlouse, Armadillidium vulgare which are exposed to the feminizing effects of Wolbachia, have been known to lose their female-determining chromosome.[33] In these cases, only the presence of Wolbachia can cause an individual to develop into a female.[33] Cryptic species of ground wētā (Hemiandrus maculifrons complex) are host to different lineages of Wolbachia which might explain their speciation without ecological or geographical separation.[34][35]
Wolbachia infection has been linked to viral resistance in Drosophila melanogaster, Drosophila simulans, and mosquito species. Flies, including mosquitoes,[36] infected with the bacteria are more resistant to RNA viruses such as Drosophila C virus, norovirus, flock house virus, cricket paralysis virus, chikungunya virus, and West Nile virus.[37][38][39]
In the common house mosquito, higher levels of Wolbachia were correlated with more insecticide resistance.[40]
In leafminers of the species Phyllonorycter blancardella, Wolbachia bacteria help their hosts produce green islands on yellowing tree leaves, that is, small areas of leaf remaining fresh, allowing the hosts to continue feeding while growing to their adult forms. Larvae treated with tetracycline, which kills Wolbachia, lose this ability and subsequently only 13% emerge successfully as adult moths.[41]
Muscidifurax uniraptor, a parasitoid wasp, also benefits from hosting Wolbachia bacteria.[42]
In the parasitic filarial nematode species responsible for elephantiasis, such as Brugia malayi and Wuchereria bancrofti, Wolbachia has become an obligate endosymbiont and provides the host with chemicals necessary for its reproduction and survival.[43] Elimination of the Wolbachia symbionts through antibiotic treatment therefore prevents reproduction of the nematode, and eventually results in its premature death.
Some Wolbachia species that infect arthropods also provide some metabolic provisioning to their hosts. In Drosophila melanogaster, Wolbachia is found to mediate iron metabolism under nutritional stress[44] and in Cimex lectularius, the Wolbachia strain cCle helps the host to synthesize B vitamins.[45]
Some Wolbachia strains have increased their prevalence by increasing their hosts' fecundity. Wolbachia strains captured from 1988 in southern California still induce a fecundity deficit, but nowadays the fecundity deficit is replaced with a fecundity advantage such that infected Drosophila simulans produces more offspring than the uninfected ones.[46]
Wolbachia often manipulates host reproduction and life-history in a way that favours its own propagation. In the Pharaoh ant, Wolbachia infection correlates with increased colony-level production of reproductives (i.e., greater reproductive investment), and earlier onset of reproductive production (i.e., shorter life-cycle). Infected colonies also seem to grow more rapidly.[47] There is substantial evidence that the presence of Wolbachia that induce parthenogenesis have put pressure on species to reproduce primarily or entirely this way.[48]
Additionally, Wolbachia has been seen to decrease the lifespan of Aedes aegypti, carriers of mosquito-borne diseases, and it decreases their efficacy of pathogen transmission because older mosquitoes are more likely to have become carriers of one of those diseases.[49] This has been exploited as a method for pest control.
The first Wolbachia genome to be determined was that of one that infects D. melanogaster fruit flies.[50] This genome was sequenced at The Institute for Genomic Research in a collaboration between Jonathan Eisen and Scott O'Neill. The second Wolbachia genome to be determined was one that infects Brugia malayi nematodes.[51] Genome sequencing projects for several other Wolbachia strains are in progress. A nearly complete copy of the Wolbachia genome sequence was found within the genome sequence of the fruit fly Drosophila ananassae and large segments were found in seven other Drosophila species.[52]
In an application of DNA barcoding to the identification of species of Protocalliphora flies, several distinct morphospecies had identical cytochrome c oxidase I gene sequences, most likely through horizontal gene transfer (HGT) by Wolbachia species as they jump across host species.[53] As a result, Wolbachia can cause misleading results in molecular cladistical analyses.[54] It is estimated that between 20 and 50 percent of insect species have evidence of HGT from Wolbachia—passing from microbes to animal (i.e. insects).[55]
Wolbachia species also harbor a bacteriophage called bacteriophage WO or phage WO.[56] Comparative sequence analyses of bacteriophage WO offer some of the most compelling examples of large-scale horizontal gene transfer between Wolbachia coinfections in the same host.[57] It is the first bacteriophage implicated in frequent lateral transfer between the genomes of bacterial endosymbionts. Gene transfer by bacteriophages could drive significant evolutionary change in the genomes of intracellular bacteria that were previously considered highly stable or prone to loss of genes over time.[57]
The small non-coding RNAs WsnRNA-46 and WsnRNA-59 in Wolbachia were detected in Aedes aegypti mosquitoes and Drosophila melanogaster. The small RNAs (sRNAs) may regulate bacterial and host genes.[58] Highly conserved intragenic region sRNA called ncrwmel02 was also identified in Wolbachia pipientis. It is expressed in four different strains in a regulated pattern that differs according to the sex of the host and the tissue localisation. This suggested that the sRNA may play important roles in the biology of Wolbachia.[59]
Outside of insects, Wolbachia infects a variety of isopod species, spiders, mites, and many species of filarial nematodes (a type of parasitic worm), including those causing onchocerciasis (river blindness) and elephantiasis in humans, as well as heartworms in dogs. Not only are these disease-causing filarial worms infected with Wolbachia, but Wolbachia also seems to play an inordinate role in these diseases.
A large part of the pathogenicity of filarial nematodes is due to host immune response toward their Wolbachia. Elimination of Wolbachia from filarial nematodes generally results in either death or sterility of the nematode.[60] Consequently, current strategies for control of filarial nematode diseases include elimination of their symbiotic Wolbachia via the simple doxycycline antibiotic, rather than directly killing the nematode with often more toxic antinematode medications.[61]
Naturally existing strains of Wolbachia have been shown to be a route for vector control strategies because of their presence in arthropod populations, such as mosquitoes.[62][63] Due to the unique traits of Wolbachia that cause cytoplasmic incompatibility, some strains are useful to humans as a promoter of genetic drive within an insect population. Wolbachia-infected females are able to produce offspring with uninfected and infected males; however, uninfected females are only able to produce viable offspring with uninfected males. This gives infected females a reproductive advantage that is greater the higher the frequency of Wolbachia in the population. Computational models predict that introducing Wolbachia strains into natural populations will reduce pathogen transmission and reduce overall disease burden.[64] An example includes a life-shortening Wolbachia that can be used to control dengue virus and malaria by eliminating the older insects that contain more parasites. Promoting the survival and reproduction of younger insects lessens selection pressure for evolution of resistance.[65][66]
In addition, some Wolbachia strains are able to directly reduce viral replication inside the insect. For dengue they include wAllbB and wMelPop with Aedes aegypti, wMel with Aedes albopictus.[67] and Aedes aegypti.[68] A trial in an Australian city with 187,000 inhabitants plagued by dengue had no cases in four years, following introduction of mosquitoes infected with Wolbachia. Earlier trials in much smaller areas had been carried out, but the effect in a larger area had not been tested. There did not appear to be any environmental ill-effects. The cost was A$15 per inhabitant, but it was hoped that it could be reduced to US$1 in poorer countries with lower labor costs.[69] The "strongest evidence yet" to support the Wolbachia technique was found in its first randomized controlled trial, conducted between 2016 and 2020 in Yogyakarta, an Indonesian city of about 400,000 inhabitants. In August 2020, the trial's Indonesian lead scientist Adi Utarini announced that the trial showed a 77% reduction in dengue cases compared to the control areas.[70][71]
Wolbachia has also been identified to inhibit replication of chikungunya virus (CHIKV) in A. aegypti. The wMel strain of Wolbachia pipientis significantly reduced infection and dissemination rates of CHIKV in mosquitoes, compared to Wolbachia uninfected controls and the same phenomenon was observed in yellow fever virus infection converting this bacterium in an excellent promise for YFV and CHIKV suppression.[72]
Wolbachia also inhibits the secretion of West Nile virus (WNV) in cell line Aag2 derived from A. aegypti cells. The mechanism is somewhat novel, as the bacteria actually enhances the production of viral genomic RNA in the cell line Wolbachia. Also, the antiviral effect in intrathoracically infected mosquitoes depends on the strain of Wolbachia, and the replication of the virus in orally fed mosquitoes was completely inhibited in wMelPop strain of Wolbachia.[73]
The effect of Wolbachia infection on virus replication in insect hosts is complex and depends on the Wolbachia strain and virus species.[74] While several studies have indicated consistent refractory phenotypes of Wolbachia infection on positive-sense RNA viruses in Drosophila melanogaster,[75][76] the yellow fever mosquito Aedes aegypti[77] and the Asian tiger mosquito Aedes albopictus.[78][79] This effect is not seen in DNA virus infection[76] and in some cases Wolbachia infection has been associated or shown to increase single stranded DNA[80] and double-stranded DNA virus infection.[81] There is also currently no evidence that Wolbachia infection restricts any tested negative-sense RNA viruses[82][83][84][85] indicating Wolbachia would be unsuitable for restriction of negative-sense RNA arthropod borne viruses.
Wolbachia infection can also increase mosquito resistance to malaria, as shown in Anopheles stephensi where the wAlbB strain of Wolbachia hindered the lifecycle of Plasmodium falciparum.[86]
However, Wolbachia infections can enhance pathogen transmission. Wolbachia has enhanced multiple arboviruses in Culex tarsalis mosquitoes.[87] In another study, West Nile Virus (WNV) infection rate was significantly higher in Wolbachia-infected mosquitoes compared to controls.[88]
Wolbachia may induce reactive oxygen species–dependent activation of the Toll (gene family) pathway, which is essential for activation of antimicrobial peptides, defensins, and cecropins that help to inhibit virus proliferation.[89] Conversely, certain strains actually dampen the pathway, leading to higher replication of viruses. One example is with strain wAlbB in Culex tarsalis, where infected mosquitoes actually carried the west nile virus (WNV) more frequently. This is because wAlbB inhibits REL1, an activator of the antiviral Toll immune pathway. As a result, careful studies of the Wolbachia strain and ecological consequences must be done before releasing artificially-infected mosquitoes in the environment.[90]
In 2016 it was proposed to combat the spread of the Zika virus by breeding and releasing mosquitoes that have intentionally been infected with an appropriate strain of Wolbachia.[91] A contemporary study has shown that Wolbachia has the ability to block the spread of Zika virus in mosquitoes in Brazil.[92]
In October 2016, it was announced that US$18 million in funding was being allocated for the use of Wolbachia-infected mosquitoes to fight Zika and dengue viruses. Deployment is slated for early 2017 in Colombia and Brazil.[93]
In July 2017, Verily, the life sciences arm of Google's parent company Alphabet Inc., announced a plan to release about 20 million Wolbachia-infected Aedes aegypti mosquitoes in Fresno, California, in an attempt to combat the Zika virus.[94][95] Singapore's National Environment Agency has teamed up with Verily to come up with an advanced, more efficient way to release male Wolbachia mosquitoes for Phase 2 of its study to suppress the urban Aedes aegypti mosquito population and fight dengue.[96]
On November 3, 2017, the US Environmental Protection Agency (EPA) registered Mosquito Mate, Inc. to release Wolbachia-infected mosquitoes in 20 US states and the District of Columbia.[97]
The enzyme aromatase is found to mediate sex-change in many species of fish. Wolbachia can affect the activity of aromatase in developing fish embryos.[98]
Wolbachia is a genus of intracellular bacteria that infects mainly arthropod species, including a high proportion of insects, and also some nematodes. It is one of the most common parasitic microbes, and is possibly the most common reproductive parasite in the biosphere. Its interactions with its hosts are often complex, and in some cases have evolved to be mutualistic rather than parasitic. Some host species cannot reproduce, or even survive, without Wolbachia colonisation. One study concluded that more than 16% of neotropical insect species carry bacteria of this genus, and as many as 25 to 70% of all insect species are estimated to be potential hosts.
Wolbachia aŭ Volbaĥio estas genro de bakterioj, kiuj parazitas krabojn, ĥeliceruloj (Chelicera), kaj precipe la insektojn, sed ankaŭ kelkajn fadenvermojn. Laŭ kalkuloj, ĉ. 18-30% de la insektoj estas infektita. La infektado de Wolbachia okazas tra la ovoĉelo en la mastrobesto.
La volbaĥio-specioj povas transformi la bestojn konvene al siaj bezonoj, ili kapablas do ekz.:
Pro la supre menciitaj, la volbaĥio-specioj baze influas la populacio-dinamikon de la insektoj kaj eĉ do influas ties evoluon.
Volbaĥia infektado okazas ankaŭ en la fadenvermoj, inter alie en la specioj de la afrika Onchocerca, kiuj estas la plej gravaj infektaj bestoj de la homo kaj bovo en la tropika Afriko. Tion oni povas trakti per uzo de antibiotikoj, ĉar la rilato inter la bakterio kaj vermo estas simbioza.
Laŭ sciencaj publikaĵoj de 2007, la volbaĥio eĉ transdonas genojn al la insektoj (oni trovis tutan genomon en la Drosophila ananassae, laŭ Science).
Wolbachia aŭ Volbaĥio estas genro de bakterioj, kiuj parazitas krabojn, ĥeliceruloj (Chelicera), kaj precipe la insektojn, sed ankaŭ kelkajn fadenvermojn. Laŭ kalkuloj, ĉ. 18-30% de la insektoj estas infektita. La infektado de Wolbachia okazas tra la ovoĉelo en la mastrobesto.
La volbaĥio-specioj povas transformi la bestojn konvene al siaj bezonoj, ili kapablas do ekz.:
femaligi la infektitajn masklajn mastrobestojn malhelpi, ke la infektita femalo demetu masklajn idojn, detrui la masklajn embriojn, devigi je partenogenezo malfekundigi infektitan masklonPro la supre menciitaj, la volbaĥio-specioj baze influas la populacio-dinamikon de la insektoj kaj eĉ do influas ties evoluon.
Volbaĥia infektado okazas ankaŭ en la fadenvermoj, inter alie en la specioj de la afrika Onchocerca, kiuj estas la plej gravaj infektaj bestoj de la homo kaj bovo en la tropika Afriko. Tion oni povas trakti per uzo de antibiotikoj, ĉar la rilato inter la bakterio kaj vermo estas simbioza.
Laŭ sciencaj publikaĵoj de 2007, la volbaĥio eĉ transdonas genojn al la insektoj (oni trovis tutan genomon en la Drosophila ananassae, laŭ Science).
Wolbachia es un género de bacterias gram negativas que infecta especies de artrópodos, en particular a una alta proporción de insectos, y también algunos nemátodos. Es uno de los microbios parásitos más comunes y es posiblemente el parásito reproductivo más común en la biosfera. Las interacciones con sus anfitriones son a menudo complejas, y en algunos casos han evolucionado para ser mutualistas en lugar de parasitarias. Algunas especies no pueden reproducirse, o incluso sobrevivir, sin ser colonizadas por la bacteria. Un estudio concluyó que más del 16% de las especies de insectos tropicales portan bacterias de este género y se estima que entre el 25 y el 70% de todas las especies de insectos son potenciales portadoras.[1]
La eliminación de Wolbachia de los nemátodos del filariasis generalmente los mata o los hace estériles.
Dentro de los artrópodos, Wolbachia es notable por el hecho que altera significativamente las capacidades reproductoras de sus hospedadores. Estas bacterias pueden infectar diferentes tipos de órganos, pero es muy notable en las infecciones de los testículos y ovarios de los mismos.
Se conocen Wolbachia para causar cuatro fenotipos diferentes:
Wolbachia está presente en los huevos maduros, pero no en el esperma maduro. Se infectan sólo hembras que pasan la infección en adelante a su descendencia. Se piensa que los fenotipos causados por Wolbachia, sobre todo la incompatibilidad citoplasmática, ha sido importante promoviendo la especiación. Un concepto central de las teorías de especiación es el de aislamiento reproductivo: los genes de dos poblaciones aisladas reproductivamente pueden divergir hasta alcanzar la incompatibilidad genética. En este punto, se considera que a partir de la especie original han surgido dos especies.
Según Werren, Wolbachia puede constituir un mecanismo idóneo para generar aislamiento reproductivo. Werren y sus colaboradores han observado que en una especie de insecto, tal aislamiento puede originarse entre dos poblaciones infectadas por distintas cepas de Wolbachia. Werren sugiere que el mapeo génico de la diversidad de insectos infectados y no infectados podría aportar pruebas a favor de esta teoría.
La bacteria se identificó primero en 1924 por Hertig y Wolbach en Culex pipiens, una especie de mosquito (Hertig y Wolbach, 1924). Finalmente, en 1971, Janice Yen y Ralph Barr (Universidad de California) establecieron que una bacteria del género Wolbachia es la culpable del fenómeno hoy conocido como incompatibilidad citoplasmática.
Más del 16% de especies de insectos de Panamá presentan esta bacteria.[cita requerida]
Cepas naturales de Wolbachia han demostrado ser un medio para las estrategias de control de vectores debido a su presencia en poblaciones de mosquitos.[2][3] Debido a los rasgos únicos de Wolbachia que causan incompatibilidad citoplasmática, algunas cepas son útiles como promotores de un direccionamiento genético dentro de una población de insectos. Las hembras infectadas con Wolbachia pueden producir descendencia con machos no infectados e infectados; sin embargo, las hembras no infectadas solo pueden producir descendencia viable con machos no infectados. Esto le da a las hembras infectadas una ventaja reproductiva que es mayor cuanto mayor es la frecuencia de Wolbachia en la población. Los modelos computacionales predicen que la introducción de cepas de Wolbachia en poblaciones naturales reducirá la transmisión de patógenos y reducirá la carga general de la enfermedad.[4] Un ejemplo incluye una cepa de Wolbachia que acorta la vida del mosquito y que puede usarse para controlar el virus del dengue mediante la eliminación de los insectos más viejos que contienen más parásitos.[5][6][7]
Además, algunas cepas de Wolbachia pueden reducir directamente la replicación viral dentro del insecto. Para el dengue, incluyen wAllbB y wMelPop con Aedes aegypti, y wMel con Aedes albopictus[8] y Aedes aegypti.[9] Un ensayo en una ciudad australiana de 187,000 habitantes plagada de dengue, no tuvo casos en cuatro años luego de la introducción de mosquitos infectados con Wolbachia. Se habían llevado a cabo ensayos anteriores en áreas mucho más pequeñas, pero no se había probado el efecto en un área de este tamaño. No se presentaron efectos ambientales negativos. El costo fue de A $ 15 por habitante, pero se esperaba que pudiera reducirse a US $ 1 en los países más pobres.[10] En junio de 2021 se informaron resultados alentadores en una prueba controlada aleatorizada realizada en la ciudad de Yogyakarta.[11]
Wolbachia es un género de bacterias gram negativas que infecta especies de artrópodos, en particular a una alta proporción de insectos, y también algunos nemátodos. Es uno de los microbios parásitos más comunes y es posiblemente el parásito reproductivo más común en la biosfera. Las interacciones con sus anfitriones son a menudo complejas, y en algunos casos han evolucionado para ser mutualistas en lugar de parasitarias. Algunas especies no pueden reproducirse, o incluso sobrevivir, sin ser colonizadas por la bacteria. Un estudio concluyó que más del 16% de las especies de insectos tropicales portan bacterias de este género y se estima que entre el 25 y el 70% de todas las especies de insectos son potenciales portadoras.
La eliminación de Wolbachia de los nemátodos del filariasis generalmente los mata o los hace estériles.
Wolbachia generoa bakterio Gram negatiboz osatuta dago, zelula barneko parasito hertsiak direnak. Intsektu eta beste artropodo batzuk infektatzen ditu, eta baita hainbat nematodo ere. Hainbat ikerketak intsektu guztien %25-%70aren artean bakterio honekin infektatuta egon litezkeela planteatzen dute [1]. Naturan oso hedatuta dagoen bakterio parasitoa da, beraz.
1924an bakterio hau lehenbizikoz identifikatu zuten S. Wolbach eta M. Hertig mikrobiologek eltxo baten gonadetan.
Zelula barneko parasito hertsia izanik, zaila da laborategian Wolbachia kultibatzea [2]
Intsektu eta artropodoen gonadak (obarioak eta barrabilak) infektatzen ditu Wolbachiak. Emeen kasuan, bakterio parasitoak obuluak infektatzen ditu, eta modu horretan bakterioaren transmisio bertikala gauzatzen da: Wolbachiak intsektu amarengandik ondorengo guztiengana pasatuko du.
Bakterioaren transmisioan, horrenbestez, emeek funtsezko zeregina burutzen dute. Ez da gauza bera gertatzen arrekin, inongo zerikusirik ez dutenak prozesu horretan (emeak estali izan ezik). Wolbachiak estrategia bereziak garatu ditu bere transmisioa ziurtatzeko: esaterako, eltxo ar infektatuek eme ez-infektatuak estaltzen badituzte ez da ondorengorik sortuko; baina ar infektatuek edo ez-infektatuek eme infektatuak estaltzen dituztenean ondorengoak agertuko dira inongo arazorik gabe [3]
Intsektu batzuetan egiaztatu da Wolbachiak partenogenesia eragiten duela eta baita arren feminizazioa ere (sexu-aldaketa, arrak emeak bihurtzen baitira) [4]. Bi prozesu hauen bitartez bakterioak bere biziraupena bermatzen du.
Gaixotasun infekzioso batzuen prebentzioan Wolbachia aliatu interesgarria izan liteke.
Esaterako, Wolbachiak filaria batzuk infektatzen ditu, gaitz larriak sortzen dituzten filariak (filariasiak). Nematodoen infekzioa ez da parasitarioa, sinbiotikoa baizik: bakterioak bitamina eta beste substantzia batzuk ematen dizkio harrari. Horregatik, Wolbachia gabe nematodoak ezin du bizi [5]. Menpekotasun hori kontuan hartuta, filariasien prebentzioan eta terapian Wolbachia hiltzen duten botikak erabiltzen dira. Horrek nematodoen desagerpena dakar eta baita filariasiaren hobekuntza, gaitz horietan agertzen den erantzun immunitario bortitza, antza, Wolbachiak eragiten duelako [6]
Filariasia ez ezik, dengea eta malaria prebenitzeko ere Wolbachiak laguntza handia ematen du. Gauza jakina da Aedes aegypti eltxoak ezin duela dengea transmititu Wolbachiaz infektatuta baldin badago. Horren zergatia ezezaguna da oraindik (dengearen birusa hilko du Wolbachiak?), baina aurkikuntzak potentzialitate handia dauka dengearen prebentzioan, eltxoak Wolbachiaz infektatuz. Beste hainbeste gertatzen da malaria transmititzen duten eltxoekin: Wolbachiaren infekzioak eltxoak malariaren eragilearekiko (Plasmodium falciparum) duten erresistentzia areagotzen du, antza [7]. Ikerketa ugari egiten ari dira arlo itxaropentsu horretan. Eltxoen aurkako intsektizidak erabili beharrean, dengea eta malaria prebenitzeko wolbachiaren erabilpena askoz eraginkorragoa izan liteke.
Wolbachia generoa bakterio Gram negatiboz osatuta dago, zelula barneko parasito hertsiak direnak. Intsektu eta beste artropodo batzuk infektatzen ditu, eta baita hainbat nematodo ere. Hainbat ikerketak intsektu guztien %25-%70aren artean bakterio honekin infektatuta egon litezkeela planteatzen dute . Naturan oso hedatuta dagoen bakterio parasitoa da, beraz.
1924an bakterio hau lehenbizikoz identifikatu zuten S. Wolbach eta M. Hertig mikrobiologek eltxo baten gonadetan.
Zelula barneko parasito hertsia izanik, zaila da laborategian Wolbachia kultibatzea
Intsektu eta artropodoen gonadak (obarioak eta barrabilak) infektatzen ditu Wolbachiak. Emeen kasuan, bakterio parasitoak obuluak infektatzen ditu, eta modu horretan bakterioaren transmisio bertikala gauzatzen da: Wolbachiak intsektu amarengandik ondorengo guztiengana pasatuko du.
Bakterioaren transmisioan, horrenbestez, emeek funtsezko zeregina burutzen dute. Ez da gauza bera gertatzen arrekin, inongo zerikusirik ez dutenak prozesu horretan (emeak estali izan ezik). Wolbachiak estrategia bereziak garatu ditu bere transmisioa ziurtatzeko: esaterako, eltxo ar infektatuek eme ez-infektatuak estaltzen badituzte ez da ondorengorik sortuko; baina ar infektatuek edo ez-infektatuek eme infektatuak estaltzen dituztenean ondorengoak agertuko dira inongo arazorik gabe
Intsektu batzuetan egiaztatu da Wolbachiak partenogenesia eragiten duela eta baita arren feminizazioa ere (sexu-aldaketa, arrak emeak bihurtzen baitira) . Bi prozesu hauen bitartez bakterioak bere biziraupena bermatzen du.
Wolbachia on Gram-negatiivisiin bakteereihin kuuluva obligaatti endosymbiontti, joka infektoi lukuisia niveljalkaisia ja sukkulamatoja.[1] Wolbachia-infektiot ovat luonnossa yleisiä, arvioiden mukaan jopa 40% maailman niveljalkaisista ja yli 65% kaikista hyönteislajeista ovat alttiita Wolbachia-infektiolle.[2] Wolbachia-infektio tapahtuu ensisijaisesti äidiltä jälkeläisille eli vertikaalisesti, mutta myös lajista-lajiin- ja ympäristöstä yksilöön- infektioita tapahtuu (ns. horisontaalinen infektio). Wolbachia-bakteerin suhde isäntähyönteisen kanssa riippuu lajista. Usein Wolbachian suhde isäntään on mutualistinen: bakteerin on tutkittu suojaavan isäntähyönteistä virusinfektioilta, tuottavan isännälle ravintoaineita ja sukkulamadoissa lisäävän isännän elinikää ja hedelmällisyyttä.[3] Niveljalkaisissa Wolbachia voi olla myös parasiitti. Wolbachian tiedetään niveljalkaisissa isäntähyönteisissä muuttavan merkittävästi isännän lisääntymisbiologiaa ja suuntaavan sukupuolivalintaa.[4]
Filariaparasiitit, kuten Burgia malayi, ovat yleisiä trooppisilla alueilla ja aiheuttavat vakavasti vammauttavia sairauksia (esimerkiksi elefanttitauti ja jokisokeus).[5] Wolbahcia-bakteeria esiintyy lähes kaikissa ihmislajia infektoivissa filariaparasiitteissa mutualistisena endosymbionttina. Wolbachia lisää filariamadon elinikää ja hedelmällisyyttä sekä osallistuu sikiönkehityksen ohjaamiseen. Wolbachia voidaan poistaa filariamadosta antibiooteilla. Ilman bakteeria filariamadon elinaika lyhenee kymmenistä vuosista muutamiin kuukausiin ja jälkeläisten kehityksessä esiintyy normaalia useammin häiriöitä.[6]
Wolbachia on Gram-negatiivisiin bakteereihin kuuluva obligaatti endosymbiontti, joka infektoi lukuisia niveljalkaisia ja sukkulamatoja. Wolbachia-infektiot ovat luonnossa yleisiä, arvioiden mukaan jopa 40% maailman niveljalkaisista ja yli 65% kaikista hyönteislajeista ovat alttiita Wolbachia-infektiolle. Wolbachia-infektio tapahtuu ensisijaisesti äidiltä jälkeläisille eli vertikaalisesti, mutta myös lajista-lajiin- ja ympäristöstä yksilöön- infektioita tapahtuu (ns. horisontaalinen infektio). Wolbachia-bakteerin suhde isäntähyönteisen kanssa riippuu lajista. Usein Wolbachian suhde isäntään on mutualistinen: bakteerin on tutkittu suojaavan isäntähyönteistä virusinfektioilta, tuottavan isännälle ravintoaineita ja sukkulamadoissa lisäävän isännän elinikää ja hedelmällisyyttä. Niveljalkaisissa Wolbachia voi olla myös parasiitti. Wolbachian tiedetään niveljalkaisissa isäntähyönteisissä muuttavan merkittävästi isännän lisääntymisbiologiaa ja suuntaavan sukupuolivalintaa.
Wolbachia est un genre de bactéries qui infectent essentiellement des arthropodes, environ 60 % des espèces[1], ainsi que certaines espèces de nématodes[2]. Cette large répartition en fait donc un des symbiotes les plus répandus du monde animal. Ces bactéries au mode de vie intracellulaire sont localisées au sein du cytoplasme des cellules de leurs hôtes. Elles se retrouvent en proportion importante dans l'appareil reproducteur (principalement les cellules germinales) et l’épithélium du système génital des arthropodes et nématodes.
Leur nom vient de Simeon Burt Wolbach (en) (1880-1954).
Wolbachia pipientis a été divisée en super-groupes nommés par des lettres: Les clades A, B, E, H infectent des arthropodes, les clades C, D, J attaquent des nématodes filaires, le clade S parasite des pseudoscorpions, le clade E des collemboles et le clade F infecte à la fois des arthropodes et des nématodes filaires[3],[4]. D'autres clades infectent des groupes d'arthropodes plus restreints, tel que le clade M qui infecte uniquement des pucerons, le groupe H qui parasite des termites ou le groupe I qui s'attaque aux puces[3].
La transmission de Wolbachia est essentiellement verticale : elles sont transmises de mère à descendants via le cytoplasme des ovocytes. Le spermatozoïde ne transmettant que son noyau lors de la fécondation, les mâles sont incapables de transmettre les bactéries à leur descendance. C'est pour cette raison que Wolbachia a pour particularité de manipuler la reproduction de leurs hôtes : la valeur sélective des femelles infectées est augmentée par différents effets, ce qui maximise la probabilité de transmission de Wolbachia.
Wolbachia pourrait également, dans certaines conditions, se transmettre de manière horizontale, d’une espèce à une autre. Par exemple, des drosophiles infectées par Wolbachia pourraient transmettre le parasite aux larves de la guêpe parasitoïde Nasonia vitripennis. Celle-ci dépose ses œufs dans une pupe de mouche, et la larve se contaminerait à l’intérieur de la mouche. Chez les crustacés isopodes terrestres, des études ont montré que les transferts horizontaux de Wolbachia peuvent s'effectuer par contacts infectieux. Via une blessure, l'hémolymphe d'un individu infecté peut être vecteur de Wolbachia et entraîner la contamination d'un individu auparavant sain[5].
Wolbachia est connu pour 4 effets principaux de manipulations de la reproduction.
Le plus connu : l'incompatibilité cytoplasmique a été définie en 1952 par Ghelelovitch chez le moustique commun, Culex pipiens. Elle se caractérise dans sa forme la plus simple par une réduction totale ou partielle du nombre de descendants viables lors du croisement entre un mâle infecté et une femelle non infectée. C’est l’incompatibilité cytoplasmique unidirectionnelle. Cet effet tend à diminuer la capacité de reproduction des femelles non-infectées, ce qui permet l’invasion des populations. L’incompatibilité cytoplasmique bidirectionnelle se caractérise par deux souches distinctes de Wolbachia qui vont être incompatibles entre elles, lorsqu’elles sont présentes dans des individus différents[6]. Cela va diminuer la capacité de reproduction des femelles se reproduisant avec un mâle infecté par une autre souche.
Selon les espèces qu’elle infecte, la présence de Wolbachia peut entraîner la dégénérescence des embryons mâles (par exemple chez certaines espèces de coccinelles), les féminiser en transformant les mâles génétiques en femelles fonctionnelles (par exemple chez le cloporte Armadillidium vulgare).
Chez les hyménoptères à développement haplodiploïde, la présence de Wolbachia entraîne une parthénogenèse thélytoque. En l'absence de Wolbachia, les œufs, issus d'oocytes fécondés, diploïdes, se développent en femelles tandis que les oocytes non fécondés, haploïdes, donnent des individus mâles. Chez les individus infectés, Wolbachia entraîne une diploïdisation du matériel génétique des oocytes non fécondés : la stratégie de Wolbachia est d’augmenter le nombre de femelles infectées car les mâles ne transmettent pas le parasite.
En rendant certains croisements stériles et en limitant ainsi le brassage génétique de ses hôtes, la bactérie Wolbachia pourrait participer à des phénomènes de spéciation (apparition de nouvelles espèces). Ce phénomène peut être mis à profit par certaines méthodes de lutte contre des maladies vectorielles transmises par les insectes[7].
En dehors des insectes, Wolbachia est capable d’infecter des acariens et des crustacés, mais également des nématodes (elle est même indispensable à leur survie) et notamment ceux responsables de l’onchocercose (Onchocerca volvulus) et de l’éléphantiasis (Wuchereria bancrofti) chez l’Homme. Une large part des symptômes de ces maladies sont dues aux nématodes parasites, mais la bactérie Wolbachia semble jouer un rôle dans ces maladies, notamment de par la réponse immunitaire qu’elle entraîne chez l’homme infecté par le couple nématode/bactérie. Des études récentes montrent qu’un traitement antibiotique permet d’éliminer la bactérie et de stériliser le nématode hébergeant la bactérie.
Des études en laboratoire ont montré que des moustiques Aedes aegypti infectés par des bactéries du genre Wolbachia résistaient mieux aux infections par des parasites tels que le paludisme ou les virus de la dengue ou celui du chikungunya[8] ou encore le virus Zika[9].
L'idée a donc germé d'utiliser ces infections dans un contexte de lutte biologique (dite dans ce cas « autocide »), en élevant et relâchant des moustiques infectés pour in fine diminuer la prévalence de maladies infectieuses chez les humains. Des modélisations semblent démontrer une possible éradication de la maladie par cette méthode[10]. Pour mieux disperser les moustiques infectés dans leur environnement[9] une expérience a consisté, à Townsville en Australie à associer 7 000 familles et des écoles qui ont été invitées à élever et libérer dans leur jardin ou environnement des moustiques (4 millions environ dans ce cas) après qu'ils eurent été infectés par une souche de bactérie Wolbachia réduisant leur capacité à transmettre la dengue, l'infection à virus Zika et le chikungunya[9],[11]. Cette stratégie s'est révélée être efficace en Indonésie où le relargage de moustiques infectés a permis la diminution substantielle des cas de dengue et des hospitalisations pour ce motif dans les secteurs concernés[12]. Elle a également été utilisée avec succès en Nouvelle-Calédonie entre 2019[11] et 2021[13].
Toutefois, cette stratégie consistant finalement à protéger les moustiques (bien que la bactérie puisse aussi limiter leur reproduction) a soulevé des questions car des modèles laissent penser qu'une évolution des parasites ainsi ciblés est possible, pouvant éventuellement les rendre plus virulents[14].
Il existe une autre stratégie de lutte biologique, consistant à utiliser la stérilité de la reproduction entre un mâle Aedes aegypti infecté et une femelle qui ne l'est pas. Dans cette démarche, on inonde un périmètre à traiter avec de très nombreux mâles infectés. Devenus bien plus nombreux que les moustiques mâles non infectés, ils empêchent la naissance d'une nouvelle génération. Le traitement réduit de façon radicale la population de moustiques, sans recours à des insecticides. Mais il doit être renouvelé régulièrement[15].
Wolbachia est un genre de bactéries qui infectent essentiellement des arthropodes, environ 60 % des espèces, ainsi que certaines espèces de nématodes. Cette large répartition en fait donc un des symbiotes les plus répandus du monde animal. Ces bactéries au mode de vie intracellulaire sont localisées au sein du cytoplasme des cellules de leurs hôtes. Elles se retrouvent en proportion importante dans l'appareil reproducteur (principalement les cellules germinales) et l’épithélium du système génital des arthropodes et nématodes.
Leur nom vient de Simeon Burt Wolbach (en) (1880-1954).
Wolbachia é un xénero de bacterias que infecta a artrópodos, incluíndo unha grande proporción das especies de insectos, e tamén a nematodos. É un dos microbios parasitos máis abundantes no mundo e posiblemente é o parasito reprodutivo máis común da biosfera. A súa interacción co hóspede é miúdo complexa, e nalgúns casos evolucionou para ser simbiótico en vez de parasito. Algunhas especies hóspedes non poden reproducirse, ou nin sequera sobrevivir, se non están infectadas por Wolbachia. Un estudo concluíu que máis do 16 % das especies de insectos neotropicais levan bacterias deste xénero,[1] e estímase que do 25 ao 70 % de todos as especies de insectos son hóspedes potenciais.[2]
O xénero identificouse por primeira vez en 1924 por Marshall Hertig e Simeon Burt Wolbach no mosquito Culex pipiens. Hertig describiu formalmente a especie en 1936 como Wolbachia pipientis.[3] En 1971, Janice Yen e A. Ralph Barr da UCLA descubriu que os ovos de Culex morrían debido a unha incompatibilidade citoplásmica cando o esperma dos machos infectados por Wolbachia fertilizaba ovos libres de infección.[4][5] En 1990, Richard Stouthamer da Universidade de California, Riverside descubriu que Wolbachia pode facer que os machos sexan prescindibles nalgunhas especies.[6] A especie segue sendo hoxe de grande interese debido a súa ubicua distribución e as súas moitas e variadas interaccións evolutivas.
Estas bacterias poden infectar diversos órganos, pero son máis notables polas infeccións que producen nos testículos e ovarios dos seus hóspedes. As especies de Wolbachia están presentes nos ovos maduros, pero non no esperma maduro. Isto fai que só as femias infectadas poidan transmitir a infección á súa descendencia. Wolbachia maximiza o seu espallamento ao alterar significativamente as capacidades reprodutivas dos seus hóspedes, por catro mecanismos posibles:
Varias especies son tan dependentes de Wolbachia, que non se poden reproducir se non teñen a bacteria nos seus corpos, e algunhas mesmo non poderían sobrevivir sen a bacteria.[10]
Un estudo sobre o crustáceo isópodo Oniscus asellus infectado mostrou que as liñaxes de individuos infectados tiñan unha maior proporción de femias que os seus conxéneres non infectados.[11]
Wolbachia, especialmente as Wolbachia que causan incompatibilidade citoplasmática, poden ser importantes para favorecer a especiación.[12][13][14] As cepas de Wolbachia que distorsionan a proporción de sexos poden alterar o patrón dos seus hóspedes de selección sexual na natureza,[15][16] e tamén orixinar unha forte selección para impedir a súa acción, dando lugar a algúns dos exemplos máis rápidos de selección natural nas poboacións.[17]
As infeccións por Wolbachia foron asociadas coa resistencia viral na mosca Drosophila melanogaster e en especies de mosquitos. As moscas infectadas pola bacteria son máis resistentes a virus de ARN como o virus de Drosophila C, Nora virus, nodavirus Flock house, virus da parálise do grilo, virus Chikungunya, e virus do Nilo occidental.[18][19][20] No mosquito común, unha densidade alta de Wolbachia foi correlacionada cunha maior resistencia aos insecticidas.[21] No insecto Phyllonorycter blancardella (unha couza minadora de folas), a bacteria Wolbachia axuda aos hóspedes a producir áreas illadas verdes en follas de árbore que están amarelando, o que permite aos adultos continuar alimentándose mentres crecen ata converterse en formas adultas. As larvas tratadas co antibiótico tetraciclina, que mata a Wolbachia, perden esta capacidade e en consecuencia só o 13% delas emerxe con éxito como couza adulta.[22] No nematodo parasito filarial Brugia malayi, Wolbachia converteuse nun endosimbionte obrigado e proporciona ao seu hóspede substancias químicas necesarias para sobrevivir.[23] Combater a bacteria con antibióticos é tamén un método indirecto moi efectivo contra o nematodo.
O primeiro xenoma de Wolbachia que foi determinado foi o da especie que infecta á mosca Drosophila melanogaster.[24] Este xenoma foi secuenciado en The Institute for Genomic Research nunha colaboración entre Jonathan Eisen e Scott O'Neill. O segundo xenoma de Wolbachia secuenciado foi o da especie que infecta ao nematodo Brugia malayi.[25] Están en marcha proxectos de secuenciación de xenomas doutras especies de Wolbachia. Unha copia case completa do xenoma de Wolbachia encontrouse dentro do xenoma da mosca Drosophila ananassae e grandes segmentos do mesmo atopáronse noutras sete especies de Drosophila.[26]
Aplicando a técnica do código de barras do ADN á identificación de especies de moscas Protocalliphora, atopouse que varias morfoespecies distintas tiñan secuencias do xene da citocromo c oxidase I idénticas, o que moi probablemente se debe a que se produciu unha transferencia horizontal de xenes desde as especies de Wolbachia aos hóspedes a medida que a bacteria pasou dunha especie de hóspede a outra.[27] Como resultado, Wolbachia pode causar resultados errados nas análises de cladística molecular.[28]
Pola súa parte, Wolbachia tamén alberga un bacteriófago temperado chamado WO.[29] As análises de secuencia comparativas do bacteriófago WO ofrecen algúns dos exemplos máis claros de transferencia horizontal de xenes a grande escala entre coinfeccións de Wolbachia no mesmo hóspede.[30] Este é o primeiro bacteriófago implicado na transferencia horizontal de xenes frecuente entre os xenomas de endosimbiontes bacterianos. A transferencia de xenes realizada por bacteriófagos pode producir un cambio evolutivo significativo nos xenomas das bacterias intracelulares.
Ademais de a insectos, Wolbachia infecta a varias especies de crustáceos isópodos, arácnidos, e moitas especies de vermes nematodos (filarias parasitas), entre as que se inclúen as que causan oncocercose (causada por Onchocerca volvulus ) e elefantíase en humanos e certas infestacións de vermes en cans (Dirofilaria immitis). A Wolbachia non se limita a infectar aos vermes, senón que a Wolbachia parece xogar un papel pouco común nestas doenzas humanas parasitarias. Unha grande parte da patoxenicidade destes nematodos débese á resposta do sistema inmunitario do hóspede contra a Wolbachia. A eliminación da Wolbachia dos nematodos orixina xeralmente a morte ou a esterilidade do verme.[31] En consecuencia, unha estratexia actual para o control das enfermidades producidas polos nematodos filariais é a eliminación de Wolbachia por medio do antibiótico doxiciclina en vez de utilizar medicacións antinematodos, que son máis tóxicas.[32]
Tamén se investigou o uso das cepas que existen na natureza de Wolbachia para controlar as poboacións de mosquitos.[33][34] Wolbachia pode ser utilizado para controlar o dengue e a malaria eliminando os insectos máis vellos que son os que conteñen máis parasitos. Permitir aos insectos máis novos sobrevivir e reproducirse diminúe a presión de selección que fai que evolucionen resistencias.[35][36] A infección por Wolbachia pode tamén incrementar a resistencia dos mosquitos á malaria, como se puido comprobar no mosquito Anopheles stephensi, no que a cepa wAlbB de Wolbachia perturba o ciclo vital do Plasmodium falciparum causante da malaria.[37]
Wolbachia é un xénero de bacterias que infecta a artrópodos, incluíndo unha grande proporción das especies de insectos, e tamén a nematodos. É un dos microbios parasitos máis abundantes no mundo e posiblemente é o parasito reprodutivo máis común da biosfera. A súa interacción co hóspede é miúdo complexa, e nalgúns casos evolucionou para ser simbiótico en vez de parasito. Algunhas especies hóspedes non poden reproducirse, ou nin sequera sobrevivir, se non están infectadas por Wolbachia. Un estudo concluíu que máis do 16 % das especies de insectos neotropicais levan bacterias deste xénero, e estímase que do 25 ao 70 % de todos as especies de insectos son hóspedes potenciais.
Wolbachia adalah salah satu genus bakteri yang hidup sebagai parasit pada hewan artropoda.[1] Infeksi Wolbachia pada hewan akan menyebabkan partenogenesis (perkembangan sel telur yang tidak dibuahi), kematian pada hewan jantan, dan feminisasi (perubahan serangga jantan menjadi betina).[1] Bakteri ini tergolong ke dalam gram negatif, berbentuk batang, dan sulit ditumbuhkan di luar tubuh inangnya.[2] Berdasarkan studi filogenomik, Wolbachia dikelompokkan menjadi 8 kelompok utama (A-H). Bakteri tersebut banyak terdapat di dalam jaringan dan organ reproduksi hewan serta pada jaringan somatik. Inang yang terinfeksi dapat mengalami inkompatibilitas (ketidakserasian) sitoplasma, yaitu suatu fenomena penyebaran faktor sitoplasma yang umumnya dilakukan dengan membunuh progeni (keturunan) yang tidak membawa/mewarisi faktor tersebut.[3]
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Wolbachia è un genere di batteri Gram-negativi, non sporigeni, parassiti intracellulari obbligati che infetta diverse specie di artropodi, inclusa un'alta porzione di insetti (circa il 60% delle specie), come pure alcuni nematodi.
È uno dei microbi parassiti più comuni del mondo ed è forse il più comune parassita della biosfera che agisca a livello del sistema riproduttivo. Uno studio è giunto alla conclusione che oltre il 16% delle specie di insetti siano portatori di questo batterio[1] ed addirittura il 25-70% di tutte le specie di insetti sia un potenziale ospite[2]. Le interazioni ospite-parassita sono spesso complesse e in molti casi evolute in senso simbiotico più che parassitico.
Il batterio è stato identificato nel 1924 da Marshall Hertig e S. Burt Wolbach nella zanzara comune (Culex pipiens). Hertig lo descrisse formalmente nel 1936 dandogli il nome di Wolbachia pipientis[3]. Tale scoperta rimase confinata in pochi ambienti, per lo scarso interesse, fino al 1971 quando Janice Yen e Ralph A. Barr della University of California a Los Angeles scoprirono che le uova di zanzara Culex venivano uccise per una particolare incompatibilità citoplasmatica quando lo sperma dei maschi proveniva da individui portatori di Wolbachia[4].
Nel 1990, Richard Stouthamer dell'Università della California a Riverside scoprì che Wolbachia può rendere superflui i maschi di alcune specie trasformando il sesso degli individui infettati a proprio piacimento.
Wolbachia si distingue per alterare in maniera significativa la capacità riproduttiva dei suoi ospiti[5]. Questo è di notevole interesse sia per la sua distribuzione ubiquitaria che per molte diverse interazioni evolutive. Wolbachia riveste un ruolo nella differenziazione sessuale degli artropodi infettati e, pur potendo infettare molti tipi diversi di organi, le infezioni a livello gonadico sono quelle che comportano maggiori conseguenze.
L'infezione di Wolbachia a livello gonadico è nota infatti per causare quattro fenotipi differenti[6]:
Addirittura diverse specie sono così dipendenti da Wolbachia che non sono più in grado di riprodursi efficacemente senza la presenza dei batteri nei loro corpi[10].
Wolbachia è presente solo negli ovociti, ma non gli spermatozoi maturi. Si tratta infatti di un batterio intracellulare, come le rickettsie, al cui ordine appartengono, e necessita quindi del citoplasma che viene trasmesso ai figli esclusivamente dalla madre[11]. Solo le femmine quindi possono trasmettere l'infezione ai loro discendenti, non i maschi. Uno studio sugli onisci, i porcellini di terra, ha mostrato come i maschi infettati si trasformano in pseudo femmine proprio per aumentare la possibilità di trasmissione citoplasmatica di Wolbachia alle generazioni future[12].
L'infezione da Wolbachia sembra conferire vantaggi anche ad alcune specie di Ditteri. Essa è stata collegata alla resistenza virale in Drosophila melanogaster[13][14] ed in alcune specie di zanzara. Gli insetti infettati con i batteri sono più resistenti ai virus a RNA come il virus C di Drosophila, Nora Virus, Flock house virus, Cricket paralisi virus, il virus Chikungunya e il West Nile Virus. Nella zanzara comune, livelli più elevati di densità di Wolbachia sono stati correlati con la resistenza ad alcuni insetticidi.
Un'altra interessante interazione si è vista in Phyllonorycter blancardella dove Wolbachia sembra aiutare il suo ospite producendo isole verdi in mezzo alle foglie ingiallite, il che consente all'ospite di proseguire l'alimentazione durante la crescita. Le larve trattate con tetraciclina, che uccide Wolbachia, perdono questa capacità e, successivamente, solo il 13% possono emergere come falene adulte. Infine, nella specie di nematodi Brugia malayi, Wolbachia è diventato un endosimbionte obbligato che fornisce all'ospite sostanze chimiche necessarie per la sua sopravvivenza.
Wolbachia infetta una grande varietà di specie che poi parassitano l'uomo o i suoi animali domestici; tra queste specie ricordiamo:
Si è visto che molti di questi organismi non riescono più a riprodursi senza la presenza di Wolbachia la cui eliminazione comporta in genere la morte o la sterilità. Di conseguenza, le attuali strategie per il controllo comprendono l'eliminazione del parassita eliminando in prima battuta la Wolbachia che lo infetta. Tramite semplici antibiotici si ottengono risultati migliori che con farmaci di gran lunga più tossici come quelli anti-nematode (antielmintico)[28][29][30][31].
L'impiego dei ceppi naturalmente esistenti di Wolbachia è stato anche un tema di ricerca per controllare le popolazioni di zanzare portatrici del plasmodio della malaria[32][33][34]. Anche su malattie come la dengue si ipotizza si possa arrivare ad un controllo lavorando sulla Wolbachia che infetta i vettori[31][35][36].
Wolbachia è un genere di batteri Gram-negativi, non sporigeni, parassiti intracellulari obbligati che infetta diverse specie di artropodi, inclusa un'alta porzione di insetti (circa il 60% delle specie), come pure alcuni nematodi.
È uno dei microbi parassiti più comuni del mondo ed è forse il più comune parassita della biosfera che agisca a livello del sistema riproduttivo. Uno studio è giunto alla conclusione che oltre il 16% delle specie di insetti siano portatori di questo batterio ed addirittura il 25-70% di tutte le specie di insetti sia un potenziale ospite. Le interazioni ospite-parassita sono spesso complesse e in molti casi evolute in senso simbiotico più che parassitico.
Wolbachia is de naam van een zeer verbreid voorkomend geslacht van bacteriën dat onder andere met vele insecten een symbiotische relatie heeft en soms ook opmerkelijke effecten heeft op zijn gastheer. Zo zijn er bijvoorbeeld Wolbachia soorten die de geslachtsverhouding van het nageslacht van geïnfecteerde individuen beïnvloeden, waarbij bijvoorbeeld geen mannetjes worden geproduceerd en vrouwtjes opeens in staat blijken tot ongeslachtelijke voortplanting (ook wel parthenogenese genoemd).[1] Met Wolbachia geïnfecteerde individuen geven de infectie door aan hun nageslacht via het cytoplasma van de eicel, waardoor alleen vrouwtjes het doorgeven aan hun nageslacht. Er wordt geschat dat van alle insecten ter wereld misschien wel 15% geïnfecteerd is door wolbachia-soorten.
Daarnaast komen bacteriën van dit geslacht in vele andere levende wezens voor, zoals isopoda, en nematoden. De ziekteverwekkende eigenschappen van sommige nematoden (filariasis) worden vooral toegeschreven aan de immuunreactie van de mens op de in de wormen levende Wolbachiabacteriën.
Er wordt veel onderzoek gedaan naar de inzetbaarheid van Wolbachia bij de bestrijding van schadelijke insecten. Een Amerikaans-Chinees team heeft met succes Anopheles stephensi voorzien van de bacterie wolbachia type wAlbB.[2] Australische onderzoekers zijn erin geslaagd om muggen die knokkelkoorts, gele koorts en malaria overbrengen, van hun schadelijke parasieten te ontdoen en zo ongevaarlijk te maken. Wanneer het vervolgens lukt deze gemodificeerde muggen hun niet-gemodificeerde soortgenoten te laten verdringen, dan is langs biologische weg een effectieve bestrijding mogelijk geworden.[3]
Bronnen, noten en/of referenties
Wolbachia – rodzaj Gram-ujemnych bakterii z rodziny Anaplasmataceae, bezwzględnych pasożytów wielu bezkręgowców, w tym owadów i nicieni.
Wolbachia żyje w cytoplazmie komórek zainfekowanego gospodarza. Przenosi się na następne pokolenia w komórkach jajowych, czyli przekazywana jest tylko w linii matczynej. Wpływa na rozmnażanie się gospodarzy np. zabijając embriony samców lub zamieniając je w samice. Ponadto może powodować wymieranie embrionów powstałych w wyniku zapłodnienia niezainfekowanej samicy przez zainfekowanego samca (a nawet wtedy, kiedy samica jest zarażona innym szczepem Wolbachii) – tzw. niekompatybilność cytoplazmatyczna[1].
Wolbachia jest też pasożytem wielu gatunków nicieni wywołujących filariozę (słoniowacizna, ślepota rzeczna). Ostatnie badania sugerują, że bakteria odgrywa znaczną rolę w patogenezie filariozy[2].
Wolbachia – rodzaj Gram-ujemnych bakterii z rodziny Anaplasmataceae, bezwzględnych pasożytów wielu bezkręgowców, w tym owadów i nicieni.
Wolbachia żyje w cytoplazmie komórek zainfekowanego gospodarza. Przenosi się na następne pokolenia w komórkach jajowych, czyli przekazywana jest tylko w linii matczynej. Wpływa na rozmnażanie się gospodarzy np. zabijając embriony samców lub zamieniając je w samice. Ponadto może powodować wymieranie embrionów powstałych w wyniku zapłodnienia niezainfekowanej samicy przez zainfekowanego samca (a nawet wtedy, kiedy samica jest zarażona innym szczepem Wolbachii) – tzw. niekompatybilność cytoplazmatyczna.
Wolbachia jest też pasożytem wielu gatunków nicieni wywołujących filariozę (słoniowacizna, ślepota rzeczna). Ostatnie badania sugerują, że bakteria odgrywa znaczną rolę w patogenezie filariozy.
Wolbachia é um gênero de bactérias que infectam artrópodes, incluindo uma alta taxa de insetos. Além destes, infectam também aranhas, isópodos, e uma série de nematodos do grupo das filárias. Foi primeiramente identificado em 1924 por Hertig e Wolbach em Culex pipiens, uma espécie de mosquito.
Em 2010 cientistas da Universidade do Estado de Michigan demonstraram que espécies deste gênero podem bloquear a duplicação do mosquito Aedes aegypti transmissor da dengue[1]. A revelação foi publicada na revista científica PLoS Pathogens.[2] Além disso, a bactéria parece bloquear os mosquitos de transmitir o vírus da Zika para os seres humanos[3].
A Wolbachia também afeta a reprodução dos mosquitos da dengue. Fêmeas com Wolbachia, ao se reproduzir com machos (independente do seu status de infecção com Wolbachia) geram descendentes com Wolbachia. Já machos com Wolbachia que reproduzam com fêmeas não infectadas não geram descendentes.[4]
O Brasil investe no método Wolbachia para combate da dengue desde 2011. Em 2015 foi realizada a primeira liberação de mosquitos com a bactéria, em bairros específicos do estado do Rio de Janeiro. Nos anos seguintes, foram expandidos nas cidades de Niterói e Rio de Janeiro. Em 2019 foi anunciada uma terceira etapa do método, com liberação dos mosquitos em Campo Grande (MS), Belo Horizonte (BH) e Petrolina (PE).[5] Em junho de 2020, a previsão era que os mosquitos fossem liberados em Campo Grande em setembro do mesmo ano. Os mosquitos com Wolbachia são capazes de se reproduzir e gerar descendentes com a bactéria, o que torna a estratégia um método sustentável de combater a dengue. Por isso, os pesquisadores monitoram a população de insetos para verificar se eles estão se reproduzindo, e se a Wolbachia se mantém na população.[6]
Wolbachia é um gênero de bactérias que infectam artrópodes, incluindo uma alta taxa de insetos. Além destes, infectam também aranhas, isópodos, e uma série de nematodos do grupo das filárias. Foi primeiramente identificado em 1924 por Hertig e Wolbach em Culex pipiens, uma espécie de mosquito.
Em 2010 cientistas da Universidade do Estado de Michigan demonstraram que espécies deste gênero podem bloquear a duplicação do mosquito Aedes aegypti transmissor da dengue. A revelação foi publicada na revista científica PLoS Pathogens. Além disso, a bactéria parece bloquear os mosquitos de transmitir o vírus da Zika para os seres humanos.
A Wolbachia também afeta a reprodução dos mosquitos da dengue. Fêmeas com Wolbachia, ao se reproduzir com machos (independente do seu status de infecção com Wolbachia) geram descendentes com Wolbachia. Já machos com Wolbachia que reproduzam com fêmeas não infectadas não geram descendentes.
Wolbachia je rod gramnegativnih bakterij, ki je naravno prisotna v različnih vrstah členonožcev, predvsem žuželk, pa tudi v nekaterih vrstah nematod.
Rod sta leta 1924 v navadnem komarju odkrila Marshall Hertig in Simeon Burt Wolbach.
Gre za ene najbolj pogostih zajedavskih mikrobov na svetu, vendar pa je odnos z gostiteljskimi živalmi tako kompleksen, da pri nekaterih vrstah postaja že mutualističen in ne več parazitski. Nekateri gostitelji namreč brez priotnosti wolbachie sploh ne morejo več preživeti, nekateri pa se brez nje ne morejo razmnoževati. Ena od raziskav je pokazala, da več kot 16% neotropskih žuželčjih vrst v sebi nosi eno od vrst wolbachie,[4] potencialni gostitelj pa je kar od 25 do 70% vrst žuželk.[5]
Potekajo poskusi, da bi z bakterijami rodu Wolbachia okužili populacijo komarjev, ki prenašajo virus mrzlice denga, zaradi česar postanejo komarji proti virusu delno odporni.[6] [7]
Potekajo tudi poskusi zajezitve širjenja virusa Zika s pomočjo komarjev, namerno okuženih z ustrezno vrsto Wolbachie.[8] Študija iz leta 2016 je namreč pokazala, da Wolbachia lahko pomaga pri omejitvi širjenja virusa v Braziliji.[9]
Oktobra 2016 so objavili podatek, da sta vladi Kolumbije in Brazilije namenili 18 milijonov ameriških dolarjev za širjenje okuženih komarjev, ki naj bi preprečili širjenje virusov Zika in mrzlice denge. Akcija naj bi se začela izvajati v začetku leta 2017.[10]
Julija 2017 je Googlovo podjetje Verily objavilo novico, da bo za preprečevanje širjenja virusa Zika v Kalifornijo, v naravo izpustilo okoli 20 milijonov komarjev, okuženih z Wolbachio. [11][12]
Wolbachia je rod gramnegativnih bakterij, ki je naravno prisotna v različnih vrstah členonožcev, predvsem žuželk, pa tudi v nekaterih vrstah nematod.
Rod sta leta 1924 v navadnem komarju odkrila Marshall Hertig in Simeon Burt Wolbach.
Gre za ene najbolj pogostih zajedavskih mikrobov na svetu, vendar pa je odnos z gostiteljskimi živalmi tako kompleksen, da pri nekaterih vrstah postaja že mutualističen in ne več parazitski. Nekateri gostitelji namreč brez priotnosti wolbachie sploh ne morejo več preživeti, nekateri pa se brez nje ne morejo razmnoževati. Ena od raziskav je pokazala, da več kot 16% neotropskih žuželčjih vrst v sebi nosi eno od vrst wolbachie, potencialni gostitelj pa je kar od 25 do 70% vrst žuželk.
Wolbachia är ett bakteriesläkte som infekterar leddjur och framförallt insekter liksom vissa nematoder. Det är en av världens vanligaste parasitiska mikrob och är sannolikt den vanligaste reproduktiva parasiten i biosfären. Interaktionen med värden är komplex och har i vissa fall utvecklats till mutulistisk snarare än parasitisk. Vissa arter kan inte reproducera sig och inte ens överleva utan att vara infekterade med Wolbachia. En studie kom fram till att mer än 16 % av neotropiska insekter bär på bakterier från detta släkte [1] och att så många som 25-70 % av alla insektsarter är potentiella värdar. [2]
Bakteriesläktet identifierades först år 1924 av Marshall Hertig och S. Burt Wolbach hos myggarten Culex pipiens, en av de vanligaste stickmyggorna. Hertig beskrev den upptäckta arten formellt som Wolbachia pipientis år 1936.[3] Forskning på Wolbachia intensifierades efter 1971 när Janice Yen och A. Ralph Barr på UCLA upptäckte att Culex myggors ägg dödades genom cytoplasmatisk inkompatibilitet när spermien från Wolbachia-infekterade hanar fertiliserade infektionsfria ägg.[4][5] Släktet Wolbachia är därför av betydande intresse idag på grund av dess stora spridning och som en potentiell agent för biologisk kontroll av insekter.
Wolbachia finns förutom i insekter i spindlar, kvalster och många rundmaskar i släktet Filarioidea (exempelvis Onchocerca volvulus som sprider parasiten som orsakar flodblindhet och arter som orsakar lymfsjukdomen elefantiasis). Hos dessa verkar Wolbachia spela en viktig roll då patogeniciteten hos värddjuret är orsakad av immunsvaret mot Wolbachia. Elimination från Wolbachia från Filariodea resulterar valigen i antingen död eller sterilitet hos rundmasken.[6] Följaktligen så har man i modern behandlingsstrategi använt antibiotikasorten doxycyklin för att avdöda Wolbachia istället för att använda betydligt giftigare maskmedel. [7]
Naturligt förekommande arter av Wolbachia har visat sig vara en väg för vektorkontroll-strategier på grund av deras förekomst i leddjurspopulationer så som hos myggpopulationer. [8][9] På grund av den unika egenskapen hos Wolbachia som orsakar cytoplamatisk inkompatibilitet är denna mikroorganism användbar för att snabbt smitta en myggpopulation. Wolbachia-infekterade honor kan producera avkomma med både smittade hanar medan hanarna endast kan föröka sig med smittade honor. Detta ger de smittade honorna en frekvensberoende reproduktiv fördel, ju större andel Wolbachia som förekommer i populationen, desto större blir fördelen. Modeller och även försök visar att om man introducerar Wolbachia-arter hos arter som inte tidigare haft Wolbachi så sprider sid bakterien snabbt och minskar smittsamheten av patogener som Dengue-virus och den totala sjukdomsbördan minskar. [10] Ett exempel är att man kan använda Wolbachia för att kontrollera denguefeber och malaria genom att eliminera de gamla insekterna som innehåller fler parasiter (virus som orsakar dengue/protozoer som orsakar malaria). Att öka överlevnaden för yngre insekter minskar det evolutionära selektionstrycket för resistens. [11][12] Arter av Wolbachia som kan minska smittsamheten för denguefeber inkluderar wAllbB och wMelPop för att smitta Aedes aegypti och wMel för att smitta Aedes albopictus.[13] and Aedes aegypti.[14] En bonuseffekt är att även smittsamheten för CHIKV (Chikungunya virus) och Gula febern vilket är lovande för sjukdomsbekämpningen av dessa tropiska sjukdomar.[15]
Det har föreslagits att Wolbachia inducerar reaktiva syreradikaler (ROS) som i sin tur aktiverar Toll-like receptors på en särskilt väg. Denna väg är viktig för aktiveringen av antimikrobiella peptider, defensiner och cecropiner som hjälper till att minska proliferationen av denguevirus. [16] Wolbachia infektion kan även öka myggornas resistens mot malaria vilket visats i myggarten Anopheles stephensi där wAlbB stammen av Wolbachia hindrade livscykeln hos Plasmodium falciparum.[17]
Wolbachia är ett bakteriesläkte som infekterar leddjur och framförallt insekter liksom vissa nematoder. Det är en av världens vanligaste parasitiska mikrob och är sannolikt den vanligaste reproduktiva parasiten i biosfären. Interaktionen med värden är komplex och har i vissa fall utvecklats till mutulistisk snarare än parasitisk. Vissa arter kan inte reproducera sig och inte ens överleva utan att vara infekterade med Wolbachia. En studie kom fram till att mer än 16 % av neotropiska insekter bär på bakterier från detta släkte och att så många som 25-70 % av alla insektsarter är potentiella värdar.
Відомо три форми (морфи) Wolbachia pipientis: малі паличкоподібні (0,5-1,3 мікрон завдовжки), коки (0,25-1 мікрон) і великі палички (1-1,8 мікрон у діаметрі). Клітини Wolbachia не забарвлюються за Грамом, клітинна стінка має характерну для грам-негативних бактерій будову, також ці бактерії забарвлюються за Романовським-Гімзою[7]. Розмножуються у вакуолях клітин членистоногих і нематод, спроби культивації на поживних середовищах залишилися безуспішними. Культивують на культурах клітин комах.
Wolbachia pipientis відома своїм впливом на репродуктивні властивості членистоногих — її хазяїв. Ці бактерії здатні інфікувати різні органи, але найбільш відомі інфекціями яєчок та яйцеклітин. Wolbachia pipientis може викликати такі чотири фенотипи:
На додаток, деякі види настільки залежать від Wolbachia, що нездатні розмножуватися без бактерій у своєму тілі[17]. Після усунення бактерій роду Wolbachia відбувається зниження плодючості і пристосованості деяких комах[18][19]. Wolbachia також необхідна для нормальної життєдіяльності певних гельмінтів — нематодних філярій[20], у зв'язку з чим запропоновані методи лікування гельмінтозів, які вони спричинюють — філяріїдозів шляхом усунення симбіотичних Wolbachia[21][22][23][24].
Wolbachia присутні у зрілих яйцеклітинах, але не в зрілій спермі. Таким чином, лише інфіковані самиці здатні передавати інфекцію своїм потомкам. Вважають, що фенотипи, які спричинює Wolbachia, особливо цитоплазматична несумісність, грають важливу роль в еволюції та утворенні нових видів деякими видами членистоногих[25][26]. Wolbachia також може зумовити помилки при молекулярному філогенетичному аналізі[27].
Wolbachia là một chi vi khuẩn ký sinh trong các loài chân khớp, đặc biệt là côn trùng, cũng như một số loài giun tròn. Đây là một trong số những loài vi sinh vật ký sinh phổ biến nhất thế giới, và có lẽ là loài ký sinh sinh sản phổ biến nhất trong sinh quyển. Sự tương tác của nó với vật chủ khá phức tạp, và trong một số trường hợp đã phát triển thành kiểu cộng sinh hơn là ký sinh. Một số vật chủ không thể sinh sản, thậm chí là không thể sống sót, nếu không bị Wolbachia lây nhiễm. Một nghiên cứu chỉ ra rằng hơn 16% loài côn trùng tân nhiệt đới mang vi khuẩn thuộc loại này,[4] và khoảng từ 25 đến 70 phần số loài côn trùng được xác định là vật chủ tiềm năng.[5]
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Đoạn viết này đang còn trống. Bạn có thể giúp đỡ bằng cách phát triển nó. Loài vi khuẩn Wolbachia này có thể ức chế khả năng phát triển của virus Dengue gây bệnh sốt xuất huyết trong cơ thể muỗi. Tại Việt Nam năm 2013 đã có dự án thả 200.000 con loăng quăng trên đảo Trí Nguyên, Khánh Hòa nhằm thay thế quần thể Muỗi vằn Aedes aegypti tự nhiên bằng nhóm mới mang tác nhân sinh học Wolbachia có khả năng giảm sự lây nhiễm virus Dengue gây bệnh sốt xuất huyết trong cộng đồng. Việt Nam hiện có Dự án thay thế của quần thể muỗi Aedes aegypti mang tác nhân sinh học Wolbachia tại Việt Nam. Tên đầy đủ của dự án là "Đánh giá khả năng thay thế của quần thể muỗi Aedes aegypti mang tác nhân sinh học Wolbachia tại một phường của tỉnh Khánh Hòa". Dự án này được báo giới gọi là "Nuôi muỗi trị bệnh... sốt xuất huyết".[6][7] Dự án này do Viện Vệ sinh dịch tễ trung ương chủ trì phối hợp với Viện Pasteur Nha Trang và Sở Y tế Khánh Hòa thực hiện.[8]
Đảo Trí Nguyên, thuộc phường Vĩnh Nguyên, TP. Nha Trang, tỉnh Khánh Hòa[6] được chọn triển khai thí điểm chương trình, do đảo này nằm biệt lập với đất liền.[8] Viện Dịch tễ Trung ương đã cấy vi khuẩn Wolbachia (còn gọi là vi khuẩn Bỏng Ngô)[7] vào trứng loài muỗi Aedes aegypti. Để khi nở ra, bản thân muỗi con đã mang trong mình vi khuẩn Wolbachia, có tác dụng làm ức chế khả năng truyền bệnh sốt xuất huyết.[9]
Để thực hiện thành công dự án, các hướng dẫn viên của chương trình và người dân ở đảo Trí Nguyên đã diệt số muỗi hiện có trên đảo. Bằng cách diệt bọ gậy (lăng quăng), dùng vợt bắt muỗi... số muỗi sống trong tự nhiên của đảo chỉ còn khoảng dưới 10%. Phải làm như vậy để khi bọ gậy mang mầm vi khuẩn Wolbachia nở ra, chúng sẽ giao phối với số muỗi ít ỏi còn lại trên đảo. Tiếp đó, hơn 800 gia đình ở đảo Trí Nguyên được tiếp nhận 8.000 con bọ gậy (loăng quăng - ấu trùng do muỗi đẻ ra,[7] từ Viện Dịch tễ Trung ương và thả trong môi trường nước đặt quanh nhà họ.[6]
Những người thực hiện dự án hy vọng rằng sau 3 tháng số lượng muỗi mới từ lượng loăng quăng có mang vi khuẩn Wolbachia sẽ thay thế dần quần thể muỗi hiện có trên đảo. Từ đó, lớp "muỗi mới" mang vi khuẩn Wolbachia sẽ góp phần quan trọng trong việc hạn chế và đi đến chấm dứt bệnh sốt xuất huyết đang hoành hành hằng năm ở khu vực miền Trung. Trên thế giới đã có một số nước triển khai mô hình diệt muỗi gây sốt xuất huyết này và cho kết quả khả quan.[7]
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Wolbachia là một chi vi khuẩn ký sinh trong các loài chân khớp, đặc biệt là côn trùng, cũng như một số loài giun tròn. Đây là một trong số những loài vi sinh vật ký sinh phổ biến nhất thế giới, và có lẽ là loài ký sinh sinh sản phổ biến nhất trong sinh quyển. Sự tương tác của nó với vật chủ khá phức tạp, và trong một số trường hợp đã phát triển thành kiểu cộng sinh hơn là ký sinh. Một số vật chủ không thể sinh sản, thậm chí là không thể sống sót, nếu không bị Wolbachia lây nhiễm. Một nghiên cứu chỉ ra rằng hơn 16% loài côn trùng tân nhiệt đới mang vi khuẩn thuộc loại này, và khoảng từ 25 đến 70 phần số loài côn trùng được xác định là vật chủ tiềm năng.
Вольбахии[2] (лат. Wolbachia) — род грамотрицательных плеоморфных бактерий из семейства Anaplasmataceae класса альфа-протобактерий, облигатные внутриклеточные симбионты членистоногих и нематод-филярий. Обнаружены впервые в 1924 году у обыкновенного комара Маршаллом Хертигом и Симеоном Буртом Вольбахом. Формальное описание было опубликовано в 1936 году Хертигом, который назвал новый род в честь своего коллеги. Типовой и условно единственный вид — Wolbachia pipientis. По мнению ряда систематиков, Wolbachia persica и Wolbachia melophagi принадлежат другим ветвям протеобактерий (порядки Thiotrichales и Rhizobiales соответственно) и должны быть исключены из состава рода.
Вольбахии обладают грамотрицательным морфотипом, то есть окружены двумя билипидными мембранами и потому не окрашиваются по Граму. Для вольбахий описано три крайних типа формы клетки: малые палочки (0,5—1,3 мкм в длину), коккоиды (0,25—1 мкм) и крупные палочки (1—1,8 мкм в диаметре). Размножаются внутри клеток членистоногих и нематод. На питательных средах не культивируются, однако культивирование на клеточных линиях насекомых оказалось успешным.
Бактериями рода Wolbachia инфицировано по некоторым оценкам около 20 % всех видов насекомых[3], а также многие виды других групп членистоногих и филярий[4]. Основные эффекты, индуцируемые вольбахиями:
Помимо вреда, вольбахии приносит своим хозяевам и пользу. После излечения от бактерий отмечается снижение плодовитости и приспособленности некоторых насекомых[13][14]. Бактерии рода Wolbachia также необходимы для нормальной жизнедеятельности филярий[15], в связи с чем идут поиски метода излечения филяриозов путём уничтожения симбиотических Wolbachia[16].
Недавно было доказано проникновение генов вольбахии в геном её хозяев у нескольких видов филярий и насекомых. В геноме Drosophila ananassae обнаружен почти полный геном вольбахии (> 1 млн пар оснований), в геноме других видов хозяев — его фрагменты (от примерно трети генома до коротких фрагментов в 500 пар оснований). Для жука Callosobruchus chinensis, хромосома которого содержит большой фрагмент генома вольбахии, показано, что гены вольбахии транскрипционно не активны, большинство из них превратились в псевдогены. По предположению изучавших это явление учёных[17], оно происходит во время репарации ДНК хозяина, гены вольбахии случайно попадают в ядро и по ошибке сшиваются с геномом клетки репаративными ферментами.
На вольбахии паразитирует вирус Wolbachia phage WO[18].
Вольбахии (лат. Wolbachia) — род грамотрицательных плеоморфных бактерий из семейства Anaplasmataceae класса альфа-протобактерий, облигатные внутриклеточные симбионты членистоногих и нематод-филярий. Обнаружены впервые в 1924 году у обыкновенного комара Маршаллом Хертигом и Симеоном Буртом Вольбахом. Формальное описание было опубликовано в 1936 году Хертигом, который назвал новый род в честь своего коллеги. Типовой и условно единственный вид — Wolbachia pipientis. По мнению ряда систематиков, Wolbachia persica и Wolbachia melophagi принадлежат другим ветвям протеобактерий (порядки Thiotrichales и Rhizobiales соответственно) и должны быть исключены из состава рода.
Wolbachia melophagi（英语：Wolbachia melophagi） (Nöller 1917) Philip 1956[1] Wolbachia persica（英语：Wolbachia persica） （Suitor and Weiss 1961）[2] Wolbachia pipientis （Hertig 1936）
沃尔巴克氏体（Wolbachia）的立克次体科的一个属的细菌，感染节肢动物，包括很大部分昆虫，以及一些线虫。它是世界上最常见的寄生微生物，可能是生物圈最常见的寄生生物。沃尔巴克氏体感染能缩短果蝇寿命。它与其宿主的交互过程很复杂，参与多种调控其寄主生殖活动的机制，有的涉及到互利共生而非寄生。有的物种如果没有沃尔巴克氏体的寄生将不能生殖甚至不能生存。研究估计在新热带界超过16%的昆虫感染了沃尔巴克氏体。[4]全部昆虫物种的25-70%被估计是沃尔巴克氏体的潜在宿主。[5]沃尔巴克氏菌是自然界分布最为广泛的一种共生菌，在鞘翅目、双翅目、半翅目、同翅目、膜翅目、鳞翅目、直翅目和啮虫目等10多个目的150万一500万种昆虫中都有共生。
沃尔巴克氏体通过宿主的卵来垂直传播。沃尔巴克氏体演化出多种方式能最大限度地感染宿主所产的卵。
1924年馬歇爾·赫爾廷（Marshall Hertig）与西梅恩·伯特·沃爾巴克（英语：Simeon Burt Wolbach）在室内常见的尖音库蚊体内发现沃尔巴克氏体。1936年赫爾廷正式命名该物种为Wolbachia pipientis。[6]1971年加州大学洛杉矶分校的Janice Yen与A. Ralph Barr发现被沃尔巴克氏体感染的雄性尖音库蚊的精子与未被沃尔巴克氏体感染的雌性尖音库蚊的卵子结合的受精卵由于细胞质不兼容而死亡，[7][8]科学界所后加强了对沃尔巴克氏体的研究。沃尔巴克氏体由于广泛分布、众多不同的演化交互、潜在地生物防控，具有巨大的研究价值。
沃尔巴克氏体能够感染宿主的很多器官，但最重要的是感染精巢与卵巢。成熟的卵中有很多沃尔巴克氏体，但成熟的精子中没有沃尔巴克氏体。仅由被感染的雌性宿主把沃尔巴克氏体传播给后代。沃尔巴克氏体通过改变宿主的生殖能力极大化了其传播，有四种表型：
一些物种如果没有沃尔巴克氏体的寄生将不能生殖后代，有的甚至不能生存。[13]
沃尔巴克氏体在促进物种形成有重要作用。[15][16][17]沃尔巴克氏体菌株打乱了宿主的性别比这改变了自然宿主的性选择模式。[18][19]并且产生了非常强的选择压力，导致一些极快的在自然群体中自然选择的例子。[20]
细胞质不兼容（Cytoplasmic incompatibility，CI）是沃尔巴克氏体造成的一种生殖现象：被感染的雄性与未被感染的雌性或者感染了不同菌株的雌性交配产下的受精卵不能发育而死亡。换句话说，被感染的雌性能兼容未被感染的雄性或者感染了同样菌株的雄性。[21]宿主通过抗生素治疗可以从沃尔巴克氏体感染中治愈。
在二倍体生物中，CI导致了胚胎死亡。而在单倍体宿主中，CI导致了单倍体的雄性后代。[22]
细胞质不兼容可归因到2个不同的事件。第一个发生在感染了沃尔巴克氏体的雄性的精子发生阶段被称作修改（modification）。因为沃尔巴克氏体不存在于成熟的精子中，因此沃尔巴克氏体必定修改了感染的雄性的精子发生。[23] 第二个事件，成为营救（rescue），发生于受精卵中的沃尔巴克氏体阻止了CI发生。只要卵中的沃尔巴克氏体菌株与精子发生时的菌株对应，受精卵中就不会发生CI。
CI的主要后果是在雄性的原核的有丝分裂被延迟；第二个后果是这种不同时性导致父本染色体在有丝分裂第一阶段的赤道板上不能正常凝聚并对齐。只有母本染色体分离正常产生单倍体胚胎。[24] 受精卵中CI的营救导致了父本与母本的原核恢复同步。[24][25]
沃尔巴克氏体如何导致修改与营救，仍然未知。果蝇的早期感染导致了精子染色质重塑（英语：chromatin remodeling）阶段可以观察到CI。[26] 然而其他一些宿主物种的CI只出现于受精卵发育阶段。[27]
Werren[21]指出沃尔巴克氏体导致了对未感染的雌性宿主的选择压力，因为感染的雌性可以与已感染或未感染的雄性交配繁衍后代，但未感染的雌性只能与未感染的雄性交配生殖。由于沃尔巴克氏体只能由雌性传播给子代，这种机制促进了沃尔巴克氏体的扩散。 群体遗传学中，沃尔巴克氏体感染率超过10%会使得感染的个体在代际传播上取得优势地位。[28] and Stouthamer et al. [29]这位成为入侵阈值。
如果同一物种的两个群体分别感染了沃尔巴克氏体的两个不同的菌株，由于CI这会导致这个宿主群体的生殖隔离。两个群体的这种基因的分离会导致物种的分化。
沃尔巴克氏体已被证实有助于黑腹果蝇与蚊子的抗病毒。感染了沃尔巴克氏体的蝇更抗RNA病毒如果蝇C病毒（英语：Drosophila C virus）、诺沃克病毒、羊舍病毒（英语：Flock house virus）、蟋蟀麻痹病毒（英语：Cricket paralysis virus）, 基孔肯雅熱病毒、西尼罗河病毒。[30][31][32]对于常见的室内蚊子，沃尔巴克氏体感染率高相关于更高的杀虫剂抵抗。[33] 一种潜叶虫——斑幕潜叶蛾（英语：Phyllonorycter blancardella），在秋天植物葉子枯黃时仍然能保持该潛葉蟲附近的區域的叶子仍然保持鮮綠，繼續進行光合作用，使得潜叶虫可以继续进食、生长。如果对该潜叶虫施加四环霉素，杀死其体内的沃尔巴克氏体，则失去了在枯黄植株上保持“绿道”能力，随之仅13%的该潜叶虫能羽化成蛾。[34]被潛葉蟲寄生的樺樹的“绿岛”有大量細胞分裂素（cytokinins），但研究並未指出該細胞分裂素是由沃尔巴克氏体自行合成，或者沃尔巴克氏体刺激植物合成或者。沃尔巴克氏体可能帶有一些也能在植物體內找到的基因。這些基因能合成細胞分裂素，來喚醒植物細胞或延遲凋亡。[35]
沃尔巴克氏体能够刺激被感染的拟果蝇（英语：Drosophila simulans）产卵能力显著增强。[36]
属于线虫动物门的马来丝虫（英语：Brugia malayi）， 沃尔巴克氏体是必需的内共生菌，提供给宿主必需的化学物。[37] 一些节肢动物体内寄生的沃尔巴克氏体给宿主提供了某些新陈代谢必需物。黑腹果蝇在营养压力下，体内寄生的沃尔巴克氏体参与调节铁代谢。[38] 温带臭虫体内的沃尔巴克氏体帮助宿主合成维生素B。[39]
沃尔巴克氏体的第一次基因组测序是对感染黑腹果蝇的菌株。[40] 由基因研究所（英语：J. Craig Venter Institute）的喬納森·艾森（英语：Jonathan Eisen）与史考特·歐尼爾（Scott O'Neill）合作完成。第二例沃尔巴克氏体测序是对感染马来丝虫（英语：Brugia malayi）的菌株。[41] 嗜凤梨果蝇（英语：Drosophila ananassae）内寄生的沃尔巴克氏体的基因测序接近完成，其大的基因片段在其它7种果蝇体内均有发现。[42]
日本产业技术综合研究所的深津武马和东京大学的今藤夏子，在研究农业害虫绿豆象和昆虫寄生细菌沃尔巴克氏体的关系时发现，沃尔巴克氏体的基因存在于绿豆象的染色体中，而且沃尔巴克氏体的染色体结构没有遭到破坏，也就是说，它的基因可以通过绿豆象这一更高级的动物遗传下去。
在一项辨识原丽蝇属（英语：Protocalliphora）物种的DNA条形码项目中，发现几个不同的形态种（morphospecies）具有相同的线粒体细胞色素C氧化酶亚基I基因序列，可能是沃尔巴克氏体在这几个物种之间感染传播造成的基因水平转移。[43]这会造成错误的分子系统发生学推断的支序分类结果。[44]
沃尔巴克氏体内也寄生了一种温和的噬菌体称作WO。[45]比较噬菌体WO（英语：bacteriophage WO）基因序列提供了一些显著的在沃尔巴克氏体宿主之间大规模基因水平迁移的例子。[46] 这是第一个噬菌体造成的被寄生细菌的基因频繁的水平迁移的例子。这可能会大大加快细菌的细胞间基因演化过程，过去典型认为细菌基因高度稳定甚至倾向于基因退化。
除了昆虫以外，沃尔巴克氏体还感染各种等足目、蜘蛛、螨，许多种线虫(一大类寄生虫，包括引起人类的蟠尾丝虫症 ("河盲症")、象皮病，引起犬类疾病的犬心丝虫等）。不仅是导致这些疾病的丝虫会被沃尔巴克氏体感染，而且沃尔巴克氏体在这些疾病中扮演了不寻常角色。许多寄生丝虫的致病性源自沃尔克氏体的宿主免疫相应。使用多西环素杀死蟠尾丝虫体内的沃尔巴克氏体，常导致丝虫死亡或不育。[47] 因此，现在对蟠尾丝虫症的临床用药使用抗生素多西环素杀死丝虫体内的内共生的沃尔巴克氏体，代替以伊维菌素这种对人体毒副作用更大的抗丝虫药。[48]
沃尔巴克氏体可用作病媒控制（英语：vector control）。如对蚊子群体。[49][50]这是由于沃尔巴克氏体独特的“细胞质不兼容”特性，这会驱动宿主群体的基因扩散。群体遗传学的计算模型预计，在天然群体中引入沃尔巴克氏体将降低病源传播，降低整体的疾病负担。[51]例如，沃尔巴克氏体可以控制登革热 与疟疾，这是通过去除更老的包含了更多病源的昆虫，推动幸存者生下更多年轻的昆虫减缓了抵抗演化的选择压力。[52][53]沃尔巴克氏体菌株wAllbB与wMelPop能降低埃及伊蚊的登革热传播，wMel菌株对白纹伊蚊[54]与埃及伊蚊也有类似效果。[55]此外，沃尔巴克氏体的Wmel菌株被证实对限制基孔肯雅症的病毒在埃及伊蚊体内复制有效，比较于未被沃尔巴克氏体感染的蚊子，显著降低了基孔肯雅症感染与传播。类似现象也发现适用黄热病毒。[56]
2014年，中山大学-密歇根州立大学热带病虫媒控制联合研究中心奚志勇教授团队、中国疾病预防控制中心、广州市疾病预防控制中心合作，从果蝇、伊蚊和库蚊体内提取沃尔巴克氏体并成功将其导入到登革热媒介白纹伊蚊体内，建立了稳定的携带新型沃尔巴克氏体的蚊株。携带沃尔巴克氏体的雄蚊与非携带沃尔巴克氏体雌蚊交配所产的卵不能发育。通过大量释放携带沃尔巴克氏体的雄蚊，可以使蚊子种群数量降低至不足以引起登革热流行。这种过程被称为种群控制。携带沃尔巴克氏体的雌蚊无论与哪种雄蚊交配，都能生下携带沃尔巴克氏体的子代。随着蚊子一代代地繁殖，若干代后，整个种群都会携带这种共生菌，蚊子世世代代都失去了传播登革病毒的能力。这种过程就是种群替代。项目已通过中国国内权威专家组的生物安全评估，获得了中国农业部的现场测试许可证。[57]2015年，该项目组在广州市南沙区一个孤立的有居民岛屿上释放了50万只感染了沃尔巴克氏体的雄蚊的试验。[58]
另一项对西尼罗河病毒研究，在来源于埃及伊蚊细胞的细胞系Aag2感染沃尔巴克氏体后，病毒RNA复制增强了但分泌病毒被显著抑制。还发现感染了wMelPop菌株的蚊子的抗病毒效果：病毒复制被抑制。[59]
但是，用沃尔巴克氏体降低病源传播的研究比较谨慎。最近一项研究发现在跗斑库蚊体内的wAlbB菌株改进了西尼罗河病毒的生存。 wAlbB抑制了抗病毒Toll免疫路径的REL1活化子。如果把感染了wAlbB菌株的蚊子大规模释放入自然群体，将是第一种很大增强了虫媒人类传染病。[60]。但主流学术界认为，需避免过度解读以上研究结果，因为它很有可能是一个实验室条件下人为产生的一个结果(artifact)。因为该研究所用的是一个短暂携带沃尔巴克氏体的蚊子系统，在该系统中，沃尔巴克氏体并没有与蚊子形成稳定的共生，以至于沃尔巴克氏体只能存在当代的体细胞组织（somatic tissue），不能经卵传递到下一代。也就是，在该系统中，沃尔巴克氏体与蚊宿主的相互作用更像一个病原体。而在所有的应用研究中， 沃尔巴克氏体都是与蚊子形成了稳定共生的关系，可从母亲传递给子子代代。而在所有稳定共生的系统中，沃尔巴克氏体从未发现会增加病毒的复制。
有解释热舞内沃尔巴克氏体导致了活性氧类(ROS)相关的{{ilh|lang={{langname|Toll (gene family)}}|lang-code=Toll (gene family)|1=Toll族基因|2=Toll族基因|d=|nocat=}}通路的活化。该通路是活化抗微生物的肽, 防御素, 蛾血素（英语：cecropin）所必需的，可以抑制登革热传播。[61]斯氏按蚊感染了wAlbB菌株的沃尔巴克氏体后，阻碍了恶性疟原虫的生命周期，有助于控制疟疾传播。[62]
|author-separator= (帮助) |author-separator= (帮助) 沃尔巴克氏体（Wolbachia）的立克次体科的一个属的细菌，感染节肢动物，包括很大部分昆虫，以及一些线虫。它是世界上最常见的寄生微生物，可能是生物圈最常见的寄生生物。沃尔巴克氏体感染能缩短果蝇寿命。它与其宿主的交互过程很复杂，参与多种调控其寄主生殖活动的机制，有的涉及到互利共生而非寄生。有的物种如果没有沃尔巴克氏体的寄生将不能生殖甚至不能生存。研究估计在新热带界超过16%的昆虫感染了沃尔巴克氏体。全部昆虫物种的25-70%被估计是沃尔巴克氏体的潜在宿主。沃尔巴克氏菌是自然界分布最为广泛的一种共生菌，在鞘翅目、双翅目、半翅目、同翅目、膜翅目、鳞翅目、直翅目和啮虫目等10多个目的150万一500万种昆虫中都有共生。
沃尔巴克氏体通过宿主的卵来垂直传播。沃尔巴克氏体演化出多种方式能最大限度地感染宿主所产的卵。
分類 ドメボルバキア (Wolbachia pipientis) は節足動物やフィラリア線虫の体内に生息する共生細菌の一種で、特に昆虫では高頻度でその存在が認められる。ミトコンドリアのように母から子に伝わり（遺伝し）、昆虫宿主の生殖システムを自身の都合のよいように変化させる（下記参照）ことから、利己的遺伝因子の一つであると見なされている。
1924年にMarshall HertigとS. Burt Wolbachによってアカイエカ（Culex pipiens）から発見されたこの細菌は、1936年にHertigによって正式にWolbachia pipientisと名付けられた[1]。その後ほとんど注目されることはなかったが、1971年にアカイエカにおいてボルバキアによる細胞質不和合という現象が発見され[2]、1990年にはTrichogramma属の寄生バチにおいてボルバキアによる単為生殖化が発見された[3]。それ以来、この細菌が宿主に対して引き起こす様々な現象や、それによる進化学的影響が研究者の興味を惹きつけている。 ロンドン大学インペリアル・カレッジを含む研究グループは、デング熱の感染に耐性を示すかボルバキアの2種類の株を使って、デング熱のウイルスを含んだ血液を吸わせたネッタイシマカで実験を行った。
節足動物において、ボルバキアは宿主の生殖システムに影響を与えることが知られている。ボルバキアは、宿主のさまざまな器官に感染している。特に、次世代への伝播に必要な部位である卵巣には確実に感染していることが多い。 ボルバキアは成熟卵に存在するが成熟精子には存在できないので、ボルバキアに感染したメスだけがボルバキアの子孫を残すことができる。そこで、ボルバキアは様々な方法で宿主の生殖システムを操作することにより、自己の伝播や繁殖をより確かなものにしている。 また、そのため、ミトコンドリアDNAを用いて宿主の系統関係を解析する際、ボルバキアの感染により誤った分子系統樹が導き出されるおそれがあることが知られている。 [4][5][6] ボルバキアが宿主に対して引き起こす現象として、以下のものが知られている。
ボルバキアに感染したオスのみが死に、感染したメスは生き残る。ボルバキアの子孫を残すことができないオスを殺してメスの食料を増やすことで、間接的にボルバキアの繁殖に貢献していると考えられる。この現象は、テントウムシ、ガ、チョウ、ハエなどで見つかっている。
ボルバキアに感染したオス個体はオスの遺伝子型を持ったまま、完全なメスの表現型を持つ。ボルバキアの繁殖に貢献できないオス宿主をメス化することにより効率的な繁殖を達成している。 この現象は、今のところ、ダンゴムシ（Armadillidium vulgare）[7]、キチョウ（Eurema mandarina）[8]、ヨコバイの1種（Zyginidia pullula）[9]のみで見つかっている。
ボルバキアに感染したメスはオスを必要とせずに次世代を残す。受精による生殖を行っている宿主を、単為生殖させることにより、宿主の生殖にオスは不要となり、ボルバキアにとって有利となる。この現象は、数多くの寄生蜂（Trichogramma sppやEncarcia formosaなど）とアザミウマの1種（Franklinothrips vespiformis）で見つかっている。これらはすべて単数倍数性の性決定を行う種で、オスが単数体（n）、メスが2倍体（2n）である。非感染だと未受精卵（n）がオスとして発生し、受精卵（2n）はメスとして発生する。ボルバキアの感染により未受精卵の染色体が倍加し、2nのメスとして発生する。ボルバキアは母系伝播するため、メスはオスなしで世代をつなげることができるようになる。
ボルバキアに感染したオスと非感染メスとの交配で生まれた卵が発生しない細胞質不和合が引き起こされる。 この現象は、非常に数多くの昆虫種で見つかっておりボルバキアが起こす宿主の生殖操作として最も一般的なものである。
2002年に産業技術総合研究所の深津武馬研究員らは、ボルバキアの一系統の wBruAus がアズキゾウムシ(Callosobruchus chinensis L.)の細胞内に細胞内共生しているのを見つけた。その実体は宿主のX染色体に水平転移した wBruAus のゲノム断片であった。これは、真正細菌から多細胞動物への遺伝子の水平転移(en:Horizontal gene transfer#Eukaryotes)が自然界で実際に起こった明確な証拠である。 [10]
昆虫の他に、ボルバキアは等脚目（ダンゴムシなど）、クモ、ダニ、フィラリア線虫など、さまざまな種に感染している。
フィラリア線虫は寄生性の線虫であり、回旋糸状虫症の原因となり、ヒトに象皮病（象皮症）を引き起こすだけでなく、イヌの心臓にも寄生し重篤な症状を引き起こす。ボルバキアは、これらの病気において特殊な役割を担っているようである。フィラリア線虫の寄生性の大部分はボルバキアに対する宿主の免疫応答に依存している。フィラリア線虫からボルバキアを除去することにより、ほとんどの場合、フィラリアは死亡するか生殖不能となる。[11]従って、フィラリア線虫感染症をコントロールするための現在の戦略は、毒性の強い抗線虫薬剤の使用よりも、テトラサイクリン系の抗生物質（ドキシサイクリンなど）の投与によるボルバキアの除去が中心となっている。[12][13] 獣医療でもイヌ心臓に寄生したフィラリアの駆除の際、前記抗生物質が併用される。 前記抗生物質のみで心臓内のフィラリア虫体を完全に駆除することは困難だが、 抗線虫剤による駆除の結果フィラリア虫体から放出されるボルバキア菌体成分に対する過剰な 免疫反応を抑制することを目的として、抗線虫剤の投与に先立って処方される。
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この項目は、医学に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（プロジェクト:医学／Portal:医学と医療）。 ボルバキア (Wolbachia pipientis) は節足動物やフィラリア線虫の体内に生息する共生細菌の一種で、特に昆虫では高頻度でその存在が認められる。ミトコンドリアのように母から子に伝わり（遺伝し）、昆虫宿主の生殖システムを自身の都合のよいように変化させる（下記参照）ことから、利己的遺伝因子の一つであると見なされている。
