nomes no trilho de navegação
El virus del mosaic del tabac és un virus ARN vegetal,[1] i és el primer virus conegut, descobert el 1892 pel botànic rus D.I. Ivanovskij (1894-1920).[2] En infectar la planta del tabac causa una malaltia anomenada mosaic, per l'aspecte motejat que presenten les fulles infectades. S'ha detectat en infeccions naturals mixtes en les plantes del tabac i diverses hortalisses coinfectades amb el virus com tomàquet, pebrot, entre altres.
Els símptomes del virus, com el seu propi nom indica, forma un mosaic verd clar i verd fosc en les fulles apicals. A part d'aquests signes poden haver signes de ratllat necròtic, pètals deformes, nanisme i clorosis.
La seva transmissió és facilitada simplement per contacte de les arrels amb el virus i amb les esquitxades de l'aigua de reg. En cultius d'hivernacle la incidència pot arribar a ser molt elevada com a conseqüència d'una transmissió mecànica quan les plantes són podades, recollides etc. El TMV és comú també en les plantes ornamentals i molt infecciós al manejar les plantes.
El 1883, Adolf Mayer va fer la descripció inicial de la malaltia. Va constatar que es podia transferir entre plantes de manera similar a les infeccions bacterials, sense identificar el propi agent patògen.[3] El 1889, Martinus Beijerinck va demostrar que un medi de cultius filtrat i lliure de bacteris seguia contenint l'agent infecciós.
Dimitri Ivanowski va donar les primeres proves concreta de la seva existència el 1892.[2] El 1935, Wendell Meredith Stanley va cristal·litzar el virus i va demostrar que continua actiu després de la cristal·lització.[4] Per aquest treball, va compartir un quart del premi Nobel de Química del 1946, encara que després es va demostrar que algunes de les seves conclusions (en particular, que els cristalls eren proteïnes pures, que s'unien per autocatàlisi) eren incorrectes.
Les primeres imatges de microscopi electrònic del VMT van ser realitzades el 1939 per Gustav Kausche, Edgar Pfankuch i Helmut Ruska (germà del guanyador del Nobel Ernst Ruska). El 1955, heinz Fraenkel-Conrat i Robley Williams van demostrar que l'ARN del VMT i la proteïna de la seva càpsida uneixen per si mateixes el virus funcional i van indicar que aquesta és l'estructura més estable (la que està amb energia lliure més baixa), i probablement el mecanisme natural d'unió sigui dins de la cèl·lula hoste.
La cristalòfaga Rosalind Franklin va treballar per Stanley quasi un mes a Berkeley, i després va dissenyar i va construir un mòdel del VMT per l'Exposició General de primera categoria de Brussel·les (1958). El 1958, va especular que el virus era buit, no sòlid, i va hipotetitzar que l’ARN del VMT era de trenat simple. Aquesta conjectura es va comprovar després de la seva mort, i ara es sap que és la més trenada.
El virus del mosaic del tabac (TMV) presenta forma cilíndrica, amb uns 3000 àngstrom de longitud i uns 180 de diàmetre. Presenta una coberta proteica amb entre 2100 i 2300 subunitats idèntiques estretament empaquetades en una disposició helicoïdal, al voltant d'una molècula d’ARN d'una sola cadena. El genoma consta d'uns 6400 nucleòtids i està tancat profundament en la proteïna, el que la fa invulnerable a l'atac per les ribonucleases i fa que el TMV intacte romangui inefectiu durant dècades.
La coberta està formada per successius discs de dues capes cadascuna amb 17 subunitats per capa, en total 34 subunitats per disc. Les subunitats dels discs poden desplaçar-se una sobre l'altre per formar una hèlix de dues voltes. La unió de l’ARN entre els discs proteics comença a partir d'una seqüència de bases especifica que te l’ARN del virus i que el disc de la proteïna reconeix com a lloc d'iniciació de la unió. La regió d'iniciació de l’ARN forma un llaç que interacciona amb el forat central del disc de la proteïna i el transformen en la forma helicoïdal (arandela de tancament) quedant així iniciada l'hèlix del virus; en aquest d'ARN doblegat en llaç s'afegeixen nous discos. Després de l'addició de cada disc es forma un nou llaç d'ARN, fins que la totalitat de la cadena d'ARN queda folrada de discs proteics i així la unió de l'àcid nucleic en la càpsida proteica queda terminada. El genoma del virus TMV té 6 gens.
El millor mètode per prevenir el virus en explotacions és mantenir la higiene per evitar que el virus es propagui al llarg de tota l'explotació. Això vol dir eliminar les plantes infectades, i les males herbes pròximes a aquests vegetals malalts. Una altra mesura de prevenció és plantar cepes resistents als virus. I per últim mantenir una higiene en els estris de podar.
No hi ha cap remei per eliminar el virus un cop ha infectat a la planta, per això les hem d'eliminar. Es pot utilitzar com bioagent de control de la nyàmera (helianthus tuberosus), una planta invasora a Catalunya.[5]
El virus del mosaic del tabac és un virus ARN vegetal, i és el primer virus conegut, descobert el 1892 pel botànic rus D.I. Ivanovskij (1894-1920). En infectar la planta del tabac causa una malaltia anomenada mosaic, per l'aspecte motejat que presenten les fulles infectades. S'ha detectat en infeccions naturals mixtes en les plantes del tabac i diverses hortalisses coinfectades amb el virus com tomàquet, pebrot, entre altres.
Els símptomes del virus, com el seu propi nom indica, forma un mosaic verd clar i verd fosc en les fulles apicals. A part d'aquests signes poden haver signes de ratllat necròtic, pètals deformes, nanisme i clorosis.
La seva transmissió és facilitada simplement per contacte de les arrels amb el virus i amb les esquitxades de l'aigua de reg. En cultius d'hivernacle la incidència pot arribar a ser molt elevada com a conseqüència d'una transmissió mecànica quan les plantes són podades, recollides etc. El TMV és comú també en les plantes ornamentals i molt infecciós al manejar les plantes.
Virus tabákové mozaiky je původce nakažlivé choroby tabáku, případně dalších rostlin čeledi lilkovitých. Je významný především tím, že se jedná o první objevený virus na světě vůbec. Virus objevil v roce 1892 ruský vědec Dmitrij Ivanovskij. Genom viru obsahuje kyselinu RNA a je tvořen pouze několika geny. Virus je schopen infikovat cca 200 druhů rostlin, z toho většina je hospodářsky významných.
Virus tabákové mozaiky (Tobacco mosaic virus) je RNA virus o velikosti cca 6 400 bp. Kóduje informaci pro 4 proteiny. Dva proteiny tvoří enzym RNA polymerázu, další movement protein a plášťový protein.
Virus se není schopen reprodukovat sám o sobě, k jeho reprodukci je nutný reprodukční aparát hostitelského organismu. Virus tabákové mozaiky vytváří pomocí hostitelských ribozomů dvě podjednotky specifické virové RNA polymerázy. Translatovaný úsek obsahuje stop kodon AUG, který je "přečten" díky specifické izoakceptorové tRNA, která místo ukončení translace připojí k tomuto kodónu aminokyselinu thyrosin. Tím pádem vzniká druhý polypeptid, který má počáteční část společnou s prvním polypeptidem, ale je prodloužený.
V 60. letech 20. století napadl virus tabákové mozaiky většinu pěstebních ploch papričky tabasco. V sedmdesátých letech proto musely být vyšlechtěny nové rezistentní odrůdy (Greenleaf Tabasco).
Obrázky, zvuky či videa k tématu virus tabákové mozaiky ve Wikimedia Commons
Virus tabákové mozaiky je původce nakažlivé choroby tabáku, případně dalších rostlin čeledi lilkovitých. Je významný především tím, že se jedná o první objevený virus na světě vůbec. Virus objevil v roce 1892 ruský vědec Dmitrij Ivanovskij. Genom viru obsahuje kyselinu RNA a je tvořen pouze několika geny. Virus je schopen infikovat cca 200 druhů rostlin, z toho většina je hospodářsky významných.
Das Tabakmosaikvirus (engl. Tobacco mosaic virus, Akronym TMV) ist ein ca. 300 nm langes und 18 nm dickes röhrenförmiges Virus, das aus einsträngiger Ribonukleinsäure von ca. 6400 Basen und aus ca. 2100 identischen Hüllproteinen besteht. Es infiziert ausschließlich Pflanzen, unter anderem Tabak, aber auch Paprika sowie Tomaten. Das TMV erlangte geschichtliche Bedeutung, da mit ihm erstmals eine Krankheitsübertragung ohne eine Beteiligung von Bakterien nachgewiesen werden konnte.
Als älteste Quellen werden der Deutsche Adolf Mayer (1882) in den Niederlanden und Dimitri Iwanowski (1892) in Russland genannt. Mayer und Iwanowski wiesen nach, dass sich die Mosaikkrankheit von Tabakpflanzen durch einen bakterienfreien Extrakt aus kranken Tabakblättern auf gesunde Pflanzen übertragen lässt (horizontale Transmission). Sechs Jahre später wurde der Befund durch den Holländer Martinus Willem Beijerinck bestätigt.
1935 wurde das Virus erstmals isoliert und kristallisiert. In seinen wässrigen Lösungen fand ein Team um John Desmond Bernal 1936 flüssigkristalline Zustände, in denen die stäbchenförmigen Viren weitgehend parallel liegen. Die Entdeckung der Proteindoppelscheibe des TMV sowie die weitere Strukturaufklärung derartiger Nukleinsäure-Protein-Komplexe durch Aaron Klug mit der von ihm weiterentwickelten kristallographischen Elektronenmikroskopie wurde 1982 durch den Nobelpreis gewürdigt. In den 1950er Jahren zeigte Heinz Fraenkel-Conrat, dass die Virus-Nukleinsäure (RNA) und nicht das Hüllprotein die Erbinformation trägt und 1960 gelang ihm mit seiner Arbeitsgruppe die komplette Sequenzierung des 158-Aminosäuren-TMV-Hüllproteins, das damals das größte Protein war, dessen Sequenz bekannt war.
Das Tabakmosaikvirus verursacht die ökonomisch bedeutsame Mosaik-Krankheit des Tabaks. Es infiziert aber darüber hinaus eine große Zahl von landwirtschaftlichen Kulturpflanzen und Zierpflanzen aus mehr als 9 Pflanzenfamilien. Es wird sehr leicht übertragen, z. B. durch direkten Kontakt zwischen Pflanzen, durch Pflanzensaft, bei einigen Pflanzen durch Saatgut und vor allem durch landwirtschaftliche Kulturpraktiken bei der Handhabung infizierter Pflanzen. Es ist im Gegensatz zu vielen anderen Pflanzenviren äußerst hitzestabil. Aufgrund dieser Eigenschaften ist es vermutlich eines der am weitesten verbreiteten Viren weltweit und nicht zufällig das erste beschriebene Virus überhaupt.
Struktur des Tabakmosaikvirus
Tabakmosaikvirus (Super-Resolution Mikroskop-Aufnahme)
Chlorose bei Euphorbia viguieri durch das TMV
TMV wurde unter anderem wegen seiner Fähigkeit zur Selbstassemblierung bekannt. Wenn man die RNA des Virus mit dessen Proteinen mischt, bildet sich auch im Reagenzglas ("in vitro") ein komplettes Virus aus. Interessanterweise ist auch das Hüllprotein ohne die RNA in der Lage, sich zu einem Virus-ähnlichen Partikel zu assemblieren. Die Zusammenlagerung der Protein-Untereinheiten hängt dabei wesentlich vom pH-Wert der Lösung und deren Ionenstärke (Salzkonzentration) ab.[4]
In aktuellen Forschungsarbeiten wird das Tabakmosaikvirus als Werkzeug für neuartige elektronische Bauteile in der Nanotechnologie zur Entwicklung eines Feldeffekttransistors eingesetzt. Hierbei entsteht durch einen Biomineralisationsprozess eine Halbleiterschicht auf dem Tabakmosaikvirus.[5][6]
Das Tabakmosaikvirus (engl. Tobacco mosaic virus, Akronym TMV) ist ein ca. 300 nm langes und 18 nm dickes röhrenförmiges Virus, das aus einsträngiger Ribonukleinsäure von ca. 6400 Basen und aus ca. 2100 identischen Hüllproteinen besteht. Es infiziert ausschließlich Pflanzen, unter anderem Tabak, aber auch Paprika sowie Tomaten. Das TMV erlangte geschichtliche Bedeutung, da mit ihm erstmals eine Krankheitsübertragung ohne eine Beteiligung von Bakterien nachgewiesen werden konnte.
Lu virus a mosàicu dô tabbaccu è nu virus RNA c'anfetta i pianti, spiciarmenti chiddi dô tabbaccu e autri membri dâ famigghia dei Solanaceae.
L'infizziuni causa na succissioni d'iventi ripititivi d'apparizzioni di punti e sculurimenti dei fogghi e ppi chissu si ciama a "mosaicu".
Stu virus a statu lu primu a ssiri scupértu macàri si si sapìa di la fini di lu XIX séculu ca na maladìa 'nfittiva stapìa distruggiénnu i pianti dô tabbaccu, sulu 'nta lu 1930 si scupriu ca l'aggènti infittivu jera nu virus.
टोबेको मोजेक वाइरस एक विषाणु है। यह सबसे पहले अविष्कृत होने वाला वाइरस है। इस विषाणु की खोज आइवेनोविस्की(1892)ने की|यह विषाणु पतले, लम्बे, बेलनाकार संरचना वाले होते है टी० एम० वी० का प्रोटीन आवरण लगभग 2130 अइकाइयों का बना होता है| जो कैप्सोमियर्स कहलाते है |
[[श्रेणी:विषाणु]
टोबेको मोजेक वाइरस एक विषाणु है। यह सबसे पहले अविष्कृत होने वाला वाइरस है। इस विषाणु की खोज आइवेनोविस्की(1892)ने की|यह विषाणु पतले, लम्बे, बेलनाकार संरचना वाले होते है टी० एम० वी० का प्रोटीन आवरण लगभग 2130 अइकाइयों का बना होता है| जो कैप्सोमियर्स कहलाते है |
Tobacco mosaic virus (TMV) is a positive-sense single-stranded RNA virus species in the genus Tobamovirus that infects a wide range of plants, especially tobacco and other members of the family Solanaceae. The infection causes characteristic patterns, such as "mosaic"-like mottling and discoloration on the leaves (hence the name). TMV was the first virus to be discovered. Although it was known from the late 19th century that a non-bacterial infectious disease was damaging tobacco crops, it was not until 1930 that the infectious agent was determined to be a virus. It is the first pathogen identified as a virus. The virus was crystallised by W.M. Stanley. It has a similar size to the largest synthetic molecule, known as PG5.[1]
In 1886, Adolf Mayer first described the tobacco mosaic disease that could be transferred between plants, similar to bacterial infections.[2][3] In 1892, Dmitri Ivanovsky gave the first concrete evidence for the existence of a non-bacterial infectious agent, showing that infected sap remained infectious even after filtering through the finest Chamberland filters.[3][4] Later, in 1903, Ivanovsky published a paper describing abnormal crystal intracellular inclusions in the host cells of the affected tobacco plants and argued the connection between these inclusions and the infectious agent.[5] However, Ivanovsky remained rather convinced, despite repeated failures to produce evidence, that the causal agent was an unculturable bacterium, too small to be retained on the employed Chamberland filters and to be detected in the light microscope. In 1898, Martinus Beijerinck independently replicated Ivanovsky's filtration experiments and then showed that the infectious agent was able to reproduce and multiply in the host cells of the tobacco plant.[3][6] Beijerinck adopted the term of "virus" to indicate that the causal agent of tobacco mosaic disease was of non-bacterial nature. Tobacco mosaic virus was the first virus to be crystallized. It was achieved by Wendell Meredith Stanley in 1935 who also showed that TMV remains active even after crystallization.[3] For his work, he was awarded 1/4 of the Nobel Prize in Chemistry in 1946,[7][8] even though it was later shown some of his conclusions (in particular, that the crystals were pure protein, and assembled by autocatalysis) were incorrect.[9] The first electron microscopical images of TMV were made in 1939 by Gustav Kausche, Edgar Pfankuch and Helmut Ruska – the brother of Nobel Prize winner Ernst Ruska.[10] In 1955, Heinz Fraenkel-Conrat and Robley Williams showed that purified TMV RNA and its capsid (coat) protein assemble by themselves to functional viruses, indicating that this is the most stable structure (the one with the lowest free energy). The crystallographer Rosalind Franklin worked for Stanley for about a month at Berkeley, and later designed and built a model of TMV for the 1958 World's Fair at Brussels. In 1958, she speculated that the virus was hollow, not solid, and hypothesized that the RNA of TMV is single-stranded.[11] This conjecture was proven to be correct after her death and is now known to be the + strand.[12] The investigations of tobacco mosaic disease and subsequent discovery of its viral nature were instrumental in the establishment of the general concepts of virology.[3]
Tobacco mosaic virus has a rod-like appearance. Its capsid is made from 2130 molecules of coat protein and one molecule of genomic single strand RNA, 6400 bases long. The coat protein self-assembles into the rod-like helical structure (16.3 proteins per helix turn) around the RNA, which forms a hairpin loop structure (see the electron micrograph above). The structural organization of the virus gives stability.[13] The protein monomer consists of 158 amino acids which are assembled into four main alpha-helices, which are joined by a prominent loop proximal to the axis of the virion. Virions are ~300 nm in length and ~18 nm in diameter.[14] Negatively stained electron microphotographs show a distinct inner channel of radius ~2 nm. The RNA is located at a radius of ~4 nm and is protected from the action of cellular enzymes by the coat protein.[15] X-ray fiber diffraction structure of the intact virus was studied based on an electron density map at 3.6 Å resolution.[16] Inside the capsid helix, near the core, is the coiled RNA molecule, which is made up of 6,395 ±10 nucleotides.[17][18] The structure of the virus plays an important role in the recognition of the viral DNA. This happens due to the formation of an obligatory intermediate produced from a protein allows the virus to recognize a specific RNA hairpin structure.[19] The intermediate induces the nucleation of TMV self-assembly by binding with the hairpin structure.[20]
The TMV genome consists of a 6.3–6.5 kbp single-stranded (ss) RNA. The 3’-terminus has a tRNA-like structure, and the 5’-terminus has a methylated nucleotide cap. (m7G5’pppG).[21] The genome encodes 4 open reading frames (ORFs), two of which produce a single protein due to ribosomal readthrough of a leaky UAG stop codon. The 4 genes encode a replicase (with methyltransferase [MT] and RNA helicase [Hel] domains), an RNA-dependent RNA polymerase, a so-called movement protein (MP) and a capsid protein (CP).[22] The coding sequence starts with the first reading frame, which is 69 nucleotides away from the 5' end of the RNA.[23] The noncoding region at the 5' end can be varied in different individual virions, but there hasn't been any variation found between virions in the noncoding region at the 3' end.[24]
TMV is a thermostable virus. On a dried leaf, it can withstand up to 50 °C (120 degree Fahrenheit) for 30 minutes.[25]
TMV has an index of refraction of about 1.57.[26]
TMV does not have a distinct overwintering structure. Rather, it will over-winter in infected tobacco stalks and leaves in the soil, on the surface of contaminated seed (TMV can even survive in contaminated tobacco products for many years, so smokers can accidentally transmit it by touch, although not in the smoke itself).[27][28] With the direct contact with host plants through its vectors (normally insects such as aphids and leafhoppers), TMV will go through the infection process and then the replication process.
After its multiplication, it enters the neighboring cells through plasmodesmata. The infection does not spread through contact with insects,[29] but instead spreads by direct contact to the neighboring cells. For its smooth entry, TMV produces a 30 kDa movement protein called P30 which enlarges the plasmodesmata. TMV most likely moves from cell-to-cell as a complex of the RNA, P30, and replicate proteins.
It can also spread through phloem for longer distance movement within the plant. Moreover, TMV can be transmitted from one plant to another by direct contact. Although TMV does not have defined transmission vectors, the virus can be easily transmitted from the infected hosts to the healthy plants by human handling.
Following entry into its host via mechanical inoculation, TMV uncoats itself to release its viral [+]RNA strand. As uncoating occurs, the MetHel:Pol gene is translated to make the capping enzyme MetHel and the RNA Polymerase. Then the viral genome will further replicate to produce multiple mRNAs via a [-]RNA intermediate primed by the tRNAHIS at the [+]RNA 3' end. The resulting mRNAs encode several proteins, including the coat protein and an RNA-dependent RNA polymerase (RdRp), as well as the movement protein. Thus TMV can replicate its own genome.
After the coat protein and RNA genome of TMV have been synthesized, they spontaneously assemble into complete TMV virions in a highly organized process. The protomers come together to form disks or 'lockwashers' composed of two layers of protomers arranged in a helix. The helical capsid grows by the addition of protomers to the end of the rod. As the rod lengthens, the RNA passes through a channel in its center and forms a loop at the growing end. In this way the RNA can easily fit as a spiral into the interior of the helical capsid.[30]
Like other plant pathogenic viruses, TMV has a very wide host range and has different effects depending on the host being infected. Tobacco mosaic virus has been known to cause a production loss for flue cured tobacco of up to two percent in North Carolina.[31] It is known to infect members of nine plant families, and at least 125 individual species, including tobacco, tomato, pepper (all members of the useful Solanaceae), cucumbers, a number of ornamental flowers,[32] and beans including Phaseolus vulgaris and Vigna unguiculata.[33] There are many different strains. The first symptom of this virus disease is a light green coloration between the veins of young leaves. This is followed quickly by the development of a "mosaic" or mottled pattern of light and dark green areas in the leaves. Rugosity may also be seen where the infected plant leaves display small localized random wrinkles. These symptoms develop quickly and are more pronounced on younger leaves. Its infection does not result in plant death, but if infection occurs early in the season, plants are stunted. Lower leaves are subjected to "mosaic burn" especially during periods of hot and dry weather. In these cases, large dead areas develop in the leaves. This constitutes one of the most destructive phases of Tobacco mosaic virus infection. Infected leaves may be crinkled, puckered, or elongated. However, if TMV infects crops like grape and apple, it is almost symptomless. TMV is able to infect and complete its replication cycle in a plant pathogenic fungus,TMV is able to enter and replicate in cells of C. acutatum, C. clavatum, and C. theobromicola, which may not be an exception, although it has neither been found nor probably searched for in nature.[34]
TMV is known as one of the most stable viruses. It has a very wide survival range. As long as the surrounding temperature remains below approximately 40 degrees Celsius, TMV can sustain its stable form. All it needs is a host to infect. If necessary, greenhouses and botanical gardens would provide the most favorable condition for TMV to spread out, due to the high population density of possible hosts and the constant temperature throughout the year. It also could be useful to culture TMV in vitro in sap because it can survive up to 3000 days.[35]
One of the common control methods for TMV is sanitation, which includes removing infected plants and washing hands in between each planting. Crop rotation should also be employed to avoid infected soil/seed beds for at least two years. As for any plant disease, looking for resistant strains against TMV may also be advised. Furthermore, the cross protection method can be administered, where the stronger strain of TMV infection is inhibited by infecting the host plant with a mild strain of TMV, similar to the effect of a vaccine.
In the past ten years, the application of genetic engineering on a host plant genome has been developed to allow the host plant to produce the TMV coat protein within their cells. It was hypothesized that the TMV genome will be re-coated rapidly upon entering the host cell, thus it prevents the initiation of TMV replication. Later it was found that the mechanism that protects the host from viral genome insertion is through gene silencing.[36]
TMV is inhibited by a product of the myxomycete slime mold Physarum polycephalum. Both tobacco and the beans P. vulgaris and V. sinensis suffered almost no lesioning in vitro from TMV when treated with a P. polycephalum extract.[33]
Research has shown that Bacillus spp. can be used to reduce the severity of symptoms from TMV in tobacco plants. In the study, treated tobacco plants had more growth and less build-up of TMV virions than tobacco plants that hadn't been treated.[37]
A research has been conducted by H.Fraenkel-Conrat to show the influence of acetic acid on the Tobacco Mosaic Virus. According to the research, 67% acetic acid resulted as degradation of the virus. [38]
Another possible source of prevention for TMV is the use of salicylic acid. A study completed by a research team at the University of Cambridge found that treating plants with salicylic acid reduced the amount of TMV viral RNAs and viral coat protein present in the tobacco plants. Their research showed that salicylic acid most likely was disrupting replication and transcription and more specifically, the RdRp complex.[39]
A research was conducted and revealed that humans have antibodies against Tobacco Mosaic Virus. [40]
The large amount of literature about TMV and its choice for many pioneering investigations in structural biology (including X-ray diffraction), virus assembly and disassembly, and so on, are fundamentally due to the large quantities that can be obtained, plus the fact that it does not infect animals. After growing several hundred infected tobacco plants in a greenhouse, followed by a few simple laboratory procedures, a scientist can produce several grams of the virus.[41] In fact, tobacco mosaic virus is so proliferate that the inclusion bodies can be seen with only a light microscope.[42]
James D. Watson, in his memoir The Double Helix, cites his x-ray investigation of TMV's helical structure as an important step in deducing the nature of the DNA molecule.[43]
Plant viruses can be used to engineer viral vectors, tools commonly used by molecular biologists to deliver genetic material into plant cells; they are also sources of biomaterials and nanotechnology devices.[44][45] Viral vectors based on TMV include those of the magnICON and TRBO plant expression technologies.[45][46] Due to its cylindrical shape, high aspect ratio, self-assembling nature, and ability to incorporate metal coatings (nickel and cobalt) into its shell, TMV is an ideal candidate to be incorporated into battery electrodes.[47] Addition of TMV to a battery electrode increases the reactive surface area by an order of magnitude, resulting in an increase in the battery's capacity by up to six times compared to a planar electrode geometry.[47][48].The TMV-based vector also enabled C. acutatum to transiently express exogenous GFP up to six subcultures and for at least 2 mo after infection, without the need to develop transformation technology, RNAi can be expressed in the phytopathogenic fungus Colletotrichum acutatum by VIGS using a recombinant vector based on TMV in which the ORF of the gene encoding the green fluorescent protein (GFP) was transcribed in fungal cells from a duplicate of the TMV coat protein (CP) subgenomic mRNA promoter and demonstrated that the approach could be used to obtain foreign protein expression in fungi.[49]
Tobacco mosaic virus (TMV) is a positive-sense single-stranded RNA virus species in the genus Tobamovirus that infects a wide range of plants, especially tobacco and other members of the family Solanaceae. The infection causes characteristic patterns, such as "mosaic"-like mottling and discoloration on the leaves (hence the name). TMV was the first virus to be discovered. Although it was known from the late 19th century that a non-bacterial infectious disease was damaging tobacco crops, it was not until 1930 that the infectious agent was determined to be a virus. It is the first pathogen identified as a virus. The virus was crystallised by W.M. Stanley. It has a similar size to the largest synthetic molecule, known as PG5.
La tabakmozaikviruso aŭ tabaka mozaika viruso (TMV) estas ĉirkaŭ 300 nm longa kaj 18 nm dika stangoforma viruso, kiu konsistas el unuĉena ribonuklea acido de ĉirkaŭ 6400 bazoj kaj el ĉirkaŭ 2100 identaj kovraj proteinoj. Ĝi infektas senescepte plantojn, precipe tabakplanton, sed ankaŭ paprikon, tomaton. Ĝi ne infektas bestojn aŭ mikroorganismojn. La TMV atingis historian signifon, ĉar oni unuafoje pruvis per ĝi transdonon de malsano sen partopreno de bakterio.
Oni donas kiel plej malnova fonto la germanan Adolf Mayer (1882) en Nederlando kaj Dmitrij Ivanovskij (1892) en Rusio. Majer kaj Ivanovski pruvis, ke la mozaika malsano de la tabakplantoj estas transdonebla per senbakteria ekstrakto al sana planto (horizontala transdono). Ses jarojn poste la malkovron konfirmis la nederlanda Martinus Willem Beijerinck. Oni izolis kaj kristaligis la viruson unuafoje en 1935.
La tabakmozaikviruso kaŭzas la ekonomie gravan mozaik-malsanon de la tabako. Ĝi infektas ankaŭ grandan sortimenton de kultivplantoj kaj ornamplantoj el pli ol 9 plantaj familioj. Ĝi facile transdoniĝas, ekz. per rekta kontakto inter la plantoj, per plantosuko, ĉe kelkaj plantoj per semgrajno kaj ĉefe per la agrikultura kultivado, traktado de la infektitaj plantoj. Ĝi estas varmorezista - male al aliaj plantaj virusoj - kaj tre bone kontraŭstaras la varmegon. Pro ties propreco, ĝi estas verŝajne la plej disvastiĝanta viruso sur la mondo kaj ne hazarde la unua priskribita viruso.
La tabakmozaikviruso aŭ tabaka mozaika viruso (TMV) estas ĉirkaŭ 300 nm longa kaj 18 nm dika stangoforma viruso, kiu konsistas el unuĉena ribonuklea acido de ĉirkaŭ 6400 bazoj kaj el ĉirkaŭ 2100 identaj kovraj proteinoj. Ĝi infektas senescepte plantojn, precipe tabakplanton, sed ankaŭ paprikon, tomaton. Ĝi ne infektas bestojn aŭ mikroorganismojn. La TMV atingis historian signifon, ĉar oni unuafoje pruvis per ĝi transdonon de malsano sen partopreno de bakterio.
El virus del mosaico del tabaco, Tobacco mosaic virus o TMV, es un virus ARN que infecta plantas, especialmente al tabaco y a otros miembros de la familia Solanaceae. La infección produce manchas características en las hojas (de ahí su nombre).
Fue el primer virus descubierto. Aunque desde fines del siglo XIX se sabía que esta enfermedad infecciosa dañaba las cosechas de tabaco, hasta 1930 no pudo determinarse que el agente infeccioso era un virus.
El virus del mosaico del tabaco presenta un agente subvírico denominado virus satélite del mosaico del tabaco, el cual utiliza al TMV para llevar a cabo su reproducción.
En 1883, Adolf Mayer hizo la descripción inicial de la enfermedad, indicando que podía transferirse entre plantas de manera similar a las infecciones bacteriales.[1] Sin embargo, en 1889, Dmitri Ivanovski demostró que un medio de cultivo filtrado y libre de bacterias seguía conteniendo el agente infeccioso.[1]
Dmitri Ivanovski dio la primera evidencia concreta de su existencia en 1892. En 1935, Wendell Meredith Stanley cristalizó el virus y demostró que permanece activo luego de la cristalización.[1] Por este trabajo, compartió un cuarto del Premio Nobel de Química en 1946,[2] aunque luego se demostró que algunas de sus conclusiones (en particular, que los cristales eran proteínas puras, que se ensamblaban por autocatálisis) eran incorrectas.[3] Las primeras imágenes de microscopio electrónico del VMT fueron realizadas en 1939 por Gustav Kausche, Edgar Pfankuch y Helmut Ruska (hermano del ganador del Nobel Ernst Ruska).[4] En 1955, Heinz Fraenkel-Conrat y Robley Williams demostraron que el ARN del VMT y la proteína de su cápside ensablan por sí mismos el virus funcional, indicando que ésta es la estructura más estable (la que está con la energía libre más baja), y probablemente el mecanismo natural de ensamblaje sea dentro de la célula huésped.
La cristalógrafa Rosalind Franklin trabajó para Stanley durante cerca de un mes en Berkeley. Luego diseñó y construyó un modelo del VMT para la Exposición General de primera categoría de Bruselas (1958). En 1958, especuló que el virus era hueco, no sólido, e hipotetizó que el ARN del VMT era de cadena simple (monocatenario). Esta conjetura se comprobó luego de su muerte y ahora se sabe que el ARN es de polaridad positiva (RNA +).
El virus del mosaico del tabaco tiene una apariencia de varilla. Su cápside está hecha de 2130 moléculas de proteína de recubrimiento y una molécula de ARN genómico de una sola hebra, de 6400 bases de largo. La proteína de recubrimiento se autosamaba en la estructura helicoidal en forma de varilla (16,3 proteínas por vuelta de hélice) alrededor del ARN que forma una estructura de bucle en horquilla (véase la micrografía electrónica anterior). El monómero de proteína consiste en 158 aminoácidos que se ensamblan en cuatro alfa-hélices principales, que se unen por un bucle prominente proximal al eje del virión. Viriones son ~ 300 nm de longitud y ~ 18 nm de diámetro. [12] Las microfotografías de electrones negativamente teñidas muestran un canal interno distinto de ~ 4 nm. El ARN se localiza en un radio de ~ 6 nm y está protegido de la acción de enzimas celulares por la proteína de recubrimiento. Hay tres nucleótidos de ARN por monómero de proteína. [13] Se estudió la estructura de difracción de fibra de rayos X del virus intacto basada en un mapa de densidad de electrones a una resolución de 3,6 ring {A}.
El genoma TMV consiste en un ARN de cadena sencilla (ss) de 6,3 - 6,5 kb. El extremo 3 'tiene una estructura similar a ARNt. El extremo 5 'tiene un tapón de nucleótido metilado (m7G5'pppG). [14] El genoma codifica 4 marcos de lectura abiertos (ORFs), dos de los cuales producen una única proteína debido a la lectura ribosómica de un codón de parada UAG con fugas. Los 4 genes codifican una replicasa (con los dominios metiltransferasa [MT] y ARN helicasa [Hel]), una RNA-polimerasa dependiente de ARN, una proteína de movimiento (MP) y una proteína de la cápside (CP).
Datos: Q332874
Multimedia:
Especies: Tobacco mosaic virus
El virus del mosaico del tabaco, Tobacco mosaic virus o TMV, es un virus ARN que infecta plantas, especialmente al tabaco y a otros miembros de la familia Solanaceae. La infección produce manchas características en las hojas (de ahí su nombre).
Fue el primer virus descubierto. Aunque desde fines del siglo XIX se sabía que esta enfermedad infecciosa dañaba las cosechas de tabaco, hasta 1930 no pudo determinarse que el agente infeccioso era un virus.
El virus del mosaico del tabaco presenta un agente subvírico denominado virus satélite del mosaico del tabaco, el cual utiliza al TMV para llevar a cabo su reproducción.
Tupakan mosaiikkivirus eli TMV (engl. Tobacco mosaic virus) on lähinnä koisokasveilla, erityisesti tupakoilla esiintyvä kasvivirus. Viruksen tartunta aiheuttaa kasvin lehdillä laikkuuntumista ja värimuutoksia, mistä nimi mosaiikkivirus.
TMV oli ensimmäinen löydetty virus. Sen löysi venäläinen biologi Dimitri Ivanovski,[1] hän suodatti bakteerisuodattimen läpi tupakan mehua ja totesi että suodatettu mehu pystyi edelleenkin saastuttamaan terveitä tupakanlehtiä, mutta piti sitä bakteerien tuottamana myrkkynä. Hän esitteli tuloksensa vuonna 1892 Pietarin tiedeakatemialle. Samoihin aikoihin hollantilainen Martinus Beijerinck[2] teki samanlaisia kokeita, mutta hän julkaisi ne vasta kuusi vuotta myöhemmin vuonna 1898. Hän kuitenkin oli tullut siihen tulokseen että suodoksessa oli jotakin uuden tyyppistä taudinaiheuttajaa joka lisääntyi vain elävissä soluissa. Suodos oli steriili mutta se säilyi vuosia ifektointikykyisenä. Beijerinck kutsui tuntematonta taudinaiheuttajaa nimellä contagium vivum fluidum eli tarttuvaksi eläväksi nesteeksi.[3]
Beijerinckin ansiosta suodattimen läpäisystä tuli viruksen kriteeri, ja hän lienee ensimmäisiä, jotka käyttivät sanaa virus suodatettavasta infektiivisestä tekijästä. Samankaltaisten suodosten katsottiin sisältävän virusta, jota silloin pidettiin nestemäisenä. 1900-luvulla mikrobiologit alkoivat ajatella, että suodatettava taudinaiheuttaja olisi jonkinlainen molekyyli. Lopullinen läpimurto uudelle ajattelutavalle tapahtui kuitenkin vasta 1930-luvulla. 1935 yhdysvaltalainen kemisti Wendell Stanley[4][5] yhdessä John Northropin[6] kanssa onnistuivat kiteyttämään tupakan mosaiikkiviruksen, joka saostui liuoksesta neulasmaisina kiteinä. Työssään he käyttivät James Summerin[7] kehittämiä menetelmiä proteiinien kityttämiseen. Tulos herätti aikanaan suurta huomiota siitä, miten taudinaiheuttaja pystyi kiteytymään elottomina kiteinä. Stanley piti niitä aluksi proteiinina. Englantilaiset tutkijat Frederick Bawden ja Norman Pirie[8] selvittivät, että ne sisälsivät proteiinin lisäksi nukleiinihappoa. He julkaisivat Nature-lehdessä tiedonannon vuonna 1938 Kasviviruspreparaatti täysin kiteisessä tilassa.[3]
Vuonna 1939 saksalaiset tutkijat Gustav Kausche, Edgar Pfankuch ja Helmut Ruska[9] julkaisivat ensimmäiset elektronimikroskooppikuvat TVM:stä. Se todettiin pitkiksi sauvoiksi, joiden paksuus oli noin 15 µm ja pituus noin 300 µm. [3]
Wendell Stanley, John Northrop ja James Summer saivat vuonna 1946 Nobelin kemian palkinnon.[3][10]
TMV on mehulevintäinen RNA-virus. Se leviää myös siementen mukana. Sillä on yli 350 isäntäkasvia, joista useat kuuluvat koisokasveihin. Se pystyy tartuttumaan tomaatin, paprikan, tupakan, kurpitsan, pinaatin ja lisäksi monia koristekasveja. Virus voi säilyä kuivissa lehdissä vuosikymmeniä. 1960-luvulla tauti oli suhteellisen yleinen kasvihuoneissa mutta on vähentynyt, kun viruksen kestävät lajikkeet ovat lisääntyneet.[11]
Kasvit ovat monesti kitukasvuisia, ja niiden lehdissä on kelta-vihermosaiikkikuvioita tai juovia ja pilkkuja. Oireet saattavat muistuttaa ravinnepuutosoiretta tai torjunta-aineen aiheuttamaa vika, ja varmaa diagnosia ei voi tehdä kuin ELISA-testillä tai elektronimikroskooppilla.[11]
Tauti leviää herkästi, jos sairaasta kasvista otetaan pistokkaita, veitsen mukana.[11]
Tautia torjutaan hävittämällä sairaat kasvit, käsittelemällä siemeniä lämmöllä, ja pitämällä huolta hygieniasta kasvien käsittelyn yhteydessä.[11] Tupakanpolttajat saattavat tartuttaa tautia kasveihin.[12]
Tupakan mosaiikkivirus eli TMV (engl. Tobacco mosaic virus) on lähinnä koisokasveilla, erityisesti tupakoilla esiintyvä kasvivirus. Viruksen tartunta aiheuttaa kasvin lehdillä laikkuuntumista ja värimuutoksia, mistä nimi mosaiikkivirus.
Tobacco mosaic virus
Le virus de la mosaïque du tabac (TMV, Tobacco mosaic virus) est une espèce de virus du genre Tobamovirus (famille des Virgaviridae) dont il est l'espèce-type. C'est le premier virus à avoir été découvert à la fin du XIXe siècle. Ce phytovirus, à répartition cosmopolite, infecte de nombreuses espèces de plantes, en particulier le tabac commun (Nicotiana tabacum) et les autres membres de la famille des Solanaceae chez lesquelles il provoque, entre autres, des symptômes de décoloration des feuilles sous forme de mosaïques ou de marbrures. C'est un virus à ARN à simple brin de sens positif qui est classé dans le groupe IV de la classification Baltimore.
L’étude du virus de la mosaïque du tabac présente un grand intérêt en biologie fondamentale, dans la compréhension de la biologie des virus, l’étude des interactions hôtes-pathogènes, la biologie cellulaire[2]. Il présente également un intérêt en biotechnologie[3], plus précisément dans l'accroissement de capacité des batteries[4],[5]. Il est possible de l'observer en coloration négative avec une microscopie électronique.
Le virion du TMV est une particule cylindrique, en forme de bâtonnet rigide à symétrie hélicoïdale, de 300 nm de long et de 18 nm de diamètre[2]. La capside est formée de 2300 protéines de capside (capsomères), chaque capsomère étant formé d’un seul type de protéine, constituée de 158 acides aminés. L'ARN monocaténaire est enroulé en hélice à l'intérieur de cette capside, laissant un canal central vide de 4 nm de diamètre, visible en microscopie électronique. Ce virus possède un point d’inactivation thermique de 90° C, ce qui lui permet de résister à cette température pendant 10 minutes[6],[7].
Le génome du TMV est monopartite, constitué d'une molécule d'ARN linéaire à simple brin de polarité positive, qui compte 6395 nucléotides. Cet ARN code un nombre limité de protéines.
Il compte quatre cadres de lecture ouverts (ORF), dont deux, situés dans la région proximale 5' de l'ARN génomique, codent deux protéines co-initiées de 126 kDa et 183 kDa respectivement, considérées comme des composantes de la réplicase. La protéine de 183 kDa est générée par la lecture du codon d'arrêt UAG de la protéine de 126 kDa[8].
Les autres protéines sont produites au départ de deux ARN sous-génomiques, Ces ARN codent respectivement la protéine de mouvement (MP, 30 kDa), la protéine de capside (CP), et une troisième protéine appelée 54 kDa.
Le génome est flanqué de séquences non codantes, avec à l'extrémité 5’ (5’NC) une coiffe nucléotidique méthylée (m7G5'pppG), et à l'extrémité 3’ (3’NC) une structure semblable à celle de l'ARN de transfert (ARNt) qui comporte cinq pseudo-noeuds[9],[6],[7].
Le TMV a une gamme d'hôtes importante, puisqu'il peut infecter plus de 150 espèces de plantes, le plus souvent des herbacées dicotylédones, parmi lesquelles de nombreuses cultures de grande importance économique, notamment des plantes maraîchères et des plantes ornementales, ainsi que des adventices. Les principales plantes-hôtes du TMV appartiennent aux familles des Solanaceae : tabac, tomate), poivron, aubergine, pomme de terre, des Fabaceae : haricot, niébé, soja, mais aussi à d'autres familles : ciboule, ail, céleri, betterave, crucifères[10],[11].
Les symptômes induits par le virus de la mosaïque du tabac (TMV) varient selon la plante-hôte. Les feuilles s’éclaircissent et une mosaïque de vert apparaît à leur surface[2]. Les folioles gaufrées deviennent filiformes avec un aspect brûlé et une tendance à s'enrouler. On peut observer aussi des symptômes de marbrure, nécrose, rabougrissement, enroulement des feuilles, jaunissement des tissus. Les symptômes dépendent beaucoup de l'âge de la plante infectée, des conditions environnementales, de la souche virale et du patrimoine génétique de la plante-hôte. Certaines souches du TMV infectent également la tomate, causant divers symptômes, notamment sur les fruits : déformations, maturation retardée, couleur non uniforme, ainsi qu'une diminution du rendement[12].
Le virus est présent dans le sol[2], les débris végétaux, les semences et les eaux souterraines.
En 1892, Adolf Mayer, virologue allemand, décrit la maladie, qui touche depuis plusieurs années des plantations de tabac des environs de Wageningen (Suriname), et montre qu'elle est transmissible entre les plantes, de façon similaire aux infections bactériennes[13] et que l'agent contaminant perd son pouvoir infectieux à une température de 70 °C[2]. Dmitri Ivanovski, botaniste russe, montra la même année que la sève des plants de tabac malades contenait un agent infectieux qui n’était pas retenu par les filtres de la bougie de Chamberland[13]; il pensait à l’époque qu’il s’agissait d’une toxine ou bien d’une très petite bactérie[14]. C’est le chimiste néerlandais Martinus Beijerinck qui approfondit ces travaux en 1898[13]. Il écarta l’hypothèse d'une toxine en montrant que la dilution n'affectait pas la contagiosité des plants infectés[13], et dénomma le phénomène Contagium vivum fluidum ou virus[13] ; l'inefficacité de la dilution pour empêcher les contaminations n'est cependant acceptée définitivement qu'en 1915 après les travaux de Harry Allard[2]. Ivanovski montre également que le virus ne peut se multiplier sans infecter la plante[13]. La transmission du VMT par les pucerons est proposée dès 1914[2]. Les premières mutations du VMT, également les premières mutations observées chez un organisme ou virus, sont décrites au tournant des années 1920-1930 par Harold McKinney et James Jensen[2]. En 1936, Wendell Meredith Stanley en fait le premier virus cristallisé sous forme de cristaux protéiques et étudié par diffraction aux rayons X, ce qui permet de montrer qu'il est composé à la fois de protéines et d'ARN[2],[13]. Le phénomène d'immunité croisée est observé à la même époque pour la première fois chez les plantes face à des infections aux différents variants du VMT[2]; en parallèle Helen Purdy Beale (en) parvient à produire des anticorps spécifiques au VMT en injectant de la sève infectée à des lapins[2]. En 1939, il est l'un des tout premiers virus à être observés au microscope électronique[13]. C'est Rosalind Elsie Franklin qui en 1953 montra que ce virus ne possède qu'un brin, elle en détermina aussi l'emplacement. Le premier OGM résistant à un virus a été également un plant de tabac résistant au TMV[13].
Selon NCBI (1 janvier 2021)[15] :
Le TMV peut entraîner des pertes de rendement importantes dans les cultures de tabac, de tomate et de poivron et piment dans le monde. Dans le cas du piment et du poivron (capsicum annuum), des réductions de rendement allant jusqu'à 90 % ont été estimées, imputables au TMV en association avec d'autres virus. Chez la tomate, des pertes allant jusqu'à 34 % ont été produites expérimentalement. Les cultures d'aubergine semblent moins affectées[11].
En cas d'infection précoce par le TMV, les jeunes plants de tabac en pépinière ou en plein champ peuvent être atteints. Si un pourcentage élevé de plantes sont infectées au moment de la transplantation ou peu de temps après, cela peut entraîner une baisse de rendement allant jusqu'à 50 %. Les attaques tardives au champ ne sont pas rares et peuvent abîmer les feuilles moyennes et sommitales[11].
Toutefois, dans les pays industrialisés, grâce à l'utilisation de variétés résistantes, l'importance du TMV n'est plus que sporadique[16].
Les virus végétaux peuvent être utilisés pour concevoir des vecteurs viraux, outils couramment utilisés en biologie moléculaire pour introduire du matériel génétique dans une cellule végétale ; ils sont également des sources de biomatériaux et de dispositifs nanotechnologiques[17],[18]. Les vecteurs viraux basés sur le TMV incluent ceux des technologies d'expression végétale TRBO et magnICON[18],[19],[20]. En raison de sa forme cylindrique, de son ratio hauteur/largeur élevé, de sa capacité d'auto-assemblage et d'incorporation de revêtements métalliques (nickel et cobalt) dans la capside, le TMV est un candidat idéal pour être incorporé dans des électrodes de batterie[21]. L'ajout de TMV à une électrode de batterie augmente sensiblement la surface réactive, ce qui peut permettre une augmentation de la capacité de la batterie allant jusqu'à six fois celle obtenue avec une géométrie d'électrode planaire[21],[22]
On cite généralement le nom de la protéine (Acetylseryltyrosylseryliso...serine) du virus de la mosaïque du tabac, souche dahlemense, comme le plus long mot publié en langue anglaise, avec 1 185 lettres[23],[24] : il est présent dans des publications américaines de 1964 et 1966[25].
Tobacco mosaic virus
Le virus de la mosaïque du tabac (TMV, Tobacco mosaic virus) est une espèce de virus du genre Tobamovirus (famille des Virgaviridae) dont il est l'espèce-type. C'est le premier virus à avoir été découvert à la fin du XIXe siècle. Ce phytovirus, à répartition cosmopolite, infecte de nombreuses espèces de plantes, en particulier le tabac commun (Nicotiana tabacum) et les autres membres de la famille des Solanaceae chez lesquelles il provoque, entre autres, des symptômes de décoloration des feuilles sous forme de mosaïques ou de marbrures. C'est un virus à ARN à simple brin de sens positif qui est classé dans le groupe IV de la classification Baltimore.
L’étude du virus de la mosaïque du tabac présente un grand intérêt en biologie fondamentale, dans la compréhension de la biologie des virus, l’étude des interactions hôtes-pathogènes, la biologie cellulaire. Il présente également un intérêt en biotechnologie, plus précisément dans l'accroissement de capacité des batteries,. Il est possible de l'observer en coloration négative avec une microscopie électronique.
O virus do mosaico do tabaco (VMT), Tobacco mosaic virus ou TMV, é un virus ARN que infecta plantas, especialmente ao tabaco e a outros membros da familia Solanaceae. A infección produce manchas características nas follas (de alí o seu nome).
Foi o primeiro virus descuberto. Desde fins do século XIX sabíase que esta enfermidade infecciosa danaba as colleitas de tabaco, pero ata 1930 non se puido determinar que o axente infeccioso era un virus.
En 1883, Adolf Mayer fixo a descrición inicial da enfermidade, indicando que podía transferirse entre plantas de maneira similar ás infeccións bacterianas.[1] Dimitri Ivanowski deu a primeira evidencia concreta da súa existencia en 1892. En 1898, Martinus Beijerinck demostrou que un medio de cultivo filtrado e libre de bacterias seguía contendo o axente infeccioso.[1]
En 1935, Wendell Meredith Stanley cristalizou o virus e demostrou que permanece activo logo da cristalización.[1] Por este traballo, compartiu un cuarto do Premio Nobel de Química en 1946,[2] aínda que despois se demostrou que algunhas das súas conclusións (en particular, que os cristais eran proteínas puras, que se ensamblaban por autocatálise) eran incorretas.[3] As primeiras imaxes de microscopio electrónico do VMT foron realizadas en 1939 por Gustav Kausche, Edgar Pfankuch e Helmut Ruska (irmán do gañador do Nobel Ernst Ruska).[4] En 1955, Heinz Fraenkel-Conrat e Robley Williams demostraron que o ARN do VMT e a proteína da súa cápside ensamblan por si mesmos orixinando o virus funcional, indicando que esta é a estrutura máis estable (a que ten a enerxía libre máis baixa), e probablemente o mecanismo natural de ensamblaxe sexa dentro da célula hóspede.
A cristalógrafa Rosalind Franklin traballou para Stanley durante cerca dun mes en Berkeley, e logo deseñou e construíu un modelo do VMT para a Exposición Xeral de primeira categoría de Bruselas (1958). En 1958, ela especulou que o virus era oco, non sólido, e hipotetizou que o ARN do VMT era monocatenario. Esta conxectura comprobouse logo da súa morte, e agora sábese que o seu ARN é unha fibra con sentido positivo.
O virus do mosaico do tabaco (VMT), Tobacco mosaic virus ou TMV, é un virus ARN que infecta plantas, especialmente ao tabaco e a outros membros da familia Solanaceae. A infección produce manchas características nas follas (de alí o seu nome).
Foi o primeiro virus descuberto. Desde fins do século XIX sabíase que esta enfermidade infecciosa danaba as colleitas de tabaco, pero ata 1930 non se puido determinar que o axente infeccioso era un virus.
Virus mozaika duhana (VMD) je RNA virus koji uzrokuje bolest biljaka, posebno duhana i drugih članova porodice Solanaceae. Infekcija uzrokuje karakteristične obrasce (razne točke na lišću te promjenu ili gubitak boje) na lišću (otuda i ime virusa zbog toga što stvara mozaik). DMV je bio prvi virus koji je otkriven. Iako je, od kraja 19. stoljeća, bilo poznato da zarazna bolest oštećuje duhanske usjeve, sve dok 1930. nije bilo otkriveno da je uzročnik zaraze virus.
Adolf Mayer je, 1883., prvi opisao bolest koja se mogla prenositi između biljaka, a bila je slična bakterijskim infekcijama. Dimitri Ivanovsky je 1892. dao prvi konkretan dokaz za postojanje nebakterijskog uzročnika zaraze, kada je zaraženi biljni sok ostao zaražen čak i nakon filtriranja kroz Chamberland filter. Međutim, Ivanovsky je ostao uvjeren, unatoč poteškoćama u dobivanju dokaza, da je bakterija uzročnik zaraze. Martinus Beijerinck je 1898. pokazao da filtrirana hranjiva podloga (bez bakterija) sadrži uzročnika zaraze. Wendell Meredith Stanley je, 1935., iskristalizirao virus te time pokazao da on ostaje aktivan i nakon kristalizacije. Zbog vlastitih mu je istraživanja 1946. godine dodijeljena 1/4 Nobelove nagrade za kemiju, iako se kasnije pokazalo da su neki od njegovih zaključaka (ti su kristali bili čisti protein i sastavljeni su procesom autokatalaze) bili neispravni. Prve snimke virusa mozaika duhana elektronskim su mikroskopom, 1939. godine, napravili Gustav Kausche, Edgar Pfankuch te Helmut Ruska, brat nobelovca Ernsta Ruske. Heinz Fraenkel-Conrat i Robley Williams pokazali su 1955. godine da se očišćena RNA VMD-a i njegov kapsidni protein samostalno spajajaju u funkcionalni virus, time pokazujući da je to najstabilnija struktura (struktura s najmanjom slobodnom energijom), vjerojatno prirodni mehanizam za spajanje unutar stanice domadara.
Kristalografkinja Rosalind Franklin radila je oko mjesec dana za Stanleya na Berkeleyu te je kasnije dizajnirala i napravila model VMD-a za svjetski sajam u Bruxellesu 1958. godine. Iste je godine iznjela teoriju da je virus šupalj, a ne pun te hipotezu da je RNA virusa mozaika duhana građene od jedne zavojnice (uzvojnice, lanca ili heliksa). Ova se pretpostavka pokazala točnom nakon njezine smrti te je danas poznata kao + zavojnica.
Virus mozaika duhana ima izgled poput štapića. Njegova je kapsida izgrađena od 2130 molekula proteina te jedne molekule RNA koja sadrži genom virusa te je građena od 6400 osnovnih jedinica. Proteini se samostalno spajaju u spiralu (16,3 proteina po okretu spirale) oko RNA koja tvori strukturu oblika ukosnice. Proteinski se monomer sastoji od 158 aminokiselina koje su složene u četiri glavne α-uzvojnice, spojene izbočenom petljom koja se nalazi proksimalno od osi viriona. Virioni su približno dugački 300 nm te imaju promjer ≈18 nm. Negativno bojani elektronski mikrogrami pokazuju jasan unutarnji kanal dugačak ≈4 nm. RNA se nalazi na polumjeru od ≈6 nm te je kapsidom zaštićena od utjecaja staničnih enzima. Za svaki proteinski monomer postoje tri RNA nukleotida. Molekularni model cjelovitog virusa dobiven je pomoću modela ogiba na vlaknima primjenom mape gustoće elektrona pri razlučivosti od 3,6 angstroma.
Kada ulazi u domaćina, njegova RNA usmjeri sintezu virusnih proteina od domaćina mehanizma. Nakon što je RNA i protein proizveden, oni prolaze kroz sam skup. Nakon skupa capsomeres i RNA,oni su pušteni izvan ćelije nakon smrti domaćina.
Kada DMV zarazi biljku duhana ulazi u njegovu ćeliju i umnožava se. Nakon njegovog razmnožavanja, ono ulazi u susjedne ćelije kroz plasmodesmat. Za njegovo glatko unošenje DMV proizvede 30,000 Dalton proteina nazvanih P30 koji ima tendenciju povećati plasmodesmat i omogućiti njihov slobodan unos prema susjednim ćelijama.
Virus mozaika duhana uzrokuje gubitak usjeva. Poznato je da uzrokuje zaraze članova devet biljnih potodica te najmanje 125 zasebnih vrsta, uključujući duhan, rajčicu, papar (sve članove korisne porodice Solanaceae), krastavce te brojno ukrasno cvijeće. Postoje brojni različiti sojevi virusa.
Virus mozaika duhana (VMD) je RNA virus koji uzrokuje bolest biljaka, posebno duhana i drugih članova porodice Solanaceae. Infekcija uzrokuje karakteristične obrasce (razne točke na lišću te promjenu ili gubitak boje) na lišću (otuda i ime virusa zbog toga što stvara mozaik). DMV je bio prvi virus koji je otkriven. Iako je, od kraja 19. stoljeća, bilo poznato da zarazna bolest oštećuje duhanske usjeve, sve dok 1930. nije bilo otkriveno da je uzročnik zaraze virus.
Virus mosaik tembakau (bahasa Inggris: Tobacco mosaic virus, sering disingkat TMV) adalah virus yang menyebabkan penyakit pada tembakau dan tumbuhan anggota suku terung-terungan (Solanaceae) lain. Gejala yang ditimbulkan adalah bercak-bercak kuning pada daun yang menyebar, seperti mosaik. TMV adalah virus pertama yang ditemukan orang.
Pada tahun 1886, Adolf Meyer pertama kali menunjukkan bahwa penyakit mosaik tembakau dapat menular seperti penyakit bakteri.[1][2] Keberadaan adanya substansi nonbakteri pertama kali ditunjukkan oleh Dmitri Ivanovsky, biologiwan Rusia, pada tahun 1892. Daun sehat yang diolesi ekstrak daun tembakau yang menunjukkan gejala mosaik dapat tertular. Ketika ekstrak itu disaring dengan saringan keramik yang sangat halus sehingga bakteri pun tidak dapat menembusnya, lalu dioleskan pada daun sehat, daun itu pun tetap tertular.[2][3] Ivanovski berpendapat ada substansi super kecil yang bertanggung jawab atas gejala tersebut. Martinus Beijerinck mengonfirmasi hal ini dan menyebut agen penyebab nonbakteri ini sebagai virus.[2][4] Isolasi pertama kali dilakukan oleh Wendell M. Stanley pada 1935[2] yang kemudian mengantarkannya pada Penghargaan Nobel dalam Kimia di tahun 1946.
Artikel bertopik virus ini adalah sebuah rintisan. Anda dapat membantu Wikipedia dengan mengembangkannya. Virus mosaik tembakau (bahasa Inggris: Tobacco mosaic virus, sering disingkat TMV) adalah virus yang menyebabkan penyakit pada tembakau dan tumbuhan anggota suku terung-terungan (Solanaceae) lain. Gejala yang ditimbulkan adalah bercak-bercak kuning pada daun yang menyebar, seperti mosaik. TMV adalah virus pertama yang ditemukan orang.
Pada tahun 1886, Adolf Meyer pertama kali menunjukkan bahwa penyakit mosaik tembakau dapat menular seperti penyakit bakteri. Keberadaan adanya substansi nonbakteri pertama kali ditunjukkan oleh Dmitri Ivanovsky, biologiwan Rusia, pada tahun 1892. Daun sehat yang diolesi ekstrak daun tembakau yang menunjukkan gejala mosaik dapat tertular. Ketika ekstrak itu disaring dengan saringan keramik yang sangat halus sehingga bakteri pun tidak dapat menembusnya, lalu dioleskan pada daun sehat, daun itu pun tetap tertular. Ivanovski berpendapat ada substansi super kecil yang bertanggung jawab atas gejala tersebut. Martinus Beijerinck mengonfirmasi hal ini dan menyebut agen penyebab nonbakteri ini sebagai virus. Isolasi pertama kali dilakukan oleh Wendell M. Stanley pada 1935 yang kemudian mengantarkannya pada Penghargaan Nobel dalam Kimia di tahun 1946.
Il virus del mosaico del tabacco (TMV, dall'inglese tobacco mosaic virus) è l'agente eziologico dell'omonima malattia, che colpisce molte specie vegetali tra cui la barbabietola da zucchero, il cetriolo, il mais, la patata, il pisello, la famiglia delle cucurbitacee (ad esempio la zucchina gialla), il pomodoro e il tabacco. È un virus altamente infettivo che si trasmette per contatto senza il concorso di vettori.
Il mosaico del tabacco si manifesta con la formazione di macchie di colore giallo o verde sulle foglie della pianta. Si presentano spesso anche deformazione o increspamento della foglia. La distruzione dei cloroplasti e l'alterazione dell'attività degli enzimi che regolano la fotosintesi bloccano la crescita della pianta e ne provocano il conseguente deperimento.
Quelle del mosaico del tabacco sono state le prime particelle virali ad essere osservate dall'uomo nel 1892, ad opera dello scienziato russo Dmitrij Iosifovič Ivanovskij. Successivamente sono state classificate definitivamente come "virus" nel 1898 dal botanico olandese Martinus Willem Beijerinck, il quale, usando esperimenti di filtrazione su foglie di tabacco infette, riuscì a dimostrare che il mosaico del tabacco è causato da un agente infettivo di dimensioni inferiori a quelle di un batterio.
Il virus del mosaico del tabacco (TMV, dall'inglese tobacco mosaic virus) è l'agente eziologico dell'omonima malattia, che colpisce molte specie vegetali tra cui la barbabietola da zucchero, il cetriolo, il mais, la patata, il pisello, la famiglia delle cucurbitacee (ad esempio la zucchina gialla), il pomodoro e il tabacco. È un virus altamente infettivo che si trasmette per contatto senza il concorso di vettori.
Tabako mozaikos virusas (TMV) – augalų ribovirusas, priklausantis tobamovirusų genčiai. Jo nukleokapsidė cilindro formos, be išorinio apvalkalo, sudaryta iš viengrandinės RNR bei kapsidės. Kapsidę sudaro 2134 vienodos baltymo molekulės, susijungusios į taisyklingą dešiniojo sūkio spiralę. TMV ilgis − 300 nm, vidinis skersmuo − 4 nm, išorinis − 18 nm. TMV yra pirmasis atrastas virusas (1892 m.), termiškai atsparus (iki 90 °C), naudojamas kaip modelio sistema tiriant virusus.
TMV pažeidžia tabako lapus bei kitus bulvinių šeimos augalus.
Šį puslapį ar jo dalį reikia sutvarkyti pagal Vikipedijos standartus.1886 m. Adolfas Mayeris pirmą kartą aprašė tabako mozaikos ligą, kuri perduodama augalams, ir yra panaši į bakterinę infekciją. 1892 m. Dmitrijus Ivanovskis davė pirmąjį konkretų įrodymą, kad tai ne bakterinė infekcija, įrodęs, kad užkrėstas augalas išliko užkrėstu net filtruojant per geriausius Chamberland filtrus. Vėliau, 1903 m., Ivanovsky paskelbė dokumentą, kuriame apibūdinami neįprasti kristalai intraląsteliniai įtraukimai paveiktuose ląstelėse-šeimininkėse tabako audiniuose. 1898 m. Martinus Beijerinck savarankiškai pakartojo Ivanovskio filtracijos eksperimentus ir tada parodė, kad infekcija sugebėjo daugintis tabako augalo ląstelėse. Beijerinck sukūrė "viruso" sąvoką, nurodydamas ,kad tabako mozaikos ligos veiksnys buvo nesterichinio pobūdžio. Tabako mozaikos virusas buvo pirmasis kristalizuojamas virusas. Anglų virusologas K. Endrius pirmasis apskaičiavo, kiek naujų virionų atsiranda virusui besidauginant. Užkrėtęs bakterijų kultūrą bakteriofagu, jis nustatė, kad bakteriofagas dauginasi 100 tūkstančių kartų greičiau už bakteriją, po trijų valandų palikdamas 100 milijonų palikuonių. Tokio fantastiškai greito virusų dauginimosi tuo metu dar niekas negalėjo paaiškinti. Atsakymo į šį intriguojantį klausimą ėmė ieškoti daugelis žymiausių pasaulio virusologų. Iš pradžių buvo nustatyta, kad virionas neskyla į dvi dukterines daleles, kaip visos ląstelės. Vėliau paaiškėjo, kad virusas apskritai nesidalija. Wendell Meredith Stanley taip pat parodė, kad TMV išlieka aktyvus net ir po kristalizacijos. 1946 m. Už jo darbą jis buvo apdovanotas 1/3 Nobelio premijos nors vėliau pasirodė kad kai kurios jo išvados (ypač tai, kad kristalai buvo grynas baltymas ir surinkti autokatalizuojant) buvo neteisingi . Pirmuosius TMV elektroniniu mikroskopu vaizdus 1939 m. padarė Gustavas Kausche, Edgaras Pfankuchas ir Nobelio premijos laureato Ernto Ruskos brolis Helmutas Ruska .Rosalind Franklin sukūrė TMV modelį 1958 m. Pasaulinei parodai Briuselyje Ji spekuliavo, kad virusas yra tuščiaviduris, o ne kietas, ir buvo iškelta hipotezė, kad TMV RNR yra viengubos Ši hipotezė buvo įrodyta po jos mirties .Tabako mozaikos ligos tyrimai ir vėlesnio jo virusinio pobūdžio atradimas padėjo nustatyti bendras virusologijos sąvokas
TMV genomas sudarytas iš dviejų viengrandės linijinės RNR segmentų. Šios RNR yra inkapsuliuotos į kelias 190 ir 45 – 115 nm ilgio spiralines daleles. Nukleorūgštis virione sudaro 5 % visos masės. TMV būna 2 tipų : M – susideda iš 2 RNR ; MN – turi tik RNR–1. M tipo virusams būdinga tai, kad šio viruso infekuoti augalai nerodo jokių pakitimų, simptomų, tačiau augaluose gali būti nustatoma didelė viruso koncentracija. Šio viruso sukelti bulvių pažeidimai buvo rasti Nyderlanduose, Belgijoje, Švedijoje, Didžiojoje Britanijoje Vokietijoje ). NM tipo viruso pagrindinis bruožas - virusas negali būti perduodamas nematodų pagalba. Šio tipo virusai yra praradę RNR–2 ir neprodukuoja apvalkalo baltymo. Dėl šios priežasties TMV yra sunku identifikuoti imunodiagnostiniais metodais. Taip pat NM izoliatai neprodukuoja virusinių dalelių, tačiau dalyvauja infekcijoje, replikacijoje, viruso pernešime ir simptomų ekspresijoje.
TMV genomas suskirstytas į segmentus. Kiekvienas genomo segmentas turi 5’ metilguanozino kepurę ir 3’ į tRNR panašią struktūrą Tobravirusai turi (+) vvRNR genomą, sudarytą iš dviejų segmentų. TMV buvo pirmasis virusas, kurį tyrinėjant buvo nustatyta, kad genomas sudarytas iš kelių dalių. TMV turi dvejopas daleles. RNR, esanti ilgesnėje dalelėje, gali replikuotis viena, bet negali suformuoti virusinių dalelių. Trumpesnėje dalelėje RNR negali iš viso replikuotis. Buvo nustatyta, kad ilgoji dalelė koduoja fermentą, kuris yra reikalingas viruso RNR replikacijai Ji turi 4 atvirus skaitymo rėmelius
Virusai juda iš ląstelės į ląstelę, kai dar nėra apvalkalo baltymo. Viruso judėjimo baltymas susijungia su viruso nukleorūgštimi ir suformuoja ribonukleoproteino kompleksą, kuris transportuoja virusą per plazmodezmą į gretimą ląstelę . Viruso kai kuriuose baltymuose yra aptinkami 2 kartus pasikartojantis motyvas – cisteinas/histidinas.Tobravirusuose yra identifikuotas genas, kuris produkuoja “cinko pirštų” baltymą. Kai kuriuose TRV izoliatuose (PSG, SYM ir TCM) buvo rastas konservatyvus cinko pirštų motyvas.
Po jo dauginimo jis patenka į kaimynines ląsteles per plasmodesmata. Infekcija plinta tiesioginiu kontaktu su kaimyninėmis ląstelėmis. Kad sklandžiai patektų, TMV gamina 30 kDa judesio baltymą, vadinamą P30, kuris plečia plasmodesmą. TMV, greičiausiai, perkelia iš ląstelių į ląstelę kaip RNR kompleksą, P30 ir replikuoja baltymus.
Jis taip pat gali plisti per floemą ilgesnio atstumo judėjimui augaluose. Be to, tiesioginis kontaktas TMV gali būti perduotas iš vieno augalo į kitą. Nors TMV neturi nustatytų perdavimo vektorių, virusas gali būti lengvai perduotas iš užkrėstų šeimininkų į sveikus augalus, žmonėms tvarkant.
Po patekimo į savo šeimininką mechaniniu inokuliavimu TMV atsinaujina savo virusinę [+] RNR grandinę. Kai atsiranda neuždengimas, MetHel: Pol genas yra išverstas taip, kad sudarytų viršutinį fermentą MetHel ir RNR polimerazę. Tuomet virusinis genomas toliau atsinaujins daugybei mRNR gaminti per [-] RNR tarpinius junginiu užtaisus tRNAHIS [+] RNR 3 'galuose. Gautos mRNR koduoja keletą baltymų, įskaitant kaulų baltymą ir RNR - priklausomą RNR polimerazę (RdRp), taip pat judančio baltymo. Taigi TMV gali pakartoti savo genomą.
Kaip ir kiti augalų patogeniniai virusai, TMV turi labai platų šeimininko diapozoną ir skirtingą poveikį, priklausomai nuo to, ar šeimininkas yra užsikrėtęs. Natūraliomis sąlygomis TMV gali infekuoti daugiau kaip 100 augalų rūšių, įskaitant ir svarbius kultūrinius augalus, tokius kaip bulves, tabaką, kardelius, tulpes, cukrinius runkelius, pipirus. Taip pat infekuoja apie 400 augalų rūšių laboratorinėmis sąlygomis Šis virusas sukelia įvairias ligas, kurios turi didelį poveikį ekonomikai. Bulvėse šis virusas sukelia gyslų pažeidimus ir įvairius pakitimus. Kartais TMV sukelia stiebo pakitimus – stiebas tampa dėmėtas Atlikus tyrimus, buvo palygintos įvairios medžiagos sveikų ir TMV infekuotų augalų. Gauti rezultatai pateikti 3 lentelėje
Įvairių medžiagų palyginimas sveikuose ir TMV infekuotuose augaluose
Sveikas augalas
Infekuotuose augaluose sacharozes kiekis padidėja. Yra manoma, kad cukraus metabolizmas vaidina svarbų vaidmenį augalų programuotoje ląstelės žūtyje. Pasikeitusi sacharozės koncentracija TMV infekuotuose augaluose gali būti susijusi su apsisaugojimu nuo infekcijos ir su pasikeitimais karbohidratų sintezėje.
TMV yra žinomas kaip vienas iš labiausiai stabilių virusų. Jis turi labai platų išgyvenimo intervalą. Kol aplinkos temperatūra išlieka maždaug 40 laipsnių Celsijaus, TMV gali palaikyti stabilią formą. Viskas, ko reikia, yra užkrėstas šeimininkas. Jei būtina, šiltnamiuose ir botanikos soduose turi būti užtikrinta palankiausia sąlyga, kad TMV išsisklaidytų dėl didelių galimų šeimininkų ir nuolatinės temperatūros per metus.
Vienas iš pagrindinių TMV kontrolės būdų - sanitarija, kuri apima pašalinus užkrėstus augalus ir plaunant rankas tarp kiekvienos sodinimo. Sėjomaina taip pat turėtų būti naudojama, kad būtų išvengta užkrėstų dirvožemio/sėklinių lysvių, mažiausiai dvejus metus. Kalbant apie bet kokią augalų ligą, gali būti patariama ieškoti atsparių veislių prieš TMV. Be to, galima taikyti kryžminį apsauginį metodą, kai stipresnis TMV infekcijos sluoksnis yra slopinamas, infekuojant šeimininką lengvu TMV kamieno sluoksniu, panašų į vakcinos poveikį.
Per pastaruosius dešimt metų buvo sukurta genų inžinerijos taikymas šeimininko augalo genome, kad šeimininkai galėtų gaminti TMV dangalo baltymą jų ląstelėse. Buvo gauta hipotezė, kad TMV genomas greitai patenka į ląstelę-šeimininką, todėl neleidžia pradėti TMV replikacijos. Vėliau buvo nustatyta, kad mechanizmas, apsaugantis šeimininką nuo virusinio genomo įterpimo, yra per genus išjungiamas.
Dėl savo cilindrinės formos, aukštos formos santykio, savaiminio montavimo pobūdžio ir galimybės įtraukti metalines dangas (nikelį ir kobaltą) į korpusą, TMV yra idealus kandidatas į baterijų elektrodus. TMV pridėjimas į akumuliatoriaus elektrodą padidina reaktyviojo paviršiaus plotą, kad padidėtų baterijos talpa iki šešių kartų, lyginant su plokščia elektrodo geometrija.
Virus mozek tembakau (Tobacco mosaic virus - TMV) adalah virus RNA untaian positif, genus tobamovirus yang menjangkiti pelbagai tumbuhan, terutama tembakau dan ahli keluarga Solanaceae yang lain. Jangkitan ini menyebabkan ciri bercorak, kulat dan perubahan warna seperti "mosaic" pada daun (dengan itu gelaran namanya). TMV adalah virus pertama yang pernah ditemui. Walaupun diketahui sejak akhir abad ke-19 bahawa penyakit berjangkit telah merosakkan tanaman tembakau, hanya pada tahun 1930 agen jangkitan telah pastikan sebagai virus. Ia adalah patogen pertama yang dikenal pasti sebagai virus.
Pada tahun 1886, Adolf Mayer pertama kali menggambarkan penyakit mozek tembakau yang boleh dipindahkan antara tumbuhan, persamaan dengan jangkitan bakteria. [1][2] Pada tahun 1892, Dmitri Ivanovsky memberikan bukti sahih pertama bagi kewujudan agen infeksi bukan bakteria, menunjukkan bahawa getah yang dijangkiti masih berjangkit sungguhpun selepas disaring melalui penapis Chamberland yang terbaik. [2][3] Kemudian, pada tahun 1903, Ivanovsky menerbitkan satu kertas kerja yang menggambarkan kemasukan kristal intraselular yang tidak normal di dalam sel-sel tuan rumah tumbuhan tembakau yang terlibat dan berhujah hubungan antara inklusi dan agen berjangkit. [4] Walau bagaimanapun, Ivanovsky tetap yakin, sungguhpun selepas mengalami kegagalan berulang untuk menghasilkan bukti, bahawa agen penyebabnya adalah bakteria yang tidak dapat dipelajari, terlalu kecil untuk disaring pada penapis Chamberland yang digunakan atau untuk dikesan melalui mikroskop cahaya. Pada tahun 1898, Martinus Beijerinck secara bebas mengulangi ujikaji penapisan Ivanovsky dan kemudian membuktikan bahawa ejen berjangkit mampu menghasilkan dan melipatgandakan dalam sel-sel hos tumbuhan tembakau. [2][5] Beijerinck mencipta istilah "virus" untuk menunjukkan bahawa agen penyebab penyakit moosa tembakau adalah sifat bukan bakteria. Virus mozek tembakau adalah virus pertama yang dihablurkan. Ia dilakukan oleh Wendell Meredith Stanley pada tahun 1935 yang juga menunjukkan bahawa TMV tetap aktif sungguhpun selepas penghabluran. Untuk kerjanya, beliau telah dianugerahkan 1/3 Hadiah Nobel dalam Kimia pada tahun 1946,[6] sungguhpun kemudiannya dibuktikan beberapa kesimpulannya (khususnya, bahawa kristal adalah protein tulin, dan dibentuk oleh autokalisisis ) tidak tepat.[7] Imej mikroskopik elektron pertama TMV dibuat pada tahun 1939 oleh Gustav Kausche, Edgar Pfankuch dan Helmut Ruska - saudara pemenang Hadiah Nobel Ernst Ruska. [8] Pada tahun 1955, Heinz Fraenkel-Conrat dan Robley Williams menunjukkan bahawa RNA TMV yang telah dimurnikan dan protein kapsid (kot) bercantup sendiri membentuk virus berfungsi, menunjukkan bahawa ini adalah struktur yang paling stabil (yang mempunyai tenaga bebas yang paling rendah). X-ray kristalografer Kristal Rosalind Franklin bekerja untuk Stanley selama kira-kira sebulan di Berkeley, dan kemudian merancang dan membina model TMV untuk Pameran Dunia 1958 di Brussels. Pada tahun 1958, dia membuat spekulasi bahawa virus itu berongga, bukan pepejal, dan dihipotesiskan bahawa RNA TMV adalah satu-untaian.[9] Ramalan ini terbukti betul selepas kematiannya dan sekarang dikenali sebagai untaian.[10] Penyiasatan mengenai penyakit mozek tembakau dan penemuan selanjutnya mengenai sifat virusnya penting bagi menetapkan konsep umum virologi.[2]
Virus mozek tembakau mempunyai penampilan seperti batang. Kapsidnya dibuat daripada 2,130 molekul kot protein (lihat gambar sebelah kiri) dan satu molekul RNA strand tunggal genomik, 6,400 panjang. Protein kot terbentuk sendiri membentuk struktur heliks seperti batang (16.3 protein setiap pusingan heliks) di sekitar RNA, yang membentuk struktur gelung rambut (lihat mikrograf elektron di atas). Monomer protein terdiri daripada 158 asid amino yang dibentuk menjadi empat heliks-alpha utama, yang disertai dengan gelung proksimal yang menonjol pada paksi virion. Virions adalah ~ 300 nm panjang dan ~ 18 nm diameter.[11] Mikrofotograf elektron bewarna negatif menunjukkan saluran dalaman yang tersendiri ~4 nm. RNA terletak di radius ~6 nm dan dilindungi daripada tindakan enzim sel oleh protein kot. Terdapat tiga nukleotida RNA bagi setiap monomer protein.[12] Struktur difraksi serat sinar-X dari virus utuh dikaji berdasarkan peta ketumpatan elektron pada resolusi 3.6 Å.[13]
Struktur TMV
Virus TMV pertama kali dikristalisasi oleh Stanley Panjang TMV ialah 300 nm, manakala lebar ialah 18 nm. Terdapat kehadiran teras 4 nm di dalam TMV. Di dalam teras molekul RNA helikel dipintal terdapat, kapsid, yang terdiri daripada hampir 6500 nukleotida RNA disertakan di dalam kot protein. Kapsid ini diperbuat daripada 2130 capsomeres dari beberapa saiz dengan setiap capsomere terdiri daripada 158 asid amino
. PMID 10212932.
Virus mozek tembakau (Tobacco mosaic virus - TMV) adalah virus RNA untaian positif, genus tobamovirus yang menjangkiti pelbagai tumbuhan, terutama tembakau dan ahli keluarga Solanaceae yang lain. Jangkitan ini menyebabkan ciri bercorak, kulat dan perubahan warna seperti "mosaic" pada daun (dengan itu gelaran namanya). TMV adalah virus pertama yang pernah ditemui. Walaupun diketahui sejak akhir abad ke-19 bahawa penyakit berjangkit telah merosakkan tanaman tembakau, hanya pada tahun 1930 agen jangkitan telah pastikan sebagai virus. Ia adalah patogen pertama yang dikenal pasti sebagai virus.
Het tabaksmozaïekvirus (TMV) is een RNA-virus dat in de tabaksplant (Nicotiana tabacum) en andere leden van de familie Solanaceae huist en daar vergeling veroorzaakt, eerst rond de nerven van de jonge bladeren, later ook in vlekken op andere delen van de bladeren, wat de oorsprong van de naam 'mozaïekvirus' aangeeft. Het virus veroorzaakt daarna vervorming van de bladeren: opkrullen en ongelijkmatige groei. De ziekte vermindert de opbrengst van de planten aanzienlijk, maar zit in praktisch elke tabaksplant. Omdat het virus door de hele plant zit, wordt het 'systemisch' genoemd. Gebruik van besmette producten is ongevaarlijk voor de mens.
Het was het eerste virus dat ontdekt werd. Tot op vandaag wordt het frequent gebruikt als modelorganisme. Het biedt ook perspectieven binnen de biotechnologie.
Adolf Mayer was in 1883 de eerste die de ziekte beschreef die kon worden overgedragen van plant op plant zoals een bacteriële infectie[1]. Dimitri Ivanovski gaf in 1892 als eerste het bewijs voor een niet-bacteriële infectieoorzaak. Martinus Beijerinck kon in 1898 aantonen dat een bacterievrij medium nog steeds de infectieoorzaak bevatte. Wendell Meredith Stanley wist het virus in 1935 te kristalliseren en kon aantonen dat het ook actief bleef na kristallisatie. Hij kreeg hiervoor een gedeelde Nobelprijs voor de Scheikunde in 1946, hoewel later bekend raakte dat enkele van zijn conclusies verkeerd waren (meer bepaald dat de kristallen puur eiwit waren en dankzij autokatalyse waren samengevoegd). De eerste foto's met behulp van elektronenmicroscopie werden in 1939 gemaakt door Gustav Kausche, Edgar Pfankuch en Helmut Ruska. In 1955 toonden Heinz Fraenkel-Conrat en Robley Williams dat TMV-RNA en de eiwitten uit de capsides zich vanzelf verenigen tot functionele virussen, wat erop wijst dat dat de stabielste structuur is (met de minste energie) en dat dit mogelijk ook het natuurlijke mechanisme in de gastcel is.
Kristallografe Rosalind Franklin werkte ongeveer een maand voor Stanley. Later ontwierp en bouwde ze een model van TMV voor de Wereldtentoonstelling van 1958 in Brussel. In dat jaar speculeerde ze dat het virus hol is en stelde ze de hypothese op dat het virus enkelstreng-RNA heeft. Deze hypothese bleek te kloppen. Het RNA is nu bekend als (+)ssRNA.
Het tabaksmozaïekvirus is staafvormig. De eiwitmantel bestaat uit 2130 eiwitten, die vanzelf in een helixvorm samenkomen met 16,3 eiwitten per omwenteling. Het RNA zit daar in en vormt er een haarspeldstructuur. Het manteleiwit bestaat uit 158 aminozuren, die vier grote α-helices vormen. Die worden samengehouden door opvallende lussen dicht bij de as.
Het heel virus is ongeveer 300 nm lang en 18 nm breed. Het RNA heeft een diameter van zo'n 6 nm en wordt beschermd tegen enzymen in de cel door de manteleiwitten. Er zijn 3 RNA-nucleotiden per eiwitmonomeer.
Nadat het zijn gast mechanisch binnengedrongen is (bv. langs een kapotte celwand), wordt het TMV-RNA nog niet direct gebruikt voor eiwitassemblage. Het RNA ondergaat eerst een mechanisme dat nog niet bekend is. De resulterende mRNA's coderen voor verscheidene eiwitten, waaronder de manteleiwitten en een RNA-afhankelijk RNA-polymerase of RNA-replicase (RdRp). TMV kan dan zijn eigen genoom repliceren. Nadat het manteleiwit en de kopie van het genoom aangemaakt zijn, zullen ze spontaan virussen vormen. De eiwitmonomeren zullen samenkomen om schrijven te vormen die bestaan uit 2 lagen van monomeren in een helix. Op het einde van deze staaf groeit de capside aan. Terwijl de staaf langer wordt, gaat het RNA door een kanaal binnen naar het midden en vormt er een lus aan het groeiende uiteinde. Op deze manier past de RNA-spiraal eenvoudig in het binnenste van de capside.
Nadat het virus zich vermenigvuldigd heeft, infecteert het de buurcellen via plasmodesmata. Om dit mogelijk te maken, produceert TMV een eiwit van 30 kDA, P30 genaamd, dat de plasmodesmata verlengt. Hoogstwaarschijnlijk beweegt TMV van cel tot cel als een complex van RNA, P30 en replicase-eiwitten.
Het eerste symptomatische verschijnsel van de ziekte is een lichtgroene verkleuring tussen de nerven van jonge bladeren. Dit wordt snel opgevolgd door de ontwikkeling van een "mozaïek" - een vlekkenpatroon van afwisselend lichte en donkere plekjes. De symptomen komen snel tot uiting en zijn duidelijker aanwezig op de jongere bladeren. Een plant sterft niet (direct) af wanneer het besmet is met het tabaksmozaïekvirus, maar als de infectie zich vroeg in het seizoen voordoet komt de plant niet meer tot volle ontwikkeling. Bladeren die lager aan de plant zitten, ontwikkelen bij warm en droog weer grote verdorde plekken. Dit is het meest destructieve stadium van de infectie. Geïnfecteerde bladeren kunnen een verkreukeld, gerimpeld of uitgerekt voorkomen hebben.
Het is bekend dat het virus voor een productieverlies van ongeveer 2 procent zorgt bij fluecured tabak in North Carolina. Daarnaast is het bekend dat het de leden van negen plantenfamilies en op zijn minst 125 afzonderlijke soorten kan infecteren, waaronder tabak, tomaat, paprika (allemaal leden van de nuttige nachtschadefamilie), komkommer, hennep en een aantal sierbloemen. Er zijn veel verschillende stammen van het virus bekend.
Het feit dat er gemakkelijk grote hoeveelheden verkregen kunnen worden van het virus en het geen dieren infecteert is de reden dat er zoveel geschreven is over TMV en het virus vaak gekozen wordt voor baanbrekend onderzoek binnen structurele biologie (waaronder röntgendiffractie), virusassemblage en -disassemblage. Na het opkweken van enkele geïnfecteerde tabaksplanten in een broeikas kan een wetenschapper met behulp van eenvoudige laboratoriumtechnieken makkelijk een aantal gram van het virus produceren. Dit heeft tot gevolg dat TMV binnen het onderzoek bijna als organische verbinding behandeld kan worden, in plaats van als infectiekiem.
Het tabaksmozaïekvirus (TMV) is een RNA-virus dat in de tabaksplant (Nicotiana tabacum) en andere leden van de familie Solanaceae huist en daar vergeling veroorzaakt, eerst rond de nerven van de jonge bladeren, later ook in vlekken op andere delen van de bladeren, wat de oorsprong van de naam 'mozaïekvirus' aangeeft. Het virus veroorzaakt daarna vervorming van de bladeren: opkrullen en ongelijkmatige groei. De ziekte vermindert de opbrengst van de planten aanzienlijk, maar zit in praktisch elke tabaksplant. Omdat het virus door de hele plant zit, wordt het 'systemisch' genoemd. Gebruik van besmette producten is ongevaarlijk voor de mens.
Het was het eerste virus dat ontdekt werd. Tot op vandaag wordt het frequent gebruikt als modelorganisme. Het biedt ook perspectieven binnen de biotechnologie.
O vírus do mosaico do tabaco (TMV, sigla em inglês para tobacco mosaic virus) é um vírus RNA que infecta plantas, especialmente o tabaco e outros membros da família Solanaceae. A infecção causa padrões característicos nas folhas, como manchas e descolorição.
O TMV foi o primeiro vírus a ser descoberto. Embora fosse sabido desde o fim do século XIX que uma doença infecciosa estava causando prejuízo à colheita do tabaco, somente em 1930 é que o agente infeccioso foi determinado ser um vírus.
Em 1886, Adolf Mayer descreveu pela primeira vez a doença do mosaico do tabaco, dizendo que a doença podia ser transferida entre as plantas.[1][2]A natureza patente dos vírus teve seu impacto durante todo o mundo vivo. A doença Viral pode ser encontrada nas plantas, artrópodes, protozoa e bactérias, mas igualmente em uns animais mais altos. Embora um conhecimento mais detalhado acerca de suas propriedades biológicas, químicas e físicas não tenha sido publicado nos últimos 50 anos, o vírus não é nenhum fenômeno moderno.
A identificação do agente causal da doença de mosaico do tabaco como um micróbio patogénico novo pelo microbiologista holandês Martinus Willem Beijerinck é reconhecida agora como sendo a fundação da virologia. Contudo, como era bastante controversa considerando as teorias prevalecentes da época, muitos anos se passaram até a virologia se estabelecer como uma disciplina separada da bacteriologia.
Entidades que nós conhecemos agora como os vírus foram reconhecidos inicialmente quando se encontrou que determinados micróbios patogénicos podem passar através dos filtros destinados a barrar bactérias. Em 1887, o químico francês Louis Pasteur fez esta observação com a raiva, havia, inconscientemente, descrito um vírus.
Em 1886, o químico agrícola alemão Adolf Eduard Mayer descobriu que a doença de mosaico do tabaco poderia ser transmitida às plantas saudáveis se são inoculados com extratos da seiva das folhas de plantas doentes. Embora não pudesse identificar o micróbio patogénico, Mayer estava certo de que seu micróbio teria de ser uma bactéria muito incomum.
Quando, for frequentemente incomodo atribuir uma única tâmara à descoberta dos vírus, o cientista russo Dmitrii Iosifovich Ivanovsky está dado o crédito por ser o primeiro a reconhecer uma entidade que seja filtrável, submicroscópica em tamanho e diferente das bactéria que podia ser a causa da doença de mosaico do tabaco. Instituiu o termo “agente filtrável” para descrever tais organismos; antes que o termo “vírus” ser abraçado.
A natureza filtrável do vírus de mosaico de tabaco foi confirmada por Beijerinck, mas suas tentativas de isolar com sucesso o vírus eram infrutíferas. Em 1898, propôs uma teoria de fluido vivo contagioso e sugerida que este agente pode somente reproduzir dentro das pilhas vivas.
Consequentemente Mayer, Ivanofsky e Beijerinck cada um contribuído à revelação de um paradigma deslocam e um novo conceito: um agente filtrável demasiado pequeno para ser observado pela fotomicroscopia, mas capaz de causar a doença multiplicando em pilhas vivas. Em 1898, Friedrich Loeffler e Paul Frosch descreveram o primeiro agente filtrável dos animais (o vírus da febre aftosa), quando Walter Reed e sua equipe em Cuba reconheceu o primeiro vírus filtrável humano - vírus de febre amarela.
O vírus do termo (derivado da palavra Latino para o veneno ou o líquido viscoso) foi usado Naquele tempo permutavelmente para todo o agente infeccioso, assim ele aplicado ao vírus de mosaico de tabaco também. Mais Tarde este termo tornou-se restrito no uso 2 aqueles agentes que cumpriram os critérios desenvolvidos por Mayer, por Ivanofsky e por Beijerinck, que eram os primeiros agentes para causar uma doença que não poderia ser provada usando os postulados de Koch clássico.
Uma vez o conceito de um vírus filtrável tomou a posse, o procedimento experimental foi aplicado a muitos tecidos doentes. Para o fim do primeiro trimestre do século XX (que é praticamente o mesmo marco temporal de 20 anos que tomou para estabelecer a existência dos vírus) mais de 65 doenças dos animais e dos seres humanos tinham sido atribuídas a estes agentes filtráveis.
Entre 1948 e 1955, uma transição crítica que converte a virologia animal em uma ciência do laboratório era um resultado de quatro etapas importantes: superando a dificuldade de cultivar únicas pilhas, desenvolvendo uma linha de pilhas de uma carcinoma cervical (HeLa), desenvolvendo um media óptimo para a cultura de únicas pilhas (o media essencial mínimo de Eagle), assim como a demonstração da réplica viral em um explant humano do nonneuronal de tecidos embrionários.
Na era moderna da virologia (desde 1960 avante) os ciclos replicative dos vírus foram descritos em grande detalhe. Além Disso, os virologists demonstraram as interacções elaboradas entre genomas virais, proteínas virais e a maquinaria celular do anfitrião. Nos últimos 30 anos, a amostra, arranjar em seqüência e informática forneceram a possibilidade para identificar e arranjar em seqüência as comunidades virais inteiras.
Mais de cem anos de virologia forjaram novos conceitos e desde que introspecção nova na vida. Lançado pelo trabalho dos três cientistas, fundações botânicos acima mencionados que galvanizaram a era molecular moderna e ushered na “época dourada da vacinologia” foram colocados, conduzindo directamente à prevenção do sarampo, da poliomielite e dos outros pragas da natureza.
O vírus do mosaico do tabaco (TMV, sigla em inglês para tobacco mosaic virus) é um vírus RNA que infecta plantas, especialmente o tabaco e outros membros da família Solanaceae. A infecção causa padrões característicos nas folhas, como manchas e descolorição.
O TMV foi o primeiro vírus a ser descoberto. Embora fosse sabido desde o fim do século XIX que uma doença infecciosa estava causando prejuízo à colheita do tabaco, somente em 1930 é que o agente infeccioso foi determinado ser um vírus.
Vírus tabakovej mozaiky (angl. Tobacco Mosaic Virus – TMV) patrí medzi RNA vírusy. Bol prvým objaveným vírusom.
Napáda rastliny, najmä tabak, a spôsobuje charakteristické odfarbené škvrny na listoch, z čoho pochádza aj jeho názov. Spôsobuje závažné škody na pestovaných kultúrach. Infikuje minimálne 125 druhov rastlín, vrátane tabaku, paradajky, papriky, uhorky a rôzne okrasné kvety.
Tobaksmosaikvirus (TMV) är ett enkelsträngat RNA-virus från familjen Virgaviridae. TMV är huvudsakligen en växtpatogen och infektion har konstaterats hos uppåt 200 växtarter. Dessa involverar 30 olika växtfamiljer,[1] men särskilt viktiga är tobaksläktet och potatissläktet.[2] Redan på 1800-talet finns beskrivningar om hur TMV orsakade stor skada på framförallt tobaksodlingar. På den tiden var orsaken till sjukdomen en stor gåta, då kännedomen om virus ännu inte fanns till.[3] Idag räknas TMV som det första upptäckta viruset.[4] TMV har varit viktigt för virologins utveckling[3] och viruset används idag i en rad molekylärbiologiska applikationer, inklusive genmanipulering av växter för exempelvis tillverkning av antibiotika.[5]
Adolf Myer, en tysk kemist verksam i slutet av 1800-talet, var den som först beskrev TMV:s effekter i tobaksplantor. Han beskrev bland annat hur flera tobaksodlingar i Nederländerna lagts ner p.g.a. sjukdomsspridning och det var Myer som gav viruset namnet ”tobacco mosaic”. Myer försökte förstå vad som orsakade sjukdomen och studerade om skillnader i näring, ljus eller temperatur kunde orsaka symptomen. Han letade även efter svampar och parasiter men fann inget som kunde förklara sjukdomen. Till slut upptäckte Myer att växtsaft från smittade plantor kunde vara en smittkälla till andra friska växter. Genom att följa ”Kochs postulat” var han sedan den första som lyckades överföra viruset från en sjuk till en frisk planta. Myer gjorde flera försök att odla viruset, men misslyckades då kännedomen om virus ännu inte fanns.[3] Virus kunde först studeras när elektronmikroskopet kom på 1930-talet.[6] Martin Beijerinck (1851-1931) och Dmitrii Iwanowski (1864 -1920) var de som kom fram till att organismen som orsakade sjukdomen var för liten för att vara en bakterie.[3] Nu för tiden vet man att det handlade om ett virus. TMV räknas numera som det första upptäckta viruset.[4] TMV har varit viktig för virologins utveckling.[3] Viruset har även hjälpt till vid förbättringen och användning av ny teknik inom genetiken.[7]
TMV är ett enkelsträngat RNA-virus. TMV har en relativt enkel struktur och är ett klassiskt exempel på ett stavformat virus.[7] Virusets RNA kodar för fyra olika sorters proteiner. Proteinerna 130K och 180K använder viruset för replikering, proteinet 30K behöver TMV för förflyttning mellan växtceller och höljeprotein (coat protein) är nödvändigt för uppbyggnad av virushöljet (kapsiden).[8][5] Kapsiden är hos TMV ett helixformat skal som omsluter arvsmassan. [9]
Symptombilden hos TMV-infekterade växter varierar och beror bland annat på vilken art viruset infekterar och vilken ålder som den infekterade växten har. Men miljön växten växer i och vilken stam av TMV som har infekterat har också betydelse för symptomen. De vanligaste symptomen som uppkommer hos drabbade plantor är mosaikmönster eller marmorering av infekterade växtdelar, särskilt bladen. Även nekros, förkrympta eller krullade blad samt gulfärgning av vävnader kan inträffa. Hos infekterande tomatplantor kan även dålig avkastning, förvrängda frukter, ojämn färg på frukten eller försenad fruktmognad förekomma.[2]
Till skillnad från många andra växtvirus sprids TMV inte med insekter som vektorer.[10] Dock finns laboratoriestudier utförda på humlor som visar att det kan förekomma.[11] TMV kan spridas genom att en infekterad planta kommer i direkt kontakt med en frisk planta. Det är inte ovanligt att viruset även sprids via kontaminerade verktyg eller kläder som används av arbetare vid tobaksodlingar.[12] TMV är ett väldigt stabilt virus som kan överleva många månader utan någon växt som värd.[10] Cigarrer, cigarretter och piptobak från infekterade plantor kan kontaminera händerna hos användare. Viruset kan därmed spridas sig till andra växter när dessa hanteras av kontaminerade händer.[12] Frön kan också bli smittade av viruset och när dessa sedan gror blir plantan infekterad.[2] Eftersom viruset själv inte har någon aktiv mekanism för att tränga sig igenom cellväggen hos växter måste den förlita sig på mekaniskt orsakade skador på växten. Dessa skador kan uppkomma av en rad olika orsaker som till exempel insekter som tuggar på växten, vegetativ förökning eller mänsklig hantering av växterna (beskärning, odling och skörd).[12]
Växtceller är inneslutna av en cellvägg bestående av cellulosa. Det gör det svårt för en viruspartikel att förflytta sig emellan celler. TMV utnyttjar därför specifika intercellulära förbindelser kallade plasmodesmer, för att kunna sprida sig i infekterade plantor. För att ta sig igenom en plasmodesmata behöver viruset också särskilda transportprotein. TMV:s transportprotein har förmåga att vidga plasmodesmatan så att viruset kan ta sig igenom till nästa cell.[13] Viruset tar sedan över metabolismen i växtcellen.
När viruset väl har kommit in i en värdcell måste den först befria sig från sitt skyddande hölje (kapsid) för att frigöra sitt RNA. Höljet har specifika kemiska egenskaper som förändrar sig beroende på i vilken miljö viruset befinner sig. Utanför cellen är kalciumkoncentrationen relativt hög och kapsidens proteiner stabila. Men inuti cellen, där det istället är en låg kalciumnivå repellerar proteinerna varandra. Det medför att kapsiden öppnar sig och att arvsmassan kan ta sig ut i värdcellen.[8] När RNA:t väl är frigjort börjar replikeringen och bildandet av nya virus. TMV börjar med att syntetisera nytt RNA till avkomman och sedan protein för uppbyggnad av virushölje. När syntesen avtagit blir det nyproducerade RNA:t inkapslat och de nybildade virusen kan sedan spridas sig vidare till andra växtceller.[14]
Tobaksmosaikvirus (TMV) är ett enkelsträngat RNA-virus från familjen Virgaviridae. TMV är huvudsakligen en växtpatogen och infektion har konstaterats hos uppåt 200 växtarter. Dessa involverar 30 olika växtfamiljer, men särskilt viktiga är tobaksläktet och potatissläktet. Redan på 1800-talet finns beskrivningar om hur TMV orsakade stor skada på framförallt tobaksodlingar. På den tiden var orsaken till sjukdomen en stor gåta, då kännedomen om virus ännu inte fanns till. Idag räknas TMV som det första upptäckta viruset. TMV har varit viktigt för virologins utveckling och viruset används idag i en rad molekylärbiologiska applikationer, inklusive genmanipulering av växter för exempelvis tillverkning av antibiotika.
Tütün mozaik virüsü, çubuk ya da ince uzun virüslerdir. 300 nm uzunlukta çubuklar şeklindeki virüs partikülleri mekanik olarak yayılır. 158 aminoasitli protein monomerinden oluşur. İçerisinde 4 alfa taneciği bulunur. Viryonlar 300 nm uzunlukta ve 18 nm genişliktedir. Çapı RNA'da 6 nm dir ve protein kaplı hücresel enzimler tarafından korunur. Her bir protein monomerinde üç RNA nükleotidi bulunur.
Yüksek derecede bulaşıcı ve stabildir. Mutantları mantar konidileriyle de taşınabilir. Kışı tütün artıkları üzerinde toprakta geçirir. Bitkilerde, tütün mozaik virüsü mahsullere büyük zararlar verir. Dokuz bitki familya üyesinde, en az 125 türde, tütün dahil olmak üzere, domates, biber, hıyar ve süs bitkilerine bulaşabilir.
Tütün mozaik virüsü, çubuk ya da ince uzun virüslerdir. 300 nm uzunlukta çubuklar şeklindeki virüs partikülleri mekanik olarak yayılır. 158 aminoasitli protein monomerinden oluşur. İçerisinde 4 alfa taneciği bulunur. Viryonlar 300 nm uzunlukta ve 18 nm genişliktedir. Çapı RNA'da 6 nm dir ve protein kaplı hücresel enzimler tarafından korunur. Her bir protein monomerinde üç RNA nükleotidi bulunur.
Yüksek derecede bulaşıcı ve stabildir. Mutantları mantar konidileriyle de taşınabilir. Kışı tütün artıkları üzerinde toprakta geçirir. Bitkilerde, tütün mozaik virüsü mahsullere büyük zararlar verir. Dokuz bitki familya üyesinde, en az 125 türde, tütün dahil olmak üzere, domates, biber, hıyar ve süs bitkilerine bulaşabilir.
Ві́рус тютюно́вої моза́їки (ВТМ) — РНК-вірус, що інфікує рослини роду Nicotiana, а також інших представників родини Solanaceae. Перший відомий вірус, відкритий 1892 року Дмитром Івановським. На відміну від багатьох вірусів рослин, ВТМ успішно розмножується у культурах протопластів, що полегшує роботу із цим об'єктом[2]. ВТМ — один із найдетальніше вивчених рослинних вірусів.
Для вірусу тютюнової мозаїки характерна спіральна симетрія. Його віріони мають вигляд жорстких порожнистих паличок розміром 15—18 × 300 нм[3], капсид складається із 2130 однакових білків протомерів[4]. Геном представлений однією однонитковою (+)-РНК.
У 1886 році данський вчений Адольф Меєр показав, що мозаїчна хвороба тютюну передається від однієї рослини до іншої[5]. 1892 року російський ботанік Дмитро Івановський намагався виділити збудника цього захворювання. Він показав, що екстракт із хворої на ВТМ рослини зберігає інфекційні властивості навіть після пропускання через керамічний фільтр із порами, що затримували найменші із відомих на той час бактерії. Так був відкритий вірус тютюнової мозаїки і віруси взагалі[6]. Проте Івановський припускав, що інфекційні властивості соку можуть бути зумовлені наявністю певного токсину[7].
Повністю оцінити значення відкриття Івановського дозволили подальші дослідження, зокрема проведені Мартінусом Беєрінком у 1898–1900 роках. Він помітив, що збудник мозаїки тютюну розмножується тільки у живих клітинах, але може зберігатись у висушеному стані тривалий час[7]. Саме Беєрінк започаткував вчення про віруси, які він назвав лат. «contagium vivum fluidum» — живими розчинними мікробами[8].
1935 року Венделл Стенлі остаточно показав, що вірус мозаїки тютюну не є рідиною, а існує у формі дрібних часточок, які проте разюче відрізняються від інших мікроорганізмв тим, що їх можна кристалізувати як хімічну речовину завдяки простоті і гомогенності будови[9]. У 1930-их роках для дослідження біологічних об'єктів також почали використовуватись електронні мікроскопи. Перша електронна мікрографія ВТМ була опублікована 1939 року[10].
Вірус тютюнової мозаїки є одним із типових представників великого класу вірусів зі спіральною симетрією. Його частинки мають форму жорстких порожнистих паличок розміром 15—18 × 300 нм і складаються із білків-протомерів і РНК. Білки розмішені спірально, утворюючи загалом 130 витків із кроком 23 ангстреми. Всього до складу капсиду входить 2130 протомери, кожен довжиною 158 амінокислотних залишків. Основна функція капсиду — захист Генетичного матеріалу вірусу — одноланцюгової молекули РНК, яка занурена у білок ближче до внутрішньої поверхні «палички» і повторює кроки білкової спіралі[4][11].
Як і в більшості вірусів рослин, геном ВТМ представлений однією одноланцюговою (+) РНК (тобто кодуючою, такою із якої може йти трансляція) довжиною 6,4 тисяч нуклеотидів, що кодує чотири гени (два гени полімераз, ген білків-протомерів, і ген білка, необхідного для переміщення через плазмодесми). 5'-кінець цієї РНК містить 7-метилгуанозин, 3'-кінець має виражену вторинну структуру, проте без полі(А) послідовностей[12].
Після потрапляння у клітину ВТМ в першу чергу «роздягається», тобто звільняє свою РНК. Це відбувається завдяки особливостям білків капсиду, вони містять кластери кислотних амінокислот, стабільних за межами клітини при наявності достатньої кількості іонів кальцію. Проте у цитоплазмі з низькою концентрацією кальцію вони відштовхуються один від одного, через що перші кілька протомерів покидають капсид. Оголення РНК завершується завдяки клітинним рибосомам, коли ті здійснюють перший акт трансляції[4]. Далі відбувається копіювання вірусної РНК і синтез білків, після чого збираються нові віріони.
Оскільки капсид ВТМ складається тільки із одного типу білків, що спонтанно з'єднуються із очищеною вірусною РНК, збирання частинок ВТМ вдалось дослідити у деталях. Процес починається із формування плоских двошарових дисків, по 17 білків у кожному колі, одии із таких дисків приєднується до ділянки OAS («англ. origin of assembly») вірусної РНК, що розташована між 5444 та 5518 нуклеотидом. При цьому диск переходить у форму пружинної шайби, що містить по 16,3 білки у кожному колі. Згодом до структури додаються нові і нові диски, що супроводжується зміною їх конформації[13]. РНК при цьому проходить через канал у центрі палички, і в міру її наростання вкладається у спіраль[2].
ВТМ дуже стабільний і може зберігатись кілька років у сигаретах, виготовлених із хворого листя[4]. Цей вірус може поширюватись вітром або тваринами і проникає у рослину через ушкоджені ділянки. У клітинах, інфікованих ВТМ, вірусні частинки накопичуюються у великій кількості і можуть утворювати скупчення, помітні навіть під оптичним мікроскопом. Також у цих клітинах деградують хлоропласти, а утворення нових пригнічується. Організмом рослини ВТМ може переміщуватись із флоемним соком, а між окремими клітинами - дуже повільно (~1 мм на день) через плазмодесми, у чому йому допомагає спеціальний білок[2].
Ві́рус тютюно́вої моза́їки (ВТМ) — РНК-вірус, що інфікує рослини роду Nicotiana, а також інших представників родини Solanaceae. Перший відомий вірус, відкритий 1892 року Дмитром Івановським. На відміну від багатьох вірусів рослин, ВТМ успішно розмножується у культурах протопластів, що полегшує роботу із цим об'єктом. ВТМ — один із найдетальніше вивчених рослинних вірусів.
Для вірусу тютюнової мозаїки характерна спіральна симетрія. Його віріони мають вигляд жорстких порожнистих паличок розміром 15—18 × 300 нм, капсид складається із 2130 однакових білків протомерів. Геном представлений однією однонитковою (+)-РНК.
Virus khảm thuốc lá (Tobacco mosaic virus - TMV) là một loại virus ARN gây bệnh cho thực vật, đặc biệt là cây thuốc lá và các thành viên khác của họ Solanaceae. Các đặc điểm của bệnh, như các vết lốm đốt giống "khảm" và sự biết màu của lá. TMV là virus đầu tiên được khám phá. Mặc dù nó đã được biết đến từ thế kỷ 19 như một bệnh truyền nhiễm gây hai cho cây thuốc lá, tới năm 1930 tác nhân gây bệnh mới được xác định là virus.
Vào năm 1884, Charles Chamberland - một cộng tác viên của Viện Pasteur Paris đã dùng màng lọc bằng sứ để tách các vi khuẩn nhỏ nhất và vào năm 1892 nhà nghiên cứu bệnh học thực vật người Nga Dimitri Ivanopski đã sử dụng màng lọc Chamberland để nghiên cứu bệnh khảm thuốc lá. Ông nhận thấy dịch ép lá cây bị bệnh cho qua màng lọc vẫn có khả năng nhiễm bệnh cho cây lành.Mặc dù không nhìn thấy bất kì sinh vật nào nhưng ông cũng thông báo rằng chinh"virut qua lọc"là tác nhân gây bệnh. Vào năm 1935, Wendel M. Stanley thuộc Viện Rockefeller đã đưa ra một thông báo gây chấn động dư luận rằng ông đã kết tinh được virut khảm thuốc lá.
TMV là virus chịu nhiệt. Trên lá khô, nó có thể chịu được nhiệt độ 120 °F (50 °C) trong vòng 30 phút.
TMV có chỉ số khúc xạ khoảng 1.57.[1]
Virus khảm thuốc lá (Tobacco mosaic virus - TMV) là một loại virus ARN gây bệnh cho thực vật, đặc biệt là cây thuốc lá và các thành viên khác của họ Solanaceae. Các đặc điểm của bệnh, như các vết lốm đốt giống "khảm" và sự biết màu của lá. TMV là virus đầu tiên được khám phá. Mặc dù nó đã được biết đến từ thế kỷ 19 như một bệnh truyền nhiễm gây hai cho cây thuốc lá, tới năm 1930 tác nhân gây bệnh mới được xác định là virus.
Tobacco mosaic virus
Группа по БалтиморуIV: (+)оцРНК-вирусы
Вирус табачной мозаики[2] (ВТМ, англ. Tobacco mosaic virus, TMV) — палочковидный РНК-содержащий вирус растений, инфицирующий растения рода Nicotiana, а также других представителей семейства Паслёновые. Капсид вируса представляет собой спираль, состоящую из 130 витков с шагом спирали 23 Å. Спираль сформирована из 2130 идентичных молекул белка (мономеров), содержащих по 158 аминокислотных остатков. Генетическим материалом вируса табачной мозаики является одноцепочечная РНК. Молекула РНК глубоко погружена в белок и повторяет шаг белковой спирали.
Вирус табачной мозаики стал первым открытым вирусом. Его обнаружил Дмитрий Ивановский в 1892 году при фильтрации препарата больных растений через фильтр, задерживающий бактерии. Оказалось, что раствор даже после фильтрации сохранял способность заражать здоровые растения. Тогда возникло предположение, что в воде либо яд, либо некие сверхмалые существа, которых не видно в микроскоп. В 1935 году Уэнделл Стэнли получил первый очищенный препарат ВТМ из зараженного растения табака, а в 1939 году появились первые электронные микрофотографии этого вируса.
Это заготовка статьи по вирусологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её. Вирус табачной мозаики (ВТМ, англ. Tobacco mosaic virus, TMV) — палочковидный РНК-содержащий вирус растений, инфицирующий растения рода Nicotiana, а также других представителей семейства Паслёновые. Капсид вируса представляет собой спираль, состоящую из 130 витков с шагом спирали 23 Å. Спираль сформирована из 2130 идентичных молекул белка (мономеров), содержащих по 158 аминокислотных остатков. Генетическим материалом вируса табачной мозаики является одноцепочечная РНК. Молекула РНК глубоко погружена в белок и повторяет шаг белковой спирали.
菸草鑲嵌病毒（Tobacco mosaic virus；TMV），又譯為菸草镶嵌病毒，是一種RNA病毒，專門感染植物，尤其是菸草及其他茄科植物，能使這些受感染的葉片看來斑駁污損，因此得名（mosaic為馬賽克，也就是拼貼之意）。19世紀末期人們已知有某種威脅菸草作物生存的疾病，但直到1930年才確知此病毒的存在。
这是一篇與生物學相關的小作品。你可以通过编辑或修订扩充其内容。 菸草鑲嵌病毒（Tobacco mosaic virus；TMV），又譯為菸草镶嵌病毒，是一種RNA病毒，專門感染植物，尤其是菸草及其他茄科植物，能使這些受感染的葉片看來斑駁污損，因此得名（mosaic為馬賽克，也就是拼貼之意）。19世紀末期人們已知有某種威脅菸草作物生存的疾病，但直到1930年才確知此病毒的存在。
タバコモザイクウイルス（tobacco mosaic virus、TMV）は、タバコモザイク病を引き起こす病原体となる1本鎖+鎖型RNAウイルスである。
タバコモザイク病は、タバコモザイクウイルスによる植物の病気で、タバコなどの葉にモザイク状の斑点ができ葉の成長が悪くなる。
タバコモザイクウイルスには病原性の異なる多くの系統があり、異なる系統が同時には増殖しない（ただし、現在はこれらの系統は別種とされることが多い）ことから、弱毒株をワクチンのように用いて強毒株による被害を防ぐ方法も試みられている。
初めて発見されたウイルスであり、最も詳細に研究された植物ウイルスでもある。
1883年にアドルフ・エドゥアルト・マイヤーが細菌の感染と同じように植物間を転移することを初めて記載した。
1892年にはドミトリー・イワノフスキーにより、また1898年にはマルティヌス・ベイエリンクによって、ろ過した抽出液（細菌は含まない）も依然として感染性因子を含んでいることが示された（ろ過性病原体すなわちウイルスの発見）。
1935年にはウェンデル・スタンリーがこのウイルスの電子顕微鏡観察のために結晶化に成功し、結晶化後も活性を失わないことを示した。ウイルスは生物というより物質に近いことが明らかになり、彼はこの業績により1946年度ノーベル化学賞を授与された。
1955年、H.フレンケル＝コンラートとロブリー・ウィリアムズにより、精製されたTMVのRNAと、それを包むカプシド（コート）タンパク質が自動的に結合してウイルスとして機能することが示され、これが最も安定な構造（自由エネルギーが最低）であることが明らかになった。宿主細胞内でもこのメカニズムにより会合が起こると考えられる。
結晶学者ロザリンド・フランクリンはスタンリーのもとでX線回折による研究を行い、後にTMVの模型を造った（1958年）。彼女はTMVが中空で中に1本鎖のRNAが入っていると想像したが、それが正しいことは彼女の死後証明された。
TMVのウイルス粒子は棒状の外観を示し、長さ約300 nm、直径約18 nm。外側のカプシド（コート）は莫大な数の同一タンパク質分子からなり、らせん状（1周あたり16.3タンパク質分子）に結合して棒状構造を形成している。このタンパク質分子は158アミノ酸からなり（アミノ酸配列は最後に示す）、4本のαヘリックスがループ（ウイルス粒子軸の側に突き出る）を介して連結している。
ウイルス粒子は内部に直径約4 nmの孔をもつ筒状であることが電子顕微鏡により示されている。RNAはその中の半径約6 nmの位置にらせんを作り、カプシドタンパク質により細胞のもつ酵素の攻撃から守られている。カプシドタンパク質1分子にRNAの3ヌクレオチドが結合している。
RNA上にはカプシドのほか、RNAポリメラーゼ、植物内移動に関与するタンパク質などがコードされている。
TMVは大量に得ることができ、数本のタバコ植物から簡単な操作でグラム単位のTMVが得られる。また動物には感染しない。これらの利点から、ウイルス粒子の会合・解離などに関する膨大な構造生物学・分子生物学的研究が行われてきた。
次に示すDahlemense株のカプシドタンパク質の名称は1972年、ケミカルアブストラクツに1単語として登録されており（アミノ酸配列をそのまま書いたもの）、これは1185文字からなり、英語で文献に書かれたものとして3番目に長い単語とされている。なお、見やすいようにハイフンで改行しているが実際は一つながりの単語である。
Acetylseryltyrosylserylisoleucylthreonylserylprolylserylglutaminyl-
phenylalanylvalylphenylalanylleucylserylserylvalyltryptophylalanyl-
aspartylprolylisoleucylglutamylleucylleucylasparaginylvalylcysteinyl-
threonylserylserylleucylglycylasparaginylglutaminylphenylalanyl-
glutaminylthreonylglutaminylglutaminylalanylarginylthreonylthreonyl-
glutaminylvalylglutaminylglutaminylphenylalanylserylglutaminylvalyl-
tryptophyllysylprolylphenylalanylprolylglutaminylserylthreonylvalyl-
arginylphenylalanylprolylglycylaspartylvalyltyrosyllysylvalyltyrosyl-
arginyltyrosylasparaginylalanylvalylleucylaspartylprolylleucylisoleucyl-
threonylalanylleucylleucylglycylthreonylphenylalanylaspartylthreonyl-
arginylasparaginylarginylisoleucylisoleucylglutamylvalylglutamyl-
asparaginylglutaminylglutaminylserylprolylthreonylthreonylalanylglutamyl-
threonylleucylaspartylalanylthreonylarginylarginylvalylaspartylaspartyl-
alanylthreonylvalylalanylisoleucylarginylserylalanylasparaginylisoleucyl-
asparaginylleucylvalylasparaginylglutamylleucylvalylarginylglycyl-
threonylglycylleucyltyrosylasparaginylglutaminylasparaginylthreonyl-
phenylalanylglutamylserylmethionylserylglycylleucylvalyltryptophyl-
threonylserylalanylprolylalanylserine
タバコモザイクウイルスが属するトバモウイルス属には、TMVに近縁なウイルスとして、トマトモザイクウイルス (ToMV)、キュウリ緑斑モザイクウイルス (CGMMV)、ペッパーマイルドモトルウイルス (PMMoV) があり、それぞれ、トマトモザイク病、キュウリ緑斑モザイク病、ピーマンモザイク病を引き起こす。
以前は、これら全てを含めてタバコモザイクウイルス、タバコモザイク病とされていた。その場合、たとえばToMVを特に指すには「TMV-トマト系」などと称した。
TMVを含め、それぞれタバコ、トマト、キュウリ、ピーマン（トウガラシ）にしか感染しないのではない。これらの作物以外では、メロン、スイカ、アズキ、ホウレンソウ、ラッキョウなどにも感染する。これらを合わせると知られている限りで9科、125種に達する。
담배 모자이크 바이러스(tobacco mosaic virus, TMV)는 담배 같은 가지과 식물에게 쉽게 감염되는 RNA 바이러스로, 감염된 식물의 잎에 특정 모양이 나타난다. TMV는 첫 번째로 발견된 바이러스로, 이 감염병의 존재는 19세기 후반에 발견되었지만 1930년이 되어서야 원인 물질이 바이러스라는 것을 발견했다.
1883년에 담배모자이크병이 발견된 이후, 과학자들은 식물끼리의 박테리아 감염병으로 생각했다.[1]{[1][2] 1892년 드미트리 이바노프스키는 담배모자이크병 전염물질에 들어있는 박테리아를 샹베를랭 필터를 통해 걸러내고 나서도 여전히 담배를 감염시킬 수 있다는 것을 확인했다.[1][3] 이바노프스키는 담배모자이크병의 병원체가 샹베를랭 필터보다 작고 배양이 불가능한 세균일 것이라고 생각했다. 한편 1898년 마르티뉘스 베이예린크도 독립적으로 이바노프스키의 필터 실험을 성공시켰다. 베이예린크는 담배모자이크병이 박테리아가 아닌 다른 것에 의한 것이라고 생각하고 ‘바이러스’라는 이름을 붙였다. 1935년 웬들 메러디스 스탠리는 담배모자이크바이러스를 결정체로 분리하였고, 결정 상태에서도 바이러스가 활성화를 잃지 않음을 보여주었다.[1][4] 1939년 처음으로 전자 현미경 사진을 촬영했다. 1955년에, 정제된 TMV의 RNA를 싸는 외피 단백질을 자동적으로 결합해 바이러스의 특징이 나타났다. 이것이 가장 안정적인 구조로 밝혀졌다.
제임스 D. 왓슨은 그의 자서전 《이중나선》에서 그가 담배모자이크바이러스의 X선 사진으로 나선 구조를 분석한 것이 나중에 DNA 분자 구조를 예측하는 데에 도움을 주었다고 밝혔다.[5]
담배 모자이크 바이러스에는 줄처럼 생긴 외관이 있다. 그 껍질은 외피 단백질 2130의 분자와 게놈 RNA 하나의 분자로 6390개의 염기 가닥으로 만든다. 외피 단백질 객체는 나선형 구조 (나선 회전 당 16.3의 단백질) 같이 막대로 동곳 루프 구조를 형성하는 RNA의 주위에 모인다. 이 단백질 단위체는 4개의 메인 알파 나선으로 합쳐진 158개의 아미노산으로 구성되어 있는데 이것은 비리온의 축으로 가장 가까운 동곳 루프에 들어간다. 비리온의 길이는 300나노미터고 직경은 18나노미터다. 착색한 걸 전자 현미경으로 보면 4나노미터 안팎의 크기를 보인다. RNA는 6나노미터의 반지름에 위치해 있고 RNA는 외피 단백질로서 세포 효소의 반응으로 보호된다. 비리온은 단백질 단위체 당 RNA 뉴클레오티드를 3개씩 가진다.
바이러스가 기주세포에 감염하면 바이러스의 몸을 감싸던 외피 단백질을 녹인다. 그리고 바이러스 RNA와 기주세포 속에 있는 리보솜과 결합한다. 복제 효소를 합성한 뒤에 바이러스 안에 있는 RNA를 복제한다. 외피 단백질 mRNA는 리보솜과 다시 결합하여 외피 단백질을 생성한다. 그리하여 TMV입자가 복제가 된다.
TMV는 담배 식물을 감염할 때 기주 세포에 들어가서 복제해 얻은 바이러스로 감염한다. 이웃 세포에 들어간 바이러스는 몇 가지 증상을 일으킨다. 질병의 첫 번째 증상이 젊은 잎의 정맥 사이에 있는 초록색 성분을 잡색으로 바꾸어버린다. 모자이크는 식물을 죽음까지 몰지는 않지만, 식물이 막 자랄 때 감염된 경우에는 식물 성장이 방해된다.
담배모자이크바이러스의 단백질 구조.
모자이크병에 걸린 담뱃잎.
담배 모자이크 바이러스(tobacco mosaic virus, TMV)는 담배 같은 가지과 식물에게 쉽게 감염되는 RNA 바이러스로, 감염된 식물의 잎에 특정 모양이 나타난다. TMV는 첫 번째로 발견된 바이러스로, 이 감염병의 존재는 19세기 후반에 발견되었지만 1930년이 되어서야 원인 물질이 바이러스라는 것을 발견했다.
