Paenibacillus

Paenibacillus is a genus of facultative anaerobic, endospore-forming bacteria, originally included within the genus Bacillus and then reclassified as a separate genus in 1993.^[8] Bacteria belonging to this genus have been detected in a variety of environments, such as: soil, water, rhizosphere, vegetable matter, forage and insect larvae, as well as clinical samples.^{[9][10][11][12]} The name reflects: Latin paene means almost, so the paenibacilli are literally "almost bacilli". The genus includes P. larvae, which causes American foulbrood in honeybees, P. polymyxa, which is capable of fixing nitrogen, so is used in agriculture and horticulture, the Paenibacillus sp. JDR-2 which is a rich source of chemical agents for biotechnology applications, and pattern-forming strains such as P. vortex and P. dendritiformis discovered in the early 90s,^{[13][14][15][16][17]} which develop complex colonies with intricate architectures^{[18][19][20][21][22]} as shown in the pictures:

• 

  A colony generated by the chiral morphotype bacteria of P. dendritiformis: The colony diameter is 5 cm and the colors indicate the bacterial density (bright yellow for high density). The branches are curly with well-defined handedness.

• 

  A colony generated by P. vortex sp. bacteria: The colony diameter is 5 cm and the colors indicate the bacterial density (bright yellow for high density). The bright dots are the vortices described in the text.

• 

  A colony generated by the branching (tip splitting) morphotype bacteria of P. dendritiformis: The colony diameter is 6 cm and the colors indicate the bacterial density (darker shade for higher density).

Importance

Interest in Paenibacillus spp. has been rapidly growing since many were shown to be important^[23][24][25] for agriculture and horticulture (e.g. P. polymyxa), industrial (e.g. P. amylolyticus), and medical applications (e.g. P. peoriate). These bacteria produce various extracellular enzymes such as polysaccharide-degrading enzymes and proteases, which can catalyze a wide variety of synthetic reactions in fields ranging from cosmetics to biofuel production. Various Paenibacillus spp. also produce antimicrobial substances that affect a wide spectrum of micro-organisms^[26][27][28] such as fungi, soil bacteria, plant pathogenic bacteria, and even important anaerobic pathogens such as Clostridium botulinum.

More specifically, several Paenibacillus species serve as efficient plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR), which competitively colonize plant roots and can simultaneously act as biofertilizers and as antagonists (biopesticides) of recognized root pathogens, such as bacteria, fungi, and nematodes.^[29] They enhance plant growth by several direct and indirect mechanisms. Direct mechanisms include phosphate solubilization, nitrogen fixation, degradation of environmental pollutants, and hormone production. Indirect mechanisms include controlling phytopathogens by competing for resources such as iron, amino acids and sugars, as well as by producing antibiotics or lytic enzymes.^[30][31] Competition for iron also serves as a strong selective force determining the microbial population in the rhizosphere. Several studies show that PGPR exert their plant growth-promoting activity by depriving native microflora of iron. Although iron is abundant in nature, the extremely low solubility of Fe³⁺ at pH 7 means that most organisms face the problem of obtaining enough iron from their environments. To fulfill their requirements for iron, bacteria have developed several strategies, including the reduction of ferric to ferrous ions, the secretion of high-affinity iron-chelating compounds, called siderophores, and the uptake of heterologous siderophores. P. vortex's genome, for example,^[32] harbors many genes which are employed in these strategies, in particular it has the potential to produce siderophores under iron-limiting conditions.

Despite the increasing interest in Paenibacillus spp., genomic information of these bacteria is lacking. More extensive genome sequencing could provide fundamental insights into pathways involved in complex social behavior of bacteria, and can discover a source of genes with biotechnological potential.

Candidatus Paenibacillus glabratella causes white nodules and high mortality of Biomphalaria glabrata freshwater snails.^[33] This is potentially important because Biomphalaria glabrata is an intermediate host of schistosomiasis.^[33]

Pattern formation, self-organization, and social behaviors

Several Paenibacillus species can form complex patterns on semisolid surfaces. Development of such complex colonies require self-organization and cooperative behavior of individual cells while employing sophisticated chemical communication called quorum sensing.^{[13][14][18][20][21][34][35][36]} Pattern formation and self-organization in microbial systems is an intriguing phenomenon and reflects social behaviors of bacteria^[35][37] that might provide insights into the evolutionary development of the collective action of cells in higher organisms.^{[13][35][38][39][40][41][42]}

Pattern forming in P. vortex

One of the most fascinating pattern forming Paenibacillus species is P. vortex, self-lubricating, flagella-driven bacteria.^[32] P. vortex organizes its colonies by generating modules, each consisting of many bacteria, which are used as building blocks for the colony as a whole. The modules are groups of bacteria that move around a common center at about 10 µm/s.

Pattern forming in P. dendritiformis

An additional intriguing pattern forming Paenibacillus species is P. dendritiformis, which generates two different morphotypes^{[13][14][18][19][20][21]} – the branching (or tip-splitting) morphotype and the chiral morphotype that is marked by curly branches with well-defined handedness (see pictures).

These two pattern-forming Paenibacillus strains exhibit many distinct physiological and genetic traits, including β-galactosidase-like activity causing colonies to turn blue on X-gal plates and multiple drug resistance (MDR) (including septrin, penicillin, kanamycin, chloramphenicol, ampicillin, tetracycline, spectinomycin, streptomycin, and mitomycin C). Colonies that are grown on surfaces in Petri dishes exhibit several-fold higher drug resistance in comparison to growth in liquid media. This particular resistance is believed to be due to a surfactant-like liquid front that actually forms a particular pattern on the Petri plate.

References

Paenibacillus es un género de bacterias, originalmente incluidas en Bacillus. El apelativo refleja este hecho: latín paene significa mucho, luego Paenibacilli es literalmente muchos Bacilli. El género incluye a P. larvae, que causa el loque americana en Apis (género) abeja europea.

Características

Antiguamente considerado un morfotipo de B. subtilis, las especies de Paenibacillus despliegan patrones complejos incluyendo los T tipo (tip-splitting), el C tipo (quiral), y el V tipo (vórtice). Esas formas son estables y exhiben mucha variabilidad fisiológica y genética frente a B. subtilis, incluyendo a las colonias β-galactosidasa causando el viraje a azul en placas de X-gal y múltiples resistencias a drogas (MDR) como ampicilina, tetraciclina, espectinomicina, estreptomicina.

Esa resistencia no se muestra en medio líquido, lo que significa que esa resistencia particular se debe a un líquido surfactante que forma un particular patrón en la placa de Petri. Esta resistencia a antibióticos, la presencia del gen β-gal y su particular morfología en la placa de Petri se usan para identificar y caracterizar la especie visualmente, aunque debido a su resistencia antibiótica es muy difícil encontrar criterios selectivos para las cepas mutantes y seleccionar las secuencias asociadas a los genes de resistencia.

Paenibacillus é un xénero de bacterias anaeróbicas facultativas, formadoras de endósporas, que orixinalmente estaba incluído no xénero Bacillus e despois foi reclasificado nun xénero separado en 1993.^[2] O nome procede do latín paene, case, e de bacillus, polo que Paenibacillus significa case Bacillus. As especies deste xénero atópanse en diversos ambientes como solos, auga, rizosfera, materia vexetal, forraxe e larvas de insectos, ou en mostras clínicas.^[3][4][5][6] O xénero inclúe especies como P. larvae, que causa doenzas nas abellas melíferas, P. polymyxa, que pode fixar o nitróxeno e utilízase en agricultura e horticultura, o Paenibacillus sp. JDR-2, que é unha rica fonte de axentes químicos para aplicacións biotecnolóxicas e cepas que forman colonias con patróns característicos como P. vortex e P. dendritiformis descubertas a inicios da década de 1990,^{[7][8][9][10][11]} as cales forman complexas colonias con complicadas estruturas^{[12][13][14][15][16]} como se ilustra nas seguintes imaxes:

• Imaxe 1: Colonia xerada por P. vortex sp.. o diámetro da colonia é de 5 cm e as cores indican a densidade de bacterias (amarelo brillante nas densidades altas). Os puntos brillantes son vórtices.

• Imaxe 2: Colonia xerada polo morfotipo (de extremos separados) Ramificante de P. dendritiformis. O diámetro da colonia é de 6 cm e as cores indican a densidade de bacterias (as sombras máis escuras indican maior densidade).

• Imaxe 3: Colonia xerada polo morfotipo Quiral de P. dendritiformis. O diámetro da colonia é de 5 cm e as cores indican a densidade de bacterias (o amarelo brillante indica maior densidade). Nótese que as ramificacións son retortas con orientacións ben definidas.

Importancia

O interese polos Paenibacillus spp. creceu rapidamente desde que se viu que moitas das súas especies son importantes^[17][18][19] para a agricultura e horticultura (como P. polymyxa), a industria (como P. amylolyticus), e para aplicacións médicas (como P. peoriate). Estas bacterias producen varios encimas extracelulares como encimas que degradan polisacáridos e proteases, os cales poden catalizar unha ampla variedade de reaccións sintéticas en campos que van desde a cosmética á produción do biocombustible. Varios Paenibacillus spp. producen tamén substancias antimicrobianas que afectan a un amplo espectro de microorganismos^[20][21][22] como fungos, bacterias do solo, bacterias patóxenas de plantas e mesmo patóxenos anaeróbicos importantes como Clostridium botulinum.

Máis especificamente, varias especies de Paenibacillus serven como eficientes rizobacterias que promoven o crecemento das plantas, que poden colonizar competitivamente as raíces das plantas e poden actuar simultaneamente como biofertilizadores e como antagonistas (biopesticidas) de recoñecidos patóxenos das raíces, como bacterias, fungos e nematodos.^[23] Potencian o crecemento das plantas por medio de varios mecanismos directos e indirectos. Os mecanismos directos inclúen a solubilización de fosfatos, fixación do nitróxeno, degradación de contaminantes ambientais e produción de compostos que actúan como hormonas. Os mecanismos indirectos inclúen o control de fitopatóxenos ao competiren con eles por recursos como o ferro, aminoácidos e azucres, e ao produciren antibióticos ou encimas líticos.^[24][25] A competición polo ferro tamén serve como unha poderosa forza selectiva que determina a poboación microbiana da rizosfera. Varios estudos mostran que as rizobacterias que promoven o crecemento das plantas potencian este crecemento ao privar á microflora nativa do ferro. Aínda que o ferro é abundante na natureza, a solubilidade extremadamente baixa do Fe³⁺ a pH 7 implica que moitos microorganismos teñen que facer fronte ao problema de obter ferro abondo do seu ambiente. Para cubriren as súas necesidades de ferro, as bacterias desenvolven varias estratexias, como son: (1) a redución de ións férricos a ferrosos, (2) a secreción de compostos queladores do ferro de alta afinidade, chamados sideróforos, e (3) a captación de sideróforos heterólogos. O xenoma de P. vortex, por exemplo,^[26] contén moitos xenes que se empregan nestas estratexias, en especial a bacteria ten a capacidade de producir sideróforos en condicións limitantes de ferro.

Malia o crecente interese nos Paenibacillus spp., carecemos de información xenómica dabondo destas bacterias. Unha secuenciación máis exhaustiva dos seus xenomas podería proporcionar pistas fundamentais sobre as vías metabólicas implicadas no complexo comportamento social destas bacterias, e podería descubrirse unha rica fonte de xenes con usos biotecnolóxicos potenciais.

Formación de padróns nas colonias, autoorganización e comportamento social

Varias especies de Paenibacillus poden formar colonias con patróns ou deseños complexos ao creceren en superficies semisólidas. O desenvolvemento destas complexas colonias require autoorganización e comportamento cooperativo entre as células individuais que teñen que empregar unha sofisticada comunicación química.^{[7][8][12][14][15][27][28][29]} A formación de patróns e a autoorganización en sistemas microbianos é un fenómeno intrigante e reflicte os comportamentos sociais das bacterias^[28][30] que podería mellorar a nosa comprensión do desenvolvemento evolutivo da acción colectiva das células en organismos superiores.^{[7][28][31][32][33][34][35]}

Formación de patróns en P. vortex

Unha das especies máis fascinantes que forman patróns neste xénero é P. vortex, que son bacterias que se moven con flaxelos.^[26] P. vortex organiza as súas colonias xerando módulos, cada un dos cales consta de moitas bacterias, que se utilizan como os "ladrillos" para construír a colonia completa. Os módulos son grupos de bacterias que se moven arredor dun centro común a aproximadamente 10 µm/s.

Formación de patróns en P. dendritiformis

Outro intrigante patrón é o formado por P. dendritiformis, a cal xera dous morfotipos diferentes:^{[7][8][12][13][14][15]} o Ramificante (ou de separación dos extremos), e o Quiral, que ten ramas retortas e con orientación definida (ver as imaxes).

Estes dous tipos de patróns en cepas de Paenibacillus mostran trazos xenéticos e fisiolóxicos distintos como actividade de tipo β-galactosidase, que fai que as colonias se volvan azuis en placas X-gal e a resistencia múltiple a drogas como a septrina, penicilina, kanamicina, cloranfenicol, ampicilina, tetraciclina, espectinomicina, estreptomicina e mitomicina C. As colonias que crecen nas superficies das placas de Petri de cultivo mostran unha resistencia a drogas varias veces maior que as que crecen en medios líquidos. Esta resistencia específica crese que se debe a unha fronte de líquido de tipo surfactante que forma un determinado patrón na placa de Petri.

Notas

Véxase tamén

Paenibacillus ir baktēriju ģints, kura sākotnēji bija apvienota ar Bacillus ģinti. No latīņu valodas paene nozīmē "gandrīz". Līdz ar to sanāk, ka šīs ģints nosaukumu latviski var tulkot šādi: "gandrīz baciļi".

P. dendritiformis

Ostinas Teksasas universitātes zinātnieki pētījumos ir atklājuši, ka šīs ģints baktērijas P. dendritiformis nonāvē savus sugas brāļus, tiklīdz ir attīstījušās vienu vecāku nākamās paaudzes kolonijā. Toties citas radniecīgās baktēriju sugas tās nenogalina.^[1]

P. dentritiformis divas kolonijas nekad nepaplašinās tā, lai tās savstarpēji saskartos. Zinātnieki izvirzīja hipotēzi, ka kolonijas savstarpējo attālumu noskaidro, apmainoties ar ķīmiskiem signāliem. Novietojot stikla plāksnīti starp tām, abas kolonijas katra no savas puses momentā izplatījās līdz stiklam, it kā otras kolonijas nemaz nebūtu, kas šo hipotēzi apstiprināja.^[1]

Atsauces un piezīmes

Laseczka larwy (Paenibacillus larvae, syn. Bacillus larvae) - bakteria wywołująca zgnilec złośliwy (Histolysis infectiosa perniciosa larvae apium, Pestis americana larvae apium), chorobotwórcza jedynie dla larw pszczelich. Jest to gram-dodatnia, orzęsiona laseczka wytwarzająca przetrwalniki.

Odznacza się bardzo dużą odpornością na środki odkażające i niekorzystne warunki środowiskowe. Trudno jest zniszczyć zwłaszcza przetrwalniki znajdujące się w wosku i miodzie.

• 1 Биологические свойства
• 2 См. также
• 3 Примечания
• 4 Ссылки
  • 4.1 Научные ссылки
  • 4.2 Научные базы данных

• P. agarexedens
• P. agaridevorans
• P. alginolyticus
• P. alkaliterrae
• P. alvei
• P. amylolyticus
• P. anaericanus
• P. antarcticus
• P. assamensis
• P. azoreducens
• P. azotofixans
• P. barcinonensis
• P. borealis
• P. brasilensis
• P. brassicae^[1]
• P. campinasensis
• P. chinjuensis
• P. chitinolyticus
• P. chondroitinus
• P. cineris
• P. cookii
• P. curdlanolyticus
• P. daejeonensis
• P. dendritiformis
• P. durum
• P. ehimensis
• P. elgii
• P. favisporus
• P. glucanolyticus
• P. glycanilyticus
• P. gordonae
• P. graminis
• P. granivorans
• P. hodogayensis
• P. illinoisensis
• P. jamilae
• P. kobensis
• P. koleovorans
• P. koreensis
• P. kribbensis
• P. lactis
• P. larvae
• P. lautus
• P. lentimorbus
• P. macerans
• P. macquariensis
• P. massiliensis
• P. mendelii
• P. motobuensis
• P. naphthalenovorans
• P. nematophilus
• P. odorifer
• P. pabuli
• P. peoriae
• P. phoenicis
• P. phyllosphaerae
• P. polymyxa^{[2][3][4][5][6][7]}
• P. popilliae
• P. pulvifaciens
• P. rhizosphaerae
• P. sanguinis
• P. stellifer
• P. terrae
• P. thiaminolyticus
• P. timonensis
• P. tylopili
• P. turicensis
• P. validus
• P. vortex
• P. vulneris
• P. wynnii
• P. xylanilyticus

パエニバシラス属（Paenibacillus属）は、通性嫌気性で芽胞産生性のグラム陽性真正細菌の属である。元々現在のバシラス属も含んでいたが、1993年に種の再分類が行われ、バシラス属と分離された^[8]。多様な環境（土壌、水圏、根圏、植物内部、飼料、昆虫の幼虫、臨床現場での検体など）から検出されている^{[9][10][11][12]}。名前の由来は、ラテン語のpaene である。これは「大体すべて」を意味し、paenibacilliは「大体すべての桿菌」を意味する。

P. larvae は蜜蜂の腐蛆病American foulbroodの原因菌であることが知られている^[13]。パエニバシラス・ポリミキサ（P. polymyxa）は窒素固定能を持つ^[14]。Paenibacillus sp. JDR-2はメチルグルクロノキシランに分解する^[15]。P. vortex とP. dendritiformis は90年代初期に発見された^{[16][17][18][19][20]}。この2菌種はコロニーで特有の複雑模様を形成する。この模様を上記写真で示す^{[21][22][23][24][25]}。

• 図 1: P. vortex のコロニー: このコロニーの直径は5 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黄色が強いほど密度が高い。

• 図 2: P. dendritiformis の枝型(先端分岐型)のコロニー: このコロニーの直径は6 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黒色が強いほど密度が高い。

• 図 3: P. dendritiformis の非対称型のコロニー: このコロニーの直径は5 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黄色が強いほど密度が高い。枝型と異なり、枝がカールを巻いている。

重要性[編集]

パエニバシラス属は生育が速いことが知られている^[26][27][28]。生育速度はこの細菌の有用性の一つである。農業用や園芸用(e.g. P. alvei, P. ehimensis, P. riograndensis, P. polymyxa)、工業用(e.g. P. amylolyticus, P. algorifonticola, P. chitinolyticus, P. dendritiformis, P. xylanilyticus)、医療用(e.g. P. peoriate)で利用されている^[29]。アガラーゼ等の菌体外多糖分解酵素^[30]やタンパク質分解酵素といった様々な菌体外酵素を生産する。これら酵素は化粧品からバイオ燃料まで様々な化合物の合成反応に利用することができる。パエニバシラス属は真菌、土壌微生物、植物病原菌、ボツリヌス菌Clostridium botulinumなどの広範な微生物に対して抗菌スペクトルを示す物質を生産する。

医療用・臨床上[編集]

パエニバシラス属は抗生物質を産生し、広範な微生物に対して抗菌スペクトルを示す。抗菌対象にはボツリヌス菌Clostridium botulinumが含まれ、特にPaenibacillus polymyxaが強い抗菌活性を示す^[31]。P. polymyxaが産生する抗菌ペプチドはその他の食品汚染の原因菌 ― 大腸菌Escherichia coli、Streptococcus mutans、Leuconostoc mesenteroides、Bacillus subtilis ― に対しても有効である。また、P. polymyxaはLactobacillus属乳酸菌など多くのグラム陽性及び陰性細菌の生育を阻害する^[32]。

パエニバシラス属は通常、ヒトや家畜に対して無害であると考えられている。一方で、脳梗塞症治療中の93歳女性がP. polymyxa菌血症を発症したという症例がある^[33]。症状は敗血症のそれであった。

Paenibacillus glabratellaはヒラマキガイ科のBiomphalaria glabrata に寄生して白いコブを形成し死に至らしめる。この巻貝は住血吸虫症を媒介するため、その対策に有効である可能性がある^[34]。

農業用[編集]

パエニバシラス属の一部は植物生育促進根圏細菌（PGPR）である^[35]。生物農薬として植物根でのコロニー形成で他の微生物（細菌、真菌、線虫）と競合し、植物病原菌の繁殖を抑える。例えば、Fusarium oxysporumが病原菌とするトマト根腐萎凋病に対して防除効果がある^[36][37]。抑制機構は、鉄やアミノ酸、糖類といった資源の利用での競合並びに抗生物質または溶菌酵素の分泌を含む^[38][39]。特に鉄獲得の競合は、根圏での菌叢に大きな影響を与える。いくつかの研究は、PGPRが鉄獲得により菌叢を改変することによって植物生育促進効果を発揮することを示す。これは、土壌中の鉄の大部分は非水溶性形態で存在し、pH 7では非水溶性のFe³⁺ となるためである。多くの微生物は非水溶性の鉄を利用することができない。

以上の生物農薬としての機能に加え、パエニバシラス属は生物肥料として植物に栄養素を供給する。例えばPaenibacillus peoriaeは生物農薬と生物肥料の両方の効能を持つ^[40]。P. peoriaeの肥料効果には窒素分子N₂の植物栄養化（窒素固定)および、キチナーゼやプロテアーゼの産生が含まれる。パエニバシラス属の栄養素の供給機構には土壌中のリン酸の可溶化や窒素固定、土壌の汚染物質の分解、植物ホルモンの産生がある。また、植物への鉄の供給も行う。植物は非水溶性の鉄を利用することはできないが、一部のパエニバシラス属は鉄を可溶化させる。例えばP. vortexは鉄獲得遺伝子を持ち、特に鉄制限下でのシデロホアの産生能力を持つ^[41]。

模様形成と社会性[編集]

パエニバシラス属の一部は、寒天培地等の半固体の表面上でコロニー形成する際に、コロニーで複雑な模様を作る。複雑な模様形成は、細胞同士での化学物質による緊密なコミュニケーション、他の細胞との社会性や協調性、そして自己組織化によって成り立つ^{[16][17][21][23][24][42][43][44]}。自己組織化での模様形成は他の細胞に対する応答能力であり^[43][45]、より高度な多細胞生物への進化に発展し得る機能であると考えられている^{[16][43][46][47][48][49][50]}。

P. vortexの場合[編集]

P. vortex はパエニバシラス属の中で最も特徴的な模様を形成する菌種であり、自己潤滑性と鞭毛運動性を有する^[41]。模様は、中心の円から線形が放射状に広がり、更にその線形から細い線形が枝のように伸びている構造である。中心の円は最初の細胞が存在していた場所であり、菌が培地に植菌された場合は植菌地点である。運動速度は10 µm/sである。

P. dendritiformisの場合[編集]

P. dendritiformis が形成する模様は2種類ある^{[16][17][21][22][23][24]}。枝型(先端分岐型)と非対称型である。

それぞれの模様を形成する菌株で生理的・遺伝的形質は異なる。例えばβ-ガラクトシダーゼの活性、この酵素活性によるX-gal寒天培地での青色呈色の有無、多剤抵抗性(MDR) (例えばST合剤、ペニシリン、カナマイシン、クロラムフェニコール、アンピシリン、テトラサイクリン、スペクチノマイシン、ストレプトマイシン、マイトマイシンC)。寒天培地で生育した菌株は、液体培地で生育したものに比べて多種の抗生物質に抵抗性を持つ。この抵抗性は、寒天培地上での模様形成に関わる界面活性剤様物質によるものと考えられている。

脚注[編集]

外部リンク[編集]

• Paenibacillus Taxonomy
• Genome sequence of the pattern forming Paenibacillus vortex bacterium reveals potential for thriving in complex environments - manuscript
• Prof. Eshel Ben-Jacob home page
• Specific PCR for Paenibacillus genus based on rpoB gene
• Use of rpoB gene analysis for identification of nitrogen-fixing Paenibacillus species as an alternative to the 16S rRNA gene
• Paenibacillus at BacDive - the Bacterial Diversity Metadatabase