Els bacteris verds del sofre (Chlorobiaceae) són una família d'eubacteris fotoautòtrofs anaeròbics obligats. Els seus parents més propers són els bacteroidets (que emperò estan bastant distants), i se'ls ha assignat els seus propis ordre, classe i filum.[1]
Els bacteris verds del sofre (Chlorobiaceae) són una família d'eubacteris fotoautòtrofs anaeròbics obligats. Els seus parents més propers són els bacteroidets (que emperò estan bastant distants), i se'ls ha assignat els seus propis ordre, classe i filum.
Chlorobi (též zelené sirné bakterie) jsou kmen obligátně anaerobních fotoautotrofních bakterií, k němuž se však zařazuje pouze jedna čeleď s několika rody. Chlorobi jsou příbuzné kmenu Bacteroidetes.[1] Jsou to nejčastěji nepohyblivé druhy[1] a mohou se vyskytovat jako koky, tyčinky i spirály.
Modelovou bakterií v této skupině je Chlorobium tepidum.
Tyto bakterie jsou schopné fotosyntézy, a to zejména díky barvivu bakteriochlorofylu. Mnohá barviva také bývají v speciálních tělískách, chlorozomech. Donorem elektronů pro fotosyntézu jsou sulfidové ionty, vodík či oxid železnatý. Pokud je jím síra, často se po redukci ukládá mimo buňku, kde může být v budoucnu oxidována.
Chlorobi byly nalezeny například poblíž černých kuřáků v oceánu u Mexika, v hloubce 2500 metrů. V této hloubce žije bakterie "GSB1", a ačkoliv by se zdálo, že v takové hloubce není dostatek světla k fotosyntéze, vystačí si tato bakterie s tlumeným zářením z rozžhavených hornin[2][3]
V tomto článku byl použit překlad textu z článku Chlorobi na anglické Wikipedii.
Chlorobi (též zelené sirné bakterie) jsou kmen obligátně anaerobních fotoautotrofních bakterií, k němuž se však zařazuje pouze jedna čeleď s několika rody. Chlorobi jsou příbuzné kmenu Bacteroidetes. Jsou to nejčastěji nepohyblivé druhy a mohou se vyskytovat jako koky, tyčinky i spirály.
Modelovou bakterií v této skupině je Chlorobium tepidum.
Grüne Schwefelbakterien, auch Chlorobien genannt (von altgriechisch χλωρός chlorós, deutsch ‚der hellgrüne, frische‘), sind einzellige, phototrophe, obligat anaerobe Bakterien (Domäne Bacteria) mit verschiedenen äußeren Formen und ohne aktive Bewegung. Die Grünen Schwefelbakterien bilden innerhalb der Bakterien eine kohärente und isolierte Gruppe (Klade), weshalb sie als eigenständige Klasse – teilweise sogar als eigenes Phylum – in der biologischen Systematik klassifiziert werden.[1][2][3][4][5]
Die Vertreter der Grünen Schwefelbakterien betreiben eine anoxygene Photosynthese mit reduzierten Schwefelverbindungen, wie Schwefelwasserstoff (H2S) und Thiosulfat (S2O32−), oder mit elementarem Schwefel als Reduktans. Einige Arten sind auch in der Lage, Wasserstoff oder zweiwertiges Eisen (Fe(II)) phototroph zu oxidieren. Bei der Oxidation von Schwefelwasserstoff erfolgt zunächst eine Oxidation nur bis zum elementaren Schwefel, der außerhalb der Zellen abgelagert wird. Dieser Schwefel ist sehr gut mikroskopisch als hellstrahlende Kugeln erkennbar, die den Bakterienzellen von außen anhaften. Bei einsetzendem Schwefelwasserstoff-Mangel erfolgt dann eine Oxidation des abgelagerten Schwefels zu Sulfat. Auch Thiosulfat, das nur von wenigen Arten verwendet wird, wird phototroph vollständig zu Sulfat oxidiert. Die Kohlenstoffdioxid-Assimilation läuft nicht wie bei den meisten Phototrophen über den Calvin-Zyklus, sondern über den reversen Citratzyklus. Grüne Schwefelbakterien sind im Allgemeinen photoautotroph, einige können aber auch organische Stoffe mit Hilfe der Lichtenergie assimilieren, sind dann also photoheterotroph.[6][3]
Das Photosystem der Grünen Schwefelbakterien befindet sich neben dem ATP-bildenden System in ihrer Cytoplasmamembran und enthält Bacteriochlorophyll a. Als Antennenpigmente dienen Bacteriochlorophyll c, d oder e, die in so genannten Chlorosomen enthalten sind; das sind Membransäckchen, die an der Innenseite der Cytoplasmamembran mit dieser in Kontakt stehen. Die Cytoplasmamembran mit einem Teil des Photosystems und die Chlorosomen mit einem anderen Teil bilden eine funktionelle Einheit.[6][4][7]
Grüne Schwefelbakterien kommen in anoxischen, schwefelwasserstoffhaltigen Gewässerbereichen vor. Da sie sehr effektiv Licht für ihre Photosynthese nutzen können, kommen sie auch in lichtarmen Bereichen vor, so auch in größerer Tiefe als andere phototrophe Lebewesen.[6][5][8][9]
Einige Grüne Schwefelbakterien bilden mit chemoheterotrophen Bakterien Aggregate, die für beide Partner vorteilhaft sind (Mutualismus), mikrobielle Konsortien. Ein Beispiel dafür ist „Chlorochromatium aggregatum“ (da es sich um zwei verschiedene Lebewesen handelt, ist diese Bezeichnung kein Taxon!): Um ein langes begeißeltes heterotrophes Bakterium sind mehrere Individuen von Grünen Schwefelbakterien angeordnet. Das heterotrophe Bakterium kann Sulfat zu Sulfid reduzieren.[10][11][12]
Traditionell erfolgt eine taxonomische Klassifikation anhand von leicht erkennbaren phänotypischen Merkmalen. Neben der Zellmorphologie wurde z. B. die Bildung von Gasvesikeln zur Unterscheidung einzelner Gattungen innerhalb der Chlorobiaceae herangezogen. Die braunen Chlorobien wurden von den grünen durch die unterschiedliche Zusammensetzung ihrer Pigmente Chlorophyll und Carotinoiden unterschieden. Eine Unterscheidung von Subspezies erfolgte anhand der Verwendung von Thiosulfat als photosynthetischem Elektronendonor. Diese klassischen Unterscheidungsmerkmale, auch wenn sie noch immer Anwendung finden, decken sich nicht mit den aktuellen molekularbiologischen Ergebnissen. Sie haben daher für die phylogenetische Taxonomie der Chlorobiaceae nur eine geringe Bedeutung.
Die hier angegebene Systematik basiert mit Stand 11. März 2022 auf den folgenden Quellen:
Die GTDB versteht abweichend von LPSN und NCBI das Phylum Bacteroidota im weiteren Sinne, d. h. dem Umfang nach identisch mit der Bacteroidetes–Chlorobi-Gruppe (Bacteroidota–Chlorobiota); die in dieser Klade enthaltenen Phyla (entsprechend LPSN/NCBI) beinhalten (bis auf Bacteroidetes selbst) jeweils nur eine einzige Klasse und sind in der GTDB auf diese Rangstufe herabgestuft. Nach der GTDB-Systematik gehören die Grünen Schwefelbakterien zum[17]
Phylum Bacteroidota Krieg et al. 2021 (G,L), mit Synonymen Bacteroidetes Krieg et al. 2012 (L,N) und „Sphingobacteria“ Cavalier-Smith 2002 (L)[18][S 1]
Nach der konventionellen LPSN- und NCBI-Systematik gehören sie dagegen als einziges Mitglied zum[13][14]
Phylum Chlorobi Iino et al. 2010 (L,N), Grüne Schwefelbakterien[13][S 2]
Bei der inneren Systematik gibt es dagegen im Wesentlichen Übereinstimmung:
Die Gattung Chlorobium umfasst die Grünen Schwefelbakterien mit stäbchenförmiger oder gekrümmt stäbchenförmiger (vibroider) Zellform, welche einzeln oder in Zellaggregaten auftreten. Einige Arten weisen Gasvesikel auf. Unter anoxischen Bedingungen und in Gegenwart von Licht und reduzierten Schwefelverbindungen (wie Sulfid) oder elementarem Schwefel ist ein photolithotrophes Wachstum möglich. Thiosulfat und Wasserstoff können ebenfalls von einigen Chlorobien verwendet werden. Bei der phototrophen Oxidation von Sulfid wird elementarer Schwefel temporär außerhalb der Zellen abgelagert. Sulfat ist bei allen reduzierten Schwefelverbindung das Endprodukt. In Anwesenheit von Sulfid und Bicarbonat können einfache organische Substrate photoassimiliert werden. Bei den stäbchenförmigen Arten beträgt die Zelldicke (Durchmesser) etwa 0,6 bis 1,2 µm und sie benötigen für ihr Wachstum kein Salz. Die vibroiden Arten besitzen eine Zelldicke (Durchmesser) von 0,3 bis 0,9 µm und benötigen geringe Salzkonzentrationen für ihr Wachstum. Vitamin B12 ist für viele Arten innerhalb dieser Gattung obligatorisch.[20][21][22]
Als photosynthetische Pigmente werden Bacteriochlorophyll (BChl) c, d oder e verwendet. Das BChl c tritt dabei immer zusammen mit Carotinoiden der Chlorobacten-Gruppe auf, während BChl e immer mit den Carotinoiden der Isorenierat-Gruppe assoziiert ist. Unter den bisher beschriebene Arten sind Chlorobium limicola, Chl. ferrooxidans, Chl. phaeobacteroides, Chl. clathratiforme, Chl. phaeovibrioides und Chl. luteolum.[22]
Die in der Gattung Prosthecochloris zusammengefassten Bakterienarten sind sphärisch bis eiförmig (ovoid) oder stäbchenförmig. Es sind Einzelzellen, die in der Lage sind, unverzweigte Prosthecen zu bilden. Die Zellen erreichen einen Durchmesser von 0,5 bis 0,7 µm und eine Zelllänge von 0,5 bis 1,2 µm. Photolithotrophes Wachstum tritt unter anoxischen Bedingungen im Licht und mit reduzierten Schwefelverbindungen (wie Sulfid) oder elementarem Schwefel ein. Bei der phototrophen Oxidation von Sulfid wird elementarer Schwefel temporär außerhalb der Zellen gebildet. Das Endprodukt ist stets Sulfat. Als photosynthetische Pigmente dienen BChl c und d oder BChl e. BChl c und d wird dabei von Carotinoiden der Chlorobacten-Gruppe begleitet. BChl e hingegen von der Isorenierat-Gruppe. Salz und Vitamin B12 ist für diese Vertreter der Grünen Schwefelbakterien ein obligatorischer Wachstumsfaktor.[23] Zu den bisher beschriebenen Arten gehören P. aestuarii und P. vibrioformis.[24]
Unter der Gattung Chlorobaculum werden vibroide oder stäbchenförmige Vertreter erfasst, von denen einige Gasvesikel enthalten. Die Zellgröße liegt bei 0,3 bis 1,1 µm. Vitamin B12 ist für viele Arten obligatorisch. Photolithotrophes Wachstum tritt unter anoxischen Bedingungen im Licht und mit reduzierten Schwefelverbindungen (wie Sulfid und Thiosulfat) oder elementarem Schwefel ein. Bei der phototrophen Oxidation von Sulfid wird elementarer Schwefel temporär außerhalb der Zellen gebildet. Das Endprodukt ist stets Sulfat. Bei der Anwesenheit von Sulfid und Bicarbonat können einfache organische Substrate photoassimiliert werden. Photosynthetische Pigmente sind BChl c und d oder BChl e. Die grünen Chlorobaculum-Arten enthalten Carotinoide der Chlorobacten-Gruppe, die braunen Chlorobaculum-Arten hingegen die der Isorenierat-Gruppe.[25] Zu den bisher beschriebenen Arten gehören Chl. tepidum, Chl. limnaeum, Chl. thiosulfatiphilum, Chl. parvum und Chl. chlorovibrioides.[26]
Grüne Schwefelbakterien, auch Chlorobien genannt (von altgriechisch χλωρός chlorós, deutsch ‚der hellgrüne, frische‘), sind einzellige, phototrophe, obligat anaerobe Bakterien (Domäne Bacteria) mit verschiedenen äußeren Formen und ohne aktive Bewegung. Die Grünen Schwefelbakterien bilden innerhalb der Bakterien eine kohärente und isolierte Gruppe (Klade), weshalb sie als eigenständige Klasse – teilweise sogar als eigenes Phylum – in der biologischen Systematik klassifiziert werden.
Ang Chlorobiaceae (Bigkas: Chlo.ro.bi.ac'e.ae)(Medieval Latin: Chlorobium, uri ng genus ng pamilya; -aceae, tinutukoy ang pamilya; Chlorobiaceae, ang pamilyang Chlorobium) ay isang bilog na bakterya, ovoid o hugis rod. Dumadami sa pamamagitan ng Binary Fission o Binary plus Ternary Fission. Sa isang genus, ang mga selula ay gumagalaw sa pamamagitan ng Polar Flagella subalit ang ibang genera ay hindi gumagalaw at hindi ginagamit ang Polar Flagella. Ang generang ito ay maaaring magtaglay o hindi ng Gas Vacuoles.
Ang lathalaing ito na tungkol sa Agham ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Зелените сулфурни бактерии (Chlorobiaceae) се фамилија на стриктно анаеробни фотоавтотрофни бактерии. Заедно со не-фотосинтетските Ignavibacteriaceae, го формираат коленото Chlorobi.[1]
Зелените сулфурни бактерии не се мобилни (освен видот Chloroherpeton thalassium, кој може да ползи) и способни се за аноксигена фотосинтеза.[2] За разлика од растенијата, зелените сулфурни бактерии главно користат сулфидни јони како донори на електрони.[3] Тие се автотрофи кои го користат реверзниот (редуктивен) циклус на трикарбоксилни киселини за врзување на јаглерод диоксид.[4] Зелените сулфурни бактерии најчесто се наоѓаат во морските длабочините, каде има слаба достапност на светлина.[5]
Зелените сулфурни бактерии вршат фотосинтеза користејќи реакционен центар тип 1, хлорозоми како антенски комплекс, а главен фотосинтетски пигмент е бактериохлорофил а. Нивниот тип 1 реакционен центар е еквивалентен со фотосистемот 1 кој се среќава кај растенијата и цијанобактериите. Зелените сулфурни бактерии употребуваат сулфидни јони, водород или железни јони како донори на електрони. Реакциониот центар содржи бактериохлорофил од типот P840 (апсорбира светлина со бранова должина од 840 нанометри), кој по ексцитација со фотони ги донира ослободените електрони на цитохром C-551 комплексот. Цитохром C-551 комплексот потоа ги предава овие електорни понатаму на друг акцептор во ланецот за транспорт на електрони. P840 се враќа во својата редуцирана состојба со оксидација на сулфидни јони. Сулфидниот анјон донира два електрони давајќи како производ елементарен сулфур. Елементарениот сулфур, на тој начин, се депонира во мали глобули кои се наоѓаат на екстрацелуларната страна од надворешната мембрана на бактеријата. Во случаи кога сулфидните јони се недостапни на бактеријата, таа ги користи резервите на елементарениот сулфур како донор на електрони, со тоа што го оксидира до сулфат. Сепак, механизмот на оваа оксидација сѐ уште е непознат.
Овие автотрофни бактерии го врзуваат јаглерод диоксидот користејќи го реверзниот (редуктивен) циклус на трикарбоксилни киселини. Исклучок е видот Chlorobium tepidum кој како извор на јаглерод, покрај јаглерод диоксид, може да користи и органски соединенија. Зелените сулфурни бактерии можат да го користат и оксидативниот циклус на трикарбоксилни киселини (Кребсов циклус), кој им служи како извор на енергија. Сепак, капацитетот на оксидативниот циклус е доста ограничен кога бактериите растат во фотортофни услови.
Црното Море, кое по природа е доста сиромашно со кислород, претставува дом на огромна популација на зелени сулфурни бактерии кои виреат на длабочина од околу 100 метри. Фотосинтетската активност забележана на ниво на сулфидниот хемоклин сугерира дека на овие бактерии доволни им се мали количина на светлинска енергија за опстанок.
Еден вид на зелени сулфурни бактерии беше пронајден во околината на црн димник на длабочина од 2.500 метри во Тихиот Океан. На оваа длабочина, бактеријата, означена како GSB1, живее користејќи ја слабата инфрацрвена светлина (топлинска радијација) која ја ослободува црниот димник, бидејќи сончевата светлина не може да достигне до оваа длабочина.[6]
Моментално прифатената филогенија на оваа група бактерии се базира на резултатите добиени од анализа на 16S рРНК.[7]
Моментално прифатената таксономија е основана на досега откриените видови на бактерии кои се класифицирани во оваа група. [8][9]
Зелените сулфурни бактерии употребуваат реакционен центар тип 1 за фотосинтеза. Илјадници бактериохлорофил c, d и e пигменти апсорбираат светлина во опсегот 720-750 nm, a ексцитационата енергија се пренесува на BChl-795 и -808 пред да биде пренесена на Fenna-Matthews-Olson (FMO)-протеините кои се поврзани со реакциониот центар. FMO комплексот потоа ја трансферира ексцитационата енергија на реакциониот центар во кој се наоѓа посебниот пар пигменти кој апсорбира на бранова должина од 840 nm.[10] По примање на енергијата од страна на реакциониот центар и негова ексцитација, исфрлените електрони биваат донирани на ланецот за транспорт на електрони. Некои електрони од Fe-S протеините присутни во ланецот за транспорт на електрони биваат прифатени од страна на фередоксините, кои можат да учествуваат во процесот на редукција на никотинамид аденин динуклеотид фосфат.[11]
Зелените сулфурни бактерии (Chlorobiaceae) се фамилија на стриктно анаеробни фотоавтотрофни бактерии. Заедно со не-фотосинтетските Ignavibacteriaceae, го формираат коленото Chlorobi.
Зелените сулфурни бактерии не се мобилни (освен видот Chloroherpeton thalassium, кој може да ползи) и способни се за аноксигена фотосинтеза. За разлика од растенијата, зелените сулфурни бактерии главно користат сулфидни јони како донори на електрони. Тие се автотрофи кои го користат реверзниот (редуктивен) циклус на трикарбоксилни киселини за врзување на јаглерод диоксид. Зелените сулфурни бактерии најчесто се наоѓаат во морските длабочините, каде има слаба достапност на светлина.
हरा गंधक बैक्टीरिया (Green sulfur bacteria) या क्लोरोबियेसी (Chlorobiaceae) अविकल्पी अवायुजीवी प्रकाशाहारी बैक्टीरिया का एक जीववैज्ञानिक कुल है। इग्नेवीबैक्टीरियेसी (Ignavibacteriaceae) के साथ सम्मिलित होकर यह कुल क्लोरोबी (Chlorobi) नामक जीववैज्ञानिक संघ परिभाषित करते हैं।[1]
हरे गंधक बैक्टीरिया अगतिशील और अनॉक्सीजनी प्रकाशसंश्लेषण में सक्षम स्वपोषी होते हैं। इस कुल में केवल एक ही जाति, क्लोरोहेर्पेटोन थैलेसियम (Chloroherpeton thalassium) ही गतिशील है।[1][2] जहाँ पौधे प्रकाशसंश्लेषण में ऑक्सीजन आयन को इलेक्ट्रॉन दाता के रूप में प्रयोग करते हैं, वहाँ हरे गंधक बैक्टीरिया गंधक आयन का प्रयोग करते हैं।[3] यह अक्सर गहरे समुद्री क्षेत्रों में मिलते हैं जहाँ सूरज का प्रकाश कम मात्रा में पहुँचता है।[4][5]
हरा गंधक बैक्टीरिया (Green sulfur bacteria) या क्लोरोबियेसी (Chlorobiaceae) अविकल्पी अवायुजीवी प्रकाशाहारी बैक्टीरिया का एक जीववैज्ञानिक कुल है। इग्नेवीबैक्टीरियेसी (Ignavibacteriaceae) के साथ सम्मिलित होकर यह कुल क्लोरोबी (Chlorobi) नामक जीववैज्ञानिक संघ परिभाषित करते हैं।
हरे गंधक बैक्टीरिया अगतिशील और अनॉक्सीजनी प्रकाशसंश्लेषण में सक्षम स्वपोषी होते हैं। इस कुल में केवल एक ही जाति, क्लोरोहेर्पेटोन थैलेसियम (Chloroherpeton thalassium) ही गतिशील है। जहाँ पौधे प्रकाशसंश्लेषण में ऑक्सीजन आयन को इलेक्ट्रॉन दाता के रूप में प्रयोग करते हैं, वहाँ हरे गंधक बैक्टीरिया गंधक आयन का प्रयोग करते हैं। यह अक्सर गहरे समुद्री क्षेत्रों में मिलते हैं जहाँ सूरज का प्रकाश कम मात्रा में पहुँचता है।
The green sulfur bacteria, Chlorobiota, are a phylum of obligately anaerobic photoautotrophic bacteria that metabolize sulfur.[4]
Green sulfur bacteria are nonmotile (except Chloroherpeton thalassium, which may glide) and capable of anoxygenic photosynthesis.[4][5] They live in anaerobic aquatic environments.[6] In contrast to plants, green sulfur bacteria mainly use sulfide ions as electron donors.[7] They are autotrophs that utilize the reverse tricarboxylic acid cycle to perform carbon fixation.[8] They are also mixotrophs and reduce nitrogen.[9][10]
Green sulfur bacteria are gram-negative rod or spherical shaped bacteria. Some types of green sulfur bacteria have gas vacuoles that allow for movement. They are photolithoautotrophs, and use light energy and reduced sulfur compounds as the electron source.[11] Electron donors include H2, H2S, S. The major photosynthetic pigment in these bacteria is Bacteriochlorophylls c or d in green species and e in brown species, and is located in the chlorosomes and plasma membranes.[6] Chlorosomes are a unique feature that allow them to capture light in low-light conditions.[12]
The majority of green sulfur bacteria are mesophilic, preferring moderate temperatures, and all live in aquatic environments. They require anaerobic conditions and reduced sulfur; they are usually found in the top millimeters of sediment. They are capable of photosynthesis in low light conditions.[6]
The Black Sea, an extremely anoxic environment, was found to house a large population of green sulfur bacteria at about 100 m depth. Due to the lack of light available in this region of the sea, most bacteria were photosynthetically inactive. The photosynthetic activity detected in the sulfide chemocline suggests that the bacteria need very little energy for cellular maintenance.[13]
A species of green sulfur bacteria has been found living near a black smoker off the coast of Mexico at a depth of 2,500 m in the Pacific Ocean. At this depth, the bacterium, designated GSB1, lives off the dim glow of the thermal vent since no sunlight can penetrate to that depth.[14]
Green sulfur bacteria has also been found living on coral reef colonies in Taiwan, they make up the majority of a "green layer" on these colonies. They likely play a role in the coral system, and there could be a symbiotic relationship between the bacteria and the coral host.[15] The coral could provide an anaerobic environment and a source of carbon for the bacteria. The bacteria can provide nutrients and detoxify the coral by oxidizing sulfide.[16]
One type of green sulfur bacteria, Chlorobaculum tepidum, has been found in sulfur springs. These organisms are thermophilic, unlike most other green sulfur bacteria.[6]
Green sulfur bacteria are family Chlorobiaceae. There are four genera; Chloroherpeton, Prosthecochloris, Chlorobium and Chlorobaculum. Characteristics used to distinguish between these genera include some metabolic properties, pigments, cell morphology and absorption spectra. However, it is difficult to distinguish these properties and therefore the taxonomic division is sometimes unclear.[23]
Generally, Chlorobium are rod or vibroid shaped and some species contain gas vesicles. They can develop as single or aggregate cells. They can be green or dark brown. The green strains use photosynthetic pigments Bchl c or d with chlorobactene carotenoids and the brown strains use photosynthetic pigment Bchl e with isorenieratene carotenoids. Low amounts of salt are required for growth.[23]
Prosthecochloris are made up of vibroid, ovid or rod shaped cells. They start as single cells that form appendages that do not branch, referred to as non-branching prosthecae. They can also form gas vesicles. The photosynthetic pigments present include Bchl c, d or e. Furthermore, salt is necessary for growth.[23]
Chlorobaculum develop as single cells and are generally vibroid or rod-shaped. Some of these can form gas vesicles. The photosynthetic pigments in this genus are Bchl c, d or e. Some species require NaCl (sodium chloride) for growth. Members of this genus used to be a part of the genus Chlorobium, but have formed a separate lineage.[23]
The genus Chloroherpeton is unique because members of this genus are motile. They are flexing long rods, and can move by gliding. They are green in color and contain the photosynthetic pigment Bchl c as well as γ-carotene. Salt is required for growth.[23]
The green sulfur bacteria use a Type I reaction center for photosynthesis. Type I reaction centers are the bacterial homologue of photosystem I (PSI) in plants and cyanobacteria. The GSB reaction centers contain bacteriochlorophyll a and are known as P840 reaction centers due to the excitation wavelength of 840 nm that powers the flow of electrons. In green sulfur bacteria the reaction center is associated with a large antena complex called the chlorosome that captures and funnels light energy to the reaction center. The chlorosomes have a peak absorption in the far red region of the spectrum between 720 and 750 nm because they contain bacteriochlorophyll c, d and e.[24] A protein complex called the Fenna-Matthews-Olson complex (FMO) is physically located between the chlorosomes and the P840 RC. The FMO complex helps efficiently transfer the energy absorbed by the antena to the reaction center.
PSI and Type I reaction centers are able to reduce ferredoxin (Fd), a strong reductant that can be used to fix CO
2 and reduce NADPH. Once the reaction center (RC) has given an electron to Fd it becomes an oxidizing agent (P840+) with a reduction potential of around +300 mV. While this is not positive enough to strip electrons from water to synthesize O
2 (E
0 = +820 mV), it can accept electrons from other sources like H
2S, thiosulphate or Fe2+
ions.[25] This transport of electrons from donors like H
2S to the acceptor Fd is called linear electron flow or linear electron transport. The oxidation of sulfide ions leads to the production of sulfur as a waste product that accumulates as globules on the extracellular side of the membrane. These globules of sulfur give green sulfur bacteria their name. When sulfide is depleted, the sulfur globules are consumed and further oxidized to sulfate. However, the pathway of sulfur oxidation is not well-understood.[7]
Instead of passing the electrons onto Fd, the Fe-S clusters in the P840 reaction center can transfer the electrons to menaquinone (MQ:MQH
2) which returns the electrons to the P840+ via an electron transport chain (ETC). On the way back to the RC the electrons from MQH2 pass through a cytochrome bc1 complex (similar to the complex III of mitochondria) that pumps H+
ions across the membrane. The electrochemical potential of the protons across the membrane is used to synthesize ATP by the FoF1 ATP synthase. This cyclic electron transport is responsible for converting light energy into cellular energy in the form of ATP.[24]
Green sulfur bacteria oxidize inorganic sulfur compounds to use as electron donors for anaerobic photosynthesis, specifically in carbon dioxide fixation. They usually prefer to utilize sulfide over other sulfur compounds as an electron donor, however they can utilize thiosulfate or H2.[26] The intermediate is usually sulfur, which is deposited outside of the cell,[27] and the end product is sulfate. The sulfur, which is deposited extracellularly, is in the form of sulfur globules, which can be later oxidized completely.[26]
The mechanisms of sulfur oxidation in green sulfur bacteria are not well characterized. Some enzymes thought to be involved in sulfide oxidation include flavocytochrome c, sulfide:quinone oxidoreductase and the SO
x system. Flavocytochrome can catalyze the transfer of electrons to cytochromes from sulfide, and these cytochromes could then move the electrons to the photosynthetic reaction center. However, not all green sulfur bacteria produce this enzyme, demonstrating that it is not needed for the oxidation of sulfide. Sulfide:quinone oxidoreductase (SQR) also helps with electron transport, but, when alone, has been found to produce decreased rates of sulfide oxidation in green sulfur bacteria, suggesting that there is a different, more effective mechanism.[26] However, most green sulfur bacteria contain a homolog of the SQR gene.[28] The oxidation of thiosulfate to sulfate could be catalyzed by the enzymes in the SO
x system.[26]
It is thought that the enzymes and genes related to sulfur metabolism were obtained via horizontal gene transfer during the evolution of green sulfur bacteria.[28]
Green sulfur bacteria are photoautotrophs: they not only get energy from light, they can grow using carbon dioxide as their sole source of carbon. They fix carbon dioxide using the reverse tricarboxylic acid cycle (rTCA) cycle[8] where energy is consumed to reduce carbon dioxide, rather than oxidize as seen in the forward TCA cycle,[8] in order to synthesize pyruvate and acetate. These molecules are used as the raw materials to synthesize all the building blocks a cell needs to generate macromolecules. The rTCA cycle is highly energy efficient enabling the bacteria to grow under low light conditions.[29] However it has several oxygen sensitive enzymes that limits its efficiency in aerobic conditions.[29]
The reactions of reversal of the oxidative tricarboxylic acid cycle are catalyzed by four enzymes:[8]
However, the oxidative TCA cycle (OTCA) still is present in green sulfur bacteria. The OTCA can assimilate acetate, however the OTCA appears to be incomplete in green sulfur bacteria due to the location and down regulation of the gene during phototrophic growth.[8]
Green sulfur bacteria are often referred to as obligate photoautotrophs as they cannot grow in the absence of light even if they are provided with organic matter.[8][25] However they exhibit a form of mixotrophy where they can consume simple organic compounds in the presence of light and CO2.[8] In the presence of CO2 or HCO3−, some green sulfur bacteria can utilize acetate or pyruvate.[8]
Mixotrophy in green sulfur bacteria is best modeled by the representative green sulfur bacterium Chlorobaculum tepidum.[30] Mixotrophy occurs during amino acid biosynthesis/carbon utilization and energy metabolism.[31] The bacterium uses electrons, generated from the oxidation of sulfur, and the energy it captures from light to run the rTCA. C. tepidum also exhibits use of both pyruvate and acetate as an organic carbon source.[31]
An example of mixotrophy in C. tepidum that combines autotrophy and heterotrophy is in its synthesis of acetyl-CoA. C. tepidum can autotrophically generate acetyl-CoA through the rTCA cycle, or it can heterotrophically generate it from the uptake of acetate. Similar mixotrophic activity occurs when pyruvate is used for amino acid biosynthesis, but mixotrophic growth using acetate yields higher growth rates.[30][31]
In energy metabolism, C. tepidum relies on light reactions to produce energy (NADPH and NADH) because the pathways typically responsible for energy production (oxidative pentose phosphate pathway and normal TCA cycle) are only partly functional.[31] Photons absorbed from the light are used to produce NADPH and NADH, the cofactors of energy metabolism. C. tepidum also generates energy in the form of ATP using the proton motive force derived from sulfide oxidation.[30] Energy production from both sulfide oxidation and photon absorption via bacteriochlorophylls.[31]
The majority of green sulfur bacteria are diazotrophs: they can reduce nitrogen to ammonia which is then used to synthesize amino acids.[32] Nitrogen fixation among green sulfur bacteria is generally typical of an anoxygenic phototroph, and requires the presence of light. Green sulfur bacteria exhibit activity from a Type-1 secretion system and a ferredoxin-NADP+ oxidoreductase to generate reduced iron, a trait that evolved to support nitrogen fixation.[33] Like purple sulfur bacteria, they can regulate the activity of nitrogenase post-translationally in response to ammonia concentrations. Their possession of nif genes, even though evolutionarily distinct, may suggest their nitrogen fixation abilities arose in two different events or through a shared very distant ancestor.[34]
Examples of green sulfur bacteria capable of nitrogen fixation include the genus Chlorobium and Pelodictyon, excluding P. phaeoclathratiforme. Prosthecochloris aestuarii and Chloroherpeton thalassium also fall into this category.[34] Their N2 fixation is widespread and plays an important role in overall nitrogen availability for ecosystems. Green sulfur bacteria living in coral reefs, such as Prosthecochloris, are crucial in generating available nitrogen in the already nutrient-limited environment.[35]
The green sulfur bacteria, Chlorobiota, are a phylum of obligately anaerobic photoautotrophic bacteria that metabolize sulfur.
Green sulfur bacteria are nonmotile (except Chloroherpeton thalassium, which may glide) and capable of anoxygenic photosynthesis. They live in anaerobic aquatic environments. In contrast to plants, green sulfur bacteria mainly use sulfide ions as electron donors. They are autotrophs that utilize the reverse tricarboxylic acid cycle to perform carbon fixation. They are also mixotrophs and reduce nitrogen.
Chlorobi es un grupo de bacterias cuya clase principal, Chlorobia son conocidas como "bacterias verdes del azufre", las cuales realizan la fotosíntesis anoxigénica.[2]
Estas bacterias son Gram negativas y se encuentran en zonas anaerobias de los lagos. Se dividen en dos clases: Chlorobia que son verdes fotosintéticas e Ignavibacteria que son quimiótrofas que dependen de sustancias orgánicas para su metabolismo.[3] También se ha demostrado que ambas clases pueden considerarse clases independientes dentro del filo Bacteroidetes.[4][5]
Chlorobi es un grupo de bacterias cuya clase principal, Chlorobia son conocidas como "bacterias verdes del azufre", las cuales realizan la fotosíntesis anoxigénica.
Estas bacterias son Gram negativas y se encuentran en zonas anaerobias de los lagos. Se dividen en dos clases: Chlorobia que son verdes fotosintéticas e Ignavibacteria que son quimiótrofas que dependen de sustancias orgánicas para su metabolismo. También se ha demostrado que ambas clases pueden considerarse clases independientes dentro del filo Bacteroidetes.
Sufrearen bakterio berdeak edo klorobiak (Chlorobi filuma) fotosintesi bakteriarra burutzen duten bakterioak dira. Fotosintesi bakteriarra edo fotosintesi anoxigenikoa oxigenorik gabeko fotosintesia da, ingurugiro anaerobio batean burutzen dena. Fotosintesi horrek ez du oxigenoa sortzen, sufrea baizik:
Fotosintesi honen elektroien emailea ez da ura, SH2 baizik. Horregatik sufrearen bakterio berdeak azido sulfhidrikoa (SH2) duten habitetan bizi dira: iturri sufretsuetan, adibidez. Ohikoak dira ere sulfhidrikoa eta argia duten lakuen eremu anoxikoetan. Oxigenorik gabeko habitat horiek beharrezkoak dira fotosintesi bakteriarra burutzeko.
Bakterio hauen beste ezaugarriak honako hauek dira:
Sufrearen bakterio berdeak ez dira fotosintesi anoxigenikoa egiten duten bakterio bakarrak. Badago beste talde bat (sufrearen bakterio purpurak) fotosintesi bera egiten duena. Azken hauek purpura kolorekoak dira (dituzten karotenoideak direla-eta).
Bakterio berdeak laku eta itsasoen eremu sakonetan bizi dira, bertan oxigeno gutxi, sufrearen konposatu erreduzituak (SH2...) eta argi infragorria dagoelako (fotosintesi bakteriarrak ez du argi ikusgaia erabiltzen, uhin-luzera handiko argia baizik).
Bestalde, bakterio hauek fotosintesian sortzen duten sufrea (S) zelulatik kanporatzen dute.
Sufrearen bakterio berdeak, zalantzarik gabe, oso zaharrak dira, eta Lur planetaren gainean agertu ziren lehenengo bizidunetakoak dira. Landareen fotosintesia agertu aurretik fotosintesi anoxigenikoa agertu zen, aintzinako Lurrean oxigenorik ez zegoelako eta molekula erreduzituak nagusi zirelako (SH2 tartean). Lehenengo bakterio fotosintetikoak, beraz, materia organikoa ekoizten hasi ziren, baina ez zuten oxigenorik askatzen. Hurrengo urrats ebolutiboa elektroi emaile gisa H2O erabiltzeko gai izan zitezkeen zelulen agerpena izan zen; zelula horiek, gaur egungo zianobakterioen antzekoak, ziur aski bakterio fotosintetikoetatik agertu ziren duela 2.500 milioi urte inguruan.
Sufrearen bakterio berdeak edo klorobiak (Chlorobi filuma) fotosintesi bakteriarra burutzen duten bakterioak dira. Fotosintesi bakteriarra edo fotosintesi anoxigenikoa oxigenorik gabeko fotosintesia da, ingurugiro anaerobio batean burutzen dena. Fotosintesi horrek ez du oxigenoa sortzen, sufrea baizik:
Fotosintesi honen elektroien emailea ez da ura, SH2 baizik. Horregatik sufrearen bakterio berdeak azido sulfhidrikoa (SH2) duten habitetan bizi dira: iturri sufretsuetan, adibidez. Ohikoak dira ere sulfhidrikoa eta argia duten lakuen eremu anoxikoetan. Oxigenorik gabeko habitat horiek beharrezkoak dira fotosintesi bakteriarra burutzeko.
Bakterio hauen beste ezaugarriak honako hauek dira:
Gram negatiboak bazilo, koko edo vibrio itxurakoak batzuek filamentu edo harizpiak sortzen dituzte pigmentu fotosintetikoak (bakterioklorofilak) klorosoma izeneko bakuoletan daude SH2-az gain, hidrogeno molekularra eta sufrearen beste konposatu erreduzituak ere erabil ditzakete elektroi emaile moduan ez dira mugikorrak, baina gasa duten bakuolen bidez era bertikalean (gora ala behera) higitu daitezke uretan berde kolorekoak dira, karotenoideek emandakoa urtarrak diraSufrearen bakterio berdeak ez dira fotosintesi anoxigenikoa egiten duten bakterio bakarrak. Badago beste talde bat (sufrearen bakterio purpurak) fotosintesi bera egiten duena. Azken hauek purpura kolorekoak dira (dituzten karotenoideak direla-eta).
Bakterio berdeak laku eta itsasoen eremu sakonetan bizi dira, bertan oxigeno gutxi, sufrearen konposatu erreduzituak (SH2...) eta argi infragorria dagoelako (fotosintesi bakteriarrak ez du argi ikusgaia erabiltzen, uhin-luzera handiko argia baizik).
Bestalde, bakterio hauek fotosintesian sortzen duten sufrea (S) zelulatik kanporatzen dute.
Sufrearen bakterio berdeak, zalantzarik gabe, oso zaharrak dira, eta Lur planetaren gainean agertu ziren lehenengo bizidunetakoak dira. Landareen fotosintesia agertu aurretik fotosintesi anoxigenikoa agertu zen, aintzinako Lurrean oxigenorik ez zegoelako eta molekula erreduzituak nagusi zirelako (SH2 tartean). Lehenengo bakterio fotosintetikoak, beraz, materia organikoa ekoizten hasi ziren, baina ez zuten oxigenorik askatzen. Hurrengo urrats ebolutiboa elektroi emaile gisa H2O erabiltzeko gai izan zitezkeen zelulen agerpena izan zen; zelula horiek, gaur egungo zianobakterioen antzekoak, ziur aski bakterio fotosintetikoetatik agertu ziren duela 2.500 milioi urte inguruan.
(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.log.warn("Gadget "ErrefAurrebista" was not loaded. Please migrate it to use ResourceLoader. See u003Chttps://eu.wikipedia.org/wiki/Berezi:Gadgetaku003E.");});Les bactéries sulfureuses vertes sont une famille de bactéries anaérobies photoautotrophes. Considérées initialement comme une branche éloignée des Bacteroidetes, elles constituent désormais un embranchement à part entière[1].
Ces bactéries sont non-mobiles (à l'exception du Chloroherpeton thalassium, qui a la possibilité de glisser) et prennent la forme de sphères, de baguettes et de spirales. La photosynthèse est réalisée en utilisant la bactériochlorophylle[2] (BChl) c, d, e ou, en s'associant au BChl a et à la chlorophylle a, dans les chlorosomes attachés à la membrane.
Ces organismes utilisent des ions sulfure, de l'hydrogène ou des ions ferreux comme donneur électrons (réducteurs) et produisent du soufre élémentaire (minéral), ce processus est conduit par le centre de réaction de type I et le complexe de Fenna-Matthews-Olson. Le soufre est déposé en dehors de la cellule, et qui peut être encore oxydé ensuite. C'est un processus comparable à la photosynthèse des plantes, utilisant l'eau comme donneur d'électrons (réducteur) et rejetant de l'oxygène.
Chlorobium tepidum est devenu un organisme modèle pour le groupe, et même si seulement dix génomes ont été séquencés, ceux-ci sont tout à fait représentatifs de la biodiversité de cette famille. Leur génome de 2 à 3 Mb codent 1750 à 2800 gènes, avec 1400 à 1500 qui sont communs à toutes les souches. L'absence apparente de deux composantes histidine-kinases de « boucles de régulation » (ou de « régulateurs de réponse ») suggère une certaine limitation de la plasticité phénotypique. Leur dépendance réduite à l'égard des transporteurs de molécule organique et des facteurs de transcription indique également que ces organismes sont adaptés à une gamme sévère de conditions réduites en ressources énergétiques. Leur niche écologique est partagée avec de simples Cyanobactéries : Prochlorococcus et Synechococcus.
Une espèce de bactérie sulfureuse verte a été trouvée près de fumeurs noirs au large de la côte du Mexique sous la surface de l'océan Pacifique, à une profondeur de 2 500 mètres de fond. À cette profondeur, aucune lumière solaire ne peut y parvenir, et la bactérie désignée GSB1, vit de la faible lueur infrarouge dégagée par le fumeur et entretenue par l'apport thermique de la source[3].
Selon NCBI (9 janv. 2011)[4] :
Bactéries pourpres sulfureuses
Les bactéries sulfureuses vertes sont une famille de bactéries anaérobies photoautotrophes. Considérées initialement comme une branche éloignée des Bacteroidetes, elles constituent désormais un embranchement à part entière.
Ces bactéries sont non-mobiles (à l'exception du Chloroherpeton thalassium, qui a la possibilité de glisser) et prennent la forme de sphères, de baguettes et de spirales. La photosynthèse est réalisée en utilisant la bactériochlorophylle (BChl) c, d, e ou, en s'associant au BChl a et à la chlorophylle a, dans les chlorosomes attachés à la membrane.
Ces organismes utilisent des ions sulfure, de l'hydrogène ou des ions ferreux comme donneur électrons (réducteurs) et produisent du soufre élémentaire (minéral), ce processus est conduit par le centre de réaction de type I et le complexe de Fenna-Matthews-Olson. Le soufre est déposé en dehors de la cellule, et qui peut être encore oxydé ensuite. C'est un processus comparable à la photosynthèse des plantes, utilisant l'eau comme donneur d'électrons (réducteur) et rejetant de l'oxygène.
Chlorobium tepidum est devenu un organisme modèle pour le groupe, et même si seulement dix génomes ont été séquencés, ceux-ci sont tout à fait représentatifs de la biodiversité de cette famille. Leur génome de 2 à 3 Mb codent 1750 à 2800 gènes, avec 1400 à 1500 qui sont communs à toutes les souches. L'absence apparente de deux composantes histidine-kinases de « boucles de régulation » (ou de « régulateurs de réponse ») suggère une certaine limitation de la plasticité phénotypique. Leur dépendance réduite à l'égard des transporteurs de molécule organique et des facteurs de transcription indique également que ces organismes sont adaptés à une gamme sévère de conditions réduites en ressources énergétiques. Leur niche écologique est partagée avec de simples Cyanobactéries : Prochlorococcus et Synechococcus.
Une espèce de bactérie sulfureuse verte a été trouvée près de fumeurs noirs au large de la côte du Mexique sous la surface de l'océan Pacifique, à une profondeur de 2 500 mètres de fond. À cette profondeur, aucune lumière solaire ne peut y parvenir, et la bactérie désignée GSB1, vit de la faible lueur infrarouge dégagée par le fumeur et entretenue par l'apport thermique de la source.
As bacterias verdes do xofre ou Chlorobi (clorobios) constitúen un pequeno grupo de bacterias que realizan a fotosíntese anoxixénica (que non desprende O2), que se consideran un filo.[1]
Son fotolitoautótrofas obrigadas que usan sulfuro de hidróxeno (H2S) ou xofre (S) como doantes de electróns (por comparación, as plantas durante a fotosíntese usan auga como doante de electróns e producen osíxeno). As estruturas onde se almacenan os pigmentos fotosintéticos están unidas á membrana e coñécense como clorosomas ou vesículas clorobiais. Estes clorosomas conteñen bacterioclorofila "c", "d" e "e".
Estas bacterias encóntranse nas zonas ricas en xofre e anaerobias dos lagos. Algunhas destas bacterias conteñen vesículas que lles permiten por flotación vivir á profundidade máis axeitada para conseguiren unha cantidade óptima de luz e H2S, xa que estas bacterias son xeralmente inmóbiles (coñécese unha especie que ten un flaxelo). Outras especies non teñen vesículas e viven na lama rica en xofre do fondo dos lagos e lagoas. Estas bacterias son moi diversas morfoloxicamente e poden presentarse como bacilos, cocos e vibrios. Algunhas crecen soas, outras en cadeas e poden ser de cor verde ou castaña chocolate.
Atopouse unha especie de bacteria verde do xofre vivindo nunha fumarola submarina da costa mexicana do Pacífico a unha profundidade de 2.500 metros. A esta profundidade, as bacterias, denominadas GSB1, viven do feble resplandor do respiradeiro termal, xa que ningunha luz do sol pode penetrar a tal profundidade.[2]
As bacterias verdes do xofre clasifícanse na familia Chlorobiaceae que, ao non estar estreitamente emparentada con ningunha outra, se inclúe no seu propio filo, Chlorobi. O grupo máis próximo é Bacteroidetes.
O cladograma mostra a taxonomía actualmente aceptada do grupo baseada na LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature) [3] [4] e a filoxenia está baseada nas secuencias do ARNr 16S so LTP 106 do Proxecto The All-Species Living Tree.[5]
Ignavibacterium album Iino et al. 2010
Chlorobiaceae?Ancalochloris perfilievii ♪ Gorlenko e Lebedeva 1971
?Clathrochloris sulfurica ♠ Witt et al. 1989
?Pelodictyon phaeum Gorlenko 1972
Chloroherpeton thalassium Gibson et al. 1985
Prosthecochloris?P. indica ♠ Anil 2005
P. aestuarii Gorlenko 1970 emend. Imhoff 2003
P. vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003
Chlorobium chlorovibrioides ♠ (Gorlenko et al. 1974) Imhoff 2003
Chlorobaculum?C. limnaeum Imhoff 2003
?C. macestae ♠ Keppen et al. 2008
?C. parvum Imhoff 2003
C. tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003
C. thiosulfatiphilum Imhoff 2003
Chlorobium?C. bathyomarinum ♠ Beatty et al. 2005
?C. chlorochromatii ♠ Vogl et al. 2006 (epibionte do consorcio fototrófico Chlorochromatium aggregatum)
?C. gokarna ♠ Anil 2005
?C. ferrooxidans Heising et al. 1998 emend. Imhoff 2003
C. luteolum (Schmidle 1901) emend. Imhoff 2003
C. phaeovibrioides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003
C. limicola Nadson 1906 emend. Imhoff 2003
C. clathratiforme (Szafer 1911) emend. Imhoff 2003
C. phaeobacteroides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003
Notas:
♪ Procariotas dos que non hai cultivos puro (axénicos) illados ou dispoñibles.
♥ Cepas non atopadas no NCBI (National Center for Biotechnology Information) nin na LPSN.
♠ Cepas atopadas no NCBI pero non na LPSN.
As análises xenómicas comparatrivas levaron á identificación de dous indeis sinatura conservados, que se encontran unicamente en membros do filo Chlorobi, polo que son marcadores moleculares que caracterizan ese filo. O primeiro indel é unha inserción de 28 aminoácidos na ADN polimerase III e o segundo é unha inserción de 12 a 14 aminoácidos na alanil-ARNt sintetase. Ademais destes indeis sinatura conservados, hai unhas 51 proteínas que se encontran unicamente en membros do filo Chlorobi. Outras 65 proteínas foron identificadas como únicas do filo, pero perdéronse en varias especies de Chlorobi e non teñen un patrón de distribución claro no filo. Isto significa que puido ter ocorrido unha perda significativa de xenes, ou ben a presenza desas proteínas pode ser o resultado dunha transferencia horizontal de xenes. Destas 65 proteínas, 8 encóntranse só en Chlorobium luteolum e Chlorobium phaeovibrioides. Estas dúas especies forman un clado fortemente apoiado polas árbores filoxenéticas e unha relación próxima entre estas especies está tamén apoiada polo feito de compartiren estas 8 proteínas únicas.[6]
As especies de Bacteroidetes e Chlorobi separáronse moi xuntas das outras bacterias nas árbores filoxenéticas, o que indica unha relación estreita entre elas. Usando unha análise xenómica comparativa, identificáronse 3 proteínas que só as comparten virtualmente todos os membros dos filos Bacteroidetes e Chlorobi.[6] A compartición destas 3 proteínas é significativa porque á parte delas, ningunha outra proteína de Bacteroidetes ou Chlorobi é compartida por ningún outro grupo bacteriano. Identificáronse varios indeis sinatura conservados, que son compartidos unicamente por membros de Bacteroidetes e Chlorobi. A presenza destas sinaturas moleculares apoia a estreita relación entre Bacteroidetes e Chlorobi.[6][7] Ademais, o filo Fibrobacteres está especificamente relacionado con estes dous filos. Un clado constituído por estes tres filos está fortemente apoiado polas análises filolxenéticas baseadas en varias proteínas.[7] Estes filos tamén se ramifican na mesma posición baseándose nos indeis sinatura conservados de varias proteínas importantes.[8] Finalmente, e aínda máis importante, identificáronse dous indeis sinatura conservados (na proteína RpoC e na serina hidroximetiltransferase) e unha proteína sinatura (PG00081), que só comparten todas as especies destes tres filos. Todos estes resultados proporcionan unha concluínte evidencia de que as especies destes filos comparten un antepasado común exclusivo, e propúxose que deberían considerarse dentro dun superfilo propio, chamado superfilo “FCB”.[6][7]
As bacterias verdes do xofre ou Chlorobi (clorobios) constitúen un pequeno grupo de bacterias que realizan a fotosíntese anoxixénica (que non desprende O2), que se consideran un filo.
Chlorobiaceae atau Bakteri belerang hijau adalah famili dari bakteri fototrof anaerob obligat. Bersama-sama dengan Ignavibacteriaceae nonfotosintesis, mereka diletakkan tersendiri pada filum (Chlorobi). Filumnya paling dekat dengan Bacteroidetes.
Chlorobiaceae umumnya tidak dapat bergerak (satu spesies memiliki flagelum), dan berbentuk kokus, basil, dan spiral. Lingkungan mereka harus bebas oksigen, dan mereka butuh cahaya untuk tumbuh.
Salah satu spesies bakteri belerang hijau telah ditemukan hidup dekat asap hitam di lepas pantai Meksiko pada kedalaman 2.500 m di Samudera Pasifik. Pada kedalaman ini, bakteri yang dinamai GSB1 itu hidup dalam lingkungan yang kurang bercahaya dari ventilasi termal karena sinar matahari tidak dapat menembus kedalaman tersebut.[1]
Bakteri belerang hijau terlihat di Danau Matano, Indonesia, pada kedalaman sekitar 110–120 m. Populasinya mungkin meliputi spesies Chlorobium ferrooxidans.[2]
Taksonomi yang diterima saat ini berdasarkan pada LSPN
Ignavibacterium album Iino et al. 2010
Melioribacter roseus ♠ Podosokorskaya et al. 2011
?Ancalochloris perfilievii ♪ Gorlenko and Lebedeva 1971
?Clathrochloris sulfurica ♠ Witt et al. 1989
?Pelodictyon phaeum Gorlenko 1972
Chloroherpeton thalassium Gibson et al. 1985
?P. indica ♠ Anil 2005
P. aestuarii Gorlenko 1970 emend. Imhoff 2003 (type sp.)
P. vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003
Chlorobium chlorovibrioides ♦ (Gorlenko et al. 1974) Imhoff 2003
?C. limnaeum Imhoff 2003
?C. macestae ♠ Keppen et al. 2008
?C. parvum Imhoff 2003
C. tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 (type sp.)
C. thiosulfatiphilum Imhoff 2003
?C. bathyomarinum ♠ Beatty et al. 2005
?C. chlorochromatii ♠ Vogl et al. 2006 (epibiont of the phototrophic consortium Chlorochromatium aggregatum)
?C. gokarna ♠ Anil 2005
?C. ferrooxidans Heising et al. 1998 emend. Imhoff 2003
C. luteolum (Schmidle 1901) emend. Imhoff 2003
C. phaeovibrioides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003
C. limicola Nadson 1906 emend. Imhoff 2003 (type sp.)
C. clathratiforme (Szafer 1911) emend. Imhoff 2003
C. phaeobacteroides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003
|accessdate=
(bantuan)
Chlorobiaceae atau Bakteri belerang hijau adalah famili dari bakteri fototrof anaerob obligat. Bersama-sama dengan Ignavibacteriaceae nonfotosintesis, mereka diletakkan tersendiri pada filum (Chlorobi). Filumnya paling dekat dengan Bacteroidetes.
Chlorobiaceae umumnya tidak dapat bergerak (satu spesies memiliki flagelum), dan berbentuk kokus, basil, dan spiral. Lingkungan mereka harus bebas oksigen, dan mereka butuh cahaya untuk tumbuh.
Salah satu spesies bakteri belerang hijau telah ditemukan hidup dekat asap hitam di lepas pantai Meksiko pada kedalaman 2.500 m di Samudera Pasifik. Pada kedalaman ini, bakteri yang dinamai GSB1 itu hidup dalam lingkungan yang kurang bercahaya dari ventilasi termal karena sinar matahari tidak dapat menembus kedalaman tersebut.
Bakteri belerang hijau terlihat di Danau Matano, Indonesia, pada kedalaman sekitar 110–120 m. Populasinya mungkin meliputi spesies Chlorobium ferrooxidans.
I Chlorobi Iino et al., 2010 sono una divisione del regno dei batteri.[1]
Si presentano come batteri non-mobili (fatta eccezione per Talassium Chloroerpeton che possono strisciare) e sono visibili come sfere, barre e spirali. Possono effettuare la fotosintesi utilizzando le batterioclorofille (BChl)c, d, e, dei pigmenti fotosintetici molto simili alla clorofilla di piante, alghe o cianobatteri, che si trovano nei clorosomi, strutture congiunte alla membrana e che si presentano come complesso antenna. Usano ioni solfuro o ioni ferro come donatori di elettroni e tale processo è mediato dal centro di reazione di tipo 1, oltre che dal complesso Fenna-Mettews-Olson. Lo zolfo elementare depositato all'esterno della cellula può essere ulteriormente ossidato.
Žaliosios sierabakterės (lot. Chlorobiaceae) – Chlobiales eilės bakterijų šeima. Kadangi kitų artimų šeimų nėra žinoma, todėl jos priskirtos atskiram Chlorobi tipui, kuris artimiausias Bacteroidetes tipui.
Žaliosios sierabakterės paprastai nejudrios (tik viena rūšis turi žiuželį. Pagal formą gali būti apvalios, lazdelinės bei spiralinės.
Tinkama anaerobinė aplinka (be deguonies), augimui reikalinga šviesa. Žaliosios sierabakterės yra fototrofai. Vykdo fotosintezę: specialiuose prie membranos prisitvirtinusiuose dariniuose, vadinamuose chlorosomomis, pigmentais bakteriochlorofilais c, d ir e surinkta šviesos energija perduodama membranoje esančiam bakteriochlorofilui a, kur ir vyksta ATP sintezė.
Kaip elektronų donorą elektronų pernašoje naudoja sulfido joną S2- (iš H2S), kuris proceso metu oksiduojamas, taip ląstelės išorėje susidarant sierai, kuri gali būti toliau oksiduojama iki SO42-. Palyginimui, augaluose fotosintezėje elektronų donoras yra vanduo bei galutinis produktas – deguonis.
Žaliosios sierabakterės gyvena vandenyje, kur nėra deguonies bei pakanka vandenilio sulfido. Kadangi chlorosomose efektyviai panaudojama šviesos energija, jos bakterijoms daug nereikia ir dėl to jos aptinkamos paprastai giliau ežeruose nei kiti fototrofiniai mikroorganizmai. Vienos šios šeimos rūšies bakterijų buvo aptikta prie „juodojo rūkaliaus“ tipo karštųjų versmių, 2,5 km gylyje Ramiajame vandenyne ties Meksikos krantais.
Žinomos bakterijos tiek žalios, tiek rudos spalvos. Kai kurios žaliosios sierabakterės formuoja porinius fizinius junginius („konsorciumus“) su chemoorganotrofinėmis bakterijomis, kurie naudingi abiem mikroorganizmams. Kol kas nėra tiksliai žinoma, kodėl ir kaip šie junginiai suformuojami.
Beatty JT, Overmann J, Lince MT, Manske AK, Lang AS, Blankenship RE, Van Dover CL, Martinson TA, Plumley FG.. „An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent“. Proceedings of the National Academy of Sciences, 102 (26), 9306-10 (2005). PMID 15967984.
Žaliosios sierabakterės (lot. Chlorobiaceae) – Chlobiales eilės bakterijų šeima. Kadangi kitų artimų šeimų nėra žinoma, todėl jos priskirtos atskiram Chlorobi tipui, kuris artimiausias Bacteroidetes tipui.
Žaliosios sierabakterės paprastai nejudrios (tik viena rūšis turi žiuželį. Pagal formą gali būti apvalios, lazdelinės bei spiralinės.
Tinkama anaerobinė aplinka (be deguonies), augimui reikalinga šviesa. Žaliosios sierabakterės yra fototrofai. Vykdo fotosintezę: specialiuose prie membranos prisitvirtinusiuose dariniuose, vadinamuose chlorosomomis, pigmentais bakteriochlorofilais c, d ir e surinkta šviesos energija perduodama membranoje esančiam bakteriochlorofilui a, kur ir vyksta ATP sintezė.
Kaip elektronų donorą elektronų pernašoje naudoja sulfido joną S2- (iš H2S), kuris proceso metu oksiduojamas, taip ląstelės išorėje susidarant sierai, kuri gali būti toliau oksiduojama iki SO42-. Palyginimui, augaluose fotosintezėje elektronų donoras yra vanduo bei galutinis produktas – deguonis.
Žaliosios sierabakterės gyvena vandenyje, kur nėra deguonies bei pakanka vandenilio sulfido. Kadangi chlorosomose efektyviai panaudojama šviesos energija, jos bakterijoms daug nereikia ir dėl to jos aptinkamos paprastai giliau ežeruose nei kiti fototrofiniai mikroorganizmai. Vienos šios šeimos rūšies bakterijų buvo aptikta prie „juodojo rūkaliaus“ tipo karštųjų versmių, 2,5 km gylyje Ramiajame vandenyne ties Meksikos krantais.
Žinomos bakterijos tiek žalios, tiek rudos spalvos. Kai kurios žaliosios sierabakterės formuoja porinius fizinius junginius („konsorciumus“) su chemoorganotrofinėmis bakterijomis, kurie naudingi abiem mikroorganizmams. Kol kas nėra tiksliai žinoma, kodėl ir kaip šie junginiai suformuojami.
Grønnsvovelbakterier er en familie av anaerobe fotoautostrofiske bakterier. De er i nær slekt med Bacteroidetes, selv om de er svært ulike. De har nå fått sin egen rekke.[1]
Chlorobium tepidum har dukket opp som en modellorganisme for gruppen.
Grønnsvovelbakterier er en familie av anaerobe fotoautostrofiske bakterier. De er i nær slekt med Bacteroidetes, selv om de er svært ulike. De har nå fått sin egen rekke.
Chlorobium tepidum har dukket opp som en modellorganisme for gruppen.
Chlorobi é um filo de bactérias obrigatoriamente anaeróbicas e fotoautotróficas. O filo é relacionado com o Bacteroidetes.[2]
Chlorobi é um filo de bactérias obrigatoriamente anaeróbicas e fotoautotróficas. O filo é relacionado com o Bacteroidetes.
Yeşil kükürt bakterileri (Latince: Chlorobi), hareketsiz, anoksijenik, fotoototrofik bakterilerdir.[1] Bu yüzden onlar filogenetik olarak farklı gruplandırılırlar.[2]
Bu bakterilerde bulunan bakteriofiller a, c, d veya e bakteriofilleridir.[2] Bu grubun türlerinde, bakteriofillerin içinde toplaştığı ve ince bir zarla sitoplazma zarına tutturulmuş halde bulunan dikdörtgen şekilli yapılara rastlanıyor ki, bu yapılara Klorosom adı verilir.[2] Bu yapılarda ışığın kullanıldığı fotosentez tepkimeleri gerçekleşir.[2] Kolaylıkla diğer Eubacteria'dan bu Klorosom adı verilen benzersiz fotosentetik pigmentleri ile ayrılırlar.[3]
Morfolojik olarak oldukça çeşitlilik gösteriyorlar. Özellikle çeşitli uzunluklardaki çomak şekilli bakterileri içerir.[2]
Mor kükürt bakterilerinden farklı olarak bu bakterilerin ürettikleri kükürt hücre dışında birikir; ancak mor kükürt bakterileri gibi, H2S (hidrojen sülfür)'yi elektron verici olarak kullanıyorlar.[2] Yeşil kükürt bakterileri de mor kükürt bakterileri gibi yaşama alanı olarak anoksik, sucul ve özellikle de H2S (hidrojen sülfür)'nin bol olduğu ortamları tercih ederler.[2]
Klorosom'un çok verimli çalışmasından dolayı, yeşil kükürt bakterileri fotosentez için çok az ışığa ihtiyaç duyarlar. Bu yüzden onlara genellikle göllerin en derin kısımlarında rastlanır.[2]
Chlorobium cinsinin bir türü olan Chlorobium tepidum kaplıca sularında yeşil renkte kalın bir örtü oluşturur ve termofiliktir.[2] Bu bakteri türünün temel özelliklerinden biri genom dizisi tamamen ortaya çıkarılmış ilk anoksifototrof olmasıdır.[2]
Bu grubun önemli cinsleri bunlardır:[2]
Ignavibacterium album Iino et al. 2010
Melioribacter roseus ♠ Podosokorskaya et al. 2011
?Ancalochloris perfilievii ♪ Gorlenko and Lebedeva 1971
?Clathrochloris sulfurica ♠ Witt et al. 1989
?Pelodictyon phaeum Gorlenko 1972
Chloroherpeton thalassium Gibson et al. 1985
?P. indica ♠ Anil 2005
P. aestuarii Gorlenko 1970 emend. Imhoff 2003 (type sp.)
P. vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003
Chlorobium chlorovibrioides ♦ (Gorlenko et al. 1974) Imhoff 2003
?C. limnaeum Imhoff 2003
?C. macestae ♠ Keppen et al. 2008
?C. parvum Imhoff 2003
C. tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 (type sp.)
C. thiosulfatiphilum Imhoff 2003
?C. bathyomarinum ♠ Beatty et al. 2005
?C. chlorochromatii ♠ Vogl et al. 2006 (epibiont of the phototrophic consortium Chlorochromatium aggregatum)
?C. gokarna ♠ Anil 2005
?C. ferrooxidans Heising et al. 1998 emend. Imhoff 2003
C. luteolum (Schmidle 1901) emend. Imhoff 2003
C. phaeovibrioides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003
C. limicola Nadson 1906 emend. Imhoff 2003 (type sp.)
C. clathratiforme (Szafer 1911) emend. Imhoff 2003
C. phaeobacteroides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003
Yeşil kükürt bakterileri (Latince: Chlorobi), hareketsiz, anoksijenik, fotoototrofik bakterilerdir. Bu yüzden onlar filogenetik olarak farklı gruplandırılırlar.
Bu bakterilerde bulunan bakteriofiller a, c, d veya e bakteriofilleridir. Bu grubun türlerinde, bakteriofillerin içinde toplaştığı ve ince bir zarla sitoplazma zarına tutturulmuş halde bulunan dikdörtgen şekilli yapılara rastlanıyor ki, bu yapılara Klorosom adı verilir. Bu yapılarda ışığın kullanıldığı fotosentez tepkimeleri gerçekleşir. Kolaylıkla diğer Eubacteria'dan bu Klorosom adı verilen benzersiz fotosentetik pigmentleri ile ayrılırlar.
Morfolojik olarak oldukça çeşitlilik gösteriyorlar. Özellikle çeşitli uzunluklardaki çomak şekilli bakterileri içerir.
Mor kükürt bakterilerinden farklı olarak bu bakterilerin ürettikleri kükürt hücre dışında birikir; ancak mor kükürt bakterileri gibi, H2S (hidrojen sülfür)'yi elektron verici olarak kullanıyorlar. Yeşil kükürt bakterileri de mor kükürt bakterileri gibi yaşama alanı olarak anoksik, sucul ve özellikle de H2S (hidrojen sülfür)'nin bol olduğu ortamları tercih ederler.
Klorosom'un çok verimli çalışmasından dolayı, yeşil kükürt bakterileri fotosentez için çok az ışığa ihtiyaç duyarlar. Bu yüzden onlara genellikle göllerin en derin kısımlarında rastlanır.
Chlorobium cinsinin bir türü olan Chlorobium tepidum kaplıca sularında yeşil renkte kalın bir örtü oluşturur ve termofiliktir. Bu bakteri türünün temel özelliklerinden biri genom dizisi tamamen ortaya çıkarılmış ilk anoksifototrof olmasıdır.
Chlorobiaceae Copeland 1956
РодыЗелёные серобактерии (лат. Chlorobiaceae) — семейство облигатно анаэробных (более строгих, чем пурпурные бактерии, в присутствии O2 не растут) фотолитоавтотрофных грамотрицательных бактерий, использующих сероводород (H2S), водород (H2) и элементарную серу (S0) в качестве доноров электронов. По происхождению они принадлежат к надтипу Bacteroidetes-Chlorobi, однако неоднородны и потому их классифицируют как отдельный тип[1].
Клетки палочковидные, яйцеобразные, слегка изогнутые, в форме сферы или спиральные. При выращивании в чистой культуре часто образуют цепочки, клубки или сетчатые структуры. В качестве запасного вещества накапливают гликоген. Группа достаточно однородна по нуклеотидному составу ДНК: молярное содержание ГЦ-оснований колеблется от 48 до 58 %[2]. Зелёные серобактерии неподвижны (за исключением Chloroherpeton thalassium, который может передвигаться путём бактериального скольжения)[1], однако обладают газовыми вакуолями. Фотосинтез происходит с использованием бактериохлорофиллов c, d или e, служащих вспомогательными пигментами к бактериохлорофиллу a, а также каротиноидов алициклического типа[3]. Большая часть вспомогательных хлорофиллов, локализована в хлоросомах — покрытых белковой оболочкой органеллах, закреплённых на внутренней стороне цитоплазматической мембраны клетки при помощи базальной пластинки[1]. Основной источник углерода — углекислота. Эти бактерии используют сульфиды, водород или, в редких случаях, ионы железа как доноры электронов; фотосинтез происходит с помощью реакционного центра I типа, сходного по строению с фотосистемой I, и комплекса Фенна-Мэтьюса-Ольсона. В отличие от них, клетки растений в качестве донора электронов используют воду и образуют кислород[1]. Большая часть видов — мезофилы и нейтрофилы, ряд форм относится к галотолерантным[3].
Окисление сульфида, происходящее в периплазматическом пространстве, на первом этапе приводит к образованию молекулярной серы, откладывающейся вне клетки. После исчерпания H2S из среды, S0 поглощается клетками и в периплазматическом пространстве окисляется до сульфата. Изучение локализации процесса образования молекулярной серы у разных групп фототрофных и хемотрофных H2S-окисляющих эубактерий привело к заключению о его однотипности. Во всех случаях сера образуется в клеточном периплазматическом пространстве, но у одних организмов она потом выделяется в среду (зелёные несерные бактерии), у других остаётся в пределах клетки[4].
Виды зелёных серобактерий были найдены в воде около чёрных курильщиков, на территории тихоокеанского побережья Мексики, на глубине до 2500 м. На этой глубине, куда не попадает солнечный свет, бактерии, обозначенные GSB1, живут исключительно за счёт тусклого свечения гидротермального источника[5].
Зелёные серобактерии также обнаружены в Озере Матано, Индонезия, на глубине приблизительно 110—120 метров. Популяция, возможно, содержит виды Chlorobium ferrooxidans[6].
Зелёные серобактерии редко образуют скопления. Они растут в илах в зоне хемоклина под слоем пурпурных бактерий. С глубиной зелёные виды замещаются коричневыми. Для них характерно образование консорциумов на основе синтрофии по сероводороду[7].
Способность использования зелёными серобактериями органических соединений ограничена несколькими сахарами, аминокислотами и органическими кислотами. Ни в одном случае органические соединения не могут служить донорами электронов или основным источником углерода. Их использование возможно только при наличии в среде H2S и CO2. Для некоторых зелёных серобактерий показана способность к фиксации N2[4], остальные в качестве источника азота предпочитают ионы аммония[3].
Необычной особенностью группы является доказанное наличие восстановительного цикла трикарбоновых кислот, или цикла Арнона (D. Arnon), вместо обычного цикла Кальвина. В этом цикле углекислый газ фиксируется в ходе ферментативных реакций, две из которых идут при участии фотохимически восстановленного ферредоксина, а одна — таким же путём образованного НАДН. В результате одного оборота цикла из трёх молекул CO2 и 12H+ с использованием энергии пяти молекул АТФ синтезируется молекула триозофосфата. Имеется незамкнутый ЦТК без глиоксилатного шунта. Большинство способны сами синтезировать все необходимые для жизни вещества, но некоторые нуждаются в витамине B12[3].
Зелёные серобактерии способны к аноксигенному фотосинтезу. Из переносчиков электронов у них обнаружены цитохромы с и b, а также менахиноны. Синтез восстановительных эквивалентов осуществляется за счёт электронов окисленной серы, которые поступают в цикл при помощи фермента тиосульфатредуктазы, который окисляет тиосульфат и восстанавливает цитохром с. По отношению к интенсивности света делятся на две группы: первая требует высокой освещённости, а вторая способна существовать на глубинах до 80 м и более при очень слабом освещении[3].
Chlorobium tepidum из этой группы, используется как модельный организм. На данный момент секвенирован геном десяти представителей группы, что вполне достаточно для характеризации биоразнообразия всего семейства. Эти геномы имеют размеры в 2—3 Mbp и кодируют 1750—2800 генов, 1400—1500 из которых общие для всех штаммов. У этих бактерий отсутствуют двухкомпонентные гистидин-киназы и регуляторные гены, что предполагает ограниченную фенотипическую пластичность и неспособность быстро приспосабливаться к меняющимся условиям среды. Незначительная зависимость этих бактерий от белков-транспортёров органических веществ и факторов транскрипции также указывает на адаптированность этих организмов к узкой экологической нише с ограниченными источниками энергии, подобно цианобактериям Prochlorococcus и Synechococcus[1].
Данное таксономическое дерево основано на List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LSPN)[8][9], филогения основана на анализе 16S рРНК из выпуска № 106[10].
Ignavibacterium album Iino et al. 2010
Melioribacter roseus ♠ Podosokorskaya et al. 2011
?Ancalochloris perfilievii ♪ Gorlenko and Lebedeva 1971
?Clathrochloris sulfurica ♠ Witt et al. 1989
?Pelodictyon phaeum Gorlenko 1972
Chloroherpeton thalassium Gibson et al. 1985
?P. indica ♠ Anil 2005
P. aestuarii Gorlenko 1970 emend. Imhoff 2003 (type sp.)
P. vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003
Chlorobium chlorovibrioides ♦ (Gorlenko et al. 1974) Imhoff 2003
?C. limnaeum Imhoff 2003
?C. macestae ♠ Keppen et al. 2008
?C. parvum Imhoff 2003
C. tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 (type sp.)
C. thiosulfatiphilum Imhoff 2003
?C. bathyomarinum ♠ Beatty et al. 2005
?C. chlorochromatii ♠ Vogl et al. 2006 (epibiont of the phototrophic consortium Chlorochromatium aggregatum)
?C. gokarna ♠ Anil 2005
?C. ferrooxidans Heising et al. 1998 emend. Imhoff 2003
C. luteolum (Schmidle 1901) emend. Imhoff 2003
C. phaeovibrioides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003
C. limicola Nadson 1906 emend. Imhoff 2003 (type sp.)
C. clathratiforme (Szafer 1911) emend. Imhoff 2003
C. phaeobacteroides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003
Примечания:
♪ Прокариоты, которых нельзя выделить в чистую культуру, то есть не культивируются или культура не живёт дольше нескольких циклов пересеивания
♥ Таксоны, которых нет в National Center for Biotechnology Information (NCBI), но которые числятся в List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)
♠ Таксоны, найденные в National Center for Biotechnology Information (NCBI), но отсутствующие в списке List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LSPN).
|month=
(справка) Зелёные серобактерии (лат. Chlorobiaceae) — семейство облигатно анаэробных (более строгих, чем пурпурные бактерии, в присутствии O2 не растут) фотолитоавтотрофных грамотрицательных бактерий, использующих сероводород (H2S), водород (H2) и элементарную серу (S0) в качестве доноров электронов. По происхождению они принадлежат к надтипу Bacteroidetes-Chlorobi, однако неоднородны и потому их классифицируют как отдельный тип.
綠菌門是一類進行不產氧光合作用的細菌。這類細菌沒有已知的近親,最近的類群爲擬桿菌門。[1]
綠菌門通常不活動(一個種具有鞭毛),形狀爲球狀、桿狀或者螺旋狀。其生存要求無氧環境和光。它們的光合作用利用一種稱作綠體的微囊中附在膜上的菌綠素c、d和e吸收光能。[1]它們利用硫化物作爲電子供體,產生單質硫沉積在胞外。這些硫可被進一步氧化生成硫酸鹽。由於綠菌門細菌的顔色因菌綠素多顯綠色,又被稱爲綠硫細菌(green sulphur bacteria)。相應於綠硫細菌,植物的、真核藻類的和藍藻的光合作用都利用水爲電子供體,而被氧化爲氧氣。[1]
一種綠硫細菌已經被發現在墨西哥海岸太平洋表面之下水深2500米的一個深海熱泉附近。在這個深度,特定的細菌GSB1依靠在的深海熱泉昏暗的光芒生存,因為沒有太陽光可以穿透到那里的深海。[2]
綠硫細菌还在印度尼西亞的馬塔納湖被發現,在約110-120米的深度。物種可能包括綠硫桿菌Chlorobium ferrooxidans。.[3]
綠菌門是一類進行不產氧光合作用的細菌。這類細菌沒有已知的近親,最近的類群爲擬桿菌門。
綠菌門通常不活動(一個種具有鞭毛),形狀爲球狀、桿狀或者螺旋狀。其生存要求無氧環境和光。它們的光合作用利用一種稱作綠體的微囊中附在膜上的菌綠素c、d和e吸收光能。它們利用硫化物作爲電子供體,產生單質硫沉積在胞外。這些硫可被進一步氧化生成硫酸鹽。由於綠菌門細菌的顔色因菌綠素多顯綠色,又被稱爲綠硫細菌(green sulphur bacteria)。相應於綠硫細菌,植物的、真核藻類的和藍藻的光合作用都利用水爲電子供體,而被氧化爲氧氣。
一種綠硫細菌已經被發現在墨西哥海岸太平洋表面之下水深2500米的一個深海熱泉附近。在這個深度,特定的細菌GSB1依靠在的深海熱泉昏暗的光芒生存,因為沒有太陽光可以穿透到那里的深海。
綠硫細菌还在印度尼西亞的馬塔納湖被發現,在約110-120米的深度。物種可能包括綠硫桿菌Chlorobium ferrooxidans。.
緑色硫黄細菌(りょくしょくいおうさいきん)は緑褐色を呈し酸素非発生型光合成を行う光合成細菌の一群で、電子供与体として硫化水素などの硫黄を利用するものである。分類学上はクロロビウム科(Chlorobiaceae)をあてるが、16S_rRNA系統解析に基づく原核生物の分類によれば、緑色硫黄細菌とイグナウィバクテリウム綱(Ignavibacteria)で、クロロビウム門(Chlorobi)を構成する。
形状は球菌、桿菌、らせん形などであるが、普通は不動性で、鞭毛を持つものが1種あるのみである。絶対嫌気性で、分子状窒素固定能がある光合成独立栄養生物。
生育には光を必要とするが、興味深い例として太平洋のメキシコ沖深さ2500mのブラックスモーカーの近くで緑色硫黄細菌が見付かったことがある。この深さには太陽光は届かないため、熱水孔の放つほのかな光に依存して生活している。
電子供与体として主に硫化物イオン(S2-)を利用しているため、光合成によってそれが酸化されて細胞外に単体の硫黄粒が生じる。この硫黄粒はさらに酸化されて硫酸を生じる場合もある。 光化学反応中心は鉄硫黄型で、酸素発生型光合成における光化学系Iと類似している。反応中心色素はバクテリオクロロフィル a だが、補助色素としてクロロソームと呼ばれる光捕集系にバクテリオクロロフィル c、d、e が含まれている。
光合成細菌としては比較的古くから研究されており、特に鉄硫黄型反応中心のモデル生物として利用されることが多い。Chlorobaculum tepidum(旧称Chlorobium tepidum)は比較的成育速度が早いため90年代辺りから良く利用されている。C. tepidum はゲノムプロジェクトが終了し、分子生物学的な解析が進められている。ただし、 C. tepidum は抗生物質カナマイシンやストレプトマイシン、スペクチノマイシンに対して耐性を持ちやすいので、変異体を作製する際にはストレプトマイシンとスペクチノマイシンのセットやゲンタマイシン、クロラムフェニコールを用いるのが良い。
光化学反応中心コアは Psc A のホモダイマーで P840 を初発電子供与体として持ち、サブユニットあたり約40分子のバクテリオクロロフィル a を光捕集系として持つ。その他の光化学反応中心を構成するサブユニットとしては Psc B(FAFB)、Psc C(ヘム結合タンパク)、Psc D(機能不明)が有る。
クロロソームと光化学反応中心の間に存在する色素タンパク複合体である。名前はFenna-Matthews-Olsonの頭文字をとっている。光化学反応中心あたり6分子存在しそれぞれ3分子でユニットになっている。ひとつの分子には7分子のバクテリオクロロフィル a が結合している。 また膜結合型色素タンパク質としては初めて結晶構造解析が行われた事でも知られている。
発見当初は色素たんぱく質であることから光捕集系として機能していると考えられたが、存在位置関係からあまり光捕集系としては期待されていない。また、クロロソームから光化学反応中心への光エネルギー伝達を効率的に行うために存在するのでは無いかと考えられたが、伝達効率があまり高くないという研究結果もある。
バクテリオクロロフィル c 等が会合して棒状になったものを多数内包する脂質一重膜の組織。包膜である脂質一重膜にはいくつかのタンパク質が存在しクロロソームの形状維持等に関与している。
緑色非硫黄細菌も同名のクロロソームを光捕集系として持つが、サイズや構成タンパク質に違いが有る。
分子系統解析の結果に基づき属が組み替えられた種が多くある。大きな変化として、Chlorobium属の一部がChlorobaculum属に分割されたことと、Pelodictyon属がChlorobium属に埋没することが挙げられる。
緑色硫黄細菌(りょくしょくいおうさいきん)は緑褐色を呈し酸素非発生型光合成を行う光合成細菌の一群で、電子供与体として硫化水素などの硫黄を利用するものである。分類学上はクロロビウム科(Chlorobiaceae)をあてるが、16S_rRNA系統解析に基づく原核生物の分類によれば、緑色硫黄細菌とイグナウィバクテリウム綱(Ignavibacteria)で、クロロビウム門(Chlorobi)を構成する。
녹색유황세균과(Chlorobiaceae)는 녹색유황세균문(綠色硫黃細菌門, Chlorobi) 또는 녹균문(綠菌門)에 속하는 세균 과의 하나이다.[1] 녹색황세균(綠色黃細菌, 영어: green sulfur bacteria)으로도 불린다.
녹색유황세균과(Chlorobiaceae)는 녹색유황세균문(綠色硫黃細菌門, Chlorobi) 또는 녹균문(綠菌門)에 속하는 세균 과의 하나이다. 녹색황세균(綠色黃細菌, 영어: green sulfur bacteria)으로도 불린다.