Hippopotamidae

Die Hippopotamidae (Gray 1821) is die seekoeifamilie van die ewehoewiges (Cetartiodactyla).

Vandag is daar net twee spesies wat tot hierdie familie behoort:

• Hippopotamus amphibius – die seekoei
• Choeropsis liberiensis – die dwergseekoei

Altwee hierdie spesies kom net in Afrika voor. Daar is egter talle fossiele van hierdie familie in Europa en Asië gevind, soos Hexaprotodon sivalensis uit die plioseen van Indië wat reeds in 1836 beskryf is. Later is verskeie spesies van hierdie genus ook in Afrika aangetref. Hulle het ses snytande pleks van vier soos die seekoei. Daar is gedink^[1] dat die dwergseekoei tot hierdie genus behoort, maar later^[2] is die eie genus Choeropsis bevestig. Van hierdie genus is min fossiele gevind, maar die genus Hippopotamus is reeds bekend in die plioseen van die Groot Skeurvallei en in die pleistoseen word minstens ses spesies wydverspreid oor Afrika en Eurasië aangetref. Hulle het nogtans die Amerikas en Australië nooit bereik nie.^[3]

Twee dwergspesies H. lemerlei en H. madagascariensis het op Madagaskar geleef en dalk eers in historiese tye uitgesterf.^[4]

Die vroeë geskiedenis

Die molekulêre genetika het aangetoon dat die seekoeie en die walvisse sustergroepe is, maar die oudste Cetacea-fossiele is ongeveer 53 miljoen jaar oud terwyl die Hippopotamidae eers later verskyn het. Die oudste verteenwoordiger is Kenyapotamus ternani van omtrent 16 miljoen jaar gelede. Dit beteken 'n groot gat in die tyd, wat onsekerheid oor die vroeë geskiedenis van hierdie familie veroorsaak.

Orliac et al. berig in 2010 nogtans dat twee fossiele van ongeveer 21 mj Morochoerus ugandensis en Kulutherium rusingensis ook binne die Hippopotamidae behoort. K. rusingensis is eerder in die bunodonte Anthracotheriidae geplaas. Hierdie groep hoefdiere is bekend van talle fossiele maar hun plaas in stamboom is taamlik onduidelik, maar verwantskap met die walvisse aan die een kant en die seekoeie aan die ander is waarskynlik.^[5]

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Los hipopotámidos (Hippopotamidae) son una familia de mamíferos artiodáctilos que solo cunta con dos especies actuales, l'hipopótamu común (Hippopotamus amphibius) y l'hipopótamu pigméu (Choeropsis liberiensis).

Descripción

Los hipopotámidos son unos mamíferos grandes, de piernes curties, gordoses, y cuerpos en forma de barril. Tienen una cabeza grande, con una boca amplia y fueses nasales asitiaes a lo cimero del focico. Al igual que los gochos, tienen cuatro deos nel pie, pero a diferencia d'estos, utilicen tolos deos pa andar. Los hipopotámidos son ungulaos, pero, a diferencia de la mayor parte d'estos animales, nun tienen pezuñes y cunten nel so llugar con unes almadines de resistente texíu conxuntivo. El so estómagu tien trés cámares, pero nun son verdaderos rumiantes.

Les especies actuales son de piel lliso y escarecen tantu de glándules sebáceas como de glándules sudorípares. La epidermis ye relativamente delgada, polo que se deshidratan rápido n'ambientes secos. Les dos especies qu'esisten difierensobremanera, pola forma de les oreyes, les ceyes son muncho más pronunciaes nel hipopótamu común. L'hipopótamu común ye enforma mayor, yá que mide 1,50 metros hasta la cruz y 3,50 metros de llargor pa un pesu de 1,4 a 3,2 tonelaes, ente que l'hipopótamu pigméu solo mide 1 metro hasta la cruz y de 1,50 a 1,75 metros de llargor y un pesu de 170 a 275 kilogramos. La morfoloxía de les pates tamién ye distinta, los deos son más llargos pa la especie pigmea, que ta más afecha pa la marcha.

Tanto los incisivos como los caninos tipu caniles son de gran tamañu, anque los caninos (caniles) sían con muncho los más grandes, y dambos crécen-yos mientres tola so vida. Los dientes postcaninos son grandes y complexos, afechos pa mazcar la materia vexetal que conforma la so dieta. El númberu d'incisivos varia inclusive ente les mesmes especies, pero la fórmula dental xeneralmente ye: 2-3.1.4.3 / 1-3.1.4.3.

Historia evolutiva

Los hipopotámidos baxen de los antracotéridos, una familia d'artiodáctilos semiacuáticos qu'apaecieron nel Eocenu tardíu, y considérase xeneralmente que s'asemeyaben a hipopótamos pequeños o de cabeza estrecha. Más específicamente, los hipopótamos dixebrense de los antracotéridos en dalgún momentu mientres el Miocenu. N'apaeciendo los hipopotámidos, los antracotéridos entraron nuna fase de decadencia causada por una combinación de cambéu climáticu y competencia colos sos nuevos parientes, hasta que l'últimu xéneru, Merycopotamus, escastense mientres el Pliocenu Tempranu de la India.

Esistieron munches especies de hipopotámidos, pero na actualidá solo sobreviven dos: l'hipopótamu común (Hippopotamus amphibius) y l'hipopótamu pigméu (Choeropsis liberiensis). Son los postreros supervivientes de dos llinaxes evolutivos principales, los hipopótamos verdaderos y los hipopótamos pigmeos, respeutivamente; estos llinaxes posiblemente podríen ser consideraos subfamilies, pero les rellaciones ente ellos (amás de ser parientes abondo distantes) nun fueron resueltes.

Taxonomía

La sistemática y taxonomía utilizada sigue fundamentalmente la revisión de Boisserie (2005).^[1]

• Xéneru Hippopotamus - hipopótamos verdaderos
  • Hippopotamus amphibius - hipopótamu común África
  • Hippopotamus antiquus † - Europa ya islles Britániques; Pleistocenu
  • Hippopotamus creutzburgi † - Creta; Pleistocenu
  • Hippopotamus minor † - Xipre; Pleistocenu a Holocenu
  • Hippopotamus melitensis † - Malta; Pleistocenu
  • Hippopotamus pentlandi † - Sicilia; Pleistocenu
  • Hippopotamus lemerlei † - Madagascar; Holocenu
  • Hippopotamus laloumena † - Madagascar; Holocenu
  • Hippopotamus gorgops † - África y continente européu; Miocenu tardíu–Pleistocenu mediu
• Provisionalmente asitiaos en Hippopotamus:
  • Hippopotamus aethiopicus † - Kenia y Etiopía; Pliocenu-Pleistocenu
  • Hippopotamus afarensis † - enantes xéneru Trilobophorus
  • Hippopotamus behemoth † -
  • Hippopotamus kaisensis † - África Central; Pliocenu
  • Hippopotamus sirensis † - Marruecos y Arxelia; Pleistocenu
• Xéneru Hexaprotodon - hipopótamos asiáticos
  • Hexaprotodon bruneti † - Etiopía; Pliocenu
  • Hexaprotodon coryndoni † - Etiopía; Pliocenu
  • Hexaprotodon crusafonti † - España; Miocenu tardíu (ensin. Hexaprotodon primaevus)
  • Hexaprotodon hipponensis † - Arxelia
  • Hexaprotodon imagunculus † - Uganda y cuenca del Congo; Pliocenu
  • Hexaprotodon iravaticus † - Birmania; Pliocenu-Pleistocenu
  • Hexaprotodon karumensis † - Kenia y Eritrea; Pleistocenu
  • Hexaprotodon madagascariensis † - Madagascar; Holocenu
  • Hexaprotodon namadicus † - India; (posiblemente'l mesmu que Hex. palaeindicus)
  • Hexaprotodon palaeindicus † - India;
  • Hexaprotodon pantanellii † - Italia; Pliocenu
  • Hexaprotodon protamphibius † - Kenia & Chad; Pliocenu
  • Hexaprotodon siculus † -
  • Hexaprotodon sivalensis † - India
  • Hexaprotodon sp. † (non descritu) - Myanmar
  • Especies indonesies non descrites †; Pleistocenu

• Xéneru Archaeopotamus - enantes incluyíu en Hexaprotodon
  • Archaeopotamus harvardi † - Arabia y África Central; Miocenu-Pliocenu
  • Archaeopotamus lothagamensis † - Kenia; Miocenu
• 1-2 especies ensin describir
• Xéneru Choeropsis - hipopótamos pigmeos
  • Choeropsis liberiensis - hipopótamu pigméu
• Xéneru Saotherium - enantes incluyíu en Hexaprotodon
  • Saotherium mingoz Chad; Pliocenu

Referencies

Bibliografía

• Boisserie, Jean-Renaud (2005). «The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis» (n'inglés). Zoological Journal of the Linnean Society 143 (1): pp. 1-26. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00138.x.
• Petronio, C. (1995). «Note on the taxonomy of Pleistocene hippopotamuses» (n'inglés). Ibex - Journal of Mountain Ecology (3): pp. 53-55. http://www.mountainecology.org/IBEX3/pdf/Art_Capitolo1/note_taxonomy_pleistocene.pdf.

Hippopotamidae a zo ur c'herentiad e rummatadur ar bronneged. Ne chom nemet daou spesad dourvarc'hed hiziv an deiz, an daou anezho en arvar bras pe vrasoc'h da vont da get.

Spesadoù

• Hippopotamus
  • an dourvarc'h, Hippopotamus amphibius
• Choeropsis
  • an dourvarc'h korr, Choeropsis liberiensis

Els hipopotàmids (Hippopotamidae) són una família que només compta amb dues espècies vives: l'hipopòtam comú (Hippopotamus amphibius) i l'hipopòtam pigmeu (Choeropsis liberiensis).

Gèneres i espècies

• Gènere Hippopotamus
  • Hippopotamus amphibius
  • Hippopotamus antiquus (extinta)
  • Hippopotamus creutzburgi (extinta)
  • Hippopotamus madagascariensis (extinta)
  • Hippopotamus lemerlei (extinta)
  • Hippopotamus laloumena (extinta)
  • Hippopotamus melitensis (extinta)
  • Hippopotamus pentlandi (extinta)
  • Hippopotamus gorgops (extinta)
  • Hippopotamus karumensis (extinta)
  • Hippopotamus aethiopicus (extinta)
  • Hippopotamus protamphibius (extinta)
  • Hippopotamus coryndoni (extinta)
  • Hippopotamus afarensis (extinta)
• Gènere Choeropsis
  • Choeropsis liberiensis
  • Choeropsis madagascariensis (extinta)
• Gènere Phanourios (extingit)
  • Phanourios minutus
• Gènere Hexaprotodon (extingit)
  • Hexaprotodon palaeindicus
  • Hexaprotodon namadicus
  • Hexaprotodon bruneti
  • Hexaprotodon sivalensis
• Gènere Archaeopotamus (extingit)
  • Archaeopotamus harvardi
  • Archaeopotamus lothagamensis
• Gènere Saotherium (extingit)
  • Saotherium mingoz

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Do čeledi hrochovitých (Hippopotamidae) patři jen dva žijící druhy – hroch obojživelný a hrošík liberijský. Oba druhy žijí v Africe. Hippopotamus znamená v překladu „říční kůň“. Hroši velmi dobře plavou a chodí pod vodou. Hrošíci liberijští nejsou tolik vázáni na vodu a tráví mnohem více času na souši. Podle nových průzkumů se zdá, že hrochovití jsou pravděpodobně geneticky bližší kytovcům než ostatní sudokopytníkům. Hroch je místy běžný druh, ale hrošík liberijský je ohrožen ničením jeho přirozeného prostředí a lovem.

Anatomie

Hrochovití se vyznačují mohutným tělem s poměrně malýma nohama. Kůže může být místy až 4 cm tlustá a obsahuje mnoho mazových žláz, které ji udržují vlhkou, a také velké množství tuku, který hrochům pomáhá vznášet se ve vodě. Oči jsou vysoko posazené, stejně tak i uzavíratelné nozdry a uši. Na nohou mají zachované čtyři prsty, které jsou spojené plovacími blánami. Hrochovití mají úplný chrup. Špičáky a řezáky neustále dorůstají a stoličky se vyměňují stejně jako u slonů. U hrochů mohou být dolní špičáky až 30 cm dlouhé. Krátký, ale silný ocas slouží k rozmetávání trusu a moči, a tím si značkují svá teritoria. Dospělý samec hrocha obojživelného může vážit až 4 tuny a je dlouhý i přes 3 metry. Hrošík liberijský je mnohem menší, samci váží kolem 200 kg. Od hrochů se také liší menší hlavou a tmavší kůží. Hrochovití mají jeden žaludek, ale rozdělený na tři komory, což jim umožňuje trávit celulózu.

Způsob života

Hroši obojživelní tráví většinu času ve vodě. Tvoří stáda vedená vůdčím samcem. Jsou to velmi teritoriální zvířata. Hrošíci žijí v hustých lesích většinou samotářsky nebo v malých skupinkách. Hrochovití jsou býložravci, krmí se hlavně v noci, kdy se chodí pást. Mimo trávy se také živí vodními rostlinami a hrošíci i spadlým ovocem. Samice hrocha rodí po dvouletých intervalech většinou jedno mládě rovnou do vody. Mláďata hrošíků se rodí na souši. Samice jsou březí 200-240 dní. Hroši se v zajetí mohou dožít až 50 let, v přírodě žijí kolem 30 let.

Externí odkazy

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Flodheste er en familie af Parrettåede hovdyr, med to nulevende arter.

• Flodhest (Hippopotamus amphibius)
• Dværgflodhest (Hexaprotodon liberiensis)

Stub

Die Flusspferde (Hippopotamidae) sind eine Familie der Säugetiere. Sie umfassen zwei lebende Arten, das (Groß-)Flusspferd^[1] und das Zwergflusspferd. Es sind schwerfällig gebaute, nahezu unbehaarte Tiere, die sich von Pflanzen ernähren und in Afrika südlich der Sahara beheimatet sind. Beide Arten sind aufgrund der Bejagung und der Lebensraumzerstörung in ihrem Bestand gefährdet. Traditionell werden sie in die Paarhufer eingeordnet, ihre nächsten lebenden Verwandten sind aber die Wale. Mit den Pferden sind sie trotz ihres Namens nicht näher verwandt.

Merkmale

Flusspferde haben einen schweren, fassförmigen Körper, der von vier kurzen, stämmigen Beinen getragen wird. Die Beine enden jeweils in vier Zehen, die jeweils mit einem hufartigen Nagel bedeckt sind. Das Zwergflusspferd hat schmalere Füße mit weniger ausgebildeten Schwimmhäuten, es kann die Zehen weiter spreizen als das Großflusspferd. Die meist bräunlich oder schwarz gefärbte Haut ist bis auf Borsten im Gesicht und am Schwanz unbehaart. Die Haut ist an Land der Gefahr der Austrocknung ausgesetzt, weswegen Hautdrüsen dieser Tiere eine rötliche Flüssigkeit absondern, die als Schutz vor den Sonnenstrahlen dient und – zumindest beim Großflusspferd – auch eine antibiotische Wirkung hat. Aufgrund dieser rötlichen Flüssigkeit wurde früher fälschlicherweise angenommen, Flusspferde würden „Blut schwitzen“. Das Großflusspferd ist mit einer Kopf-Rumpf-Länge von bis zu 5 Metern und einem Gewicht von manchmal bis zu 4000 Kilogramm deutlich größer und schwerer als das Zwergflusspferd, das nur 1,75 Meter Kopf-Rumpf-Länge und 270 Kilogramm Gewicht erreicht.

Der Kopf der Flusspferde sitzt auf einem kurzen Hals, der Schädel ist groß und durch einen verlängerten Gesichtsschädel charakterisiert, die Schädelhöhle ist hingegen vergleichsweise klein. Die Schnauzenregion ist beim Großflusspferd aufgrund der Eckzahnfächer sehr breit und auffallend geformt. Augen, Nasenöffnungen und Ohren sind bei beiden Arten hoch oben am Kopf angesetzt, wodurch die Tiere den Kopf nur wenig aus dem Wasser heben müssen, um sehen oder atmen zu können. Ohren und Nasenlöcher sind als Anpassung an die teilweise wasserbewohnende Lebensweise verschließbar.

Zahnformel I C P M 38–42 = 2–3 1 4 3 1–3 1 4 3

Die Schneide- und Eckzähne sind hauerartig entwickelt und wachsen das ganze Leben. Die Schneidezähne sind rundlich und weit voneinander entfernt. Zwergflusspferde haben meist nur ein Paar untere Schneidezähne, Großflusspferde hingegen zwei oder drei. Die oberen Schneidezähne sind kleiner und wachsen nach unten, die unteren sind länger und stehen nach vorne. Die unteren Eckzähne sind die größten Zähne und wachsen nach oben und außen. Pro Kieferhälfte sind vier Prämolaren und drei Molaren ausgebildet. Insgesamt haben Flusspferde 38 bis 42 Zähne und es ergibt sich nebenstehende Zahnformel.

Flusspferde haben einen konvergent zu den Wiederkäuern entwickelten mehrkammerigen Magen. Dieser weist zwei Blindsäcke auf, in denen die Nahrung durch Mikroorganismen zersetzt wird. Sie käuen aber nicht wieder.

Verbreitung und Lebensraum

Flusspferde sind heute nur noch in Afrika südlich der Sahara beheimatet. Das Zwergflusspferd ist dabei auf Westafrika beschränkt, das Großflusspferd kommt daneben auch im östlichen und südlichen Teil des Kontinents vor. Das Verbreitungsgebiet beider Arten ist jedoch durch menschliche Einflussnahme stark verkleinert und zerstückelt worden. Bis ins 19. Jahrhundert kamen Flusspferde auch am Unterlauf des Nils vor, bis vor wenigen hundert Jahren auch auf Madagaskar. Noch im Pleistozän gab es Flusspferde auch in Europa und Asien, Zwergformen hielten sich auf einigen Mittelmeerinseln bis zum Beginn des Holozäns.

Flusspferde leben stets in der Nähe von Gewässern, etwa Flüssen und Seen, dabei sind Großflusspferde stärker ans Wasser gebunden. Zwergflusspferde kommen meist in Wäldern und Sumpfregionen vor, Großflusspferde benötigen hingegen offene Grasflächen als Weideland.

Lebensweise

Flusspferde sind dämmerungs- oder nachtaktive Tiere. Tagsüber ruhen sie entweder im Wasser oder in Gewässernähe, nachts gehen sie auf Nahrungssuche. Dabei legen sie Trampelpfade oder Schneisen durch das Unterholz an, um schneller voranzukommen. Flusspferde sind Pflanzenfresser. Während das Großflusspferd vorwiegend Gräser zu sich nimmt, frisst das Zwergflusspferd auch Blätter, Triebe, Früchte und Ähnliches. Die Schneide- und Eckzähne haben bei der Nahrungsaufnahme keine Funktion, dafür werden die scharfen Ränder der Lippen verwendet.

Flusspferdmännchen versuchen, ein Revier zu etablieren, das sich mit dem von mehreren Weibchen überlappt, und sich mit diesen fortzupflanzen. Großflusspferde bilden des Öfteren Gruppen aus 10 bis 15 Tieren, vorrangig Weibchen mit ihren Jungtieren, seltener auch Junggesellengruppen. Zwergflusspferde leben hingegen stärker einzelgängerisch. Die einzige stabile Bindung bei Flusspferden ist die zwischen der Mutter und dem Jungtier. Zwergflusspferde gehen einander meist aus dem Weg, bei Großflusspferden kann es zwischen zwei Männchen auch zu heftigen, mit den Hauern ausgetragenen Kämpfen kommen.

Fortpflanzung

Bei Großflusspferden fallen viele Geburten in die feuchtesten Monate, bei Zwergflusspferden ist keine Saisonalität bekannt. Die Trächtigkeitsdauer ist mit sechs bis acht Monaten – verglichen mit der Körpergröße – kurz. Üblicherweise kommt ein einzelnes Jungtier im Wasser zur Welt. Dieses wird nach sechs bis acht Monaten entwöhnt und ist nach mehreren Jahren geschlechtsreif. Flusspferde in menschlicher Obhut können über 50 Jahre alt werden, in freier Wildbahn wird für Großflusspferde ein Höchstalter von 30 bis 40 Jahren angenommen.

Flusspferde und Menschen

Beide heute lebenden Flusspferdarten sind in ihrem Bestand gefährdet. Die Gründe dafür liegen zum einen in der Bejagung wegen ihres Fleisches, ihrer Haut und – im Fall des Großflusspferds – ihrer Zähne, die als Elfenbein verarbeitet wurden. Hinzu kommt in jüngerer Zeit der Verlust ihres Lebensraums durch Umwandlung in landwirtschaftlich genutzte Flächen. Die Tatsache, dass die Verbreitungsgebiete dieser Tiere teils in von Kriegen und Konflikten betroffenen Ländern liegen und somit ein effektiver Schutz nicht möglich ist, spielt eine weitere Rolle. Die Verbreitungsgebiete beider Arten sind zurückgegangen und stark zersplittert, ein weiterer Rückgang der Populationen wird befürchtet. Die Gesamtpopulation des Zwergflusspferds wird auf 3000 Tiere geschätzt, die Art gilt als stark gefährdet (endangered). Für das Großflusspferd belaufen sich Schätzungen auf 125.000 bis 148.000 Tiere, diese Art wird als gefährdet (vulnerable) gelistet.^[2] In Deutschland gibt es sechs Zoos, in denen Flusspferde gehalten werden (Stand 2019).^[3]

Systematik

Äußere Systematik

Bis zum Ende des 20. Jahrhunderts wurden die Flusspferde unzweifelhaft den Paarhufern (Artiodactyla) zugeordnet. Aufgrund der niederkronigen Form ihrer Backenzähne und des Baus des Magens, der stark dem der Nabelschweine ähnelt, bildeten sie zusammen mit Echten Schweinen und Nabelschweinen die Unterordnung der Schweineartigen oder Nichtwiederkäuer (Suina oder Nonruminantia). Besonders die Nabelschweine galten als nahe Verwandte der Flusspferde.

Seit den 1990er-Jahren wurde begonnen, mittels Molekularbiologie systematische Studien zu erarbeiten. Dabei wird versucht, durch Sequenzierung der DNA und RNA genetische Informationen zu erlangen und mit den Daten anderer Lebewesen zu vergleichen, um anhand des Ähnlichkeitsgrades Hinweise auf den Verwandtschaftsgrad zu eruieren. Diese Studien sind zu dem überraschenden Ergebnis gekommen, dass die Paarhufer paraphyletisch in Bezug auf die Wale sind, das heißt, dass einige Paarhufer näher mit den Walen als den übrigen Vertretern ihrer Gruppe verwandt sind. Tatsächlich stellten sich die Flusspferde als die nächsten lebenden Verwandten der Wale heraus; dies wurde unter anderem anhand von Caseingenen^[4], SINEs^[5], Fibrinogen-Sequenzen^[6], Cytochrom- und rRNA-Sequenzen^[7], IRBP- und vWF-Gensequenzen^[8] , Adrenorezeptoren^[9] und Apolipoproteinen^[10] bestätigt. In einer dieser Studien wurde von Claudine Montgelard, Francois M. Catzeflis und Emmanuel Douzery 1997 erstmals der Name Cetartiodactyla für das neue Taxon aus Paarhufern und Walen vorgeschlagen, der sich aus den wissenschaftlichen Bezeichnungen der Wale (Cetacea) und Paarhufer (Artiodactyla) zusammensetzt. Anfang des 21. Jahrhunderts wurden dann auch fossile Überreste von urtümlichen Vertretern der Wale (Pakicetus) gefunden, die den paarhufer-typischen Bau des Sprungbeins aufweisen und so die nahe Verwandtschaft bestätigen.

Es wurden auch morphologische Untersuchungen durchgeführt, um den molekularbiologischen Befund der Nahverwandtschaft von Flusspferden und Walen zu unterstützen. In der Anordnung der Höcker der Backenzähne, im Bau der Mittelfußknochen und des Schädels konnten Übereinstimmungen gefunden werden,^[11] die ein Schwestergruppenverhältnis dieser zwei Taxa unterstützen. Ob die auffälligste Gemeinsamkeit, der Verlust des Felles und der Talgdrüsen, ein gemeinsames Merkmal oder eine unabhängig voneinander entwickelte Anpassung an die wasserbewohnende Lebensweise ist, war lange Zeit umstritten, neuere genetische Untersuchungen lassen jedoch vermuten, dass die Anpassung an das Wasser zweimal unabhängig voneinander erfolgte^[12].

Schon vor dieser Untersuchung waren Zweifel an der Theorie eines gemeinsamen aquatischen Vorfahrens aufgekommen, weil sich erwies, dass der älteste Vertreter der Wale im frühen Eozän (vor rund 53 Millionen Jahren), das älteste bekannte Flusspferd aber erst im Miozän (vor rund 15 Millionen Jahren) gelebt hat. Da der gemeinsame Vorfahr von Walen und Flusspferden vor den ersten Walen gelebt haben muss, ergibt sich eine 40 Millionen Jahre lange Lücke der Fossilgeschichte der Flusspferde. In Anbetracht der vergleichsweise guten Fossilfundrate der Paarhufer erscheint es unwahrscheinlich, dass es ausgerechnet von Vorfahren der Flusspferde keine Überreste gibt. Das Augenmerk der Forschung richtete sich daher auf die Anthracotheriidae, eine vom Eozän bis in das Miozän verbreiteten Paarhufergruppe, die bereits bei ihrer Entdeckung im 19. Jahrhundert als „flusspferdähnlich“ beschrieben wurde. Eine Studie aus dem Jahr 2005^[13] zeigte, dass die jüngsten Vertreter der Anthracotheriidae starke Ähnlichkeiten mit den Flusspferden aufweisen. Als mögliches Szenario gilt dementsprechend, dass die Wale und die Anthracotheriidae von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen und die Flusspferde sich aus den Anthracotheriidae entwickelten. Im Jahr 2015 wurde die Gattung Epirigenys anhand von Unterkiefer- und Zahnfunden aus dem nördlichen Kenia beschrieben, deren Alter rund 30 Millionen Jahre beträgt. Die Gattung stellt innerhalb der Anthracotheriiden den stammesgeschichtlich nächsten Verwandten der Flusspferde dar und steht diesen als Schwestergruppe gegenüber. Der Nachweis von Epirigenys im östlichen Afrika lässt annehmen, dass die Flusspferde sich möglicherweise auf dem Kontinent entwickelt haben. Demnach stammen die Vorfahren der heutigen Flusspferde von Einwanderern ab, die Afrika noch vor der Entstehung der Landbrücke nach Eurasien im Unteren Miozän (vor rund 23 Millionen Jahren) erreicht hatten.^[14]

Die vermuteten Abstammungslinien innerhalb der Cetartiodactyla lassen sich in folgendem Kladogramm wiedergeben:^[15]

Cetartiodactyla (Paarhufer und Wale) N.N.

Schweineartige (Suina, Echte Schweine und Nabelschweine)

Cetruminantia

Wiederkäuer (Ruminantia)

Cetancodonta/Whippomorpha

Wale (Cetacea)

Flusspferde (Hippopotamidae)

Schwielensohler (Tylopoda, heute nur durch die Kamele vertreten)

Interne Systematik

Die Flusspferde sind, wie oben erwähnt, eine erdgeschichtlich junge Gruppe, die erstmals im Miozän vor etwa 15 Millionen Jahren erscheint. Der älteste bekannte Vertreter ist Kenyapotamus aus dem mittleren Miozän aus Afrika. Im späten Miozän war die Gruppe dann schon über Afrika und Eurasien verbreitet, in die Neue Welt sind die Flusspferde hingegen nie gekommen.

Aus Afrika und dem Nahen Osten ist die Gattung Archaeopotamus bekannt, aus Asien die Gattung Hexaprotodon, wobei umstritten ist, ob das heute noch lebende Zwergflusspferd in diese Gattung oder in die eigene Gattung Choeropsis einzuordnen ist. Eine Untersuchung von Jean-Renaud Boisserie spricht sich für die zweite Lösung aus.^[16]

Arten- und formenreich war die Gattung Hippopotamus, die heute nur noch durch das Großflusspferd (H. amphibius) vertreten ist. Aus Afrika und Europa ist H. gorgops bekannt, das durch seine hochgestellten, auf kleinen Stielen sitzenden Augen charakterisiert war, aus dem Pleistozän Europas das riesenhafte H. antiquus. Auf einigen Mittelmeerinseln entwickelten sich ebenfalls im Pleistozän Zwergformen, die Beispiele für Inselverzwergung darstellen, dies sind das Zyprische (H. minutus), das Kretische (H. creutzburgi), das Maltesische (H. melitensis) und das Sizilianische Zwergflusspferd (H. pentlandi). Auch die drei erst vor wenigen Jahrhunderten ausgestorbenen Madagassischen Flusspferde, H. madagascariensis, H. lemerlei und H. laloumena werden meist zur Gattung Hippopotamus gerechnet (wobei die systematische Einordnung von H. madagascariensis umstritten ist).

Quellen und Weblinks

Literatur

• Ronald M. Nowak: Walker’s Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, 1999 ISBN 0-8018-5789-9
• Hubert Hendrichs: Artiodactyla (Paraxonia), Paarhufer. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg – Berlin 2004, S. 608–630, ISBN 3-8274-0307-3.

Anmerkungen und Einzelnachweise

1. ↑ Das Großflusspferd wird meist einfach Flusspferd oder Nilpferd genannt. Zur besseren Unterscheidbarkeit wird in diesem Artikel durchgehend die Bezeichnung Großflusspferd für die Art verwendet.
2. ↑ Gefährdungsgrad und Populationsschätzung beider Arten in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN.
3. ↑ StadtZeitung Karlsruhe Nr. 45, 8. November 2019, S. 6.
4. ↑ John Gatesy, Cheryl Hayashi, Mathew A. Cronin, Peter Arctander: Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls. In: Molecular Biology and Evolution, 13(7): 954–963 (1996).
5. ↑ M. Shimamura et al.: Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates. in: Nature, 388: 666–670 (1997) PMID 9262399
6. ↑ John Gatesy: More DNA Support for a Cetacea/Hippopotamidae Clade: The Blood-Clotting Protein Gene y-Fibrinogen. in: Molecular Biology and Evolution, 14(5): 537–543 (1997)
7. ↑ Claudine Montgelard, Francois M. Catzeflis und Emmanuel Douzery: Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences. In: Molecular Biology and Evolution, 14(5): 550–559 (1997). PDF
8. ↑ John Gatesy, Michel Milinkovitch, Victor Waddell und Michael Stanhope: Stability of Cladistic Relationships between Cetacea and Higher-Level Artiodactyl Taxa. In: Systematic Biology, 48(1): 6–20 (1999). Abstract
9. ↑ Ole Madsen, Diederik Willemsen, Björn M. Ursing, Ulfur Arnason und Wilfried W. de Jong: Molecular Evolution of the Mammalian Alpha 2B Adrenergic Receptor. In: Molecular Biology and Evolution 19: 2150–2160 (2002).
10. ↑ Heather Amrine-Madsen, Klaus.-P. Koepfli, Robert K. Wayne und Mark S. Springer: A new phylogenetic marker, apolipoprotein B, provides compelling evidence for eutherian relationships. In: Mol. Phylogenet. Evol. 28: 225–240 (2003). PMID 12878460
11. ↑ Jonathan Geilser und Mark Uhen: Morphological Support for a close Relationship between Hippos and Whales. In: Journal of Vertebrate Paleontology 23(4):991–996 (2003).
12. ↑ https://www.mpi-cbg.de/de/aktuelles-veranstaltungen/news/artikel/news/skin-deep-when-mammals-re-entered-water/
13. ↑ J. R. Boisserie, F. Lihoreau, M. Brunet: The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 102, Nummer 5, Februar 2005, S. 1537–1541, doi:10.1073/pnas.0409518102, PMID 15677331, PMC 547867 (freier Volltext).
14. ↑ Fabrice Lihoreau, Jean-Renaud Boisserie, Fredrick Kyalo Manthi und Stéphane Ducrocq: Hippos stem from the longest sequence of terrestrial cetartiodactyl evolution in Africa. Nature Communications 6, 2015 doi:10.1038/ncomms7264
15. ↑ Nach Robin Beck et al.: A higher-level MRP supertree of placental mammals. In: BMC Evol Biol. 2006; 6: 93. PMC 1654192 (freier Volltext)
16. ↑ Jean-Renaud Boisserie: The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis. In: Zoological Journal of the Linnean Society 143 (2005), S. 1–26 doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00138.x

Weblinks

• Flusspferde auf ultimateungulate.com (englisch)

Tekst üüb Öömrang

Hipos (^(mo.) Flödjhängste, lat. Hippopotamidae) san en famile faan tetjdiarten (Mammalia), huar't man tau slacher faan jaft:

• Grat hipo (Hippopotamus amphibius)
• Letj hipo (Choeropsis liberiensis)

Beskriiwang

Hipos lewe uun Afrikoo süüdelk faan a Sahara. Likes dat jo üüb schiisk 'Flusspferd' of 'Nilpferd' het, haa jo niks mä hingster tu dun. Apartagerwiis san jo nai mä waalen.

Ufstamang

Cetartiodactyla N.N.

Suina

Cetruminantia

Kwetjkauern (Ruminantia)

Cetancodonta/Whippomorpha

Waaler (Cetacea)

Hipos (Hippopotamidae)

Kameelen (Tylopoda)

Ang mga Hippopotamus ay matigas, hubad na balat, at amphibious artiodactyl na mga miyembro (at ang tanging nabubuhay na miyembro) ng pamilyang Hippopotamidae na may tatlong silid na tiyan at naglalakad sa apat na daliri sa bawat paa. Habang sila ay katulad ng mga baboy na physiologically at mga pseudoruminants tulad ng mga kamelyo, ang kanilang pinakamalapit na kamag-anak na mga kamag-anak ay ang cetaceans (mga balyena at mga lumba-lumba).

Mayroong dalawang mga nabubuhay na species ng hipopotamus sa dalawang genera; ang pygmy hippo (Choeropsis liberiensis) ng kagubatan ng kanlurang Africa, at ang karaniwang hippo (Hippopotamus amphibius).

Los ipopotamids (Hippopotamidae) son una familha que compta solament doas espècias vivas: l'ipopotam comun (Hippopotamus amphibius) e l'ipopotam pigmèu (Choeropsis liberiensis).

Classificacion

• Hexaprotodon Falconer e Cautley, 1836
  • Hexaprotodon liberiensis - ipopotam pigmèu african
  • Hexaprotodon madagascariensis - ipopotam pigmèu malgash
• Hippopotamus Linnaeus, 1758
  • Hippopotamus amphibius - ipopotam anfibi
  • Hippopotamus lemerlei

Referéncias extèrnas

• Referéncia Tree of Life Web Project : Hippopotamidae (en)
• Referéncia ITIS : Hippopotamidae Gray, 1821 (fr) ( (en))
• Referéncia Animal Diversity Web : Hippopotamidae (en)
• Referéncia NCBI : Hippopotamidae (en)
• Referéncia CITES : familha Hippopotamidae (fr+en) (sul sit de l’UNEP-WCMC)

• Portal de la zoologia

Hippopotamuses are stout, nakit-skinned, an amphibious artiodactyl members (an the anly livin members) o the faimily Hippopotamidae possessin three-chambered painchs an walkin on fower taes on each fit. While thay resemmle pigs pheesiologically an are pseudoruminants lik caumels, thair closest livin relatives are actually the cetaceans (whauls an dowphins).

Thare are twa livin species o hippopotamus in twa genera; the pygmy hippo, Choeropsis liberiensis o the forests o wast Africae, an the common hippo, Hippopotamus amphibius.

Hippopotamidae es un familia de artiodactylos, Whippomorpha.

Hô-bé-kho (Hippopotamidae) sī ngó͘-tê chhī-leng tōng-bu̍t ê kî-tiong chi̍t kho, ē-kha kan-taⁿ ū hô-bé kap é-hô-bé 2 chéng oa̍h--leh, chhun--ê lóng í-keng bia̍t-cho̍at.

Mayu khuchi icha Ipuputamu (familia Hippopotamidae) nisqakunaqa Aphrikapi kawsaq, iskay ruk'anayuq, yura mikhuq ñuñuqkunam.

Lu popòtamu è nu mammìfiru di lu gèniri Hippopotamus amphibius, e dâ famigghia di l'Ippopotamidi cui apparteni n'ùnica speci.

Lu popòtamu è ervivoru, e campa mmersu nta l'acqua e longu li ciùmira di l'Àfrica.

Stu grossu mammìfiru ci havi lu corpu massizzu e la peddi spessa di culuri griggiastru.

Sakandu'y (karaiñe'ẽ: hipopótamo) - (Hippopotamidae) ha'e peteĩ mymba Afrika pegua okambúva juehepehẽ, mymba pysãkõiva oguerekova mokõinte juehegua, ku sakandu'y ete (Hippopotamus amphibius) ha sakandu'y michĩ (Choeropsis liberiensis).

Ko mymba okambúva ituichava, hetyma mbykyva, kyrava, ha hete apu'ava. Iñakã guasu eteva, ijuru puku ha itĩngua oĩva itĩ ári. Kure aicha oguerekova irundy pysã.

Sakandu'y juehe oikoveva ko'ãga ipire sỹiva ha ndorekova tajygue kyra ha tajygue hy'áiva. Sakandu'y ete ituichaveva.

Arandukapurupyre

• «The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis» (en inglés). Zoological Journal of the Linnean Society 143 (1): pp. 1-26. 2005. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00138.x.
• Petronio, C. (1995). «Note on the taxonomy of Pleistocene hippopotamuses» (en inglés). Ibex - Journal of Mountain Ecology (3): pp. 53-55. http://www.mountainecology.org/IBEX3/pdf/Art_Capitolo1/note_taxonomy_pleistocene.pdf.

Suv aygʻirlari, begemotlar (Hippopotamidae) — juft tuyoqlilar turkumiga mansub kavsh qaytarmaydigan sut emizuvchilar. Terisi qalin, siyrak yung bilan qoplangan; oyoqlari kalta; tushmugʻining uchki qismi kengaygan; oshqozoni 3 boʻlmali, pastki kurak va qoziq tishlari doim oʻsib turadi. Afrikaning tinch oqadigan va botqoklashgan suv havzalarida yashaydi; oʻsimlik bilan oziqlanadi. Bitta bola tugʻadi. 2 urugʻining bittadan turi bor. Odsiy suv aygʻiri, yaʼni gippopotam (yun. hippopotamos — daryo oti) gavdasining uz. 4,0—4,5 m, dumi 35—50 sm. vazni 1,3—3,2 (baʼzan 4,5) t. Boshi katta, koʻzlari boʻrtib chiqib turadi. Tana tuzilishi va hayoti suvda yashashga moslashgan. Koʻzi, qulogʻi va burnini suvdan chiqarib, uzoq vaqt suvda turishi mumkin. Kechasi suvdan chiqib oziqlanadi. Poda boʻlib yuradi; 40— 50 yil yashaydi. Pakana Suv aygʻirlari uz. 170— 175 sm, dumi 15—17 sm, vazni 250– 275 kg; tanasi bochkasimon, past boʻyli, boshi nisbatan kichik va kalta; yakka yoki juft boʻlib yuradi. 35 yilga yaqin yashaydi; soni kamayib ketgan. Suv aygʻirlarini ov qilish man etilgan. Pakana Suv aygʻirlari Xalqaro Qizil kitobga kiritilgan.

Бегемот сымалдуулар (лат. Hippopotamidae) — Африкада өзөндөрдүн жээктеринде жашоочу, чөп оттоочу желиндүү айбандардын бир тукуму, булардын төмөнкү түрлөрү белгилүү: кидик бегемот (лат. Choreopsis liberiensis), кадимки бегемот (лат. Hippopotamus amphibius).

Колдонулган адабияттар

• А. А. Алдашев. Биология терминдеринин жана айбанат аттарынын орусча-кыргызча сөздүгү. - Бишкек, 1998. ISBN 9967-11-027-9
• Кыргыз Совет Энциклопедиясы. Башкы редактор А. Табалдиев. -Фрунзе: Кыргыз Совет Энциклопедиясынын башкы редакциясы, 1976. Том 1. А - Бюулук -608 б.

Нилските коњи спаѓаат во фамилијата Hippopotamidae. Тие се единствените преживеани животни од редот Artiodactyla (животни кои одат на 4 прсти на секое стапало).

Нилските коњи се големи цицачи, со кратки набиени нозе и тркалезно тело. Имаат големи глави, со широка уста, и ноздри поставени на врвот од муцката. Како и свињите, имаат 4 прсти, но за разлика од свињите, овие животни ги користат сите 4 прсти за одење. Желудникот им е поделен на 3 комори, но не спаѓаат во вистинските преживари.

Сите преживеани видови се со мазна кожа, немаат лојни и потни жлезди. Епидермот е релативно тенок поради што нилските коњи многу брзо дехидрираат ако се во сува околина^[1].

И секачите и песјаците се големи и слични како забите на слоновите. Овие издадени песјаци растат преку целиот живот. Постпосјаците се големи и комплексни, адаптирани за џвакање на растенијата со кои се хранат овие животни. Бројот на секачите варира дури и меѓу индивидуите на ист вид.

Еволуција

Членовите на оваа фамилија се потомци на фамилијата Anthracotheriidae, фамилија на полу-водни животни кои живееле за време на доцниот еоцен, и кои личеле на нилски коњи со мали глави. Денешната фамилија Hippopotamidae се одвоила за време на миоценот. После појавата на вистинските нилски коњи, членовите на Anthracotheriidae почнале да изумираат како последица на климатските промени и на конкуренцијата со нивните потомци. Последниот ред Merycopotamus, умрел во Африка во раниот плиоцен.

Во минатото имало голем број на различни видови од оваа фамилија, меѓутоа денес има само 2 преживеани видови: Hippopotamus amphibius и Choeropsis liberiensis. Тие се последните потомци на 2 еволуциски гранки – вистинските нилски коњи и пигмејските нилски коњи.

Kenyapotamus кој живеел во миоценот, е недоволно познат за да може со сигурност да се вклучи во оваа фамилија. Родот Hexaprotodon, е ограничен на изумрени видови кои живееле околу северот и североистокот на индискиот океан.

Видови

Класификацијата и таксономијата се според последните истражување на Боасери (Boisserie) во 2005 година^[2].

• Род Hippopotamus – вистински хипопотами
  • Hippopotamus amphibius - Нилски коњ
  • Hippopotamus antiquus - Европски нилски коњ (изумрен вид)
  • Hippopotamus creutzburgi - Критски нилски коњ (изумрен вид)
  • Hippopotamus minor - Кипарски џуџест нилски коњ (изумрен вид)
  • Hippopotamus melitensis - Малтешки нилски коњ (изумрен вид)
  • Hippopotamus pentlandi - Сицилијански нилски коњ (изумрен вид)
  • Hippopotamus lemerlei - (изумрен вид)
  • Hippopotamus laloumena - (изумрен вид)
  • Hippopotamus gorgops - (фосил)

• Род Choeropsis – пигмејски хипопотами
  • Choeropsis liberiensis - Пигмејски нилски коњ
  • Choeropsis madagascariensis - (изумрен вид)

• Род Hexaprotodon – Азијски хипопотами
  • Hexaprotodon palaeindicus - Индијски нилски коњ (фосил)
  • Hexaprotodon namadicus - (фосил) – најверојатно идентичен со H. palaeindicus
  • Hexaprotodon bruneti - (фосил)
  • Hexaprotodon sivalensis – (фосил)
  • Hexaprotodon sp. - Мијанмарски нилски коњ (фосил)
  • и некои други индонезиски видови од плеистоценот

• Род Archaeopotamus – во минатото спаѓале во Hexaprotodon
  • Archaeopotamus harvardi (фосил)
  • Archaeopotamus lothagamensis (фосил)
  • и уште 1-2 неопишани видови

• Род Saotherium – во минатото спаѓал во Hexaprotodon
  • Saotherium mingoz (фосил)

Наводи

• Boisserie, Jean-Renaud (2005): The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis. Zool. J. Linn. Soc. 143(1): 1-26. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00138.x (HTML abstract)
• Petronio, C. (1995): Note on the taxonomy of Pleistocene hippopotamuses. Ibex 3: 53-55. PDF fulltext

Hippopotamidae is a family of stout, naked-skinned, and semiaquatic artiodactyl mammals, possessing three-chambered stomachs and walking on four toes on each foot. While they resemble pigs physiologically, their closest living relatives are the cetaceans. They are formally referred to as hippopotamids.

There are two living species of hippopotamid in two genera; the pygmy hippo, Choeropsis liberiensis of the forests of west Africa, and the common hippo, Hippopotamus amphibius. The term hippopotamus can also be applied to hippopotamids in general, although it is most frequently used for the common hippo and its respective genus.

Characteristics

Hippopotamids are large mammals, with short, stumpy legs, and barrel-shaped bodies. They have large heads, with broad mouths, and nostrils placed at the top of their snouts. Like pigs, they have four toes, but unlike pigs, all of the toes are used in walking. Hippopotamids are unguligrade, although, unlike most other such animals, they have no hooves, instead using a pad of tough connective tissue on each foot. Their stomachs have three chambers, but they are not true ruminants.

The living species are smooth-skinned and lack both sebaceous glands and sweat glands. The outer epidermis is relatively thin, so hippos dehydrate rapidly in dry environments.^[1]

Both the incisors and canines are large and tusk-like, although the canine tusks are by far the larger. The tusks grow throughout life. The postcanine teeth are large and complex, suited for chewing the plant matter that comprises their diets. The number of incisors varies even within the same species, but the general dental formula is given in the table below:

Evolution

The hippopotamids are descended from the anthracotheres, a family of semiaquatic and terrestrial artiodactyls that appeared in the late Eocene, and are thought to have resembled small- or narrow-headed hippos. The hippos split off from the anthracotheres some time during the Miocene. The oldest records of Hippopotamidae are from Afro-Arabia and date to the late Miocene, approximately 7.4 million years ago, expanding into Eurasia around 6 million years ago.^[2] After the appearance of the hippopotamids, the remaining anthracotheres went into a decline brought about by a combination of climatic change and competition with their descendants, until the last genus, Merycopotamus, died out in the early Pliocene of India.

There were once many species of hippopotamid, but only two survive today: Hippopotamus amphibius, and Choeropsis liberiensis. They are the last survivors of two major evolutionary lineages, the hippos proper and the pygmy hippos, respectively; these lineages could arguably be considered subfamilies, but their relationship to each other – apart from being fairly distant relatives – is not well resolved.

The enigmatic Miocene Kenyapotamus is insufficiently known to be assigned a place in the hippo phylogeny with any degree of certainty. In addition, the genus Hexaprotodon, in a sense now restricted to an extinct group of animals once living around the northern and northeastern Indian Ocean, which formerly included most ancient hippos, has turned out to be paraphyletic.

Taxonomy

Hippopotamidae's placement within Artiodactyla can be represented in the following cladogram:^{[3][4][5][6][7]}

Artiodactyla

Tylopoda (camels and kin)

Artiofabula

Suina (pigs and kin)

Cetruminantia

Ruminantia (ruminants)

Cetancodonta

Hippopotamidae (hippopotamids)

Cetacea (whales)

(or Whippomorpha)

Analogous structures

The lower canine teeth of hippopotamids are similar in function and structure to the tusks of elephants. While hippopotamids and elephants are only very distantly related within the Mammalia, the lower canine teeth of both groups are long and have a slight curve, and species of both families use this structure when fighting.

Species

The systematics and taxonomy used here mostly follows a review by J.-R. Boisserie^[8][a] and the American Society of Mammalogists.^[9]

Recent species

• Genus Hippopotamus – true hippopotamuses
  • Hippopotamus amphibius – hippopotamus (Africa)
  • †Hippopotamus lemerlei – Lemerle's dwarf hippopotamus (Madagascar; Holocene)
  • †Hippopotamus madagascariensis – Madagascan dwarf hippopotamus (Madagascar; Holocene)

• Genus Choeropsis – pygmy hippopotamuses
  • Choeropsis liberiensis – pygmy hippopotamus (west Africa)

Fossil species

• Genus Hippopotamus – true hippopotamuses
  • †Hippopotamus antiquus – mainland Europe & British Isles; Pleistocene
  • †Hippopotamus creutzburgi – Crete; Pleistocene
  • †Hippopotamus minor^[a] – Cyprus; Pleistocene to Holocene
  • †Hippopotamus melitensis – Malta; Pleistocene
  • †Hippopotamus pentlandi – Sicily; Pleistocene
  • †Hippopotamus laloumena – Madagascar; Holocene
  • †Hippopotamus gorgops – Africa and mainland Europe; Late Miocene–Middle Pleistocene
• Tentatively placed into Hippopotamus:
  • †Hippopotamus aethiopicus – Kenya & Ethiopia; Pliocene -Pleistocene
  • †Hippopotamus afarensis – Ethiopia, formerly genus Trilobophorus; Pliocene
  • †Hippopotamus behemoth – Israel, Early Pleistocene
  • †Hippopotamus kaisensis – Central Africa; Pliocene
  • †Hippopotamus sirensis – Morocco & Algeria; Pleistocene
• Genus Hexaprotodon – hexaprotodons or Asian hippopotamuses
  • †Hexaprotodon bruneti – Ethiopia; Pliocene
  • †Hexaprotodon coryndoni – Ethiopia; Pliocene
  • †Hexaprotodon crusafonti – Spain; Late Miocene (syn. Hexaprotodon primaevus)
  • †Hexaprotodon hipponensis – Algeria
  • †Hexaprotodon imagunculus – Uganda and Congo; Pliocene
  • †Hexaprotodon iravaticus – Myanmar; Pliocene – Pleistocene
  • †Hexaprotodon karumensis – Kenya and Eritrea; Pleistocene
  • †Hexaprotodon namadicus – India; (possibly same as Hex. palaeindicus)
  • †Hexaprotodon palaeindicus – India;
  • †Hexaprotodon pantanellii – Italy; Pliocene
  • †Hexaprotodon protamphibius – Kenya and Chad; Pliocene
  • †Hexaprotodon siculus –
  • †Hexaprotodon sivajavanicus – Indonesia
  • †Hexaprotodon sivalensis – India
  • †Hexaprotodon sp. (undescribed) – Myanmar
• Genus Archaeopotamus – formerly included in Hexaprotodon
  • †Archaeopotamus harvardi – Arabian Peninsula and Central Africa; Miocene – Pliocene
  • †Archaeopotamus lothagamensis – Kenya; Miocene
• One or two undescribed species
• Genus Saotherium – formerly included in Hexaprotodon
  • †Saotherium mingoz Chad; Pliocene

Footnotes

References

Los hipopotámidos (Hippopotamidae) son una familia de mamíferos artiodáctilos que solo cuenta con dos especies actuales, el hipopótamo común (Hippopotamus amphibius) y el hipopótamo pigmeo (Choeropsis liberiensis). Se desarrollaron durante el Mioceno y son los parientes vivos más próximos de los cetáceos ya que ambos son los únicos sobrevivientes del clado Whippomorpha. ^[1]​

Etimología

En idioma español la palabra hipopótamo deriva del latín hippopotămus, que a su vez proviene del griego hippopótamos (ἱπποπόταμος), compuesto por híppos (ίππος), caballo, y potamós (ποταμος), río, «caballo de río».^[2]​^[3]​ Si los griegos de la época clásica designaban a este animal como «caballo de río», los árabes lo llamaban «búfalo de agua», y los antiguos egipcios «cerdo de río».^[4]​

Descripción

Los hipopotámidos son unos mamíferos grandes, de piernas cortas, rechonchas, y cuerpos en forma de barril. Tienen una cabeza grande, con una boca amplia y fosas nasales situadas en lo alto del hocico. Al igual que los cerdos, tienen cuatro dedos en el pie, pero a diferencia de estos, utilizan todos los dedos para andar. Los hipopotámidos son ungulados, pero, a diferencia de la mayor parte de estos animales, no tienen pezuñas y cuentan en su lugar con unas almohadillas de resistente tejido conjuntivo. Su estómago tiene tres cámaras, pero no son verdaderos rumiantes.

Las especies actuales son de piel lisa y carecen tanto de glándulas sebáceas como de glándulas sudoríparas. La epidermis es relativamente delgada, por lo que se deshidratan rápidamente en ambientes secos. Las dos especies que existen difieren, en particular, por la forma de las orejas, las cejas son mucho más pronunciadas en el hipopótamo común. El hipopótamo común es mucho mayor, puesto que mide 1,50 metros hasta la cruz y 3,50 metros de longitud para un peso de 1,4 a 3,2 toneladas, mientras que el hipopótamo pigmeo solo mide 1 metro hasta la cruz y de 1,50 a 1,75 metros de longitud y un peso de 170 a 275 kilogramos. La morfología de las patas también es diferente, los dedos son más largos para la especie pigmea, que está más adaptada para la marcha.

Tanto los incisivos como los caninos tipo colmillos son de gran tamaño, aunque los caninos (colmillos) sean con mucho los más grandes, y ambos les crecen durante toda su vida. Los dientes postcaninos son grandes y complejos, adecuados para masticar la materia vegetal que conforma su dieta. El número de incisivos varía incluso entre las mismas especies, pero la fórmula dental generalmente es: 2-3.1.4.3 / 1-3.1.4.3.

Suelen ser muy territoriales, lo que los convierte en animales muy peligrosos y agresivos.

Historia evolutiva

Los hipopotámidos descienden de los antracotéridos, una familia de artiodáctilos semiacuáticos que aparecieron en el Eoceno tardío, y se considera generalmente que se asemejaban a hipopótamos pequeños o de cabeza estrecha. Más específicamente, los hipopótamos se separaron de los antracotéridos en algún momento durante el Mioceno. Tras aparecer los hipopotámidos, los antracotéridos entraron en una fase de decadencia causada por una combinación de cambio climático y competencia con sus nuevos parientes, hasta que el último género, Merycopotamus, se extinguió durante el Plioceno Temprano de la India.

Existieron muchas especies de hipopotámidos, pero en la actualidad solo sobreviven dos: el hipopótamo común (Hippopotamus amphibius) y el hipopótamo pigmeo (Choeropsis liberiensis). Son los últimos supervivientes de dos linajes evolutivos principales, los hipopótamos verdaderos y los hipopótamos pigmeos, respectivamente; estos linajes posiblemente podrían ser considerados subfamilias, pero las relaciones entre ellos (aparte de ser parientes bastante distantes) no han sido resueltas.

No se conoce lo suficiente del enigmático Kenyapotamus del Mioceno como para asignarle un lugar en la filogenia de la familia con cierto grado de certeza. Además, el género Hexaprotodon, que ahora está restringido en cierto modo a un grupo extinto de animales que vivían en torno al norte y noreste del océano Índico e incluía a la mayoría de los hipopótamos antiguos, resultó ser parafilético.

El actual hipopótamo pigmeo, que vive en las selvas húmedas del África Occidental, es una especie más arcaica que el género Hippopotamus.

Restos de hipopótamos abundan en los depósitos de África, Oriente Próximo y Europa (incluida toda Gran Bretaña al sur de York). Este último continente solo era habitado de forma intermitente durante los periodos cálidos, emigrando los hipopótamos hacia el sur cuando arreciaban los fríos glaciares. Sobrevivieron en la península ibérica hasta hace unos 30 000 años, y en islas mediterráneas como Malta o Chipre hubo especies enanas hasta el Neolítico. En Madagascar y otras islas al este de África también se desarrollaron especies de pequeño tamaño, que desaparecieron a la llegada del hombre. Todavía en la Edad Antigua estaban presentes en el Bajo Egipto y Palestina, pero hoy han desaparecido de esos lugares y tienen una distribución muy irregular a lo largo y ancho del África subsahariana, tanto en la sabana como en la selva, aunque el ser humano ha ido acabando con ellos poco a poco.

Taxonomía

La sistemática y taxonomía utilizada sigue fundamentalmente la revisión de Boisserie (2005).^[5]​

• Género Hippopotamus - hipopótamos verdaderos
  • Hippopotamus amphibius - hipopótamo común África
  • Hippopotamus antiquus † - Europa e islas Británicas; Pleistoceno
  • Hippopotamus creutzburgi † - Creta; Pleistoceno
  • Hippopotamus minor † - Chipre; Pleistoceno a Holoceno
  • Hippopotamus melitensis † - Malta; Pleistoceno
  • Hippopotamus pentlandi † - Sicilia; Pleistoceno
  • Hippopotamus lemerlei † - Madagascar; Holoceno
  • Hippopotamus laloumena † - Madagascar; Holoceno
  • Hippopotamus gorgops † - África y continente europeo; Mioceno tardío–Pleistoceno medio
• Provisionalmente situados en Hippopotamus:
  • Hippopotamus aethiopicus † - Kenia y Etiopía; Plioceno-Pleistoceno
  • Hippopotamus afarensis † - anteriormente género Trilobophorus
  • Hippopotamus behemoth † -
  • Hippopotamus kaisensis † - África Central; Plioceno
  • Hippopotamus sirensis † - Marruecos y Argelia; Pleistoceno
• Género Hexaprotodon - hipopótamos asiáticos
  • Hexaprotodon bruneti † - Etiopía; Plioceno
  • Hexaprotodon coryndoni † - Etiopía; Plioceno
  • Hexaprotodon crusafonti † - España; Mioceno tardío (sin. Hexaprotodon primaevus)
  • Hexaprotodon hipponensis † - Argelia
  • Hexaprotodon imagunculus † - Uganda y cuenca del Congo; Plioceno
  • Hexaprotodon iravaticus † - Birmania; Plioceno-Pleistoceno
  • Hexaprotodon karumensis † - Kenia y Eritrea; Pleistoceno
  • Hexaprotodon madagascariensis † - Madagascar; Holoceno
  • Hexaprotodon namadicus † - India; (posiblemente el mismo que Hex. palaeindicus)
  • Hexaprotodon palaeindicus † - India;
  • Hexaprotodon pantanellii † - Italia; Plioceno
  • Hexaprotodon protamphibius † - Kenia & Chad; Plioceno
  • Hexaprotodon siculus † -
  • Hexaprotodon sivalensis † - India
  • Hexaprotodon sp. † (no descrito) - Myanmar
  • Especies indonesias no descritas †; Pleistoceno

• Género Archaeopotamus - anteriormente incluido en Hexaprotodon
  • Archaeopotamus harvardi † - Arabia y África Central; Mioceno-Plioceno
  • Archaeopotamus lothagamensis † - Kenia; Mioceno
• 1-2 especies no descritas
• Género Choeropsis - hipopótamos pigmeos
  • Choeropsis liberiensis - hipopótamo pigmeo
• Género Saotherium - anteriormente incluido en Hexaprotodon
  • Saotherium mingoz Chad; Plioceno

Curiosidades

Cuando un hipotámo amamanta a su cría, el color de la leche es rosa. Se trata de único mamífero con capacidad para pigmentar la leche materna.

Así mismo, el color de las secreciones sudorosas de estos animales tiene también un tono rosáceo. Una vez analizaron los compuestos que formaban la mucosidad se distinguieron dos pigmentos, que dan al aspecto sanguinolento del fluido. Uno es responsable del color rojo y otro del naranja y han sido bautizados por la Kyoto Pharmaceutical University (Japón) como ácido hiposudórico y ácido norhiposudórico, respectivamente. La revista Nature fue la responsable de publicar este hallazgo.^[6]​

Véase también

• Aminodóntidos
• Desmostilios

Referencias

Bibliografía

• Boisserie, Jean-Renaud (2005). «The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis». Zoological Journal of the Linnean Society (en inglés) 143 (1): 1-26. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00138.x.
• Petronio, C. (1995). «Note on the taxonomy of Pleistocene hippopotamuses». Ibex - Journal of Mountain Ecology (en inglés) (3): 53-55. Archivado desde el original el 12 de septiembre de 2008.

Hipopotamido (Hippopotamidae) lau genero izan dituen artiodaktilo familia da. Gaur egun bi genero bakarrik existitzen dira eta bakoitzak espezie bakarra du. Ordena honen barruan lau behatzekin aldi berean ibiltzen diren bakarrak dira gaur egun, nahiz eta iraganean hau familia gehiagotan gertatu.

Sailkapena honako hau da:

• Hipopotamido
  • Choeropsis: espezie bat bizirik 2 subespezierekin. Desgertutako beste bat.
  • Hexaprotodon: Desagertutako bi espezie.
  • Hippopotamus: espezie bat bizirik 5 subespezierekin. Desagertutako 6 espezie fosil.
  • Phanourios: Desagertutako bi espezie.

Virtahevot (Hippopotamidae) on sorkkaeläinten lahkoon kuuluva nisäkäsheimo. Aiemmin virtahevot luettiin sikaeläimiin,^[1] mutta nykyisen, geenitutkimuksiin perustuvan käsityksen mukaan niiden lähimpiä eläviä sukulaisia ovat valaat.^[2]

Virtahepoja on elänyt ainakin mioseenikaudelta lähtien. Virtahepoja tavataan nykyisin vain Afrikassa. Elossa olevia lajeja on kaksi, kääpiövirtahepo ja varsinainen virtahepo. Eläintieteilivät luokittelevat kummankin virtahepolajin omaan sukuunsa. Molemmat lajit ovat vedessä viihtyviä kasvinsyöjiä, jotka ruokailevat öisin maalla.

Koko ja ulkonäkö

Nykyiset virtahepolajit poikkeavat selvästi kooltaan. Tavallinen virtahepo voi painaa jopa 4 600 kiloa. Kääpiövirtahepo painaa korkeintaan 270 kiloa ja on suunnilleen muutaman kuukauden ikäisen virtahevonpoikasen kokoinen.^[3][4]

Kummallakin lajille on ominaista tynnyrimäinen,^[4] vankka ruumis sekä kömpelö rakenne, paksu nahka, suuri pää ja leveä, suurikitainen suu. Jalat ovat pölkkymäiset ja melko lyhyet.^[1] Virtahepojen neljää varvasta yhdistää räpylä.^[4] Iho on lähes karvaton.^[5] Vain hännänpäässä, korvissa, huulissa ja sieraimissa on karvoitusta. Molempien lajien ihossa on punertavaa limaa erittäviä rauhasia. Kun lima kuivuu, niin ihon pintaan muodostuu lakkamainen suojakerros veden haihtumista vähentämään.^[4] Ihon alla on paksu rasvakerros.^[1]

Hampaisto poikkeaa täysin muista sorkkaeläimistä.^{umpisuoli puuttuu, mutta suolikanava on pitkä. Virtahevot eivät märehdi ruokaansa.Lähteet}

• Mikko Haaramo: Hippopotamidae - hippopotami, hippos 15.11.2005. Mikko's Phylogeny Archive. Viitattu 9.5.2007. (englanniksi)
• Lahti, S., Lahti, T. & Raasmaja, A. (toim.): Zoo Suuri eläinkirja 2: Nisäkkäät, s. 173- 174. WSOY, 1978. ISBN 951-0-08247-3.

Viitteet

1. ↑ ^{a b c} Lahti, S., Lahti, T. & Raasmaja, A. (toim): Zoo Suuri eläinkirja 2: Nisäkkäät, s. 173. WSOY, 1978. ISBN 951-0-08247-3.
2. ↑ Katajisto, Jonna (päätoim.): Nisäkkäät: luonnossa 1., s. 135-137. [Helsinki]: Weilin+Göös, 2008. ISBN 978-951-0-34255-8.
3. ↑ Brent Huffman: Family Hippopotamidae - Hippopotamuses 28.4. 2011. Ultimate Ungulate. Viitattu 16.6. 2011.
4. ↑ ^{a b c d} Koivisto, Ilkka; Sarvala, Maija; Liukko, Ulla-Maija (toim.): Maailman uhanalaiset eläimet 3. Nisäkkäät, Matelijat, s. 48. Weilin+Göös, 1991. ISBN 951-35-4689-6.
5. ↑ David L. Fox & Phil Myers: ADW Hippopotamidae Information 2000. Museum of Zoology, University of Michigan. Viitattu 29. 5. 2009.

Les hippopotames (Hippopotamidae) forment une famille regroupant plusieurs espèces de mammifères cétartiodactyles relativement proches génétiquement des cétacés et dans une moindre mesure des suidés et des Ruminantia. Ils étaient traditionnellement rangés dans les ongulés avant que les études phylogénétiques ne les révèlent comme cétartiodactyles.

De nombreuses espèces ont disparu mais il en existe toujours deux vivantes : l'espèce la plus connue, l'Hippopotame amphibie, et l'Hippopotame pygmée. Leur espérance de vie est d'environ une quarantaine d'années.

Caractéristiques

Morphologie générale

Formule dentaire mâchoire supérieure 3 4 1 2-3 2-3 1 4 3 3 4 1 1-3 1-3 1 4 3 mâchoire inférieure Total : 44 max Denture commune aux Hippopotamidae

Ce sont des animaux aquatiques massifs au corps en forme de tonneau. L'hippopotame commun est beaucoup plus grand puisqu'il mesure 1,50 m au garrot, les femelles mesurent entre deux et trois mètres de long et pèsent de une à deux tonnes et les mâles mesurent de 3,30 à 3,75 m de long et pèsent de 2,5 à 3,5 tonnes (jusqu'à 4,5 tonnes pour les plus gros), alors que l'hippopotame pygmée ne mesure qu'un mètre au garrot pour 1,50 à 1,75 m de longueur et un poids de 170 à 275 kg.

Leurs pattes forment des piliers et possèdent 4 doigts (nombre pair caractéristique des Ongulés Artiodactyles).

Les pattes de l'hippopotame pygmée sont plus déliées et nettement plus adaptées à la marche -- les quatre doigts sont libres, n'étant pas reliés par une membrane, et les ongles sont pointus. Cela lui permet de bien adhérer au sol, même si celui-ci est inégal, dans son habitat constitué de marigots et de sous-bois humide.

Ils possèdent une tête massive à la large gueule pouvant s'ouvrir jusqu’à 180 degrés, avec à l'intérieur des défenses imposantes qui peuvent mesurer plus de 60 cm chez les hippopotames amphibies mâles.

Leurs yeux, oreilles et narines sont placés au sommet de la tête. Leurs narines peuvent se fermer par contraction lorsqu'ils plongent, ce qui s'avère très pratique dans leur mode de vie amphibie puisqu'ils peuvent ainsi éviter l'entrée d'eau dans leurs poumons. De même leurs conduits auditifs se bouchent lorsqu'ils se déplacent sous l'eau. Les deux espèces diffèrent notamment par la forme des oreilles, les arcades sourcilières sont beaucoup plus prononcées chez l'hippopotame amphibie.

Les testicules du mâle se trouvent à l’intérieur de la cavité abdominale (comme chez le rhinocéros). Les mâles sont reconnus pour avoir une apparence plus grisâtre que celle des femelles qui ont une teinte tournant vers le violacé.

Sécrétions

Les hippopotames ne disposent pas de glande sébacée et de glande sudoripare, le seul moyen pour réguler leur température interne étant la perte d’eau transépidermique (en)^[1]. Leur peau est glabre et sécrète, pour se protéger du soleil, une sorte d'écran solaire naturel rougeâtre appelé parfois « sueur de sang » (d'où le mythe des hippopotames qui « suent du sang »), bien qu'il ne s'agisse ni de sang ni de sueur. Ce mucus à pouvoir hydratant, d'abord incolore, vire à l'orangé-rouge au bout de quelques minutes, et devient finalement brun.

Deux pigments différents et extrêmement acides ont été identifiés dans les sécrétions, un rouge et un orangé. Le pigment rouge est l'acide hipposudorique (en), et le pigment orangé l'acide norhipposudorique. On a découvert que le pigment rouge inhibe la croissance de bactéries pathogènes (Pseudomonas aeruginosa et Klebsiella pneumoniae), ce qui laisse à croire que la sécrétion a un effet antibiotique. L'absorption de la lumière par ces deux pigments est maximale dans la gamme ultraviolette, ce qui équivaut à l'effet d'un écran solaire^[2]. Comme les hippopotames sécrètent ces pigments partout dans le monde, il ne semble pas que ce soit leur alimentation qui en soit la source. Au lieu de cela les animaux peuvent synthétiser les pigments à partir de précurseurs comme la tyrosine, un acide aminé^[3].

Comportement

Les comportements observés diffèrent chez les deux espèces actuelles.

L'hippopotame amphibie vit en grands groupes dominés par un mâle polygame et irascible, tandis que les hippopotames pygmées vivent en couples ou en très petits groupes. Les hippopotames amphibies passent la journée dans l'eau pour se protéger du soleil, tandis que les hippopotames pygmées passent la journée cachés en forêt, dans les marais voire dans des terriers.

Certains hippopotames sont accompagnés d'oiseaux qui viennent manger leurs tiques, mais ainsi ils enlèvent également un peu de chair. Certains hippopotames peuvent rester marqués.

Bien qu'ils soient herbivores, ils comptent parmi les animaux les plus dangereux d’Afrique. Ils protègent férocement leur territoire, cause de la plupart des attaques sur les humains (ils font environ trois cents victimes mortelles par an). C'est là d'ailleurs la principale raison au fait qu'ils n'aient jamais été domestiqués par l'Homme^[4].

Alimentation

Ces animaux sont principalement herbivores, toutefois les hippopotames pygmées ont un régime alimentaire plus diversifié.

Il est très rare de voir un hippopotame hors de l'eau au jour levé. En journée, l'hippopotame se nourrit d'herbes et de graminées à proximité des berges. La nuit tombée, il s'éloigne des berges pour rejoindre des pâturages par des sentiers précis, parcourant pour cela jusqu'à 10 km. Il ne se sert pas de ses dents pour couper les herbes, mais les cueille avec ses lèvres.

Pendant sa quête de nourriture, il arrive parfois qu'il pénètre dans des plantations, occasionnant des dégâts importants.

L'hippopotame amphibie consomme 40 kg de matières végétales en moyenne chaque nuit^[5].

Des hippopotames ont occasionnellement été filmés en train de se repaître sur des charognes^[6]. D'autres observations montrent des comportements de cannibalisme et de prédation^[7]. Cependant le système digestif de l'hippopotame n'est pas adapté à un régime carnivore ; la consommation de viande est probablement causée par un comportement aberrant ou un stress nutritionnel.

Reproduction

Pour séduire une femelle les hippopotames peuvent se battre jusqu’à la mort, se combattant à l'aide de leurs défenses en béant leur gueule en matière de parade agressive. Ces défenses peuvent faire d'importants dégâts sur l'adversaire.

L’accouplement de l'hippopotame commun se passe dans l’eau. La femelle est alors complètement immergée, seules ses narines sortent de l’eau. Comparativement aux adultes, le jeune est minuscule à la naissance : 30 kg pour 40 cm de long, alors que la mère fait près de deux tonnes. La croissance est très rapide et à un an le jeune pèse déjà 500 kg. En cas de naissance de jumeaux, seul l'un des jeunes est nourri.

Écologie

Services écosystémiques

Cet animal n'est pas considéré comme espèce ingénieur, mais on a récemment montré qu'il est espèce facilitatrice en jouant un rôle majeur et sans doute unique sur le cycle biogéochimique du silicium (oligo-élément vital pour de nombreuses espèces ^[8], et que les plantes et certains sols le stockent sous forme de phytolithes ^[9]). Bien que commun dans la croute terrestre, ses formes biodisponibles sont assez peu communes dans les écosystèmes, et quand une plante n'est pas ensuite mangée ou détruite par le feu, ces phytolithes retournent au sol (humus...) après la mort de la plante via sa biodégradation par les bactéries et champignons. Cette silice biogénique y est piégée pour longtemps (tant qu'elle n'est pas à nouveau rendue biodisponible par un autre processus)^[10].

Le silicium est notamment vital pour les algues diatomées, radiolaires, silicoflaggelés ou éponges d'eau douce ont des exosquelettes ou squelettes siliceux. Ces groupes contiennent des espèces importantes en termes de services écosystémiques, pour le cycle du carbone et la filtration de l'eau notamment). Si l'arrivée de silice dans les lacs d'Afrique de l'Est diminue, des changements de communauté planctonique et animale pourraient avoir de graves répercussion sur le réseau trophique et le bien-être humain dans la région^[11]. Les animaux ont un rôle de bioturbation longtemps sous-estimé^[10] (capacité des animaux, vers de terre notamment, à déplacer verticalement ou horizontalement des ressources dans le sol et jusqu'au niveau du paysage, entre le moment et le lieu où les animaux ingèrent leur nourriture et le moment et le lieu différent où ils excrètent leurs déchets métaboliques ou meurent^[12],[13].

Les scientifiques ont récemment démontré (2019) que dans la savane les grands herbivores sont des acteurs clés de ce cycle du silicium. Un cas particulier est celui de l'hippopotame commun (Hippopotamus amphibius L. 1758), semi-aquatiques ; cet animal transporte 0,4 t/j de silicium du sol et des sédiments vers l'eau, en mangeant une grande quantité de végétaux sur terre et dans l'eau ou sous l'eau, puis en déféquant dans l'eau^[14]. Ce faisant, il déstocke une quantité importante de silicium. D'autres études ont montré que sans ces animaux une partie de ce silicium resterait piégé dans les sols du bassins versant ou dans le sédiment des cours d'eau^[15]. Les hippopotames modifient jusqu'à 76% le flux total de silicium, jouant un rôle majeur dans la répartition des ressources minérales dans et autour des écosystèmes fluviaux, inondables ou lacustres où ils vivent et vers ceux situés en aval, où la production primaire (phytoplanctonique est dominées par les diatomées, qui elles-mêmes jouent un grand rôle dans le cycle du carbone et dans les cycles d'autres éléments nutritifs, ainsi que pour la productivité de l'écosystème et la structure du réseau trophique^[16],[17]. La nuit l'hippopotame quitte l'eau et va manger loin des berges dans les savanes et prairies semi-inondables puis le jour, il retourne dans l'eau. Il ingère chaque nuit une grande quantité de nutriments (carbone, azote, potassium et phosphore) qu'il libère sous des formes plus ou moins bioassimilables, en grande partie via ses excréments sous l'eau^[18] (des vidéos subaquatiques ont montré que de nombreux poissons vont directement se nourrir dans les nuages de particules émises sous l'eau lors de la défécation) ou, à sa mort, via la décomposition de son cadavre sous l'eau. La teneur en silicium de l'urine d'hippopotame n'a pas été mesurée, mais chez les autres herbivores elle équivaut à environ 3% de la biomasse totale pâturée^[19].

Dans la réserve nationale du Masai Mara (Kenya), les hippopotames sont encore très présents et jouent un rôle essentiel d'une "pompe à silice", animale, du sol vers les cours d'eau (flux journalier de silice dissoute compris de 7.9 t/jour, dont 2.4 t/j d'origine biogénique, lors de l'étude). Tout au long du gradient de mesures de l'amont vers l'aval dans la zone peuplée d'hippopotames, la quantité de silice biogénique augmentait^[14]. Là, la presque totalité de la silice biogénique du sédiment et des matières en suspension est en réalité constituée de phytolithes ou de résidus de phytolithes, c'est-à-dire d'une silice provenant des plantes terrestres digérées par les hippopotames^[20]. Les analyses isotopiques et physicochimiques montrent que seuls 0,8% de la silice présente dans l'eau provient du substrat géologique^[14]. Les plantes du Masai Mara contiennent en moyenne 1,8 % de leur poids sec en silice. Cette silice, une fois ingérée est significativement bioconcentrée (d'un facteur 2) dans les fèces d'hippopotames (qui en contiennent en moyenne 4.1 % de leurs poids sec)^[14]. Ce phénomène de concentration via la digestion est aussi observé chez les herbivores domestiques des régions tempérées^[19]. En période sèche les hippopotames déverseraient dans l'eau 11,1 tonnes de MS de matières fécales^[21], soit 400 kg/jour de silice issue des phytolithes. Ces animaux urinent aussi dans l'eau, ce qui constitue aussi un apport en silice qui enrichit la rivière et les lacs et zones humides qu'elle alimente en aval^[19]. Les excréments émis sous l'eau par les hippopotames apportent environ 32% de l'augmentation directe de la quantité de silice biogénique observée dans la réserve naturelle entre 2 points d'échantillonnage amont et aval (figure 1 de l'étude publiée par Science en 2019^[14]). Le reste (68% environ) proviendrait de matières fécales en suspension^[22] plus anciennes et d'apports alternatifs tel que les poussières de plantes mortes, d'excréments ou d'excréments d’hippopotames et d’autres herbivores broutant sur les rives ou à proximité du fleuve. Ces intrants sont probablement principalement apportés par le vent, lors d'inondation des abords ou via le ruissellement et moindrement par le pelage et les sabots des animaux venant s'abreuver dans la Mara (hypothèse et estimation corroborée par 24 h d'observation intense d'un groupe d'hippopotames (jusqu'à 80 individus) sur 250 m de rivière présents. En traversant la réserve riche en hippopotames, la teneur en silice de l'eau double, ce qui ne semble pouvoir être expliqué que par les fèces d'herbivores et par l'agitation du sédiment du lit et du substrat des berges (notamment quand les animaux sortent ou entre dans l'eau ou quand ils s'y nourrissent)^[14].

Prédateurs de l'hippopotame

L'hippopotame amphibie adulte n'a pas d'autre prédateur que l'humain en raison de sa taille. Les jeunes en revanche sont la proie de lions, de hyènes et de crocodiles^[5]. L'hippopotame nain est la proie du léopard, du python de Seba et des crocodiles^[23].

Étymologie et dénomination

Hippopotame, du grec ἵππος, hippos, « cheval », et ποταμός, potamos, « fleuve », fait référence à leur mode de vie amphibie. Leur nom est dû à Carl von Linné (1707-1778) qui pensait que ces animaux étaient réellement apparentés aux chevaux^[24].

Systématique

Classification

• Genre Hippopotamus (Linnaeus, 1758) :
  • Hippopotamus amphibius - Hippopotame
  • Hippopotamus antiquus - Hippopotame européen (espèce disparue)
  • Hippopotamus creutzburgi - Hippopotame nain de Crète (espèce disparue)
  • Hippopotamus minor - Hippopotame nain de Chypre (espèce disparue)
  • Hippopotamus meltensis - Hippopotame de Malte (espèce disparue)
  • Hippopotamus lemerlei - Hippopotame de Lemerle (espèce disparue)
  • Hippopotamus laloumena - Hippopotame de Madagascar (espèce disparue^[25])
  • Hippopotamus gorgops - Hippopotame gorgops (fossile)
• Espèces placées provisoirement dans le genre Hippopotamus :
  • Hippopotamus karumensis (fossile)
  • Hippopotamus aethiopicus (fossile)
  • Hippopotamus protamphibius (fossile)
  • Hippopotamus coryndoni (fossile)
  • Hippopotamus afarensis (fossile) - autrefois classé dans le genre Trilobophorus
• Genre Hexaprotodon - Hexaprotodons ou hippopotames d'Asie (Falconer et Cautley, 1836)
  • Hexaprotodon palaeindicus - Hippopotame indien (fossile)
  • Hexaprotodon namadicus - (fossile) - probablement le même qu'au-dessus, H. palaeindicus
  • Hexaprotodon bruneti - Hexaprotodon afar (fossile) la seule espèce pour laquelle on utilise le nom vernaculaire « Hexaprotodon » pour ne pas le confondre avec Hippopotamus afarensis
  • Hexaprotodon sivalensis - Hippopotame de Sivalik (fossile)
  • Hexaprotodon sp. - Hippopotame de Birmanie (fossile)
• Espèces fossiles d'Indonésie vivant au Pléistocène que certains auteurs classent dans le genre Choeropsis :
  • Hexaprotodon liberiensis - hippopotame pygmée africain
  • Hexaprotodon madagascariensis (éteint)
• Genre Archaeopotamus - autrefois incorporé dans le genre Hexaprotodon
  • Archaeopotamus harvardi (fossile)
  • Archaeopotamus lothagamensis (fossile)
  • et une ou deux espèces encore non classées.
• Genre Choeropsis - hippopotame pygmée
  • Choeropsis liberiensis - hippopotame pygmée africain
  • Choeropsis madagascariensis - (préhistorique)
• Genre Saotherium - autrefois incorporé dans le genre Hexaprotodon
  • Saotherium mingoz (fossile)

Histoire évolutive

Comme son nom l'indique, les Grecs anciens voyaient dans l'hippopotame une sorte de cheval. Cet animal inconnu de l'Occident durant des siècles intrigua bon nombre d'explorateurs et notamment parmi les premiers, jésuites portugais et espagnols, partis à la conquête de la conversion catholique de l'Abyssinie (ancienne Éthiopie) aux XVIe et XVIIe siècles. Quand ils le découvrent aux sources du Nil, ils l'appellent cheval marin qui "est à la fois poisson par la vie qu’il mène dans l’eau tout le jour et mammifère quand il va paître l’herbe des prairies".

Jusqu'en 1985, les naturalistes regroupaient les hippopotames avec la famille des Suidae (porcs et sangliers) ou à celle des Tayassuidae (pécaris), en se fondant sur les particularités des molaires. Pourtant, l'étude au cours des années 1990 des protéines du sang, puis de la systématique moléculaire et enfin plus récemment de fossiles a bien montré que leurs parents génétiques les plus proches sont les cétacés : les baleines, les marsouins et animaux apparentés. Les hippopotames ont plus de points communs avec les baleines qu'ils n'en ont avec d'autres ongulés comme les cochons. Ainsi, l'ancêtre commun des hippopotames et des baleines a existé après que la lignée s’est séparée des ruminants, séparation qui s'est elle-même produite après la divergence du reste des ongulés artiodactyles, cochons compris. Alors que la baleine et l'hippopotame sont les plus proches parents vivants l'un de l'autre, la séparation de leurs lignages s'est produite très peu de temps après leur divergence du reste des ongulés artiodactyles. Elle aurait donné lieu d'un côté aux cétacés, de l'autre aux anthracothères, dont les plus anciens fossiles retrouvés ont environ 40 millions d'années, lignée qui aurait elle-même donné lieu aux hippopotames, dont le plus ancien fossile a 16 millions d'années.

Phylogénie au sein des cétartiodactyles

Phylogénie des familles des Cétartiodactyles actuels (Cétacés non développés), d'après Price et al., 2005^[26] et Spaulding et al., 2009^[27]:

Cetartiodactyla Tylopoda

Camelidae (Chameaux, lamas…)

Artiofabula Suina

Suidae (Porcins)

Tayassuidae (Pécaris)

Cetruminantia Cetancodonta

Cetacea (Baleines, dauphins ...)

Hippopotamidae (Hippopotames)

Ruminantia

Tragulidae (Chevrotains)

Pecora

Antilocapridae (Antilocapres)

Giraffidae (Girafes, okapi...)

Bovidae (Bovins, Caprins et antilopes)

Cervidae (Cerfs, rennes...)

Moschidae (Cerfs porte-musc)

Notes et références

Voir aussi

Références taxonomiques

• (en) Référence Mammal Species of the World (3^e éd., 2005) : Hippopotamidae Gray, 1821
• (en) Référence Tree of Life Web Project : Hippopotamidae
• (en) Référence Catalogue of Life : Hippopotamidae Gray, 1821 (consulté le 11 décembre 2020)
• (en) Référence Paleobiology Database : Hippopotamidae Gray 1821
• (fr+en) Référence ITIS : Hippopotamidae Gray, 1821
• (en) Référence Animal Diversity Web : Hippopotamidae

Vodenkonji (lat. Hippopotamidae) su porodica parnoprstaša koja ima samo dva roda, a svaki od ta dva roda samo jednu vrstu, nilskog konja i patuljastog vodenkonja. Danas vodenkonji žive još samo u Africi.

Fosilni nalazi vodenkonja sežu još u miocen. Sve do pleistocena nastanjivali su pored Afrike i Europu i Aziju. Nova genska istraživanja daju naslutiti, da su najbliži srodnici vodenkonja kitovi.

Hippopotamidae adalah salah satu famili hewan berkuku genap yang berisi kuda nil. Hippopotamidae mempunyai badan dan kaki yang besar. Mereka mempunyai empat kuku pada setiap kaki-kakinya. Hippopotamidae hanya mempunyai dua spesies yang masih hidup sampai sekarang dan keduanya merupakan asli Afrika; yaitu kuda nil (Hippopotamus amphibius) dan kuda nil kerdil (Choeropsis liberiensis).

Gli ippopotami sono gli unici componenti della famiglia degli Ippopotamidi che, con i Suidi e i Taiassuidi, formano il sottordine Suiformi, ordine degli Artiodattili.

La diffusione geologica della famiglia va dal medio Pliocene al Pleistocene in Asia, nel Pleistocene in Europa, e dal medio Pliocene a oggi in Africa.
Il nome hippopotamus, che in greco equivale a «cavallo di fiume», per via delle somiglianze che intercorrono fra le due specie (riferendosi all'ippopotamo quando affiora sull'acqua): l'occhio, le orecchie, le larghe narici e la fronte ampia. Le popolazioni africane lo chiamano invece «Gamhus el Behr» ossia «bufalo di fiume».

Evoluzione

Gli studi più recenti sulle origini degli ippopotamidi suggeriscono che ippopotami e cetacei condividano un antenato comune semi-acquatico che si sarebbe differenziato dagli altri Artiodattili circa 60 milioni di anni fa^[1][2], per poi dar vita, circa 54 milioni di anni fa, a due branche distinte, da una delle quali si evolsero i cetacei, probabilmente a partire dalla proto-balena Pakicetus e da altri Archaeoceti^[3][4].
Su tali basi gli ippopotami avrebbero maggiori affinità con le balene di quante non ne abbiano con gli altri artiodattili.

Tassonomia

Ordine Artiodattili

• Sottordine Suiformi
  • Famiglia Hippopotamidae
  • Genere Kenyapotamus †
  • Genere Trilobophorus †
  • Genere Hippopotamus
    • Hippopotamus amphibius (ippopotamo)
      • Hippopotamus amphibius amphibius
      • Hippopotamus amphibius capensis
      • Hippopotamus amphibius constrictus
      • Hippopotamus amphibius kiboko
      • Hippopotamus amphibius tschadensis
    • Hippopotamus antiquus (ippopotamo europeo) †
    • Hippopotamus creutzburgi (ippopotamo nano di Creta) †
      • Hippopotamus creutzburgi creutzburgi †
      • Hippopotamus creutzburgi parvus †
    • Hippopotamus madagascariensis (ippopotamo del Madagascar †
    • Hippopotamus lemerlei (ippopotamo nano del Madagascar) †
    • Hippopotamus laloumena (ippopotamo nano del Madagascar) †
    • Hippopotamus melitensis (ippopotamo nano di Malta) †
    • Hippopotamus pentlandi (ippopotamo nano della Sicilia) †
    • Hippopotamus gorgops †
  • Genere Choeropsis (spesso accorpato ad Hexaprotodon)
    • Choeropsis madagascariensis (ippopotamo pigmeo del Madagascar) †
  • Genere Hexaprotodon
    • Hexaprotodon liberiensis (ippopotamo pigmeo)
      • Hexaprotodon liberiensis liberiensis
      • Hexaprotodon liberiensis heslopi (probabilmente †)
    • Hexaprotodon namadicus (ippopotamo pigmeo indiano) †
    • Hexaprotodon palaeindicus (ippopotamo indiano) †
  • Genere Phanourios †
    • Phanourios minutus (ippopotamo nano di Cipro) †
  • Genere Saotherium †
    • Saotherium mingoz †

Per quanto riguarda le differenze fra le due specie (quelle più grandi e quelle pigmee) esse sono relative all'ambiente in cui preferiscono vivere (i più grandi si immergono nell'acqua mentre i pigmei preferiscono le foreste) e al carattere (i primi sono più socievoli dei secondi), mentre per quanto riguarda la composizione fisica cambiano soltanto le dimensioni.

Note

Bibliografia

(EN) D.E. Wilson e D.M. Reeder, Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference, 3ª ed., Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN 0-8018-8221-4.

Hippopotamidae sunt familia mammalium ordinis artiodactylorum. Sunt bestiae robustae, pelle nudo, quae et terram et aquam habitare solent, et et quattuor digitis utriusque pedis ambulant. Ventres eorum tres partes habent. Quamquam Suidis physiologice sunt similes et pseudoruminantia sunt sicut Camelidae, propinquiores sunt Cetaceis.

Exstant duae species Hippopotamidarum in duabus generibus divisae: Hippopotamus amphibius et Choeropsis liberiensis.

Nexus externi

• De Hippopotamidis apud Animal Diversity Web (Anglice)

Hipopotaminiai arba begemotiniai (lot. Hippopotamidae, vok. Flusspferde) – porakanopių (Artiodactyla) žinduolių šeima, kuriai priklauso labai stambūs augalėdžiai gyvūnai. Kūnas labai masyvus, snukis platus, oda beveik plika. Stiprius iltinius dantis naudoja savo teritorijos gynybai ir kovoms dėl patelių.

Šeimoje dvi rūšys:

• Didysis hipopotamas, begemotas (Hippopotamus amphibius)
• Mažasis hipopotamas (Hexaprotodon liberiensis)

Vikiteka

Nīlzirgu dzimta (Hippopotamidae) ir viena no pārnadžu kārtas (Artiodactyla) dzimtām, kas pieder vaļu un nīlzirgu infrakārtai (Cetancodonta). Nīlzirgu dzimtā ir 2 mūsdienās dzīvojošas sugas, kas katra pieder citai ģintij. Tās ir nīlzirgs un pundurnīlzirgs. Tie ir vienīgie mūsdienās dzīvojošie pārnadži, kas atbalstās uz visiem 4 pēdas pirkstiem. Nīlzirgu tuvākie mūsdienu radinieki ir vaļveidīgie – vaļi un delfīni, lai arī ārēji tie vairāk atgādina cūkas, kas arī ir pārnadži. Vaļveidīgajiem un nīlzirgiem kopējais priekštecis dzīvoja pirms apmēram 60 miljoniem gadu.^[1] Nīlzirgu dzimta kādreiz ir bijusi ļoti plaša un sazarota ar daudzām ģintīm un sugām.

Nīlzirgu dzimtas dzīvnieku savvaļas izplatības areāls ir Āfrika. Bet pleistocēna un miocēna fosilijas ir atrastas ne tikai Āfrikā, bet arī Eiropā un Āzijā.^[2]

Izskats un īpašības

Nīlzirgu dzimtas dzīvnieki ir lieli dzīvnieki, to mucveida ķermeņi ir masīvi ar īsām kājām. Lai arī pundurnīlzirgi ir mazāki par nīlzirgiem, tomēr arī tie ir lieli dzīvnieki. Kopumā nīlzirgu dzimtas mazākie dzīvnieki sver 250 kg, bet lielākie 3600 kg.^[2] Auguma proporcijas abām sugām ir līdzīgas. Tiem ir liela galva un mute. Nīlzirgs žokļus var atvērt līdz 150° platā leņķī.^[1] Tā nāsis ir novietotas purna augšpusē, līdz ar to nīlzirgs var pilnībā iegremdēties ūdenī, ārpusē atstājot tikai nāsis un acis.^[2] To astes ir samērā īsas, ar pušķi galā. Tāpat kā cūkām nīlzirgiem katrai pēdai ir 4 pirksti, bet atšķirībā no cūkas tie visi tiek izmantoti staigāšanai. Tāpat kā kamieļi tie staigā nevis uz nagiem, bet to pēdu veido stingra, sabiezējusi āda, un nagi ir pirkstu galos. To kuņģim ir 3 kambari.

Nīlzirgu dzimtas dzīvniekiem ir gluda, bieza āda, gandrīz bez matojuma. Tiem nav nedz sviedru dziedzeru, nedz tauku dziedzeru. Toties nīlzirgu ādas poras izdala biezu, eļļainu un antibiotisku sekrētu, kas satur sarkanus un oranžus pigmentus. Gadiem pastāvēja uzskats, ka nīlzirgi izsvīst asinis līdz tika noskaidrota sekrēta izcelsme un īpašības. Sarkanajam pigmentam piemīt spēja absorbēt gaismu ne vien parastajā, bet arī ultravioletajā spektrā. Līdz ar to sekrēts pasargā dzīvnieku ādu pret saules staru iedarbību.^[1] Tomēr to biezās ādas ārējais slānis ir relatīvi plāns, un ārpus ūdens nīlzirgi ātri dehidrējas.^[3]

Nīlzirgiem ir gari gan priekšzobi, gan ilkņi, tomēr pēdējie ir garāki un lielāki. Turklāt ilkņi tiem aug visu mūžu. Lai arī nīlzirgi un ziloņi nav tuvi radinieki, to apakšžokļa ilkņiem ir līdzīgas īpašības. Tie ir gari, izliekti un abu dzimtu dzīvnieki ilkņus lieto savstarpējām cīņām. Dzerokļi ir piemēroti, lai sakošļātu dažādus augus. Lielajiem priekšzobiem barošanās procesā nav tikpat kā nekādas nozīmes, tie tāpat kā ilkņi paredzēti cīņai. Zāli tie plūc ar lielajām, muskuļotajām lūpām.^[1]

Uzvedība un barība

Nīlzirgu dzimtas sugas ir sociāli dzīvnieki, kas veido barus līdz 40 indivīdiem. Tie lielāko laiku pavada ūdenī un kā ūdens dzīvnieki tie ir lieliski peldētāji. Zem ūdens tie spēj sasniegt ievērojamu ātrumu.^[2] Nīlzirgi ūdenī tikpat kā nebarojas, bet tikai atpūšas, ūdensaugus tie ēd ļoti maz. Nīlzirgi tāpat kā citi pārnadži pamatā barojas ar zāli, kas aug ūdenstilpju krastos. Baroties tie dodas nakts laikā, lai izvairītos no saules staru iedarbības uz ādas.^[1] Barojoties tie pārvietojas pa krastu vairākus kilometrus prom no tās vietas, kur dienā ir atpūtušies. Reizēm nīlzirgi izbradā labības laukus.^[2] Pundurnīlzirgi ir mazāk sociāli kā nīlzirgi, un pamatā uzturas mežainos apvidos.^[2]

Klasifikācija mūsdienās dzīvojošām sugām

• Nīlzirgu dzimta (Hippopotamidae)
  • Nīlzirgi (Hippopotamus)
    • Nīlzirgs (Hippopotamus amphibius)
  • Pundurnīlzirgi (Choeropsis)
    • Pundurnīlzirgs (Choeropsis liberiensis)

Atsauces

Nijlpaarden (Hippopotamidae) zijn een familie van de evenhoevigen en walvissen.

Beschrijving

Tegenwoordig zijn er nog slechts twee levende soorten, maar drie andere soorten hebben tot in het Holoceen op Madagaskar geleefd. Er zijn vrij veel fossielen gevonden, maar niet erg oud en de meeste behoren tot het geslacht Hippopotamus of Hexaprotodon. Er hebben vroeger ook nijlpaarden in Europa geleefd. Hippopotamus antiquus en Hippopotamus incognitus zijn beide bekend uit ongeveer heel Europa. Op sommige eilanden in de Middellandse Zee leefden in het Pleistoceen ook nijlpaarden. Hoewel nijlpaarden altijd tot de evenhoevigen (Artiodactyla) gerekend zijn, is uit DNA-onderzoek gebleken dat de walvissen vrij direct aan ze verwant zijn. De beide nog levende soorten zijn het dwergnijlpaard (Hexaprotodon liberiensis), dat in bepaalde delen van West-Afrika voorkomt, en het nijlpaard (Hippopotamus amphibius), dat in het grootste deel van Afrika voorkomt. De oudste fossielen zijn gevonden in Kenia en Tunesië in het midden- en laat-Mioceen; deze behoren tot het geslacht Kenyapotamus. Fossielen van moderne nijlpaarden zijn van het laat-Mioceen en het Plioceen bekend.

Soorten

• Geslacht Hexaprotodon
  • Dwergnijlpaard (Hexaprotodon liberiensis)
• Geslacht Hippopotamus
  • Nijlpaard (Hippopotamus amphibius)
  • †(Hippopotamus antiquus)
  • †(Hippopotamus incognitus)
  • †(Hippopotamus creutzburgi) dwergnijlpaard van Kreta
  • †(Hippopotamus melitensis) dwergnijlpaard van Malta
  • †(Hippopotamus pentlandi) dwergnijlpaard van Sicilië
  • †(Hippopotamus minor) dwergnijlpaard van Cyprus
  • †(Hippopotamus lemerlei) uit Madagaskar
  • †(Hippopotamus madagascariensis) uit Madagaskar

Flodhestar er partåa hovdyr som lever store delar av livet i vatn og sumpområde. Det finst to nolevande artar, flodhest (Hippopotamus amphibius) og dvergflodhest (Choeropsis liberiensis), fordelt på kvar si slekt. Ein kjenner også til fleire utdøydde artar. Flodhestar fanst tidlegare over store delar av Afrika, Asia og Europa, men i dag lever ville flodhestar berre i Afrika sør for Sahara.

Skildring

Flodhestar er kraftige, tjukkhuda og nesten hårlause dyr som lever i elver, sjøar og sumper. Dei er kjenneteikna av korte bein, store hovud og veldige kjevar. Dei er planteetarar, men store flodhestar kan vera svært aggressive og kan drepa menneske.

Medan flodhest har fått namn etter hestar minner dei fysisk meir om grisar. Blant andre pattedyr er dei likevel nærast i slekt med kvalar.

Artar

Systematikken og taksonomien under for utdøydde og nolevande artar følgjer hovudsakleg Boisserie (2005).

• Slekta Hippopotamus - verkelege flodhestar
  • Hippopotamus amphibius - vanleg flodhest, Afrika
  • †Hippopotamus antiquus - Europa under pleistocen
  • †Hippopotamus creutzburgi - Kreta; pleistocen
  • †Hippopotamus minor - Kypros; pleistocen til holocen
  • †Hippopotamus melitensis - Malta; pleistocen
  • †Hippopotamus pentlandi - Sicilia; pleistocen
  • †Hippopotamus lemerlei - Madagaskar; holocen
  • †Hippopotamus laloumena - Madagaskar; holocen
  • †Hippopotamus gorgops - Afrika & Kontinental-Europa; sein miocen–midt-pleistocen
• Forsøksvis plassert i Hippopotamus:
  • †Hippopotamus aethiopicus - Kenya & Etiopia; pliocen-pleistocen
  • †Hippopotamus afarensis - tidlegare slekta Trilobophorus
  • †Hippopotamus behemoth - Israel, tidleg pleistocen
  • †Hippopotamus kaisensis - Sentral-Afrika; pliocen
  • †Hippopotamus sirensis - Marokko & Algerie; pleistocen
• Slekta Hexaprotodon
  • †Hexaprotodon bruneti - Etiopia; pliocen
  • †Hexaprotodon coryndoni - Etiopia; pliocen
  • †Hexaprotodon crusafonti - Spania; sein miocen (syn. Hexaprotodon primaevus)
  • †Hexaprotodon hipponensis - Algerie
  • †Hexaprotodon imagunculus - Uganda & Kongo-området; pliocen
  • †Hexaprotodon iravaticus - Myanmar; pliocene-pleistocen
  • †Hexaprotodon karumensis - Kenya & Eritrea; pleistocen
  • †Hexaprotodon madagascariensis - Madagaskar; holocen
  • †Hexaprotodon namadicus - India; (kanskje den same som Hex. palaeindicus)
  • †Hexaprotodon palaeindicus - India;
  • †Hexaprotodon pantanellii - Italia; pliocen
  • †Hexaprotodon protamphibius - Kenya & Tsjad; pliocen
  • †Hexaprotodon siculus -
  • †Hexaprotodon sivalensis - India
  • †Hexaprotodon sp. (ikkje skildra) - Myanmar
  • †Ikkje skildra artar frå Indonesia; pleistocen

• Slekta Archaeopotamus - tidlegare rekna med i Hexaprotodon
  • †Archaeopotamus harvardi - Den arabiske halvøya& Sentral-Afrika; miocen-pliocen
  • †Archaeopotamus lothagamensis - Kenya; miocen
• 1-2 artar som ikkje er skildra
• Slekta Choeropsis - dvergflodhest
  • Choeropsis liberiensis - dvergflodhest
• Slekta Saotherium - tidlegare rekna med i Hexaprotodon
  • Saotherium mingoz Tsjad; pliocen

Bakgrunnsstoff

Kjelder

• «flodheste» i Den Store Danske

Flodhester er partåede hovdyr som har to slekter og to arter, vanlig flodhest (Hippopotamus amphibius) og dvergflodhest (Choeropsis liberiensis). Flere utdødde arter er også kjent, som Hippopotamus madagascariensis.

Flodhesten er et kjempemessig, tykkhudet og nesten ubehåret dyr som holder til i floder, sjøer og sumper. Styrken i den store flodhestens kjever og tenner er så stor at den kan bite gjennom en krokodilles panser. Den er kjent for sine korte ben, sine veldige kjever og sitt store hode, som sies å veie opp i mot et tonn. Dvergflodhesten er et nokså lite dyr med noe lengre ben. Den store flodhesten er et flokkdyr, mens den lille flodhesten er mer enslig.

Til tross for flodhestens korte lemmer og enorme størrelse, er den hurtig. Det har blitt antydet at toppfarten er omkring 48 km/t, men det har ikke blitt dokumentert. R. T. Bakker hevdet i 1975 at toppfarten er 25 km/t,^[1] men han kunne ikke gi noen referanser og oppførte derfor kilden som «ukjent».

Flodhester er fryktinngytende dyr som fra tid til annen angriper og dreper mennesker, anslagsvis omkring 200–300 årlig. Faktisk er det bare tiger (600–800), løve (300–500), leopard (cirka 400) og elefant (200–500) som overgår flodhesten blant pattedyrene i antallet menneskedrap per år.^[2] De er kjent for å holde seg i vann det meste av dagen mens de om natten går opp på land og beiter. I dyrehager blir de i stor grad matet med frukt.

Kladogram

Laurasiatheria

Eulipotyphla

Ferungulata Pegasoferae

Chiroptera

Zooamata Ferae

Carnivora

Pholidota

Perissodactyla

Cetartiodactyla

Tylopoda

Artiofabula

Suina

Cetruminantia

Ruminantia

Cetancodonta

Hippopotamidae

Cetacea

Referanser

Eksterne lenker

• (en) flodhester i Encyclopedia of Life
• (en) flodhester i Global Biodiversity Information Facility
• (en) flodhester hos Fossilworks
• (en) flodhester hos NCBI
• (en) flodhester hos ITIS
• (en) Kategori:Hippopotamidae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
• Hippopotamidae – detaljert informasjon på Wikispecies

Multimedia w Wikimedia Commons Hasło w Wikisłowniku

Hipopotamowate^[2] (Hippopotamidae) – rodzina parzystokopytnych.

Zwierzęta te charakteryzują się masywną budową ciała, grubą, pofałdowaną skórą prawie pozbawioną owłosienia i grubą warstwą podskórnej tkanki tłuszczowej. Prowadzą ziemnowodny tryb życia, potrafią długo przebywać pod wodą. Samce są większe od samic. W odróżnieniu od pozostałych świniokształtnych hipopotamy są roślinożerne. Dojrzewają w wieku 4-6 lat. Po 6-7 miesięcznej ciąży samica rodzi zwykle jedno młode. Żyją ok. 40 lat.

Istnieje hipoteza, że hipopotamowate były przodkami waleni. Zamieszkują Afrykę, ale ich szczątki kopalne znane są także z obszarów Azji i Europy (pliocen).

W XIX wieku hipopotamy zaliczano do rzędu gruboskórych, wraz z nosorożcami i słoniami.

Taksonomia i pochodzenie

Rodzajem typowym rodziny jest Hippopotamus, reprezentowany przez hipopotama nilowego. Hipopotam karłowaty należy do innego rodzaju w tej rodzinie − Choeropsis (lub Hexaprotodon − w zależności od autora). Hipopotamowate są klasyfikowane czasami jako podrodzina Hippopotaminae. Z kolei inni taksonomowie grupują hipopotamy w rodzinie Anthracotheriidae, nadrodzinie Anthracotheroidea lub Hippopotamoidea.

W obrębie gatunku hipopotam nilowy na podstawie różnic morfologicznych w budowie czaszki oraz rozmieszczenia geograficznego wyodrębniono pięć podgatunków.

Osobny artykuł: hipopotam nilowy.

Klasyfikacja

Hipopotamowate sklasyfikowane są wraz z innymi rodzinami w rzędzie parzystokopytnych (Artiodactyla), do którego zaliczane są m.in.: wielbłądy, bydło, jeleniowate i świnie. Mimo to hipopotamy nie są ściśle spokrewnione z tymi zwierzętami.

Jak wskazuje nazwa, starożytni Grecy sądzili, że hipopotam jest spokrewniony z koniem (hippos znaczy koń). Do 1985 roku przyrodnicy grupowali hipopotamy razem ze świniami domowymi sugerując się budową zębów. Dane uzyskane najpierw z badania białek krwi, a następnie z filogenezy molekularnej^[3], DNA ^[4] oraz skamielin pokazują, że ich najbliższymi żyjącymi krewnymi są walenie — wieloryby, morświny, delfiny itp.^[5][6] Hipopotamy mają więcej wspólnego z wielorybami, niż z innymi parzystokopytnymi, jak świnie, ponieważ wspólny przodek hipopotamów i waleni oddzielił się w pewnym momencie od przeżuwaczy oraz innych parzystokopytnych. Linie rozwojowe hipopotamów i wielorybów rozdzieliły się niedługo po oddzieleniu się ich wspólnego przodka od innych parzystokopytnych^[7][4]

Ewolucja

Osobny artykuł: Ewolucja hipopotamowatych.

Wymarłe gatunki

W czasie holocenu na Madagaskarze wymarły trzy gatunki hipopotama madagaskarskiego, przy czym jeden z nich w ciągu minionego tysiąca lat. Hipopotamy madagaskarskie były mniejsze niż współczesne hipopotamy nilowe, prawdopodobne w wyniku procesu karłowacenia (zwierzęta mieszkające na wyspach są mniejsze od ich odpowiedników na kontynencie)^[8]. Dowody kopalne, mówią nam, że wiele madagaskarskich hipopotamów było zabijanych dla mięsa przez ludzi, co mogło przyczynić się do ich wyginięcia^[9][8]. Pojedyncze okazy madagaskarskich hipopotamów mogły przetrwać w trudno dostępnych zakątkach. W 1976 r. mieszkańcy wsi opisali żyjące tam zwierzę nazwane Kilopilopitsofy, który mógł być hipopotamem madagaskarskim^[10].

Oddzielne gatunki hipopotama − hipopotam europejski (H. antiquus) i H. gorgops − występowały w kontynentalnej Europie i Wyspach Brytyjskich. Oba gatunki wymarły przed ostatnim zlodowaceniem. Przodkowie hipopotama europejskiego dotarli także do wielu wysp w basenie Morza Śródziemnego podczas plejstocenu.^[11]

Plejstoceńskie hipopotamy karłowate rejonu Morza Śródziemnego żyły na Krecie (H. creutzburgi), Cyprze (H. minor), Malcie (H. melitensis) i Sycylii (H. pentlandi). Hippopotamus minor przeżył do końca plejstocenu albo wczesnego holocenu. Dowody archeologiczne ze stanowiska Aetokremnos, wywołują debaty czy gatunek ten nie napotkał człowieka i został przez niego wytępiony^[12][11].

Rodzina obejmująca dwa żyjące współcześnie gatunki zaliczane do rodzajów:

• Hippopotamus Linnaeus, 1758
  • hipopotam nilowy (Hippopotamus amphibius)
• Hexaprotodon Falconer & Cautley, 1836
  • hipopotam karłowaty (Hexaprotodon liberiensis)

oraz wymarłe rodzaje:

• †Choeropsis
• †Phanourios

Przypisy

Hipopótamo (do grego ἱπποπόταμος, composto de ιππος, "cavalo", e ποταμού, "rio") o nome genérico de um mamífero ungulado de grande porte pertencente à família Hippopotamidae. É um artiodátilo mamífero, próprio da África, de pele muito grossa e nua, patas e cauda curtas, cabeça muito grande e truncada num focinho largo e arredondado.

Comportamento

Hipopótamos passam a maior parte de seus dias dentro da água ou da lama com os outros membros de seu grupo. A água serve para manter a temperatura do corpo baixa e para não deixar sua pele ficar seca. A maioria dos hipopótamos vive lutando com outros hipopótamos e sua reprodução ocorre na água.

Hipopótamos saem da água ao entardecer e viajam para o interior, às vezes até 8 km, para pastar na grama curta, a sua principal fonte de alimento. Estes grandes animais podem consumir 68 kg de grama a cada noite. Como qualquer herbívoro, eles vão consumir muitas outras plantas, mas sua dieta natural é composta quase só de grama, com apenas o consumo mínimo de plantas aquáticas. Hipopótamos já (raramente) foram filmados comendo carniça, geralmente perto da água. Existem outros relatos de comer carne, e até mesmo canibalismo e predação. A anatomia do estômago de um hipopótamo não é adequado para a carnivoria e comer carne é provavelmente causado por comportamento aberrante ou estresse nutricional.

A dieta de hipopótamos consiste principalmente de gramíneas terrestres, mesmo com que eles passem a maior parte de seu tempo na água.^[1] Por causa de seu tamanho e hábito de tomar os mesmos caminhos para se alimentar, hipopótamos podem ter um impacto significativo sobre a terra, mantendo a terra clara da vegetação e pressionando o chão. Por períodos prolongados, hipopótamos podem desviar os caminhos de pântanos e canais.

Ao ficarem muito tempo no sol, acabam se queimando. Por isso, eles tomam banho de lama, para se hidratarem.

Eles podem ser muito desengonçados fora da água, mas dentro dela são como bailarinos, muito delicados.

Hipopótamos adultos normalmente saem da água para respirar a cada 3-5 minutos. Hipopótamos adultos se movem em velocidades de até 8 km por hora enquanto estão na água. Os jovens têm de respirar a cada dois ou três minutos. O processo de respiração é automático, e até mesmo dormindo são capazes de subir e respirar sem acordar. Um hipopótamo fecha suas narinas quando submerge.

Tal como acontece com peixes e tartarugas em um recife de coral, às vezes o hipopótamo passa por "estações de limpeza" quando ele abre a boca, um sinal de que peixes têm permissão para remover parasitas existentes em sua boca. Para muitos peixes, estes parasitas são um alimento.

Descrição

Os hipopótamos estão entre os maiores animais terrestres não extintos; apenas os elefantes e os rinocerontes podem pesar mais. O peso médio para um macho adulto varia entre 1,5 a 1,8 tonelada. As fêmeas são menores, com peso que varia entre 1,3 e 1,5 tonelada. Os machos mais velhos podem ficar ainda maiores, podendo chegar, pelo menos, às 3,2 toneladas.^[2] O hipopótamo mais pesado de que se tem registro pesava aproximadamente 4,5 toneladas.^[3]

Estes animais vivem geralmente próximo de rios, onde passam grande parte do seu tempo imersos, pois eles tem uma pele sensível a luz solar. Os hipopótamos são herbívoros e alimentam-se durante a noite da vegetação existente nas margens dos rios que habitam, mas há alguns indícios de canibalismo de machos adultos com filhotes.

Os hipopótamos são preguiçosos em terra, mas ainda assim podem atingir velocidades em torno de 50 km/h. Na água, são rápidos e mostram diversas adaptações em sua existência, na maior parte aquática, inclusive orelhas e narinas que podem se fechar e uma secreção da pele que funciona como protetor solar, antisséptico e antibacteriano. A pele dos hipopótamos é muito sensível a queimaduras solares e, como proteção, segrega uma substância de cor vermelha que de longe pode ser confundida com sangue.

Um hipopótamo macho adulto (que é quase sempre maior do que a fêmea) pode medir 4 metros e chegar a 3.500 kg, sendo um dos maiores mamíferos terrestres, atrás apenas dos elefantes e rinocerontes.

Eles têm uma mordida extremamente forte em torno de 810 kg, mais do que o dobro da mordida de um leão.

O único predador natural dos hipopótamos são os leões que os caçam em bandos.

Os hipopótamos são animais grandes, com uma dentição herbívora, mas têm caninos grandes e auto-afiáveis que são usados para se defender.

Eles são muito agressivos e territoriais, e causam mais mortes de humanos na África do que leões, búfalos, elefantes e rinocerontes juntos. Eles avisam antes de atacar, geralmente encarando seu oponente primeiro e depois abrindo sua grande boca para exibir os dentes, o que muitas pessoas confundem com um bocejo.

Vivem em grupos gregários com cerca de vinte animais, constituídos pelas fêmeas e crias e liderados por um macho.

Podem viver em média 30 anos, porém, em cativeiro, indivíduos da espécie hipopótamo-pigmeu vivem entre 42-55 anos, mais do que na selva. Recobre-o uma rugosa pele cinzenta - que em alguns pontos tem mais de 5 cm de espessura - e sustenta-se sobre pernas muito curtas. Uns ralos pêlos espalham-se pelo corpo.

O hipopótamo é um ótimo nadador. Como a gordura é mais leve que a água, e está acumulada sob a espessa pele, ajuda-o a flutuar. Além disso, a gordura estabiliza a temperatura interna do animal quando está dentro da água.

Os hipopótamos eram sagrados para os antigos egípcios. A deusa da fertilidade, Tuéris, foi representada como um hipopótamo bípede.

Os hipopótamos são animais sociais, vivendo em grupos de 10 a 30 animais, embora grupos de mais de uma centena já tenham sido observados. Os grupos possuem várias fêmeas e machos mas apenas um macho alfa. A mediação de encontros entre machos de um mesmo grupo é feita através da prática do "gaping", sem tradução em português, que consiste no enfrentamento de dois machos dentro da água e na abertura de suas bocas em um ângulo de até 140 graus, de modo que oferecer ao adversário uma estimativa de tamanho, submetendo assim os indivíduos menores e evitando confrontos físicos que poderiam ferir a ambos.

Outro comportamento curioso é chamado de "flinging", por meio do qual os hipopótamos espalham suas fezes ao longo da linha de areia do rio, bem como ao longo de suas trilhas em direção aos campos de pastagem, de modo a facilitar sua locomoção sem o uso dos olhos, percorrendo trilhas de retorno à água com a ajuda do faro mesmo na ausência de luminosidade.

Classificação

Segundo Boisserie (2005) a sistemática e taxonomia da família seria:

• Gênero Hippopotamus Linnaeus, 1758 - Hipopótamos verdadeiros
  • Hippopotamus amphibius Linnaeus, 1758 - Hipopótamo-comum ou Hipopótamo-do-nilo
    • Hippopotamus amphibius amphibius Linnaeus, 1758
    • Hippopotamus amphibius capensis Desmoulins, 1825
    • Hippopotamus amphibius constrictus Zukowsky, 1924
    • Hippopotamus amphibius kiboko Heller, 1914

• • • Hippopotamus amphibius tschadensis Schwarz, 1914
  • †Hippopotamus antiquus Desmarest, 1822 - Hipopótamo-europeu
  • †Hippopotamus creutzburgi Boekschoten e Sondaar, 1966 - Hipopótamo-pigmeu-de-creta
    • †Hippopotamus creutzburgi creutzburgi Boekschoten e Sondaar, 1966
    • †Hippopotamus creutzburgi parvus Kuss, 1975
  • †Hippopotamus minor Desmarest, 1822 - Hipopótamo-anão-do-chipre
  • †Hippopotamus melitensis Major, 1902 - Hipopótamo-pigmeu-de-malta
  • †Hippopotamus pentlandi Von Meyer, 1832 - Hipopótamo-pigmeu-da-sicília
  • †Hippopotamus lemerlei Grandidier, 1868 - Hipopótamo-pigmeu-de-madagascar
  • †Hippopotamus laloumena Fauré e Guerin, 1990 - Hipopótamo-pigmeu-de-madagascar
  • †Hippopotamus gorgops Dietrich, 1928
• Espécies possivelmente pertencentes ao gênero Hippopotamus:
  • †Hippopotamus aethiopicus (Coryndon e Coppens, 1975)
  • †Hippopotamus karumensis (Coryndon, 1977)
  • †Hippopotamus protamphibius (Arambourg, 1944)
  • †Hippopotamus coryndoni Gèze, 1985
  • †Hippopotamus afarensis Gèze, 1985

• • Gênero Heprotodon Falconer e Cautley, 1836
  • †Hexaprotodon palaeindicus (Falconer e Cautley, 1847) - Hipopótamo-indiano
  • †Hexaprotodon namadicus (Falconer e Cautley, 1847) - Hipopótamo-pigmeu-indiano
  • †Hexaprotodon bruneti Boisserie e White, 2004 - Hipopótamo-de-afar
  • †Hexaprotodon sivalensis Falconer e Cautley, 1836 - Hipopótamo-de-sivalik
  • †Hexaprotodon dulu Boisserie, 2004 - Plioceno Inferior, Formação Sagantole, Vale do Médio Awash valley, Afar, Etiópia
  • †Hexoprotodon sp. - Hipopótamo-do-myanmar
• Gênero †Archaeopotamus Boisserie, 2005
  • †Archaeopotamus harvardi (Coryndon, 1977)
  • †Archaeopotamus lothagamensis (Weston, 2000)
  • e mais 2 espécies ainda não descritas
• Gênero Choeropsis Leidy, 1853
  • Choeropsis liberiensis (Morton, 1849) - Hipopótamo-pigmeu
    • Choeropsis liberiensis liberiensis (Morton, 1849)
    • Choeropsis liberiensis heslopi Corbet, 1969 (possivelmente extinto)
  • †Choeropsis madagascariensis (Guldberg, 1883) - Hipopótamo-pigmeu-de-madagascar
• Gênero †Saotherium Boisserie, 2005
  • †Saotherium mingoz (Boisserie et al., 2003)

Na ficção

• Fantasia: no desenho animado Fantasia, aparece um bando de hipopótamos fêmeas bailarinos que dançaram com um bando de jacarés machos bailarinos.
• O Rei Leão 2: no desenho animado O Rei Leão 2, uma família de hipopótamos pode ser vista durante o número musical We Are One. Em outra cena, um hipopótamo aparece dançando no Upendi com os outros animais.
• Madagascar: Gloria é um hipopótamo fêmea e uma das personagens principais do filme, dublada na versão brasileira pela atriz Heloísa Périssé.
• Pat & Stanley: no vídeo Pat & Stanley, um hipopótamo (Pat) e um cão (Stanley) passam por situações divertidas, como uma onda de gases de Pat, ou até mesmo uma perseguição de bolas de Stanley.
• Sly Cooper: na série de jogos de playstation 2 Sly Cooper, em sua gangue há um hipopótamo lutador chamado Murray.

Referências

Hippopotamidae este o familie de mamifere artiodactile care cuprinde două specii în viață, Hippopotamus amphibius și Choeropsis liberiensis, și mai multe dispărute.

Specii

• Genul Hippopotamus
  • Hippopotamus amphibius - hippopotam, Africa
  • †Hippopotamus antiquus - Europa; Pleistocen
  • †Hippopotamus creutzburgi - Creta; Pleistocen
  • †Hippopotamus minor - Cipru; Pleistocen — Holocen
  • †Hippopotamus melitensis - Malta; Pleistocen
  • †Hippopotamus pentlandi - Sicilia; Pleistocen
  • †Hippopotamus lemerlei - Madagascar; Holocen
  • †Hippopotamus laloumena - Madagascar; Holocen
  • †Hippopotamus gorgops - Africa și Europe; Miocen târziu–Pleistocen mijlociu
• Tentatively placed into Hippopotamus:
  • †Hippopotamus aethiopicus - Kenya & Etiopia; Pliocen — Pleistocen
  • †Hippopotamus afarensis - fostul gen Trilobophorus
  • †Hippopotamus behemoth - Israel, Pleistocen timpuriu
  • †Hippopotamus kaisensis - Africa Centrală; Pliocen
  • †Hippopotamus sirensis - Maroc & Algeria; Pleistocen
• Genul Hexaprotodon
  • †Hexaprotodon bruneti - Etiopia; Pliocen
  • †Hexaprotodon coryndoni - Etiopia; Pliocen
  • †Hexaprotodon crusafonti - Spania; Miocen târziu (syn. Hexaprotodon primaevus)
  • †Hexaprotodon hipponensis - Algeria
  • †Hexaprotodon imagunculus - Uganda și Congo; Pliocen
  • †Hexaprotodon iravaticus - Myanmar; Pliocen - Pleistocen
  • †Hexaprotodon karumensis - Kenya și Eritrea; Pleistocen
  • †Hexaprotodon madagascariensis - Madagascar; Holocen
  • †Hexaprotodon namadicus - India
  • †Hexaprotodon palaeindicus - India
  • †Hexaprotodon pantanellii - Italia; Pliocen
  • †Hexaprotodon protamphibius - Kenya și Ciad; Pliocen
  • †Hexaprotodon siculus
  • †Hexaprotodon sivajavanicus - Indonezia
  • †Hexaprotodon sivalensis - India
  • †Hexaprotodon sp. - Myanmar

• Genul Archaeopotamus
  • †Archaeopotamus harvardi - Peninsula Arabică și Africa Centrală; Miocen - Pliocen
  • †Archaeopotamus lothagamensis - Kenya; Miocen
• Genul Choeropsis
  • Choeropsis liberiensis
• Genul Saotherium
  • Saotherium mingoz Ciad; Pliocen

Bibliografie

• Boisserie, Jean-Renaud (2005): The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis. Zool. J. Linn. Soc. 143(1): 1-26. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00138.x (HTML abstract)
• Hippopotamidae (TSN 624917). Integrated Taxonomic Information System.
• Petronio, C. (1995): Note on the taxonomy of Pleistocen hippopotamuses. Ibex 3: 53-55. PDF fulltext

Hrochovité (lat. Hippopotamidae) je čeľaď z radu párnokopytníkotvaré.

Charakteristika

Hrochovité sú ťažkopádne mohutné zvieratá. Majú širokú hlavu a veľké kolíkové zuby, ktoré stále dorastajú. Našľapujú na posledné články 4 prstov.^[1]

Systematika ^[2]

čeľaď hrochovité (Hippopotamidae):

• podčeľaď Kenyapotaminae:
  • rod †Kenyapotamus (Palaeopotamus)
  • rod †Kulutherium
  • rod †Morotochoerus
• podčeľaď Hippopotaminae:
  • rod †Saotherium – staršie zaraďovaný pod rod Hexaprotodon
  • rod †Archaeopotamus – staršie zaraďovaný pod rod Hexaprotodon
  • rod †Hexaprotodon
  • rod hrošík (Choeropsis) – jediný druh hrošík libérijský; zaraďovaný aj pod rod Hexaprotodon
  • rod hroch (Hippopotamus) – vrátane taxónov Phanourios a Trilobophorus

Referencie

Flodhästar (Hippopotamidae) är en familj i ordningen partåiga hovdjur.

Idag finns bara två arter i var sitt släkte kvar. Bägge arterna lever i Afrika söder om Sahara. Familjen uppkom för cirka 20 miljon år sen. Under pleistocen fanns flodhästar i Europa, Asien och Afrika.

Kännetecken

Flodhästar har en tung kropp som liknar en tunna och som hålls uppe av fyra korta och starka extremiteter. Vid varje fot finns fyra tår som är täckta med en hovliknande nagel. Hos bägge arter finns simhud mellan tårna men hos dvärgflodhäst är huden inte särskild välutvecklad. Huden har vanligen en mörkbrun till svart färg och saknar hår, med undantag av några borst i ansiktet och på svansen. För att undvika uttorkning när den står på land har flodhästar körtlar som avsöndrar en rödaktig vätska. Vätskan skyddar mot solens strålning och har dessutom, i alla fall hos arten flodhäst, antibiotiska egenskaper. På grund av denna röda vätska antogs tidigare felaktigt att flodhästar svettas tills blod kommer ut. Arten flodhäst är med en kroppslängd upp till 5 meter och en vikt upp till 4 000 kilogram betydligt större än dvärgflodhästen som bara blir 1,75 meter lång och cirka 270 kilogram tung.

Det stora huvudet sitter på en kort hals. Ögonen, öronen och näsan sitter högt uppe på huvudet. På så sätt räcker det att bara lyfta huvudet lite över vattenytan för att andas. Som en anpassning till livet i vatten kan flodhästar sluta sina yttre öron och näsöppningen.

Djurens fram- och hörntänder är utvecklade till betar och växer hela livet. Framtänderna har ett runt tvärsnitt och sitter långt från varandra. Hos dvärgflodhäst finns ofta bara de nedre framtänderna. De nedersta hörntänderna är de största. I varje käkhalva finns fyra premolarer och tre molarer. Sammanräknat har flodhästar 38 till 42 tänder enligt följande tandformel.

Tandformel I C P M 38–42 = 2-3 1 4 3 1–3 1 4 3

Liksom idisslare har flodhästar en mage med flera kamrar, som har uppkommit genom konvergent evolution. Ämnesomsättningen sker även med hjälp av mikroorganismer, men flodhästar idisslar inte.

Utbredning och habitat

Idag finns flodhästar bara i Afrika söder om Sahara. Dvärgflodhäst förekommer bara i västra Afrika och arten flodhäst dessutom i de östra och södra delarna av kontinenten. På grund av människans inverkan minskade arternas levnadsområde och dessutom blev området uppdelat i delar skilda från varandra. Under 1800-talet fanns flodhästar även vid Nilens undre lopp och även på Madagaskar. Under pleistocen levde flodhästar även i Europa och Asien. Några små arter fanns fram till holocen på olika öar i Medelhavet.

Bägge arterna behöver vatten i levnadsområdet, till exempel floder eller insjöar, men arten flodhäst är starkare bunden till vatten än dvärgflodhästen. Dvärgflodhästen finns oftast i skogar och träskmarker medan flodhästen lever på gräsland.

I modern tid har en mycket liten population på 30 djur spridits i Colombia, Sydamerika. Djuren importerades till Colombia på 1980-talet av den ökände knarkkungen och mångmiljardären Pablo Escobar som hade ett privat zoo.^[1]

Levnadssätt

Flodhästar är aktiva under gryningen och natten. De vilar på dagen i vattnet eller i vattnets närhet för att leta efter föda under de mörka timmarna. De skapar stigar genom den täta undervegetationen för bättre framkomlighet. Bägge arterna är växtätare. Arten flodhäst äter främst gräs och dvärgflodhästen även löv, unga växtskott, frukter och liknande. Vid ätandet brukas inte fram- eller hörntänder utan läpparnas skarpa kant.

Hanen försöker att etablera revir som överlappar med flera honors revir så att de har möjlighet att para sig. Hos arten flodhäst finns ofta grupper av 10 till 15 individer som vanligen består av honor med deras ungdjur. Även grupper av unga hanar som inte är könsmogna förekommer. Dvärgflodhästar lever oftast ensamma och de undviker kontakt med varandra. När två hanar av arten flodhäst träffas uppstår ibland strider.

Fortplantning

Hos arten flodhäst sammanfaller födelsen vanligen med den blöta årstiden, medan dvärgflodhäst inte har några särskilda parningstider. Dräktigheten varar i 6 till 8 månader, vilket är kort i jämförelse med arternas storlek. Vanligen föds bara ett ungdjur åt gången. Efter 6 till 8 månader slutar honan att ge di. Ungdjuren blir könsmogna först efter några år. I fångenskap når flodhästar en ålder av över 50 år. I naturen blir de inte äldre än 30 till 40 år.

Flodhästar och människor

Bägge arterna som lever idag är hotade. Det beror huvudsakligen på jakt för köttets, hudens och (i alla fall hos arten flodhäst) för betarnas skull. Betarna förarbetas till elfenben. Dessutom minskar levnadsområdet då det omvandlas till odlingsmark. Ett annat problem är krig och andra strider mellan olika folkgrupper i flodhästarnas utbredningsområde. Det befaras att populationen minskar ytterligare. Dvärgflodhästens bestånd uppskattas med 3 000 individer och arten listas som starkt hotad (endangered). Flodhästens population ligger uppskattningsvis mellan 125 000 och 148 000 exemplar och den listas därför som sårbar (vulnerable).^[2][3]

Systematik

Yttre systematik

Fram till slutet av 1900-talet fanns inga tvivel om att flodhästar tillhör gruppen partåiga hovdjur (Artiodactyla). På grund av kindtändernas form och magsäckens uppbyggnad räknades flodhästar tidigare tillsammans med navelsvinet och familjen svindjur till underordningen Suina. Huvudsakligen navelsvinet ansågs som en nära släkting till flodhästarna.

Sedan 1990-talet utförs molekylärbiologiska undersökningar för att granska den klassiska systematiken. Särskilda avsnitt av djurens DNA och RNA jämförs med varandra för att se om de är släkt med varandra. I samband med de nämnda forskningarna blev det känt att gruppen partåiga hovdjur är parafyletisk. Det visade sig att flodhästar är närmare släkt med valar än med andra partåiga hovdjur. Några ämnen som undersökts var djurens kasein^[4], cytokromer och ribosom-RNA.^[5] Alla visade samma resultat. I samband med dessa forskningar föreslogs 1997 av Claudine Montgelard, Francois M. Catzeflis och Emmanuel Douzery att ett taxon som sammanfattar valar (Cetacea) och partåiga hovdjur (Artiodactyla) ska kallas Cetartiodactyla. I början av 2000-talet hittades dessutom fossil av utdöda valar som hade språngben med samma uppbyggnad som hos partåiga hovdjur, något som var ytterligare ett tecken att dessa grupper är släkt med varandra.

Sedan letades efter flera morfologiska egenskaper som är liknande hos valar och flodhästar. Överensstämmelser finns för knölarna på djurens hörntänder, för ben i mellersta foten och för skallens uppbyggnad.^[6] Oklart är om avsaknaden av pälsen samt talgkörtlar uppkom tidigt i evolutionen eller om bägge djurgrupper utvecklade dessa drag oberoende av varandra.

Ytterligare ett problem är att den äldsta kända valen uppkom under eocen (för cirka 53 miljoner år sedan) medan den äldsta kända flodhästen uppkom så sent som under miocen (för ungefär 15 miljoner år sedan). En gemensam förfader för bägge grupper måste ha levt före eocen och därför finns ett gap på 40 miljoner år i flodhästarnas fossilhistoria. För andra partåiga hovdjur finns däremot gott om fossil och därför är det ovanligt att just flodhästarna ska sakna fossil. För närvarande inriktar sig forskningen på den utdöda gruppen Anthracotheriidae som levde mellan eocen och miocen och som tillhör ordningen partåiga hovdjur. Redan vid upptäckten under 1800-talet beskrevs exemplar i Anthracotheriidae som "flodhästliknande". En studie från 2005^[7] visade att yngre medlemmar i gruppen har stora likheter med dagens flodhästar. En vanlig hypotes är numera att valar och Anthracotheriidae utvecklades från samma stamfader och sedan utvecklades exemplar av Anthracotheriidae till flodhästar.

Flodhästarnas evolutionära träd enligt de nämnda forskningarna visas här:^[8]

Cetartiodactyla (partåiga hovdjur och valar) ├─── Kameldjur (Tylopoda) └─── N.N. ├─── Suina (svindjur och navelsvin) └─── Cetruminantia ├─── Idisslare (Ruminantia) └─── Cetancodonta/Whippomorpha ├─── Valar (Cetacea) └─── Flodhästar (Hippopotamidae) 

Inre systematik

Flodhästar uppkom som nämnts för 15 miljoner år sedan och är på så sätt en jämförelsevis ung grupp. Det äldsta kända exemplaret var Kenyapotamus som levde under mellersta miocen i Afrika. Under senare hälften av miocen spred sig gruppen till Eurasien. I Nya världen fanns aldrig flodhästar.

I Afrika och Mellanöstern fanns släktet Archaeopotamus och i Asien, södra Europa och norra Afrika levde släktet Hexaprotodon. Det är omstritt om dvärgflodhästen ska räknas till det sistnämnda släktet eller till släktet Choeropsis. En undersökning som gjordes 2005 av Jean-Renaud Boisserie menar att Choeropsis är det bättre alternativet.^[9]

I släktet Hippopotamus fanns tidigare flera arter och former men idag återfinns bara flodhästen (H. amphibius). I Afrika och Europa levde arten H. gorgops som hade sina ögon på ett slags stjälkar. Under pleistocen fanns jätteformen H. antiquus i Europa. Samtidiga förekom små arter på olika öar i Medelhavet som typiska exempel för dvärgväxt på öar. Dessa arter levde bland annat på Cypern (H. minutus), Kreta (H. creutzburgi), Malta (H. melitensis) och Sicilien (H. pentlandi). Även dessa tre arter som levde för några hundra år på Madagaskar, H. madagascariensis, H. lemerlei och H. laloumena, räknas vanligen till släktet Hippopotamus.

Referenser

Den här artikeln är helt eller delvis baserad på material från tyskspråkiga Wikipedia, 29 oktober 2008.

Noter

1. ^ Emanuelsson, Anton, "Escobars vilda flodhästar lever vidare", Dagens Nyheter 2011-03-30 (Läst 2011-04-03)
2. ^ Dvärgflodhäst på IUCN:s rödlista
3. ^ Flodhäst^{[död länk]} på IUCN:s rödlista
4. ^ John Gatesy, Cheryl Hayashi, Mathew A. Cronin, Peter Arctander: Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls. In: Molecular Biology and Evolution, 13(7): 954-963 (1996).
5. ^ Claudine Montgelard, Francois M. Catzeflis und Emmanuel Douzery: Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences. In: Molecular Biology and Evolution, 14(5): 550-559 (1997). PDF
6. ^ Jonathan Geilser & Mark Uhen: Morphological Support for a close Relationship between Hippos and Whales. In: Journal of Vertebrate Paleontology 23(4):991–996 (2003).
7. ^ Jean-Renaud Boisserie, Fabrice Lihoreau und Michel Brunet: The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 102: 1537 – 1541 (2005). Fulltext
8. ^ Enligt Robin Beck et al.: A higher-level MRP supertree of placental mammals. In: BMC Evol Biol. 2006; 6: 93. Fulltext
9. ^ Jean-Renaud Boisserie: The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis. In: Zoological Journal of the Linnean Society 143 (2005), S. 1-26 Abstract

Tryckta källor

• Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, 1999 ISBN 0-8018-5789-9
• Hubert Hendrichs: Artiodactyla (Paraxonia), Paarhufer. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg – Berlin 2004, S. 608-630, ISBN 3-8274-0307-3.

Externa länkar

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