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Die Evaniidae, deutsch oft wegen des kleinen Metasoma, das dem Tier ein „verhungertes“ Aussehen gibt, Hungerwespen genannt, sind eine Familie der Hautflügler. Bei allen Arten, deren Biologie bekannt ist, leben die Larven im Inneren der Ootheken von Schabenarten und ernähren sich von deren Eiern. Die 435 bekannten Arten (Stand: 2005) leben weltweit, mit einem Verbreitungsschwerpunkt in den Tropen.
Hungerwespen sind kleine bis mittelgroße Tiere mit gedrungenem Körperbau, mit einer Körperlänge zwischen zwei und etwa achtzehn Millimeter (die meisten Arten sind aber für parasitische Wespenarten recht groß). Die Tiere sind durch ihre Körpergestalt fast unverkennbar. Wie bei allen Arten der Überfamilie Evanioidea sitzt der freie Hinterleib (Metasoma oder Gaster) sehr hoch am Propodeum an, bei seitlicher Betrachtung also nicht zwischen den Hinterhüften, sondern deutlich weiter dorsal. Die Arten der Familie weisen immer einen auffallend kleinen Hinterleib charakteristischer Gestalt auf. Dessen erstes Segment (d. h. anatomisch das zweite Hinterleibssegment) ist zu einem langen und dünnen Stielchen (Petiolus) ausgezogen. Der restliche Hinterleib ist dem gegenüber abrupt stark oval bis dreieckig („beilförmig“) erweitert. Er ist seitlich stark zusammengedrückt mit schuppenförmig überlappenden Skleriten, meist glänzend und im Verhältnis zur Körpergröße auffallend klein. Im Leben wird er ständig auf und ab bewegt, was englische Bearbeiter an eine Signalflagge erinnerte (deshalb englisch „ensign wasps“). Der Legebohrer des Weibchens ist immer kurz, er ragt bei den meisten Arten kaum über die Hinterleibsspitze vor. Die Legebohrerscheide ist deutlich breiter als der Legebohrer.
Der mittlere Körperabschnitt (Mesosoma) der Hungerwespen ist immer stark sklerotisiert mit deutlich skulpturierter Oberfläche. Von den drei Beinpaaren ist das hintere stark vergrößert, es reicht nach hinten weit über die Hinterleibsspitze hinaus. Das Flügelgeäder der Vorderflügel ist zwischen den Gattungen extrem variabel mit einer bis sieben geschlossenen Zellen. Im Hinterflügel ist es immer stark reduziert. In beiden Flügelpaaren weist die Membran in den Hinterecken einen kleinen, lappigen Anhang auf, das Jugalfeld (nach anderen Autoren: Analfeld). Ein solcher Anhang tritt bei anderen „Legimmen“ nicht auf, er ist gemeinsames Merkmal der Hungerwespen mit den Aculeata. Wenige Gattungen sind allerdings kurzflügelig (brachypter) oder sogar völlig flügellos (apter). Der sehr kurze und breite, von vorn betrachtet runde Kopf sitzt eng und wenig abgesetzt am ebenfalls stark verkürzten Pronotum an. Er wird nach oben vom Rumpf überragt, was den Tieren ein gebuckeltes Aussehen verleiht. Am Kopf sitzen fadenförmige, beim Weibchen manchmal etwas gekeult zur Spitze hin erweiterte Antennen, die in beiden Geschlechtern aus dreizehn Segmenten bestehen (Ausnahmen bei den Gattungen Decevania und Hyptia aus Südamerika).
Typischerweise sind bei den Hungerwespen Männchen und Weibchen verschieden groß und unterschiedlich gezeichnet. Dadurch ist es manchmal schwierig, die Zugehörigkeit zur selben Art zu erkennen. Es ist durchaus wahrscheinlich, dass bei einigen älteren Beschreibungen Männchen und Weibchen als verschiedene Arten beschrieben worden sind.
Bei allen Arten, deren Lebensweise bisher bekannt geworden ist, legt das Weibchen seine Eier in die Ootheken von Schabenarten ab. Die Larve ernährt sich von den Eiern. Allerdings liegen von den über 400 beschriebenen Hungerwespenarten nur für etwa fünfzehn Arten überhaupt irgendwelche Angaben zur Biologie vor, dies sind im Wesentlichen Arten aus Europa und Nordamerika sowie solche, die bei kommerziell bedeutsamen Schabenarten (Schädlingen) leben. Diese besondere Lebensweise schafft Probleme in der Klassifizierung: Der Definition entsprechend sind die Hungerwespen keine „Parasitoide“ (da die Larve ja mehr als ein Ei frisst), sondern müssten als „Prädatoren“ gelten. Das Problem betrifft allerdings vor allem die Nomenklatur, die tatsächliche Lebensweise ähnelt stark derjenigen der anderen Hautflügler, die als Parasitoide bezeichnet werden.
Das Weibchen der Evaniiden sucht zunächst die Oothek auf. Bei Schabenarten, die die Oothek mit sich herumtragen, setzt sie sich darauf. Dies wird von der Schabe durchaus bemerkt, die mit wischenden Bewegungen der Hinterbeine versucht, den Parasiten loszuwerden, allerdings meist erfolglos. Bei Arten, die ihre Ootheken vergraben, scharrt das Hungerwespenweibchen sie frei. Es gräbt sie nach der Eiablage dann wieder sorgfältig ein. Das Durchbohren der oft steifen und harten Außenhülle der Oothek benötigt einige Zeit, bei Evania appendigaster etwa fünfzehn bis dreißig Minuten. Das Wespenweibchen legt in allen bekannt gewordenen Fällen immer nur ein Ei pro Oothek ab. Die ausschlüpfende Larve frisst nun die Schabeneier auf. Es wurden fünf Larvenstadien beschrieben, die sich in der Gestalt der Mandibeln unterscheiden lassen. Die ausgewachsene Larve verpuppt sich in der Oothek ohne selbst gesponnene Puppenhülle. Die geschlüpfte Imago frisst mit ihren Mundwerkzeugen ein Loch in die Außenhülle (sie nutzt also nicht, wie die Schaben selbst, die Öffnungsnaht). Die Imagines werden selten als Blütenbesucher genannt. Ob alle Arten Nahrung aufnehmen und welche Bedeutung ggf. ihre Nahrungsaufnahme hat, ist unbekannt. Hungerwespen können, vor allem in wärmeren Breiten, zahlreiche Generationen im Jahr durchlaufen, nachgewiesen sind drei bis vier. In Europa tritt im Freiland meist nur eine Generation im Jahr auf.
Die Parasitierungsrate der Schabenootheken durch Hungerwespen kann recht bedeutend sein. Bei Untersuchungen der Art Evania appendigaster an Periplaneta americana war etwa ein Drittel der Ootheken parasitiert[1]. Es wurde deshalb überlegt, Hungerwespen zur biologischen Schädlingsbekämpfung von Schabenarten einzusetzen. Allerdings konzentrieren sich die bisherigen Ansätze eher auf andere Parasitoide wie Comperia merceti (Familie Encyrtidae) und Tetrastichus hagenowii (Familie Eulophidae)[2].
Die Familie ist weltweit verbreitet, wobei die meisten Arten (wie ihre Wirte) in den Tropen leben. Eine Reihe von Arten gilt als weltweit verschleppt und eingebürgert, sie stammen vermutlich wie ihre Wirte (synanthrope Schabenarten) aus Süd- oder Ostasien.
In Deutschland sind bisher drei Arten nachgewiesen[3][4].
Die Zuordnung zur Überfamilie Evainiodea steht außer Frage, weil es sich um die Typusfamilie handelt. Die Verwandtschaftsverhältnisse der Evanioidea sind nicht abschließend geklärt. Wahrscheinlichste Schwestergruppe ist die Überfamilie Ceraphronoidea.
Innerhalb der Familie werden keine Unterfamilien anerkannt. Die lebenden Arten werden in zwanzig Gattungen eingeteilt.
Es liegen relativ wenige Fossilien von Hungerwespen vor. Die frühesten Fossilien, die der Familie sicher zuzuordnen sind, stammen aus der Unterkreide. Es liegen sowohl Kompressionsfossilien aus Kalkstein[5] wie auch Einschlüsse (Inklusen) in Bernstein[6][7] vor. Noch frühere Funde aus dem Jura werden heute zumeist Vertretern aus der Stammgruppe der Evanioidea aus ausgestorbenen Familien zugeordnet. Auch das Verhältnis der kreidezeitlichen Arten zu den modernen Familien Aulacidae und Gasteruptiidae ist nicht völlig geklärt. Die damaligen Vertreter stimmen aber in ihrer Gestalt und im Körperbau (von wenigen plesiomorphen Merkmalen angesehen) gut mit den rezenten Hungerwespen überein.
Die Evaniidae, deutsch oft wegen des kleinen Metasoma, das dem Tier ein „verhungertes“ Aussehen gibt, Hungerwespen genannt, sind eine Familie der Hautflügler. Bei allen Arten, deren Biologie bekannt ist, leben die Larven im Inneren der Ootheken von Schabenarten und ernähren sich von deren Eiern. Die 435 bekannten Arten (Stand: 2005) leben weltweit, mit einem Verbreitungsschwerpunkt in den Tropen.
Evaniidae is a family of parasitoid wasps also known as ensign wasps, nightshade wasps, hatchet wasps, or cockroach egg parasitoid wasps. They number around 20 extant genera containing over 400 described species, and are found all over the world except in the polar regions.[1] The larvae of these solitary wasps are parasitoids that feed on cockroaches and develop inside the egg-cases, or oothecae, of their hosts.[2]
Evaniidae have the metasoma attached very high above the hind coxae on the propodeum, and the metasoma itself is quite small, with a long, one-segmented, tube-like petiole, and compressed laterally over most of its length (segments 2–8). The ovipositor is short and thin. When active, these wasps jerk the metasoma up and down constantly, as referenced in their common names. The mesosoma is high, short, and heavily sclerotized, with a ridged and pitted surface. The head is largely immovable and attaches to the mesosoma on a short neck; with usually 13-segmented antennae that do not differ between males and females.[1]
Apomorphies of ensign wasp wings and their venation are:[1]
As far as is known, ensign wasp larvae are parasitoids on the eggs of cockroaches[2] and are not known to be predatory.[3] However, good host data are only known for a fraction of this family, about 4% as of 2008, thus more unusual life history strategies likely exist. Host specificity and coevolution with roach lineages seem to have played a significant factor in the evolution of some ensign wasp lineages. Others are less discriminating in their host choice, and will attack almost any ootheca of a particular size.[1]
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The female wasp lays an egg inside the roach ootheca (egg case), and the wasp larva hatches quickly and consumes the roach eggs. A single egg is laid per ootheca, into a host egg in some Evaniidae, and between the eggs in others. Some are able to oviposit even when the female cockroach still carries the fresh ootheca around, while other ensign wasps will only attack oothecae that are completed and have been dropped by the mother roach. The wasps seem to be able to determine if an ootheca is already used to host a larva, and refrain from depositing eggs in such cases; alternatively, the larvae might be cannibalistic, with the first to hatch in an ootheca eating any wasp eggs subsequently deposited.[1]
Two Evaniidae species, Evania appendigaster and Prosevania fuscipes, have achieved an essentially worldwide distribution nowadays, having been introduced along with various Blattidae species of genera Blatta and Periplaneta. While they do feed on insects that are considered pests, they rarely attain population sizes sufficient to act as effective biocontrol agents. As cockroaches are typically more abundant in and around human settlements, Evaniidae are a regular sight in such habitat where many other wasps are absent, and are frequently encountered in buildings looking for prey. The adults drink nectar from flowers and neither they nor the larvae are dangerous or harmful to humans.[1]
Before 1939, the Evaniidae were a "wastebin taxon" for any parasitoid wasp with unusual morphology. Among these were the more apomorphic and less diverse (but about equally speciose) taxa now placed in the Aulacidae and Gasteruptiidae, which together with ensign wasps make up the superfamily Evanioidea. These were formerly a part of the paraphyletic "Parasitica", ranked as an infraorder. But the parasitoid wasp lineages are not more closely related among themselves than they are related to non-parasitoid wasps, thus the "Parasitica" are an obsolete group.[4]
Rather, the Evanioidea seem to be close relatives of the Megalyroidea, Trigonaloidea, and particularly the Ceraphronoidea. These four superfamilies seem to make up a clade, which could be considered one of several infraorders to replace the superseded "Parasitica".[5]
The living ensign wasp genera can be divided into one larger and four smaller groups, which might be considered subfamilies. Some genera are hard to place in these, though; they probably represent minor lineages of a more basal position. The groups, with genera sorted according to the presumed relationship, are:[1]
Ensign wasps likely originated over 150 million years ago. Overall, they are successful organisms, existing since the time dinosaurs roamed the Earth with little change in morphology and, presumably, ecology. The fossil record, in particular from fossil amber, is quite comprehensive, with about 10 genera and twice as many species known from the Late Jurassic up to a few million years ago. The primitive Mesozoic genera Andrenelia, Botsvania, and Praevania are only tentatively identified as Evaniidae at present; the first was once separated as family Andreneliidae.[1]
Evaniidae seem to have undergone significant evolutionary radiation in the Cretaceous; these taxa were separated as Cretevaniidae, but seem to be a subfamily if anything. The main lineages of extant ensign wasps probably were well separated by the mid-Paleogene. Few Evaniidae have been found in deposits dating from the Paleogene, however, and the ancestry of the living genera consequently remains not well documented. Eoevania and Protoparevania seem to be closer to the living lineages than earlier fossils.[1]
Ensign wasp genera known only from fossils are:[1]
Evaniidae is a family of parasitoid wasps also known as ensign wasps, nightshade wasps, hatchet wasps, or cockroach egg parasitoid wasps. They number around 20 extant genera containing over 400 described species, and are found all over the world except in the polar regions. The larvae of these solitary wasps are parasitoids that feed on cockroaches and develop inside the egg-cases, or oothecae, of their hosts.
Las avispas Evaniidae son una familia de avispas parasíticas. Hay alrededor de 20 géneros con 400 especies descritas. Además existen 11 géneros fósiles y 20 especies fósiles. Están distribuidas por todo el mundo, excepto las regiones polares. Las larvas de estas avispas se alimentan de cucarachas y se desarrollan dentro de las ootecas de sus huéspedes.[1]
Miden de 3 a 7 mm. Son negras, con apariencia de arañas. El metasoma (parte posterior del cuerpo) es muy característico porque está ubicado muy alto y es muy pequeño y comprimido lateralmente. Las antenas tienen 13 segmentos tanto en los machos como las hembras.
Se las encuentra en edificios, en lugares habitados por cucarachas.
Evanioidea parece estar relacionada con Megalyroidea, Trigonaloidea, y especialmente a Ceraphronoidea. Estas cuatro superfamilias forman un clado que podría ser considerado uno de los infraórden de Parasítica.[2]
Algunos géneros son difíciles de ubicar. Posiblemente ocupen una situación basal.[1]
Se conocen los siguientes fósiles:[1]
Las avispas Evaniidae son una familia de avispas parasíticas. Hay alrededor de 20 géneros con 400 especies descritas. Además existen 11 géneros fósiles y 20 especies fósiles. Están distribuidas por todo el mundo, excepto las regiones polares. Las larvas de estas avispas se alimentan de cucarachas y se desarrollan dentro de las ootecas de sus huéspedes.
Miden de 3 a 7 mm. Son negras, con apariencia de arañas. El metasoma (parte posterior del cuerpo) es muy característico porque está ubicado muy alto y es muy pequeño y comprimido lateralmente. Las antenas tienen 13 segmentos tanto en los machos como las hembras.
Se las encuentra en edificios, en lugares habitados por cucarachas.
De hongerwespen (Evaniidae) zijn een familie uit de orde van de vliesvleugeligen (Hymenoptera). De insecten houden zich als larve op in de oötheken (eipakketten) van kakkerlakken en voeden zich met de eieren. Hun naam danken ze aan hun zelfs voor wespen zeer dunne metasoma (taille).
De volgende geslachten zijn bij de familie ingedeeld:[1]
De hongerwespen (Evaniidae) zijn een familie uit de orde van de vliesvleugeligen (Hymenoptera). De insecten houden zich als larve op in de oötheken (eipakketten) van kakkerlakken en voeden zich met de eieren. Hun naam danken ze aan hun zelfs voor wespen zeer dunne metasoma (taille).
Evaniidae er en gruppe som hører til blant parasittvepsene og er en familie av årevingene. Det er en forholdsvis artsfattig familie med rundt 400 kjente arter fordelt på omtrent 20 slekter. Vi har trolig bare én art i Norge.
Små til middelsstore, vanligvis mørke snylteveps. De hører til gruppen Evanioidea som kjennetegnes ved at bakkroppen (gaster) er festet høyt oppe på propodeum (som egentlig er første bakkroppsledd, men ser ut som en del av thorax). Antennene er lange og trådformede. Forkroppen (thorax) er noe flattrykt fra sidene og virker svært stor på grunn av den lille bakkroppen. Bakkroppen (gaster) er påfallende liten og oval, festet med en tynn stilk (et smalt andre bakkroppsledd) nær overkanten av propodeum. Bakbeina er lange og kraftige.
De er parasitoider, som utvikler seg på ulike insekter og til slutt dreper disse før de forpupper seg. Evaniidenes larver er parasitter på kakerlakker, der de utvikler seg i vertenes eggkapsler (ootheca). Arten Evania appendigaster, som angriper eggkapslene til store, innendørs-levende kakerlakker, kommer trolig opprinnelig fra Sørøst-Asia eller Afrika, men er i dag spredt over det meste av verden med sine verter. Den er forholdsvis stor (6 – 7 mm) og svart.
Evaniidae er en gruppe som hører til blant parasittvepsene og er en familie av årevingene. Det er en forholdsvis artsfattig familie med rundt 400 kjente arter fordelt på omtrent 20 slekter. Vi har trolig bare én art i Norge.
Evaniidae, também conhecidas pelo nome comum vespa-bandeira, são uma família de vespas parasitas. Elas contam com cerca de 20 gêneros existentes, contendo mais de 400 espécies descritas, e são encontradas em todo o mundo, exceto nas regiões polares. As larvas dessas vespas solitárias se alimentam de baratas e se desenvolvem dentro das ootecas de seus hospedeiros.[2]
As evaniidae têm o metassoma localizada muito acima das coxas traseiras no propódeo, e o metassoma em si é bastante pequeno, com um pecíolo longo, unissegmentado, semelhante a um tubo, e comprimido lateralmente na maior parte de seu comprimento (2-8 segmentos). O ovipositor é curto e fino. Quando ativas, essas vespas empurram o metassoma para cima e para baixo constantemente, conforme referido em seu nome comum. O mesosoma é alto, curto e fortemente esclerotizado, com uma superfície sulcada e esburacada. A cabeça é praticamente imóvel e se fixa ao mesossoma em um pescoço curto; com geralmente 13 antenas segmentadas que não diferem entre machos e fêmeas.[2]
Evaniidae, também conhecidas pelo nome comum vespa-bandeira, são uma família de vespas parasitas. Elas contam com cerca de 20 gêneros existentes, contendo mais de 400 espécies descritas, e são encontradas em todo o mundo, exceto nas regiões polares. As larvas dessas vespas solitárias se alimentam de baratas e se desenvolvem dentro das ootecas de seus hospedeiros.
Эванииды[1][2], или таракановые наездники[2], или тощанки[3] (лат. Evaniidae) — семейство наездников подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые насекомые.
Длина 2—8 мм, брюшко мелкое, сжатое с боков, прикрепляется высоко на заднегрудке. Усики 13-члениковые у обоих полов[1]. Эндопаразиты оотек тараканов (Dyctioptera: Blattaria), таких как Periplaneta, Blatta, Ectobius, Loboptera и др. Самки наездников откладывают свои яйца в оотеку тараканов. Древнейшие ископаемые виды известны из мезозойской эры[1].
Всесветное. В Европе 4 рода (Brachygaster, Evania, Prosevania, Zeuxevania) [4].
Около 450 описанных видов (20 вымерших), 30 родов (11 родов) (Deans, 2005)[5].
Рецентные роды группируются в несколько групп, которым можно придать статус подсемейства[5].
Базальные роды
Thaumatevania group
Zeuxevania group
Evania group
Evaniella group
Hyptia group
Древнейшие ископаемые виды известны из юрского периода мезозойской эры (150 млн.лет). Мезозойские роды Andrenelia, Botsvania и Praevania в настоящее время только предварительно и экспериментально идентифицированы как Evaniidae; первый был когда-то отделен в своё семейство Andreneliidae. Кроме того выделялось семейство Cretevaniidae[5].
Только в ископаемом виде известны следующие роды:[5]
Эванииды, или таракановые наездники, или тощанки (лат. Evaniidae) — семейство наездников подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые насекомые.
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