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Die Dolchwespen (Scoliidae) sind eine Familie der Hautflügler (Hymenoptera).
Die Dolchwespen sind meist recht groß (10–60 mm), die großen Arten gehören zu den größten Hautflüglern überhaupt. Megascolia maculata ist die größte Hautflüglerart Europas.[1] Bei allen Arten sind beide Geschlechter geflügelt. Die Arten sind teilweise einheitlich schwarz gefärbt, bei vielen Arten weisen sie eine auffallende rote, gelbe oder weiße Flecken- oder Bindenzeichnung auf. Vielfach ähneln sie dadurch stark sozialen Faltenwespen, die sie wegen deren Wehrhaftigkeit eventuell nachahmen (Bates'sche Mimikry). Obwohl die Weibchen einen Wehrstachel tragen, sind sie, trotz der oft beeindruckenden Körpergröße, bei den bisher untersuchten Arten kaum zu stärkeren Stichen in der Lage. Die Geschlechter sind oft verschieden gefärbt (Sexualdimorphismus), oft sind die Männchen zudem etwas kleiner.
Der Kopf trägt große Komplexaugen, die wie diejenigen der Vespidae vorn ausgerandet (nierenförmig) sind (bei Proscolia nur seicht eingebuchtet). Von den Mundwerkzeugen sind Maxillen und Labium zu einer fast rüsselförmig ausstreckbaren Struktur (Labiomaxillarkomplex) verwachsen, mit dem die Tiere Nektar aus Blüten lecken können. Daneben sind kräftige Beißmandibeln vorhanden, die aber nicht zur Nahrungsaufnahme verwendet werden, sie dienen z. B.unterstützend als Grabwerkzeuge. Am Rumpf ist der Hinterrand des Pronotums hinten stark eingebogen und dieses dadurch auffallend schmal. Die schmalen Seitenränder ("Scapulae") reichen bis an die Flügelschüppchen (Tegulae). Auf der Bauchseite ist der Bau der Hüften (Coxen) der Beine charakteristisch. Während sich die Vordercoxen in der Mitte berühren, sind diejenigen der Mittel- und Hinterbeine durch plattenförmig verbreitertes Meso- und Metasternum weit getrennt, die Sternalplatten überlappen dabei etwas das Gelenk. Die Beine sind lang und kräftig, besonders die Schienen (Tibien), sie werden insbesondere vom Weibchen als Grabbeine eingesetzt. Dazu tragen die Tibien des zweiten und insbesondere des dritten Beinpaars lange und kräftige Dornen, die oft in Reihen angeordnet sind. Am Ende der Tibien des ersten Beinpaars sitzt ein langer, gebogener, kammförmig eingeschnittener Sporn, der als Putzkamm verwendet wird. Die Klauen sind einfach.
Die Aderung der Flügelpaare bildet Zellen aus, die den Flügelrand nicht erreichen ("offene" Aderung). Der lange Spitzenteil beider Flügelpaare, der nicht geadert ist, weist in seiner Oberflächenstruktur eine feine, riffelartige Längsstreifung auf, die für die Familie hoch charakteristisch ist. Die Flügel sind bei vielen Arten glasklar, bei einigen teilweise oder ganz verdunkelt, sie weisen oft eine irsierende Oberflächenschillerung, manchmal in Verbindung mit grünlichen oder blauen metallischen Strukturfarben, auf. Diese entsteht durch das Zusammenspiel des schwarzen Pigments Melanin mit einem dünnen, einschichtigen, hoch lichtbrechenden Überzug.[2]
Das mit dem Rumpf verwachsene erste Hinterleibssegment (Propodeum) der Dolchwespen ist durch Längsfurchen immer in drei getrennte Felder aufgeteilt, in Seitenansicht fällt es beinahe senkrecht ab. Der freie Hinterleib (Metasoma) ist durch eine Abschnürung ("Wespentaille") abgesetzt, aber nie gestielt. Zwischen den Sterniten der ersten beiden freien Hinterleibssegment ist eine tiefe Furche vorhanden. Am Hinterleibende sitzt beim Weibchen der Stachel, der in Ruhestellung im Hinterleib verborgen und nicht frei sichtbar ist. Beim Männchen ist das letzte freie Sternit (Subgenitalplatte oder Epipygium) in charakteristischer Weise in drei Spitzen ausgezogen.
Imaginale Dolchwespen sind tagaktive Blütenbesucher, sie ernähren sich von Nektar und Honigtau und sind deshalb regelmäßig auf Blüten anzutreffen. Soweit bekannt, müssen die Weibchen für eine erfolgreiche Eiablage Nahrung aufnehmen. Viele Arten sind sehr langlebig mit Imaginalperioden bis 5 Monate. Die Tiere sind durch Blütenduft, in Verbindung mit blauen Farbschalen, zu fangen.[3] Die früher oft genannte exklusive Bindung an blaue Blüten scheint aber tatsächlich nicht zu bestehen. Die Wespen bevorzugen eindeutig zusammengesetzte Blütenstände, z. B. der Asteraceae und Apiaceae. Ihre Bedeutung als Bestäuber ist, soweit bekannt, gering. Die Art Dasyscolia ciliata ist allerdings einziger bekannter Bestäuber der Spiegelragwurz (Ophrys speculum), einer Orchideenart. Diese ahmt als Täuschblume täuschend echt sowohl das Aussehen wie auch den Geruch des Weibchens dieser Art nach. Sie wird vom Männchen bestäubt, das versucht, das vermeintliche Weibchen zu begatten.[4]
Die Larven der Dolchwespen entwickeln sich, soweit ihre Biologie bekannt ist, sämtlich als außenlebende (idiobionte) Parasitoide an im Boden lebenden Käferlarven, vor allem "Engerlingen" der Überfamilie Scarabaeoidea, seltener bodenlebender Rüsselkäfer. Einige Arten nehmen auch in stark verrottetem Totholz, Holzmulm oder Pflanzenstreu lebende Arten dieser Familien an. Die beiden in Deutschland vorkommenden Arten Scolia sexmaculata und S. hirta bevorzugen die Engerlinge von Rosenkäfern (Cetonia) und von Vertretern der Unterfamilie Rutelinae (Anomala, Anisoplia). Die bis 50 mm große südeuropäische Dolchwespe Megascolia maculata (Gelbköpfige Dolchwespe) parasitiert vor allem Engerlinge von Nashornkäfern und Hirschkäfern. Weibchen können oft im Suchflug in geringer Flughöhe über möglichen Wirtshabitaten (in temperaten Breiten vor allem wärmebegünstigten Sandflächen) gesehen werden. Es wird angenommen, dass sie die Käferlarven chemisch orten können. Ist eine geeignete Stelle erreicht, beginnt das Weibchen zu graben. Bei der japanischen Art Campsomeriella annulata wurde die Wirtsfindung untersucht; diese Art ist in der Lage, Käferlarven, mit Kot der Larven verunreinigten Sand und Sand, in dem Käferlarven vorher gehalten worden waren, im Wahlversuch chemotaktisch zu erkennen.[5] Der Wirt wird durch einen Stich betäubt und entweder an Ort und Stelle oder tiefer im Boden in einer extra angelegten Höhlung mit einem 2–4 mm langen Ei belegt. Die Dolchwespenlarve saugt zunächst von außen an dem Engerling, später wird er jedoch vollkommen leer gefressen. Die Verpuppung findet in einem Kokon statt.
Die Paarung der Dolchwespen erfolgt oft unmittelbar nach dem Schlupf aus dem Boden, wobei die Männchen etwas vor den Weibchen schlüpfen. Weibchen werden vor allem an Sexuallockstoffen (Pheromonen) erkannt. Soweit bekannt, sind alle Arten getrenntgeschlechtlich, Parthenogenese ist in dieser Familie nicht sicher nachgewiesen.
Die Familie umfasst weltweit etwa 560 Arten[6] mit deutlichem Verbreitungsschwerpunkt in den Tropen. In den gemäßigten Breiten leben nur wenige Arten, die hier auf wärmebegünstigte Lebensräume beschränkt bleiben. In Nordamerika kommen sie mit zwei Arten nördlich bis Kanada vor.
In Deutschland sind nur zwei Arten nachgewiesen.[7] Von diesen kommt Scolia hirta selten in Brandenburg, sehr selten auch im Norden Sachsens, vor, Scolia sexmaculata (Synonym Scolia quadripunctata) sehr selten in Baden-Württemberg (Sandgebiete der nördlichen Rheinebene bei Sandhausen und Kaiserstuhl), früher auch in Bayern und Brandenburg. Aus Österreich sind bereits vier Arten bekannt;[8] es kommen Colpa sexmaculata und Megascolia maculata (subsp. maculata) hinzu. Im Mittelmeergebiet leben 69 Arten.[9]
Die aktuelle Rote Liste gefährdeter Arten Deutschlands[10] nennt Scolia hirta als "gefährdet" (Kategorie 3), Scolia sexmaculata als stark gefährdet (Kategorie 2).
Die Dolchwespen werden der Überfamilie Vespoidea, den Faltenwespenartigen, in der Unterordnung der Taillenwespen (Apocrita) zugeordnet. Über ihr Schwestergruppenverhältnis besteht noch keine Einigkeit. Meist werden sie als Schwestergruppe der Vespidae betrachtet, wofür vor allem morphologische Argumente sprechen.[11] Nach molekularen Analysen könnte auch die kleine Familie der Bradynobaenidae Schwestergruppe sein.[12] Die frühere Überfamilie der "Dolchwespenartigen" oder "Scolioidea" ist heute als paraphyletische Gruppierung erkannt worden und wird nicht mehr vertreten.
Die Dolchwespen werden in zwei Unterfamilien gegliedert:
Die Unterfamilie Proscoliinae umfasst ausschließlich eine Gattung Proscolia mit zwei bekannten Arten, von denen die zuerst gefundene (Proscolia archaica Rasnitsyn, 1977) immer noch nur durch das Typusexemplar, ein in Armenien gefundenes Männchen, bekannt ist. Die zweite Art (Proscolia spectator Day, 1981) ist von vier Fundorten in Griechenland und zwei in der Türkei nachgewiesen.[13] Über ihre Biologie ist nichts bekannt.
Die Unterfamilie Scoliinae ist gekennzeichnet durch instabile Nomenklatur mit vielen Synonymen, die vor allem durch zahlreiche Umgruppierungen und Mehrfachbeschreibungen von Gattungen gekennzeichnet ist. Der Bearbeiter Q. Argaman merkt dazu an "The nomenclature of Scoliidae is, at the least, disastrous".[14] Leider hat er selbst durch unkonventionelle Gliederung dann weiter dazu beigetragen. Trotz ihrer Körpergröße gelten Scoliidae als schwierig zu bestimmende Familie. Ein wichtiger Grund ist die große Variabilität vieler Arten, was Körpergröße, Färbung und selbst Oberflächenskulptur angeht.
Thô͘-khòng-phang (hàn-jī: 塗壙蜂; ha̍k-miâ: Scoliidae) sī chi̍t khoán ō͘-sek ê hó͘-thâu-phang, i ê iù-thâng ho̍at tī thô͘ lāi.
The Scoliidae, the scoliid wasps, are a family of about 560 species found worldwide. They tend to be black, often marked with yellow or orange, and their wing tips are distinctively corrugated. Males are more slender and elongated than females, with significantly longer antennae, but the sexual dimorphism is not as apparent as in the Tiphiidae.
Scoliid wasps are solitary parasitoids of scarab beetle larvae. Female scoliids burrow into the ground in search of these larvae and then use their sting to paralyze them. They will sometimes excavate a chamber and move the paralyzed beetle larva into it before depositing an egg. Scoliid wasps act as important biocontrol agents, as many of the beetles they parasitize are pests, including the Japanese beetle. Male scoliids patrol territories, ready to mate with females emerging from the ground. Adult wasps may be minor pollinators of some plants and can be found on many wildflowers in the late summer.
Scoliidae also has at least one species known to engage in pseudocopulation with an orchid. Flowers of the orchid Bipinnula penicillata in subtropical South America resemble females of Pygodasis bistrimaculata, tricking male wasps into attempting to mate and, in the process, provide pollination.[1] Scoliids include some of the largest wasps in the world, such as Megascolia procer.[2]
Living scoliidae genera are classified as follows:[3][4][5]
The subfamily Archaeoscoliinae is known exclusively from the fossil record, with the largest diversity having lived during the Cretaceous (Barremian) before going extinct by the late Eocene (Priabonian).
Three additional undescribed specimens from the Ypresian Eocene Okanagan Highlands were referred to the subfamily by S. Bruce Archibald et al. (2018). The two fossils from the Klondike Mountain Formation of Northeastern Washington state, and one fossil from the Allenby Formation of South central British Columbia were mentioned briefly but no specific commentary on placement or finer taxonomic detail was presented in the paper.[12]
In 1847 and 1849 Eduard Eversmann published his "Fauna Hymenopterologica Volgo-Uralensis—exhibiting the species of Hymenoptera which he observed and described in the provinces situated between the Volga river and the Ural mountains." He places the Scoliadae LATR. as a subfamily of the Sphegidae LATR. He mentions the genus Scolia FABR., with 13 species, the genus Tiphia FABR. (3 species) and the genus Meria ILL, with only the species Meria sexpunctata.[13]
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There are about 20 species in North America north of Mexico.[15] Species include:
The Scoliidae, the scoliid wasps, are a family of about 560 species found worldwide. They tend to be black, often marked with yellow or orange, and their wing tips are distinctively corrugated. Males are more slender and elongated than females, with significantly longer antennae, but the sexual dimorphism is not as apparent as in the Tiphiidae.
Los escólidos o avispas escólidas (Scoliidae) son una familia de himenópteros apócritos de distribución mundial, con un total de aproximadamente 560 especies en más de 140 géneros.
Son avispas grandes, robustas y velludas. En general son negras con franjas de colores brillantes naranja o amarillo. Las alas suelen presentar un aspecto arrugado cerca de la punta. Los machos son más delgados y alargados que las hembras, con antenas más largas, pero en general el dimorfismo sexual no es tan pronunciado como en Tiphiidae o Thynnidae, dos familias relacionadas. El mesosterno y el metasterno están separados por una sutura recta.
Son avispas solitarias, parásitos externos de larvas de escarabajos. Las hembras encuentran tales larvas, las paralizan con el veneno de su aguijón, construyen una celdilla bajo tierra y después depositan un huevo.
Las avispas escólidas son agentes de control biológico importantes porque los escarabajos de los que se alimentan incluyen tales pestes como el escarabajo japonés. Los adultos son polinizadores de importancia secundaria de flores silvestres.
Se conoce una especie, Campsomeris bistrimacula, que efectúa pseudocopulación con las flores de una orquídea sudamericana, Geoblasta pennicillata. Estas flores tienen la apariencia y el aroma de hembras de la especie de avispa con lo que engañan a los machos.
La clasificación de los géneros de Scoliidae es como sigue:[1][2][3]
Los escólidos o avispas escólidas (Scoliidae) son una familia de himenópteros apócritos de distribución mundial, con un total de aproximadamente 560 especies en más de 140 géneros.
Les Scoliidae sont une famille de guêpes solitaires qui parasitent les larves de coléoptères de la famille des Scarabeidae. On en compte environ 300 espèces à travers le monde.
Le nom de genre Scoliidae vient du grec Σκολιός, « courbe », référence au labium courbe trifide[1].
Comme les autres Hyménoptères aculéates ou porte-aiguillons, les Scolies possèdent un appareil venimeux leur permettant de paralyser les larves d'insectes appartenant à des ordres différents, coléoptères en particulier (Scarabaeidae, Melolonthidae).
Chez toutes les espèces étudiées sur le plan histologique, cet appareil comporte une glande acide, une glande alcaline et surtout, une glande annexe ou accessoire caractéristique de la famille (Lopez)[2],[3].
La famille des Scoliidae a été décrite par l'entomologiste français Pierre André Latreille en 1802.
Scolia soror syn. Austroscolia soror
Cette famille se décompose en deux sous-familles :
Les Scoliidae sont une famille de guêpes solitaires qui parasitent les larves de coléoptères de la famille des Scarabeidae. On en compte environ 300 espèces à travers le monde.
Gli Scoliidi (Scoliidae Latreille, 1802) sono una famiglia di imenotteri vespoidei.
Sono vespoidei di grandi dimensioni (alcune specie del genere Megascolia possono raggiungere i 5 cm di lunghezza e oltre, tanto che nel linguaggio comune sono chiamate vespe mammut o impropriamente "calabroni" giganti pur non essendo veri calabroni), con corpo peloso, e ali scure, spesso con riflessi metallici. I maschi sono più esili e longilinei delle femmine ed hanno antenne più lunghe.
La famiglia Scoliidae ha distribuzione cosmopolita.
Sono vespe solitarie, in genere univoltine (compiono cioè una sola generazione all'anno).
Sono parassitoidi idiobionti: le femmine depongono le proprie uova in una larva-ospite, che paralizzano con l'aiuto del loro pungiglione; dopo la puntura, la larva-ospite non è più in grado di progredire nello sviluppo e di muoversi.[1] Parassitano preferenzialmente le larve di coleotteri lamellicorni (Scarabaeoidea)[2], anche se è riportata qualche rara eccezione, a scapito di coleotteri curculionidi del genere Rhynchophorus[3].
La ricerca dell'ospite occupa la maggior parte del tempo delle femmine gravide, richiedendo una quantità d'energia considerevole e comportando un'esplorazione minuziosa degli strati superficiali del terreno.[4].
Pur non costruendo nidi stricto sensu, alcune femmine di Scoliidae impregnano il substrato con le loro secrezioni salivari, creando una sorta di loggia ninfale tutt'attorno alla larva parassitata.[5]. Consumati i tessuti della larva-ospite le larve si imbozzolano e trascorrono l'inverno in questo stadio. Normalmente i maschi fuoriescono dal bozzolo prima delle femmine e attendono queste ultime alla fuoriuscita dal nido per l'accoppiamento.[6]
Comprende due sottofamiglie, 11 generi e oltre 300 specie:[7][8]
Alcuni autori elevano la tribù Campsomerini al rango di sottofamiglia (Campsomerinae).
In Italia sono presenti le seguenti specie[9]:
Gli Scoliidi (Scoliidae Latreille, 1802) sono una famiglia di imenotteri vespoidei.
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