nomes no trilho de navegação
Daraqlılar (lat. Ctenophora) — eumetazoylara aid tip
Ölçüləri 2–3 mm-lə 3 m arasında dəyişir. 100-150 növü məlumdur.
Alimlər tərəfindən Mnemiopsis leidyi-nin daxili cənub dənizlərinə (Qara, Azov, sonra da Xəzərə) köçməsinin (invaziyasının) qeyd alınması onun bu dənizlərin ekosistemlərinə real daxil olma tarixindən xeyli sonra olmuşdur. Mnemiopsis daraqlısının birinci dəfə Qara dənizdə aşkar olunması 1982-ci ilə təsadüf edir (Pereladov, 1988), bir növ kimi isə o, 1986-cı ildə qeydə alınmışdır (Zaitsev et al., 1988).
Xəzər dənizində daraqlılar haqqında ilk məlumatı 1996-cı ildə balıqçılar vermişlər ki, bu da onların toruna düşməsi ilə əlaqədar olmuşdur. Lakin bu növ ancaq 1999-cu ildə Xəzər ETBTİ-nin mütəxəssisləri tərəfindən Türkmənistan sahillərində aparılan ekspedisiya zamanı qeydə alınmışdır (Zaitsev, 2001). Nəticə etibarilə Qara dəniz və Azov dənizinin ekosistemi 20 ildən artıq, Xəzər dənizi isə 10 ildən artıqdır ki, Mnemiopsis leidyi-nin təsiri altındadır.
Qara və Azov dənizində aparılan çoxillik tədqiqatlar nəticəsində Mnemiopsis leidyi-nin bu dənizlərin bütün ekosisteminə, ilk növbədə pelaqial və bentosa təsiri aşkar edilmişdir (Volovik, 2004).
Aparılmış tədqiqatlar göstərmişdir ki, Qara dənizdə Mnemiopsis leidyi-nin zooplanktonla intensiv qidalanması ilə əlaqədar olaraq zooplanktonun biokütləsi 23-30 dəfə azalmışdır.
Mnemiopsis dənizin dibindəki onurğasız heyvanların faunasına xeyli dərəcədə təsir edərək, onların pelaqial sürfələrini yeyir. Hesablanmışdır ki, mnemiopsis bentos orqanizmlərin pelaqial sürfələrini yeməsi nəticəsində, bentos orqanizmlərin biokütləsi 30% azalır (Volovik et al., 1993). Beləliklə, mnemiopsis Xəzər dənizində vətəgə əhəmiyyətli balıq sayılan nərəkimilərin, kilkələrin, kütümün və başqa balıqlarının qidalanma şəraitinə, onların ehtiyatının formalaşmasına, həmçinin sayına mənfi təsir göstərir.
Bununla əlaqədar olaraq, 2000-ci ildən başlayaraq Azər ETBTİ-nin əməkdaşları Xəzərin Azərbaycan sektorunda Mnemiopsis leidyi-nin sayının, biokütləsinin və yayılmasının öyrənilməsinə dair monitorinq çərçivəsində tədqiqat işləri aparırlar.
Azərbaycan Elmi-Tədqiqat Balıqçılıq Təsərrüfat İnstitutu, habelə Rusiya Federasiyası, Qazaxıstan Respublikası və İran İslam Respublikasının müvafiq qurumları tərəfindən yabancı növ olan Mnemiopsis (Mnemiopsis Leydi) ilə mübarizə aparmaq üçün Beroye (Beroe Ovata) daraqlısının introduksiya imkanlarının tədqiqi üzrə tədbirlər proqramı hazırlanmışdır. Proqrama əsasən Xəzəryanı ölkələr tərəfindən Mnemiopsislə əlaqədar dəniz tədqiqatları keçirilir. Beroye daraqlısının mümkün olan introduksiyası şəraitində ekosistem proseslərinin modelləşdirilməsi, gəmi tankerlərinin ballast sularında daraqlı orqanizmlər üzrə monitorinqin keçirilməsi və digər tədbirlər nəzərdə tutulmuşdur.
Heyvanlar aləminin yarımaləm, tip və bəzi sinifləriParazoylar Süngərlər (Kirəcli süngərlər, Adi süngərlər, Altışüalı süngərlər) • Lövhəcikkimilər (Trichoplax)Mezozoylar Ortonektidlər • DisiemidlərEumetazoylar
Daraqlılar • Dalayıcılar (Mərcan polipləri, Hidroidlər, Sifoidlər, Yumrumeduzlar, Saçaqlı meduzlar, Myxozoa)
Cycloneuralia: Scalidophora (Kinorinxlər, Lorisiferlər, Priapulidlər) • Nematoida (Yumru qurdlar, Qılqurdlar)Daraqlılar (lat. Ctenophora) — eumetazoylara aid tip
Ölçüləri 2–3 mm-lə 3 m arasında dəyişir. 100-150 növü məlumdur.
Alimlər tərəfindən Mnemiopsis leidyi-nin daxili cənub dənizlərinə (Qara, Azov, sonra da Xəzərə) köçməsinin (invaziyasının) qeyd alınması onun bu dənizlərin ekosistemlərinə real daxil olma tarixindən xeyli sonra olmuşdur. Mnemiopsis daraqlısının birinci dəfə Qara dənizdə aşkar olunması 1982-ci ilə təsadüf edir (Pereladov, 1988), bir növ kimi isə o, 1986-cı ildə qeydə alınmışdır (Zaitsev et al., 1988).
Xəzər dənizində daraqlılar haqqında ilk məlumatı 1996-cı ildə balıqçılar vermişlər ki, bu da onların toruna düşməsi ilə əlaqədar olmuşdur. Lakin bu növ ancaq 1999-cu ildə Xəzər ETBTİ-nin mütəxəssisləri tərəfindən Türkmənistan sahillərində aparılan ekspedisiya zamanı qeydə alınmışdır (Zaitsev, 2001). Nəticə etibarilə Qara dəniz və Azov dənizinin ekosistemi 20 ildən artıq, Xəzər dənizi isə 10 ildən artıqdır ki, Mnemiopsis leidyi-nin təsiri altındadır.
Qara və Azov dənizində aparılan çoxillik tədqiqatlar nəticəsində Mnemiopsis leidyi-nin bu dənizlərin bütün ekosisteminə, ilk növbədə pelaqial və bentosa təsiri aşkar edilmişdir (Volovik, 2004).
Aparılmış tədqiqatlar göstərmişdir ki, Qara dənizdə Mnemiopsis leidyi-nin zooplanktonla intensiv qidalanması ilə əlaqədar olaraq zooplanktonun biokütləsi 23-30 dəfə azalmışdır.
Mnemiopsis dənizin dibindəki onurğasız heyvanların faunasına xeyli dərəcədə təsir edərək, onların pelaqial sürfələrini yeyir. Hesablanmışdır ki, mnemiopsis bentos orqanizmlərin pelaqial sürfələrini yeməsi nəticəsində, bentos orqanizmlərin biokütləsi 30% azalır (Volovik et al., 1993). Beləliklə, mnemiopsis Xəzər dənizində vətəgə əhəmiyyətli balıq sayılan nərəkimilərin, kilkələrin, kütümün və başqa balıqlarının qidalanma şəraitinə, onların ehtiyatının formalaşmasına, həmçinin sayına mənfi təsir göstərir.
Bununla əlaqədar olaraq, 2000-ci ildən başlayaraq Azər ETBTİ-nin əməkdaşları Xəzərin Azərbaycan sektorunda Mnemiopsis leidyi-nin sayının, biokütləsinin və yayılmasının öyrənilməsinə dair monitorinq çərçivəsində tədqiqat işləri aparırlar.
Azərbaycan Elmi-Tədqiqat Balıqçılıq Təsərrüfat İnstitutu, habelə Rusiya Federasiyası, Qazaxıstan Respublikası və İran İslam Respublikasının müvafiq qurumları tərəfindən yabancı növ olan Mnemiopsis (Mnemiopsis Leydi) ilə mübarizə aparmaq üçün Beroye (Beroe Ovata) daraqlısının introduksiya imkanlarının tədqiqi üzrə tədbirlər proqramı hazırlanmışdır. Proqrama əsasən Xəzəryanı ölkələr tərəfindən Mnemiopsislə əlaqədar dəniz tədqiqatları keçirilir. Beroye daraqlısının mümkün olan introduksiyası şəraitində ekosistem proseslərinin modelləşdirilməsi, gəmi tankerlərinin ballast sularında daraqlı orqanizmlər üzrə monitorinqin keçirilməsi və digər tədbirlər nəzərdə tutulmuşdur.
Els ctenòfors (Ctenophora, "portadors de pintes") són un embrancament d'animals diblàstics caracteritzats per la presència d'unes cèl·lules especialitzades, els coloblasts, que produeixen una substància enganxosa emprada per capturar les preses. Són exclusivament marins i se n'han descrites més de 100 espècies. Molts recorden les meduses (Cnidaris), raó per la qual varen ser agrupats a l'antic embrancament dels celenterats.
Està compost per animals semblants a les meduses, però a diferència d'aquests que posseeixen cnidocits, els ctenòfors posseeixen coloblasts, cèl·lules exclusives d'aquest grup, utilitzades per atrapar l'aliment (zooplàncton). Tenen simetria biradial o falsa simetria bilateral, presentant dos eixos de simetria. Uns pocs presenten simetria bilateral, però no és únic dintre dels radiats, ja que en l'embrancament dels cnidaris també apareixen alguns casos amb aquest tipus de simetria.
Contenen vuit files lineals de cilis que mouen sincronitzadament per nedar (els que ho fan; alguns viuen sobre el fons o sobre altres animals). Alguns posseïxen un parell de tentacles, d'altres no. No tenen aparells excretor, respiratori, i circulatori; sí que posseeixen aparells digestius i sistemes nerviós i muscular.
Tenen bioluminescència que depèn de la mesoglea, en la qual, a més, hi ha les cèl·lules musculars per a les contraccions.
Encara que poc coneguts, són molt abundants en els mars de tot el món, constituint una elevada proporció de la biomassa del plàncton. Alguns tenen aparença semblant a meduses i altres de cuc aplanat en els fons oceànics.
A continuació de la boca hi ha una faringe que segrega enzims i produeix una predigestió. A continuació apareix una zona ampla, l'estómac, que es ramifica en canals augmentant així la seva superfície per captar més aigua amb aliment; presenten vuit canals laterals en els que s'allotgen les gònades. A continuació de l'estómac, un altre canal arriba fins a la part superior, al recte, i es ramifica en quatre canals, dos porus excretors que comuniquen el digestiu amb l'exterior.
És un plexe (entramat) subepidèrmic de neurones per sota la derma i està repartit per tot el cos. Externament té vuit bandes de pales natatòries que parteixen del porus aboral i recorren el cos lateralment fins a la part inferior. Posseeixen cèl·lules ciliades, amb cilis fusionats en forma de pinta que es mouen. Les pales es comuniquen en la part superior amb l'orgue de l'equilibri o estatòcist. Quatre bandes flagel·lades es prolonguen a l'exterior de l'estatòcist i aquestes es comuniquen amb les pales.
Quasi tots els ctenòfors són hermafrodites monoics. Les gònades produeixen gàmetes que s'expulsen per l'orifici bucal i la fecundació es produeix a l'aigua. Fa una larva cidipèdia, planctònica ciliada i amb tentacles que originarà un adult.
L'embriogènia recorda en alguns aspectes la dels protòstoms. La segmentació és total i determinada. La gastrulació té lloc per epibòlia i invaginació. El mesènquima sembla derivar de l'endoderma, com en el cas dels cnidaris, i per tant s'ha de considerar com a ectomesoderma. La gàstrula es desenvolupa aviat en una larva cidipèdia, esfèrica o ovoidea, que neda lliurement. Les espècies planes de ctenòfors també posseeixen larves d'aquest tipus, cosa que confirmaria que els ctenòfors ovoides són més primitius.
Segons les dades de biologia molecular, estan en una posició de parentesc intermedi entre els triblàstics i els cnidaris, ja que tenen una capa intermèdia entre l'endoderma i l'ectoderma; no obstant això, aquesta capa no és d'origen mesodèrmic, suggerint que tendeixen al triblasticisme però sense arribar a aconseguir-lo. Alguns autors varen suposar que aquest fou el fíflum del qual es varen desenvolupar els bilateris, cosa que es considera avui poc probable; de fet, l'origen dels primers bilateris (probablement platelmints) no està encara resolt per trobar les teories sobre el seu origen).
Hi ha més de cent espècies de ctenòfors reconegudes, encara que s'estima que sigui probablement l'embrancament animal amb un major nombre d'espècies per descobrir degut a la seva vida planctònica en els fons oceànics, de molt difícil accés, tradicionalment els ctenòfors estan dividits entre les classes Tentaculata i Nuda.
El següent diagrama mostra la filogènia de l'embrancament dels ctenòfors a partir de dades morfològiques i moleculars de l'ADN codificant per a l'ARNr-16s:
CtenophoraEls detalls encara estan en dubte.
Els ctenòfors (Ctenophora, "portadors de pintes") són un embrancament d'animals diblàstics caracteritzats per la presència d'unes cèl·lules especialitzades, els coloblasts, que produeixen una substància enganxosa emprada per capturar les preses. Són exclusivament marins i se n'han descrites més de 100 espècies. Molts recorden les meduses (Cnidaris), raó per la qual varen ser agrupats a l'antic embrancament dels celenterats.
Žebernatky (Ctenophora) je kmen primitivních vodních živočichů podobných žahavcům. Je známo asi 100 druhů, další čekají na objevení.[1] Podle jistých studií jsou nejstarší dosud žijící linií živočichů, ale může jít i o chybu studie.[2]
Jejich průhledné gelovité tělo je velké maximálně několik decimetrů, často bočně nebo dorzoventrálně zploštělé. Je pro ně typická radiální symetrie. Ačkoliv jsou poměrně primitivní, dochází i u nich k diferenciaci tkání. Mezi ektodermem a entodermem je řídký buněčný mezenchym.[1]
K pohybu ve vodě používají lupínky (pleurostichy), k zachycování potravy některým druhům slouží rozvětvená tykadla s lepivými buňkami (colloblasty). Trávicí soustava je kanálkovitá, nervová soustava je difúzní, okolo jícnu je ale nervový prstenec. Žebernatky mají cydippidní larvu, která se podobá dospělým zástupcům z řádu hruškovek. Často světélkují (luminiscence).
Podle současných názorů žebernatky stojí na samé bázi eumetazoí. Dříve byly řazeny do příbuznosti žahavců, zjistilo se ale, že skupina považovaná za žahavcům nejbližší (čeleď Haeckeliidae), u které byly pozorovány žahavé buňky, získala tyto buňky ze své potravy – z medúz.[3]
Je znám rozmanitý starý fosilní záznam, tři vyhynulé rody Ctenorhabdotus, Fasciculus a Xanioascus zhruba shodného stáří kolem 510 milionů let byly nalezeny v Burgesských břidlicích v Britské Kolumbii (Kanada).
Jeden z možných systémů:[4]
Obrázky, zvuky či videa k tématu žebernatky ve Wikimedia Commons
Žebernatky (Ctenophora) je kmen primitivních vodních živočichů podobných žahavcům. Je známo asi 100 druhů, další čekají na objevení. Podle jistých studií jsou nejstarší dosud žijící linií živočichů, ale může jít i o chybu studie.
Ikke at forveksle med gopler.
Ribbegopler (latin: Ctenophora) er en betegnelse for en gruppe af forskellige arter. Ribbegopler forveksles ofte gopler, men de tilhører en anden gruppe. Ribbegoplerne har otte striber/"ribber", der løber fra dens top til bund. Hver af disse ribber består af små, tværstillede blade, der så består af fimrehår. Bladene anvender den til at svømme.
De fleste af ribbegoplerne har to lange tentakler – en i hver side – med klæbeceller. I dens "hoved" sidder et ligevægtsorgan, der koordinerer bevægelserne, så den ikke bare flyder rundt på må og få. Desuden har den to mundlapper, der anvendes til at indfange dens føde: Plankton, samt fiskeæg og -larver.
Ribbegoplen er hermafrodit, men det er dog fortsat noget uklart, hvorvidt den er i stand til at befrugte sig selv eller om den behøver en partner. Visse larver af goplen bliver kønsmodne og formerer sig allerede inden de er voksne. Således kan der forekomme en kæmpevækst, hvis levebetingelserne er gode. Normalt bliver den kønsmoden nogle uger efter den er udklækket og kan på 10 dage producere 12.000 æg.
I farvandene omkring Danmark findes den lille stikkelsbærgople (Pleurobrachia pileus), den større tolappet ribbegople (Bolinopsis infundibulum), samt stor ribbegople (Beroe cucumis). Endelig er Amerikansk ribbegople ("dræbergoplen") blevet observeret primo 2007.
Ikke at forveksle med gopler. Ribbegopler (latin: Ctenophora) er en betegnelse for en gruppe af forskellige arter. Ribbegopler forveksles ofte gopler, men de tilhører en anden gruppe. Ribbegoplerne har otte striber/"ribber", der løber fra dens top til bund. Hver af disse ribber består af små, tværstillede blade, der så består af fimrehår. Bladene anvender den til at svømme.
De fleste af ribbegoplerne har to lange tentakler – en i hver side – med klæbeceller. I dens "hoved" sidder et ligevægtsorgan, der koordinerer bevægelserne, så den ikke bare flyder rundt på må og få. Desuden har den to mundlapper, der anvendes til at indfange dens føde: Plankton, samt fiskeæg og -larver.
Ribbegoplen er hermafrodit, men det er dog fortsat noget uklart, hvorvidt den er i stand til at befrugte sig selv eller om den behøver en partner. Visse larver af goplen bliver kønsmodne og formerer sig allerede inden de er voksne. Således kan der forekomme en kæmpevækst, hvis levebetingelserne er gode. Normalt bliver den kønsmoden nogle uger efter den er udklækket og kan på 10 dage producere 12.000 æg.
I farvandene omkring Danmark findes den lille stikkelsbærgople (Pleurobrachia pileus), den større tolappet ribbegople (Bolinopsis infundibulum), samt stor ribbegople (Beroe cucumis). Endelig er Amerikansk ribbegople ("dræbergoplen") blevet observeret primo 2007.
Kampamaneetit (Ctenophora) on eläinkunnan pääjakso. Kampamaneetit ovat hyytelömäisiä läpikuultavia eläimiä, jotka elävät merten pintaosissa ja loistavat pimeässä. Ulkoisesti ja monilta rakennepiirteitään ne muistuttavat polttiaiseläinten (Cnidaria) meduusoja, mutteivät kuitenkaan ole niille sukua. Kampamaneettien ruumiin pituus on tavallisesti 2–3 cm, joskin Välimeressä elävä nauhamainen 8 cm leveä venuksenvyö (Cestus veneris) voi kasvaa jopa 1,5 metrin pituiseksi.
Kampamaneetteja ja polttiaiseläimiä yhdistää kaksikerroksinen eli diploplastinen solurakenne ja ontelomainen ruumiinrakenne. Ulkoisen solukerroksen eli ektodermin ja sisäisen endodermin välissä on sidekudosta. Kampamaneetit kuitenkin liikkuvat uimalla ruumiinsa pinnalla säteittäisesti olevien kahdeksan kampalevyn avulla, eivät vettä pumppaamalla kuten meduusat. Kampamaneetit pyydystävät saaliinsa yleensä pyyntilonkeroilla, mutta niillä ei ole polttiaissoluja vaan tarttumasoluja.
Kampamaneetteja tunnetaan toista sataa lajia, jotka jaetaan kahteen luokkaan. Myssymaneettien pienen luokan (Nuda) jäsenillä ei ole pyyntilonkeroita, vaan ne tarttuvat saaliiseen lihaksikkailla huulillaan. Suurin osa lajeista kuuluu kuitenkin monimuotoiseen lonkeromaneettien luokkaan (Tentaculata), joka jaetaan edelleen kuuteen eri lahkoon.
Aiemmin kampamaneetit yhdistettiin polttiaiseläinten (Cnidaria) kanssa yhteiseen onteloeläinten (Coelenterata) pääjaksoon niiden yhteisten rakennepiirteiden perusteella. Nykyaikaisessa systematiikassa on kuitenkin viime vuosikymmeninä katsottu, että kampamaneetit ovat lähempänä muita, ”kehittyneempiä”, kaksikylkissymmetrisiä eläimiä (esimerkiksi niveljalkaisia ja selkärankaisia) kuin polttiaiseläimiä, toisin sanoen polttiaiseläimet olisivat eronneet yhteisestä kehityslinjasta ensin. Tähän viittaa muun muassa siittiösolujen rakenne. Kampamaneettien ja polttiaiseläinten ulkoiset yhtäläisyydet ovat jäänteitä yhteiseltä alkeelliselta kantamuodolta, eivätkä nämä kaksi taksonia muodosta luonnollista ryhmää. Ennen polttiaiseläimiä sukulinjasta olisivat eronneet vain kudosrakenteettomat sienieläimet.
Uusimmat, vuoden 2008 jälkeen julkaistut ja laajoihin geeniaineistoihin perustuvat tutkimukset kuitenkin viittaavat toisenlaiseen sukupuuhun. Niiden mukaan kampamaneetit ovatkin eläinkunnan sukupuun tyvellä, ensiksi muista eronnut kehityslinja. Sienieläimet, polttiaiseläimet ja muut eläinryhmät (Bilateria) ovat eriytyneet toisistaan vasta myöhemmin. Tässä tapauksessa sienieläimet olisivat menettäneet jo kehittyneen, muissa ryhmissä säilyneen kudosorganisaation.[2][3]
Ainoana Suomen vesissä Itämeressä luontaisesti esiintyvänä lajina on aiemmin pidetty parisenttistä, pallomaista pikkumaneettia (Pleurobrachia pileus). Vuonna 2007 Suomen vesiltä ja muualta Itämerestä kerrottiin löydetyn vaarallisena vieraslajina pidettyä amerikankampamaneettia (Mnemiopsis leidyi), jonka leviämistä alettiin seurata ja tutkia intensiivisesti.[4] Sittemmin DNA-tuntomerkkien peursteella selvisi, että vuonna 2008 kerätyt maneetit olivatkin kaikki kolmatta lajia Mertensia ovum, joka on yleislevinneisyydeltään arktinen ja jota ei pidetä vaarallisena. Mertensia ja pikkumaneetti kuuluvat pallomaneettien lahkoon, amerikankampamaneetti taas liuskamaneetteihin. Amerikankampamaneetti esiintyy eteläisellä Itämerellä, mutta on toistaiseksi epäselvää kuinka pohjoisessa lajia tavataan ja onko Mertensia Itämeressä luontainen vai vieraslaji.[5] Eteläisellä Itämerellä esiintyy lisäksi kolme muuta kampamaneettilajia: Bolinopsis infundibulum, Beroe cucumis ja Beroe gracilis.
Kampamaneetit (Ctenophora) on eläinkunnan pääjakso. Kampamaneetit ovat hyytelömäisiä läpikuultavia eläimiä, jotka elävät merten pintaosissa ja loistavat pimeässä. Ulkoisesti ja monilta rakennepiirteitään ne muistuttavat polttiaiseläinten (Cnidaria) meduusoja, mutteivät kuitenkaan ole niille sukua. Kampamaneettien ruumiin pituus on tavallisesti 2–3 cm, joskin Välimeressä elävä nauhamainen 8 cm leveä venuksenvyö (Cestus veneris) voi kasvaa jopa 1,5 metrin pituiseksi.
Ctenophora atau Ubur-Ubur sisir adalah filum hewan tak bertulang belakang yang hidup di perairan laut di seluruh dunia. Anggota filum ini sekilas menyerupai hewan ubur-ubur walaupun memiliki perbedaan yang mendasar. Fitur khas mereka adalah “sisir” yang berjumlah delapan baris, sisir ini adalah kumpulan silia yang mereka gunakan untuk berenang, dan mereka adalah hewan terbesar yang berenang dengan menggunakan silia. Ctenophora ukurannya berkisar dari beberapa milimeter sampai 1,5 m. Seperti cnidaria, tubuh mereka terdiri dari jeli, dengan satu lapisan sel di luar dan yang lain melapisi rongga internal.
Sebelumnya Ctenophora dan Cnidaria (ubur-ubur, anemon laut, dll.) dimasukkan dalam satu filum, yaitu Coelenterata, karena mereka sama-sama menggunakan aliran air lewat rongga tubuh untuk mendapatkan makanan dan bernafas. Namun, perbedaan lainnya ditemukan dan akhirnya kedua filum ini dipisah. Tidak seperti cnidaria, ctenophora memiliki sedikit spesies, hanya sekitar 100-150 spesies dan dibagi dalam dua kelas: Tentaculata dan Nuda. Walaupun begitu, anggotanya sangat beragam, dari Platyctenida yang tipis dan tinggal di dasar laut, sampai Beroe yang tidak mempunyai tentakel seperti ctenophora lainnya tetapi memiliki mulut yang besar dan silianya mengeras membentuk “gigi”.
Hampir semua ctenophora adalah predator, makanannya terdiri dari larva mikroskopis sampai krustasea kecil, bahkan ctenophora lain, sisanya adalah parasit. Ctenophora sering dibandingkan dengan laba-laba yang mempunyai berbagai cara untuk menangkap mangsa, ada yang berdiam diri dan menggunakan tentakelnya seperti jaring, dan ada yang menjadi predator aktif dalam berburu mangsa. Hal itulah yang menyebabkan ctenophora beranekaragam walaupun spesiesnya sedikit.
Walaupun tubuh mereka lunak dan tak bertulang, fosil mereka dapat ditemukan dan terbukti sudah ada sejak zaman kambrium, 515 juta tahun yang lalu. Posisi ctenophora dalam pohon kehidupan evolusi masih diperdebatkan, pendapat mayoritas sekarang didukung oleh ilmu filogenetik molekuler, adalah cnidaria lebih dekat dengan bilateria, dibandingkan dengan ctenophora.
Ctenophora lebih kompleks dari porifera, setingkat dengan cnidaria, tetapi lebih sederhana dari bilateria (hewan lainnya). Spons, cnidaria dan ctenophora sama-sama memiliki sepasang lapisan sel yang mengapit lapisan jeli, pada spons lapisan jeli ini dinamakan mesohil, sedangkan pada cnidaria dan ctenophora dinamakan mesoglea. Tidak seperti spons, cnidaria dan ctenophora memiliki sel yang terhubung satu sama lain dalam jaringan, selain itu juga memiliki otot, sistem saraf, dan sistem indra.[4][5]
Yang membedakan cnidaria dan ctenophora, adalah cnidaria menggunakan alat sengat nematosista yang mengandung knidosit untuk menangkap mangsanya, sedangkan ctenophora menggunakan sel-sel pelekat koloblas yang banyak ditemukan di tentakelnya (kecuali ctenophora dari kelas Nuda yang tidak punya tentakel dan Haeckelia rubra yang memanfaatkan knidosit dari mangsanya yang berupa cnidaria).
Ctenophora adalah filum dengan sedikit spesies tetapi beraneka ragam bentuk. Spesies dekat pantai lebih kuat dibanding spesies laut lepas karena mereka harus menahan ombak dan partikel dasar laut yang disebar oleh air, sehingga spesies dekat pantai lebih mudah untuk ditangkap untuk dipelajari dibanding spesies laut lepas yang rapuh dan sulit diawetkan. Spesies laut lepas dipelajari lewat foto dan catatan penjelajah. Oleh karena itu, ctenophora dekat pantai seperti Pleurobrachia, Beroe, dan Mnemiopsis lebih dikenal. Ctenophora memiliki simetri radial.
Seperti cnidaria, tubuh ctenophora terdiri dari mesoglea tebal mirip jeli yang diapit dua epitel, lapisan sel yang terhubung satu sama lain. Epitel ctenophora terdiri dari dua lapis sel, sedangkan cnidaria hanya satu.
Lapisan luar dari epidermis terdiri dari sel indra; sel yang mensekresikan mukus untuk melindungi tubuh; dan sel interstisial yang dapat berubah menjadi sel lain, di tentakelnya juga terdapat sel koloblas yang lengket untuk menangkap mangsa, juga ada sel yang mempunyai banyak silia berukuran besar untuk berenang. Sedangkan lapisan dalam epidermis terdapat jaring saraf (neuron atau sel saraf yang saling berhubungan tetapi tidak ada saraf pusat seperti otak), jaring saraf ini berguna untuk mendeteksi lingkungan mereka, di lapisan ini juga terdapat sel mioepitelial yang berfungsi sebagai otot (pada hewan yang lebih kompleks otot kebanyakan terdiri dari sel miosit).[6]
Ctenophora memiliki satu mulut untuk memasukkan air berisi oksigen dan makanan, dan dua lubang pengeluaran untuk mengeluarkan air dan zat padat
Lapisan luarnya biasanya terdiri dari delapan baris "sisir" untuk berenang. Baris ini diarahkan dari mulut sampai lubang pengeluaran, tetapi polanya berbeda dalam beberapa spesies, setiap baris diisi oleh beberapa sisir yang terdiri dari ribuan silia dengan panjang sampai 2 milimeter. Sisir ini mampu menggerakkan hewan tersebut dengan cepat. Tidak seperti ubur-ubur, ctenophora biasanya berenang ke arah mulutnya, tetapi beberapa spesies ctenophora dapat berbalik arah untuk kabur dari pemangsa.
Ctenophora tidak punya otak atau sistem saraf pusat, tetapi mempunyai jaring saraf yang membentuk cincin di daerah mulut, indra terbesar dari ctenophora adalah organ aboral (sisi lain dari oral atau mulut, dalam hal ini lubang pengeluaran). Komponen utamanya adalah statosista sebagai indra keseimbangan dan terdiri dari mineral kalsium karbonat yang disebut statolit, statolit ini disokong oleh kumpulan silia "penyeimbang", jika hewan itu bergerak, statolit akan berpindah tempat dan mengirim sinyal agar menyeimbangkan tubuhnya kembali sampai statolit kembali ke tempat asalnya, tetapi ctenophora tidak selalu berusaha untuk menyeimbangkan tubuhnya seperti ketika tentakel ctenophora mendapat mangsa, ctenophora akan mengarahkan mulutnya ke arah mangsa.
Kebanyakan spesies yang sudah dewasa dapat meregenerasi jaringan yang hilang atau rusak[7], tetapi hanya platyctenida yang dapat bereproduksi dengan kloning, klon berpisah dari tubuh induk dan berkembang menjadi individu baru.
Hampir semua spesies adalah hermafrodit (dua kelamin dalam satu individu). Gonad atau organ reproduksi berada di kanal internal di bawah baris sisir, sel telur dan sperma dilepas lewat pori-pori di epidermis. Ctenophora menggunakan fertilisasi eksternal, kecuali platyctenida yang menggunakan fertilisasi internal dan menjaga telur di tubuh induk sampai menetas. Mnemiopsis juga diamati melakukan fertilisasi sendiri, dimana sel sperma dan sel telur adalah miliknya sendiri.[6]
Perkembangan telur yang telah difertilisasi menjadi dewasa berjalan langsung, dengan kata lain telur langsung berkembang menjadi ctenophora muda yang mirip dengan yang dewasa tetapi ukurannya lebih kecil dan tidak ada fase larva sebelumnya. Pada beberapa spesies, ctenophora muda dapat memproduksi telur dan sperma dalam jumlah yang kecil, yang dewasa dapat memproduksi telur dan sperma selama mereka mendapat makanan yang cukup. Jika mereka kehabisan makanan, mereka berhenti memproduksi telur dan sperma, dan tubuh mereka mengecil. ketika suplai makanan bertambah, mereka tumbuh ke ukuran normal dan melanjutkan reproduksi. Kemampuan ini membuat ctenophora mengembangkan populasi dalam waktu singkat.[5]
Kebanyakan ctenophora yang tinggal dekat permukaan tanah hampir transparan dan tak berwarna. Sebaliknya beberapa spesies laut dalam berwarna cerah, contohnya "Tortuga merah" (lihat gambar), yang belum diberi nama. Platyctenida umumnya menempel pada organisme di dasar laut dan beberapa dari mereka punya warna yang sama dengan inangnya.
Kebanyakan spesies memiliki kemampuan bioluminesen (memancarkan cahaya sendiri), cahayanya biasanya berwarna hijau atau biru dan hanya dapat dilihat di kegelapan. Beberapa spesies dapat memproduksi efek pelangi, tetapi bukan karena bioluminesen, tetapi penghamburan cahaya oleh sisir ctenophora. Ctenophora yang terkenal seperti platyctenida dan Pleurobrachia, tidak punya kemampuan bioluminesen.
Ilmuwan belum berhasil dalam menentukan kegunaan biolumesen pada ctenophora, dan hubungan antara warna dengan lingkungannya, seperti kedalaman air[8].
Pada ctenophora, bioluminesen disebabkan oleh aktivasi fotoprotein di sel fotosit, yang sering ditemukan di dalam kanal meridional di bawah delapan baris sisir. Mnemiopsis leidyi memiliki sepuluh gen yang mengkode fotoprotein. Gen ini diko-ekspresikan dengan gen opsin di fotosit Mnemiopsis leidyi, sehingga ilmuawan menduga akan hubungan kerjasama antara produksi cahaya dengan deteksi cahaya di hewan ini.
Ctenophora dapat ditemukan di berbagai lingkungan perairan laut, dari laut kutub sampai ke tropis, dari laut dekat pantai sampai laut lepas. Ctenophora seperti Pleurobrachia, Beroe dan Mnemiopsis terkenal karena tinggal di dekat pantai dan mudah ditangkap. Belum ada ctenophora yang ditemukan di air tawar.
Ctenophora sangat banyak ditemukan di dekat pantai tertentu saat musim panas. Di tempat dimana mereka sangat banyak, ctenophora dapat mengontrol populasi zooplankton seperti copepoda, yang dapat menghabiskan populasi fitoplankton yang penting dalam rantai makanan di laut. Mnemiopsis, salah satu ctenophora secara tidak sengaja masuk ke Laut Hitam lewat tangki penyimpan air di kapal, Mnemiopsis dapat mentoleransi berbagai suhu dan kadar garam, selain itu mereka juga cepat berkembang biak, Mnemiopsis dituduh memakan larva ikan dan organisme seperti krustasea yang menjadi makanan ikan, ditambah dengan perilaku menangkap ikan yang berlebihan, populasi Mnemiops menjadi di atas ambang batas dan populasi ikan semakin sedikit, dan nelayan pun merugi. Lagi-lagi ctenophora lain yaitu Beroe secara tidak sengaja juga masuk ke Laut Hitam dan berhasil mengontrol populasi Mnemiopsis, karena Beroe memangsa ctenophora lain.
Ctenophora memiliki 100-150 spesies dan dibagi dalam dua kelas: Tentaculata (memiliki tentakel) dan Nuda (tidak memiliki tentakel).
Tentaculata terdiri dari delapan ordo:
Sedangkan Nuda terdiri dari satu ordo:
Ctenophora atau Ubur-Ubur sisir adalah filum hewan tak bertulang belakang yang hidup di perairan laut di seluruh dunia. Anggota filum ini sekilas menyerupai hewan ubur-ubur walaupun memiliki perbedaan yang mendasar. Fitur khas mereka adalah “sisir” yang berjumlah delapan baris, sisir ini adalah kumpulan silia yang mereka gunakan untuk berenang, dan mereka adalah hewan terbesar yang berenang dengan menggunakan silia. Ctenophora ukurannya berkisar dari beberapa milimeter sampai 1,5 m. Seperti cnidaria, tubuh mereka terdiri dari jeli, dengan satu lapisan sel di luar dan yang lain melapisi rongga internal.
Sebelumnya Ctenophora dan Cnidaria (ubur-ubur, anemon laut, dll.) dimasukkan dalam satu filum, yaitu Coelenterata, karena mereka sama-sama menggunakan aliran air lewat rongga tubuh untuk mendapatkan makanan dan bernafas. Namun, perbedaan lainnya ditemukan dan akhirnya kedua filum ini dipisah. Tidak seperti cnidaria, ctenophora memiliki sedikit spesies, hanya sekitar 100-150 spesies dan dibagi dalam dua kelas: Tentaculata dan Nuda. Walaupun begitu, anggotanya sangat beragam, dari Platyctenida yang tipis dan tinggal di dasar laut, sampai Beroe yang tidak mempunyai tentakel seperti ctenophora lainnya tetapi memiliki mulut yang besar dan silianya mengeras membentuk “gigi”.
Hampir semua ctenophora adalah predator, makanannya terdiri dari larva mikroskopis sampai krustasea kecil, bahkan ctenophora lain, sisanya adalah parasit. Ctenophora sering dibandingkan dengan laba-laba yang mempunyai berbagai cara untuk menangkap mangsa, ada yang berdiam diri dan menggunakan tentakelnya seperti jaring, dan ada yang menjadi predator aktif dalam berburu mangsa. Hal itulah yang menyebabkan ctenophora beranekaragam walaupun spesiesnya sedikit.
Walaupun tubuh mereka lunak dan tak bertulang, fosil mereka dapat ditemukan dan terbukti sudah ada sejak zaman kambrium, 515 juta tahun yang lalu. Posisi ctenophora dalam pohon kehidupan evolusi masih diperdebatkan, pendapat mayoritas sekarang didukung oleh ilmu filogenetik molekuler, adalah cnidaria lebih dekat dengan bilateria, dibandingkan dengan ctenophora.
Kambhveljur (fræðiheiti: Ctenophora) eru hópur svifdýra sem finna má um allan heim og allt í kring um Ísland. Þær líkjast mikið marglyttum þrátt fyrir að vera fjarskyldar þeim. Kamhveljurnar eru flestar sporöskjulaga eða kúlulaga og líkjast nokkuð stjörnuávexti.
Kambhveljurnar eru skæð rándýr en ólíkt holdýrum sem marglyttur tilheyra hafa þær ekki stingfrumur eða brennifrumur til að drepa bráð sína, heldur grípa þær hana með tveimur löngum og mjóum svipum sem hafa colloblast klísturfrumur.
Helsta fæða kambhvelja eru krabbaflær, fiskilirfur og sviflægar lirfur annarra dýrategunda. Tegundirnar eru margar og því aðferðirnar sem þær nota við að éta mismunandi. Sumar tegundir kambhvelja hafa bifhár í munninum sem þær nota til að bíta í bráðina sína.
Kamhveljurnar geta fundist niður á allt að 2000-3000 m dýpi. Flestar lifa í nokkuð hlýjum sjó, en einnig eru til tegundir sem þrífast í ísöltu vatni við árósa. Nokkrar tegundir finnast út um allan heim (m.a. Pleurobrachia pileus og Beroe cucumis), en algengast er að tegundir lifi á afmarkaðrisvæðum. Kambhveljurnar eru algengar í kring um Ísland.
Vitað er um 100-150 tegundir kambhvelja. Talið er að þær hafi orðið til fyrir um 500 milljón árum sem gerir þær eldri en risaeðlur.
Crenophora er borið fram með hljóðlausu "C" og því hljómar framburðurinn "teen-o-four" eða "ten-o-four".
Það sem einkennir kambhveljurnar eru átta bifháraraðir sem liggja endilangt eftir líkama þeirra, en bifhárin nota þau til sunds með því að sveifla þeim í takt. Kambhveljurnar eru talin stærstu dýrin sem vitað er um sem nota bifhárin til sunds. Flestar tegundir kambhvelja synda, en þó er vitað um einn hóp sem skríður eftir botninum.
Kambhveljurnar hafa munn á öðrum enda líkamans og skynfæri á hinum endanum, en þetta eru elstu tegundirnar sem vitað er um að hafi skipulagða vefi.
Stærð þeirra getur verið mjög mismunandi, en þær finnast allt frá 3mm upp í 1m langar, og eru oft mismunandi í laginu.
Kambhveljurnar eru 95% vatn, en flestar tegundirnar eru gangsæar eða hálfgagnsæar, en þó eru til allavega tvær tegundir sem eru litaðar, en Beroecucumis er bleik á litin og Venus's girlde er fjólublá á litin. Gagnsæu tegundirnar eru lífljómandi, þ.e. þær gefa frá sér bláleitt eða grænleitt ljós á næturnar með náttúrulegum hætti, vegna próteina sem þau hafa í vefjum sínum.
Áður fyrr töldu vísindamenn að kambhveljurnar losuðu sig við úrgang í gegn um munninn, en árið 2015 sýndu rannsóknir fram á að þær losa sig við ómeltanlegar agnir í gegn um nokkurs konar svitaholur sem eru á aftari enda dýrsins.
Kambhveljurnar eru tvíkynja, en þær hafa tvo aðskilda kynkirtla sem framleiða annars vegar egg og hinsvegar sæði. Æxlunin fer yfirleitt þannig fram að bæði eggjum og sæði er sleppt í sjóinn, það er svo látið reka um þar til þar til eggið finnur sæði til frjóvgunar eða öfugt. Einnig geta sæðin frjóvgað eggin frá sama dýri (sjálfsfrjóvgun). Þessi aðferð er þó lítið skilvirk þar sem litlar líkur eru á að finna aðrar kynfrumur, en til að auka líkurnar þá sleppa kambhveljurnar eggjum og sæðum á hverjum degi. Lirfurnar eru egglaga og líkjast strax fullvöxnu dýri, svo ekki verður mikil breyting á þeim við þroska.
Ekki er vitað til þess að kambhveljurnar séu nýttar nokkurs staðar í heiminum.
Kambhveljur (fræðiheiti: Ctenophora) eru hópur svifdýra sem finna má um allan heim og allt í kring um Ísland. Þær líkjast mikið marglyttum þrátt fyrir að vera fjarskyldar þeim. Kamhveljurnar eru flestar sporöskjulaga eða kúlulaga og líkjast nokkuð stjörnuávexti.
Kambhveljurnar eru skæð rándýr en ólíkt holdýrum sem marglyttur tilheyra hafa þær ekki stingfrumur eða brennifrumur til að drepa bráð sína, heldur grípa þær hana með tveimur löngum og mjóum svipum sem hafa colloblast klísturfrumur.
Helsta fæða kambhvelja eru krabbaflær, fiskilirfur og sviflægar lirfur annarra dýrategunda. Tegundirnar eru margar og því aðferðirnar sem þær nota við að éta mismunandi. Sumar tegundir kambhvelja hafa bifhár í munninum sem þær nota til að bíta í bráðina sína.
Kamhveljurnar geta fundist niður á allt að 2000-3000 m dýpi. Flestar lifa í nokkuð hlýjum sjó, en einnig eru til tegundir sem þrífast í ísöltu vatni við árósa. Nokkrar tegundir finnast út um allan heim (m.a. Pleurobrachia pileus og Beroe cucumis), en algengast er að tegundir lifi á afmarkaðrisvæðum. Kambhveljurnar eru algengar í kring um Ísland.
Vitað er um 100-150 tegundir kambhvelja. Talið er að þær hafi orðið til fyrir um 500 milljón árum sem gerir þær eldri en risaeðlur.
Crenophora er borið fram með hljóðlausu "C" og því hljómar framburðurinn "teen-o-four" eða "ten-o-four".
Čiuopikliniai šukuočiai (Tentaculata)
Bečiuopikliai šukuočiai (Nuda)
Šukuočiai (lot. Ctenophora) – daugialąsčių gyvūnų tipas. Jiems priklauso nedideli skaidrūs jūriniai gyvūnai, turintys radialinę ar dvišonę kūno simetriją. Vanduo sudaro iki 98 procentų kūno masės, todėl lengvai plūduriuoja vandenyje. Čiuopikliuose išsidėsčiusios lipniosios ląstelės (koloblastai). Šukuočiai juda šukučių pagalba, kurios išsidėsčiusios juostomis išilgai kūno. Sutartini šukučių mostai stumia šukuotį pirmyn. Kūnas ovalus, jo paviršių ir ryklę dengia ektoderminės kilmės epitelis. Ryklė suplota, už jos – trumpa stemplė, kuri atsiveria į suplotą skrandį. Nuo skrandžio atsišakoja radialiniai kanalai, kurie dar šakodamiesi sudaro gana sudėtingą gastrovaskuliarinę sistemą.
Nervų sistema difuzinė, sudaryta iš nervinių kamienų. Ji labai svarbi šukuočiams judant, nes priekinėje kūno dalyje esantys kalcio fosfato akmenėliai remiasi į kurį nors lankelį ir impulsas nervų sistema sklinda į šukutes. Šios, intesnyviai dirbdamos, atstato kūno pusiausvyrą.
Maistą gaudo šakotais čiuopikliais. Smulkūs jūriniai gyvūnėliai prilimpa prie sudėtingos sandaros lipniųjų ląstelių. Virškinti pradedama raumeningoje ryklėje, po to skrandyje ir kanaluose. Virškinti baigiama virškinimo sistemos ląstelėse. Todėl šukuočių virškinimas yra tarpląstelinis ir viduląstelinis.
Šukuočiai – hermafroditai. Tame pačiame organizme yra ir moteriškos, ir vyriškos lytinės ląstelės – gonados. Jų pagamintos lytinės ląstelės apvaisinamos išoriškai.
Šukuočiai skirstomi į dvi klases:
Žinoma apie 100 rūšių. Paplitę tropikuose, kiti šiaurėje. Tai jūriniai gyvūnai.
Šukuočiai (lot. Ctenophora) – daugialąsčių gyvūnų tipas. Jiems priklauso nedideli skaidrūs jūriniai gyvūnai, turintys radialinę ar dvišonę kūno simetriją. Vanduo sudaro iki 98 procentų kūno masės, todėl lengvai plūduriuoja vandenyje. Čiuopikliuose išsidėsčiusios lipniosios ląstelės (koloblastai). Šukuočiai juda šukučių pagalba, kurios išsidėsčiusios juostomis išilgai kūno. Sutartini šukučių mostai stumia šukuotį pirmyn. Kūnas ovalus, jo paviršių ir ryklę dengia ektoderminės kilmės epitelis. Ryklė suplota, už jos – trumpa stemplė, kuri atsiveria į suplotą skrandį. Nuo skrandžio atsišakoja radialiniai kanalai, kurie dar šakodamiesi sudaro gana sudėtingą gastrovaskuliarinę sistemą.
Nervų sistema difuzinė, sudaryta iš nervinių kamienų. Ji labai svarbi šukuočiams judant, nes priekinėje kūno dalyje esantys kalcio fosfato akmenėliai remiasi į kurį nors lankelį ir impulsas nervų sistema sklinda į šukutes. Šios, intesnyviai dirbdamos, atstato kūno pusiausvyrą.
Maistą gaudo šakotais čiuopikliais. Smulkūs jūriniai gyvūnėliai prilimpa prie sudėtingos sandaros lipniųjų ląstelių. Virškinti pradedama raumeningoje ryklėje, po to skrandyje ir kanaluose. Virškinti baigiama virškinimo sistemos ląstelėse. Todėl šukuočių virškinimas yra tarpląstelinis ir viduląstelinis.
Šukuočiai – hermafroditai. Tame pačiame organizme yra ir moteriškos, ir vyriškos lytinės ląstelės – gonados. Jų pagamintos lytinės ląstelės apvaisinamos išoriškai.
Šukuočiai skirstomi į dvi klases:
Bečiuopikliai šukuočiai (Nuda). Čiuopikliniai šukuočiai (Tentaculata).Žinoma apie 100 rūšių. Paplitę tropikuose, kiti šiaurėje. Tai jūriniai gyvūnai.
Jūrų agrastas (lot. Pleurobrachia) – planktoninis organizmas. Kūnas apvalus, drebučių pavidalo, apaugęs plaukeliais, turi du ilgus plonus čiuptuvus, kuriais gaudo maistą. Dydis kartu su čiuptuvais siekia 3 cm ilgio. Juda plaukelių dėka. Palietus, ima spindėti. Gyvena arti vandens paviršiaus ir per audrą dažnai išmetami į krantą. Paplitę visur. Gyvena ir Baltijos jūroje.De ribkwallen (Ctenophora) vormen een stam van het dierenrijk. Tot deze stam rekent men zeedieren die gelijkenis hebben met neteldieren, maar geen netelcellen bezitten. De naam "ribkwal" slaat op de gekamde ribben op het lichaam. In sommige naslagwerken vormen de ribkwallen een onderstam van de holtedieren.
Ribkwallen zijn niet zulke goede zwemmers, maar dankzij hun kamvormige lijsten van trilharen zijn ze toch in staat om vooruit te komen. Omdat ze niet tegen stromingen in kunnen voortbewegen, worden ze meestal in grote zwermen over de oceaan voortgedreven. De trilharen glanzen in iriserende kleuren. De meeste ribkwallen worden maar enkele centimeters lang, terwijl andere een lengte bereiken van twee meter.
Een ribkwal die in Europa voorkomt is de zeedruif.
De ribkwallen (Ctenophora) vormen een stam van het dierenrijk. Tot deze stam rekent men zeedieren die gelijkenis hebben met neteldieren, maar geen netelcellen bezitten. De naam "ribkwal" slaat op de gekamde ribben op het lichaam. In sommige naslagwerken vormen de ribkwallen een onderstam van de holtedieren.
Ribbemaneter eller kammaneter (Ctenophora) er ei gruppe radiærsymmetriske dyr som lever i hava rundt om i verda. I lag med nesledyra, som dei er nært skylde, vert dei rekna som dei mest primitive sanne dyra.
Ribbemanetene er planktoniske, frittlevande og stort sett pelagiske. Dei har som oftast ei krukke- eller eggforma og geléaktig manetform, og er vanlegvis særs skjøre.
Den fyrste sekvenseringa av genomet til ein ribbemanet, Mnemiopsis leidyi, vart publisert i 2013.[1]
I Noreg er vanlege artar sjøstikkelsbær, lobekammanet og agurkkammanet.
Ribbemaneter eller kammaneter (Ctenophora) er ei gruppe radiærsymmetriske dyr som lever i hava rundt om i verda. I lag med nesledyra, som dei er nært skylde, vert dei rekna som dei mest primitive sanne dyra.
Ribbemanetene er planktoniske, frittlevande og stort sett pelagiske. Dei har som oftast ei krukke- eller eggforma og geléaktig manetform, og er vanlegvis særs skjøre.
Den fyrste sekvenseringa av genomet til ein ribbemanet, Mnemiopsis leidyi, vart publisert i 2013.
I Noreg er vanlege artar sjøstikkelsbær, lobekammanet og agurkkammanet.
Ribbemaneter er en dyrerekke som utelukkende lever i havet, der de fleste artene driver rundt som plankton. De kan ligne på nesledyr, men skiller seg fra dem ved de åtte rekkene med flimmerhår, som ribbemanetene bruker til å svømme med. I likhet med nesledyrene består de av bare to cellelag. Ribbemanetene er i utgangspunktet radiærsymmetriske, men har tillegg en tosidig symmetri. De fleste ribbemaneter er tvekjønnede (hermafroditter).
Tidligere ble nesledyr og ribbemaneter ofte samlet i gruppen Coelenterata. De fleste mener nå at de to rekkene ikke er spesielt nært beslektet. Ribbemaneter mangler både MikroRNA og Hox-gener,[1] flere viktige nevrotransmittere som serotonin, dopamin og acetylkolin,[2] og musklene deres har et helt annet genetisk opphav enn muskelcellene hos andre dyr, noe som tyder på at ribbemanetene var de første som dannet egen gren på (de nålevende) dyrenes stamtre og kan således føres tilbake til et opphav eldre enn selv svampene på tross av deres mer komplekse anatomi.[3]
Denne klassen har tentakler.
Denne ordenen lever i de kaldere delene av Atlanterhavet og Stillehavet. Artene er kuleformede, og lever som plankton. I norske farvann er sjøstikkelsbær (Pleurobrachia pileus) vanlig. I Arktis, for eksempel rundt Svalbard og i Barentshavet, er Mertensia ovum en viktig planktonart .
Disse dyrene adskiller seg sterkt i utseende og levevis fra andre ribbemaneter, og kan ved første blikk minne om flatormer. De er flattrykt fra oversiden, og lever på bunnen, eller festet på andre dyr. Utbredelsen er begrenset til varme hav.
De to artene i denne ordenen lever som plankton i tropiske farvann.
Ordenen omfatter foreløpig bare én art, Thalassocalyce inconstans, som ikke ble vitenskapelig beskrevet før i 1978. Denne arten er funnet i den nordlige delen av Stillehavet, i Atlanterhavet og i Middelhavet.
Disse ribbemanetene har en avlang form, og er sammentrykt fra sidene. Ved norskekysten finnes lobemanet (Bolinopsis infundibulum). Til denne ordenen hører Mnemiopsis leidyi, som har spredt seg fra Amerika til Svartehavet med ballastvann, og gjort stor skade der. Den har nå også spredt seg til Det kaspiske hav. I Nord-Europa ble arten funnet mange steder høsten 2006, blant annet utenfor Tjøme og ved Bergen.
Dyrene i denne ordenen har form som lange, tynne bånd, og lever i varme hav. Det er to arter: venusbelte (Cestum veneris) og Velamen parallelum.
Klasse Nuda eller Atentakulata er en liten klasse med en eneste orden, som alle mangler tentakler.
Medlemmene i denne ordenen lever hovedsakelig av andre ribbemaneter. Langs hele norskekysten finnes agurkmanet (Beröe cucumis), som ligner svært på en gjennomsiktig agurk. Den kan ha masseforekomster på sensommeren/høsten, og er observert helt inne i Oslofjorden. I den sørlige delen av Nordsjøen er en annen art vanlig, Beröe gracilis. Den er også funnet i Skagerrak og Kattegat, men aldri i Norge.
Ribbemaneter er en dyrerekke som utelukkende lever i havet, der de fleste artene driver rundt som plankton. De kan ligne på nesledyr, men skiller seg fra dem ved de åtte rekkene med flimmerhår, som ribbemanetene bruker til å svømme med. I likhet med nesledyrene består de av bare to cellelag. Ribbemanetene er i utgangspunktet radiærsymmetriske, men har tillegg en tosidig symmetri. De fleste ribbemaneter er tvekjønnede (hermafroditter).
Tidligere ble nesledyr og ribbemaneter ofte samlet i gruppen Coelenterata. De fleste mener nå at de to rekkene ikke er spesielt nært beslektet. Ribbemaneter mangler både MikroRNA og Hox-gener, flere viktige nevrotransmittere som serotonin, dopamin og acetylkolin, og musklene deres har et helt annet genetisk opphav enn muskelcellene hos andre dyr, noe som tyder på at ribbemanetene var de første som dannet egen gren på (de nålevende) dyrenes stamtre og kan således føres tilbake til et opphav eldre enn selv svampene på tross av deres mer komplekse anatomi.
Multimedia w Wikimedia Commons Żebropławy (Ctenophora), bezparzydełkowce (Acnidaria) – typ dwuwarstwowych zwierząt bezkręgowych obejmujący co najmniej 100 gatunków[2]. Dawniej, ze względu na podobieństwo do meduz, wraz z parzydełkowcami były zaliczane do jamochłonów – żebropławy jednak nie mają komórek parzydełkowych. Prowadzą pelagiczny tryb życia, głównie w morzach i oceanach. Niektóre pełzają po dnie. W Bałtyku żyją 2 gatunki: natywny – świecący żebropław groszkówka (Pleurobrachia pileus)[3] i zawleczony – Mnemiopsis leidyi[4].
Żebropławy mają ciało o symetrii dwupromienistej i kształcie wydłużonym, jajowatym lub gruszkowatym. Charakterystyczną cechą morfologii jest obecność położonych wzdłuż ciała ośmiu pasm żeberek, czyli zgrubień na zewnętrznej powłoce. Od parzydełkowców różni je brak knid. Nie występuje też metageneza.
Żebropławy są zwykle bezbarwne, ale niektóre gatunki mogą mieć czerwony, pomarańczowy albo czarny kolor. Większość gatunków ma tylko kilka lub kilkanaście centymetrów długości. Wyjątkiem jest rodzaj Cestum, którego przedstawiciele osiągają do półtora metra długości.
Gatunki żyjące w głębokiej wodzie mogą odbijać jasne kolory widoczne w mroku, chociaż zwykle pigmenty wchłaniające niebieskie światło czynią je niewidocznymi.
Zwierzęta te są drapieżnikami (łapią zdobycz za pomocą koloblastów), poruszającymi się za pomocą wici, ułożonych wzdłuż żeberek w grzebykokształtne zgrupowania.
U żebropławów częsta jest zdolność do luminescencji, a dokładniej, bioluminescencji.
Ich układ pokarmowy składa się z otworu gębowego, gardzieli, żołądka, kanałów i otworu odbytowego.
Ustalenie pozycji filogenetycznej żebropławów na drzewie życia jest problematyczne. Uzyskane wyniki badań różnią się w zależności od zakresu analizowanych danych. Większość analiz morfologicznych plasuje żebropławy bliżej zwierząt dwubocznie symetrycznych (Bilateria) niż gąbek (Porifera) i parzydełkowców (Cnidaria), natomiast badania molekularne wskazują na bliższe pokrewieństwo Cnidaria z Bilateria[5], co wspierają również dane kopalne, sugerujące pozycję siostrzaną żebropławów dla Cnidaria + Bilateria[6].
Relacje pokrewieństwa wewnątrz typu również są niejasne. Dwie najważniejsze prace z tego zakresu (Harbison, 1985 i Podar et al., 2001) znacznie różnią się wynikami z powodu całkowicie odmiennych metod analizy oraz przyjętych zakresów danych[7].
Przedstawicieli żebropławów tradycyjnie dzieli się na dwie gromady:
Do gromady ramieniowych należą te żebropławy, którym w zdobywaniu pożywienia pomagają dwa krzaczasto rozgałęzione, kurczliwe ramiona, położone naprzeciwlegle w przedniej części ciała. Ramiona te spełniają również funkcje obronne. Konsekwentnie, przedstawiciele gromady bezramieniowych cechy tej nie posiadają.
W zapisie kopalnym żebropławy znane są od prekambru. Do fauny ediakarańskiej należy Eoandromeda, będąca najstarszym znanym żebropławem[6].
Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).
Żebropławy (Ctenophora), bezparzydełkowce (Acnidaria) – typ dwuwarstwowych zwierząt bezkręgowych obejmujący co najmniej 100 gatunków. Dawniej, ze względu na podobieństwo do meduz, wraz z parzydełkowcami były zaliczane do jamochłonów – żebropławy jednak nie mają komórek parzydełkowych. Prowadzą pelagiczny tryb życia, głównie w morzach i oceanach. Niektóre pełzają po dnie. W Bałtyku żyją 2 gatunki: natywny – świecący żebropław groszkówka (Pleurobrachia pileus) i zawleczony – Mnemiopsis leidyi.
Ctenophora este o încrengătură de nevertebrate acvatice diploblastice. Ctenoforele înoată liber sau se deplasează pe fundul substratului. Corpul lor este alcătuit din două straturi de celule - ectoderm și endoderm, între care se află un strat gros de mezoglee. O particularitate deosebită a încrengăturii este prezența celulelor lipicioase. Ctenoforele se deplasează cu ajutorul cililor.
Acest articol referitor la subiecte din zoologie este un ciot. Puteți ajuta Wikipedia prin completarea sa.
Ctenophora este o încrengătură de nevertebrate acvatice diploblastice. Ctenoforele înoată liber sau se deplasează pe fundul substratului. Corpul lor este alcătuit din două straturi de celule - ectoderm și endoderm, între care se află un strat gros de mezoglee. O particularitate deosebită a încrengăturii este prezența celulelor lipicioase. Ctenoforele se deplasează cu ajutorul cililor.
Rebrovky (Ctenophora) sú jediná trieda kmeňa nepŕhlivce (Acnidaria), patriaceho pod mechúrniky. Namiesto pŕhlivých buniek majú na ramenách lepivé bunky (koloblasty). Ich vývin je v podstate priamy, polypové štádium vždy chýba. Dospelé jedince sú biradiálne alebo pseudobilaterálne symetrické. Ich regeneračná schopnosť je nepatrná.
Je to malá skupina morských lezúcich alebo plávajúcich živočíchov. Na tele majú 8 membranóznych rebier, ktoré vznikli zrastom bŕv. Nie sú už typické Diblastica: majú nepravý mezoderm, novšie analogizovaný s mezenchýmom, ktorý vzniká imigráciou buniek prevažne ektodermálneho pôvodu do mezogley – v staršej literatúre označovaný ako ektomezoderm – všetky ostatné „trojvrstvové“ živočíchy (triblastica) majú mezoderm vždy endodermálneho pôvodu! Systém mezenchýmových hladkých svalov nepŕhlivcov sa viac podobá kožnosvalovému vaku ploskavcov, než prstencovitým svalovým vláknam medúz.
Trávenie je tiež špecifické: Sekretorické bunky ektodermálneho hltanu produkujú tráviace enzýmy, ktoré potravu extracelulárne predtrávia; trávenina je potom obrveným epitelom vháňaná do kanálov endodermálneho čreva, kde je pohlcovaná amébovitými bunkami, ktoré ju intracelulárne dotrávia a zásobujú živinami aj ostatné bunky. Rebrovky sú hermafrodity. Gaméty opúšťajú telo ústami, ale u druhu Coeloplana bocki (Tentaculifera) majú už gonády vlastné vývody na povrch tela. Štádium planuly je potlačené, vývin je v podstate priamy. U niektorých (rad Cydippida) sa vyskytuje pedogenéza. Niektoré uvedené znaky potvrdzujú, že rebrovky sú starobylou, fylogeneticky veľmi významnou vývojovou vetvou. Ešte nedávno sa delili na 2 triedy – Atentaculata (plávajúce druhy bez tentakúl) a Tentaculifera (lezúce druhy s tentakulami), no najnovší systém rešpektuje len 1 triedu s historickým názvom Ctenophora – rebrovky. Dnes žije len asi 90 druhov, napr. Beroe cucumis, Hormiphora plumosa, Cestus veneris – niekedy „Venušin pás“.
Rebrovky (Ctenophora) sú jediná trieda kmeňa nepŕhlivce (Acnidaria), patriaceho pod mechúrniky. Namiesto pŕhlivých buniek majú na ramenách lepivé bunky (koloblasty). Ich vývin je v podstate priamy, polypové štádium vždy chýba. Dospelé jedince sú biradiálne alebo pseudobilaterálne symetrické. Ich regeneračná schopnosť je nepatrná.
Je to malá skupina morských lezúcich alebo plávajúcich živočíchov. Na tele majú 8 membranóznych rebier, ktoré vznikli zrastom bŕv. Nie sú už typické Diblastica: majú nepravý mezoderm, novšie analogizovaný s mezenchýmom, ktorý vzniká imigráciou buniek prevažne ektodermálneho pôvodu do mezogley – v staršej literatúre označovaný ako ektomezoderm – všetky ostatné „trojvrstvové“ živočíchy (triblastica) majú mezoderm vždy endodermálneho pôvodu! Systém mezenchýmových hladkých svalov nepŕhlivcov sa viac podobá kožnosvalovému vaku ploskavcov, než prstencovitým svalovým vláknam medúz.
Trávenie je tiež špecifické: Sekretorické bunky ektodermálneho hltanu produkujú tráviace enzýmy, ktoré potravu extracelulárne predtrávia; trávenina je potom obrveným epitelom vháňaná do kanálov endodermálneho čreva, kde je pohlcovaná amébovitými bunkami, ktoré ju intracelulárne dotrávia a zásobujú živinami aj ostatné bunky. Rebrovky sú hermafrodity. Gaméty opúšťajú telo ústami, ale u druhu Coeloplana bocki (Tentaculifera) majú už gonády vlastné vývody na povrch tela. Štádium planuly je potlačené, vývin je v podstate priamy. U niektorých (rad Cydippida) sa vyskytuje pedogenéza. Niektoré uvedené znaky potvrdzujú, že rebrovky sú starobylou, fylogeneticky veľmi významnou vývojovou vetvou. Ešte nedávno sa delili na 2 triedy – Atentaculata (plávajúce druhy bez tentakúl) a Tentaculifera (lezúce druhy s tentakulami), no najnovší systém rešpektuje len 1 triedu s historickým názvom Ctenophora – rebrovky. Dnes žije len asi 90 druhov, napr. Beroe cucumis, Hormiphora plumosa, Cestus veneris – niekedy „Venušin pás“.
Kammaneter (Ctenophora) är vattenlevande, diploblastiska, ryggradslösa djur som påminner om maneter, men som inte är närbesläktade med dessa och inte tillhör nässeldjuren. Det finns totalt cirka 100 arter av kammaneter fördelade i fem ordningar. Kammaneter försörjer sig som vattenfiltrerare, planktonätare eller som parasiter.
Enligt neuroforskaren Leonid Moroz har kammaneternas nervsystem, trots en likartad funktion, utvecklats helt oberoende av nervsystemen som återfinns i resten av djurvärlden.[1] Detta gör att flera forskare tror att nutida kammaneter är de nu existerande djurgrupp som mest liknar de första djuren på jorden.[2]
Arter av kammaneter har vid flera tillfällen spridit sig invasionsartat. Det första och mest drastiska förloppet ägde rum i Svarta havet, dit Mnemiopsis leidyi spreds med ballastvattnet från handelsfartyg. Arten, som normalt lever längs nordamerikanska atlantkusten, saknade i Svarta havet naturliga fiender och ansjovisfisket runt Svarta havet drabbades svårt eftersom maneten lever av samma föda som ansjovisens yngel. En annan kammanet, Beroe ovata, som är en naturlig predator på M. leidyi, infördes på samma sätt och balanserade i någon mening ekosystemet - bägge arterna är dock sedan dess permanenta i Svarta havets fauna. Sedan dess har M. leidyi påträffats i Kaspiska havet (sannolikt spridd med ballastvatten även dit) och under hösten 2006 påträffades en Mnemiopsis-art (M. gardeni).
I svenska vatten finns fyra bofasta arter, däribland havskrusbär.[3] Utöver detta har tre andra arter observerats. Vid Västkusten och i Östersjön förekommer exempelvis den invasiva arten M. leidyi med liknande spridningsförlopp som i exempelvis Svarta havet.[4] Biologer hoppades att den skulle dö ut i Östersjön av vinterkylan, en förhoppning som inte slagit in.
Lista enligt Dyntaxa:[3]
Kammaneter (Ctenophora) är vattenlevande, diploblastiska, ryggradslösa djur som påminner om maneter, men som inte är närbesläktade med dessa och inte tillhör nässeldjuren. Det finns totalt cirka 100 arter av kammaneter fördelade i fem ordningar. Kammaneter försörjer sig som vattenfiltrerare, planktonätare eller som parasiter.
Enligt neuroforskaren Leonid Moroz har kammaneternas nervsystem, trots en likartad funktion, utvecklats helt oberoende av nervsystemen som återfinns i resten av djurvärlden. Detta gör att flera forskare tror att nutida kammaneter är de nu existerande djurgrupp som mest liknar de första djuren på jorden.
Taraklılar (Ctenophora), çoğu serbest olarak denizlerde yüzen, bazıları sesil (sabit) yaşayan, vücudu ışıldayan ve jelatinimsi yapıda olan canlılar şubesidir.
Bir çoğunda besin yakalamada kullanılan yapışkan kolloblast hücrelerini içeren tentaküller bulunur. Vücutlarında ışınsal simetrik olarak dizilmiş 8 adet silli bant bulunur. Tarak dişi gibi dizilmiş sillerin oluşturduğu bu bantların her biri bir kaburga veya plak şeklindedir. Hareket, yüzme plakları adı verilen bu yapılar üzerindeki sillerin yardımıyla sağlanır.
İlkel yapılı olanlarında vücut, küre veya yumurta şeklindedir. Vücudun ön ucunda ağız, diğer ucunda ise, apikal duyu organı bulunur. Besin olarak fitoplanktonları tüketen etobur hayvanlardır. Sindirim sistemleri dallanmış birçok kanaldan oluşur. Yutağın içinden itibaren hücre dışı sindirime uğrayan besinler mide ve kanallara iletilir. Burada hücre içi sindirim olur. Sindirilmemiş besin atıkları ağız veya anal kol yoluyla vücuttan atılır. Sindirim kanalının çeperinde yer alan hücre rozetleri denilen yapılar ile vücutta su düzenlenmesi ve boşaltımı yapılır.
Bu hayvanlarda ağız çevresinde ve tarak sıralarının kaidesinde yoğunlaşan ektodermal sinir ağı radyal sinirleri oluşturur. Duyu hücreleri epidermis tabakasının içinde bulunur. Taraklı hayvanlarda özel bir dolaşım sistemi, solunum organları bulunmaz. Vücutta sölom bulunmaz. Gastrovasküler boşluk dolaşım ve sindirim işlerini birlikte yapar.
Taraklıların vücudunda bulunan gonadlar, biri ovaryum, biri testis olarak, iki bant şeklindedir. Genellikle yumurta ve spermler porlar ile dışarı atılırlar. Döllenme su içinde olur. Sürtünme hareketi yapan türlerde eşeysiz üreme görülür.
Bolinopsis infundibulum
Işıldayan vücuda sahip bir Taraklı hayvan
Kırmızı tentakülleri görülen bir Taraklı hayvan
Bolenopsis sec. larvası.
Ağzı sol tarafta açık halde görülen bir Taraklı.
Bathocyroe fosteri
Siphonophora'dan bir tür
Taraklılar (Ctenophora), çoğu serbest olarak denizlerde yüzen, bazıları sesil (sabit) yaşayan, vücudu ışıldayan ve jelatinimsi yapıda olan canlılar şubesidir.
Bir çoğunda besin yakalamada kullanılan yapışkan kolloblast hücrelerini içeren tentaküller bulunur. Vücutlarında ışınsal simetrik olarak dizilmiş 8 adet silli bant bulunur. Tarak dişi gibi dizilmiş sillerin oluşturduğu bu bantların her biri bir kaburga veya plak şeklindedir. Hareket, yüzme plakları adı verilen bu yapılar üzerindeki sillerin yardımıyla sağlanır.
İlkel yapılı olanlarında vücut, küre veya yumurta şeklindedir. Vücudun ön ucunda ağız, diğer ucunda ise, apikal duyu organı bulunur. Besin olarak fitoplanktonları tüketen etobur hayvanlardır. Sindirim sistemleri dallanmış birçok kanaldan oluşur. Yutağın içinden itibaren hücre dışı sindirime uğrayan besinler mide ve kanallara iletilir. Burada hücre içi sindirim olur. Sindirilmemiş besin atıkları ağız veya anal kol yoluyla vücuttan atılır. Sindirim kanalının çeperinde yer alan hücre rozetleri denilen yapılar ile vücutta su düzenlenmesi ve boşaltımı yapılır.
Bu hayvanlarda ağız çevresinde ve tarak sıralarının kaidesinde yoğunlaşan ektodermal sinir ağı radyal sinirleri oluşturur. Duyu hücreleri epidermis tabakasının içinde bulunur. Taraklı hayvanlarda özel bir dolaşım sistemi, solunum organları bulunmaz. Vücutta sölom bulunmaz. Gastrovasküler boşluk dolaşım ve sindirim işlerini birlikte yapar.
Taraklıların vücudunda bulunan gonadlar, biri ovaryum, biri testis olarak, iki bant şeklindedir. Genellikle yumurta ve spermler porlar ile dışarı atılırlar. Döllenme su içinde olur. Sürtünme hareketi yapan türlerde eşeysiz üreme görülür.
Реброплави (Ctenophora) — тип морських справжніх багатоклітинних тварин.
Тіло (довжина 2 мм — 1,5 м) найчастіше мішкоподібне радіально-симетричне, двопроменеве, драглисте і прозоре. На відміну від кнідарій, реброплави не мають жалких клітин. У більшості видів є пара мацалець з клейкими клітинами, за допомогою яких вони захоплюють їжу (дрібні організми планктону, ікра, іноді мальки риб тощо). Вільно плаваючі, рідше плазуючі або сидячі організми. Пересуваються за допомогою 8 рядів меридіонально розташованих гребних пластинок, що сидять на потовщеннях тіла — так званих ребрах (звідси й назва типу).
Реброплави — гермафродити, розмноження статеве, життєвий цикл без метаморфозу. Тип включає 2 класи з 6 рядами, що об'єднують близько 90 видів, поширених у всіх морях планети.
Реброплави (Ctenophora) — тип морських справжніх багатоклітинних тварин.
Тіло (довжина 2 мм — 1,5 м) найчастіше мішкоподібне радіально-симетричне, двопроменеве, драглисте і прозоре. На відміну від кнідарій, реброплави не мають жалких клітин. У більшості видів є пара мацалець з клейкими клітинами, за допомогою яких вони захоплюють їжу (дрібні організми планктону, ікра, іноді мальки риб тощо). Вільно плаваючі, рідше плазуючі або сидячі організми. Пересуваються за допомогою 8 рядів меридіонально розташованих гребних пластинок, що сидять на потовщеннях тіла — так званих ребрах (звідси й назва типу).
Реброплави — гермафродити, розмноження статеве, життєвий цикл без метаморфозу. Тип включає 2 класи з 6 рядами, що об'єднують близько 90 видів, поширених у всіх морях планети.
Sứa lược là một ngành nhỏ (danh pháp khoa học: Ctenophora) cùng với nhóm thích ti (Cnidaria) hợp thành nhóm động vật ruột khoang (Coelenterata) trong động vật đối xứng tâm (Radiata), chúng có một vài đặc điểm riêng biệt như:
Khi xem xét sứa lược trên quan điểm nguồn gốc và tiến hóa, người ta so sánh chúng với thích ti và nhận thấy chúng có cả những đặc điểm cổ hơn so với thích ti (như có cơ quan chuyển vận dạng lông bơi thường thấy ở một số nhóm đơn bào), một số đặc điểm cao hơn (phân cắt trứng xác định, có mầm mống của lá phôi giữa) và một số đặc điểm riêng (tế bào dính, ấu trùng cydippid) từ đó cho ra một giả thiết cho rằng thích ti và sứa lược vốn có một mối quan hệ họ hàng gần gũi và có thể xuất phát từ một tổ tiên chung.
Đặc biệt, các nhà khoa học đặc biệt chú ý đến nhóm sứa lược bò lê, là nhóm có đối xứng hai bên, có mầm mống lá phôi thứ ba, từ đó hình thành sự phân dị của mặt trên, mặt dưới hay là phần trước phần sau. Ở phần trước cơ thể tập trung các cơ quan cảm giác, ở phần bụng có các cơ quan vận động và thu nhận thức ăn. Những nét tiến hóa này mở ra những khả năng tiến hóa to lớn. Vì thế, một số nhà nghiên cứu dự đoán mang lược là tổ tiên chung của tất cả các ngành Động vật ba lá phôi.
Do có cơ thể mềm nên chưa tìm thấy hóa thạch của nhóm động vật này.
Hình dạng chung của sứa lược là hình con quay, đối xứng tỏa tròn qua trục miệng - đối miệng. Trên cực đối miệng là cơ quan đỉnh giữ vai trò làm cơ quan thăng bằng. Dọc theo thân, bắt đầu từ cực đối miệng là 8 dãy tấm lược xếp hướng về phía cực miệng, trên tâm lược là nhiều lông bơi nhỏ. Đối xứng qua cơ thể là 2 tua bắt mồi giống như 2 quai bình, gốc của tua nằm sâu bên trong cơ thể. Tua bắt mồi thường rất dài, gấp nhiều lần chiều dài cơ thể của sinh vật. Tuy nhiên, cũng có một số loài có tua bắt mồi ngắn, thậm chí tiêu biến.
Trên tua bắt mồi của sứa lược có tế bào dính đặc trưng là collobblaste bắm chặt vào con mồi khi tấn công. Tế bào dính có hình đinh ghim, mũ hình bán cầu có các thùy dính. Có một sợi xoắn, một sợi thẳng nối tế bào dính với mô bì của tua. Khi tua chạm vào con mồi, sợi xoắn duỗi ra, bắn tế bào dính vào cơ thể con mồi. Sau khi phóng, tế bào dính không bị hủy mà được thu hồi lại như cũ.
Thành cơ thể sứa lược có 2 lớp tế bào và có một tầng keo ở giữa. Trong tầng keo này không có tế bào mô bì cơ như ở Sứa mà lại có tế bào cơ trơn, có khi là những tế bào rất lớn. Người ta đã phát hiện ra ở một số loài như Mnemiopsis leidyi có tế bào cơ trơn dài tới 6 cm. Sự biệt hóa của tế bào này và vị trí của nó trong tầng keo khiến nhiều người coi sứa lược là động vật ba lá phôi.
Một số loài động vật nhỏ và phù du như giáp xác chân kiếm hoặc là ấu trùng của một số sinh vật biển như cá, tôm, cua... ngoài ra còn cả thích ti và sứa lược trưởng thành. Các tua bắt mồi sau khi bắt dính mồi sẽ đưa mồi vào miệng, ở một số loài thấy xuất hiện thêm thùy hoặc tấm miệng hỗ trợ cho việc bắt mồi.
Có dạng túi, gần giống như thích ti, nhưng phức tạp hơn với nhiều ống. Có hầu và dạ dày. Từ dạ dày có các ống vị nối đến các tua bắt mồi và các nhánh hướng ra ngoài. Thức ăn được tiêu hóa ngoại bào trong hầu rồi tiêu hóa nội bào trong dạ day.
Có mạng thần kinh kiểu mạng lưới giống với thích ti tuy nhiên tế bào tập trung nhiều hơn ở dưới các tấm lược. Ở phía đối miệng, có 4 hạch thần kinh nhỏ ở ngay dưới cơ quan đỉnh. Ở giữa các hạch này là kết cấu bình thạch tựa lên 4 các chổi thăng bằng ở 4 hạch, giúp Sứa lược cảm nhận được độ nghiêng của cơ thể để lấy lại thăng bằng.
Sứa lược là loài động vật lưỡng tính, có 2 tuyến sinh dục đực và cái xếp đối xứng trong từng ống vị dọc và đối xứng qua mặt phẳng dạ dày.
Trứng và tinh trùng qua ống vị ra ngoài, thụ tinh ngoài trong nước (trừ một vài loại sứa lược dẹp thụ tinh trong). Trứng phân cắt hoàn toàn, không đều, xác định. Phôi vị hình thành theo kiểu lõm vào hoặc lan phủ. Lá phôi trong có phần phân hóa thành mầm lá phôi giữa, sau này sẽ tạo thành tầng keo. Trứng nở thành ấu trùng cydippid chưa có tuyến sinh dục phát triển và sẽ biến thái để cho các cá thể trưởng thành.
Hiện nay người ta chia ngành sứa lược thành 2 lớp:
Sứa lược là một ngành nhỏ (danh pháp khoa học: Ctenophora) cùng với nhóm thích ti (Cnidaria) hợp thành nhóm động vật ruột khoang (Coelenterata) trong động vật đối xứng tâm (Radiata), chúng có một vài đặc điểm riêng biệt như:
Chỉ sống ở biển, bơi lội tự do hoặc là bò lê trên đáy biển và có đối xứng dạng tỏa tròn. Di chuyển bằng các tấm lược, là tấm hình thành từ nhiều lông bơi. Trên tua bắt mồi có tế bào dính để tấn công và tự vệ. Có nhiều đặc điểm cấu tạo giống với phần còn lại của động vật ruột khoang, tuy nhiên đã thấy xuất hiện dấu hiệu của lá phôi thứ ba và sự đối xứng hai bên. Không có tế bào gai đặc trưng như của phần còn lại (nhóm thích ti).Размеры тела гребневиков варьируют от нескольких миллиметров до 30 см и более. Так, лентовидный венерин пояс (Cestum veneris) достигает в длину 1,5 м[3]. Общий план строения тела гребневиков можно представить следующим образом. Тело гребневика имеет два противолежащих полюса: оральный, на котором располагается рот, и аборальный, на котором находится особый аборальный орган, похожий на нервный ганглий. Органы в теле гребневика залегают радиально относительно орально-аборальной оси. От одного полюса к другому на поверхности гребневика тянется 8 продольных рядов довольно длинных ресничек (до 2 мм), которые позволяют гребневикам перемещаться со скоростью до 50 мм/с. Реснички располагаются компактными пластинчатыми группами — гребными пластинками, или ктенами, каждая из которых включает несколько тысяч ресничек. 8 рядов ктен начинаются от аборального полюса и тянутся к оральному, не доходя до ротового отверстия. Ктены совершают гребные движения, эффективный удар которых направлен в сторону аборального полюса, поэтому гребневики плывут ртом вперёд. В работающих гребных пластинках происходит дифракция света, из-за чего возникает эффект радуги. Реснички могут формировать некоторые другие специализированные органы, например, пейсмейкеры, задающие частоту биения пластинок, или своеобразные «зубы» (макроцилии) у Beroe[4].
На аборальной половине тела находятся два длинных щупальца, по одному с каждой стороны. Они берут начало в глубоких карманах, выстланных ресничным эпителием — щупальцевых влагалищах. Каждое щупальце снабжено боковым рядом тонких нитевидных выростов — тентилл. Щупальца способны сильно вытягиваться и сокращаться[4].
Симметрия тела гребневиков весьма своеобразна и является двухлучевой, то есть через тело гребневика можно провести две воображаемые взаимно перпендикулярные плоскости, каждая из которых разделит его на две идентичные половины (две плоскости симметрии). Первая такая плоскость — щупальцевая (тентакулярная), проходит вдоль орально-аборальной оси через оба щупальцевых влагалища. Вторая — глоточная (фарингеальная) плоскость, проходит вдоль орально-аборальной оси перпендикулярно к щупальцевой[4].
От описанного выше типового плана строения тела гребневиков у некоторых представителей имеются существенные отличия. Так, представители отряда Platyctenida имеют уплощённое тело, похожее на плоских червей или голожаберных моллюсков, лишённое гребных рядов[5]. У форм из отряда Beroida тело лишено щупалец[6].
Значительная часть объёма тела гребневиков занята мезоглеей, несущей опорную функцию. Мезоглея представляет собой упругий гель, на 99 % состоящий из воды[7] и содержащий разнообразные клетки и коллаген. Рот ведёт в пищеварительную систему, называемую целентероном. Она начинается большой, уплощённой в одной плоскости глоткой (фаринксом), которая открывается в короткий канал, дающий начало дополнительным каналам, которые поставляют питательные вещества к гребным рядам, щупальцевым влагалищам и другим внутренним органам[4]. Мышечные и нервные клетки располагаются и в мезоглее, и в эпидермисе[8].
Стенка тела гребневиков, а также стенка глотки и щупальцевых влагалищ образована эпидермисом, который подстилается мезоглеей и покрыт защитным слоем слизи. Эпидермис гребневиков выглядит как двухслойный эпителий с базальной пластинкой. Наружный слой образован ресничными клетками, причём их апикальный конец несёт не одну, а много ресничек; интерстициальными (промежуточными) клетками, функционирующими как стволовые; секреторными (железистыми) клетками, выделяющими слизь; чувствительными клетками нескольких типов и особыми клетками, присущими только гребневикам — коллоцитами, или коллобластами. По всей поверхности тела распределены только чувствительные и железистые клетки, другие клетки приурочены только к определёнными органам (гребными пластинкам, щупальцам, щупальцевым влагалищам). Внутренний слой эпителия образован миоэпителиальными клетками[en] и нервными клетками, формирующими нервную сеть (нервный плексус). В мезоглее находятся разнообразные клетки: миоциты, нервные клетки, пигментные клетки и амебоидные клетки, которые формируют внеклеточный матрикс — основу мезоглеи[8].
В эпидермисе тентилл и щупалец имеются многочисленные специализированные клетки — коллоциты, которые выделяют клейкое вещество и приклеиваются к добыче. Коллоциты, как и стрекающие клетки, формируются в эпидермисе в ходе дифференцировки интерстициальных клеток. Зрелый коллоцит состоит из вздутой апикальной части (шапочки), которая несёт многочисленные везикулы с клейким веществом, и более узкой «ножки», которая заякоривает коллоцит в эпидермисе, мышечном слое или мезоглее. Вокруг «ножки» спирально обвивается специальная нить, по-видимому, гасящая механическую нагрузку на коллоцит. Вероятно, каждый коллоцит используется только один раз и после этого заменяется новым[9].
Гребневики не имеют собственных стрекательных клеток, однако Haeckelia rubra, имеющая щупальца без тентилл и коллобластов, может вставлять в свои щупальца стрекательные клетки съеденных гидрозоев[7].
Мышечные элементы располагаются в эпидермисе и мезоглее. В эпидермисе мышцы могут быть представлены продольными и/или кольцевыми пучками в зависимости от видовой принадлежности гребневика. При хорошем развитии обоих видов пучков формируется мышечная сеть. Мышечные элементы мезоглеи представлены продольными, поперечными или радиальными миоцитами. За счёт работы мышц эпидермиса и мезоглеи у разных гребневиков могут осуществляться открывание и закрывание рта, изменение объёма глотки, втягивание аборального органа и гребных пластинок[10].
У подавляющего большинства гребневиков имеются только гладкие мышечные элементы. Поперечнополосатые мышцы обнаружены только у гребневика Euplokamis dunlapae и участвуют в раскручивании тентилл, необходимых для ловли добычи. Характерные для стрекающих эпителиально-мускульные клетки у гребневиков отсутствуют. Интересно, что миоциты, располагающиеся в мезоглее, окружены базальной пластинкой, что может говорить в пользу их эпителиального происхождения[11].
Гладкие мышцы гребневиков отличаются от гладких мышц двусторонне-симметричных животных. У гребневиков актиновые микрофиламенты крепятся только к мембране мышечной клетки, а у билатерий, например, плоских червей и моллюсков, они могут прикрепляться к некоторым белкам (например, α-актинину) прямо в цитоплазме[11].
Нервная система гребневиков представлена эпидермальной нервной сетью, образующей скопления нейронов в области сложных структур и органов (гребных рядов, глотки, щупалец, аборального органа). Нейроны также имеются в мезоглее, где иннервируют мышечные элементы. Главным нервным центром служит аборальный орган, хотя вокруг рта залегает нервное кольцо. Аборальный (апикальный) орган, по сути, представляет собой мозг простейшего строения, являющийся комбинацией рецепторных и эффекторных элементов. Аборальный орган имеет статоцист, расположенный на самом конце аборального канала пищеварительной системы. Его прозрачный купол сформирован длинными, неподвижными, изогнутыми ресничками. Под куполом находится шар, сложенный клетками с преломляющими свет гранулами. Снизу от статолита отходят 4 ряда пучка подвижных ресничек (балансира), расположенных на равном расстоянии друг от друга. Каждый балансир контролирует активность ресничек в двух смежных гребных рядах, то есть ресничек одного квадранта. От балансиров по направлению к оральному полюсу отходит по одной ресничной бороздке, каждая из которых далее делится на две ветви, соединяющиеся с двумя соседними гребными рядами. Частота биения ресничек квадранта определяется частотой биения соответствующего балансира. На дне статоциста имеется небольшое углубление, выстланное сенсорным эпителием. За пределами статоциста он представлен двумя узкими ресничными полосками — полярными полями, которые вытянуты в глоточной плоскости и расходятся от статоциста в противоположные стороны. Ресничные клетки полярных полей создают ток воды по направлению к статоцисту, другие клетки, скорее всего, выполняют сенсорные функции. У некоторых гребневиков, например, Beroe, по краю полярных полей в один ряд располагаются пальцевидные ветвящиеся папиллы. Аборальный орган, скорее всего, функционирует также как фото-, баро- и хеморецепторный орган[12].
В настоящее время многие учёные склоняются к версии о независимом происхождении нервной системы гребневиков, таким образом, нервная система (нейроны, синапсы, синаптическая передача) гребневиков и всех остальных животных может рассматриваться как результат конвергентной эволюции. В работе нервной системы многих гребневиков не задействовано большинство канонических низкомолекулярных нейромедиаторов других животных, а именно ацетилхолин, серотонин, дофамин, норадреналин, октопамин, гистамин, глицин). Впрочем, у некоторых гребневиков выявлены ацетилхолин и адреналин, причём у них эти нейромедиаторы задействованы в биолюминесценции. Передача сигнала в нейронах гребневиков осуществляется в основном посредством секреторных пептидов; это подтверждается наличием у них множества рецепторов, связанных с G-белками (GPCR). Описанные нейропептиды гребневиков не обнаруживают никакой гомологии с нейропептидами Metazoa. Нейропептиды гребневиков активируют ионные каналы, имеющие ворота, например, ионные каналы семейства DEG/ENaC. Многие гены, контролирующие развитие и судьбу нейронов у двусторонне-симметричных животных, у гребневиков отсутствуют. Они лишены ортологов генов, кодирующих многие важные белки синаптической передачи Metazoa, однако у них обнаружены специфические пресинаптические белки. У гребневиков имеются разнообразные иннексины[en], образующие щелевые контакты. Существует гипотеза, что гребневики утратили эти гены и низкомолекулярные нейромедиаторы и затем приобрели собственные механизмы передачи сигнала, однако она плохо согласуется с активным образом жизни гребневиков (активным животным было бы незачем утрачивать весьма эффективную систему передачи сигнала между нейронами, присущую другим животным)[13][14].
Вместе с тем секвенирование геномов гребневиков Mnemiopsis leidyi и Pleurobrachia bachei[en] показало наличие у них многочисленных ионотропных глутаматных рецепторов[en], которые значительно отличаются от хорошо изученных ионотропных глутаматных рецепторов позвоночных (AMPA-, NMDA- и каинатных). Некоторые из них содержат солевой мостик[en] между остатками аргинина и глутамата и способны связываться с глицином, что приводит к их активации. Выдвинуто предположение, что глутаматные рецепторы гребневиков и NMDA-рецепторы имеют общее происхождение, поэтому, возможно, у гребневиков глутамат и глицин могут функционировать как нейромедиаторы[15].
Пищеварительная система гребевиков (целентерон) представлена несколькими отделами и каналами, по которым питательные вещества разносятся по телу. В типичном случае рот ведёт в сжатую с боков глотку, от которой начинается короткий аборальный канал. Начальный отдел аборального канала иногда называют желудком. Непосредственно под аборальным органом аборальный канал разделяется на 4 коротких анальных канала, охватывающих аборальный орган. Два анальных канала, расположенных напротив друг друга, открываются наружу маленькими анальными порами. К остальным органам отходят каналы, берущие начало от желудка. Среди них два глоточных канала, идущих вдоль плоских поверхностей глотки; два щупальцевых канала, снабжающих два щупальцевых влагалища; восемь меридиональных каналов, тянущихся под каждым из восьми гребных рядов; каждая гребная пластинка снабжена латеральным каналом. Меридиональные каналы могут заканчиваться слепо, а могут впадать в околоротовой кольцевой канал. У разных видов гребневиков расположение каналов может отличаться от описанной выше общей схемы[16].
Целентерон выстлан особым эпителием (гастродермисом[en]). Ресничные клетки встречаются по всему гастродермису, однако они наиболее многочисленны в месте соединения глотки с аборальным каналом. Железистые клетки распространены по всему гастродермису. В области рта, помимо ресничных клеток, имеются хорошо развитые мышечные волокна[17].
Все каналы пищеварительной системы (за исключением аборального) находятся близко к поверхности тела или снабжаемому органу. Со стороны органа гастродермис образован высокими вакуолизированными питающими клетками, которые перемежаются с половыми клетками и фотоцитами, обеспечивающими биолюминесценцию. На противоположной стороне канала гастродермис образован плоским ресничным эпителием, пронизанным порами, причём каждая пора окружена двумя ресничными венчиками, каждый из которых образован шестью клетками. Реснички нижнего венчика обращены в просвет канала, а верхнего — в мезоглею. Это образование получило название ресничной розетки[17].
При проглатывании гребневиком добычи происходит её переваривание: мышцы глотки сокращаются, в её просвет выделяются пищеварительные ферменты. В глотке пища превращается в мелкодисперсную взвесь, которая легко переносится в желудок протоком жидкости, создаваемым ресничным продольными гребнями глотки. Неперевариваемые фрагменты пищи (например, экзоскелеты ракообразных) выбрасываются через рот, только некоторые выводятся через анальные поры. Из желудка пища благодаря работе ресничек распределяется по всем каналам. Пищевые частицы перемещаются в каналах в противоположных направлениях до тех пор, пока не будут захвачены питающими клетками, в которых происходит внутриклеточное переваривание. В них же, скорее всего, запасаются питательные вещества[18].
О механизмах выделения продуктов обмена у гребневиков известно мало. Аммиак, образующийся при деградации белков, по-видимому, удаляется через поверхность тела за счёт диффузии. Другие продукты обмена, скорее всего, выделяются из тела с жидкостью, заполняющей каналы целентерона, через рот или анальные поры[18].
Сохранение плавучести планктонными гребневиками при изменении плотности воды, скорее всего, объясняется их способностью к пассивному осмосу. Возможно, некоторую роль в этом играют и ресничные розетки, регулируя количество воды в мезоглее, которая выполняет гидростатическую функцию. Например, если морской гребневик с плотностью жидкости тела, равной плотности морской воды, попадёт в солоноватую воду эстуариев, то ресничные розетки будут активно гнать воду в мезоглею, чтобы уменьшить её плотность и увеличить объём. Если же адаптированный к солоноватой воде гребневик окажется в морской воде, то вода будет откачиваться из мезоглеи ресничными розетками в каналы пищеварительной системы и выводиться через рот[19].
Гребневики, живущие у поверхности воды, обычно прозрачны и бесцветны. Глубоководные виды, напротив, имеют яркую пигментацию (например, ещё не классифицированный вид «красная Тортуга» (англ. Tortugas red)[20]). Платиктениды часто прикрепляются к другим бентосным организмам и имеют схожую с ними окраску. Целентерон представителей глубоководного рода Bathocyroe[en] имеет яркий красный цвет: это нивелирует люминесценцию поглощённых гребневиком копепод[21].
Ресничные гребни планктонных форм создают подобия радуги, вызванные не люминесценцией, а преломлением света о вибрирующие реснички[22][23]. Тем не менее, почти все гребневики способны к биолюминесценции (исключения — род Pleurobrachia[en] и некоторые другие), но излучаемый таким образом свет имеет синий либо зелёный оттенок и виден только в темноте[24].
Некоторые виды, например, Bathyctena chuni, Euplokamis stationis и Eurhamphaea vexilligera, при раздражении выделяют секрет (чернила), люминесцирующий при той же длине световой волны, что и их собственные тела. Молодые особи светятся ярче для своих размеров тела, чем взрослые, у которых люминесцентные клетки распределены равномерно по всему телу. Детальные исследования не смогли ни определить назначение биолюминесцентных систем у гребневиков, ни найти корреляцию между цветом испускаемого свечения и экологическими факторами (например, конкретной зоной обитания)[25].
В случае гребневиков биолюминесценция обусловлена наличием специальных клеток — фотоцитов[en], содержащих кальций-активируемые белки — фотопротеины[en]. Примером фотопротеинов гребневиков может служить мнемиопсин — белок гребневика Mnemiopsis, испускающий синий свет из хромофора, который прочно, но нековалентно связан с центральным гидрофобным кором из 21 аминокислотного остатка[26]. У гребневиков был описан белок, близкий к зелёному флуоресцентному белку (GFP)[27]. Фотоциты нередко заключены внутри меридиональных каналов прямо под ресничными гребнями. В геноме Mnemiopsis leidyi находится десять генов фотопротеинов; все они экспрессируются в растущих фотоцитах совместно с генами опсина, что позволяет предполагать связь между биолюминесценцией и фототаксисом[28]. Гребневики биолюминесцируют по ночам, испуская вспышки света[3].
Многие гребневики (Mnemiopsis, Pleurobranchia и др.) плавают в основном за счёт гребных пластинок. Гребневики — самые крупные одиночные животные, использующие ресничный способ локомоции[3]. Впрочем, специализированные гребневики (Cestida, Platyctenida, некоторые Lobata) используют другие способы локомоции: плавают в толще воды или ползают за счёт волнообразных движений тела[29].
Механизм движения за счёт гребных пластинок таков. Работающие ктены совершают гребки от орального полюса к аборальному, однако при возобновлении движения после остановки, ктены начинают работать в обратном порядке: первыми активируются аборальные ктены, и от них зона работающих пластинок, как волна, распространяется к оральному полюсу. Активность ктен регулируется балансиром, причём генерируемый им импульс передаётся ктенам не по нервным тяжам, а вдоль ресничных бороздок. Считается, что у Cydippida в роли механического стимула работы ктен выступают возмущения в водной среде, вызываемые работающими ктенами. Проведение импульса между гребными пластинками осуществляется через межпластиночные ресничные бороздки[29].
Частота колебаний каждого из четырёх балансиров регулируется статолитом. Так, когда гребневик занимает вертикальное положение, то давление на статолиты одинаковое, а значит, и частота биения ктен одинакова. При смещении гребневика относительно вертикального положения давление на балансиры изменяется, поэтому частота биения гребных пластинок в разных рядах тоже различается[30].
Для Mnemiopsis leidyi показаны суточные вертикальные миграции[en][31].
Гребневики — активные хищники, питаются в основном планктонными ракообразными, медузами и другими гребневиками. Для ловли рачков используются щупальца и тентиллы, а у гребневиков, поедающих медуз и других гребневиков, щупальца, как правило, лишены тентилл, нередко они ловят добычу прямо ртом (например, лишённый щупалец Beroe). Для Pleurobranchia характерен способ питания, известный как захват с поворотом. Этот гребневик плавает ртом вперёд и тянет за собой щупальца, как невод. Если одного из щупалец коснётся маленький рачок, то он захватывается липкими тентиллами с коллоцитами. Далее щупальце сокращается, подтягивая добычу ко рту. Ктены соответствующей пары гребных рядов начинают работать в обратном направлении, в результате чего тело разворачивается так, чтобы рот оказался расположенным вплотную к добыче[18].
Взрослым гребневикам свойственна регенерация[32], причём участки тела со статоцистами регенерируют быстрее, чем участки без них[33]. Однако только платиктениды способны к полноценному вегетативному размножению путём отделения небольших фрагментов по краям уплощённого тела. В отделившихся фрагментах начинается дифференцировка, и они становятся полноценными взрослыми животными[19].
Половые железы, или гонады, расположены на стенках меридиональных каналов целентерона. Гребневики — гермафродиты. Исключение составляют два вида рода Ocyropsis[en], представители которых однополы и не меняют пол в течение жизни. Яичники и семенники расположены в каждом из меридиональных каналов вдоль их стенок, обращённых к поверхности тела; таким образом, они тесно связаны с питающими клетками. Внутри яичника каждая яйцеклетка окружена клетками-«няньками», питающими её. Гаметы выметываются в ответ на световой стимул. Сначала гаметы поступают из гонады в короткие каналы, ведущие к гонопорам. Гонопоры образуют продольные ряды, причём каждая гонопора располагается между двумя соседними гребными пластинками. Нередко гаметы выводятся наружу через разрыв стенки[33]. У некоторых представителей рода Mnemiopsis зафиксировано самооплодотворение, для большинства же гребневиков характерно перекрёстное оплодотворение[34].
Для некоторых гребневиков (в основном видов отряда Lobata) характерна диссогония — размножение дважды в жизни. Первоначально половые железы развиваются у цидиппидной личинки, которая образует более мелкие яйца, чем взрослые особи. Однако развиваются эти яйца нормально, из них выходит новое поколение. Затем половые железы личинки резорбируются и вновь образуются у взрослого гребневика. Созревание половых клеток продолжается до конца жизни или пока не начнётся дефицит пищи: в последнем случае гребневик сначала перестаёт вырабатывать гаметы, а затем уменьшается в размере. При восстановлении оптимальных условий размер и продуктивность приходят в норму. Это особенность позволяет гребневикам быстро восстанавливать численность популяций[22].
Яйца оплодотворяются в морской воде. В зиготах желток сконцентрирован в центре, а по периферии клетки находится цитоплазма с меньшим количеством желтка и ядро. Зигота претерпевает детерминированное дробление, то есть судьба каждого бластомера определяется ещё на самых ранних этапах дробления. Точка, в которой начинает формироваться первая борозда, соответствует оральному полюсу. Две первые взаимно перпендикулярные борозды дробления соответствуют будущим глоточной и щупальцевой плоскостям. Такое двулучевое дробление уникально для животного мира. В результате дальнейшего деления на оральном полюсе оказываются несколько макромеров, а на аборальном полюсе — многочисленные мелкие микромеры. Гаструляция идёт по типу эпиболии: аборальные микромеры перемещаются в сторону орального полюса, где погружаются в эмбрион путём инвагинации. Из них впоследствии развивается эпидермис, глотка, щупальцевые влагалища и гонады, то есть они имеют эктодермальное происхождение. Из макромеров отделяются микромеры орального полюса, которые представляют собой мезодерму. Они попадают в бластоцель через первичную кишку и дают начало миоцитам и другим клеткам мезодермы. После отделения оральных микромеров макромеры формируют энтодермальные каналы целентерона[35][33]. Главную роль в развитии и поддержании интерстициальных клеток играют гены семейства[en] Sox[en][36].
Развитие гребневиков прямое, однако имеется планктонная ювенильная стадия, называемая цидиппидной личинкой. У Platyctenida эмбрионы вынашиваются в особых камерах внутри тела до стадии цидиппидной личинки[5]. Цидиппидная личинка похожа на миниатюрную Pleurobrachia с 8 гребными рядами и парой щупалец. На ранних стадиях развития гребневики имеют 4 гастральных канала. По мере развития цидиппидная личинка приобретает особенности организации, присущие половозрелым особям данной группы гребневиков. Так, у червеобразных бентосных Platyctenida личинка занимает иную экологическую нишу, чем взрослая ообь, и при превращении цидиппидных личинок во взрослых особей происходит настоящий метаморфоз[37]. Некоторые гребневики демонстрируют заботу о потомстве, например, у Tjalfiella яйца развиваются в выводковых сумках[33].
Развитие нервной и мышечной системы гребневиков имеет ряд уникальных особенностей. Так, у гребневика Pleurobrachia bachei мышечные элементы начинают развиваться на 1 день развития, а нервная система — лишь два дня спустя, непосредственно перед вылуплением полностью сформированной цидиппидной личинки. Первые нейроны возникают на аборальном полюсе на 3 день развития. Любопытно, что нейрогенез начинается после того, как у зародышей начинают проявляться различные поведенческие паттерны. Таким образом, для осуществления поведения зародышей, связанного с биением гребных пластинок и работой мышечных элементов, нет нужды в сформированных нейронах и их отростках[38].
Гребневики широко распространены по всему миру и найдены во всех частях Мирового океана[22]. Тем не менее, наиболее изученными остаются прибрежные и мелководные планктонные формы (роды Pleurobrachia[en], Beroe и Mnemiopsis)[21][39]. Некоторые виды образуют массовые скопления в пелагиали и забивают рыбацкие сети, мешая прибрежному рыболовству (например, Pleurobranchia pileus[en] в Северном море)[40].
Почти все известные гребневики — хищники: известен лишь один паразитоидный род Lampeia, чьи личинки паразитируют на сальпах, которыми питаются взрослые особи[21]. При обильном питании особь может каждый день съедать массу пищи, в 10 раз большую собственной массы[41]. В то время как представители рода Beroe питаются преимущественно другими гребневиками, большая часть нектоновых форм питается зоопланктоном разных размеров, начиная личинками моллюсков и заканчивая небольшими ракообразными наподобие копепод, амфипод и криля[22]. Из-за разнообразия пищевых стратегий гребневиков нередко сравнивают с пауками. Эта дивергенция по методам охоты и удержания пищи и обусловливает разнообразие форм при сравнительно небольшом числе представителей[21]. Это также исключает перекрывание популяций нескольких видов по их экологическим нишам, например, виды рода Pleurobrachia, специализирующиеся на крупных копеподах, и рода Bolinopsis, питающиеся более мелкими коловратками и личинками ракообразных[42], могут достигать большой популяционной плотности на одной территории.
Гребневиков принято считать «тупиками» пищевых цепочек: низкое содержание питательных веществ делает их непривлекательными пищевыми объектами. Кроме того, остатки гребневиков в кишечнике хищника тяжело распознать, хотя «гребни» могут иногда сохраняться достаточно долго. Так, исследования кеты (Oncorhynchus keta) показывают, что рыбы переваривают гребневиков в 20 раз быстрее креветок той же массы и что в достаточном количестве гребневики могут послужить основой для питания. Гребневиками могут питаться мальки речных угрей[43]. Помимо рыб, гребневиками питаются медузы, морские черепахи и даже другие гребневики (род Beroe). Нередко они становятся жертвами организмов, питающихся медузами, ввиду общих циклов колебания численности популяций. На гребневиках также паразитируют личинки некоторых актиний и плоских червей[44].
Гребневики могут выступать в роли стабилизаторов морских экосистем, регулируя численность зоопланктона[45].
Наиболее известной экологической катастрофой, связанной с гребневиками, стала инвазия вида Mnemiopsis leidyi, привезенного кораблями вместе с балластными водами, в экосистемы Чёрного и Азовского морей, начавшаяся в 1980-х годах. Толерантный к малым перепадам солёности и температуры воды[46], этот вид нанёс большой урон, пожирая как зоопланктон, так и икру местных рыб[45]. Результатом, помимо прочего, стала эвтрофикация указанных водоёмов[47]. Положение ухудшалось отсутствием хищника, способного контролировать численность гребневика[46]. Уменьшению популяции M. leidyi способствовала интродукция североамериканского хищного гребневика Beroe ovata[en][48] и локальное похолодание 1991—1993 годов[46][47], однако восстановлению до первоначального уровня популяция зоопланктонных организмов в указанных морях, скорее всего, не подлежит[49].
В конце 1990-х M. leidyi появился в Каспийском море. Появление Beroe ovata ожидаемо снизило темп размножения гребневика. Примерно в то же время Mnemiopsis появился на востоке Средиземногого моря и сейчас угрожает Балтийскому и Северному морям[22].
Точное количество ныне существующих видов гребневиков неизвестно; нередко представители одного и того же вида классифицируются как представители нескольких новых. Клаудия Миллс (англ. Claudia Mills) утверждает, что существует от 100 до 150 изученных видов, а также известны, но полностью не изучены представители ещё около 25 глубоководных видов[20].
Согласно современным представлениям, тип гребневиков подразделяется на следующие классы и отряды:
Венерин пояс (Cestum veneris) (отряд Cestida)
Bathocyroe fosteri[en] (отряд Lobata)
Pleurobrachia bachei[en] (отряд Cydippida)
Coeloplana astericola (отряд Platyctenida) на поверхности морской звезды
Beroe cucumis (отряд Beroida)
Так как личинки всех гребневиков, кроме представителей класса Бесщупальцевые, схожи между собой и напоминают цидиппид, принято считать, что последний общий предок современных форм также был похож на цидиппиду, то есть имел овальное тело и одну пару втягиваемых щупалец. В 1985 Ричард Харбисон (англ. Richard Harbison) на основании исключительно морфологического анализа заключил, что отряд Cydippida не является монофилетической группой, так как разные семейства внутри отряда имеют большее сходства с представителями других отрядов, чем друг с другом. Харбисон также предположил, что общий предок современных гребневиков мог выглядеть и как бероиды[55]. Проведенный в 2001 году молекулярный анализ 26 видов, включая четыре на тот момент недавно открытых, подтвердил предположения относительно нарушенной монофилии цидиппид, однако заключил, что последний общий предок гребневиков всё же выглядел, как цидиппида. Кроме того, анализ выявил, что различия между геномами этих особей настолько незначительны, что родственные связи между отрядами Lobata, Cestida и Thalassocalycida до сих пор не удается определить. Из этого следует, что общий предок в эволюционных масштабах появился сравнительно недавно и, возможно, единственный из всех древних гребневиков пережил мел-палеогеновое вымирание. Включение в исследование анализ представителей других типов выявило, что, возможно, стрекающие куда ближе связаны с Bilateria, чем любой из этих таксонов с гребневиками[54].
Гребневики не имеют твёрдых покровов, поэтому практически не оставляют ископаемых останков. Окаменелости, интерпретируемые как отпечатки тел гребневиков, как правило, остаются только в лагерштеттах, где фоссилизации подвергаются даже мягкие ткани (например, сланцы Бёрджес в Канаде). До середины 1990-х было найдено только два отпечатка; оба принадлежали представителям коронной группы[en] из отложений раннего девона. Ещё три предполагаемых отпечатка гребневиков, найденные в сланцах Бёрджес и аналогичных по возрасту формациях Канады, датируются средним кембрием (примерно 505 миллионов лет назад). Все три представителя были лишены щупалец, но имели аномальное число ресничных гребней (от 24 до 80 против 8 у большинства современных представителей). У данных организмов также были подобия внутренних органов, отличные от любых структур современных гребневиков. Для одного ископаемого, найденного в 1996 году, характерен крупный рот, окруженный, по-видимому, крупной складкой, возможно, мускульной природы[56]. Обнаружение аналогичных фоссилий в Китае в 1997 году свидетельствует о том, что данные организмы были широко распространены в кембрийских морях, однако сильно отличались от современных гребневиков — так, например, у одного из найденных представителей ряды ресничек располагались на специфических выдающихся лопастях[57]. Эдиакарская Eoandromeda octobrachiata, жившая 580 миллионов лет назад, также могла быть древним гребневиком[58].
Вайяобразный организм Stromatoveris[en] из юньаньских отложений (Китай), живший примерно 515 миллионов лет назад и напоминающий вендобионтов, вполне мог быть биологическим прародителем гребневиков. По мнению ряда ученых (Shu, Conway Morris[en], et al.), отпечатки Stromatoveris несут следы фильтрационного аппарата, состоящего из циллий. Вероятно, гребневики произошли от сидячих организмов, впоследствии развивших ресничный аппарат в средство перемещения в толще воды[59].
Связи гребневиков с другими представителями царства важны для понимания ранней эволюции животных и появления многоклеточности. По различным версиям, приходятся сестринской группой Bilateria[60][61], стрекающим[62][63][64][65]или Bilateria, стрекающим и пластинчатым одновременно[66][67][68] либо сразу всем остальным типам животных[69][70]. Исследования гребневиков на наличие либо отсутствие конкретных групп генов (например, гомеобокса, а также микроРНК[14]) и молекулярных механизмов (таких, как сигнальный путь Wnt, ядерные рецепторы[en] и натриевые каналы[en]) говорят в пользу последних двух теорий[71][72][73][74]. Показано, что у Pleurobranchia отсутствуют ключевые элементы запуска врождённого иммунного ответа: рецепторы опознавания паттерна (Toll-подобные, Nod-подобные, RIG-подобные, домен Ig-Toll-IL-1R), иммунные медиаторы и транскрипционные факторы MyD88 and RHD, которые присутствуют у билатерий, книдарий и, в изменённом виде, у губок[75]. Последние результаты сравнения секвенированного генома гребневика Mnemiopsis leidyi с геномами других животных подтверждают сестринские отношения гребневиков и всех прочих Metazoa[76][77]. Из этого следует, что нервные и мышечные клетки либо исчезали в эволюционной истории остальных типов (например, у губок), либо появились у гребневиков совершенно независимо[76]. Впрочем, некоторые исследования опровергают сестринское положение гребневиков по отношению к другим животным[78].
_on_Echniaster_luzonicus_(Seastar).jpg)
Commons ponúka multimediálne súbory na tému 
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému 
_on_Echniaster_luzonicus_(Seastar).jpg)
|deadlink= (справка); Некорректное значение |dead-url=404 (справка) |deadlink= (справка); Некорректное значение |dead-url=404 (справка) |deadlink= (справка) |deadlink= (справка) |coauthors= (справка) Гребневики, живущие у поверхности воды, обычно прозрачны и бесцветны. Глубоководные виды, напротив, имеют яркую пигментацию (например, ещё не классифицированный вид «красная Тортуга» (англ. Tortugas red)). Платиктениды часто прикрепляются к другим бентосным организмам и имеют схожую с ними окраску. Целентерон представителей глубоководного рода Bathocyroe[en] имеет яркий красный цвет: это нивелирует люминесценцию поглощённых гребневиком копепод.
Ресничные гребни планктонных форм создают подобия радуги, вызванные не люминесценцией, а преломлением света о вибрирующие реснички. Тем не менее, почти все гребневики способны к биолюминесценции (исключения — род Pleurobrachia[en] и некоторые другие), но излучаемый таким образом свет имеет синий либо зелёный оттенок и виден только в темноте.
Некоторые виды, например, Bathyctena chuni, Euplokamis stationis и Eurhamphaea vexilligera, при раздражении выделяют секрет (чернила), люминесцирующий при той же длине световой волны, что и их собственные тела. Молодые особи светятся ярче для своих размеров тела, чем взрослые, у которых люминесцентные клетки распределены равномерно по всему телу. Детальные исследования не смогли ни определить назначение биолюминесцентных систем у гребневиков, ни найти корреляцию между цветом испускаемого свечения и экологическими факторами (например, конкретной зоной обитания).
В случае гребневиков биолюминесценция обусловлена наличием специальных клеток — фотоцитов[en], содержащих кальций-активируемые белки — фотопротеины[en]. Примером фотопротеинов гребневиков может служить мнемиопсин — белок гребневика Mnemiopsis, испускающий синий свет из хромофора, который прочно, но нековалентно связан с центральным гидрофобным кором из 21 аминокислотного остатка. У гребневиков был описан белок, близкий к зелёному флуоресцентному белку (GFP). Фотоциты нередко заключены внутри меридиональных каналов прямо под ресничными гребнями. В геноме Mnemiopsis leidyi находится десять генов фотопротеинов; все они экспрессируются в растущих фотоцитах совместно с генами опсина, что позволяет предполагать связь между биолюминесценцией и фототаксисом. Гребневики биолюминесцируют по ночам, испуская вспышки света.
栉水母（Ctenophores），又名海胡桃[1]，是一類两胚层動物，屬辐射對稱動物，[2] 現被劃分爲櫛水母動物門（學名：Ctenophora），又名有櫛動物門、櫛板動物門。原和刺絲胞動物一起分在腔腸動物門，作為無刺胞亞門，現分出。
两胚层；伞缘下延，向内收缩，致身体成球形、卵圆形、扁平形等，体外具有栉板排列成纵行的纤毛带8条，触手没有刺细胞；身体左右对称或呈辐射对称，胶质厚而透明，游泳时振动栉板；反口极有一平衡感觉器；没有胃丝。
生物學上，櫛水母與水母為不同門，因櫛水母並無刺胞。通过全基因组测序，发现栉水母也许是最古老的多细胞动物(也有證據指出，海綿是最早的多細胞動物)，而很多结构远比栉水母简单的生物（如海绵生物门，也叫多孔动物门，以及扁盘生物，这些生物都有一定的细胞分化，没有组织分化，没有形成胚层，没有神经系统，没有肌肉系统），反而与高等生物关系更近。从基因组和转录组分析，最早的多细胞生物祖先没有神经系统和肌肉系统，栉水母和水母发生了趋同进化，两者独立的进化出了神经系统。
栉水母的神经发育及运作的基础机制不同于水母。例如，水母及其他高等动物中神经系统发育关键基因在栉水母中都不存在。同样，栉水母也不使用水母及其他动物常用的神经递质，如多巴胺，乙酰胆碱，血清素等。于此同时，栉水母依赖使用谷氨酸作为最主要的神经递质，尽管其他动物同样使用谷氨酸作为神经递质，但栉水母中谷氨酸受体基因远比其他动物的多。由于其他动物的神经系统都是由原始水母的神经系统进化出来的，拥有与水母相同的基础机制，因此可以认为栉水母的神经系统是独立于其他动物的全新的神经系统。
栉水母纲可以分为3个纲5个目：
栉水母（Ctenophores），又名海胡桃，是一類两胚层動物，屬辐射對稱動物， 現被劃分爲櫛水母動物門（學名：Ctenophora），又名有櫛動物門、櫛板動物門。原和刺絲胞動物一起分在腔腸動物門，作為無刺胞亞門，現分出。
有櫛動物（ゆうしつどうぶつ、学名：Ctenophora）は、クラゲ的な動物を含む動物の分類群の1つである。クシクラゲ類とも呼ばれる。
ウリクラゲ、カブトクラゲ、フウセンクラゲなどが知られている。名前に「クラゲ」の字が付いてはいるが、いわゆるクラゲ類（ミズクラゲ、カツオノエボシ、エチゼンクラゲなど）は刺胞動物という別のグループである。全てが海に生息し、一部を除いてはプランクトン生活をする動物である。熱帯から極地地方まで、また沿岸から深海まで様々な環境に生息しており、世界で100-150種程度の現生種が知られている。
多くのものは体に色素がなくほぼ無色透明。組織のほとんどが水分からできている点はクラゲ類と同様である。
いわゆるクラゲのような傘状ではなく、球形や楕円形に近い形のものが多い。下端に口が開く。カブトクラゲ類では口の周りの部分は袖状に広がり（袖状突起）、口はその内側に位置する。クラゲムシなどではこの部分を広げて平らになり、基盤上に吸着してはい回る。ウリクラゲ類やヘンゲクラゲなどでは体の下端に大きな口が位置する。
体の表面の周囲を放射状に取り巻いている光るスジ「櫛板列」が8列ある[1]ことが特徴である。その点ではクラゲ類やイソギンチャクなどの刺胞動物、ウニ、ヒトデ類（棘皮動物）と同様に、放射相称の体を持つといえる。櫛板列には微細な繊毛が融合してできた「櫛の歯」に相当する櫛板が配列している。クシクラゲ類は、この櫛板の繊毛を波打つように順々に動かすことで、活発に移動することができる。撮影された画像では櫛板列がネオンサインのように虹色に光って見えることがあるが、これは生物発光ではなく光の反射によるもので、色は構造色である。
体は一見放射相称だが、ウリクラゲ類以外では2本の触手を持っており、触手面と咽頭面について相称であるので二放射相称とされてきた。しかし、反口極に開く排泄口はこれらの面について相称でなく、厳密には口－反口の体軸を通る任意の面に対して、180度回転相称となる[2]
触手に多数の分枝があるものと、分枝が無いものがある。刺胞動物と違って、刺胞はなく、膠胞というものを持つ。フウセンクラゲモドキは刺胞を持つが、これは餌として食べたクラゲから取り込む、つまり盗刺胞であることが判明している。
チョウクラゲは、袖状突起を開閉させて、はばたくように泳ぐ。
浮遊するものでもっとも特殊な姿をしているのがオビクラゲである。全体が帯状に、扁平で細長い。これは、カブトクラゲのような姿が、左右にやたらと伸びたようなものである。水中で全身をゆっくりとくねらせて泳ぐことができ、長いものでは1.5mに達する。
全く異なった姿をしているのが、クラゲムシやクシヒラムシである。いずれも口の面を基質上にくっつけて平らになった姿をしており、背面からは1対の触手を伸ばしながら、はい回って生活する。コトクラゲは海底の岩などに固着性の生活をしており、上の面から触手を伸ばす。これらでは櫛板が退化する傾向があり、クラゲムシでは完全に失われている。
大部分のものはプランクトンであり、海中を漂って生活している。多くは櫛板列によってゆっくりと泳ぐ。オビクラゲは例外的に扁平で長い体をくねらせて遊泳することができる。クラゲムシなどは這い回る生活をするが、その移動速度はごく遅く、あまり動き回らずに触手を伸ばしている。これは浮遊型のクシクラゲが咽頭を広げて基質面に張り付いた形である。これと浮遊方の中間的なのがカブトヘンゲクラゲで、咽頭面を広げて底質の上に張り付いており、刺激を受けると水中に泳ぎ出す。
触手を長く伸ばし、それに触れた微小な生物を餌にしている。しかしウリクラゲ類は、他のクシクラゲ類を丸飲みにすることが知られている。 また、生物発光をするグループとして知られる。発光物質から出される光は、櫛板の反射による光よりもずっと暗いので暗黒下でないと見えない。水中に発光物質を分泌して、捕食者への目くらましに使うという。種類によっては体全体を動かして泳ぐものもいる。
有櫛動物は、独立の動物門として扱われることが多い。かつては、刺胞動物とともに腔腸動物として分類されてきた。
伝統的には、ウリクラゲ目のみを無触手綱とし、それ以外のすべての目を有触手綱とする分類体系が用いられてきた。これに対してOspovat (1985)は、フウセンクラゲ目とクシヒラムシ目を盲体腔類（Typhlocoela）、それ以外の目を環体腔類（Cyclocoela）に分類する体系を提唱した。しかし、2014年までの約30年間、Ospovatの分類体系はほとんど知られてこなかった[3]。
なお、この類は、その体が極めて軟弱で、網ですくっては壊れるため、ひしゃくのようなものを使わなければならない。また、標本にするにも、ひどい場合は薬品に触れると壊れてしまうので、生体のスケッチに頼らざるを得ないという。
柔らかいゼラチン質の生物であるため化石記録は非常に稀で、軟組織がよく保存される累層からしか発見されていない。これまではデボン紀のものと推定される2化石しか発見されていなかったが、1990年代半ばにバージェス頁岩などからカンブリア紀中期の3化石が発見された。この3標本は触手を欠き、現生種（8列）よりはるかに多い24-80の櫛板列を持っていた。また、現生種には見られないような内部器官も確認できる。1996年の標本の一つには、筋肉質の褶に取り巻かれた大きな口も見られる[4] その後の中国からの報告によると、カンブリア紀に有櫛動物はすでに広く分化していたが、櫛板列が体から突き出した翼の上についている、など様々な点で現生種と異なっていたようである[5]。
澄江動物群の一種に、ベンド生物に似た葉状の付着生物である Stromatoveris がある。De-Gan Shu, S. C. Morris et al. によると、その体表には濾過摂食に用いる繊毛列が存在していたようである。彼らはこの種が有櫛動物に近縁であると提唱し、元は濾過摂食に使われていた繊毛が、遊泳性となったことで推進器官へと変化した、と考えている[6]。
他の動物門との関連は未だ明らかでない。左右相称動物の姉妹群[7][8]、刺胞動物の姉妹群[9][10][11][12]、刺胞動物+平板動物+左右相称動物の姉妹群[13][14][15]、他の全ての動物門の姉妹群[16][17]などの主張がある。近年のホメオボックス遺伝子に基づいた解析結果からは、刺胞動物+平板動物+左右相称動物の姉妹群か、他の全ての動物門の姉妹群であると結論された[18]。有櫛動物と後生動物との関係を理解することは、動物の多細胞化・複雑化などの初期の進化を理解する上で非常に重要である。
トガリテマリクラゲ科 Mertensiidae（フウセンクラゲ目）
テマリクラゲ科 Pleurobrachiidae（フウセンクラゲ目）
フウセンクラゲモドキ科 Haeckeliidae（フウセンクラゲ目）
ウリクラゲ目を除く全ての有櫛動物はフウセンクラゲ型幼生 (cydippid-like larvae) を経て成長することから、卵型の体と1対の伸縮する触手を備えたフウセンクラゲの形態が最も祖先的なものであると考えられる。1985年のRichard Harbisonによる形態系統解析では、フウセンクラゲ目は単系統でないと結論された。この研究ではフウセンクラゲ目内の科に対して、それぞれ他の有櫛動物の目との類似性が指摘されている。また、有櫛動物の共通祖先の形態は、フウセンクラゲ型でなくウリクラゲ型であるとも結論されている[20]。
2001年の26種を用いた分子系統解析では、やはりフウセンクラゲ目は単系統でないという結果となったが、共通祖先の形態はフウセンクラゲ型であると結論された。また、門内部での遺伝的差異が非常に小さいことも明らかになり、そのためにカブトクラゲ目・カメンクラゲ目・オビクラゲ目の関係は不明となっている。これは、現生の有櫛動物の共通祖先が出現したのは比較的最近、例えばK-T境界以降のことである、ということを示しているのかもしれない。他の門にまで解析対象を広げた場合、有櫛動物のどのクレードよりも刺胞動物の方が左右相称動物に近縁である、という結果が得られたが、まだ確定したものではない[19]。
有櫛動物（ゆうしつどうぶつ、学名：Ctenophora）は、クラゲ的な動物を含む動物の分類群の1つである。クシクラゲ類とも呼ばれる。
