Mardivirus

Mardivirus je rod herpetických virů. Obsahuje ptačí herpesvirus 2 a 3 (GaHV-2;GaHV-3) a Krůtí herpesvirus 1. Společně s rody Simplexvirus, Varicellovirus a Iltovirus patří do podčeledi Alphaherpesvirinae.

Virologie

Morfologie

Varicellovirus je obalený virus s amorfním tegumentem, sférickým až vícetvarým kapsidem tvořeným 162kapsomerami. V průměru má 120-200 nm, glykoproteinové komplexy jsou součástí membránového obalu.

Genom

Genom je nesegmentovaná, lineární dvoušroubovicová DNA o délce 175 kb obsahující ukončující a vnitřní repetitivní sekvence.

Genová exprese

Každý virový transkript je většinou pro jeden protein přičemž obsahuje promotorovou/regulační sekvenci, TATA box, vedoucí sekvenci 30-300 bp (nepřekládána) na 5' konci, ukončovací nepřekládanou sekvenci 10-30 bp na 3' konci a poly A signál. Mnoho genů se překrývá, vir obsahuje jen pár oddělených. Některé ORF jsou navzájem protichůdné, některé mohou být transkribovány z více promotorů a některé geny jsou nekódující.

Genom obsahuje 3 typy genů: bezprostřední, rané a pozdní. Bezprostřední jsou transkribovány okamžitě po infekci a zajišťují expresi raných genů kódující proteiny nezbytné pro replikaci. Pozdní geny většinou kódují strukturní proteiny. Geny exprimované během latentní fáze jsou řazeny do zvláštní kategorie.

Životní cyklus

Replikace probíhá v jádře. Může probíhat lýtickou nebo latentní cestou.

Lýtická cesta

1. Virus se na hostitelské receptory naváže přes virové glykoproteiny.
2. Membrána viru sfúzuje s membránou buňky a vypustí tak virové jádro a tegumentární proteiny do cytoplasmy.
3. Kapsid je transportován k jadernému póru, kde je vDNA vypuštěna dovnitř.
4. Jsou exprimovány bezprostřední geny, které zahájí exprimaci raných genů.
5. Pomocí hostitelské polymerázy II je transkribována raná virová mRNA, která je přenesena do cytoplasmy a podle ní se translatují rané proteiny.
6. Rané proteiny se účastní replikace DNA a tak jsou přeneseny zpět do jádra.
7. Syntéza velkého množství vDNA pomocí virové DNA dependentní DNA polymerázy.
8. Pomocí hostitelské polymerázy II je transkribována pozdní virová mRNA, která je přenesena do cytoplasmy a podle ní se translatují pozdní proteiny.
9. Pozdní proteiny jsou strukturní složky virového jádra a tak jsou přeneseny zpět do jádra.
10. Viriony vypučí jadernou membránou, která byla obohacena o herpetické glykoproteiny skrze Golgiho aparát a nakonec jsou uvolněny skrz plasmatickou membránu.

Při lýtické cestě virus preferuje epiteliální slizniční buňky.

Latentní cesta

Replikace viru je v tandemu s replikací hostitelské buňky.

Epidemiologie

Mardiviry se vyskytují celosvětově. Napadají především kuřata, krocany a křepelky. Přenášeny jsou vdechnutím prachu, který obsahuje infekční partikule.

S viry je spojena tzv. Markova nemoc, pojmenovaná podle maďarského veterináře Józsefa Marka. Ta je charakterizována mononukleární infiltrací v periferních nervech a tvorbou lymfomů v gonádách, kůži, svalovině a mnoha dalších orgánech a tkáních. Jde o první živočišné nádorové onemocnění, proti kterému existuje účinná vakcína.

Odkazy

Související články

• Simplexvirus
• Varicellovirus
• Iltovirus

Externí odkazy

• ViralZone

Die Gattung Mardivirus (früher Marek-Disease-ähnliche Viren) umfasst derzeit drei Herpesviren bei Hühnervögeln. Benannt ist die Gattung nach der früher Marek´s disease virus genannten Spezies, deren damalige zwei Serotypen in der neuen Gattung als zwei verschiedene Arten (Gallides Herpesvirus 2 und 3) klassifiziert sind. Das Gallide Herpesvirus 2 ist der Erreger der Marek-Krankheit bei Hühnern. Alle weiteren Mitglieder der Gattung verursachen keine Erkrankung und sind damit im Tier apathogen.

Genom und Morphologie

Das lineare, doppelsträngige DNA-Genom der Mardiviren ist etwa 180.000 Basenpaare groß und besitzt einen GC-Gehalt von etwa 47 %. An seinen Enden besteht es aus identischen, repetitiven Sequenzen, die in invertierter Form auch innerhalb des Genoms vorkommen. Das umhüllte Virusteilchen (Virion) hat eine runde, unregelmäßige Form mit einem Durchmesser von 120 bis 200 nm. Das 100 bis 110 nm große ikosaedrische Kapsid besteht aus 162 Kapsomeren mit einer Triangulationszahl von 16 (T=16). Die spindelförmig aufgewickelte DNA ist in mehreren, identischen Kopien im Virion verpackt, die mit ihren Enden an der Innenseite des Kapsids fixiert sind.

Systematik

Das GaHV-2 ordnete man aufgrund seiner Vermehrung in T-Lymphozyten ursprünglich ähnlichen lymphoproliferativen Herpesviren wie dem Epstein-Barr-Virus (Gattung Lymphocryptovirus, Gammaherpesvirinae) zu. Nach der Entdeckung des Puten-Herpesvirus wurde auf der Basis von Sequenzvergleichen die neue Gattung Mardivirus eingeführt. Alle Mitglieder der Gattung zeigen eine serologische Kreuzreaktivität.

• Familie Herpesviridae

• Unterfamilie Alphaherpesvirinae

• Genus Mardivirus^[2]

• Spezies Gallides Herpesvirus 2 (en. Gallid alphaherpesvirus 2, GaHV-2, Hühner-Herpesvirus 2, früher Mareksche-Krankheit-Typ-1-Virus)
• Spezies Gallides Herpesvirus 3 (en. Gallid alphaherpesvirus 3, GaHV-3, Hühner-Herpesvirus 3, früher Mareksche-Krankheit-Typ-2-Virus)
• Spezies Meleagrides Herpesvirus 1 (Meleagrid alphaherpesvirus 1, MeHV-1, Puten-Herpesvirus)
• Spezies Enten-Herpesvirus 1 (en. Anatid alphaherpesvirus 1)
• Spezies Tauben-Herpesvirus 1 (en. Columbid alphaherpesvirus 1, CoHV-1 ) – Herpesvirusinfektion der Tauben

Falken-Herpesvirus 1 (FaHV-1)

• Spezies Spheniscid alphaherpesvirus 1 (SpAHV-1)

vorläufig in der Gattung Mardivirus klassifizierte Kandidaten:

• Spezies: Fasanen-Herpesvirus 1^[3]
• Spezies: Spheniscid herpesvirus 2^[4]

Quellen

• A. J. Davison et al.: Genus Mardivirus. In: C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London, San Diego, 2005 S. 201f ISBN 0-12-249951-4
• Brian W. J. Mahy und Marc H. van Regenmortel (Hrsg.): Encyclopedia of Virology, 3. Auflage, Band 2, S. 406f, San Diego 2008, ISBN 978-0-12-373935-3

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d e} ICTV: ICTV Taxonomy history: Human alphaherpesvirus 1, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
2. ↑ ICTV Master Species List 2018b.v2. In: International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). Abgerufen am 17. September 2019. MSL #34v, März 2019
3. ↑ T. A. Seimon, D. McAloose, B. Raphael, K. S. Honkavuori, T. Chang, D. L. Hirschberg, W. I. Lipkin: A Novel Herpesvirus in 3 Species of Pheasants: Mountain Peacock Pheasant (Polyplectron inopinatum), Malayan Peacock Pheasant (Polyplectron malacense), and ongo Peafowl (Afropavo congensis), in: Veterinary Pathology, 49(3), S. 482-449, doi:10.1177/0300985811424733
4. ↑ NCBI: Spheniscid herpesvirus 2 (unclassified species)

Mardivirus is a genus of viruses in the order Herpesvirales, in the family Herpesviridae, in the subfamily Alphaherpesvirinae. Chickens, turkeys, and quail serve as natural hosts. There are six species in this genus. Diseases associated with this genus include: Marek's disease, which causes asymmetric paralysis of one or more limbs, neurological symptoms, and development of multiple lymphomas that manifest as solid tumors.^[2][3] Gallid herpesvirus 2 (also known as Marek's disease virus) is the only one of these viruses known to be pathogenic and due to the antigenic similarity between the three viruses the other two have been used to vaccinate against Marek's disease. These viruses have double stranded DNA genomes with no RNA intermediate.^[4][5]

Species

The genus consists of the following six species:

• Anatid alphaherpesvirus 1
• Columbid alphaherpesvirus 1
• Gallid alphaherpesvirus 2
• Gallid alphaherpesvirus 3
• Meleagrid alphaherpesvirus 1
• Spheniscid alphaherpesvirus 1

Structure

Viruses in Mardivirus are enveloped, with icosahedral, spherical to pleomorphic, and round geometries, and T=16 symmetry. The diameter is around 120-200 nm. Genomes are linear and non-segmented, around 175kb in length.^[2]

Life cycle

Viral replication is nuclear, and is lysogenic. Entry into the host cell is achieved by attachment of the viral gB, gC, gD and gH proteins to host receptors, which mediates endocytosis. Replication follows the dsDNA bidirectional replication model. DNA-templated transcription, with some alternative splicing mechanism is the method of transcription. The virus exits the host cell by nuclear egress, and budding. Chickens, turkeys, and quail serve as the natural host.^[2]

Replication

The stages of replication are similar to other viruses in Alphaherpesvirinae, but there are a few differences. After the virus has entered the cell the nucleocapsids make their way to a nuclear pore where the virus genome is released and translocates into the nucleus. The virus genome replicates and is packaged up within the nucleus, this new nucleocapsid then buds from the inner nuclear membrane and so gains its primary envelope. The nucleocapsid is now in the perinuclear space in the endoplasmic reticulum, from here the nucleocapsid buds from the outer nuclear membrane and by an unknown mechanism loses its primary envelope leaving the nucleocapsid naked in the cytoplasm. The nucleocapsids finally gain their secondary envelopes by budding into cytoplasmic vesicles within the cell.^[4][5]

References